Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние промышленных выбросов на состояние насаждений Ailanthus altissima (Mill. ) Swingle в условиях г. Грозного

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние промышленных выбросов на состояние насаждений Ailanthus altissima (Mill. ) Swingle в условиях г. Грозного"

На правах рукописи

МЛГОМЛДОВА РАИСА СЛЙПУДИНОВНА

ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННЫХ ВЫБРОСОВ

НА СОСТОЯНИЕ НАСАЖДЕНИЙ АШШТНШ АЬтавЕМА (\IILL.) 8\\1ЛСЬЕ В УСЛОВИЯХ г. ГРОЗНОГО

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Грозный- 1998

Работа выполнена на кафедрах ботаники Чеченского госуниверситета и биологии Чеченского госпединститута

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор УМАРОВ М.У.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ЮСУФОВА.Г.

кандидат биологических наук, доцент АБДУЛГАМИДОВ Ч.А.

Ведущая организация

Горный ботанически» сад ДНЦ РАН

Защита диссертации состоится " 17 " июня 1998 г. в 1400 час. на заседании диссертационного Совета по присуждению ученой степени кандидата наук в Институте прикладной экологии Минприроды РД по адресу:

367025, г. Махачкала, ул. М.Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Автореферат разослан "15" мая 1998 г.

Ученый секретарь л

диссертационного Совета, А

кандидат биологических наук, доценто^-^-^-^Ч Алиева А. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение последствий влияния загрязнений окружающей среды на живые организмы - одна из актуальных задач современности. Зеленые растения гораздо сильнее, чем животные реагируют на концентрации вредных веществ, поэтому могут быть использованы в качестве индикаторов.

В настоящее время проведено и ведется огромное количество исследований по изучению влияния промышленных эксга-латов на растения (Тарчевский В.В., 1964,1970; Антипов В.Г., 1970,1975,1979; Илькун Г.М, 1971,1978,1981,1982; Николаевский B.C., 1970,1973,1979,1981,1989,1990; Fordl. 1981; Karenlampli L. 1986 и др.). Но эти работы затрагивают преимущественно частные вопросы, касающиеся либо радиального прироста, морфологии и анатомии листовой пластинки, либо вопросов общей газоустойчивости растения.

Для правильного понимания механизмов адаптации древесных растений к условиям промышленной среды необходимы глубокие исследования древесины, как комплексной ткани, и побегов: стебля и листа. Это позволит раскрыть механизмы адаптации, оценить характер и степень влияния загрязненной среды на отдельные структурные элементы, ткани и органы растения, определить основы газоустойчивости, что может быть учтено при создании зеленых насаждений, способных произрастать в жестких условиях антропогенного загрязнения. Это и определило направление наших исследований.

Тема диссертации выполнялась в рамках научной тематики проблемной лаборатории "Флора и растительные ресурсы Чеченской республики и Северного Кавказа" Академии наук Чеченской Республики Ичкерия "Исследование структурных механизмов адаптации древесно-кустарниковых растений к условиям природной и антропогенной среды".

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение реакции айланта высочайшего (Ailanthus altissima (Mill. Swingle) на выбросы нефтеперерабатывающего завода. В соответствии с поставленной целью, программой исследования предусматривалось решение следующих задач:

1. Изучение реакции древесины, побега и листа айланта высочайшего на влияние атмосферных токсикантов.

2. Влияние загрязнения атмосферы на количественную выраженность морфологических и анатомических признаков и уровень их варьирования.

3. Сравнительный анализ реакции анатомических и морфологических показателей вида на действие антропогенного фактора.

4. Исследование системы корреляций древесины, побега и листа в связи с влиянием промышленных газов.

5. Анализ устойчивости корреляционной системы айланта в различных условиях произрастания.

Научная новизна. Впервые с использованием большого количества морфологических и анатомических показателей исследовано влияние антропогенного фактора (промышленного загрязнения атмосферы) на насаждения айланта высочайшего в условиях г. Грозного. При этом, одновременно изучены древесина, побег и лист.

