Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологические особенности изменения листьев древесно-кустарниковых растений г. Грозного при воздействии токсикантов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологические особенности изменения листьев древесно-кустарниковых растений г. Грозного при воздействии токсикантов"

На правах рукописи

Убаева Разет Шахидовна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ ЛИСТЬЕВ ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВЫХ РАСТЕНИЙ г. ГРОЗНОГО ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ТОКСИКАНТОВ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2004

Работа выполнена на кафедре рационального природопользования и геоэкологии Чеченского государственного университета и в лаборатории Академии наук ЧР «Флора и растительные ресурсы Чеченской Республики и Северного Кавказа».

Научный руководитель: Доктор биологических наук,

профессор М. У. Умаров

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Ф. Д. Алахвердиев

Кандидат биологических наук, профессор Ч. А. Абдулгамидов

Ведущая организация -

Ставропольский государственный университет

Защита состоится 22 октября 2004 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева,21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан 2004 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Ученый секретарь диссертационного Совета, к.б.н.,доцент

Теймуров А.А.

JSibf

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение последствий влияния загрязнений окружающей среды на живые организмы - одна из актуальных задач современности. Зеленые растения гораздо сильнее, чем животные, реагируют на концентрации вредных веществ, поэтому могут быть использованы в качестве индикаторов загрязнения окружающей среды..

В последние десятилетия проведено и ведется огромное количество исследований по изучению влияния промышленных эксгалатов на растения (Тарчевский В.В., 1964, 1970; Антипов В.Г., 1970, 1975, 1979; ИлькунГ.М, 1971,1978,1981,1982; Николаевский B.C., 1970,1973,1979, 1981,1981,1989,1990;ForolJ., 1981;KarenlampliL, 1986, и др.). Но эти работы затрагивают преимущественно частные вопросы, касающиеся либо радиального прироста, морфологии и анатомии листовой пластинки, либо вопросов общей газоустойчивости растений.

Для правильного понимания механизмов адаптации древесных растений к условиям промышленной среды необходимы глубокие исследования листьев различных жизненных форм древесных растений. Это позволит раскрыть механизмы адаптации, оценить характер и степень влияния загрязненной среды на отдельные структурные элементы, ткани и органы растения, определить основы газоустойчивости, что может быть учтено при создании зеленых насаждений, способных произрастать в жестких условиях антропогенного загрязнения. Это и определило направление наших исследований.

Диссертационная работа выполнялась в рамках научной темы «Исследование структурных механизмов адаптации древесно-кустарнико-вых растений к условиям природной и антропогенной среды» лаборатории «Флора и растительные ресурсы Чеченской Республики и Северного Кавказа» Академии наук ЧР в период с 1994 по 2004 гг.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление современных изменений в анатомической структуре листьев Acer platanoides L., negundc -

(Monch),- Aoer psoudoplatanus , Spiraea РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ I

БИБЛИОТЕКА ! 3

С. Петербург V()A 09 ЮаЦгт'Щ^

salicifolia L., Fraxinus excelsior L., Syringa vulgaris L., вызванных действием токсикантов, находящихся в промышленных и транспортных выбросах. В соответствии с поставленной целью программой исследования предусматривалось решение следующих задач:

1. Исследование влияния техногенных выбросов на количественную выраженность и уровни варьирования морфологических признаков листа.

2. Исследование изменений в анатомии листа изученных видов в связи с загрязнением атмосферы.

3. Сравнительный анализ реакции морфологических и анатомических показателей листа изученных видов на действие антропогенного фактора.

4. Анализ системы корреляций в структуре листа в различных условиях произрастания.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые с использованием большого количества морфологических и анатомических показателей листа исследовано влияние антропогенного фактора (промышленного и транспортного загрязнения атмосферы) на разные виды и жизненные формы древесно-кустарниковых растений в условиях г. Грозного.

Установлено, что в загазованной среде абсолютные значения признаков изученных видов сильнее изменяются на анатомическом уровне, чем на морфологическом, а также неустойчивость корреляционной системы листа и подверженность ее влиянию условий среды.

Выявление реакции изученных видов растений на промышленные загрязнители позволяет понять структурные основы их газоустойчивости и адаптационные возможности.

Зная степень устойчивости разных видов дендофлоры к антропогенному воздействию, можно квалифицированно осуществлять отбор древесно-кустарниковых пород для восстановления деградированных парков, скверов и создания новых лесопосадок и защитных зон вокруг промышленных предприятий с целью улучшения экологической обстановки и оздоровления окружающей среды.

Зная состав и концентрацию промышленных выбросов в атмосфере и устойчивость к ним древесных растений, можно будет создать своего рода «природный фильтр», способный локализовать очаг загрязнения и в кратчайшие сроки восстановить нарушенный баланс экосистемы.

Результаты исследования могут быть учтены при определении целесообразности посадок деревьев и кустарников изученных видов вбли-

зи промышленных предприятий и прогнозировании их выживаемости и эффективности.

Полученные результаты дают возможность использования выявленных наиболее важных приспособительных признаков в работах по интродукции, селекции, а также при разработке научных основ охраны растительного мира.

Материалы исследований используются в Чеченском госуниверситете в лекционных курсах по ботанике (анатомия растений), экологии растений, в спецкурсе «Экологические аспекты влияния промышленной среды на растительность ЧР».

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 168 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы в количестве 154 источников (из них на иностранном языке 11) и приложения. Основной текст изложен на 153 страницах, содержит 31 таблицу, 18 рисунков. Приложение включает 12 таблиц.

Публикации. Всего опубликовано 6 научных работ, все они по теме диссертации.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы докладывались на: региональных научно-практических конференциях ЧГУ «Вузовская наука — народному хозяйству» (Грозный, 2002), «Вузовская наука — в условиях рыночных отношений» (Грозный, 2003), «Актуальные проблемы экологии и природопользования в условиях посткризисного восстановления экономики и социальной сферы ЧР» (Грозный, 2003), Всероссийской научной конференции (Грозный, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Наука, образование и производство» (Грозный, 2003), Основные положения диссертационной работы обсуждались на заседаниях кафедры рационального природопользования и геоэкологии ЧГУ; на расширенном заседании кафедры рационального природопользования и геоэкологии ЧГУ (2004).

ГЛАВА 1 Состояние изученности вопроса

В главе рассмотрены основные источники загрязнения атмосферы, химический состав вредных веществ, влияние фитотоксикантов на фи-зиолого-биохимические, морфологические и анатомические особенности растений.

ГЛАВА 2

Физико-географическая характеристика г. Грозного и его

окрестностей

2.1. Физико-географическая характеристика г. Грозного

Глава содержит обзорные данные о столице Чеченской Республики: площади, численности населения, разнообразии ландшафтов, климате, почвах, растительном покрове.

2.2. Краткая характеристика исследуемых территорий

Здесь приведены данные о физико-географических условиях двух изученных участков г. Грозного, а так же результаты химического анализа почв этих участков.

ГЛАВА 3

Экологическая обстановка г. Грозного и его окрестностей

В главе приведены сведения об основных источниках загрязнения, промышленных токсикантах, их концентрациях уровнях загрязнения атмосферного воздуха г Грозного в течение 1988 - 2004 г.г.

ГЛАВА 4 Объект и методика исследований

4.1. Общие сведения об исследованных видах растений

В этом параграфе даются ботаническая характеристика, биологическое описание, а так же, хозяйственное значение шести древесно-ку-старниковых видов: сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.), спирея иволистная (Spiraea salicifolia L.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L)., клен ложноплатановый, явор (Acer pseudoplatanus L.), клен остролистный (Acer platanoides L.), клен ясенелистный или американский (Acer negundo L.). Из перечисленных видов наиболее дымо-, засухо-, газоустойчивыми считаются сирень обыкновенная, клен остролистный и клен американский. К почвам они также малотребовательны, хорошо переносят пересадку.

4.2. Методика исследований

Для изучения реакции различных видов и жизненных форм растений на загрязнение окружающей среды в двух участках г. Грозного были выбраны древесные насаждения. Участки для исследования выделены на различном расстоянии от промышленных объектов. В качестве условно чистой точки взят парк Кирова г. Грозного, расположенный на берегу р. Сунжа, примерно в 5 км от нефтеперерабатывающего завода и 2,5 км от завода «Красный молот».

Для сравнения в загрязненной зоне взят сквер на площади «Дружбы народов», расположенный в непосредственной близости от городской автотрассы и железной дороги, на расстоянии 1,8 км от нефтеперерабатывающего завода им. Ленина.

В выше названных точках для исследования взято по три особи каждого вида. Чтобы проследить характер изменения листа деревьев (кустарников) под влиянием загрязненного воздуха, с выбранных модельных деревьев (кустарников) с южной стороны средней части кроны брали по три однолетних побега, измеряли их длину, подсчитывали количество листьев на них.

Для анатомических исследований с каждого побега брали по три средних листа, измеряли длину и ширину их листовой пластинки, длину черешка, после чего фиксировали в растворе спирт-глицерин-вода (1:1:1).

