Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Птицы Сюнт-Хасардагского заповедника и сопредельных территорий Копетдага

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Птицы Сюнт-Хасардагского заповедника и сопредельных территорий Копетдага"

Российская Академия Наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова

РГБ ОЛ

На правах рукописи УДК 598.2: 502.72

БУКРЕЕВ Сергей Анатольевич

ПТИЦЫ.СЮНТ-ХАСАРДАГСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ К.0ПЕТДАГА (ФАУНА, ЗООГЕОГРАФИЯ, ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ)

11.00.11 - Охрана окружающей среды

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1995 г.

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Научный руководитель - доктор биологических наук Э.В. Рогачёва

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Р. Л.Беме доктор географических наук, профессор В.С.Залетаев

Ведущее учреждение: Московский педагогический университет

Защита диссертации состоится 1995 г.

часов на заседании Специализированного Совета Д. 002.48.0; по защите диссертаций на соискание ученой степени доктор; биологических наук при Институте^ проблем экологии и эволюцш им. А.Н.Северцова РАН (Москва, Ленинский проспект, 33).

Отзывы на реферат просим присылать по адресу: 117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, 33, ученому секретари Специализированного Совета Д. 002.48.03.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделена общей биологии РАН. Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан '"/3" _1995 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета

кандидат географических наук И.Н.Янковская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение и сохранение иологического разнообразия (в том числе фаунистического) тносится к числу важнейших, глобально-приоритетных задач овременности. Самым авторитетным свидетельством этого является ринятие специальной Конвенции ООН о биологическом разнообразии.

указанной проблемой тесно связаны также не менее важные роблемы экологического мониторинга и кадастра животного мира, се эти задачи повышают на современном этапе актуальность егиональных фаунистических исследований. С другой стороны, собая роль в сохранении биоразнообразия, проведении кологического • мониторинга и ведении кадастра животного мира тводится заповедникам. Именно на стыке вопросов заповедного дела региональной фаунистики, в свете реализации всех вышеуказанных адач, и выполнена наша работа.

Изучение орнитофауны Юго-Западного Копетдага и его эталонного ядра" - Сюнт-Хасардагского заповедника имеет особый нтерес в силу специфики ландшафтно-климатического и оогеографического положения этого региона: аридные среднегорья в оне сухих субтропиков практически не имеют аналогов на ерритории бывшего СССР, а в зоогеографическом плане они редставляют собой пограничный регион между Передней Азией, 'редиземноморьем и Тураном. Здесь гнездится значительное число едких и слабоизученных видов и подвидов птиц, девять из которых несены в Красные Книги МСОП, СССР и Туркменистана. Здесь же асполохены места зимовок более северных популяций многих видов ухопутных птиц.

Цели исследования сводились к следующему: 1. Дать комплексную характеристику авифауны Юго-Западного опетдага, заложив тем самым основу для последующего регионального мониторинга, а также для решения различных региональных и более широких вопросов, связанных с охраной птиц. ! качестве основополагающих параметров на этом этапе писательно-мониторинговых работ выделены: общий состав и труктура авифауны: особенности ее сезонной динамики; [ространственно-биотопическое распространение и характеристика «продуктивных циклов местных гнездящихся видов; состояние

популяций редких птиц.

2. Оценить зоогеографическую специфику орнитофаун! Юго-Западного Копетдага, определить место этого региона I зоогеографическом районировании Копетдага -и сопредельны: территорий и с помощью этого - очертить регио] орнитогеографической репрезентативности и научно-лрактичесш компетенции Сюнт-Хасардагского заповедника.

3. Проанализировать роль современной территории заповедник; в сохранении орнитофауны региона и, исходя из этого, выработат: рекомендации по приведению региональной сети особо охраняемы; природных территорий (ООПТ) в соответствие с задачами охран! орнитофауны и сохранения ее разнообразия.

Научная новизна. В состав орнитофауны Юго-Заладног Копетдага включено 34 новых вида, в том числе восемь гнездящихся Для многих птиц уточнены характер и сроки их пребывания ] регионе. Впервые составлен достоверный и наиболее полный списо] гнездящихся видов. Для 41 вида гнездование впервые подтвержден документированными находками их гнезд. Получены самые полные з, все время орнитологических исследований на Юго-Западном Копетдаг данные по распространению птиц, их относительной численности фенологии и особенностям гнездования. Диссертация является перво; обзорной работой по птицам Сюнт-Хасардагского заповедника Уточнена схема орнитогеографического районирования западной част Копетдагских гор, в том числе обоснована самостоятельной статуса Югозападно-Копетдагского орнитогеографического участка. Дополнены существующие методики:

а) анализа сезонной динамики авифауны и проведения сезонно орнитофенопериодизации года;

б) регионального зоогеографического анализа (с использованием качестве параметра географической ориентации подвидов);

в) выделения регионально редких видов;

г) оценки роли заповедников и других ООПТ в сохранени регионального биоразнообразия;

д) выбора региональной стратегии охраны редких птиц,

которые апробированы на примере орнитофауны Юго-Западног Копетдага.

Практическая значимость работы. Разработаны рекомендации по дальнейшему развитию и совершенствованию сети ООПТ на Западне

Копетдаге. Собраны новые сведения по распространению, численности и экологии восьми гнездящихся и шести пролетно-зимующих видов, внесенных в Красные Книги МСОП, СССР и Туркменистана. Материалы по степной пустельге переданы в Международную рабочую группу по этому виду. Из числа регионально редких птиц 13 видов и подвидов рекомендованы нами для включения в Красную Книгу Туркменистана. С участием автора разработана методика и получен первый положительный опыт разведения в неволе турача. Впервые составленный Список редких и находящихся под угрозой исчезновения птиц Юго-Западного Копетдага представляет интерес при разработке нормативно-правовых актов и решений по охране животного мира как на региональном уровне, так и в масштабах всего Туркменистана. Получены оценки современной численности в регионе охотничьих видов птиц.

Содержащийся в диссертации комплексный и целостный обзор современного состояния орнитофауны Юго-Западного Копетдага может стать основой для последующего регионального орнитологического и экологического мониторинга. Материалы могут быть использованы при составлении Кадастра животного мира и Книги генетического фонда фауны. Туркменистана, а также при подготовке фаунистических и систематических сводок и обзоров, имеющих более широкий географический охват. Данные по перелетным видам и по географическим связям орнитофауны нашего региона могут найти применение в авиационной и медицинской орнитологии.

Полученные материалы и рекомендации переданы в Сюнт-Хасардагский госзаповедник и в Министерство природопользования и охраны окружающей среды Туркменистана. Они неоднократно использовались также в повседневной практической деятельности заповедника, в том числе при противостоянии необоснованным попыткам сокращения площадей или изменения режима заповедных территорий, при разработке перспективной сети ООПТ, при внесении изменений и дополнений в Правила охоты, при проведении региональных мероприятий по охране животного мира.

Апробация работы и публикации. Материалы исследований докладывались на II Всесоюзном совещании по экологии и охране хищных птиц (1988); на II Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (1989); на X Всесоюзной эрнитологической конференции (1991); на научно-практической конференции "Региональные аспекты деятельности заповедников".

посвященной 50-лети» Бадхызского заповедника (1992); н; заседаниях лаборатории экологических основ охраны экосистем i управления популяциями животных ИЛЭЭ РАН (1991, 1992); н; межлабораторном коллоквиуме ИПЭЭ РАН (1994); на заседания: Научно-технического совета Сюнт-Хасардагского заповедник; (1986-94). По теме диссертации опубликовано семь научных ' работ, еще семь находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на So о страницах машинописного текста (2.2-Ъ страниц - основной текст i 277 страниц приложения), состоит из введения, шести глав с приложениями и выводов, содержит Ъ2 таблиц и ЪО рисунков. Список использованной литературы включает 516 наименований, из которы; 77 на иностранных языках.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИЮ

В главе дано описание географического положена Юго-Западного Копетдага, его орографии, климатических условий, гидрографии, почвенного покрова, растительности и систем! вертикальной поясности, населения и хозяйства региона, а такж« краткая история организации и характеристика природных условш Сюнт-Хасардагского заповедника.

Копетдаг относится к группе переднеазиатских гор н< периферии Иранского нагорья и представляет собой северну! окраинную область Туркмено-Хорасансной горной системы. Юго-Западный Копетдаг занимает сравнительно небольшую част! Копетдага и выделяется в пределах водосборного бассейна верхней и среднего течения р. Сумбар и его основного притока - р.Чандыр. Площадь туркменской части региона составляет около 4,1 тыс. кв.км. Географические координаты: 38°05'-38°35* с.ш. и 55°30'-5' 00' в. д.

Орография региона упорядоченная и имеет основное субширотно( и юго-западное простирание ведущих элементов. Рельеф среднегорны( и низкогорный, саше высокие точки имеют высоту до 1900 м над уровнем моря и расположены уже на границе с Центральны» Копетдагом. Основная часть горных массивов региона поднимается дс 1000-1600 м. Хребты к западу понижаются, переходя в холмисты! предгорья с абсолютными высотами 150-500 м.

Юго-Западный Копетдаг. по сравнению с остальными участкам!

»той горной страны, характеризуется более теплой зимой с меньшей ¡ероятностыо критических заморозков и с отсутствием устойчивого ;нежного покрова, более прохладным летом, большим количеством зыпадащих за год осадков, а также наличием, наряду с ¡имне-весенним, еще и летнего пика их выпадения (Бабаев, Дурдыев, 1982; Кулибаба и др., 1982). Это вызвано тем, что на Юго-Западном (опетдаге внутренние низкогорные районы и долины защищены от голодных и сухих северных ветров хребтами, а с запада открыты для ютоков влажных и теплых воздушных масс с Каспия. Климатические гсловия позволяют отнести эту территорию к району сухих :убтропиков (Синев, 1985). Зимний период короткий и продолжается юего около 1,5 месяцев; самый холодный месяц - январь -:арактеризуется средней температурой воздуха +4,2°С. Лето сухое и саркое, продолжается около 4,5 месяцев; средняя температура :амого жаркого месяца - июля - +28,7°С, За год в среднем выпадает 128 мм осадков (Бабаев, Дурдыев, 1982).

