Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Орёл-карлик в Европейской России

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Орёл-карлик в Европейской России"

На правах т

1ИСИ

ЛАРИЧЕВ Тимофей Сергеевич

ОРЁЛ-КАРЛИК В ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ (ЭКОЛОГИЯ, АРЕАЛ И ЧИСЛЕННОСТЬ)

СПЕЦИАЛЬНОСТЬ 03.02.08 ЭКОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

- 1 ЛЕК 2011

Москва —

2011

005003006

Работа выполнена в Московском Городском Педагогическом Университете Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Александр Геннадиевич Резанов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук кандидат биологических наук

Ведущая организация:

Чувашский государственный педагогический университет имени ИЛ. Яковлева

Валерий Иванович Николаев Юрий Иванович Мануков

Защита состоится « 2 7» 2011 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д.212./55.13 при Московском государственном областном университете по адресу: Московская область, г. Мытищи, ул. Веры Волошиной, 24, Московский государственный областной университет, ауд. С ЯР

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: г. Москва, ул. Радио, 10-А.

Автореферат разослан «2Л »

Учёный секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

— Т.А. Снисаренко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Хищные птицы - важнейший компонент природных экосистем, находящиеся на самом верху пищевой пирамиды (Одум, 1975; Галушин, 1982). Орёл-карлик (ШегаавНя реппаШв вт.) - один из самых малоизученных видов хищных птиц России. Такие экологические особенности жизни этого вида, как кормовая пластичность, расширение ареала при малой плодовитости, явление полиморфизма и т, д. до сих пор не стали предметом серьёзных исследований. Между тем, знания по этому виду позволили бы получить лучшие представления об изменениях биологических сообществ. Это тем более важно, что в последние годы наблюдается расширение ареала вида на территории Европейской России. Выявление причин и механизмов этого явления позволило бы использовать эти знания в деле охраны редких видов.

Цель работы — изучение истории развития представлений по номенклатуре, систематическому положению и полиморфизму орла-карлика, его экологии, численности, распространения.

Задачи:

1. Изучение истории номенклатуры орла-карлика.

2. Обнаружение географической локализации морф орла-карлика, а также рассмотрение возрастных изменений в окраске разных морф

3. Выявление современного ареала орла-карлика в пределах Европейской России, а также изменений ареала за последние 50 лет.

4. Освещение некоторых экологических аспектов жизни этого вида.

5. Оценка перспектив существования вида на территории Европейской России.

Научная новизна, Впервые подробно рассмотрена история номенклатуры вида, начиная с первого упоминания в литературе до наших дней. Впервые проведено обобщение и систематизация сведений по распространению орла-карлика на территории Европейской России и некоторым аспектам его экологии. Выполнена серия наблюдений за суточной

активностью птиц у гнёзд в разных частях ареала. Определена суточная активность птиц у гнезда, впервые осуществлено сравнение этой активности в разных частях ареала. Изучено кормовое поведение орла-карлика, впервые осуществлено цифровое кодирование охотничьих методов этого вида (Резанов, Ларичев, 2011).

Практическое значение работы. Обобщение сведений об орле-карлике в Европейской России может быть использовано для выявления комплекса мероприятий для более эффективной охраны этого редкого вида, занесённого в Красную книгу.

Положения, выносимые на защиту.

1. Расширение ареала орла-карлика к востоку и северо-востоку во второй половине XX в. (до левобережья Волги, Саратовской, Ульяновской области и Татарстана).

2. Экологическая пластичность орла-карлика в выборе гнездовых биотопов, в рационе, в кормовых методах и толерантности к человеку.

3. Зависимость суточной активности орла-карлика от участка ареала, количества птенцов и погодных условий.

4. Оценка разнообразия кормовых методов орла-карлика с использованием метода цифрового кодирования.

Апробация работы и публикации.

Материалы работы были представлены на научных конференциях студентов, аспирантов и преподавателей Московского государственного областного университета (Москва, 2004, 2005), а также на Международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и природопользования» (Москва, 2004).

По теме диссертации было опубликовано 10 печатных работ, в том числе 2 - в реферируемых изданиях ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы, приложения. Объём работы: 156

страниц печатного текста, включающего 7 таблиц, 14 страниц приложений, 23 рисунка. Список литературы содержит 221 источник, из них 22 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность всем друзьям и коллегам по научной работе с кафедры зоологии и экологии Московского Педагогического Государственного Университета: Костину А.Б., Егоровой H.A., Соловкову Д.А. и другим, а также сотрудникам стационаров, оказывавшим мне помощь во время экспедиций: Королькову А.К., Сапельникову С.Ф., Сарычеву B.C., Боровским А.Н. и Л.Ф., Бородину О.В., Смирновой С.М. и другим, а также работникам лесного хозяйства, егерям и лесникам. Автор благодарит за неоценимую практическую и методическую помощь в работе профессора кафедры зоологии и экологии МПГУ Галушина В.М. Хотелось бы выразить признательность за ценные рекомендации профессору кафедры биологии и экологии животных МГОУ Иноземцеву A.A. Кроме того, необходимо отметить помощь сотрудника Института Всеобщей Истории A.B. Щёголева, осуществившего перевод текстов источников с древней латыни. Особую благодарность за руководство, постоянную помощь и поддержку автор выражает моему научному руководителю, заведующему кафедрой биологии животных и растений ИЕН МГПУ, профессору А.Г. Резанову.

I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

В работе использовались материалы, собранные в течение восьми полевых сезонов (1997-2005 гг.) на территории Европейской части России. Было предпринято 18 экспедиций, исследования проводились на 12 стационарах на территории девяти областей Европейской России: Тульской, Калужской, Курской, Липецкой, Саратовской, Воронежской, Ростовской, Ульяновской, а также Республики Татарстан. В процессе проведения работ использовался метод абсолютного учета численности птиц (Наумов, 1965).

Кроме того, был использован метод подсчета числа охотящихся или парящих хищников с наиболее высокой на данной территории точки (повышении рельефа и т.п.) (Осмоловская, Формозов, 1952). После обнаружения предполагаемых участков, они обследовались методом сплошных «прочёсов», а также была использована методика поиска гнёзд в безлиственный период в конце апреля и в начале мая (Галушин, 1971). В одной из экспедиций (Дьяковский заказник, Саратовская область, 2001) был использован ленточный метод с использованием автомашины. При этом в случае нахождения подходящей точки для наблюдения использовался метод стационарного учёта (Осмоловская, Формозов, 1952). Кроме того, для исследования гнездовой биологии применялся метод суточных наблюдений за гнездом из наземного укрытия.

В процессе исследований на маршрутах было пройдено 1057 км, проведено 256 часов наблюдений со стационарных точек (из них 92 часа на суточных наблюдениях), зафиксировано 54 одиночные встречи орлов-карликов (не считая суточных наблюдений), собраны и зафиксированы данные по 10 жилым гнёздам орлов-карликов.

В процессе исследования истории номенклатуры орла-карлика велась работа в архивах 5 библиотек (Российской государственной библиотеке, Центральной научной сельскохозяйственной библиотеке, Всероссийской государственной библиотеке иностранной литературы, библиотеке МОИП и библиотеке Зоологического музея МГУ). Для исследований полиморфизма была проведена работа с коллекционным материалом Зоологического музея МГУ, исследовано свыше 40 тушек и чучел орла-карлика.

И. ИСТОРИЯ НОМЕНКЛАТУРЫ ВИДА.

Изучение истории номенклатуры орла-карлика показало, что первое упоминание об этом виде в мировой научной литературе датируется 1555

годом и принадлежит Пьеру Белону, который описал светлую морфу орла-карлика и назвал её "Pygargi secundo genere", что означает «второй из рода Pygargi». Так же называет эту птицу в 1610 г. Улисс Альдрованди и в 1650 г. Ян Йонстон. Бриссон в 1760 г. называет её по латыни Aquila pygargus. В 1788 г. в 13-м издании «Системы природы» Линнея Йоханн Фридрих Гмелин, который был редактором этого издания, впервые описывает орла-карлика светлой морфы под нынешним латинским названием Falco pennatus, поэтому в литературе 19 века часто встречаются названия Falco pennatus Lin.-Gm. или Falco pennatus Gm.-Lin. В русскоязычной литературе орёл-карлик встречается впервые в трудах Ивана Двигубского. В частности, в 1831 г. он называет его «орёл мохноногий», и впоследствии это название встречается в трудах Ю.А. Симашко в 1849 г. и К. Кесслера в 1850 г. У Э.А. Эверсмана в 1866 г. он назывался белобрюхим орлом, что является переводом латинского названия Aquila hypoleuca Pallas.

Учитывая большие различия в окраске морф орла-карлика, естественно, что поначалу светлый и тёмный орёл-карлик были описаны, как разные виды. Впервые это сделал в 1831 г. немецкий учёный Кристиан Людвиг Брэм. Название, которое дал К. Брэм светлому орлу-карлику (der gestiefelte Adler) дословно переводится, как «орёл в сапогах», а тёмному (der Zwergadler) - как «орёл-карлик».

С того времени и в отечественной литературе две морфы описывали как разные виды. Светлого называли Aquila pennata Gmelin - белобрюхий орёл-карлик, а тёмного - Aquila minuta Brehm - темнобрюхий или тёмный орёл-карлик. В конце 19 века эти названия встречаются в трудах М.А. Мензбира (1882, 1895), H.H. Сомова (1897) и H.A. Зарудного (1896).