Из фиксированных листьев готовили поперечные срезы и препараты. С помощью винтового окуляра - микрометра на срезах измеряли толщину верхней и нижней эпидермы, палисадной и губчатой паренхимы, общую толщину листа.

На каждом срезе толщину отдельных тканей листа измеряли в трех его участках, после чего вычисляли среднее для конкретного листа значение.

Для подсчета количества эпидермальных клеток и устьиц в средней части листовой пластинки выделяли верхний и нижний эпидермисы. Число клеток и устьиц на каждом из них подсчитывали в трех полях зрения микроскопа.

На срезах из средней части черешка листа, измеряли толщину отдельных его тканей: эпидермы, колленхимы, основной паренхимы, склеренхимой обкладки, флоэмы, ксилемы, общий диаметр поперечного сечения черешка.

Первичные материалы измерения обрабатывались вариационно-статистическим методом на компьютере «Intel Pentium III» по обобщенным формулам (Лакин Г.Ф., 1980). Существенность различий меж-

ду сравниваемыми показателями оценивалась с помощью критерия Стьюдента (t).

Для оценки взаимосвязи между анатомическими признаками вычислен коэффициент корреляции (г), его ошибка (mr) и показатель достоверности (tr).

Полученные показатели связи по морфологическим и анатомическим признакам использованы для оценки системы корреляции методом корреляционных плеяд (Шмидт В.М., 1984).Микрофотографии готовились с помощью микроскопа и видеокамеры JVS C-1480E.

ГЛАВА 5 Результат исследований и их анализ

5.1. Анатомическое описание листьев изученных видов

В этой подглаве дается полное анатомическое описание всех тканей листа (эпидермы, палисадной, губчатой паренхимы, проводящей системы), отмечены плотность и типы устьиц, приведены иллюстрации поперечного среза листовой пластинки, верхней и нижней кожицы листа.

5.2. Морфолого-анатомические исследования листа

В условиях загрязненной среды варьирование большенства изученных анатомических признаков (как и морфологических) в виде четкой тенденции или достоверно возрастает.

В условиях промышленной среды большинство морфологических показателей у Syringa vulgaris изменяются в сторону уменьшения: достоверно укорачиваются и сужаются листовые пластинки, в виде четкой тенденции укорачивается длина черешка, сокращается число жилок второго порядка. Варьирование большинства из них (длина побега, черешка, ширина листовой пластинки, число боковых жилок) существенно возрастает. Лишь варьирование длины листовой пластинки слабо изменяется в противоположном направлении. Аналогичную тенденцию проявляют и анатомические признаки: в условиях загрязненной атмосферы формируются листья с менее толстой эпидермой, с меньшей плотностью эпидермальных клеток и устьиц на нижней и верхней поверхностях листа.

Сравнительный анализ коэффициентов вариации свидетельствует в целом о более высоком уровне изменчивости морфологических призна-

ков, чем анатомических. В условиях загрязненной среды варьирование большинства изученных анатомических признаков (как и морфологических) в виде четкой тенденции, или существенно, возрастает.

У Syringa vulgaris результат влияния загрязнения на листовой аппарат более четко проявляется на анатомическом уровне, чем морфологическом.

В техногенной среде у Spiraea salicifolia формируется более толстые листовые пластинки за счет возрастания объема как палисадной, так и губчатой ткани. Эпидермис обеих сторон листа здесь сложен более мелкими клетками. Варьирование большинства анатомических признаков (в отличие от морфологических) уменьшается.

Влияние загрязнения на выраженность морфологических признаков у Fraxinus excelsior несущественно, на анатомических же показателях более ощутимо. В техногенных условиях в виде слабой тенденции утолщается листовая пластинка. Происходит это на фоне существенного уменьшения толщины палисадной ткани и нижней эпидермы при четкой тенденции утолщения губчатой ткани. Значительно сокращается плотность клеток эпидермы, особенно верхней поверхности листа; плотность клеток нижней эпидермы почти не изменяется.

В результате сравнительного анализа трех видов кленов нами были выявлены некоторые различия в анатомическом строении их листьев: у Acer negundo клетки эпидермы (особенно нижней стороны) листа значительно крупнее, у Acer platanoides стенки клеток имеют сильно извилистые очертания, и листовая пластинка значительно толще, в отличие от Acer pseudoplatanus и Acer negundo; у Acer pseudoplatanus устьица встречается на обеих сторонах листа, у двух других видов - только на нижней эпидерме.

Результат влияния загрязнения на Acer platanoides, Acer pseudoplatanus, Acer negundo свидетельствует в целом о более высоком уровне изменчивости морфологических признаков, чем анатомических. В отличие от Acer platanoides, Acer pseudoplatanus, в техногенных условиях у Acer negundo наблюдаются следующие изменения: формируются побеги с большим числом междоузлий и менее крупными листьями; толщина тканей листа (эпидермы, палисадной, губчатой паренхимы) и листовой пластинки в целом уменьшается; нижняя эпидерма листа сформирована более крупными (верхняя, напротив мелкими) клетками; плотность устьиц на нижней поверхности листа сокращается.

ГЛАВА 6

Анализ корреляционной системы листа

По результатам анализа корреляционной системы листа спиреи иво-листной можно заключить следующее:

1. Признаки побега и листа спиреи иволистной отличаются в целом слабой коррелированностью, закономерных изменений в системе корреляций, обусловленных действием антропогенных факторов, не наблюдается.

2. В каждом из местообитаний сохраняются лишь связи между числом междоузлий побега и длинной листовой пластинки; общей толщиной листа и зонами губчатой и палисадной паренхимы; плотностью устьиц на нижней эпидерме и густотой клеток верхней эпидермы.

Структура корреляций неустойчива: с изменением условий среды в ней происходят существенные перестройки, сопровождающиеся изменением тесноты и направления связей, сменой состава и числа сопряженных признаков в корреляционных плеядах (рис. 1 А,Б).

Рис. 1. Максимальный корреляционный путь признаков листа Spiraea salicifolia L. в различных местообитаниях г. Грозного: А -условно чистая точка (парк им. Кирова); Б -загрязненная точка (площадь «Дружбы народов»).

Обозначение признаков в дендритах (рис. 1,2,3)

А кол-во междоузлий

В длина листа

С ширина листа

D длина черешка

Е количество пар жилок

F толщина верхней эпидермы

G толщина палисадной паренхимы

Н толщина губчатой паренхимы

I толщина нижней эпидермы

J общая толщина листа

К количество клеток нижней эпидермы

L количество клеток верхней эпидермы

М количество устьиц нижней эпидермы

N количество устьиц верхней эпидермы

Результаты анализа корреляционной структуры листа клена остролистного позволяют дополнительно отметить следующее:

1. Теснота связей между одноименными парами признаков в разных условиях произрастания может существенно варьировать.

2. Достоверные связи чаще проявляются между признаками структурно, функционально и онтогенетически сопряженными между собой.

Наблюдаемые между многими признаками связи структурно и функционально не обусловлены и вероятно, являются случайными (рис.2 А,Б).

Рис. 2. Максимальный корреляционный путь признаков листа Acer platanoides L. в различных местообитаниях г. Грозного: А - условно чистая точка (парк им. Кирова); Б - загрязненная точка (площадь «Дружбы народов»).

Анализ корреляций в листьях клена ложноплатанового позволяет сделать следующее обобщения:

1. Теснота (уровень) связей между одноименными парами признаков не устойчива и в разных условиях произрастания (как и у клена остролистного) сильно варьирует, направление связи может изменяться.

2. Состав, мощность корреляционных плеяд и структура корреляций не являются устойчивыми, с изменением условий существования в них происходят существенные перестройки.

3. В условиях загрязненной атмосферы связь между одноименными парами признаков часто резко усиливается (рис 3 А,Б).

Рис. 3. Максимальный корреляционный путь признаков листа Acer pseudoplatanus L. в разных местообитаниях г. Грозного: А - условно чистая точка (парк им. Кирова); Б - загрязненная точка (площадь «Дружбы народов»)

ГЛАВА 7

Общий анализ результатов исследования

Среди изученных 6 видов в условно чистой точке наименьшим уровнем изменчивости большинства морфологических признаков выделяется Syringa vulgaris, у которой варьирование размеров листа (длины и

ширины листовой пластинки, длины черешка и числа жилок второго порядка) не достигает даже 10% и только для междоузлий (соответственно и листьев) оно составляет 16,6%.

У Spiraea salicifolia варьирование числа междоузлий ниже 4%, тогда как изменчивость размерных параметров листа немногим превышает 10% (до 13%). Аналогичные наблюдения у Acer pseudoplatanus, но варьирование числа междоузлий здесь еще выше - 17%, а ширина листовой пластинки — 20%.

Из изученных видов большей изменчивостью выделяются Fraxinus excelsior (V=OT 8 до 28,4%); Acer platanoides (V=OT 10 до 20,3%) и особенно, Acer negundo (V=OT 8 до 41,2%).