Несмотря на отсутствие общепринятого мнения относительно 1ертикальной поясности Копетдага (Агаханянц, 1981; Бердыев, 1990; лмелин, 1970; Линчевский, 1935; Станюкович, 1973 и др.), точки ¡рения большинства исследователей можно объединить в достаточно риемлемую и удобную для использования схему (Нешатаева, 1985; [икитин, 1965; Никитина, 1954; Фет, Камахина, 1982; Чертов и др., 990), по которой на Юго-Западном Копетдаге выделяются следующие ять высотных поясов:

1) Подгорная равнина (до 300-400 м над ур.м.), занимает рколо 20% площади региона. Рельеф почти ровный или слегка валистый. Ландшафт двух типов: долинно-пойменный с тугайной астительностыо или ее производными (3,3%) и равнинный с онально-пустынной растительностью (16,7%). К подгорному поясу в сновном приурочена и растительность культурного ландшафта.

2) Низкие предгорья (высота 200-700 м; около 32,9% террито-ии региона). По площади доминируют лессовые увалисто-холмистые ряды (адыры) с полынно-эфемероидной растительностью (29,3%) и ильно эродированные "меловые мелкогорья" (бедленды) с фемерово-солянковыми сообществами особого флористического остава (.3.6%).

3) Высокие предгорья и нижний пояс гор (высоты от 400 до 900 ; 21.9% площади региона). Включают высокие предгорные шлейфы и ебольшие хребты, чередующиеся с долинами, а также нижние части

южных макросклонов гор. От низких предгорий отличаются не тольк более высоким гипсометрическим уровнем, но и общим сильн* расчлененным рельефом с широким распространением выходов коренны: скальных пород. На уровне травяного яруса растительности здеа наблюдается переход и постепенное замещение полынно-эфемероидно; формации пырейно-разнотравной. Отличительной особенностью этог< пояса является также возникновение в контактной полосе межд: горами и предгорьями особого типа растительности - аридны: лиственных редколесий (шибляка) из ксерофильных кустарников ] кустовидных деревьев, в составе которых держи-дерево, каркас, гранат, мелкоплодная вишня, инжир, жостер, унаби, курчавка ] другие породы. Шибляковая растительность распространена пример» на 13,355 территории.

4) Средний пояс гор (800-1400 м; 11,5% площади региона включает склоны гор и рассекающие их ущелья. Здесь представлен] низкогорно-среднегорно-степной ("горно-полустепной") ] мезофильный древесный (неморальный) типы растительности. Степ: среднего пояса гор (3,5% площади) пырейно-разнотравные Неморальная лесная растительность представлена формаций широколиственных (по терминологии некоторых авторов мелколиственных) деревьев и кустарников, имеющей два варианта Горно-склоновые комплексы этой формации более мезоксерофильны I приурочены к склонам подходящих экспозиций (главным образом, северных и восточных). Несмотря на довольно значительно! распространение (7,4%), горно-склоновые леса в настоящее врем: представлены фрагментарными участками и имеют разреженну! структуру, что связано с антропогенной трансформацией. В состав! лесов - клен туркменский, миндаль, боярышники, алыча, каркас груша, вяз, свидина, жимолости и другие породы. Горно-долинны комплексы формации более мезогигрофильны и имеют более сложну: ярусную структуру с участием высокоствольных деревьев. Он: распространены ленточно вдоль постоянных водотоков в горны: ущельях и долинах, где в силу постоянного увлажнения : особенностей рельефа формируется более гумидный мезоклимат; эт комплексы занимают сравнительно небольшие площади (0,6! территории). В составе лесов, кроме вышеперечисленных пород встречаются также грецкий орех, платан, ясень, айва, ежевика виноград.

5) Верхний пояс гор (1200-1900 м; 13,7% площади региона)

Включает плакоры и верхние - части склонов (преимущественно северных) наиболее высоких хребтов. Характеризуется горно-степным ("истинно степным") типом растительности в комплексе с арчовниками и нагорными ксерофитами. Степи представлены ковыльно-пырейно-типчаковой формацией. Арчовники и нагорные ксерофиты на Юго-Западном Копетдаге, в отличие от Центрального, редко образуют сплошные массивы (как правило, только на высотах более 1500 м). Сомкнутых арчовников в нашем регионе практически нет, кроме небольших площадей уже на границе с Центральным Копетдагом.

Юго-Западный Копетдаг почти целиком входит в Кара-Калинский административный район (этрап) Туркменистана. Это довольно слабо эсвоенный и умеренно населенный регион с экстенсивным сельским хозяйством. Наиболее затронуты антропогенной трансформацией и испытывают в-настоящее время максимальный хозяйственный пресс цолины верхнего и среднего течений рек Сумбара и Чандыра, 1редгорья в окрестностях Кара-Калы и Сайван-Нохурское плато.

Сюнт-Хасардагский государственный заповедник был организован з 1978 г. На 1 января 1994 г. площадь его землепользования вставляла чуть более 30,2 тыс. га, 3,8 тыс.га из которых с марта 1990 г. переведены в режим заказника. Заповедник состоит из трех участков: Центрального (17,2 тыс. га, включая заказник), Шдсринского (3,6 тыс.га) и Чандырского (9,4 тыс.га). Его герритория лежит в интервале абсолютных высот от 500 до 1600 м и ;остаточно репрезентативно отражает ландшафтно-экологические 'словия Юго-Западного Копетдага. Здесь очень хорошо представлены ¡ысокие предгорья с нижним поясом гор, а также среднегорный пояс, ;о всеми характерными для них коренными растительными »обществами; незначительно представлен пояс низких предгорий и фактически совсем не представлены подгорная равнина и верхний юяс гор.

Материалы и методика работ. Полевые исследования проводились |ами в 1984 и 1986-94 гг.; отработано более 800 полевых дней во се сезоны и месяцы года. Стационарные работы проводились на пяти частках, охвативших 7, 4% площади Юго-Западного Копетдага и все сновные региональные ландшафтно-высотные разности; они велись ак на заповедных, так и на неохраняемых территориях. Еще 5,3% лощади всего региона составляют районы, хорошо обследованные ешеходными экспедиционными маршрутами, 12,9% - средне

обследованные и 16,4% - слабо обследованные. Дополнительно к этому, 10,2% территории было охвачено многократными и 12% -одно-двухразовыми рекогносцировочными автомаршрутами. Совершенно не охвачено нашими наблюдениями только 36% площади Юго-Западного Копетдага. Территория заповедника была обследована на 90%. Суммарная протяженность пеших маршрутов за весь период работ составила около 10 тыс. км, автомобильных - около 8 тыс. км.

В сравнительно-ознакомительных целях были также проведены экспедиции в различные участки Северо-Западного, Центрального и Восточного Копетдага.

Наблюдения за орнитофауной осуществлялись по общепринятым методикам (Новиков, 1953). В основу оценки относительной численности птиц положена шкала балльных оценок А.П.Кузякина (1962). Для получения количественных характеристик численности и населения птиц применялись маршрутные методы учетов (Кузякин и др., 1958; Рогачёва, 1963; Равкин, 1967), а также абсолютные учеты гнезд хищных и некоторых других видов птиц на ключевых участках (в том числе многолетних), либо другие более частные методы.

Для регистрации скрытных и трудно определяемых в полевых условиях видов практиковался стационарный отлов птиц паутинными сетями в течение всего периода миграций и зимовок; в этих целях за все годы отработано 1630 "сетко-суток". Территориальные связи птиц изучались с помощью кольцевания и индивидуального мечения цветными кольцами. Всего окольцовано более 3 тыс. взрослых птиц и птенцов, от которых нами же получено 116 возвратов.

Нами или с нашим участием только на Юго-Западном Копетдаге найдено и осмотрено 2556 жилых гнезд, принадлежащих 90 видам птиц. Всего же, с учетом литературных данных и неопубликованных материалов других исследователей, были собраны и привлечены к анализу сведения по более чем 3300 гнездам 97 видов. Наблюдения за гнездованием производились с использованием "щадящих" методик, исключающих или сводящих к минимуму вероятность гибели кладок и птенцов.

Были изучены коллекционные материалы Зоологического музея МГУ, Института зоологии АН Туркменистана и Туркменского сельскохозяйственного института, а также частная оологическая коллекция В.В.Леоновича. Собственные сборы ограничивались в основном коллектированием новых для фауны региона видов, а также

- И -

форм, представляющих систематический интерес. Всего собраны 141 тушка и 7 влажных препаратов взрослых птиц 40 видов и 23 спиртовых препарата пуховых птенцов 14 видов. Кроме этого, совместно с В. В. Леоновичем собрано 75 гнезд и кладок 62 видов птиц. Все коллекционные материалы собирались вне территории заповедника.

Были проанализированы: все опубликованные литературные источники по орнитофауне Юго-Западного Копетдага; неопубликованные первичные фактические данные, содержащиеся в Летописи природы Сюнт-Хасардагского заповедника (1979-93 гг.) ив других документах научного фонда заповедника, а также неопубликованные материалы наблюдений, предоставленные нам В.В.Леоновичем и Л.А.Николаевским. Количественные данные обработаны с применением методов вариационной статистики (Плохинский, '1961; Зайцев, 1990). Степень сходства фаунистических и других выборок рассчитывалась по коэффициенту Чекановского-Съёренсена, при построении иерархических дендрограмм сходства применялись методы кластерного анализа (Песенко, 1982).

Названия, систематическое положение и таксономическая принадлежность отечественных птиц приняты нами по Л.С.Степаняну (1990), остальных - по сводкам Ч. Вори (Vaurie, 1959, 1965), Р. Ховарда и А. Мура (Howard, Moore, 1980).