Поиски истины в вопросе морфизма орла-карлика затруднял тот факт, что численность тёмной морфы в Европе к Западу падает, на Западе Европы его практически нет. Лишь 1894 г., Альфред Эдмунд Брэм, исправляя невольную ошибку своего отца Кристиана Людвига Брэма, описывает обе морфы как один вид. В нашей литературе, однако, они считаются разными

видами вплоть до 1910 г., когда были найдены смешанные пары (Алфераки, 1910).

Дальнейшая история номенклатуры орла-карлика связана с уточнением родового названия этой птицы, в частности, с отнесением этого вида некоторыми исследователями к роду ястребиных орлов - Hieraaetus. В промежуток с 1875 по 1925 гг. орёл-карлик встречался под родовыми названиями Aquila, Hieraaetus, Nisaetus, Eutolmaetus, видовое же оставалось прежним - pennatus или для тёмной морфы minutus. В середине 20 века его возвращают в род Aquila (Дементьев, 1951), а нынешнее название вида Hieraaetus pennatus Gm. является общепринятым после трудов Л.С. Степаняна в 1970-х годах.

III. ПОЛИМОРФИЗМ ОРЛА-КАРЛИКА

У орла-карлика сейчас выделяют 2 основные и 2 промежуточные морфы (рис. 1, 2). Самым заметным отличием между морфами является окраска нижней части тела. У светлой морфы она белая иногда с чёрными наствольными продольными крапинами, которые могут быть только на горле и груди, а могут покрывать весь живот птицы. У типичной тёмной морфы низ тела тёмно-бурый. У представителей первой промежуточной морфы охристая нижняя сторона с бледным буроватым рисунком, а второй - бурая нижняя сторона со слаборазвитым поперечным охристым рисунком. В природе встречаются переходные стадии от одной морфы к другой. Встречаемость представителей разных морф в России и в Западной Европе различна. Считается, что в Европе светлые орлы-карлики доминируют над тёмными в соотношении 7:3. В России процентные соотношения варьируют в разных районах, но в целом более распространена тёмная морфа, реже встречается светлая, ещё реже 1-я промежуточная и совсем редко 2-я промежуточная.

IV. АРЕАЛ И МЕСТООБИТАНИЯ ОРЛА-КАРЛИКА И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ В XX ВЕКЕ

Рис. 2. Промежуточные морфы орла-карлика. Коллекция Зоомузея МГУ (А - 1-я промежуточная морфа, Колл. № 38724; Б - 2-я промежуточная морфа, Колл. № 55430). Фото автора.

Рис. 1. Основные морфы орла-карлика. Коллекция Зоомузея МГУ (А - светлая морфа, Колл. № 75701; Б - тёмная морфа, Колл. № 78673) Фото автора.

В процессе работы было выявлено значительное расширение ареала орла-карлика в Европейской России по сравнению с серединой XX века (Дементьев, 1951). Тогда граница ареала шла от Российско-Украинской границы по южной части Калужской, Тульской, Московской области до Воронежской и Тамбовской области. Ареал также захватывал большую часть Брянской, Липецкой области, далее его граница достаточно резко сворачивала почти на юг, проходя через междуречье Дона и Волги по Волгоградской области, шла до Каспийского моря, огибая Астраханскую область и большую часть Калмыкии. Однако многочисленные находки гнездовий орла-карлика вне старого ареала позволяют утверждать, что на настоящий момент гнездовой ареал этого хищника существенно расширился. В 1965 году орёл-карлик найден на гнездовье в Нижегородской области, в 1972 году в Мордовии, а за последние 15 лет сразу во многих местах за

пределами старого ареала (Давыгора, 1989; Антончикова, 1991; Евстигнеев, Бородин, 1991, Костин, 1995, Карякин, 1998, Ключевые..., 2000; Яковлев и др., 2002; Бородин и др., 2003; Ларичев, 2003; Корепов и др., 2004; Карякин, 2007). Сейчас граница ареала европейского подвида орла-карлика сдвинута в северо-западном, северо-восточном, и особенно восточном направлении. В настоящий момент границу ареала можно провести следующим образом. От Российско-белорусской границы она проходит через Смоленскую область, захватывает южную и юго-восточную часть Московской области, и через Рязанскую область идёт к северо-востоку к Волге, заходя в Нижегородскую область, Чувашскую Республику и захватывая Мордовию. Далее граница ареала идёт на юго-восток к Российско-Казахстанской границе. Гнездовой ареал орла-карлика не захватывает полупустынные и пустынные районы Астраханской области и Калмыкии, однако, в южной части Европейской России гнездится, находя в предгорьях подходящие гнездовые биотопы (рис. 3).

Рис. 3. Изменение ареала орла-карлика в Европейской России за период с середины XX века до наших дней.

На таблице 1 показаны результаты наших исследований по встречаемости вида (без учёта суточных наблюдений). Наибольшие величины обоих типов встречаемости орла-карлика показаны для Саратовской области в районе долины Волги. У вида проявляется тенденция расширения ареала на восток, особенно по приречным пойменным лесам. Влажные леса поймы Волги являются, таким образом, ярко выраженным локалитетом вида в Европейской части России.

Таблица 1.

Показатели встречаемости орла-карлика на маршрутах и стационарно

Область Встречаемость на маршрутах (встреч/км) Встречаемость на стационарных наблюдениях (встреч/час)

Тульская 0,045 0,293

Калужская 0,044 0,250

Курская 0,031 0,250

Липецкая 0,054 0,136

Саратовская 0,081 1,000

Ростовская 0,000 0,000

Воронежская 0,500 0,600

Ульяновская 0,097 0,429

Татарстан 0,000 0,000

В среднем 0,051 0,329

V. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ОРЛА-КАРЛИКА В РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЯХ АРЕАЛА В ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ.

На свои гнездовые участки орёл-карлик прилетает обычно в апреле. В процессе наших исследований в весенний период (как правило, последние числа апреля - начало мая) орлы-карлики уже держались на своих гнездовых участках (данные по Курской, Липецкой, Саратовской и Тульской областям). Только в начале мая 2003 г. в Тульской области ввиду низких температур и осадков орлов-карликов ещё не было, но в летний период они были обнаружены на своих участках.

Орлы-карлики могут располагать свои гнёзда, как в центре лесного массива (как в «Тульских Засеках»), так и недалеко от опушки (Воронежский заповедник) и даже в лесных микрофрагментах (участок Баркаловка Центрально-Чернозёмного Заповедника). Следовательно, с одной стороны, у птиц нет боязни человека, а с другой, лётные качества позволяют орлам легко долетать с добычей до гнезда в центре лесных массивов. Гнёзда орла-карлика располагаются обычно на деревьях лиственных пород: дуб, липа, граб, ясень, вяз, ольха, иногда на соснах. Нами в процессе работы было исследовано 10 жилых гнёзд орла-карлика: 5 из них располагались на дубе, 3 на осине, 1 на липе и 1 на клёне (таблица 2).

Высота расположения гнёзд орла-карлика варьирует в пределах от 4 до 25 м. Изученные нами гнёзда располагались на высотах от 5 до 21 м (табл. 2). Средняя высота гнездования составила 12,9 м.

Таблица 2.

Гнездовые деревья и высота расположения над землёй гнёзд орла-карлика

№ Область и годы Гнездовое Высота от

исследований дерево земли, м

1 Курская, 1998 дуб 7

2 Липецкая, 1999 осина 15

3 Липецкая, 2000 осина 13

4 Тульская, 1997 дуб 18

5 Тульская, 1999, 2003-2005 липа 15

6 Тульская, 1998 клён 18

7 Тульская, 2003 дуб 10

8 Воронежская, 2004 дуб 21

9 Курская, 2004 дуб 5

10 Курская, 2004 осина 7

Сразу после прилёта орлы-карлики приступают к брачным играм. Орёл-карлик обладает великолепными лётными качествами, и его воздушные игры красочно описаны в литературе (Брэм, 1894; Сомов, 1897; Фененко, 1909; Штегман, 1937; Корелов, 1962; Гейликман, 1965; Cramp, Simmons 1980). Они происходят как в период ухаживания, так и после вылета птенцов. По нашим наблюдениям, в нескольких случаях птицы парой просто скользили без взмахов рядом друг с другом. Несколько раз весной удавалось наблюдать одиночные полёты, когда птица то взмывала вверх, то пикировала, разгоняясь, вниз, делая «горки» высотой 20-40 м. Иногда, ещё больше разогнавшись, орёл-карлик вставлял 1-2 «мёртвые» петли.

Для орла-карлика характерна низкая плодовитость. В гнезде бывает 1 или 2 яйца, редко 3 (табл. 3). Однако часто бывает, что одно из яиц оказывается неоплодотворённым («болтун»), поэтому 3 птенца в гнезде встречается исключительно редко.

Плодовитость орла-карлика Таблица 3

Количество яиц Число гнездований с данным количеством яиц Из них с «болтунами» Доля от общего числа гнездований, %

1 яйцо 35 3 (8,6%) 37,6

2 яйца 55 15(27,3%) 59,2

3 яйца 3 2 (66,7%) 3,2

Рис. 4. Размеры яиц орла-карлика.

Доля «болтунов» закономерно увеличивается с увеличением количества яиц в кладке от 8,6 %, до 66,7 %. На рисунке 4 отображены размеры 33 яиц орла-карлика. Ширина яйца варьирует в пределах -10 мм, что меньше, чем вариация длины яйца (в пределах ~15 мм). Средние размеры яйца составляют 56,0x45,2 мм (рис. 4).