Уровни изменчивости различных морфологических признаков листа относительно друг друга, наблюдаемые у любого из изученных видов, могут сильно различаться у других видов.

Реакция растений на действие загрязненной атмосферы неоднозначна у разных видов. Варьирование большинства морфологических признаков в условиях техногенной среды у Syringa vulgaris, Spiraea salicifolia, Acer pseudoplatanus, Acer negundo более или менее значительно возрастает, у Fraxinus excelsior и Acer platanoides, напротив, снижается.

Очевидно, что можно связать не с жизненной формой, а видовой принадлежностью и биоэкологическими особенностями растений (прежде всего нормой реакции).

При анализе изменчивости анатомических показателей в обеих местообитаниях обнаруживается более низкий уровень их варьирования, нежели морфологических признаков. Варьирование большинства из них -толщины эпидермы, палисадной, губчатой ткани листа, общей толщины, плотности клеток на нижней и верхней стороне листа - у Syringa vulgaris, Spiraea salicifolia, Acer platanoides, Acer negundo не превышает 10% (V=4-7%, 3-9,5%, 2-6,4%, 2-10% - соотвественно). Практически такая же картина характерна и для двух других видов - Fraxinus excelsior (V= 1,7-12%) и Acer pseudoplatanus (V=2-11 %); варьирование немногим выше 10% проявляют у этих двух видов толщина верхней и нижней эпидермы, а у Fraxinus excelsior - и толщина палисадной ткани.

Исключение составляет густота устьиц на единицу площади верхней и нижней эпидермы, варьирование которых сильно колеблется у разных видов и может достигать более высоких уровней (V=22%).

В техногенных условиях варьирование большинства анатомических признаков листа у Syringa vulgaris, Fraxinus excelsior, Acer platanoides и Acer negundo более или менее заметно возрастает, у Spiraea salicifolia и Acer pseudoplatanus оно, напротив заметно снижается.

Важно отметить более существенное влияние загрязнения среды

на изменчивость большинства морфологических признаков, нежели анатомических. Причем направление в изменении вариабельности большинства морфологических и анатомических признаков совпадают у Syringa vulgaris и Acer negundo. У остальных видов в техногенной среде варьирование части признаков изменяется в противоположном направлении, варьирование друтих — остается неизменным.

Сравнительный анализ результатов исследования, приведенных в главах, позволяет сделать обобщения относительно количественной выраженности и уровней изменчивости морфологических и анатомических признаков листа изученных видов в различных условиях произрастания.

Анализ средних значений морфологических параметров листа изученных видов в условно чистой и загрязненной точках города Грозного позволяет обозначить общие тенденции их адаптивных изменений. Так, у Syringa vulgaris все пять показателей (число междоузлий, длина, ширина листовой пластинки, длина черешка, число боковых жилок) в условиях загрязненной среды изменяются в сторону уменьшения. Эти же показатели (за исключением длины листовой пластинки) в том же направлении, хотя и менее заметно, изменяются у Fraxinus excelsior (у которого слабо укорачивается и рахис листа), Acer platanoides (исключение число пар жилок второго порядка) и Acer negundo (исключение -увеличивающееся число междоузлий). У Spiraea salicifolia из пяти морфологических показателей более или менее заметному влиянию загрязнения (в сторону уменьшения) подвержены лишь число междоузлий и длина черешка.

Среди изученных видов неоднозначной реакцией на действие загрязнения по морфологическим признакам выделяется Acer pseudoplatanus, у которого число междоузлий остается практически неизменным, длина пластинки и черешка листа проявляют тенденцию к укорочению, а ширина листа и, особенно, густота жилок второго порядка изменяются в противоположном направлении.

Таким образом, по морфологическим признакам листа наименьшему влиянию антропогенному фактора подвержена Spiraea salicifolia.

Анализ результатов микроскопических исследований листа у изученных видов показывает, что средние значения большинства анатомических показателей у Syringa vulgaris, Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus, Acer platanoides и Acer negundo в условиях загрязненной атмосферы изменяется аналогично морфологическим признакам, т.е. в сторону уменьшения. В техногенной среде в структуре листа более или менее заметно утончаются эпидерма листа, палисадная и губчатая части мезофилла, листовая пластинка в целом, уменьшается плотность

клеток и устьиц на единицу площади нижней эпидермы. Густота клеток нижней эпидермы снижается за счет заметного увеличения их размеров. Более крупные клетки верхней эпидермы (соответственно с меньшей плотностью) формируются только у Syringa vulgaris и Fraxinus excelsior. У остальных видов размеры клеток в загрязненной атмосфере, напротив, уменьшаются, а плотность их, соответственно, возрастает. При наличии устьиц на верхней стороне листа, густота их в техногенных условиях, как и на нижней стороне, уменьшается ( у Syringa vulgaris, Spiraea salicifolia, Fraxinus excelsior). На фоне изученных видов противоположной реакцией на загрязнение среды выделяется Spiraea salicifolia, у которой толщина палисадной и губчатой ткани, нижней эпидермы и листовой пластинки в целом, плотность эпидермальных клеток и устьиц возрастают, эпидерма формируется менее крупными клетками.

На примере большинства изученных видов можно отметить более существенное влияние загрязнения среды на анатомические признаки, нежели морфологические. Spiraea salicifolia выделяется среди других видов своей реакцией как на морфологическом, так и на анатомическом уровнях.

Несколько своеобразно реагирует на загрязнение среды и Acer pseudoplatanus, у которого часть морфологических показателей не изменяется (число междоузлий), другие параметры уменьшаются (длина листовой пластинки и черешка), третьи, напротив, увеличиваются (ширина листа, число жилок второго порядка), большинство же изученных анатомических признаков более заметно изменяются в одном направлении — в сторону уменьшения.

При сравнительном анализе загрязнения среды на количественную выраженность (средние значения) признаков и их изменчивость обнаруживается следующая картина: у Syringa vulgaris и Acer pseudoplatanus увеличение уровня изменчивости большинства морфологических признаков сопровождается увеличением их средних значений, у остальных видов - Spiraea salicifolia, Fraxinus excelsior, Acer platanoides и Acer negundo - на фоне снижения изменчивости морфологичесикх признаков уменьшаются и их средние показатели. У пяти изученных видов (Syringa vulgaris, Spiraea salicifolia, Fraxinus excelsior, Acer platanoides, Acer negundo) при меньшей насыщенности анатомических признаков варьирование их возрастает. Иное соотношение этих характеристик отмечено лишь у Acer pseudoplatanus: в условиях загрязнения варьирование и средние показатели показатели большинства признаков возрастают.

Описанные выше морфолого-анатомические перестройки в листовом аппарате изученных видов в условиях загрязненной атмосферы

обусловлены, вероятно, действием сложившегося здесь комплекса условий среды и имеют адаптивное значение

В сильно загрязненной среде, ведущей к массовой гибели растений, интенсивное образование корневых отпрысков является одним из наиболее надежных и оперативных древостоев. Однако, в условиях непрерывного и интенсивного действия антропогенного фактора, этот механизм все же не компенсирует суммарный ущерб, причиняемый лесопаркам в ранние периоды жизни растений. Адаптация растений к антропогенному воздействию, с использованием различных механизмов, направлена на обеспечение гомеостаза при различных качественных и количественных уровнях загрязнения среды. Согласно А.Г. Юсупову (1982), онтогенез не мыслим без процессов регенерации. Последние повышают надежность онтогенеза и его дифференцировок. Тем не менее, в экстремальных условиях исторически сложившиеся приспособления, по-видимому, ограничивают возможности поддерживания внутренней стабильности организмов и нормальное существование вида (Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С. и др., 1991)

Промышленные выбросы приводят к существенному укорочению рахиса листа (Fraxinus excelsior (L), Acer negundo L.), а листочки сложного листа заметно укорачиваются и сужаются. Это, видимо, является прямым следствием ксерофилизации среды в условиях загрязненной атмосферы, нарушающей деятельность фитогормонов, которая приводит к сокращению суммарной площади листа, и, следовательно, механических нагрузок на рахис, и уменьшению его длины, что, очевидно, ведет к сокращению ассимилирующей поверхности и продуктивности фотосинтеза. Несомненно, изменения различных параметров листа происходят скоррелировано, об этом говорится и в работах (Горышина Т.К., 1979; Николаевский B.C., 1979; Сергейчик С.А.; 1984).

Наблюдаемая в условиях загрязненной атмосферы тенденция к укорочению длины листовой пластинки и черешка у Acer platanoides L. и Acer pseudoplatanus L. при почти той же длине пластинки листа, как и увеличение количества боковых жилок, очевидно, является следствием ксерофилизации среды, усиливающей ксероморфность и устойчивость данных видов (Умаров М.У, Муцалова Р.Ш., 2001).