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОРНИТОФАУНЫ ЮГО-ЗАПАДНОГО КОПЕТДАГА

В главе кратко освещена хронология и основные направления в изучении птиц Юго-Западного Копетдага. Среди исследователей, посетивших этот регион и опубликовавших свои наблюдения, были Г.И.Сивере (1873), Г.Радде и А.Вальтер (Радде и др., 1886; Radde, Walter, 1889; Dresser, 1889), H.A. Зарудный (1896, 1910; Zaroudnoi, 1889, 1890), П.А.Варенцов (1907), С.А.Александров (его материалы нашли отражение в работах Г.П.Дементьева, 1952 и К. К. Рустамова, 1958), Е. Л. Шестоперов (1927, 1928, 1937), L К. Лаптев (1934, 1937), К.К.Флеров и И.М.Громов (1934), {.А.Воробьев (1941, 1978; Исаков, Воробьев, 1940), Г.П.Дементьев (1945, 1951, 1952; Дементьев, Туров, 1951; Дементьев и др., 1953, 1955), Г.С.Вельская, А.Н.Сухинин и А.0.Ташлиев (Сухинин и др., [965, 1966; Вельская и др.. 1966; Ташлиев и др., 1965), Î. Г. Каплют (1974), В.М.Константинов и В.Г.Бабенко (Константинов,

Бабенко, 1978; Бабенко, 1979; Константинов и др., 1982), Ю.В.Мищенко (1980, 1982, 1983, 1984а, б, 1986а,б; Мищенко, Щербак, 1980), В.И.Кузнецов с соавторами (Кузнецов и др., 1981; Кузнецов, 1985), В.М.Лоскот (1983, 1986), А.К.Филатов (1985), А.Б.Керимов и Н.А.Формозов (1985, 1986, 1986а, 1988), Е.Н.Панов (1989), И. М. Марова (1990). Наиболее содержательными являются специально посвященные рассматриваемому региону исследования Л. С.Степаняна и Е.Н.Степанян (1972; Е.Степанян, 1974), а также С.А.Полозова (1979, 1980а, б, в, 1981а, б, 1982, 1983, 1986, 1990; Полозов, Бурнашев, 1981, 1983; Полозов, Степанов, 1985; Полозов, Костин, 1990) и неопубликованные материалы В.В.Леоновича.

Организация Сюнт-Хасардагского заповедника способствовала повышению интенсивности орнитологических исследований на Юго-Западном Копетдаге. С 1979 г. начато ведение ежегодной Летописи природы Сюнт-Хасардагского заповедника; в сборе орнитологических материалов принимали участие С.И.Забелин, В. Б. Зыков, В. И. Кузнецов, В. С. Лукаревский, 0. И. Роэдина, А.К.Сахаров, Т.Скалон, С.В.Переладов, А.К.Филатов, С.А.Букреев и другие сотрудники заповедника, а также многие приезжие специалисты и студенты, проходившие в заповеднике практику.

Таким образом, к началу наших работ общий состав орнитофауны Юго-Западного Копетдага был уже довольно хорошо изучен. Был выявлен характер пребывания многих видов и их ландшафтно-биотопическая приуроченность, получены первые характеристики биотопических вариантов и сезонных аспектов населения птиц. Собирались сведения (большей частью отрывочные и очень фрагментарные) по различным вопросам биологии и экологии некоторых видов птиц, в том числе редких, слабо изученных и представляющих практический интерес.

Глава 3. ИТОГИ ИНВЕНТАРИЗАЦИИ ОРНИТОФАУНЫ ЮГО-ЗАПАДНОГО КОПЕТДАГА И ЕЕ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

К настоящему времени на Юго-Западном Копетдаге установлено пребывание 276 видов птиц, что составляет около 34Ж орнитофауны всей бывшей территории СССР и около 75% орнитофауны Туркменистана. Здесь встречаются представители 18 отрядов и 146 родов птиц. По своим связям с территорией региона 60 видов (21.7%) являются оседлыми, 60 видов (21,7%)

перелетно-гнездящимися, 51 вид (18,5%) - зимующими, 82 вида (29, 725) - встречаются только или преимущественно на пролете, 23 вида (8,3%) являются залетными.

Среди зимующих на Юго-Западном Копетдаге мигрантов всего 45% видов образуют здесь устойчивое зимнее население, т.е. встречаются на зимовках ежегодно или почти ежегодно (численность зимующих птиц по годам может существенно меняться); с учетом местных оседлых видов доля этой категории среди всей зимней орнитофауны повышается до 66,7%. 36,7% прилетных мигрантов образуют в регионе неустойчивое зимнее население и 18,3% являются спорадически зимующими. Такая нестабильность зимовок объясняется особенностями географического положения Юго-Западного Копетдага (как относительно северного района зимовок сухопутных палеарктических видов птиц) и его ландшафтной структуры (бедность биотопических' и трофических условий для зимовок водоплавающих и околоводных птиц).

В общей сложности, т.е. включая не только оседлых и прилетно-зимующих, но и номинально зимующих птиц из числа пролетных, перелетно-гнездящихся и залетных видов, в зимний сезон на территории Юго-Западного Копетдага могут быть встречены представители 138 видов птиц, что составляет 50% всей региональной орнитофауны.

У многих зимующих в регионе видов имеет место территориально-зимовочный консерватизм, проявляющийся как в более или менее длительной привязанности отдельных особей к определенным участкам на протяжении одного сезона зимовки, так и в постоянстве районов зимовок у одних и тех же птиц в разные годы. Путем кольцевания эти явления доказаны нами для 11 видов, относящихся к местной гнездовой фауне,и для 6 прилетных видов.

Миграции птиц. Число птиц, пролет которых проходит через Юго-Западный Копетдаг, в общей сложности составляет не менее 152 видов (55% орнитофауны региона). 51 вид из них зарегистрирован только в период весенней миграции, у 14 отмечен только осенний пролет, остальные 87 видов летят как весной, так и осенью. Среди птиц, встречающихся только или преимущественно на пролете, группа регулярно пролетающих в разные годы составляет 28%, нерегулярно пролетных - 32.9% и спорадически пролетных - 39,1%. Весенний пролет на Юго-Западном Копетдаге выражен лучше осеннего не только по количеству пролетающих видов, но и по общей доле среди них

регулярно пролетных птиц.

Для многих сухопутных видов (особенно воробьиных птиц) наш регион, вероятно в силу благоприятных экологических условий, является местом остановки в период миграций перед дальнейшим броском на север (весной) или на юг (осенью). Путем кольцевания это доказано для ? видов массовых мигрантов, у которых установлена задержка на срок от 4 до 19 дней.

В результате анализа с привлечением широкого круга литературных данных, в том числе по отловам птиц, окольцованных или же отловленных окольцованными в соседних с нашим регионах, а также с учетом подвидовой принадлежности посещающих Юго-Западный Копетдаг видов, показано, что здесь во время миграций и зимовок могут быть встречены птицы с обширных территорий от Скандинавии у, Таймыра на севере до Кавказа и Средней Азии на юге, от восточных районов Европейской части России на западе до Якутии на востоке. Районы зимовок транзитных мигрантов раскинулись широким веером от Южной и Восточной Африки, через страны Юго-Западной Азии и Среднего Востока, до Индии. При этом выделяются четыре основных направления миграционных потоков птиц через Юго-Западный Копетдаг:

1. Пролет по оси СВ,ССВ - ЮЗ,ЮЮЗ, т.е. преимущественно из районов Западной Сибири, Северного и Восточного Казахстана, Средней Азии к местам зимовок от Юго-Восточного Прикаспия, Западного Ирана, Ирака до Африканского континента. Этот потон является основным в нашем регионе и количественно преобладающи!/ как по числу видов, так и по численности птиц. Таким путем, например, попадают на Юго-Западный Копетдаг большинстве водоплавающих и околоводных птиц, зимняк, основная часть степных орлов. обыкновенная горлица, степной, рогатый и полевок жаворонки, белая трясогузка, западносибирский обыкновенный скворец, грач, дроздовидная камышевка, черноголовая и сера* славки, деряба, тростниковая овсянка и многие другие виды.

2. Пролет по оси ССЗ.СЗ - ЮВ.ЮЮВ - с Кавказа, из восточных V северных районов Европейской части России к зимовкам т Центрального и Восточного Ирана до Индии. Выражен несколькс слабее предыдущего, в основном этим путем летят воробьиные птицы. В качестве примеров можно указать на круглоносого плавунчика, лесную завирушку, мухоловок малую и белошейку, зарянку, обыкновенную зеленушку, варакушку, обыкновенную чечевицу.

3. Субмеридиональный пролет по оси С - Ю выражен совсем слабо. В этом направлении мигрируют птицы из некоторых районов Среднего Заволжья, Приуралья, Северо-Западного и Западного Казахстана на зимовки, расположенные от Ирана на юг как в сторону Африки, так и в сторону Индии. Таким путем летят, например, некоторые серые журавли, травники, пеночка-весничка, часть пеночек-теньковок, зарянок, варакушек.

4. Наконец, некоторые птицы (судя по их подвидовой принадлежности), вероятно, попадают на зимовку в Юго-Западный Копетдаг в результате вертикальных миграций в северном и северо-восточном направлении из горно-лесной зоны Эльбурса. К ним относятся черноголовый щегол, певчий дрозд, зарянка, лесная завирушка, обыкновенная зеленушка, обыкновенный дубонос и некоторые другие виды.

Основные направления миграционных потоков птиц в Юго-Западном Копетдаге совпадают с таковыми на территории Ирана (FIrouz, 1978), а также хорошо согласуются с наблюдениями над пролетом птиц в Восточном Прикаспии (Булюк, 1985). Р то же время уже в Центральном Копетдаге и прилежащих южных Каракумах (с сохранением этой тенденции и дальше на восток) характеристика основных направлений миграционных потоков и их доминирование меняются. Наиболее существенное отличие заключается в том, что на Юго-Западном Копетдаге ЮЗ - СВ поток состоит из мигрантов с ирано-африканских зимовок, тогда как уже в Центральном Копетдаге поток в этом направлении носит смешанный характер, так как в него начинают вливаться еще и мигранты с пакистано-индийских зимовок, огибающие таким путем высокогорья Центральной Азии (Дольник, Большаков, 1985).

В летне-гнездовой сезон (т.е. в период после завершения весеннего и до начала осеннего пролета) на Юго-Западном Копетдаге могут быть встречены представители 149 видов птиц. В результате дифференциации по критерию фактической доказанности гнездования эта группа была разделена нами на 4 категории: птицы с доказанным фактом гнездования в регионе - 103 вида, вероятно гнездящиеся -17 видов, предположительно гнездящиеся - 15 видов и присутствующие в гнездовое время, но не гнездящиеся (летующие) птицы - 14 видов. Первые из двух вышеперечисленных категорий, суммарно насчитывающие 120 видов, отнесены нами к собственно гнездовой авифауне Юго-Западного Копетдага.

Экологическая структура орнитофауны какого-либо региона является отражением существующих здесь природно-биотопических условий. Наиболее показательными в этом отношении являются фоновые виды, которые демонстрируют не только наличие определенных биотопов, но и показывают, какие из них представлены в регионе в достаточной степени. В орнитофауне Юго-Западного Копетдага присутствуют следующие экологические группы птиц: дендрофильные виды (26,4% всех и 29,2% гнездящихся; 35,8% всех фоновых и 31,3% фоновых гнездящихся видов), кустарниковые (соответственно - 7,2%, 11,7%, 11,9%, 13,4%), открытых пространств - степей и полупустынь (19,9%, 24,2%, 22,0%, 22,4%), петрофильные (8,7%, 16,7%, 8,3%, 11,9%), околоводные (29,7%, 3,3%, 8,3%, 1,5%), синантропные (3.3%, 5,8%, 5,5%, 7,5%) и эвритопные (4,7%, 9,2%, 8,3%, 11,9%).