По результатам наблюдений выявлено, что первые признаки активности зафиксированы, как правило, вскоре после восхода солнца, а последние - незадолго до заката (табл. 4). Самый ранний прилёт с кормом зафиксирован в 7.23, самый поздний в 19.30. Меньшее количество птенцов в «Тульских Засеках» по сравнению с другими стационарами может быть объяснено близостью северной границы ареала. Изменение доли времени, проводимого взрослыми птицами на гнезде, связано с возрастом и степенью развития птенцов. Первое время после вылупления самка почти безотлучно присутствует на гнезде. По достижении птенцами определённого возраста, их уже можно на некоторое время доверить самцу. Впоследствии птенец всё большее время в состоянии обходиться в гнезде один, без присутствия взрослых, и тогда оба родителя частично освобождаются от необходимости дежурить на гнезде, получая возможность охотиться. Количество прилётов взрослых птиц с кормом варьирует от 2 («Тульские Засеки», 2003 год) до 10 (Воронежский заповедник, 2004 год) раз в сутки. Разница в количестве прилётов с кормом в разных гнёздах может обусловливаться несколькими факторами, такими как: размеры добычи, количество птенцов, возраст птенцов и так далее.

В частности, сравнительно большое количество прилётов в Воронежском заповеднике связано в основном с количеством птенцов; большее количество прилётов в «Тульских Засеках» в 2004 г. по сравнению с 2003 г. может объясняться большей развитостью птенца. Относительно небольшое количество прилётов в Дьяковском лесу может объясняться размерами добычи, - в окрестностях леса водятся суслики и байбаки. Добычу в гнездо в основном приносит самец. Самка в «Тульских Засеках» (2004 г.)

начала приносить добычу птенцу, когда тот был уже достаточно развит, чтобы остаться на гнезде в одиночестве на достаточно длительное время.

У орла-карлика имеется два пика активности - утренний (примерно с 9.00 до 12.00) и вечерний (примерно с 15.00 до 18.00). Оба пика активности отчетливо видны, причём утренний заметно выше (рис. 5).

до 6.00 6.00 - 9.00 9.00- 12.00- 15.00- 18.00- после 12.00 15.00 18.00 21.00 21,00

Рис. 5. Количество прилётов родителей к гнезду с кормом.

5 §

ДО 6.00

9.0012.00

15.0018.00

18.00- после 21.00 21.00

Рис. 6. Количество прилётов родителей к гнезду с вегетативными частями растений.

Таблица 4.

Сравнительный анализ результатов суточных наблюдений у гнёзд орла-карлика

Параметры сравнения Тульские Засеки Тульские Засеки Тульские Засеки Воронежский заповедник Барка-ловка (ЦЧЗ) Дьяковский лес (Сарат. обл.) (Антончикова, 1991)

Дата наблюдений 5.07.2003 9.07.2004 6.07.2005 20.06.2004 1.07.2004 Лето 1990

Начало активности 7.00 6.00 5.20 4.40 5.00 4.30

Конец активности 21.00 21.30 21.00 22.10 21.30 21.00

Количество птенцов 1 1 1 2 2 2

Доля времени, проводимого $ на гнезде, % 69,7 61,6 90,5 98,3 50,9 85 (1-я нед.); 18,2 (перед вылетом)

Доля времени, проводимого <3 на гнезде, % 27,3 0 0 0,4 11,9 Не больше 5 минут

Доля времени, когда взрослых нет на гнезде, % 3 38,4 9,5 1,3 37,2 15-81,8

Количество прилётов с кормом 2(<?) 7 Ф, $2) 8 (с?) Ю (с?) 0 2-3 (с?)

Кол-во прилётов с веточкой 5 2 9 7 0 Нет данных

Доля времени на питание, % 24,2 21,4 25,5 17,3 0 Неизвестно

Реакция на человека Спокойная Спокойная Спокойная Спокойная Тревожная, скрытная Неизвестно

Орлы-карлики в течение всего периода выкармливания приносят в гнездо вегетативные части деревьев, фрагменты веток с листьями (рис. 6). Здесь вновь проявляются 2 пика активности, но вечерний пик выше, чем утренний. В первой половине дня у орла-карлика преобладает кормодобывающая активность, а во второй половине - «ритуально-гнездостроительная активность». Кроме того, время повышения активности в той или иной деятельности не совпадает: в те периоды, когда кормодобывающая активность на максимуме, «ритуально-гнездостроительная» на минимуме, и наоборот.

Успешность гнездования во всех четырёх гнёздах была 100%-ной -все птенцы вылетели из гнезда.

По отношению к человеку орёл-карлик относительно доверчив. Обычно во время установки укрытия для наблюдателя птицы особого беспокойства не проявляют. В частности, в «Тульских Засеках» на второй день работы над укрытием самка уже садилась на гнездо, мало обращая внимание на человека. Пара в Воронежском заповеднике вообще никак не реагировала на постройку укрытия, улетала только при попытке приблизиться непосредственно к гнезду, подпуская примерно на 10-15 м к гнездовому дереву. Более того, в 50 м от гнезда, в затоне, регулярно велась ловля рыбы с лодок, у гнезда были слышны человеческие голоса, что не вызывало никакого беспокойства у птиц. Пара из Центрально-Чернозёмного заповедника, напротив, достаточно пуглива. Самка молча слетала с гнезда прежде, чем её удавалось заметить. Во время постройки укрытия взрослых птиц не было видно у гнезда. Когда укрытие было установлено, появившаяся через минуту самка долгое время беспокойно громко кричала, глядя на укрытие, и даже имитировала атаку на него. Объяснить такое поведение хищников можно лишь индивидуальными особенностями птиц, поскольку

гнездо находилось в глубине заповедного массива и регулярное антропогенное беспокойство здесь исключалось.

VI. КОРМОВЫЕ МЕТОДЫ ОРЛА-КАРЛИКА

Кормовое поведение - одно из главных экологических проявлений хищных птиц. Во избежание различий, связанных с описанием кормовых методов у разных авторов, целесообразно применять методику цифрового кодирования кормовых методов (Резанов, 2000). Методика представляет из себя систему из 7 классификаторов, которая позволяет описывать кормовое поведение любых видов птиц: 1) Среда нахождения фуражира при разыскивании корма; 2) Локомоция разыскивания: а) локомоция, при помощи которой птица перемещается в пространстве при разыскивании корма; б) специализированные локомоции и моторные акты клювом, лапами и др. частями тела или всем телом с целью облегчения обнаружения корма; 3) Локомоция сближения фуражира с добычей (кормом); рассмотрены также соответствующие моторные акты; 4) среда сближения и контакта птицы с обнаруженной добычей; 5) Характер контакта (например, тип клевка) с кормовым объектом при его взятии; 6) Среда нахождения кормового объекта при его взятии фуражиром; 7) Тип пищевого объекта. В результате проведённого кодирования каждый кормовой метод представляет собой «цепочку» цифр. В таком виде кормовое поведение любого вида может быть математически обработано и проанализировано с помощью статистических программ.

В результате проведённого анализа выяснилось, что в арсенале орла-карлика содержится 18 кормовых методов. Для данной систематической группы птиц это достаточно много, что подтверждает экологическую поведенческую пластичность вида.

Кормовые методы делятся на следующие группы:

1. Охота с присады с пикированием к земле - кормовой метод группы ЬААЬ (п=1)

Хищник высматривает добычу с присады (деревья, столбы ЛЭП, мосты, возвышения рельефа и пр.) и, обнаружив добычу, пикирует к земле (или подлетает к кроне дерева). Добычу птица схватывает после посадки на субстрат (земля) или подхватывает её лапами во время полёта при сближении с поверхностью субстрата.

2. Схватывающий полёт с присады - кормовые методы группы ЬААА (п=2)

Эта группа кормовых методов характерна для сравнительно некрупных дневных хищников, обладающих хорошими лётными качествами, манёвренностью. В отдельных случаях орёл-карлик не просто подкарауливает добычу, находясь в кроне дерева, но и берёт её в воздушном пространстве древесной кроны.

3. Воздушная кормёжка - кормовые методы группы АААА (п=6)

Сюда входят различные варианты поискового полёта (парение,

машущий полёт, «прерывистый» полёт), преследование и схватывание добычи в воздухе. В Африке орлы-карлики кормятся в воздухе роящимися термитами.

Характерен также вспугивающий полёт (низкий поисковый полёт у поверхности субстрата - обрывы, кроны деревьев и пр.).

4. Охота на наземную добычу с воздуха - кормовые методы группы АААЬ, АА1Х (п= 9)

Пожалуй, самая распространённая группа кормовых методов. Используются различные варианты поискового полёта и атаки добычи. Как и при пикировании с присады, добыча может подхватываться лапами, без посадки на землю (на дерево и пр.) или добывается при посадке.

Таким образом, 83,3% кормовых методов орла-карлика начинаются с поискового полёта, а 16,7% кормовых методов начинаются со статичного

ожидания, подкарауливания и т.п. Добыча чаще расположена на субстрате (62,5% методов), реже в воздухе (37,5% методов).

В целом, метод цифрового кодирования весьма перспективен. Во-первых, он позволяет «объективизировать» описание кормового поведения, а во-вторых, применение данной методики к разным видам открывает широчайшие возможности для сравнительного статистического анализа.

VII. ПЕРСПЕКТИВЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ ВИДА

В процессе нашей работы удалось выявить несколько факторов, отрицательно влияющих на орла-карлика в данном регионе.