Важнейшей частью пластинки листа является мезофилл, в котором осуществляется фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальное его функционирование. Наши исследования показали, что в загрязненной точке у Spiraea salicifolia увеличивается толщина мезофилла: палисадной и губчатой ткани. Такие изменения хлорофилоносной паренхимы объясняются, вероятно, адекватной атмосфере на достаточном и необходимом уровне фотосинтез и дыхание, обеспечивая

энергетические потребности и жизненные процессы организма. Подобные изменения отмечены и в работах Vogl V., Bxrtitz C. (1965; 1969). У других видов: Syringa vulgaris, Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus, Acer platanoides, Acer negundo в загрязненной точке происходит уменьшение толщины мезофилла: палисадной и губчатой тканей. Вероятно, разные виды растений, независимо от их жизненной формы, приобретают неодинаковые признаки приспособления к загазованной среде.

В опытной точке у Syringa vulgaris, Spiraea salicifolia, Acer pseudoplatanus, Acer platanoides больше величина отношения толщины палисадной ткани к толщине губчатой (hn/hr), что приводит к снижению проникновения газа и образования летальных концентраций в клетках мезофилла, что по B.C. Николаевскому (1979), это свидетельствует о высокой экологической пластичности и толлеранстности растений к экстремальным воздействиям. У Fraxinus excelsior, Acer negundoв в опытной точке, напротив, уменьшается величина отношения палисадной ткани к губчатой. Это приводит к меньшей устойчивости этих видов.

Эпидерма, покрывающая лист плотным слоем, поддерживает постоянство водного, газового и температурного режимов внутри растений. В зоне промышленных выбросов эпидермис обеих сторон листовой пластинки утоньшается, уменьшается количество клеток и устьиц на нижней эпидерме у Spiraea salicifolia, Acer platanoides, Acer negundo и, напротив, увеличиваются эти признаки у Syringa vulgaris, Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus.

Устьицы, изредка наблюдаемые на верхней эпидерме в чистой точке у Acer pseudoplatanus, Acer platanoides вовсе исчезают в загрязненной точке, что по B.C. Николаевскому (1979), можно объяснить возрастающей газоустойчивостью их в условиях техногенной среды: у более газоустойчивых видов устьицы имеются только на одной стороне листа.

Перестройки, наблюдаемые в эпидрме и мезофилле листа, в конечном итоге отражаются на общей толщине листовой пластинки, которая несколько толще в чистой точке. Изменения в тканях листьев (эпидермисе, общей толщине, количестве клеток и устьиц) в загрязненной точке, видимо, являются результатом торможения ростовых процессов и интегральным выражением жизнедеятельности организма в условиях загазованной атмосферы (Антипов В.Г., 1970; Михайлова Л.О., 1973; Магомадова Р.С., 1996).

В загазованной точке возрастает и вариабельность большинства морфологических признаков листа (длины рахиса листа, длины и ширины листочка), всех его анатомических показателей (толщины верхней и нижней эпидерм листа, палисадной и губчатой паренхим, общей толщины листа, количества клеток и устьиц).

Растения, обитающие в зоне загрязнения, подвержены воздействию гораздо большего числа факторов среды, которые могут сильно колебаться в зависимости от состава, концентрации и периодичности промышленных и транспортных выбросов. Последние, безусловно могут оказывать влияние на световой, температурный и водный режимы среды. Адаптация растений к условиям антропогенной (и природной) среды происходит путем реализации генетически закрепленной нормы реакции, в соответствии с комплексом экологических факторов, складывающихся в конкретной обстановке и проявляется в смещении диапазона и уровня варьирования признаков, что следует учитывать в экологических исследованиях (Магомадов Р.С, Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С., 1992).

Реакция рассматриваемых видов на действие антропогенного фактора не ограничивается изменением количественных параметров и уровней варьирования признаков. Происходят и более сложные перестройки, затрагивающие систему корреляции.

Анализ корреляции между различными парами признаков листа показывает, что в опытной точке достоверные корреляции чаще встречаются между анатомическими признаками (толщиной палисадной и губчатой паренхим, палисадной ткани и нижней эпидермы, палисадной паренхимы и общей толщиной листа, нижней эпидермы и общей толщиной листа и т.д.), а в условно чистой - между морфологическими (длиной и шириной листа, длиной черешка и шириной листовой пластинки, длиной листа и черешка, длиной листа и количеством пар жилок, длиной листа и длиной рахиса и т.д.).

Признаки, достоверно коррелирующие между собой в контрольной точке, часто не обнаруживают достоверной связи в условиях загрязнения.

Частично, это может объяснить случайным проявлением отдельных корреляций, посколькоку по большинству пар признаков они в различный условиях произрастания не повторяются.

В большинстве же случаев, сдвиги в системе корреляций, вероятно, связаны с изменением в зоне сильного промышленного загрязнения комплекса факторов среды (температуры и влажности воздуха, освещенности, механической структуры, кислотности и щелочности почвы, состава и концентрации промышленного газа, продолжительности его воздействия и др.), влияющих в свою очередь на напряженность жизненных функций и вызывающих адекватные физиолого-биохимические, анатомические, морфологические и другие перестройки у растений. Очевидно, в конкретных условиях произрастания растений складывается специфическая для них система корреляции, повышающая адаптивные возможности организма (Магомадова Р.С, Умаров М.У., 1996).

Таким образом, на изменения внешней среды растения, как и любые живые организмы, обычно реагируют более или менее выраженными приспособительными реакциями. Характер реакции определяется специфическими особенностями вида и конкретного организма, его нормой реакцией. Амплитуда приспособительной пластичности каждой особи зависит (Тахтаджян А.Л., 1915) от изменчивости и разнообразия среды, в которой проходила эволюция данного вида: чем разнообразнее и подверженнее среда обитания, тем шире норма реакции.

По B.C. Николаевскому (1979), у древесных растений большую устойчивость к промышленным газам проявляют не местные, а условно акклиматизировавшиеся интродуцированные виды (к числу которых относятся Acer negundo L., Fraxinus excelsior L.), что связанно с их повышенной экологической пластичностью, выработанной в процессе эволюции и интродукции; к среднеустойчивым относятся Syringa vulgaris L., Acer pseudoplatanus. L., Acer platanoides. L., к неустойчивым Spiraea salicifoliaL..

Наши исследования показывают, что адаптация выше названных видов к антропогенной среде проявляется на различных уровнях (морфологическом, анатомическом и, по-видимому, физиолого-биохимичес-ком и др.) и в разной степени выражены у конкретных видов. Очевидно, при отсутствие у растений единого универсального механизма адаптации к условиям внешней среды, это повышает их общую устойчивость к изменяющейся экологической обстановке (природной или антропогенной) проявляется на разном уровне и достигается за счет различных форм устойчивости.

Как и другие авторы (Сергеев Л.И., Сергеева К.Л., Мельников В.К., 1961; Генкель ГА, 1967; Сергеев Л.И., Сергеева К.Л., 1969; Умаров М. У, Малов В. С. 1989; Магомадова Р. С, 1997; Умаров, 2000; 2003; 2004 и др.) мы вынуждены признать существование некоторой коррелятивной или относительной связи между разнообразными формами устойчивости. Варьирование же признаков происходит в пределах нормы реакции, которая у каждого вида и отдельных его особей реализуется индивидуально и адекватно складывающимся условиям среды.

ВЫВОДЫ

1. Выявленные эколого-морфологические особенности изменения листьев древесно-кустарниковых растений при воздействии токсикантов показывают, что морфологические признаки листьев характеризуются неодинаковым и неустойчивым уровнем варьирования. Среди ис-

следованных видов наименьшей их изменчивостью отличается Syringa vulgaris (варьирование количественных параметров листа не превышает 10%); у Spiraea salicifolia она достигает 13%; у Acer pseudoplatanus -до 17%;y Acer platanoides 10-20%. Наибольшим разбросом коэффициентов вариации морфологических признаков характеризуются Fraxinus excelsior (V=8-28%) и Acer negundo (V=8-41%).

2. Исследование изменений в анатомии листа изучаемых видов в связи с загрязнением атмосферы показывает четкие тенденции в структурных изменениях листа: более или менее заметно утончаются эпидерма (исключение Fraxinus excelsior), палисадная и губчатая часть листа (исключение Spiraea salicifolia) и листовая пластинка в целом; уменьшается плотность клеток на единицу площади верхней и нижней сторон листа, что связано с формированием более крупных эпидермаль-ных клеток; устьица на нижней стороне листа встречаются редко.

3. Сравнительный анализ реакции морфологических и анатомических показателей листа изучаемых видов показывает, что относительная изменчивость различных морфологических и анатомических признаков, наблюдаемая у любого из видов, может отличаться у других видов и зависит от напряженности выполняемых ими функций, биологических особенностей вида и условий местообитания. Варьирование большей части морфологических признаков листа в техногенных условиях у S. vulgaris, Sp. salicifolia и A. pseudoplatanus возрастает; у F. excelsior, A. platanoides и Acer negundo, напротив, снижается; характер варьирования большей части анатомических признаков у всех видов (кроме S. vulgaris) в условиях загрязненной атмосферы изменяется в направлении, противоположном изменению морфологических признаков; у S. vulgaris изменчивость почти всех (морфологических и анатомических) признаков возрастает.