Доминирование в региональной орнитофауне древесно-кустарнико-вых птиц (как среди гнездящихся, так и среди зимующих видов) детерминировано не антропогенными преобразованиями ландшафта, как считают некоторые авторы (Е. Степанян, 1974), а имеет внутренние причины, которые отражают физико- и биогеографические особенности этого региона и связаны с довольно значительным для аридных в целом гор распространением здесь естественной древесно-кустарниковой растительности. Связь этой группы с культурным ландшафтом должна рассматриваться как уже вторичное явление.

Сравнение экологической структуры гнездовой фауны птиц нашего и окружающих участков Копетдага показало, что в ряду "Юго-Западный - Центральный - Северо-Западный Копетдаг" наблюдается уменьшение роли дендрофильных и возрастание роли птиц открытых пространств и петрофильных видов. Т.е. из всех трех рассмотренных участков Копетдага орнитофауна Юго-Западного имеет наиболее ярко выраженный дендрофильный и наименее ксеро-петрофильный характер. Это проявляется на уровне показателей процента участия данных экологических групп в формировании всей гнездовой фауны, но особенно контрастно - при рассмотрении фоновых видов, их доли в составе данных экологических групп, а также представленности последних среди фоновых видов. Наиболее стабильной экологической группой по своему относительному участию в формировании орнитофауны разных участков Копетдага оказались кустарниковые птицы.

Сезонная динамика орнитофауны. По результатам попарного

сравнения 24 полумесячных вариант фауны птиц была построена

дендрограмма сезонного авифаунистического сходства и получена

следующая схема сезонной периодизации состава орнитофауны в

течение года на Юго-Западном Копетдаге:

1. Ранневесенний сезон (начало весеннего пролета, появление местных перелетно- гнездящих—ся и начало гнездования оседлых видов на фоне сохранения значительной части фауны зимующих птиц) - март.

2. Весенний сезон (массовый весенний пролет и прилет на фоне начала гнездования многих видов).

2.0.1. Период массового весеннего пролета и прилета (1-я половина апреля).

2.0.2. Период продолжения и окончания массового весеннего пролета, завершения формирования гнездовой фауны и массового гнездования (2-я половина апреля - 1-я половина мая).

3. Летний сезон.

3.1. Летний подсезон (завершение гнездования и вылет молодых).

3.1.1. Период позднего гнездования на фоне завершения весеннего пролета (2-я половина мая).

3.1.2. Период относительной стабилизации летнего населения и вылета молодых (июнь).

3.1.3. Период местных послегнездовых кочевок (июль).

3.1.4. Период широких кочевок и начала отлета видов местной гнездовой фауны (1-я половина августа).

3.2. Позднелетне-раннеосенний подсезон (отлет гнездящихся видов и начало пролета транзитных мигрантов).

3.2.1. Период пролета ранних мигрантов на фоне сохранения еще практически в полном составе местной гнездовой авифауны (2-я половина августа - 1-я половина сентября).

3.2.2. Период массового отлета на зимовки перелетно-гнездящихся видов и завершения волны пролета раннеосенних мигрантов (2-я половина сентября).

4. Осенний сезон (интенсивный осенний пролет) - октябрь.

5. Зимний сезон.

5.1. Предзимний подсезон (завершение осеннего пролета и, одновременно, полное становление фауны зимующих птиц) -ноябрь.

5.2. Зимний подсезон.

5.2.1. Период относительной зимней стабилизации фауны птиц

(декабрь - январь). 5.2.2. Период начала ранневесенних кочевок и слабого весеннего пролета на фоне сохранения в полном составе фауны зимующих видов (февраль).

Сезонные перестройки в орнитофауне складываются из сочетания следующих процессов: весенний и осенний пролет транзитно-мигрирующих видов; формирование состава местной фауны перелетно-гнездящихся птиц, а затем ее распад, связанный с отлетом на зимовку после завершения репродуктивного периода; формирование и распад состава фауны зимующих видов. В нашем регионе сроки всех этих процессов сильно перекрываются, порождая тем самым гетерогенность структуры фауны на протяжении большей части годового цикла, а также сложную мозаику и достаточно большое количество выделяющихся в этом цикле сезонных интервалов. Вместе с тем, отсюда - и относительная размытость границ сезонов и периодов, их плавный переход один в другой. В результате сравнения с другими регионами (Подмосковье, Западная Сибирь, Юго-Восточная Туркмения) был сделан вывод о том, что от южных районов к северным происходит упрощение характера сезонной орнитофенопериодизации годового цикла, что выражается в уменьшении количества выделяющихся сезонных интервалов.

Глава 4. ГНЕЗДОВАЯ ОРНИТОФАУНА ЮГО-ЗАПАДНОГО КОПЕТДАГА

В диссертации приведены повидовые очерки всех 120 гнездящихся и вероятно гнездящихся видов птиц Юго-Западного Копетдага, а также редких видов, относящихся к категории предположительно гнездящихся. В очерках даны характер пребывания, высотно-биотопическая приуроченность, ведущие экологические требования, определяющие особенности распространения вида, относительная численность, сроки гнездования, количество репродуктивных циклов в году, размер кладки. Иначе говоря, первостепенное внимание было уделено тем показателям, которые, с нашей точки зрения, представляют наибольший интерес для осуществления последующего мониторинга и для проведения практических природоохранных мероприятий. Объемы очерков по редким видам расширены за счет включения в них всей полученной информации об особенностях экологии и гнездовой биологии этих видов, о деталях былого и современного распространения (с

приведением картосхем точечного ареала), а также об оценке их современной численности на Юго-Западном Копетдаге. Подавляющее большинство приводимых в повидовых очерках материалов являются оригинальными.

Вертикально-биотопическое распространение гнездящихся видов.

Связанная с небольшой высотой наших гор и аридными климатическими условиями значительная континуальность высотных поясов Копетдага (наиболее сильно выраженная в нижней части высотного профиля) находит свое отражение и в континуальной смене высотных вариантов авифауны. Подавляющее большинство птиц нашего региона на гнездовании нормально распространены в нескольких высотных поясах (хотя показатели плотности их населения в разных поясах могут отличаться очень существенно): 12,5% региональной гнездовой авифауны - во всех пяти поясах, 9,2% - в четырех, 24, 2% - в трех и 31,7% - в двух.' Специфичными для какого-нибудь одного пояса являются только 22,5% видов, из которых 10,8% хотя бы спорадически, но гнездятся в одном из других поясов.

Максимальное число видов (92, из них 72 - в норме) гнездится в среднем поясе гор; на втором месте стоит пояс высоких предгорий и нижней части гор (соответственно - 87 и 70 видов); затем идут верхний пояс гор (73 и 58 видов), низкие предгорья (71 и 54) и подгорная равнина (67 и 55), имеющие достаточно близкие показатели видового разнообразия. Наибольшие показатели сходства с другими высотными поясами обнаруживает авифауна пояса высоких предгорий и нижней части гор, характеризующегося "усредненными" природными условиями.

Обитая в нескольких высотных поясах, птицы в каждом из них придерживаются определенных типов местообитаний, имеющих общий гипсометрический уровень, тип растительности и характер рельефа. По общности требований, предъявляемых к среде обитания, на Юго-Западном Копетдаге можно выделить следующие ландшафтно-экологические комплексы птиц:

1. Орнитокомплексы древесно-кустарниковых ландшафтов.

1.1. Орнитокомплекс тугаев (равнинно-долинных лесов и кустарниковых зарослей), состоящий из 11 видов птиц (подчеркнуты виды, входящие в состав только данного орнитокомплекса, хотя при этом не исключается, что значительно реже или с более угнетенной плотностью они могут встречаться и в других типах местообитаний): тювик. турач, обыкновенная горлица, южная бормотушка, бледная

пересмешка, белоусая славка, черный чекан, тугайный соловей. черногрудый воробей, буланый вьюрок, просянка.

1.2. Орнитокомплекс шибляка - 8 видов: обыкновенная горлица, рыжехвостый кулан, чернолобый сорокопут, певчая и серая славки, скотоцерка, седоголовый щегол, буланый вьюрок.

1.3. Орнитокомплекс мезофильных широколиственных горносклоновых лесов - 12 видов: перепелятник, фазан, вяхирь, сплюшка, крапивник, серая и горная славки, теньковка, южный соловей, черный дрозд, зяблик, седоголовый щегол.

1.4. Орнитокомплекс горно-долинных лесов - 20 видов: перепелятник, тювик, орел-карлик, чеглок, фазан, вяхирь, ушастая сова, сплюшка, серая неясыть, зеленый дятел, обыкновенная иволга, серая ворона, крапивник, теньковка, южный соловей, черный дрозд. длиннохвостая синица, обыкновенная лазоревка, большая синица, зяблик.

1.5. Орнитокомплекс арчовников - 12 видов: орел-карлик, черный гриф, лесной жаворонок, певчая и горная славки, иранская пеночка, серая мухоловка, горихвостка-чернушка, деряба, московка. корольковый вьюрок. коноплянка.

2. Орнитокомплексы открытых ландшафтов полупустынно-степного

типа.

2.1. Орнитокомплекс равнинно-низкогорных полупустынь и сухих степей - 20 видов: степной лунь, курганник. змееяд, ястребиный орел, балобан, степная пустельга, чернобрюхий рябок, сизоворонка. золотистая щурка, удод, пустынный, хохлатый, малый, степной. двупятнистый и индийский жаворонки, полевой конек, каменки черношейная и плясунья, просянка.

2.2. Орнитокомплекс пырейно-типчаково-ковыльных степей верхнего пояса гор с фрагментами субальпийских участков - 5 видов: перепел. стрепет. рогатый и полевой жаворонки, обыкновенная каменка.

3. Орнитокомплексы сильно расчлененных горно-скалистых ландшафтов.

3.1. Орнитокомплекс скалисто-пустынных низко- и среднегорий - 32 вида: стервятник, белоголовый сип, балобан, рыжеголовый сокол, степная пустельга. пустынная куропатка, черный и белобрюхий стрижи, сизоворонка, удод. скальная ласточка, пустынный, хохлатый, рогатый и лесной жаворонки, полевой конек. розовый скворец, галка, ворон, скотоцерка, каменки плешанка.