1) Уничтожение гнездопригодных биотопов. Интенсивность рубок широколиственных лесов на настоящий момент не снизилась, более того, ведётся подчас беспорядочно.

2) Беспокойство, уничтожение птиц, разорение гнёзд. В результате просветительской работы этот фактор оказывает не столь значительное воздействие на численность, однако, тоже играет роль, особенно, учитывая сравнительно большую доверчивость орла-карлика.

3) Относительно низкая плодовитость.

К числу мер по охране этого вида относятся:

1. Создание новых и оптимизация функционирования уже созданных природоохранных территорий (заповедников, заказников) с учётом очагов обитания, экспертных оценок численности, особенно в тех участках ареала, где орёл-карлик относительно обычен, например, в нижнем течении Волги на территории Саратовской и Волгоградской областей.

2. Охрана гнездопригодных биотопов, прежде всего лесов: ограничение и упорядочивание рубок старых лиственных лесов, особенно дубрав. Отказ от рубок на расстоянии в радиусе 50-100

м от гнездового дерева орла-карлика. Ведение лесного хозяйства с учётом рекомендаций природоохранных организаций.

3. Активизация природоохранной просветительской работы среди населения с целью снижения фактора беспокойства для птиц. Эта работа должна вестись в двух направлениях - работа со школьниками, направленная на предотвращение беспокойства хищников у гнёзд и нанесение вреда кладкам и птенцам, а также работа со взрослым населением, направленная на предотвращение отстрела хищников.

В большинстве региональных Красных книг (в частности, Липецкой, Брянской, Саратовской областей, Краснодарского, Ставропольского краёв) орлу-карлику присвоена III категория — редкий вид; в некоторых Красных книгах (например, Московской, Тамбовской областей) — I категория — вид, находящийся под угрозой исчезновения.

По экспертным оценкам, в Европейской России его численность оценивается сейчас в 800-1500 гнездящихся пар. Наименее тревожная ситуация наблюдается в центральной и западной частях ареала (свыше 100 пар в Ростовской области, более 30 пар в Липецкой области, и около 25 в Ставропольском крае). В последние годы возрастает численность вида вблизи восточных границ ареала (Поволжье). Более редок орёл-карлик вблизи северной границы ареала (единичные гнездования в Московской, Калужской областях, в Татарстане). По ряду регионов сведения по численности отсутствуют либо требуют обобщения и уточнения.

В Саратовской области в пойменных лесах, особенно вдоль Волги, мы предполагаем увеличение численности вида. Сейчас, скорее всего, гнездится до 100-150 пар (средняя численность по области 0,1-0,15 пар на 100 км2). В Курской области гнездится, очевидно, около 30 пар (численность 0,1 пар на 100 км2). В Татарстане, скорее всего, гнездится более 5 пар.

выводы

1. Полевые исследования подтверждают расширение ареала орла-карлика в Европейской России по сравнению с серединой XX века в восточном и северо-восточном направлении. В частности, установлено гнездование вида по обоим берегам Волги в Саратовской области (восточное направление распространения), а также в Ульяновской области и Республике Татарстан (северо-восточное направление распространения).

2. Разброс высот (от 5 до 21 м) расположения исследованных нами гнёзд орла-карлика противоречит выводу Г.Н.Лихачёва (1957) о высокоствольное™ гнездования хищника и позволяет говорить об экологической пластичности вида в этом аспекте. Подобная пластичность проявилась также в выборе вида гнездового дерева и участка лесного массива для гнездования.

3. Взрослые орлы-карлики прилетают в гнездо с кормом от 2 до 10 раз в день в зависимости от величины добычи, количества птенцов, их возраста, погодных условий. Чётко прослеживаются два пика активности - утренний и вечерний, причём утренний пик выше.

4. Использование метода цифрового кодирования даёт объективную оценку кормовой деятельности данного вида. Орёл-карлик обладает широким арсеналом кормовых методов (п=18). Хищник применяет для розыска и атаки различные типы полёта, берёт добычу как с субстрата, так и в воздухе.

5. Наша экспертная оценка численности вида в исследованных регионах позволяет отнести орла-карлика к редким видам. Наши данные по количеству пар и плотности в большинстве случаев совпадают с оценкой региональных Красных книг. Лишь по Саратовской области мы оцениваем численность вида выше, что связано с

продолжающимся расширением ареала вида в восточном направлении. Особенно тревожная ситуация с численностью наблюдается вблизи северных границ ареала (единичные участки в Калужской, Московской, Ульяновской областях, республике Татарстан).

ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

Ларичев Т.С. Суточные наблюдения у гнезда Hieraaetus pennatus. // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск) № 249, Санкт-Петербург, 2004. С. 32-33.

Ларичев Т.С. Обзор особенностей питания орла-карлика Hieraaetus pennatus в разных ландшафтных зонах. // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск) № 238, Санкт-Петербург, 2003. С. 1111-1115.

Ларичев Т.С. О полиморфизме орла-карлика. // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск) № 233, Санкт-Петербург, 2003. С. 924-927.

Ларичев Т.С. Биотопическая приуроченность орла-карлика. // Материалы Международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и природопользования». Москва, 2004. С. 142— 143.

Ларичев Т.С. Карлик, но - орёл! // Соколья дубрава, № 2 (11), Центрально-Чернозёмный Заповедник, 2004. С. 32-33.

Галушин В.М., Иноземцев A.A., Ларичев Т.С. Расширение ареалов птиц Восточной Европы в XX веке. 1. Орёл-карлик // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. Москва, 2004. С. 144-150.

Ларичев Т.С. История номенклатуры орла-карлика (Hieraaetus pennatus Gm.) // Естественно-экологический институт. Материалы ежегодной научно-практической конференции студентов, аспирантов и преподавателей. Москва, 2005. С. 94-96.

Ларичев Т.С. Кормовые методы орла-карлика Hieraaetus pennatus. // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск) № 625, Санкт-Петербург, 2011. С. 96-100.

Резанов А.Г., Ларичев Т.С. Использование метода цифрового кодирования для оценки жизненных форм и систематического родства избранных видов хищных птиц. // Вестник Московского городского педагогического университета. Серия: Естественные науки. № 1(7). Москва, 2011. С. 45-59.

Ларичев Т.С. К вопросу о гнездовой биологии орла-карлика (Hieraaetus pennatus Gm.) в Европейской России. // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки» № 3, Москва, 2011. С. 58-59.

Заказ № 82-р Подписано в печать 16.11.2011 Тираж 150 экз. Усл. п.л. 1

.фр-'-Д ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30

; www.cfr.ru; е-таИ:info@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ларичев, Тимофей Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 2. ИСТОРИЯ НОМЕНКЛАТУРЫ ВИДА.

Глава 3. ПОЛИМОРФИЗМ ОРЛА-КАРЛИКА.

3.1 Цветовые морфы орла-карлика.

3.2 Возрастные изменения в окраске.

3.3 Географическая локализация и количественное соотношение между разными морфами орла-карлика.

Глава 4. АРЕАЛ И МЕСТООБИТАНИЯ ОРЛА-КАРЛИКА И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ В XX ВЕКЕ.

4.1 Состояние ареала до середины XX века.

4.2 Изменение ареала вида за период с середины XX века до наших дней и его причины.

4.3 Встречаемость орла-карлика в разных частях ареала.

4.4 Особенности биотопической приуроченности орла-карлика.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ОРЛА-КАРЛИКА

В РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЯХ АРЕАЛА В ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ.

5.1 Гнездовая биология орла-карлика.

5.1.1 Сроки прилёта орлов-карликов и постройка гнезда.

5.1.2 Расположение гнёзд.

5.1.3 Спаривание, откладка яиц.

5.1.4 Насиживание, вылупление и рост птенцов в гнезде.

5.1.5 Отлёт.

5.1.6 Некоторые особенности гнездовой жизни орла-карлика в разных частях ареала по результатам суточных наблюдений в 2003-2005 гг.).

5.1.6.1 Наблюдения в лесхозе «Тульские Засеки».

5.1.6.2 Наблюдения в Воронежском заповеднике.

5.1.6.3 Наблюдения в Центрально-Чернозёмном заповеднике.

5.1.6.4 Сравнение результатов наблюдений.

5.2 Питание орла-карлика.

5.2.1 Особенности питания орла-карлика в разных частях ареала.

5.2.2 Кормовые методы орла-карлика.

5.3 Особенности поведения орла-карлика.

5.3.1 Полёт.

5.3.2 Голос.

5.3.3 Отношение к человеку.

Глава 6. ПЕРСПЕКТИВЫ СУЩЕСТВОВАНИЯ ВИДА.

6.1 Факторы, влияющие на численность.

6.2 Рекомендуемые меры охраны.

6.3 Экспертная оценка численности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Орёл-карлик в Европейской России"

Хищные птицы — важнейший компонент природных экосистем, находящиеся на самом верху пищевой пирамиды (Одум, 1975; Галушин, 1982), поэтому их исследования имеют большое значение для изучения экологии биоценозов, не говоря уже о колоссальном чисто научном интересе. Многие дневные хищники относятся к редким и исчезающим видам и нуждаются в охране.

Исследования редких видов являются необходимым мероприятием для выявления факторов, влияющих на их численность, что позволяет разработать эффективные меры охраны уникальных видов хищных птиц и правильно вести пропагандистскую работу среди местного населения (Галушин, 1970; Банников, 1979; Флинт, 1983).