Высокую пластичность в условиях г. Грозного на морфологическом уровне проявляют S. vulgaris и A. negundo; на анатомическом уровне, наряду с ними, - A. platanoides и A. pseudoplatanus; у Sp. salicifolia наблюдается наиболее низкая пластичность.

4. Анализ системы корреляций в структуре листа в различных условиях произрастания свидетельствует, что с изменением условий среды существенные перестройки происходят в структуре корреляций: могут изменяться состав сопряженных между собой признаков, направления и теснота связей. В условиях загрязненной атмосферы у большинства изученных видов обнаруживается тенденция к снижению уровня связи в общей корреляционной плеяде (у A. pseudoplatanus и у A. negundo она, напротив, возрастает), происходят существенные изменения в составе мощности корреляционных плеяд и в системе корреляций в целом.

Установлено, что адаптация растений к условиям техногенной среды происходит на самых различных уровнях.

Как показали наши исследования в условиях г. Грозного, S. vulgaris, F. excelsior, A. pseudoplatanus и A. platanoides внешне не проявляют признаков угнетения и могут быть рекомендованы для воссоздания городских земных насаждений; A. negundo из-за чувствительности к загрязнению атмосферы может быть использован только для озеленения территорий, удаленных от источников загрязнения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Морфологическая изменчивость побегов двух видов кленов в условиях загрязненной атмосферы г. Грозного, тезисы докл. научной конф. проф-преп. состава ЧИГПИ, Грозный, 1997, с 19-20. Абдурзакова А.С., Муцалова Р.Ш.

2. Влияние загрязнения атмосферы на изменчивость морфологических признаков листа клена ложноплатанового (Acer pseudoplatanus L.) в связи с загрязнением атмосферы г. Грозного. Тез. докл. регион, науч-практ. конф., Грозный 2002, с. 63-62. Умаров М.У. Убаева Р.Ш.

3. Изменения в анатомии листа клена ложноплатаного (Acer pseudoplatanus L.) в связи с загрязнением атмосферы г. Грозного. Тез. докл. регион, науч-практ. конф., Грозный 2002, с. 638-40. Убаева Р.Ш.

4. Морфолого-анатомические адаптации побегов и листа клена ясе-нелистного к техногенным условиям г. Грозного. Тез. докл. науч. конф., посв. 15-летию каф. Экологии Чеченского Государственного Университета, Грозный 2003, с 52-53. Умаров М.У, Убаева Р.Ш.

5. Структурная корреляция в листях Acer pseudoplatanus L. техногенным условиям г. Грозного. Тез. докл. межвуз. науч. конф. Грозный, 2003, с. 43-44. Умаров М.У, Убаева Р.Ш.

Адаптация листьев Acer pseudoplatanus L. к техногенным условиям г. Грозного. Тез. докл. межвуз. науч. конф. Грозный, 2003, с. 43-44. Уба-ева Р.Ш.

Подписано в печать 06.09.2004. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Формат 60х84 1/1 Бумага офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

16*

Отпечатано с готовых диапозитивов в типографии ООО «Издательско-полиграфическое объединение «Юпитер» 367025, г Махачкала, ул. Пушкина, 6.

*17в30

РНБ Русский фонд

2005-4 15 148

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Убаева, Разет Шахидовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА

1.1. Основные источники загрязнения атмосферы и химический состав загрязняющих веществ.

1.2. Влияние загрязнения атмосферы на физиолого-биохимические особенности растений.

1.3. Морфолого-анатомические особенности растений в условиях загрязненной атмосферы.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА г. ГРОЗНОГО И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ.

2.1. Физико-географическая характеристика г. Грозного.

2.2. Краткая характеристика исследуемых территорий.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА г. ГРОЗНОГО И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

ГЛАВА 4. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ЕГО ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Общие сведения об исследуемых видах растений

4.2. Методика исследований.

ГЛАВА 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ.

5.1 Анатомическое описание листьев изученных видов.

5.2. Морфолого-анатомические исследования листа

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ КОРРЕЛЯЦИОННОЙ СИСТЕМЫ ЛИСТА.

ГЛАВА 7. ОБЩИЙ АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологические особенности изменения листьев древесно-кустарниковых растений г. Грозного при воздействии токсикантов"

В связи с бурным ростом промышленности в последнее время все острее встает вопрос о сохранении жизни на земле.

Человек, в погоне за сиюминутной выгодой, забыл о существовании целостной экосистемы, в результате чего многие виды растений и животных исчезли или исчезают с лица земли, а сам человек стал перед дилеммой - быть или не быть. Имеются неоспоримые данные, что системы саморегуляции чистоты биосферы уже не в состоянии справиться с вредными ингредиентами. В результате повышается фоновый уровень загрязнения воздуха в районах, расположенных вдали от промышленных стран, и в более высоких слоях атмосферы (Николаевский. B.C., 1979).

В настоящее время промышленными предприятиями, автотранспортом и топками котельных выбрасывается в атмосферу более 200 различных ингредиентов. Суммарный годовой выброс эксгалатов на земле, по далеко не полным данным, составляет от 1 до 10 млрд.т. Расчеты показали, что этого количества достаточно, чтобы создать в 10 - 15 - километровом слое воздуха концентрацию газов и пыли, выше допустимых норм. Лишь благодаря поглотительной деятельности растений, в почвенной и водной среде происходит очищение атмосферного воздуха. Однако, возможности этих систем не безграничны. Более того, они не справляются с поглощением и обезвреживанием суммарного годового выброса. Этим можно объяснить «отказ» растительности регулировать содержание СОг в воздухе (Тарчевский В.В., 1964; Попова Н.Я. 1969; Кулагин Ю.З., 1974; 1985; Николаевский B.C., 1979; 1989; Трешоу М.И., 1988; Scorer R.S., 1974; Watt К., 1969; Hortel О., 1969).

Учитывая ограниченную способность биосферы по утилизации и обезвреживанию отходов, многие авторы (Шелеховский Г.В., 1949; Красинский Н.Г., 1950 и др.) считают, что уменьшение загрязнения окружающей среды следует добиваться технологическими способами, хотя, даже самые совершенные очистительные сооружения не в состоянии избавить нас от выброса вредных веществ.

Среди всех способов регуляции чистоты воздуха особое место занимает биологический способ (поглощение и переработка вредных веществ и газов растениями), так как автотрофный характер метаболизма позволяет им ежедневно перерабатывать огромные массы воздуха (Капелькина Л.П., 1989; Мартынюк А.А., 1989; Челноков А.А.; Ющенко А.Ф., 2001; Berge Н., 1969; Gilbert O.L., 1970; Lotschezt W., 1977, Ford L., 1981; Sharma G.K., 1989 и др.). В этом плане большое значение по улучшению состояния атмосферы имеют зеленые зоны, создаваемые вокруг промышленных предприятий и города, которые не только очищают атмосферу от вредных выбросов, но также уничтожают болезнетворные микроорганизмы (Лахно Е.С. 1967; Николаевский B.C., 1973; Лайранд Н.И., 1978; Десслер Х.Г., 1981; Уваров Л.А., 1988; Умаров М.У., 1991).

Для создания насаждений и эффективного использования древесно -кустарниковых видов, как санитаров экосистемы, необходимы знания их биологических особенностей, устойчивости к природным и антропогенным факторам. Подобного рода исследования в условиях г. Грозного ограничиваются лишь небольшим числом публикаций (Григорьев В.Р., 1980; Шевцова Н.Н., 1980; Сухина З.Д. и др., 1980 а; Умаров М.У., 1985; 1987; 1989; 1991 а; 1991 в; Магомадова Р.С. 1987). Это и определило направление наших исследований.

Цель и задачи исследований. Целью работы является выявление современных изменений в анатомической структуре листьев Acer platanoides L., Acer negundo (Monch), Acer pseudoplatanus L., Spiraea salicifolia L., Fraxnus excelsior L., Syringa vulgaris L., вызванных действием токсикантов, находящихся в промышленных и транспортных выбросах. В соответствии с поставленной целью, программой исследования предусматривалось решение следующих задач:

1. Исследование влияния техногенных выбросов на количественную выраженность и уровни варьирования морфологических признаков листа.

2. Исследование изменений в анатомии листа изученных видов в связи с загрязнением атмосферы.

3. Сравнительный анализ реакции морфологических и анатомических показателей листа изученных видов на действие антропогенного фактора.

4. Анализ системы корреляций в структуре листа в различных условиях произрастания.

Научная новизна и практическая ценность. Выявление реакции изученных видов растений на промышленные загрязнители позволяет понять структурные основы их газоустойчивости и адаптационные возможности.

Зная степень устойчивости разных видов дендофлоры к антропогенному воздействию, можно квалифицировано осуществлять отбор древесно -кустарниковых пород для восстановления деградированных парков, скверов и создания новых лесопосадок и защитных зон вокруг промышленных предприятий с целью улучшения их экологической безопасности обстановки и оздоровления окружающей среды.