спанская, черная и черношейная, синий каменный дрозд, большой калистый поползень, каменный и короткопалый воробьи, коноплянка, устынный снегирь, горная и скальная овсянки.

3.2. Орнитокомплекс крупнообломочных осыпей и больших ассивов скал преимущественно верхнего пояса гор - 10 видов: ородач, белоголовый сип, черный и белобрюхий стрижи, скальная асточка, воронок, клушица, ворон, пестрый каменный дрозд, орихвостка-чернушка.

4. Группы видов, слабо связанные с высотно-поясными ;андшафтами.

4.1. Околоводные виды - 5: черный аист, малый зуек, быкновенный зимородок, горная трясогузка, туркестанская амышевка.

4.2. Синантропные или преимущественно связанные с культурным андшафтом виды - 8: кольчатая и малая горлицы, деревенская асточка, маскированная трясогузка, обыкновенный скворец, серая орона, домовый и полевой воробьи.

4.3. Эвритопные виды - 14: черный коршун, беркут, 'быкновенная пустельга, кеклик, сизый голубь, обыкновенная укушка, филин, домовый сыч, обыкновенный козодой, сорока, ерноголовый чекан, серая синица, индийский воробей, желчная всянка.

Сроки гнездования птиц на Юго-Западном Копетдаге растянуты с оследней декады ноября по вторую декаду октября, т. е. в течение 1 месяцев в году. Размножение основной части видов все же риурочено к более сжатым календарным срокам и приходится на есенне-летние месяцы: до марта приступает к гнездованию всего 4% видов, а после июля гнездовой сезон еще продолжается только у 7%.

Несмотря на достаточно неблагоприятные аридные условия, у чень многих птиц период гнездования захватывает и летние месяцы, апример, в I-II декадах июня еще гнездится 90% видов, в III екаде - 71%, в I декаде июля - 53%, во II - 40%, в III декаде того месяца - 26%. Аналогичная картина летнего размножения птиц тмечена в Туркмении и в равнинно-пустынных условиях (Вельская, 992). Вместе с тем, практически все виды с одним полным циклом азмножения в году откладку яиц завершают в норме до конца мая. етние месяцы у таких видов приходятся на период выкармливания тенцов, который у птиц с длительным постэмбриональным развитием

может затягиваться до августа (у черного аиста, многих крупны) хищных птиц). Летняя яйцекладка имеет место, главным образом, ) полициклических видов и только у немногих моноциклических - с поздним началом размножения или же способных в течение длительного времени к повторному возобновлению кладок послс гибели яиц и даже птенцов (куриные птицы).

Примерно у 4% видов птиц Юго-Западного Копетдага гнездование начинается до начала фенологической весны (т.е. до II декадь февраля), у 10% видов оно приурочено к предвегетационной весне (II-III декады февраля), у 12% - к началу зеленой весны (I-I] декады марта), у 27% - к середине (III декада марта - I декаде апреля) и у 19% - к концу зеленой весны (II декада апреля), у 20?! видов начало гнездования приходится на предлетье (III декаде апреля - I декада мая) и у 7% оно наблюдается в начале фенологического лета (II-III декады мая).

Сроки гнездования разных птиц, несомненно, зависят от ряде причин, в том числе и видоспецифических, и поэтому их объяснение всегда нуждается в индивидуальном для каждого вида подходе. Несмотря на это, и на примере орнитофауны Юго-Западного Копетдагг видно, что существуют и общие закономерности, среди которых можне выделить следующие:

- при прочих равных условиях, оседлые (в том числе полуоседлые,оседло-кочующие, частично-оседлые) виды приступают н гнездованию раньше перелетно-гнездящихся;

- ближние мигранты гнездятся раньше дальних;

- в группе близких видов раньше начинают гнездиться те, кто имеет более ранние сроки прилета;

- более крупные птицы гнездятся раньше более мелких;

- более ранние сроки начала гнездования имеют ближние члень следующего трофического ряда: падальщики и хищники - всеядные v зерноядно-растительноядные - насекомоядные птицы;

- полифаги гнездятся, в целом. раньше, чем стенофаги и узкоспециализированные виды;

- чисто равнинные и предгорно-низкогорные виды гнездятся раньше видов, связанных только с местообитаниями верхнего пояса гор;

- закрыто гнездящиеся птицы приступают к размножению, в целом, раньше открыто гнездящихся;

- древесно-кустарникрвые виды, связанные на гнездовании с более мезофильными породами (имеющими более облиственную и густук

крону) приступают к размножению позже видов, связанных с ксерофильными породами (имеющими более редкую и мелколистную крону);

одиночно гнездящиеся виды приступают к размножению, в целом, раньше колониально гнездящихся, а среди последних наиболее поздние сроки свойственны облигатно-колониальным видам); виды с выраженным гнездовым консерватизмом имеют более ранние сроки размножения, чем номадно-гнездящиеся.

Одно из важных эволюционных приобретений, направленных на олее полную реализацию репродуктивного потенциала вида, - это пособность к полициклическому размножению, т.е. к выкармливанию вух и более выводков в течение одного гнездового сезона, собенно широко эта стратегия реализуется в южных районах. На 'го-Западном Копетдаге полициклия в норме распространена у 45 идор (37,5% всего состава гнездовой орнитофауны), среди которых 1 вид (25,8%) - бициклический, у одного вида (сизого голубя) 'бычно и у 12 видов (10%) частично имеет место трициклическое размножение; один вид (малая горлица) способен даже к четырем юрмальным кладкам в течение года. Еще у 13 видов (10,8%) явление олициклии (бициклии) выражено факультативно, т.е. встречается [ишь у некоторых пар или только в наиболее благоприятные по гагодно-климатическим или трофическим условиям годы.

Полициклическая стратегия размножения чаще реализуется у седлых видов и реже - у перелетно-гнездящихся. При этом оседлые иды почти всегда являются облигатно-полициклическими, в то время :ак у перелетно-гнездящихся в близком соотношении представлены ;ак облигатная, так и факультативная полициклия.

Глава 5. 300ГЕ0ГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОРНИТОФАУНЫ ЮГО-ЗАПАДНОГО

КОПЕТДАГА

Чтобы оценить биогеографическое своеобразие Юго-Западного !опетдага, необходимо подчеркнуть следующие особенности его ■еографического положения.

На юге Палеарктики Туркмено-Хорасанские горы, северной «раиной которых является Копетдаг, служили и служат единственным ;вязующим орографическим звеном между горами запада (Эльбурс) и юстока (Гималаи с Гиндукушем). По этому мосту, окруженному более 1изкими аридными пространствами, в плювиальные периоды в обоих

направлениях проходил обмен мезофильными, в том числе дендрофильными элементами восточных и западных орнитофаун. Е последующее время, в силу полной аридизации гор, эта связь была прервана. Но если на востоке между Туркмено-Хорасанскими горами и отрогами Гималаев лежит такой же аридный Паропамиз, то на западе, через Копетдаг, они непосредственно граничат с лесистым Эльбурсом. Поэтому влияние свойственной последнему орнитофаунъ широколиственных лесов европейского типа проявляется здесь и в настоящее время. Из всех участков Туркмено-Хорасанских гор наиболее благоприятные экологические условия для распространения згой фауны имеются именно на Юго-Западном Копетдаге, где существенно возрастает удельный вес древесно-кустарниковых биотопов. Немаловажно и то, что между лесной растительность«: Юго-Западного Копетдага и Эльбурса имеется непрерывная территориальная связь (Петров, 1945).

При зоогеографической характеристике орнитофауны нашегс региона и сравнении его с другими прилегающими горными территориями (Северо-Западный и Центральный Копетдаг, Эльбурс) мь анализировали структуру орнитофауны по составу входящих в нее ландшафтно-экологических комплексов птиц, фаунистйчески> (географо-генетических) комплексов, а также подвидов, сгруппированных по признаку их географической ориентации (которая показывает наиболее вероятное направление вселения в наш регион).

Орнитофауна анализировалась на уровне всех гнездящихся и нг уровне характерных гнездящихся видов (с учетом их подвидово? принадлежности). Нами были выделены следующие фаунистичёские комплексы, представленные в орнитофауне Юго-Западного Копетдага: европейский, средиземноморский, сахарский, переднеазиатский, турано-туркестанский, монгольский, тибетский, китайский, вида индийского происхождения, палеотропического происхождения I широко распространенные виды (транспалеаркты, трансголаркты, космополиты, широко распространенные в пределах Южно* Папеарктики, широко распространенные в Старом Свете).

Видовой эндемизм среди птиц Юго-Западного Копетдагг отсутствует, что, впрочем, характерно и для орнитофаун! Туркмено-Хорасанских гор в целом (Мищенко, 1984). Нет в наше» регионе и своих настоящих эндемичных подвидов, но здесь обитас 12 достаточно узкоареальных подвидов, которые можно рассматривав в качестве копетдаго-хорасанских эндемиков (А1ес1;ог1з с1шка!

shestoperovi, Ammomanes deserti parvirostris, Parus ater chorassanicus. Parus cinereus intermedius, Sitta tephronota iranica, Fringilla coelebs transcaspius) и копетдаго-эльбурсских эндемиков (Phaslanus colchicus persicus, Columba palumbus Iranica, Phylloscopus collybita menzbierl, Parus coeruleus raddei, Parus major karelini. Passer domesticus hyrcanus). Слабое проявление явлений эндемизма сближает Юго-Западный Копетдаг и все Гуркмено-Хорасанские горы с горами Средней Азии, генезис орнитофауны которых, в основном, связан с иммиграционными процессами. а не с самостоятельностью очагов становления и развития группировок фауны (Степанян, 1969). Этого не скажешь, например, об Эльбурсе, являющемся центром происхождения целой группы подвидов'птиц ("гирканская" фауна) и даже об орнитофауне песчаных пустынь Средней Азии, имеющей в своем составе несколько автохтонных видов и подвидов (Леонович, 1983).