Орёл-карлик {НгегааеШБ реппШт От.) — один из самых малоизученных видов хищных птиц. Литературные сведения об этом виде вообще скудны, монографических работ по нему не было, имеются лишь данные о нахождении, распространении и экологии в отдельных регионах. В региональных Красных книгах РФ орёл-карлик проходит по III категории (редкий вид). Данная работа — первая попытка обобщить имеющиеся сведения по всей Европейской России. Остаётся сожалеть, что такие интересные экологические особенности жизни этого вида, как кормовая пластичность, расширение ареала при малой плодовитости вида, явление полиморфизма (для палеарктических подвидов) и т. д. до сих пор не стали предметом серьёзных исследований. Данные по численности, экологии и распространению орла-карлика на сегодняшний день либо отрывочны, либо представляют собой данные по отдельным регионам, а специальных целенаправленных работ по этому интереснейшему хищнику до сих пор не было. Между тем, знание его биологии позволило бы лучше использовать сведения по этому виду для получения представления об изменениях биологических сообществ. Это тем более важно, что в последние годы мы наблюдаем расширение ареала вида на территории Европейской России. Выявление причин и механизмов этого явления позволило бы, возможно, в будущем использовать эти знания в деле охраны редких видов.

Цель работы - изучение истории развития представлений по номенклатуре, систематическому положению и полиморфизму орла-карлика, его экологии, численности, распространения.

Задачи работы:

1. Изучение истории номенклатуры орла-карлика.

2. Выявление современного ареала орла-карлика в пределах Европейской России, а также изменений его ареала за последние 50 лет.

3. Обнаружение географической локализации морф орла-карлика, а также рассмотрение возрастных изменений в окраске разных морф.

4. Освещение некоторых экологических аспектов жизни вида.

5. Оценка перспектив существования вида на территории Европейской России.

Значение работы: впервые подробно рассмотрена история номенклатуры вида, начиная с первого упоминания в литературе до наших дней. Впервые проведено обобщение и систематизация сведений по распространению орла-карлика на территории Европейской России и некоторым аспектам его экологии. Выполнена серия наблюдений за суточной активностью птиц у гнёзд в разных частях ареала. Определена суточная активность птиц у гнезда, впервые осуществлено сравнение этой активности в разных частях ареала. Изучено кормовое поведение орла-карлика, впервые осуществлено цифровое кодирование охотничьих методов этого вида (Резанов, Ларичев, 2011). Обобщение сведений об орле-карлике в Европейской России может быть использовано для более эффективной охраны этого редкого вида, занесённого в Красную книгу.

Положения, выносимые на защиту: расширение ареала орла-карлика и его изменения во второй половине XX в.; экологическая пластичность орла-карлика; зависимость суточной активности орла-карлика от участка ареала, количества птенцов и погодных условий; оценка разнообразия кормовых методов орла-карлика с использованием метода цифрового кодирования.

Диссертация состоит из введения, 6 глав и заключения, содержит 156 страниц текста, включающего 7 таблиц, 14 страниц приложений, 23 рисунков. Список литературы насчитывает 221 источник, из них 22 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Ларичев, Тимофей Сергеевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современное латинское название вида устоялось относительно недавно, всего около 30 лет назад. Первое же описание орла-карлика в литературе было сделано в 1555 году Пьером Белоном. Впоследствии он описывался исследователями под разными названиями, а принятое сейчас латинское название вида впервые появилось в 1788 году (Й.Ф. Гме-лин). Достаточно долгое время тёмная и светлая морфы относились к разным видам. В XX в. менялась родовая принадлежность, но с середины 1970-х гг. употребляется название ШегааеШ реппаШБ От.

Сейчас выделяют 4 морфы орла-карлика: 2 основные и 2 промежуточные. Наиболее явно они отличаются по окраске нижней стороны тела. У птиц светлой морфы основной тон окраски нижней части тела белый или светло-охристый, а у птиц тёмной морфы — бурый. Установлена более частая встречаемость светлой морфы в Западной Европе, а тёмной морфы — в Восточной Европе и в Азии.

Граница ареала европейского подвида орла-карлика в России до середины XX в. проходила от границы с Украиной по южной части Калужской, Тульской, Московской до Воронежской и Тамбовской областей. Ареал захватывал большую часть Брянской и Липецкой областей, далее его граница сворачивала на юг, проходя через междуречье Дона и Волги по Волгоградской области, шла до Каспийского моря, огибая Астраханскую область и большую часть Калмыкии. Во второй половине XX в. ареал вида расширялся. В 1965 г. он был найден в Нижегородской области, а в период с конца 1980-х гг. до наших дней был обнаружен на гнездовании заметно севернее и восточнее своего прежнего ареала. Сейчас граница проходит от Белоруссии через Смоленскую и Калужскую области, захватывает южную и юго-восточную часть Московской области, Тульскую область, доходит до Рязанской области. Далее граница ареала поднимается к северо-востоку к Волге, заходя в Нижегородскую область, Чувашскую Республику и захватывая Мордовию. Затем граница идёт на юго-восток к границе с Казахстаном, и доходит до Урала, не захватывая полупустынные и пустынные районы Астраханской области и Калмыкии.

Орёл-карлик в гнездовой период является птицей зоны смешанных и лиственных лесов, а также лесостепи, отдавая предпочтение сырым и влажным биотопам. В хвойные леса в период выведения потомства практически не проникает. В зоны степей, полупустынь и пустынь проникает только по долинам рек. Гнездиться может как в равнинных биотопах, так и на склонах гор, по лесным массивам.

Спектр питания орла-карлика достаточно широк. В лесах он питается преимущественно птицами. На открытых пространствах - в степях, в полупустынях — он добывает как птиц, так и млекопитающих, а также рептилий и даже изредка питается падалью. Кормовые предпочтения орлов-карликов во многом носят индивидуальный характер, а также зависят от численности в конкретном местообитании потенциальных кормовых объектов. Следовательно, этот вид в -кормовом плане обладает большой пластичностью и толерантностью, что делает его более приспособленным к обитанию в различных по спектру кормовых объектов районах, а также к флуктуациям численности этих объектов.

Орёл-карлик обладает широким арсеналом охотничьих методов, что позволяет ему варьировать кормовое поведение в зависимости от условий обитания и особенностей кормового рациона в данной части ареала, а также существенно увеличивает адаптационный потенциал вида.

Орёл-карлик прилетает во второй половине апреля или в начале мая и сразу приступает к гнездованию. Гнёзда располагаются почти всегда на деревьях, преимущественно лиственных пород, на различной высоте.

Орёл-карлик откладывает обычно 2 яйца, реже одно, очень редко 3. Часто одно из яиц бывает не оплодотворено. Насиживанием заняты, по всей видимости, оба родителя, однако, самец в заметно меньшей степени. Инкубационный период длится свыше 1 месяца.

Орёл-карлик обладает прекрасными лётными качествами, его полёт красив и разнообразен. В брачный период, а также после вылета птенцов можно наблюдать воздушные игры орла-карлика, включающие в себя различные сложные фигуры.

Голос орла-карлика более звонкий и более красивый, чем у других дневных хищников. По фразе он напоминает крики хищников (орлов, канюков, ястребов), но по тембру уходит в более звонкую и свистовую сторону. Крики и позывки весьма разнообразны.

По отношению к человеку орёл-карлик, при отсутствии целенаправленного преследования, как правило, толерантен. Он подпускает человека достаточно близко к гнезду, особенно, если в нём уже есть птенцы.

Несмотря на наблюдающееся в последние годы распространение орла-карлика, необходимость его охраны сомнений не вызывает. Тревогу вызывает уничтожение гнездовых биотопов - лиственных лесов. Для более эффективной охраны можно рекомендовать создание и обеспечение функционирования ООПТ, грамотное ведение лесного хозяйства, а также продолжение изучения вида.

По итогам работы можно сделать следующие выводы: 1. Полевые исследования подтверждают расширение ареала орла-карлика в Европейской России по сравнению с серединой XX века в восточном и северо-восточном направлении. В частности, установлено гнездование вида по обоим берегам Волги в

Саратовской области (восточное направление распространения), а также в Ульяновской области и Республике Татарстан (северовосточное направление распространения).

2. Разброс высот (от 5 до 21 м) расположения исследованных нами гнёзд орла-карлика противоречит выводу Г.Н.Лихачёва (1957) о высокоствольности гнездования хищника и позволяет говорить об экологической пластичности вида в этом аспекте. Подобная пластичность проявилась также в выборе вида гнездового дерева и участка лесного массива для гнездования.

3. Взрослые орлы-карлики прилетают в гнездо с кормом от 2 до 10 раз в день в зависимости от величины добычи, количества птенцов, их возраста, погодных условий. Чётко прослеживаются два пика активности - утренний и вечерний, причём утренний пик выше.

4. Использование метода цифрового кодирования даёт объективную оценку кормовой деятельности данного вида. Орёл-карлик обладает широким арсеналом кормовых методов (п=18). Хищник применяет для розыска и атаки различные типы полёта, берёт добычу как с субстрата, так и в воздухе.

5. Наша экспертная оценка численности вида в исследованных регионах позволяет отнести орла-карлика к редким видам. Наши данные по количеству пар и плотности в большинстве случаев совпадают с оценкой региональных Красных книг. Лишь по Саратовской области мы оцениваем численность вида выше, что связано с продолжающимся расширением ареала вида в восточном направлении. Особенно тревожная ситуация с численностью наблюдается вблизи северных границ ареала (единичные участки в Калужской, Московской, Ульяновской областях, республике Татарстан).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ларичев, Тимофей Сергеевич, Москва

1. Абдуназаров Б.Б. Хищные птицы Узбекистана и перспективы их охраны. Дисс. канд. биол. наук. Ташкент, 1990. 254 с.