Зная состав и концентрацию промышленных выбросов в атмосфере и устойчивость к ним древесных растений, можно будет создать своего рода «Природный фильтр», способный локализовать очаг загрязнения и в кратчайшие сроки восстановить нарушенный баланс экосистемы.

Результаты исследования могут быть учтены при определении целесообразности посадок деревьев и кустарников изученных видов вблизи промышленных предприятий и прогнозировании их выживаемости и эффективности.

Полученные результаты дают возможность использования выявленных наиболее важных приспособительных признаков в работах по интродукции, селекции, а также при разработке научных основ охраны растительного мира.

Тема диссертации выполнялась в рамках научной темы «Исследование структурных механизмов адаптации древесно-кустарниковых растений к условиям природной и антропогенной среды» лаборатории «Флора и растительные ресурсы Чеченской Республики и Северного Кавказа» Академии наук ЧР на 1994-2004 г.г.

Материалы исследований используются в Чеченском госуниверситете в лекционных курсах по ботанике (анатомия растений), экология растений, в спецкурсе «Экологические аспекты влияния промышленной среды на растительность ЧР».

Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 168 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы в количестве 154 источников, из них на иностранном языке 11 и приложения. Основной текст изложен на 153 страницах, содержащий 31 таблиц, 18 рисунков. Приложение включает 12 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Убаева, Разет Шахидовна

ВЫВОДЫ

1. Выявленные эколого-морфологические особенности изменения листьев древесно-кустарниковых растений при воздействии токсикантов показывают, что морфологические признаки листьев характеризуются неодинаковым и неустойчивым уровнем варьирования. Среди исследованных видов наименьшей изменчивостью отличается Syringa vulgaris (варьирование количественных параметров листа не превышает 10%); у Spiraea salicifolia она достигает 13%; у Acer pseudoplatanus - до 17%; у Acer platanoides 10 - 20%. Наибольшим разбросом коэффициентов вариации морфологических признаков характеризуются Fraxinus excelsior (V=8-28%) и Acer negundo (V=8-41%).

2. Исследование изменений в анатомии листа изучаемых видов в связи с загрязнением атмосферы показывает четкие тенденции в структурных изменениях листа: более или менее заметно утончаются эпидерма (исключение Fraxinus excelsior), палисадная и губчатая часть листа (исключение Spiraea salicifolia) и листовая пластинка в целом; уменьшается плотность клеток на единицу площади верхней и нижней сторон листа, что связано с формированием более крупных эпидермальных клеток; устьица на нижней стороне листа встречаются ранее.

3. Сравнительный анализ реакции морфологических и анатомических показателей листа изучаемых видов показывает, что относительная изменчивость различных морфологических и анатомических признаков, наблюдаемая у любого из видов, может отличаться у других видов и зависит от напряженности выполняемых ими функций, биологических особенностей вида и условий местообитания. Варьирование большей части морфологических признаков листа в техногенных условиях у S. vulgaris, Sp. salicifolia и A. pseudoplatanus возрастает; у F. excelsior, A. platanoides и Acer negundo, напротив, снижается: характер варьирования большей части анатомических признаков у всех видов (кроме S. vulgaris) в условиях загрязненной атмосферы изменяется в направлении противоположном изменению морфологических признаков; у S. vulgaris изменчивость почти всех (морфологических и анатомических) признаков возрастает. Высокую пластичность в условиях г. Грозного на морфологическом уровне проявляют S. vulgaris и A. negundo; на анатомическом уровне наряду с ними - A. platanoides и А. pseudoplatanus; у Sp. salicifolia наблюдается наиболее низкая пластичность.

4. Анализ системы корреляций в структуре листа в различных условиях произрастания свидетельствует, что с изменением условий среды существенные перестройки происходят в структуре корреляций: могут изменяться состав сопряженных между собой признаков, направленные и теснота связей. В условиях загрязненной атмосферы у большинства изученных видов обнаруживается тенденция к снижению уровня связи в общей корреляционной плеяде, (у А. pseudoplatanus и у A. negundo она напротив, возрастает), происходят существенные изменения в составе мощности корреляционных плеяд и в системе корреляций в целом (см. рис. 1, 2, 3).

Установлено, что адаптация растений к условиям техногенной среды происходит на самых различных уровнях.

Как показали наши исследования в условиях г. Грозного S. vulgaris, F. excelsior, A. pseudoplatanus и A. platanoides внешне не проявляют признаков угнетения и могут быть рекомендованы для воссоздания городских земных насаждений, A. negundo из-за чувствительности к загрязнению атмосферы может быть использован только для озеленения территорий, удаленных от источников загрязнения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Убаева, Разет Шахидовна, Махачкала

1. Абрамовский Б.И. Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды. - Л., 1986. - С. 181-193.

2. Абдурзакова А.С. Муцалова Р.Ш., Морфологическая изменчивость побегов и листьев двух видов кленов (A.platanoides L. и A. pseudoplatanus L.) в условиях загрязненной атмосферы г. Грозного: Тез. регион, науч. -прак. конф. Грозный, 1997. - С 95.

3. Александров В.Г. Морфология и анатомия растений (С.б. статей) М-Л., Изд. во АК. наук СССР, 1957 - 143 с.

4. Аксенова Н.А. Клены. М. МГУ, 1975. - 96 с.

5. Антипов В.Г. Деревья и кустарники в условиях атмосферного воздуха загрязненного промышленными газами: Автореф. дис. докт. биол. наук -Л., 1970.-С 32.

6. Антипов В.Г. Отношение древесных растений к промышленным газам -Л., 1975.-42 с.

7. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам Минск: Наука и техника, 1979. - 216 с.

8. Атлас ареалов лекарственных и родственных им растений СССР. Шмидт В.М. изд-во. Лен. ун-та, - 1990. - 224 с.

9. Ашуров А.А., Торгашева И.Г., Комплексное изучение газоустойчивости растений в зоне действия алюминиевого завода «Влияние промышленных предприятий на окружающую среду»: Тез. док. Пущина, 1984. - С. 1719.

10. Баньковский А.П. Лекарственные растения, М.: Медгиз. 1959. - 528 с.

11. Барахтенова JI.А. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск: Наука Сиб. отд-е 1988 164 с.

12. Безуглая Э.Ю., Расторгуева Г.Б., Смирнова И.В., Чем дышит промышленный город Л., Гидрометеоиздат, 1991 - 254 с.

13. Большаков В.А., Гальпер Н.Я., Клеменко Г.А. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами М. 1978 - С 52.

14. Бородина Н.А., Некрасов В.И., Некрасова Н.С., Петрова И.П., Плотникова И.П.Смирнова Н.П., Деревья и кустарники СССР. М.: «Мысль», 1966-637 с.

15. Букштынов А.Д. и др. Леса (природа мира), М.: «Мысль», 1981 - 316 с.

16. Вакуров А.Д. Повреждение деревьев и насаждений газами и пылью, Агрохимия. 1964.-№ 12.-С. 101-118.

17. Вихров В.Е. Строение и физико-механические свойства древесины дуба в связи типами леса. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1950 - 112 с.

18. Вихров В.Е. Диагностические признаки главнейших лесохозяйственных и лесопромышленных пород СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1959 - 132 с.

19. Вишневская Л.М. Некоторые экологические аспекты исследования жилкования листа древесины (Материалы конф. мол. ботан. 40-летию Гл. ботан. сада АН СССР. - М., 1990. - С. 3-9.

20. Волкова М.В. Изменения состояния лесных растений в условиях промышленного загрязнения: Тез. док. Всес. конф. мол. ученных и спец., Мытищи, 20-22 ноября, 1990 -М., 1990. С. 11-12.

21. Володько И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. Минск: Наука и техника, 1983 - 267 с.

22. Воробьев Г.И. Лесная энциклопедия в 2-х т. М.: «Сов. энциклопедия», 1985-563 с.

23. Воронин В.И. Дендроиндикация в системе мониторинга лесов, подверженных воздействию промышленных эмиссий. Иркутск, 1983. -С. 24-33.

24. Власюк П.А. Физиолого-биохимические особенности действия ядерных излучений на растения. Киев. 1964. - 218 с.

25. Гаева З.И. Деревья и кустарники на промышленных площадках. Науч. зап. Ботаника, Вып. 78. Днепропетровск, 1962. 116 с.

26. Ганюшкина Л.Г. Лантатова А.С. устойчивость древесных растений к атмосферным загрязнителям (Проблемы физиологии и биохимии древесных растений): Тез. докл. III Всес. конф. 7-9 февраля 1989. -Петрозаводск, 1989. С. 24-26.

27. Генкель П.А. Физиология растений. М.: Просвещение, 1975 — 335 с.

28. Головлев А.А. Голавлева Н.М. Почвы Чечено-Ингушетии. Грозный: Книга, 1991.-162 с.

29. Горбунова Т.А. Лечение растениями. М. : «Советский спорт», 1993. -318 с.

30. Горышина Т.К. Экология растений. М., 1979. - 368 с.