Географо-генетический анализ показал, что, наряду с видами, иироко распространенными на юге Палеарктики в целом, основное здро орнитофауны Юго-Заладного Копетдага составляют виды звропейского и переднеазиатского генезиса. "Экологической нишей" распространения первых являются различные типы лесной растительности, в первую очередь - формация широколиственных деревьев и кустарников, а вторых - горно-пустынные местообитания. 1оэтому в зоогеографическом плане орнитофауна рассматриваемого >егиона, сохраняя общую с остальным Копетдагом и 'уркмено-Хорасанскими горами древнесредиземноморско-переднеазиат-:кую фаунистическую основу, имеет наиболее сильно выраженный [ереходный характер от данного к европейскому типу фауны. Из всех ■частков Копетдага здесь максимально высок процент представителей европейского фаунистического комплекса. Влияние же элементов ■урано-туркестанского и монгольского генезиса, по сравнению с ^стальными участками, наоборот, минимальное.

Более точную картину генезиса орнитофауны региона и донорской" роли в этом процессе фаун окружающих территорий дает нализ географической ориентации местных подвидов. Он показал, то больше всего птиц проникло на Юго-Западный Копетдаг с запада 25% всех и 22,6% характерных видов) и с юга (соответственно -4,2% и 25,8%). В первом случае расселение шло через естообитания северного макросклона Эльбурса, во втором - через ентральный Копетдаг и лежащие южнее участки Туркмено-Хорасанских

гор. На Юго-Западном Копетдаге сильнее, чем на других участка Копетдага, проявляется влияние вселенцев со стороны Эльбурс, (подвидов западной ориентации) и сравнительно меньше - выходце: из равнинно-пустынных районов Туркменистана (подвидо) северо-восточной и северной ориентации).

Из всех сопредельных горных территорий максимально сходств! орнитофауны Юго-Западного Копетдага с орнитофауной Центральноп Копетдага и минимально - с орнитофауной Эльбурса. Таким образом орнитофауна нашего региона хотя и имеет черты переходной характера, проявляющиеся в смешении в ее составе элемента европейского и древнесредиземноморско-переднеазиатского генезиса, но в целом все же является фауной больше переднеазиатскоп тяготения, чем европейского. Это роднит ее с орнитофауна остального Копетдага с Туркмено-Хорасанскими горам] (Мищенко,1984) и отличает от фауны Эльбурса. Кроме того, биогеографические границы между Юго-Западным и другими участкам! Копетдага с одной стороны и между Юго-Западным Копетдагом i Эльбурсом с другой по характеру своей барьерной роли дл: расселения видов также существенно различаются. В первом случае, в основном, имеет место ландшафтно-экологический барьер, связанный с различием природных условий в соседних регионах. Bi втором случае граница Юго-Западного Копетдага и Эльбурс; представляет. собой, наряду с этим, еще и значительны! "биоценотический" барьер, когда препятствием для расселена являются не природные условия, а другие лучше адаптированны! местные виды птиц. Это указывает на более высокий типологически! статус зоогеографических различий между последними регионами.

Основные отличия состава орнитофауны Юго-Западного Копетдаг; от других участков этой горной страны сводятся на уровн< характерных гнездящихся видов к следующему. Восемь видо! (ястребиный орел, турач, фазан, • стрепет, малый зуек, сера неясыть, длиннохвостая синица, обыкновенная лазоревка) и оди! подвид (южный соловей - L.m.africana) в своем нормальна распространении в пределах Копетдага ограничены только даннья участком. Это 9,7% всей характерной орнитофауны Юго-Западноп Копетдага. Еще 17 видов (перепелятник, орел-карлик, чеглок, вяхирь, ушастая сова, сплюшка, полевой жаворонок, сорока, галка, серая ворона, крапивник, белоусая славка, теньковка, черны! дрозд, серая синица, домовый воробей, зяблик) находят н;

Ого-Западном Копегдаге наиболее благоприятные условия для своего :уществования; они имеют здесь максимально широкое распространение, более высокую численность и играют более заметную роль в населении соответствующих местообитаний (культурный ландшафт, за исключением ситуации с полностью :инантропным домовым воробьем, во внимание не принимается).

Вместе с тем, 25 видов птиц, характерных для других частей {опетдага, отсутствуют или только спорадически гнездятся на Ого-Западном Копетдаге, причем восемь из них не характерны только цля этого участка. Еще пять видов, хотя и могут быть отнесены к мелу характерных для Юго-Западного Копетдага, но имеют здесь, по сравнению с другими участками, пессимальные условия для своего зуществования и в целом меньшую численность.

Фактически только для Юго-Западного Копетдага характерны 1андшафтно-экологические орнитокомплексы мезофильных

зироколиствснных горно-склоновых и горно-долинных лесов. Они »десь наиболее полно представлены и наиболее широко )аспространены. И наоборот, здесь практически не представлены )рнитокомплексы арчовников и других типов местообитаний верхнего юяса гор.

Таким образом, зоогеографическая специфика Юго-Западного (опетдага проявляется как в составе, так и, особенно, в структуре :го орнитофауны. Всех вышеуказанных отличительных особенностей, ю нашему мнению, вполне достаточно, чтобы признать :амостоятельность зоогеографического статуса Юго-Западного (опетдага внутри этой горной страны по отношению к другим жружающим его участкам Копетдага.

С орнитологической точки зрения совершенно не обосновано )бъединять Юго-Западный Копетдаг с Северо-Западным в один юогеографический выдел - Западный Копетдаг (Мищенко, 1984). 'анее аналогичный вывод, подтверждающий нашу точку зрения, был юлучен при сравнении фаун пауков (Фет, 1984), наземных моллюсков [Муратов, 1992), дневных бабочек (Дубатолов, 1993), а также флор [Попов, 1929; Федченко, 1929; Курбанов, 1992 и др.) этих югионов. При этом орнитофауна Северо-Западного Копетдага федставляет собой скорее обедненный вариант

¡ентрапьно-копетдагской, чем югозападно-копетдагской. В связи с 1тим нами пересмотрена схема орнитогеографического районирования [опетдага в западных частях этой горной страны. Мы выделяем здесь

в качестве типологически равноценных подразделений (одногс иерархического и таксономического ранга) Юго-Западный Копетдаг, Северо-Западный Копетдаг (включая Карагез и Юорендаг) I Центральный Копетдаг. Мы предлагаем рассматривать их в качеств! самостоятельных орнитогеографических участков.

В итоге, систематическое положение Юго-Западного Копетдага I зоогеографическом районировании Палеарктики определено нам! следующим образом: Палеарктическая область - Средиземноморска! подобласть - Переднеазиатская горная провинция - Ирано-Афгански; округ - Туркмено-Хорасанский район - Югозападно-Копетдагски! участок.

В диссертации даны подробное описание и характеристик; границы выделенного Югозападно-Копетдагского орнитогеографическо го участка. Показано, что данная орнитогеографическая границ; налагается на другие природные границы (ландшафтную, климатическую, геоботаническую, флористическую). Проанализирован; барьерная роль орнитогеографической границы, которая неравнозначна на разных ее участках. Граница может быть линейно! и представлять собой непроницаемый барьер для взаимообмена фаун; либо она может иметь характер переходной зоны (иногда довольн( широкой) с односторонней или же с двусторонней пропускно; способностью.

Глава 6. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ОХРАНЫ ПГИЦ ЮГО-ЗАПАДНОГО КОПЕТДАГА

Среди антропогенных факторов, оказывающих негативное влияни; на состояние орнитофауны, на Юго-Западном Копетдаге наиболыю беспокойство вызывают процессы уничтожения и общего ухудшение состояния естественных местообитаний птиц. Это выдвигает в числ! приоритетных природоохранных задач мероприятия по охране ! восстановлению природной среда. К числу таких мероприятий ] первую очередь относятся регулирование выпаса скота ! рациональное распределение пастбищных нагрузок, активно! лесовосстановление, а также расширение сети особо охраняемы природных территорий.

Исходя из концепции регионализма в охране животного мир; (Сыроечковский, Рогачёва, 1988, 1989; Рогачёва, 1988, 1990), нам составлен Список редких и находящихся под угрозой исчезновени птиц Юго-Западного Копетдага, в который вошло 22 вида, занесенны

в Красные Книги МСОП, СССР и Туркменистана, и 41 регионально редкий вид. Таким образом, всего 63 вида птиц (22, 8% орнитофауны эассматриваемого региона), должны быть распределены по следующим ■сатегориям редкости (подчеркнуты виды, внесенные в Красные Книги эазличных рангов):

L Исчезнувшие на гнездовании виды (не наблюдавшиеся в гечение последних 30 лет): степной лунь, стрепет, зеленый дятел (3 вида).

II. Исчезающие виды:

IIa. Условно исчезнувшие (не наблюдавшиеся в течение юследних 15 лет): рыжеголовый сокол (1 вид).

116. Находящиеся под угрозой исчезновения: ястребиный орел, ;ерая неясыть (2 вида).

III. Виды с быстро сокращающейся численностью: черный гриф, )азан(2 вида).

IV. Редкие виды со сравнительно устойчивой численностью:

IVa. Имеющие узкие биотопические ниши и относительно низкий

)бщий уровень численности: черный аист, чеглок, ушастая сова, щиннохвостая синица (4 вида).

IV6. Имеющие широкие биотопические ниши и относительно 1ысокий общий уровень численности: змееяд, беркут. бородач. >рел-карлик, степная пустельга, филин (6 видов).

IVb. Имеющие периодические резкие колебания численности: ¡алобан, турач, короткопалый воробей (3 вида).

V. Неопределенные (слабо изученные) виды: чернобрюхий рябок, |быкновенный зимородок, индийский жаворонок, горная трясогузка, [линнохвостый сорокопут, обыкновенный жулан, обыкновенная иволга, ранская пеночка, южная бормотушка, обыкновенная каменка, спанская каменка, пестрый каменный дрозд, стенолаз, пустынный негирь, обыкновенный дубонос, арчовый дубонос, скальная овсянка 17 видов).

VI. Редкие расселяющиеся и потенциально гнездящиеся (в том исле залетные) виды: белый аист, огарь, сапсан (местная опуляция). каспийский улар, кольчатая горлица, малый стриж, естрый дятел, обыкновенная майна, черная ворона, черноголовая лавка, черный чекан, пустынная каменка, белозобый дрозд, садовая всянка, черноголовая овсянка (15 видов).

VII. Редкие пролетные и зимующие виды:

Vila. С нормальным характером пребывания: степной орел.

могильник, сапсан (прилетные популяции), дрофа, коростель (í видов).

VII6. Со случайным характером пребывания: розовый пеликан. колпица, обыкновенный фламинго, скопа, орлан-белохвост, дрофа-красотка (6 видов).