2. Авданин В.О. Хищные птицы и совы Центрального лесного заповедника // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. М., 1985. С. 160-161.

3. АгаеваЧ.А. Фауна и население птиц горного Талыша. Дисс. канд. биол. наук. Баку, 1979. 184 с.

4. Аксёнова Т.А., Ерашов М.А. Смоленская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т.1. С. 219-226.

5. Алфераки С.Н. Птицы Восточного Приазовья // Орнитологический вестник, №2, 1910. С. 79.

6. Аммон П.Л. Очерк орнитофауны Тульской губернии // Тульский край, 1927, № 1. С. 10-45.

7. Ананин A.A. Новые виды птиц Баргузинского заповедника // Русский орнитол. жур., 1995, т. 4, вып. 1-2. С. 64-65.

8. Андреев И.Ф. Материалы к изучению фауны птиц и млекопитающих Прикарпатья // Уч. зап. Кишинёвского гос. ун-та. Кишинёв, 1953, т.8. С. 271-309.

9. Антончиков А.Н., Пискунов В.В. Саратовская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 457-477.

10. Антончикова Ю.В. Материалы по биологии орла-карлика // Тез. 10-й Всес. орнитол. конф. Витебск, 1991, т.1. С. 27-28.

11. Артоболевский В.М. Материалы к познанию птиц юго-востока Пензенской губернии // Бюллетень МОИП Отд. биол. М., 1923, т. 32, вып. 1. С. 162-193.

12. Артоболевский В.М. Новые данные к списку и описанию птиц Пензенской губернии // Зап. Киевского об-ва естествоисп. 1926, т. 27, вып. 1. С. 44-60.

13. Аюпов A.C. Республика Татарстан // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т.1. С. 422^129.

14. Бакка C.B., Киселёва Н.Ю. Ключевые орнитологические территории Нижегородской области // Инвентаризация и мониторинг КОТР. М., Вып. 3., 2001. С. 98-110.

15. Бакка C.B., Киселёва Н.Ю. Нижегородская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т.1. С. 175-188.

16. Банников А.Г. Всемирная стратегия охраны природы и охраны животного мира // Природа № 5, М., 1979. С. 24-28.

17. Баранов A.A., Сергеев В.М. Сведения по экологии некоторых видов орлов Тувинской АССР // Экология хищных птиц. М., 1983. С. 105.

18. Баранов A.A. Эколого-фаунистический анализ птиц южной Тувы. Дисс. канд. биол. наук. М., 1980. 198 с.

19. Белик В.П., Бабич М.В., Трофименко В.В. Материалы к орнитофауне Доно-Донецкого займища и его окрестностей // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых-орнитологических территорий России. Вып. 3. М., 2001. С. 23-47.

20. Белик В.П. Оценка современного состояния и прогноз численности хищных птиц в степной части бассейна р. Дон // Хищные птицы и совы Северного Кавказа (Тр. Тебердинского гос. запов.). Вып. 14 Ставрополь, 1995. С. 116-131.

21. Белик В.П. Проникновение северных дендрофильных видов птиц вглубь пустынь Казахстана // Беркут, т. 6, вып. 1-2, 1997 С. 19-22.

22. Белик В.П. Ростовская область // Ключевые орнитологические территории России М., 2000, т.1. С. 302-320.

23. Велик В.П. Современное состояние авифауны степного По донья // Русский орнитол. жур. (экспресс-выпуск). Санкт-Петербург, 1997, № 29. С. 20-38.

24. Велик В.П. Формирование авифауны, её антропогенная трансформация и вопросы охраны птиц в степной части бассейна реки Дон. Дисс. докт. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1998. 478 с.

25. Бёме Л.Б. Птицы Северной Осетии и Ингушетии с прилегающими районами // Уч. зап. Северо-Кавказского ин-та краеведения. 1926, т. 1, С. 175-274.

26. Бёме Р.Л., Кузнецов A.A. Птицы лесов и гор СССР: Полевой определитель. М., 1981.223 с.

27. Бёме Р.Л. Птицы Центрального Кавказа. Дисс. канд. биол. наук. М., 1959. 180 с.

28. Берёзовиков H.H., Губин Б.М., Ерохов С.Н., Карпов Ф.Ф., Коваленко A.B. Птицы пустыни Таукумы и равнины Жусандала (южное Прибалхашье) 4.1 // Русский орнитол. жур. (экспресс-выпуск). Санкт-Петербург, 1999, № 73. С. 3-22.

29. Близнюк А.И. Республика Калмыкия // Ключевые орнитологические —территории России. М., 2000.-С. 507=516.

30. Богомолов Д.В. Светлые луни Европейского Центра России: распространение, особенности гнездовой экологии и поведения. Дисс. канд. биол. наук. М., 2000. 139 с.

31. БоднарВ.В. Материалы по поширению хижих птахив у захидному Закарпатьи // Беркут, т. 4, вып. 1-2, 1995. С. 14-17.

32. Бородин О.В. Конспект фауны птиц Ульяновской области. Ульяновск, 1994. 94 с.

33. Бородин О.В., Смирнова С.Л., Барабашин Т.О. Ульяновская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т.1. С. 430-443.

34. Бородин O.B. Птицы Ульяновской области: сто лет после Бутурлина. // Бутурлинский сборник. Материалы I Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти С.А. Бутурлина. — Ульяновск, 2003. — С. 144-166.

35. Бородин О.В., Барабашин Т.О., Салтыков A.B. Расселение орла-карлика в Среднем Поволжье // Мат-лы IV конф. по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003, т. 1. С. 153-155.

36. Брагин Е.А. Орлы. Алма-Ата, 1987. 128 с.

37. Брэм А.Э. Жизнь животных. Т. 6. Птицы. Санкт-Петербург, 1894. 836 с.

38. Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. JL, 1980. 350 с.

39. Букреев С.А. Птицы Сюнт-Хасардагского заповедника и сопредельных территорий Копетдага (фауна, зоогеография, проблемы охраны). Дисс. канд. биол. наук. М., 1995. 499 с.

40. Бутурлин С.А. Определитель видов птиц СССР, их подвиды, распространение, польза и вред для хозяйства. Вып. 1: дневные хищники и совы СССР: М., 1928. 120 с.

41. Бутурлин С.А., Дементьев Г.П. Полный определитель птиц СССР. Т. З.М., 1936.256 с.

42. Бутурлин С.А., Дементьев-ИТ. Полный определитель птиц СССР. Т. 5. М., 1941.367 с.

43. Варшавский С.Н., Варшавский Б.С., Гарбузов В.К. Некоторые редкие и исчезающие птицы северного Приаралья // Редкие и исчезающие звери и птицы Казахстана. Алма-Ата, 1977. С. 146-153.

44. Воинственский М.А. Птицы степной полосы Европейской части СССР. Современное состояние орнитофауны и её происхождение. Киев, 1960. 292 с.

45. Воинственский М.А. Современное состояние и происхождение орнитофауны степной зоны Европейской части СССР. Дисс. докт. биол. наук. Киев, 1956. 789 с.

46. Гагина Т.Н. Птицы Байкала и Предбайкалья и их хозяйственное значение. Дисс. канд. биол. наук. Томск, 1958. 655 с.

47. Гагина Т.Н. Птицы Восточной Сибири. Дисс. докт. биол. наук. Иркутск, 1966. 971с.

48. Галушин В.М., Кузнецов A.B. Концепции жизненных стратегий птиц // 10-я Всесоюзная орнитологическая конференция. Минск, 1991,ч. 1.С. 12-17.

49. Галушин В.М., Костин А.Б. Летнее население хищных птиц в низовьях р. Самур // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь, 1990. С. 43-52.

50. Галушин В.М., Иноземцев A.A., Ларичев Т.С. Расширение ареалов птиц Восточной Европы в XX веке. 1. Орёл-карлик // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М., 2004. С. 144-150.

51. Галушин В.М. Роль хищных птиц в экосистемах // Итоги науки и техники, т. 11 ВИНИТИ АН СССР, 1982, С. 158-238.

52. Галушин В.М. Состав и динамика населения хищных птиц Европейского центра СССР. Дисс. канд. биол. наук. М., 1966. 340 с.

53. Галушин В.М. Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского центра СССР // Тр. Окского заповедника. М., 1971, вып. 8. С. 5-132.

54. Галушин В.М. Хищные птицы. М., 1970. 136 с.

55. Галченков Ю.Д., Марголин В.А., Костин А.Б. Калужская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000. С. 252259.

56. Гёбель Г.Ф. Об орнитологической фауне тростниковых болот Уманского уезда. Санкт-Петербург, 1878. 10 с.

57. Гейликман Б.О. К экологии ястребиных птиц Армянской ССР. Дисс. канд. биол. наук. Ереван, 1965. 201 с.

58. Гейликман Б.О. Экология некоторых ястребиных Хосровского леса // Зоол. сборник Армянской ССР. Ереван, 1959, вып. 11. С.40-52.

59. Горюнов Е.А., Иванчев В.П., Назаров И.П. Рязанская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т.1. С. 242251.

60. Грачёв В.А. Орнитофауна дельты р. Или. Дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1973, т. 2. 256 с.