Впервые выявлены основные тенденции в адаптации айланта к промышленным токсикантам на разных уровнях (радиальном приросте, структуре вторичной ксилемы, морфологии побега, анатомии листа).

Установлено, что вблизи завода абсолютные значения признаков айланта сильнее изменяются на анатомическом уровне, чем морфологическом.

Впервые в загазованной среде отмечено возрастание ва-

рьирования большинства анатомических и некоторых морфологических показателей айланта.

Установлено нарушение в условиях загрязненной атмосферы системы корреляций признаков древесины, побега и листа айланта высочайшего.

Научная и практическая ценность работы. Выявленная реакция изученного вида растения на промышленные загрязнители позволяет понять его структурные основы газоустойчивости и адаптационные возможности.

Как достаточно устойчивую к антропогенному воздействию в условиях г. Грозного и быстрорастущую древесную породу, айлант высочайший можно рекомендовать для восстановления поврежденных войной и создания новых лесопосадок, а также искусственных лесов для получения древесины.

Зная изменения в структуре вторичной ксилемы, обусловленные действием фитотоксикантов, можно судить о физико-механических свойствах и целевом использовании древесины (в бумажном и мебельном производствах, строительных, поделочных и других работах).

Результаты исследования могут быть учтены при посадке деревьев данного вида вблизи промышленных предприятий, в частности, при подборе возраста саженцев, прогнозировании их выживаемости и эффективности посадок.

Полученные данные могут быть учтены в работах по интродукции, селекции, а также при разработке научных основ охраны растительного мира.

Материалы исследования используются в Чеченском госуниверситете и пединституте в лекционном курсе ботаники (анатомия растений), спецкурсе "Экология растений", на большом практикуме, при выполнении курсовых и дипломных работ.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на конференциях по итогам научных работ преподавателей Чеченского госпединститута (1991-1996 г.), региональных научно-практических конференциях (Грозный, 1992,1996,1997), заседаниях кафедры ботаники Чеченского госуниверситета (1991-1996 гг.).

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 237 названий, из которых 63 - на иностранных языках. Она изложена на 141 странице машинописного текста. Иллюстративный материал включает 24 цифровые таблицы, 11 рисунков.

Глава 1. Состояние изученности вопроса

В главе рассмотрены основные источники загрязнения атмосферы, химический состав вредных эксгалатов, влияние фито-токсикантов на физиолого-биохимические и морфолого-анатоми-ческие особенности растений.

Глава 2. Физико-географическая характеристика г. Грозного и его окрестностей

Глава содержит обзорные данные о столице Чеченской Республике: площади, численности населения, разнообразии ландшафтов, климата, почв и растительного покрова.

Глава 3. Экологическая обстановка г. Грозного и его окрестностей

В главе приведены сведения об основных промышленных токсикантах, уровнях загрязнения атмосферного воздуха в течение 1985-1991 гг. и причинах, его обуславливающих.

Глава 4. Объект и методика исследования

Для оценки влияния промышленных выбросов на зеленые насаждения нами выбраны искусственные посадки айланта высочайшего Ailanthus altissima (Mill.) Swingle (сем. Simaroubaceae). В условиях г. Грозного этот вид широко используется как декоративное дерево благодаря своей листве, быстрому росту и газоустойчивости.

Материал для исследования отобран по следующей методике. В пределах г. Грозного в 1990 г. взяты насаждения айланта высочайшего, произрастающие в непосредственной близости от нефтеперерабатывающего завода (загрязненная точка) и в 4 км западнее завода (условно чистая точка). В каждой точке обследовано по 100 деревьев. Отмечено их жизненное состояние и на уровне груди измерены диаметры стволов каждого дерева. Затем выбраны по 10 модельных деревьев. С южной стороны каждого ствола на высоте 1,3 м возрастным буром взяты по три керна. На санном микротоме из них были приготовлены поперечные срезы, на которых измерялись годичные кольца с 1979 по 1990 годы. В годичных кольцах 1990 года изучены густота, удельные объемы сосудов и лучей. Количество сосудов учитывалось в десяти полях зрения, их удельный объем, а также густота и удельный объем лучей - при 25 положениях линейки окуляр-микрометра. На ма-церированном материале для каждого дерева дополнительно изучены длина волокон либриформа, диаметр и длина члеников сосудов. Повторность их измерений - 50. Всего исследовано 19 мор-фолого-анатомических показателей древесины айланта в разной повторности.