Два вида из числа регионально редких птиц (степной лунь v ястребиный орел) и три местных подвида (фазан - Ph.с.persicus, длиннохвостая синица - А.с. alpinus и арчовый дубонос М. с. speculigerus) мы рекомендуем для включения в Красную Книг;, стран СНГ, и еще восемь видов (орел-карлик, серая неясыть, обыкновенный зимородок, зеленый дятел, иранская пеночка, стенолаз, короткопалый воробей, пустынный снегирь) - для внесени? в Красную Книгу Туркменистана.

Оценка роли Сюнт-Хасардагского госзаповедника в сохранена

орнитологического разнообразия Юго-Западного Копетдага

Всего в составе орнитофауны Юго-Западного Копетдага ь настоящему времени зарегистрировано 276 видов птиц, которые составляют номинальное орнитологическое разнообразие нашегс региона. Если исключить из этого списка уже исчезнувших птиц, с также негнездящихся птиц со спорадическим и залетным характерок пребывания. то оставшиеся 209 видов составят фактическое орнитологическое разнообразие Юго-Западного Копетдага. Не территории Сюнт-Хасардагского заповедника нами установленс нормальное пребывание 156 видов птиц, т.е. около 76% фактического регионального видового орнитологического разнообразия, чте составляет довольно значительную, но все же далеко не полную егс часть. Близкие показатели получаются и при рассмотрении отдельны) групп птиц, показательных в плане зоогеографического i природоохранного анализа (табл. ).

Без учета синантропных и преимущественно связанных с культурным ландшафтом видов, охват заповедником регионально! гнездовой орнитофауны повышается до 80,9%. Среди не гнездящихс5 на его территории видов восемь относится i ландшафтно-экологическому орнитокомплексу тугаев (72,7% составг комплекса, в том числе все специфичные для него виды); пять видо!

Таблица

Участие Сюнт-Хасардагского заповедника в сохранении фактического разнообразия птиц Юго-Западного Копетдага (ЮЗЮ

Категория видов Во всем ЮЗК В заповеднике кол-во 1 % 1

ся орнитофауна 209 158 75,6

нездящиеся виды 117 89 76,1

том числе: оседлые 60 46 76,7

перелетно-гнездящиеся 57 43 75,4

имующие виды 99 83 83,8

том числе: оседлые в регионе 60 54 90,0

прилетные мигранты 39 29 74,4

ролетные виды 9В 68 69,4

арактерные для Югозападно-Копетдагско-

о орнитогеографического участка гнездя-

иеся виды 92 79 85,9

иды из Списка редких и находящихся под

грозой исчезновения птиц Юго-Западного

опетдага 42 33 78,6

том числе: гнездящиеся в регионе и за-

поведнике 32 22 68,8

занесенные в Красные Книги

МСОП, СССР и Туркменистана 13 12 92,3

из них гнездящиеся в регио-

не и заповеднике 9 8 88,9

эдвиды, гнездящиеся в пределах СНГ

элько или преимущественно на Юго-За-

адном Копетдаге 9 8 88,9

к орнитокомплексу арчовников (41,7% состава и 66,7% специфичных адов); три вида - к орнитокомплексу крупнообломочных осыпей и эльших массивов скал преимущественно верхнего пояса гор соответственно - 30% и 50%); по два вида - к орнитокомплексам элупустынь и сухих степей (10% состава), лрейно-типчаково-ковыльных степей верхнего пояса гор с

фрагментами субальпийских участков (40%) и скалисто-пустынных низко- и среднегорий (6,3%); по одному виду - к орнитокомплексу шибляка (12,5%) и к околоводным птицам (20%). Орнитокомплексь мезофильных широколиственных горно-склоновых лесов, горно-долинных лесов, а также эвритопные виды представлены на территории заповедника в своем полном составе. Таким образом, на территории заповедника отсутствуют или недостаточно представлень преимущественно виды и орнитокомплексы, связанные с опустыненно-низкогорными и равнинно-долинными местообитаниями, г также с местообитаниями верхнего пояса гор.

Одной из основных функций заповедников и других 00Ш является обеспечение выживания популяций редких видов животных. Охраняемые группировки этих животных должны рассматриваться г качестве естественного резерва, способного обеспечить жизнеспособность видов (подвидов, популяций) в критические периоды их существования. Иначе говоря, при такой постановке вопроса проблема обоснования площадей и сети ООПТ связывается с проблемой минимальной жизнеспособной популяции. Исходя иг различных теоретически обоснованных рекомендаций по этой проблеме (Беловски, 1989; Гудмен, 1989; Ивенс и др., 1989; Пузаченко, Звенигородская, 1988; Сулей. 1983, 1989; Шаффер. 1989 и др. )нам> разработаны критерии оценки достаточности территориальной охрань редких гнездящихся птиц Юго-Западного Копетдага, учитывающие общий размер тела и трофические связи вида.

При определении общей стратегии охраны мы исходили иг необходимости дифференцированного подхода к следующим группа» птиц:

1. В случае широкоареальных видов (подвидов) перелетно-гнездящихся и способных к дальним передвижениям оседлы; - региональные популяции должны рассматриваться как составньк части более крупных метапопуляций с единым обменом генетическю материалом. Поэтому проблема жизнеспособности таких форм должн; оцениваться уже на уровне всей метапопуляции, а эффективность I достаточность территориальных форм охраны - на уровне все! совокупности ООПТ по всему ареалу метапопуляции. Критическо< -снижение численности указанных видов в регионе ниже минимально! жизнеспособной популяции (а для многих крупных или редких птиц и: региональная численность, даже при условии нормальной для вид; плотности населения,' на практике почти всегда ниже, особенно I

сравнительно небольших по площади регионах) не является катастрофическим, так как ситуация всегда может быть восстановлена за счет иммиграции особей из соседних территорий. Но чтобы последний процесс проходил эффективно, в регионе необходимо сохранять какую-то минимальную численность (критическую плотность) популяции, поддерживающую ее территориально-информационную структуру, что должна обеспечивать и гарантом чего может быть региональная сеть ООПТ.

2. Для эндемичных и близких к ним видов (подвидов) нужно ¡ориентироваться на то, что в самом регионе их численность не цолжна опускаться ниже уровня "генетической" минимальной кизнеспособной популяции. Гарантировать сохранение такой численности в естественных условиях и должна региональная сеть ЭОПТ. Кроме этого, региональная программа сохранения данных видов обязательно должна предусматривать создание искусственного резервного поголовья, призванного восполнять критическую убыль 1риродной популяции после непредсказуемых негативных воздействий ракторов среды и "катастрофических" факторов. Региональная 1рограмма должна также ориентироваться на разработку комплекса зиотехнических и других мероприятий, способных смягчить гаследствия этих факторов.

3. Небольшие и малоподвижные оседлые виды из числа шрокоареальных занимают промежуточное положение между двумя ¡ышеуказанными группами. Общая стратегия их сохранения в регионе шиже к описанной для эндемичных форм. Но при этом в критических :итуациях всегда можно ориентироваться на возможность ^пользования в качестве потенциального донорского резерва юпуляций из других участков ареала.

Из редких гнездящихся птиц Юго-Западного Копетдага на •ерритории Сюнт-Хасардагского заповедника отсутствует 10 видов 31%): турач, чернобрюхий рябок, кольчатая горлица, индийский :аворонок, иранская пеночка, южная бормотушка, обыкновенная .аменка, пестрый каменный дрозд, черный чекан и пустынный. негирь. Для гарантированного сохранения популяций еще восьми идов (черный аист, змееяд, ястребиный орел, бородач, балобан, ерая неясыть, короткопалый воробей, скальная овсянка) уществующая территория заповедника еще не достаточна.

Таким образом, современная территория Сюнт-Хасардагского аповедника еще не в полной мере соответствует требованиям

обеспечения сохранения всего орнитологического разнообразия Юго-Западного Копетдага, а также выживания популяций редких видов птиц. Для приведения региональной сети ООПТ в соответствие с указанными задачами необходимо дополнительно заповедать участки, приуроченные к трем высотным поясам (к подгорной равнине, низким предгорьям и к верхнему поясу гор), а также организовать несколько заказников для охраны местообитаний редких видов. Предложенная и обоснованная нами перспективная схема развития сети ООПТ на Юго-Западном Копетдаге предполагает следующее:

1. Создать новый участок заповедника, включающий в себя долину и прилежащие низкогорья на правобережье р.Чандыр между урочищем Наарли и ручьем Варказ (примерная площадь - 5-6 тыс.га).

2. Создать новый участок заповедника в бассейне Верхнего Сумбара, включающий в себя средние и верхние части склонов Сумбар-Арвазского водораздельного хребта между ущельем Пордере и вершиной г.Тагарев (площадь - 12-15 тыс.га).

3. Восстановить заповедный режим в верховьях ущелья Айдере, а также дополнительно включить в территорию Айдеринского участка заповедника верховья ущелий Аннакара, Карасу, Деиндере, Калымхоз и других правых притоков верховий р. Айдере (площадь - 1,5-2 тыс. га).

4. Восстановить заповедный режим на всей территории Центрального участка Сюнт-Хасардагского заповедника в границах до 1990 г.

5. Организовать вокруг Айдеринского (на площади около 2С тыс. га) и Центрального (на площади 15' тыс. га) участков заповедника охранные зоны с режимом комплексного заказника и проведением активных лесовосстановительных мероприятий.

6. Организовать ландшафтный заказник в долине Сумбара ниже Кара-Калы (на площади 20 тыс.га).

7. Организовать орнитологический заказник в ущелье Девка* возле с.Куруждей (500 га).

8. Организовать комплексный заказник на южном макросклоне хребта Монжуклы между ущельями Алтытагдан и Тиамиль (10 тыс.га).

ВЫВОДЫ

1. Орнитофауна Юго-Западного Копетдага, в силу особенностей физико-географического и биогеографического положения этогс

эегиона отличается повышенным разнообразием. В ее составе вчитывается 276 видов птиц, что составляет около 34% эрнитофауны всей бывшей территории СССР и около 75% орнитофауны Гуркменистана. По своим связям с территорией региона 60 видов (21,7%) являются оседлыми, 60 видов (21,7%) 1ерелетно-гнездящимися, 51 (18,5%) - зимующими, 82 вида (29,7%) -зстречаются только или преимущественно на пролете, 23 вида (8,3%) эвляются залетными. Из 120 видов, отнесенных к категории ^нездящихся, 103 (85,8%) составляют группу птиц с доказанным фактом их гнездования в регионе и 17 (14,2%) относятся к вероятно ^нездящимся.