61. Григорьев Н.Д., Попов В.А., Попов Ю.К. Отряд соколообразные (дневные хищные птицы) Falconiformes // Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М., 1977. С. 76-117.

62. Давыгора A.B. Многолетние изменения популяций хищных птиц степного Предуралья // Распространение и фауна птиц Урала: информационные материалы УрО АН СССР. Свердловск, 1989. С. 38-40.

63. Давыгора A.B. Оренбургская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000. С. 551-561.

64. Двигубский И.А. Опыт естественной истории всех животных Российской империи. Т. 3 Птицы. М., 1831.

65. Дементьев Г.П., Дементьев Д.П. Материалы к познанию орнитологической фауны Киргизии. Фрунзе, 1930, т.-1, вып.2. 48 с.

66. Дементьев Г.П., Гладков H.A. Птицы Советского Союза. М., 1951, т. 1.652 с.

67. Дементьев Г.П. Птицы Туркменистана. Ашхабад, 1952. 548 с.

68. Джамирзоев Г.С. Редкие и исчезающие птицы Дагестана и их охрана. Дисс. канд. биол. наук. Ставрополь, 1999. 199 с.

69. Джамирзоев Г.С. Республика Дагестан // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т.1. С. 374-396.

70. Долбик М.С. Птицы Белорусского Полесья. Дисс. канд. биол. наук. М., 1954. 482 с.

71. Долгушин И.А. Основные закономерности распространения птиц в Казахстане. Дисс. докт. биол. наук. Ленинград, 1955. 1031 с.

72. Дроздов O.A., Григорьева A.C. Влагооборот в атмосфере. Л., 1963. 316 с.

73. Евстигнеев В.Ю., Бородин О.В. Авифаунистические находки в Среднем Поволжье // Мат-лы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Минск, 1991, ч.2, кн.1. С. 207.

74. Ефименко H.H. К биологии гнездования хищных птиц Центрального Копетдага // Орнитологические исследования в заповедниках М., 1992. С. 95-97.

75. Жежерин В.П. Орнитофауна Украинского полесья и её зависимость от ландшафтных условий и антропических факторов. Киев, 1969. 590 с.

76. Железняков Д.Ф. Материалы к орнитофауне Чирчик-Ангренского водораздела // Тр. Среднеазиатского ун-та. Биол. науки. Ташкент, 1950, кн. 4, вып. 13. С. 25-53.

77. Зарудный H.A. Дополнения к орнитофауне Оренбургского края. М., 1897. 142 с.

78. Зарудный H.A. Орнитологическая фауна Закаспийского края М., " Т896. 555 с. — ---

79. Зарудный H.A. Орнитологическая фауна области Амударьи между гг. Чарджуем и Келифом. М., 1890. 41 с.

80. Зарудный H.A. Орнитологическая фауна Оренбургского края. Санкт-Петербург, 1888. 338 с.

81. Зарудный H.A., Кореев В.П. Орнитологическая фауна Семиречен-ского края. М., 1905. 104 с.

82. Захарова Н.Ю. Население птиц лесных микрофрагментов ВосточноЕвропейской лесостепи. Дисс. канд. биол. наук. М., 1999. 138 с.

83. Захарова-Кубарева Н.Ю. Население хищных птиц лесостепи Верхнего Дона, www.raptors.ru. 2001.

84. Зимин Н.И., Молодовский A.B. Орёл-карлик в Горьковской области // Орнитология. Вып. 9. М., 1968. С. 349.

85. Зубакин В.А. Московская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т.1. С. 228-240.

86. Иванов А.И. Птицы Памиро-Алтая и сопредельных районов. Дисс. докт. биол. наук. Сталинабад, 1948. 844 с.

87. Иноземцев A.A. Птицы и лес. М., 1987. 302 с.

88. Исаков Г.Н. Распространение орла-карлика в Республике Марий Эл, Россия // Пернатые хищники и их охрана. № 12. Новосибирск, 2008. С. 81-82.

89. Карякин И.В. Орёл-карлик в Поволжье, на Урале и в Сибири, Россия // Пернатые хищники и их охрана. № 9. Новосибирск, 2007. С. 27-62.

90. Карякин И.В. Первый случай гнездования орла-карлика в Нижегородском Заволжье, Россия // Пернатые хищники и их охрана. № 12. Новосибирск, 2008. С. 80-81.

91. Карякин И.В. Республика Башкортостан // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000. С. 527-550.

92. Кесслер К. Животные губерний Киевского учебного округа. Птицы. Ч. II — хищные. Киев, 1850. 40 с.

93. Кисленко Г.С. К биологии хищных птиц низовьев Сырдарьи // Орнитология, вып. 9. М., 1968. С. 351-353.

94. Клитин А.Н. Птицы Советской Буковины. Дисс. канд. биол. наук. Черновцы, 1962. 513 с.

95. Кныш Н.П., Серобаба С.А. Скопа и орёл-карлик в Сумской области // Охрана хищных птиц (Мат-лы 1 совещ. по экол. и охране хищных птиц). М., 1983. С. 121-122.

96. Ковшарь A.B. Птицы Таласского Алатау. Дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1966. 236 с.

97. Колесников А.Д. Хищные птицы и совы лесов юго-восточной Украины // Орнитология, вып. 14. М., 1979. С. 77-82.

98. Комаров Ю.Е. Республика Северная Осетия-Алания // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000. С. 367-363.

99. Корелов М.Н. Отряд Хищные птицы // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 1962, т. 2. С. 657-664.

100. Корепов М.В., Лаптев И.И., Фомина Д.А. Материалы по краснокнижным видам орнитофауны "Щучьих гор" // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. — Вып. 5. — Ульяновск: Корпорация технологий продвижения, 2004. — С. 150-155.

101. Коршунова E.H., Коршунов E.H. Материалы по биологии редких хищных птиц Нуратинского заповедника // Охрана хищных птиц (Мат-лы 1 совещ. по экол. и охране хищных птиц). М., 1983.- -C.-1.26-127.

102. Косенко С.М., Кайгородова Е.Ю. Брянская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т.1. С. 260-273.

103. Костин А.Б., Большаков Н.М. Основные закономерности размещения гнёзд лесных видов хищных птиц в Центрально-Чернозёмном Заповеднике // Животный мир Европейской части России, его изучение, использование и охрана. М., 1991. С. 125-132.

104. Костин А.Б. Хищные птицы заповедника «Калужские засеки» // Чтения памяти проф. Стачинского. Смоленск, 1995, вып. 2. С. 35-39.

105. Костин А.Б. Экологические адаптации хищных птиц у северных и южных пределов лесной зоны Европейской России. Дисс. канд. биол. наук. М., 1993. 170 с.

106. Красная книга Брянской области. Животные. Брянск, 2004. 256 с.

107. Красная книга Краснодарского края. Краснодар, 1994. 285 с.

108. Красная книга Липецкой области. Животные. Липецк, 1997. 271 с.

109. Красная книга Московской области. М., 1998. 560 с.

110. Красная книга Российской Федерации (Животные). М., 2001. 863 с.

111. Красная книга Саратовской области. Саратов, 1996. 264 с.

112. Красная книга Ставропольского края. Т. 2 — Животные. Ставрополь, 2002. 216 с.

113. Красная книга Тамбовской области. Животные. Тамбов, 2000. 352 с.

114. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана. М., 1991. 272 с.

115. Кузнецов A.A. К биологи птиц высокогорья Киргизского хребта // Орнитология, вып. 5. М., 1962. С. 215-242.

116. Кузнецов A.A. Состав, численность и размещение авифауны высокогорья Киргизского хребта // Орнитология, вып. 4. М., 1962. С. 237255.

117. Кулигин С.Д. Дневные хищные птицы и совы ПТБЗ // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. М., 1985. С. 157-160.

118. Ларичев Т.С. О полиморфизме орла-карлика. // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск) № 233, Санкт-Петербург, 2003. С. 924-927.

119. Ларичев Т.С. Обзор особенностей питания орла-карлика Hieraaetus pennatus в разных ландшафтных зонах. // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск) № 238, Санкт-Петербург, 2003. С. 11111115.

120. Ларичев Т.С. Биотопическая приуроченность орла-карлика. // Материалы Международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и природопользования». Москва, 2004. С. 142-143.

121. Ларичев Т.С. Карлик, но — орёл! // Соколья дубрава, № 2 (11), ЦЧЗ, 2004. С. 32-33.

122. Ларичев Т.С. Суточные наблюдения у гнезда Hieraaetus pennatus. // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск) № 249, Санкт-Петербург, 2004. С. 32-33.

123. Ларичев Т.С. История номенклатуры орла-карлика (Hieraaetus pennatus Gm.) // Естественно-экологический институт. Материалы ежегодной научно-практической конференции студентов, аспирантов и преподавателей. Москва, 2005. С. 94-96.

124. Ларичев Т.С. К вопросу о гнездовой биологии орла-карлика (Hieraaetus pennatus Gm.) в Европейской России. // Вестник Московского государственного областного университета. Серия «Естественные науки» № 3, Москва, 2011. С. 58-59.

125. Ларичев Т.С. Кормовые методы орла-карлика Hieraaetus pennatus. // -Русский орнитологический—журнал (экспресс-выпуск) № 625, Санкт-Петербург, 2011. С. 96-100.

126. Лебедева Г.П., Пантелеев И.В. Самарская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т.1. С. 444-456.

127. Леонтьев А.Н., Павлов Е.И. Орнитологические наблюдения в долине Чикоя (Читинская область) // Орнитология, вып. 6. М., 1963. С. 165-172.