Чтобы проследить характер изменения листа под влиянием загрязненного воздуха, с выбранных 10 модельных деревьев, с южной стороны кроны (из средней ее части), взято по три средних листа, у которых измерена длина рахиса и отобрано по четы-

ре средних листочка. У них отмечены длина и ширина листовой пластинки, длина черешка. При исследовании их анатомического строения винтовым окуляр-микрометром измерены толщина верхней и нижней эпидерм, мезофилла и общая толщина листа. Для подсчета количества клеток эпидермиса и устьиц из средней части каждого листочка были выделены верхний и нижний эпидер-мисы. Число клеток и устьиц подсчитывалось в трех полях зрения. В общей сложности в двух точках изучено 20 деревьев, 60 побегов и 180 листочков.

Статистическая обработка первичных данных проводилась на ЭВМ в Чечено-Ингушском госуниверситете по обобщенным формулам (Лакин Г.Ф., 1980). Существенность различий между сравниваемыми показателями оценивалась с помощью критерия Стъюдента (1). Для выявления связей между признаками древесины, побега и листа были вычислены коэффициенты корреляции, а для более углубленного анализа их использован метод корреляционных плеяд (Шмидт В.М., 1984).

Глава 5. Краткая характеристика исследуемых территорий

В главе приведены данные о физико-географических условиях двух изученных участков г. Грозного.

Глава 6. Оценка влияния промышленного города на состояние насаждений айланта высочайшего

В главе отображены основные результаты исследования древесины (диаметр ствола, радиальный прирост, длина волокон либриформа и члеников сосудов, густота и удельный объемы сосудов и лучей), однолетнего побега (длина, диаметр, облиствен-ность) и листа (длина, ширина и толщина, количество клеток и устьиц), а также данные о корреляциях между признаками древе-

Глава 7. Общий анализ результатов исследования

В наших исследованиях общее состояние насаждений ай-ланта в загрязненной среде значительно хуже, чем в контрольной: давление антропогенного фактора здесь подтверждается обилием сухих деревьев. Видимо, хотя исследуемый вид и считается газоустойчивым (Антипов В.Г., 1970; ЛобжанидзеЭ.Д., 1971 идр.), высокие концентрации промышленных выбросов уже в ранние периоды жизни растений элиминируют менее приспособленные особи, сохраняя при этом наиболее жизнеспособные из них (Магома-дова P.C., Умаров М.У., 1991; Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С., Магомадова P.C., Чингариева Л.С., 1991 ). Причем, возраст подавляющего количества погибших растений не превышает пяти лет. Это подтверждает выводы Ю.З. Кулагина (1985) и М. Трешоу (1982) об относительно большей чувствительности лиственных деревьев на ранней стадии роста и увеличении их резистентности с возрастом.

В опытной точке происходит сужение диаметра ствола (табл. 1). Вероятно, атмосферные загрязнители, нарушая слаженную работу ферментных и гормональных систем, влияют на темпы онтогенеза растений, особенности функционирования меристем, формирование структурных элементов вторичной ксилемы (Ловелиус Н.В.,1979; Кулагин Ю.3,1985; Воронин В.И, 1989 и др.).

Величина прироста деревьев отражает весь комплекс воздействия промышленности на окружающую среду. Несколько больший средний и максимальный радиальный приросты айланта в зоне промышленного загрязнения, видимо, связаны с частым образованием здесь сравнительно широких годичных колец, при слабой изменчивости минимальных приростов. Выжившие растения, как более адаптированные к антропогенной среде, могут образовывать и сравнительно широкие годичные кольца (Умаров М.У. и др., 1991 д). В загрязненной точке резко укорачиваются

Таблица 1

Морфолого-анатомические показатели древесины Ailanthus altissima (Mill.) Swingle в условиях г. Грозного

№ п/п Изученные признаки Статистические показатели

М± m t V%

чистая загрязн. чистая загрязн.