2. Орнитофауна Юго-Западного Копетдага имеет широкие географические связи с другими регионами, охватывающими очень збширные территории. При этом выделяются четыре основных управления миграционных потоков птиц уерез Юго-Западный (опетдаг. Преобладающим является пролет по оси СВ, ССВ - ЮЗ.ЮЮЗ [т.е. преимущественно из районов Западной Сибири, Северного и Неточного Казахстана, Средней Азии к местам зимовок, неположенным от Юго-Восточного Прикаспия, Западного Ирана, Ирака ю Африканского континента). На втором месте по значимости стоит фолет по оси ССЗ.СЗ - ЮВ.ЮЮВ (с Кавказа, из восточных и северных »айонов Европейской части России к местам зимовок, расположенным >т Центрального и Восточного Ирана до Индии). Совсем слабо ¡ыражен субмеридиональный пролет по оси С - Ю: из некоторых пионов Среднего Заволжья, Приурапья, Северо-Западного и 1ападного Казахстана на зимовки, расположенные от Ирана на юг как : сторону Африки, так и в сторону Индии. Наконец, некоторые птицы судя по их подвидовой принадлежности), вероятно, попадают на имовку в Юго-Западный Копетдаг в результате вертикальных [играций в северном и северо-восточном направлении из орно-лесной зоны Эльбурса.

Среди зимующих на Юго-Западном Копетдаге мигрантов 27 видов 45,0%) образуют здесь устойчивое зимнее население (с учетом естных оседлых видов доля этой категории среди всех зимующих тиц повышается до 66,7%). 22 вида (36,7%) составляют еустойчивое зимнее население и 11 (18,3%) видов являются порадически зимующими. Такая нестабильность зимовок объясняется собенностями географического положения региона, как относительно еверного района зимовок сухопутных палеарктических птиц, а также

-

ландшафтной структурой (бедность биотопических и трофических условий для зимовок водоплавающих и околоводных птиц).

3. Сезонные перестройки в орнитофауне складываются из сочетания следующих процессов: весенне- и осенне-пролетные явления у транзитно мигрирующих видов; формирование фауны местных перелетно-гнездящихся птиц; распад этой фауны, связанный с отлетом на зимовку после завершения репродуктивного периода; формирование и распад фауны зимующих видов. В нашем регионе сроки всех этих процессов сильно перекрываются. Это порождает, во-первых, гетерогенность структуры авифауны на протяжении! большей части годового цикла. Кроме того, возникает большое количество фенохронологических интервалов в годовом цикле с одной стороны и относительная размытость границ этих интервалов и плавные переходы между ниш - с другой.

В орнитофенологической периодизации года на Юго-Западном Копетдаге выделяется пять авифаунистических сезонов (ранневесенний, весенний, летний, осенний и зимний), четыре подсезона и десять периодов, которые необходимо учитывать при планировании и проведении практических мероприятий и исследовательских работ, в том числе по nporpai.it.tG орнитологического мониторинга.

4. Размножение птиц на Юго-Западном Копетдаге характеризуется сильно растянутыми сроками (в целом - с последней декады ноября по вторую декаду октября, у основной части видов -с марта по ишь), а такае значительной асинхронностью даже в пределах экологически или систематически близких групп птиц. Начало гнездования у разных видов приходится на период с конца ноября по конец мая, его завершение - на период со второй декады мая по вторую декаду октября. Характерно также широкое развитие полициклии (имеет место у 37,5% гнездовой авифауны, факультативно - еще у 10,835), в результате чего "период размножения многих птиц захватывает не только экологически благоприятные весенние месяцы, но и переходит в характеризующиеся более суровыми условиями летние месяцы (летняя яйцекладка отмечена у 45% гнездящихся видов).

5. Свойственная Копетдагу значительная континуальность высотных поясов находит свое отражение и в континуальной смене высотных вариантов авифауны. Максимальное видовое разнообразие, а также максимальные показатели сходства с другими высотными

поясами обнаруживают авифауны среднего пояса гор, а также пояса высоких предгорий и нижних частей горных склонов. По общности требований, предъявляемы^ к среде обитания, на Юго-Западном Копетдаге можно выде!лить следующие девять ландшафтно-экологических комплексов птиц: тугаев, шибляка, мезофильных широколиственных горно-склоновых лесов, горно-долинных лесов, арчовников, полупустынь и сухих степей, пырейно-типчаково-ковыльных степей верхнего пояса гор с фрагментами субальпийских участков, скалисто-пустынных низко- и среднегорий, крупнообломочных осыпей и больших массивов скал преимущественно верхнего пояса гор. Кроме того, выделяются также группы околоводных, синантропных и эвритопных видов.

Сравнение экологической структуры гнездовой фауны птиц нашего и окружающих участков Копетдага показало, что в ряду "Северо-Западный - Центральный - Юго-Западный Копетдаг" наблюдается возрастание роли дендрофильных видов и уменьшение роли птиц открытых пространств и петрофильных видов. Таким образом, из всех трех рассмотренных участков Копетдага орнитофауна Юго-Западного Копетдага имеет наиболее ярко выраженный дендрофильный и наименее выраженный ксеро-петрофильный характер.

6. Зоогеографическая специфика Юго-Западного Копетдага проявляется как в составе, так и, особенно, в структуре его орнитофауны, что позволяет признать самостоятельность зоогеографического статуса Юго-Западного Копетдага внутри этой горной страны по отношению к другим участкам Копетдага. Объединять Юго-Западный и Северо-Западный участки в один зоогеографический выдел - Западный Копетдаг - с орнитологической точки зрения совершенно не обоснованно. Максимальное сходство орнитофауны Юго-Западного Копетдага наблюдается с орнитофауной Центрального Копетдага. Положение нашего региона в зоогеографическом районировании Папеарктики определяется следующим образом: Палеарктическая область - Средиземноморская подобласть - Переднеазиатская горная провинция - Ирано-Афганский округ - Туркмено-Хорасанский район - Югозападно-Копетдагский участок.

7. На Юго-Западном Копетдаге выявлено пребывание 22 видов птиц, внесенных в Красные книги МСОП, СССР и Туркменистана (среди них девять видов гнездится здесь в настоящее время). Еще 41 вид

отнесен нами к категории регионально редких. Из числа редких три вида (степной лунь, стрепет и зеленый дятел) нужно считать уже исчезнувшими на гнездовании и пять видов (рыжеголовый сокол, ястребиный орел, серая неясыть, черный гриф и фазан) находящимися в особо уязвимом положении. Состояние местных популяций остальных редких птиц пока особой тревоги не вызывает, но нуждается в постоянном контроле.

8. Территория Сюнт-Хасардагского заповедника целиком входит в Югозападно-Копетдагский орнитогеографический участок. Орнитофауна заповедника достаточно репрезентативно отражает состав и структуру орнитофауны всего региона. В заповеднике представлено около 76% всего фактического видового орнитологического разнообразия Юго-Западного Копетдага (в том числе такая же доля гнездящихся птиц), а также около 79% видов, включенных в Красные книги разных рангов, и регионально редких видов (в их числе 69% гнездящихся). Для сохранения всего регионального орнитологического разнообразия и обеспечения выживания популяций редких видов птиц, сеть охраняемых территорий Юго-Западного Копетдага должна быть усовершенствована путем дополнительного заповедания ландшафтов, приуроченных к самым нижним (200-400 и над ур.ы.) и самым верхним (1400-2000 м) • интервалам имеющегося в регионе высотного диапазона. Кроме того, необходима организация ряда заказников для охраны местообитаний редких видов. В диссертации содержатся конкретные рекомендации по перспективному размещению новых охраняемых территорий.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Современное состояние содержания и разведения в неволе турача и персидского подвида обыкновенного фазана //Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Тезисы докладов.- Уфа, 1989.- 4.2. - С.384-385 (в соавторстве с А. К. Сахаровым).

2. Дополнения к фауне птиц Юго-Западного Копетдага и ее общий состав //Там же. - Ч.З.- С. 30-32.

3. Разведение турача в питомнике Сюнт-Хасардагского заповедника //Охрана природы Туркменистана. Выпуск VIII. -Ашхабад, 1990.-С.180-192 (в соавторстве с А.К.Сахаровым).

4. Взаимоотношения домового и индийского воробьев в условиях симбиотопии (Юго-Западный Копетдаг, Кара-Кала) и отличительные черты их экологии //Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции: 4.2. Стендовые сообщения, кн. 1.- Минск, 1991,-С. 85-86 (в соавторстве с 0. И.Роздиной и В. В.Леоновичем).

5. Анализ современных взглядов на сферу научно-исследовательской и организационно-практической деятельности заповедников //Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации систем.- Пермь, 1994,- Ч. 1.- С. 7-9.

6. К оценке роли заповедника в сохранении биоразнообразия региона своего представительства (на примере Сюнт-Хасардагского заповедника, Туркменистан) //Заповедное дело в новых социально-экономических условиях.- М., 1995.-С.62-64

7. К вопросу о тактике сохранения заповедников в современных условиях //Там же .-С.37-38 (в соавторстве с В.С. Лукаревским).

8. Проведение региональных орнитологических исследований на базе заповедника //Материалы научной конференции, посвященной 50 летию Бадхызского заповедника,- В печати.

9. Системный подход при организации региональной научно-исследовательской работы заповедников //Tat.) же. - В печати.

10. Дополнения к фауне птиц Юго-Западного Копетдага. Сообщение 1 : Неворобьиные Non Passerlformes // Известия АН Туркменистана. Сер. биол. наук, - В печати ( в соавторстве с 0. И. Роздиной).

11. Дополнения к фауне птиц Юго-Западного Копетдага. Сообщение 2 : Воробьинообразные Passeriformes // Там же. - В печати ( в соавторстве с 0. И.Роздиной).

12. Степная пустельга на Юго-Западном Копетдаге // Орнитология . - В печати.

13. Материалы по гнездованию ястребиного орла ( Hieraaetus fasciatus Vieil 1.) в Копетдаге //Там же. - В печати.

14. Материалы по биологии туркестанского змееяда ( Circaetus gallicus heptneri) на Юго-Западном Копетдаге //Зоологический журнал. - В печати.

Подписано к печати СЧ.6/.45 Заказ 1

Объем 2.5 п.л. Формат 60x84 1/16 Тираж/?¿>

ТОО "Нерей". ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17