31. Голушко А.И. Деревья и кустарники Северного Кавказа. Нальчик, 1967. -521 с.

32. Гроздов Б.В. Дендрология. М. - Л.: Гослесбумиздат - 1950. - 431 с.

33. Гроздова Н.Б. и др. Деревья, кустарники и лианы. М., Лесная пром-ть, 1986.-349 с.

34. Гроздинский Д.М. Формирование радиобиологической реакции растений. Киев., 1984-216 с.

35. Гроздинский Д.М. Механизмы радиоустойчивости растений. Киев: «Наукова думка» 1976. - 294 с.

36. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа, М., 1962. 427 с.

37. Гулисашвили В.З. Горное лесоводство. М., Гослеспромиздат, 1956. 353 с.

38. Григорьев Ю.С. Сравнительно экологическое исследование ксерофилизации высших растений. М. - Л., Изд-во Акад. наук СССР 1955.-190 с.

39. Гудериан Р.П. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. - 200 с.

40. Давыдов И.А., Баранова В.А. Влияние промышленного загрязнения среды на физиолого-биохимические особенности листьев древесины растений (растения и промышленная среда). Киев: Наукова думка, 1976. -С. 69-71.

41. Деслер Х.Г. Влияние загрязнения воздуха на растительность. Причины. Воздействия. Ответные меры. М.: Лесная промышленность 1981. - 340 с.

42. Деревья и кустарники СССР. Изд-во Акад. Наукова СССР, - М. - Л., -1949. -611 с.

43. Дончева А.Л. Ландшафт в зоне воздействия промышленности. М.: Лесная промышленность 1978. - 95 с.

44. Дочинжер А.С. Атмосферные загрязнители и их влияние на листья лесных деревьев (Взаимодействие экосистем и атмосферных загрязнителей). Таллин, 1982 - С. 48-75.

45. Дроздов С.Н. и др. Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений к заморозкам. Науковаа Л.: 1977 227 с.

46. Ежегодник состояния загрязнения и выбросов вредных веществ в атмосферу городов и промышленных центров Советского Союза. Л., 1990.-С. 33-36.

47. Ершов И.Ф. Влияние пыли на рост растений. Ботан. ж. 1959, т. 44, - № 6 - С. 822-824.

48. Закиров П.К. Некотррые диагностические признаки устойчивости растений в техногенных условиях. Узб. Биол. ж. 1990, № 1 - С. 32-36.

49. Зырин Н.Г. Першина Н.З., Решетникова С.И. Тяжелые металлы в почвах и растениях в районе медеплавильного производства (Влияние промышленных предприятий на окружающую среду): Тез. докл. -Пущина, 1984.-С. 81-83.

50. Илькун Г.М., Мотрук А.С. Физиолого-биохимические нарушения вызываемые атмосферными загрязнителями (Материалы Первойукраинской конференции. Растения и промышленная среда). Киев: Науковаова думка, 1969. - С. 66-72.

51. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев: Наукова думка, 1971. -146 с.

52. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растений. Киев, 1978. - 246 с.

53. Илькун Г.М. Приспособляемость растений к загрязненной атмосфере: Тез. докл. Всес. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстрем, условиям среды. Петрозаводск, 1981. - С. 47-48.

54. Илькун Г.М., Маховская М.А., Шапочка О.Ф. Поглощение тяжелых металлов древесными растениями (Взаимодействия между лесными экосистемами и загрязнителями). Таллин, 1982. - С. 139-143.

55. Илькун Г.М., Панкратьева В.В. и др. Пути повышения газоустойчивости растений. В кн. «Науковаова думка» К., 1967. - 139 с.

56. Капелькина Л.Г., Гаврилов Г.М. Эколого-экономическая оценка воздействия промышленных эмиссий на фитоценозы (Растит, в условиях техноген. ланшафтов Урала). Свердловск, 1989. - С. 140-149.

57. Карев Ф.И. Растения, применяемые в быту. Среди природы. М.: Изд. МГУ, 1963.-243 с.

58. Ковалева Н.Г. Лечение растениями. М.: Советский спорт, 1993. - 18 с.

59. Кондратюк Е.Н., Тараблин В.П., Бакланов В.И. Промышленная ботаника. -Киев, 1980.-260 с.

60. Кошев А.К. Лесные ягоды. М., 1975. - 524 с.

61. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивости растений (Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты). Москва - Горький, 1950. - С. 9-109.

62. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда М.6 Науковаа, 1980.- 115 с.

63. Кулагин Ю.З. Древесные растения, промышленные токсиканты и прогнозирование экологических последствий техногенеза (Проблемыфитогигиены и охрана окружающей среды) Д.: Зоол. ин-т АН СССР, 1981. С. 79-83.

64. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. М.: Науковаа, 1985.- 116 с.

65. Лапин П.И. Деревья и кустарники СССР. Отв. Ред. П.И. Лапин. М.: «Мысль» 1966 - 637 с.

66. Лапин П.И. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, М.: «Науковаа», 1983.-302 с.

67. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980. - С. 139-145.

68. Лахно Е.С. Гигиеническое значение и биологическое действие природных насаждений: Автореф. дис. докт. биол. Наукова. Киев, 1967. -45 с.

69. Лебедев С.И. Физиология растений. М.: Колос, 182. - 463 с.

70. Либерт Э. Физиология растений. М., 1976. - 580 с.

71. Липский В.И. Флора Кавказа, Тифлиса Бот. Сад. IV. 1965 241 с.

72. Магомадова Р.С. Сравнительно-анатомические исследования листьев айланта высочайшего (Ailanthus altissima (Mill.) Swingle) в условиях г. Грозного: Тез. докл. межвуз. науч. конф. Грозный. 1996 а. — С. 65-66.

73. Магомадова Р.С. Влияние промышленных выбросов на состояние насаждений Ailanthus altissima (Mill.) Swingle в условиях г. Грозного., дис. кан. биол. Наукова, Грозный 1997. 118 с.

74. Мандре М. Физиолого-биохимическая оценка состояния Pinus silvestris при пылевом загрязнении. (Проблема физиологии и биохимии древесных растений): Тез. докл. III Всес. конф. 7-9 февраля 1989 г. Петрозаводск, 1989.-С. 220-221.

75. Мартынюк А.А., Коженков Л.А. Биоэкологические основы формирования насаждений, устойчивых к промышленным эмиссиям (Экол. аспекты охраны и рац. использ. биол. ресурсов). Днепропетровск, 1989. - С. 2023.

76. Махнев А.К., Лобачевский Н.М. О закономерностях динамики лесных биогеоценозов в районах функционирования предприятий цветной металлургии (Динам, лес. фитоценозов и экол. насекомых вредителей в условиях антропоген. воздействия). — М., 1991. С. 5-14.

77. Махлаюк В.П. Лекарственные растения. Саратов, 1993. - 680 с.

78. Махов А.А. Зеленая аптека. Красноярск, 1993. - 528 с.

79. Меликян Н.М. Структурные изменения и накопления лигнина в растениях в связи с условиями среды. Ереван. 1959. - 205 с.

80. Митропольский А.К. Элементы математической статистики. Л., 1969. -273 с.

81. Негруцкая Г.М., Синельникова З.И. Окисляемость содержимого клеток и проницаемость цитоплазмы, как признак газоустойчивости растений. К., 1972, №6, С. 96-98.

82. Некрасов В.И. Деревья и кустарники и лианы. М.: Лесная промышленность. 1986 - 342 с.

83. Николаевский B.C. Санитарно-гигиеническая роль растительности в обезвреживании токсических газов. Изд-во Перм. ун-та, 1973. — 260 с.

84. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. -Новосибирск, 1979.-275 с.

85. Николаевский B.C. Влияние промышленных газов на древесные растения и возможные пути адаптации их, Тез. Всес. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. -Петрозаводск, 1981. С. 94-96.

86. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. М., 1989. - 64 с.

87. Николаевский B.C. Изменение состава листьев древесных растений под влиянием аммиака. Новосибирск, 1990. - С. 73-78.

88. Николаевский B.C., Фиргер В.В. Анатомо-морфологическая и биологическая характеристика растений в связи с их газоустойчивостью. «Учен. зап. Пермск. ун-та», 1970. - 272 с.

89. Николаевский B.C. Эколого-физиологические исследования газоустойчивости древесно-кустарниковых пород в условиях города Красно-Уральска. В кн.: Доклады Первой науч. конф. мол. спец. УФ АН. Свердловск, 1962.-с.

90. Николаевский B.C. Растительность и промышленное загрязнение атмосферы. Пермь, 1971. 246 с.

91. Новицкая Ю.Е. Физиолого-биохимические механизмы адаптации организмов в филогенетическом аспекте: Тез. Всес. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. -Петрозаводск, 1981. С. 97-98.

92. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. - 740 с.

93. Паланжян В.А. Структурная адаптация некоторых древесных растений к кислотности и влажности почвы, Тез. Всес. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. -Петрозаводск, 1981. С. 98-100.