1. Диаметр ствола, см 9,7110,37 8,64 ± 0,37 2,04 11,95 13,43

2. Средний радиальный прирост, мм 4,08 ±0,14 4,80 ± 0,54 1,29 10,54 37,29

3. Минимальный радиальный прирост, мм 1,89 ±0,18 1,86 ± 0,27 0,09 30,16 45,16

4. Максимальный радиальный прирост, мм 6,93 ±0,51 8,59 ± 0,86 1,66 23,23 31,78

5. Длина волокон либ-риформа, мкм 745,40± 0,48 698,37± 9,07 0,67 21,41 22,22

6. Длина члеников сосудов, мкм 465,09± 0,60 299,05± 3,79 4,46 23,52 14,58

7. Наружный диаметр члеников сосудов, мкм 345,13± 0,51 197,47±16,37 5,63 18,80 26,22

8. Всего сосудов в поле зрения (0,63 мм2) 7,64 ± 0,57 10,23 ±0,84 2,45 23,69 16,06

9. Количество одиночных сосудов 4,62 ± 0,36 5,25 ± 0,74 0,77 24,68 44,57

10. Количество сгруппированных сосудов 2,93 ± 0,56 4,88 ±0,79 2,01 60,75 51,23

11. Средний удельный объем сосудов 25,66± 1,90 25,51 ±2,89 0,04 23,42 35,87

12. Удельный объем одиночных сосудов 17,28± 1,63 17,70 + 2,69 0,13 29,92 48,08

13. Удельный объем сгруппированных сосудов 8,64 ± 0,86 7,77 ±1,01 0,66 31,48 41,18

14. Среднее количество лучей на 1 мм 4,56 ±0,16 4,65 ± 0,26 0,29 11,40 17,63

15. Количество одноряд. лучей на 1 мм 0,06 ± 0,02 0,09 ±0,03 - 428,57 358,70

16, Количество 2-3-ряд. лучей на 1 мм 4,50 ±0,15 4,55 ±0,25 0,17 10,22 17,36

17. Средний удельный объем лучей, % 30,12± 1,33 27,76 ±1,88 1,02 13,91 21,36

18. Удельный объем одноряд. лучей, % 0,08 ±0,03 0,19 ±0,07 - 400,0 356,38

19. Удельный объем 2-3-рядных лучей, % 30,03 ± 1,34 27,56 ±1,83 1,09 14,09 21,04

членики сосудов и волокнистые элементы, сужается диаметр сосудов. Указанные изменения, очевидно, связаны с нарушением (под воздействием фитотоксикантов) водного режима, подавлением фотосинтеза, приводящих к снижению интенсивности роста, развития, образования биомассы (Антипов В.Г., 1956; Кулагин Ю.З., 1966; Илькун Г.М., Мотрук A.C., 1969 и др.) и можно рассматривать как следствие общей тенденции к мелкоклетности, затрагивающей длину камбиальных инициалей и укорочения периода растяжения клеток из-за нехватки питательных веществ (Greb Н. 1957) или в результате расширения клеток в ходе их дифференциации (ChalkZ., Chattaway М.М., 1935; Swamy B.g.Z., Paramaswaran N., Covindaragala E., 1960), либо поперечного ихделения (Süss H., 1967). Адаптивное значение сосудов с короткими члениками в том, что они лучше противостоят коллапсу, так как на единицу их длины приходится больше перфораций, функционирующих как ребра жесткости. Короткие членики сосудов, вероятно, обеспечивают необходимую устойчивость водопроводящих путей (Умаров М.У., 1992).

Узкие диаметры сосудов в условиях промышленных токсикантов, снижают скорость подъема воды, увеличивают силу сцепления ее со стенками сосудов, уменьшая тем самым возможность разрыва водных нитей (Вихров В.Е., 1950; ЛипаеваЛ.И., 1951,1964) и обеспечивая непрерывный ток воды.

Сужение сосудов не нарушает водопроводящую функцию ствола, поскольку оно сопровождается увеличением в загрязненной точке их густоты. Это позволяет сохранить практически не измененным удельный объем водопроводящей ткани и обеспечить нормальное проведение воды и минеральных солей (Магомадова P.C., Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С., 1992).

В условиях водного дефицита, возникающего вследствие насыщенности атмосферы промышленными газами, адаптивное значение для растений имеет объединение просветов сосудов в груп-

пы, что по Sh. Carlquist (1975) не только увеличивает число контактов между ними, но также создает дополнительные пути транспорта воды, в случае выхода из строя отдельных сосудов.

Побег - структурно наиболее изменчивая часть растения, быстрее остальных его частей меняющаяся в зависимости от условий обитания. В зоне сильного влияния нефтеперерабатывающего завода у изученного вида увеличиваются длина, диаметр и, в виде тенденции, облиственность побега (табл. 2). Причиной этого может быть реакция айланта на изменение светового режима. Известно (Шульгин И.Л., 1973; Умаров М.У., 1991 ), что высокие концентрации примесей в атмосфере ведут к увеличению доли рассеянной солнечной радиации, способствующей росту клеток, удлинению междоузлий и побегов.

Промышленные газы приводят к существенному укорочению рахиса листа, а листочки айланта заметно укорачиваются и сужаются. Это, видимо, является прямым следствием ксерофилиза-ции среды в условиях загрязненной атмосферы, нарушающей деятельность фитогормонов, которая приводит к сокращению суммарной площади листа и, следовательно, механических нагрузок на рахис, уменьшению его длины. Кроме того, это, очевидно, ведет к сокращению ассимилирующей поверхности и продуктивности фотосинтеза. Несомненно, изменения различных параметров листа происходит скоррелировано (Николаевский B.C., 1979; Сер-гейчик С.А., 1984).

В загрязненной точке увеличивается толщина мезофилла (палисадной и губчатой тканей). Вероятно, это объясняется адекватной реакцией айланта поддерживать на необходимом уровнях фотосинтез и дыхание, обеспечивая тем самым энергетические потребности и жизненные процессы организма (Vogl М., Bortitz S., 1965; Bortitz S., Vogl M, 1969).

В опытной точке больше величина отношения толщины палисадной ткани к толщине губчатой (hn / h). Это приводит к сни-

Таблица 2

Морфолого-анатомические признаки побега Ailanthus altissima (Mill.) Swingle в условиях г. Грозного_

№ п/п Изученные признаки Статистические показатели

М± m t V%

чистая загрязн. чистая загрязн.

1. Длина побега, см 9,85±1,68 12,18+1,07 1,17 54,01 27,67

2. Диаметр побега, см 3,18+0,14 4,13±0,29 2,95 13,84 21,79

3. Количество листьев 9,60±0,60 10,13+0,46 7,01 19,79 14,22

4. Длина рахиса листа, см 40,77±2,80 30,44+2,34 2,83 21,73 24,28

5. Длина листовой пластинки, см 9,67±0,32 8,57±0,32 2,43 10,55 11,67

6. Ширина листовой пластинки, см 3,71±0,10 3,34±0,11 2,49 8,89 10,48

7. Толщина верхней эпидермы, мкм 26,66±0,33 21,57+0,42 9,53 3,94 6,21

8. Толщина палисадной паренхимы, мкм 29,57±0,55 40,29±1,88 5,47 5,85 14,77

9 Толщина губчатой паренхимы, мкм 35,22+0,32 39,95+2,16 2,17 2,87 14,15

10. Толщина нижней эпидермы, мкм 37,18+0,21 20,ЗОЮ,70 23,1 1,78 10,94

11. Общая толщина листа, мкм 128,70±0,78 122,66+4,53 1,31 1,91 11,67

12. Отношение Ьп/Ьр 0,84±0,02 1,0210,03 4,99 7,14 9,80

13. Количество клеток верхней эпидермы 159,99+0,45 207,12±5,84 8,05 0,90 8,91

14. Количество клеток нижней эпидермы 180,09+0,40 170,63±1,90 4,87 0,71 3,52

15. Количество устьиц нижней эпидермы 152,72+1,42 138,40±10,56 1,34 2,93 24,13

жению скорости проникновения газа и образования летальных концентраций в клетках мезофилла, что по B.C. Николаевскому (1979) свидетельствует о высокой экологической пластичности и толерантности растений к экстремальным воздействиям.