94. Паллаева P.M., Ашуров А.А. Роль устьичного аппарата при действии загрязнителей атмосферного воздуха (Соврем. Проблемы экологической анатомии). Ташкент.: ФАН, 1987. - С 189-190.

95. Пособие по проведению анализов почв и составлению агрохимических картограмм -М., 1965. 329 с.

96. Пономарева Е.Г. Медоносные ресурсы и опыление с/х растений, 4-е изд-е М., Агропромиздат. 1986. - 224 с.

97. Попов В.И. Лекарственные растения. Минск. 1990. - 302 с.

98. Пельменев В.К. Медоносные растения. М.: Россельхозиздат, 1985. - 144 с.

99. Программа охраны окружающей среды и регионального использования природных ресурсов ЧИР на XIII пятилетку и перспективу до 2005 года. -Грозный. 1990.-30 с. '

100. Протопова Е.Н. Газоустойчивость древесных растений в Средней Сибири. (Газоустойчивость растений). Новосибирск. Науковаа, 1980. -С. 74-85.

101. Раскатов П.Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников, Воронеж. 1979. - 181 с.

102. Рыжиков В.В., Гребенщиков П.А., Зоев С.О. Чечено-Ингушская АССР. -Грозный, 1971.-218 с.

103. Рябинин В.М. Влияние промышленных газов на рост деревьев и кустарников. Бот. журн. 1962 б, т. 47, вып 3. -с.

104. Рязанов В.А. Производство тяжелых цветных металлов как источник загрязнения атмосферного воздуха. (Руководство по коммунальной гигиены). -М., 1961. С. 56-63.

105. Садовникова Л.К., Зарин Н.Г. Мониторинг содержания тяжелых металлов в почвах естественных и техногенных ландшафтов (Влияние промышленных предприятий на окружающую среду): Тез. докл. -Пущино, 1984.-С. 163-164.

106. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в условиях промышленно-загрязненной среды, Тез. докл. Всес. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды -Петрозаводск, 1981.-С. 116-117.

107. Сухина З.Д., Петросова Л.А., Агапова Н.В. Влияние загрязненности атмосферного воздуха на содержание пигментов и некоторыефизиологические процессы в растениях (Вопросы экологии растений), -Грозный, 1980 а. С. 60-63.

108. Сухина З.Д., Петросова А.А., Мальченко Н.А. Водный обмен в листьях Cerasus vulgaris Mill, в зависимотси от загрязненности атмосферного воздуха (Вопросы экологии растений). Грозный, 1980 б. - С. 63-66.

109. Сухорукое К.Т. Физиология иммунитета растений. М. Изд-во Акад. Наукова СССР, 1952. 216 с.

110. Суслова В.В., Николаевский B.C. Влияние кислых газов на пигментный состав листьев древесных и газонных растений. «Учен. зап. ун-та», 1971.-С. 70-83.

111. Тарабрин В.П. Устойчивость древесных растений в условиях промышленного загрязнения окружающей среды: Атореф. дис. д-ра биол. Наукова. Киев. 1974. - 54 с.

112. Тарабрин В.П. Физиология устойчивости древесных растений в условиях загрязненности окружающей среды тяжелыми металлами (Микроэлементы в окружающей среде). Киев. 1980. С. 17-18.

113. Тарабрин В.П. Адаптация растения в условиях индустриальной среды. Тез. докл. Всес. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск, 1981.-С. 125-126.

114. Тарчевский В.В. Влияние дымо-газовых выделений промышленных предприятий Урала на растительность (Растения и промышленная среда).- Свердловск, 1964. С. 5-70.

115. Тарчевский В.В. О выделении новой отрасли ботанических знаний -промышленной ботаники (Растительность и промышленность загрязнения). Свердловск, 1970. - С. 5-9.

116. Тахтаджян A.M. Пути приспособительной эволюции растений. Ботан. ис.- 1951. Т. 36. - в. 3. - С. 231-239.

117. Трешоу М. Загрязнение воздуха и жизнь растений. JL: Гидрометеоиздат, 1988. - 535 с.

118. Турова А.Д., Сапожникова Э.Н. Лекарственные растения СССР и их применение. М. «Медицина», 1982. - 304 с.

119. Уваров Л.А. Устойчивость древесных растений к неблагоприятным факторам среды (Проблемы физиологии и биохимии древесных растений). Тез. докл. III Всес. конф. 7-9 февраля 1989 г. Петрозаводск, 1989.-С. 250-251.

120. Умаров М.У. Влияние высокогорных местообитаний на строение древесины березы Литвинова (Всесоюзное совещание по вопросам адаптации древесины растений к экстремальным условиям среды): Тез. докл. Петрозаводск, 1981.-С.131-132.

121. Умаров М.У., Шайкова Д.И. Морфолого-анатомические исследования побегов вишни обыкновенной в связи с загрязненностью атмосферы (Материалы по изучению Чечено-Ингушской АССР). Грозный, 1985. -С. 112-118.

122. Умаров М.У., Малов B.C. Строение побегов и листьев абрикоса обыкновенного в связи с загрязнением атмосферы (Химики Северного Кавказа народному хозяйству): Тез. докл. II регион, конф. 4-9 сентября 1989 г. - Грозный, 1989 в - С. 398.

123. Умаров М.У., Чачавадзе Е.С., Влияние промышленного загрязнения на структуру древесины березыизвилистой (Изд. Вузов 1991 г., №4-с 71-74.

124. Фролов А.К. Особенности фотосинтетического аппарата липы мелколистной в уличных посадках города. Тез. докл. Всес. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск, 1981. - С. 132-134.

125. Чеботарь А.А. Лесные растения. Кишинев: «ИСТНИЦА», 1986. - 294 с.130131132133,134,135,136,137,138,139,140,141,142,143,

126. Чертов О.Г., Меньшикова Г.П. Изменение лесных почв при загрязнении техногенной серой (Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями): Тез. докл. I сов.- амер. симпоз. по проекту 0,2. 03-21. -Таллин: АН ЭССР, 1982. С. 156-159.

127. Шимонюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М., «Просвещение», 1967.-471 с.

128. Шимонюк А.П. Дендрология М-Л.: Гослесбумиздат, 1960. 248 с. Юсуфов А.Г. Механизмы регенерации растений. - Из-во Ростовкого унта, 1982.- 176 с.

129. Федоров А.П. Флора Европейской части СССР Т. 1 Наукова 1974. - 198 с.

130. Харитонович Ф.Н. Биология и экология лиственных кустарников. -Минск: Из-во БГУ им. Ленина, 1975. 136 с.

131. Цицин Н.В. Интродукция растений природной флоры (справочник), М., «Науковаа», 1979 - 431 с.

132. Цицин Н.В. Древесные растения главного ботанического сада АН СССР, Из-во «Науковаа», М., 1975. - 524 с.

133. Яценко-Хмелевский А.А. Древесины Кавказа Т. 1. Ереван: Из-во АН Арм. ССР, 1954 б. - 674 с.

134. Яценко-Хмелевский А.А., Лайранд Н.И. Влияние запыленности на растительность (Проблемы фитогигиены и охраны окружающей среды) -Л., Зоол. ин-т АН СССР, 1981. С. 121-125.

135. Baas P. Some functional and adaptive aspects of vessel member morphology (Wood structure in biological and technological research. Leiden Univ. Press., 1976.-P. 157-181.

136. Bortitz S. Physiologische und biochimishe Betrage Zur Rauchshadenforsch (Biologisches Zbe). 1964. - Bd. 83. - № 4 - S. 320-336.

137. Berge H. Phitotoxische Imissionen. Berlin, 1963 - 243 s.

138. Dassler H.G., Grumbach H. Abgasschaden an Obst in der Umdeburg eines Fluorwerkes (Arch. Ptlanschutz., 1967. - Bd. 3. - H. 1. - S. 450-464.

139. Gabelman W.H. Alleviatung the effects of pollition by modibyng the plant (Host Science), 1970. - V. 5. - № 4. P. 600-611.

140. Garber K. Luftverunzeinigung und ihre Wirkungen. Berlin - Nikollassce, 1967.-S. 51-98.

141. Garber K. Uber die aufhahme von Schadstoffen durch die Rinde der Baume (Wiss. Z. Techn. Univ. Ducden, 1962. 11. - № 3. - S. 549-552.

142. Gibbert O.L. Further studies on the effects of sultur dioxide on Licheus and bryophytes (New Phitol). 1970. - n. 69. - № 3. - P. 392-399.

143. Guderian R. Untersuchungen uber quantitative berichungen zwischen dem Schwefelgehalt von Pflanzen und dem Schwefeldioxidegehaft der Luft (Z. Pflanzenkrankh. Und Pflanzenschutz. 1970. № 6. - S. 807-819.

144. Lux H. Ergebnisse von Zuwachsuntezsuchungen im Rauchschadengebiet Dubener Heide (Arch. Forstwesen). 1970, - bd. 14. - H. 10. - S. 702-714.

145. Pelz E. Poskozeni leso kourem a prachem (Lesnictvi). 1964 - № 1-2. - P. 13102.