Вблизи завода эпидермис обеих сторон листочка айланта утонылается, количество клеток нижней эпидермы и устьиц уменьшается.

Перестройки, наблюдаемые в эпидерме и мезофилле листовой пластинки, в конечном итоге отражаются на общей толщине листочка, которая несколько больше в чистой точке. Изменения в тканях (эпидермисе, общей толщине, количестве клеток), видимо, являются результатом торможения ростовых процессов, который является интегральным выражением жизнедеятельности организма в условиях загазованной атмосферы (Антипов В.Г., 1970; Михайлова JI.O., 1989; Магомадова P.C., 1996).

В строении древесины и однолетнего побега айланта происходят не только внешне выраженные (наблюдаемые под микроскопом) изменения, но также сдвиги, обнаруживаемые при статистическом анализе наблюдений. В частности, в условиях промышленного загрязнения среды происходит смещение уровней варьирования признаков. Очень резко возрастает изменчивость показателей прироста древесины (диаметра ствола, среднего, минимального и максимального приростов), диаметра сосудов и густоты их одиночных просветов, общего удельного объема водопроводящих элементов и объема сгруппированных сосудов, густоты и объема лучей (общего и 2-3 -рядных). Увеличивается вариабельность и большинства морфологических признаков однолетнего побега (диаметра, длины рахиса листа, длины и ширины листочка), всех его анатомических показателей. Более высокая лабильность большинства признаков древесины и побега в загрязненной точке объясняется не столько влиянием естественных факторов (они в рассматриваемых местообитаниях примерно одинаковы), сколько

состоянием среды, нарушенной выбросами нефтехимического производства. Растения, обитающие в зоне загрязнения, подвержены воздействию гораздо большего числа факторов среды, которые могут сильно колебаться в зависимости от состава, концентрации и периодичности промышленных выбросов. Последние, безусловно, могут оказывать влияние на световой, температурный и водный режимы среды. Адаптация растений к условиям антропогенной (и природной) среды происходит путем реализации генетически закрепленной нормы реакции, в соответствии с комплексом экологических факторов, складывающихся в конкретной обстановке и проявляется в смещении диапазона и уровня варьирования признаков, что следует учитывать в экологических исследованиях (Магомадова P.C., Умаров М.У, Чавчавадзе Е.С., 1992).

Реакция айланта на действие антропогенного фактора не ограничивается изменением количественных параметров и уровней варьирования признаков. Происходят и более сложные перестройки, затрагивающие систему корреляций. Анализ дендритов признаков древесины (рис. 1) показывает, что при одинаковой мощности (по 19 признаков) исходные плеяды различаются средним уровнем связи, количеством и составом. Признаки, достоверно коррелирующие между собой в контрольной точке, обычно не обнаруживают достоверной связи в условиях загрязнения. Устойчивые связи сохраняются лишь между признаками древесины, выполняющими общие наиболее важные функции: водопроводящую (общая густота и густота сгруппированных сосудов, общий удельный объем и объем одиночных сосудов) и запасающую (общее количество и количество 2-3-рядных лучей, густота и удельный объем однорядных лучей). Частично, это можно объяснить случайным проявлением отдельных корреляций, поскольку по большинству пар признаков они не повторяются в разных местах произрастания. В основном же, сдвиги в системе корреляций, вероятно, связаны с изменением в зоне сильного промышленного загрязнения комп-

Рис. 1. Максимальный корреляционный путь признаков древесины Ailanthus altissima (Mill.) Swingle в условиях г. Грозного 1 - условно чистая точка 2 - загрязненная точка

Пояснение к рис. 1

А - диаметр ствола

В - средний радиальный прирост

С- минимальный радиальный прирост

0 — максимальный радиальный прирост

1 - длина волокон либриформа К - длина члеников сосудов

Ь - диаметр члеников сосудов М - общая густота сосудов N - густота одиночных сосудов О - густота сгруппированных сосудов Р - общий удельный объем сосудов

— удельный объем одиночных сосудов

Я - удельный объем сгруппированных сосудов Б - общая густота лучей Т - густота однорядных лучей II - густота 2-3-рядных лучей V - общий удельный объем лучей

- удельный объем однорядных лучей X - удельный объем 2-3-рядных лучей

шинству пар признаков они не повторяются в разных местах произрастания. В основном же, сдвиги в системе корреляций, вероятно, связаны с изменением в зоне сильного промышленного загрязнения комплекса факторов среды (температуры и влажности воздуха, освещенности, механической структуры, кислотности и щелочности почвы и др.), влияющих, в свою очередь, на напряженность жизненных функций и вызывающих адекватные морфологические, физиолого-биохимические и другие перестройки у растений. Очевидно, в конкретных условиях произрастания

Рис. 2 . Изменение коэффициента гомогенности (Е) при повышении уровня связи в древесине Ailanthus altissima (Mill.) Swingle в условиях г. Грозного

1 - условно чистая точка 2 - загрязненная точка

тов гомогенности признаков древесины (рис. 2). Он показывает, что в загрязненной точке интегрированность древесины айланта возрастает, т.е. в условиях высокой напряженности экологических факторов признаки более взаимосвязаны.

Таким образом, на изменения внешней среды растения, как и любые живые организмы, обычно отвечают более или менее выраженными приспособительными реакциями. Характер реакций определяется специфическими особенностями вида и конкретного организма, его нормой реакцией. По B.C. Николаевскому (1979), у древесных растений большую устойчивость к промышленным газам проявляют не местные, а успешно акклиматизировавшиеся интродуцированные виды (к числу которых относится и айлант высочайший), что связано с их повышенной экологической пластичностью, выработанной в процессе эволюции и интродукции.

Наши исследования показывают, что адаптация айланта к антропогенной среде проявляется в любом органе (стволе, побеге, листе) и на различных уровнях (морфологическом, анатомическом и, по-видимому, физиолого-биохимическом и др.). Очевидно, при отсутствии у растений единого универсального механизма адаптации к условиям внешней среды, общая устойчивость их к изменяющейся экологической обстановке (природной или антропогенной) проявляется на разном уровне и достигается за счет различных форм устойчивости. Мы, как и другие авторы (Сергеев Л.И. и др., 1961; Генкель П.А., 1967 и др.), вынуждены признать существование некоторой корррелятивной или соотносительной связи между разнообразными формами устойчивости. Варьирование же признаков происходит в пределах нормы реакции, которая у каждой особи вида реализуется индивидуально и адекватно складывающимся условиям среды.

выводы

По результатам исследования влияния промышленных выбросов на морфолого-анатомические показатели древесины и побега айланта высочайшего (Ailanthus altissima (Mill.) Swingle) можно сделать следующие выводы:

1. Хотя исследуемый вид и считается газоустойчивым, но в условиях загрязнения атмосферы выбросами нефтехимического производства в ранние периоды жизни (первые пять лет) происходит элиминация слабых особей. Сохранившиеся особи проявляют относительно высокую толерантность к антропогенной среде, что следует учитывать при создании зеленых зон вокруг промышленных предприятий.

2. Корреляции между концентрациями промышленных газов и радиальным приростом древесины сильнее проявляются (растения более чувствительны) в условно чистой точке. В сильно загазованной среде особи обладают повышенной экологической пластичностью и резистентностью к экстремальным воздействиям.

3. Загрязнение атмосферы влияет на формирование признаков древесины и однолетнего побега, смещая их абсолютные значения в сторону меньших или больших величин. Наибольшие изменения претерпевают анатомические показатели: длина волокон либриформа и члеников сосудов, диаметр и густота сосудов, количество лучей, толщина эпидермы и палисадной ткани, общая толщина листовой пластинки, количество устьиц и плотность клеток верхней и нижней эпидерм.

4. Под влиянием промышленных выбросов в древесине и побеге айланта происходят следующие изменения:

■ формируются более короткие членики сосудов и волокна либриформа;

■ в водопроводящей ткани возрастают плотность и суммарный объем сосудов, относительная доля сгруппированных сосудов; увеличивается разница между длиной члеников сосудов и волокон либриформа;

■ укорачивается рахис листа; образуются относительно мелкие, менее толстые, но с большей зоной мезофилла листовые пластинки; отношение палисадной ткани к губчатой в них возрастает;

■ увеличивается длина, толщина и облиственность однолетних побегов.

5. В загрязненной точке возрастает варьирование большинства анатомических и некоторых морфологических показателей древесины и побега.

6. С изменением экологической обстановки происходят существенные сдвиги и в корреляционной системе. Количество, теснота и направление связей между одинаковыми парами признаков могут изменяться.

7. Количественные изменения признаков, связанные с выполнением разных функций (водопроводящей, запасающей, механической, защитной, фотосинтезирующей и др.) могут протекать относительно независимо друг от друга, адекватно экологической обстановке, складывающейся в конкретном биотопе; по этой причине возможно ослабление и исчезновение одних связей в корреляционной системе, усиление или формирование новых связей и корреляционных плеяд.

8. Корреляционная структура может варьировать в зависимости от условий формирования древесины, отражая степень ее интегрированности. С ухудшением экологической обстановки уровень интегрированности древесины возрастает

9. Перестройки, происходящие на различных уровнях организации (морфолого - анатомическом, физиолога - биохимическом, цитологическом и др.) с изменением количественных параметров, степени пластичности признаков и корреляционной систе-

мы происходят в рамках нормы реакции вида, существенно повышая его адаптационные возможности.

Список работ автора по теме диссертации:

1. Влияние промышленных выбросов на состояние насаждений айланта (Ailanthus altissima (Mill.) Swingle) в г. Грозном: Тез. докл. - Грозный, 1991. - С. 134 ( в соавторстве).

2. Исследование древесины айланта в связи с загрязнением атмосферы // Экологические проблемы Чечено-Ингушетии и сопредельных территорий: Тез. докл. - Грозный: Изд-во ЧИГ-ПИ, 1991. - С. 62-63 (в соавторстве).

3. Влияние промышленных выбросов на структуру древесины айланта высочайшего (Ailanthus altissima (Mill.) Swingle): Тез. докл. - Грозный, 1992. - С. 43-44.

4. Сравнительно-анатомические исследования листьев айланта высочайшего (Ailanthus altissima (Mill.) Swingle) в условиях г. Грозного: Тез. докл. - Грозный, 1996. - С. 65-66.

5. Формирование побегов айланта высочайшего (Ailanthus altissima (Mill.) Swingle) в зоне влияния промышленных выбросов: Тез. докл. - Грозный, 1996. - С. 52-53 (в соавторстве).

6. Исследование влияний концентрации вредных веществ в атмосфере г. Грозного на радиальный прирост айланта высочайшего (Ailanthus altissima (Mill.) Swingle): Тез. докл. - Грозный, 1997. - С. 95-97.

7. Особенности строения однолетних побегов айланта высочайшего (Ailanthus altissima (Mill.) Swingle) в условиях промышленного загрязнения // Сб. статей профессорско-преподавательского состава 41'ИИ. - Грозный, 1997. - С. 177-185.

8. Адаптация Ailanthus altissima (Mill.) Swingle к условиям антропогенного загрязнения ( в печати).

9. Варьирование признаков древесины айланта высочай-

шего в связи с загрязнением атмосферы промышленными выбросами (в печати).

10. Реакция Ailanthus altissima (Mill.) Swingle на влияние атмосферных токсикантов (в печати).