128. Липкович А.Д. Республика Кабардино-Балкария // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 362-366.

129. Лихачёв Г.Н. Очерк гнездования крупных дневных хищных птиц в широколиственном лесу // Тр. 2 Прибалтийской орнитол. конф. М., 1957. С. 311-331.

130. Лохман Ю.В. Краснодарский край // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 321-338.

131. Луговой А.Е. Птицы Мордовии. Горький, 1975. 299 с.

132. Лысенков Е.В., Лапшин A.C., Альба Л.Д. и др. Республика Мордовия // Ключевые орнитологические территории России М., 2000, т. 1. С. 397^09.

133. Мальцева С.М. Гнездование орла-карлика в Каркалинских горах (Центральный Казахстан) // Экология хищных птиц. М., 1983. С. 80-82.

134. Мельников В.Н. Ивановская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 201-207.

135. Мельников Ю.И. Встреча орла-карлика Hieraaetus pennatus в Присаянье // Русский орнитол. жур. (экспресс-выпуск). Санкт-Петербург, 1999, №61. С. 22.

136. Мензбир М.А. Орёл-карлик светлобрюхий. Орёл-карлик тёмный. // -Птицы России. М., 18957тг2-С^1-58-167.

137. Мензбир М.А. Орнитологическая география Европейской России. М„ 1882, т. 2. С. 406-413.

138. Мищенко А.Л. Оценка численности и её динамики для птиц Европейской части России («Птицы Европы И»), М., 2004. С. 18.

139. Мошкин A.B. Первая находка орла-карлика в Курганской области, Россия // Пернатые хищники и их охрана. № 7. Новосибирск, 2006. С. 65.

140. Мошонкин H.H. Астраханская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000. С. 500-506.

141. Наумов P.Jl. Методика абсолютного учёта птиц в гнездовой период на маршрутах // Зоол. жур., 1965, т. 44, вып. 1. С. 81-94.

142. Николаев В.И. Тверская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 208-218.

143. Николенко Э.Г., Бекмансуров Р.Х. Новые находки орла-карлика на гнездовании в Татарстане // Пернатые хищники и их охрана. № 6. Новосибирск, 2006. С. 65-66.

144. Нумеров А.Д., Побединский Т.Д. Воронежская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 294-301.

145. Овчинникова Н.П. Птицы водно-болотных стаций окрестностей заповедника "Лес на Ворскле" (Белгородская обл.) // Русский орнитол. жур. (экспресс-выпуск). Санкт-Петербург, 1999, №70. С. 10-23.

146. Одум Ю. Основы экологии. Изд. «Мир», М., 1975. 740 с.

147. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Методы учёта численности и географического распределения дневных и ночных хищных птиц // Методы учёта числ. и географ, распределения наземных позв. М., 1952. С. 69-96.

148. Поливанов В.М. Карачаево-Черкесская Республика // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000. С. 356-361.

149. Попов В.В. Орёл-карлик Hieraaetus pennatus в Прибайкалье // Русский орнитологический журнал (экспресс-выпуск). Санкт-Петербург, 2003, №213. С. 201-205.

150. Птицы Киргизии. Фрунзе, 1959, т. 1. 229 с.

151. Птицы Узбекистана. Ташкент, 1987, т. 1. 291 с.

152. Радищев М.А. Материалы к познанию орнитофауны Саратовской губернии // Саратовское об-во естествоисп. и любителей естествозн. Тр. Саратов, 1902, т. 4, вып. 1. С. 20-22.

153. Резанов А.Г. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М., 2000. С. 1-224.

154. Резанов А.Г. К анализу кормового поведения у низших надвидовых таксонов птиц // Орнитология в Северной Евразии. Мат-лы XIII Международной орнитол.конф. Северной Евразии. Оренбург, 2010. С. 1-262.

155. РоманюкГ.П. Изменение численности хищных птиц Жигулёвского заповедника за 50 лет // Охрана хищных птиц. М., 1983. С. 65-67.

156. РябцевВ.В. Экология хищных птиц лесостепного Предбайкалья. Дисс. канд. биол. наук. Ленинград, 1984. 215 с.

157. Сарычев B.C. Липецкая область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 279-286.

158. Свиридова Т.В., Зубакин В.А., Забелин М.М. Тамбовская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 287293.

159. Севёрцов H.A. Вертикальное— и- горизонтальное распределение туркестанских животных. М., 1873. 157 с.

160. Симашко Ю.А. Русская фауна, т. 3. Птицы. М., 1849. 416 с.

161. Соловков Д.А., Егорова H.A., Костин А.Б. и др. Орнитофауна леса «Тульские Засеки» и сопредельных территорий // Русский орнитол. жур. (экспресс-выпуск). Санкт-Петербург, 1999, № 87. С. 15-27.

162. Соловков Д.А. Хищные птицы долины Оки. Распределение, численность и её изменения. Дисс. канд. биол. наук. М., 2003. 151 с.

163. Сомов H.H. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков, 1897. 680 с.

164. Сонин В.Д. Дневные хищные птицы и совы Предбайкалья (распространение, биология, практическое значение). Дисс. канд. биол. наук. Иркутск, 1969. 244 с.

165. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 1990. 728 с.

166. Степанян JI.C. Систематический список видов птиц фауны СССР // Учёные записки МГПИ. т. 394 (Фауна и экология животных). М., 1969. 335 с.

167. Степанян JI.C. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьиные. Non-passeriformes. М., 1975. 372 с.

168. Страутман Ф.И. Птицы Советских Карпат. Киев, 1954. 331 с.

169. Сухинин А.Н. Хищные птицы и совы Бадхыза и их практическое значение. Дисс. канд. биол. наук. Ашхабад, 1961. 309 с.

170. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая. Ленинград, 1938, т. 1. 317 е., т. 2. 434 с.

171. Сушкин П.П. Птицы Тульской губернии. // Мат-лы к позн. фауны и флоры Рос. имп. Отд. зоол. М., 1892, вып. 1. С. 1-105.

172. ТильбаП.А. Республика Адыгея // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 339-345. . .

173. Тильба П.А. Хищные птицы Центральной части Западного Кавказа // Хищные птицы и совы Северного Кавказа. Тр. Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 1995, вып. 14. С. 5-25.

174. Туров С.С., Красовский Д.Б. Очерк фауны Присулакского оленьего заповедника // Зоол. жур., 1933, т. 12, вып. 4. С. 35-56.

175. Унанян А.К. Экология ястребиных птиц Хосровского государственного заповедника и биологические основы их охраны. Дисс. канд. биол. наук. Ереван, 1976. 136 с.

176. Фадеева Е.О. Тульская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 274-278.

177. Фененко Н.И. Орёл-карлик тёмный // Мат-лы к позн. фауны и флоры Рос. Ими., отд. зоол. М., 1909, вып. 9. С. 251-257.

178. Фефелов И.В., Хидекель В.В. Находки некоторых редких и малоизученных птиц на Зиминско-Куйтунском степном участке (Восточная Сибирь) // Русский орнитол. жур. (экспресс-выпуск). Санкт-Петербург, 1999, № 76. С. 11-14.

179. Флинт В.Е., Бёме Р.Л., Костин Ю.В., Кузнецов A.A. Птицы СССР. М., 1968. 637 с.

180. Флинт В.Е. Современные аспекты охраны хищных птиц // Охрана хищных птиц. М., 1983. С. 3-7.

181. Флинт В.Е., Мосалов A.A., Лебедева Е.А., Букреев С.А., Галу-шин В.М. и др. Птицы Европейской России. Полевой определитель. М., 2000. 224 с.

182. Фролов В.В., Муравьёв И.В., Коркина С.А., Анисимова Г.А. Пензенская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 410-415.

183. Харченко В.И. Хищные птицы и совы Предкавказья. Дисс. канд. биол. наук. Донецк, 1968. 259 с.

184. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Ставропольский край // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 346-355.

185. ХроковВ.В. Встречи редких птиц в юго-восточном Казахстане. Русский орнитол. жур. (экспресс-выпуск). Санкт-Петербург, 2001, №138. С. 273-275.

186. Хрустов A.B., Подольский А.Л., Завьялов Е.В., Пискунов В.В., Шляхтин Г.В., Мосейкин В.Н., Лебедева Л.А. Редкие и исчезающие птицы Саратовской области // Русский орнитол. жур. Санкт-Петербург, 1995, т. 4, вып. 3-4. С. 125-142.

187. Чернай А. Фауна Харьковской губернии и прилежащих к ней мест. Харьков, 1853. 24 с.

188. Чернобай В.Ф., Сохина Э.Н., Килякова Е.А. Волгоградская область // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 478^99.

189. Швец О.В. Авифауна Тульской области (современное состояние, многолетние изменения, охрана). Дисс. канд. биол. наук. М., 1996. 213 с.

190. Шнитников A.B. Влияние внутривековой изменчивости увлажнённости бассейнов озёр на развитие их депрессий // Озёра семиаридной зоны СССР. Л., 1970. С. 5-19.

191. Шнитников A.B. Большие озёра Срединного региона и некоторые пути их использования // Озёра Срединного региона (историческая изменчивость и современное состояние). Л., 1976. С. 5-133.

192. Штегман Б.К. Дневные хищники // Фауна СССР. М., 1937. т. 1, вып.5, 294 с.

193. Эверсман Э.А. История птиц Оренбургского края. Казань, 1866. 622 с.

194. Яковлев В.А., Гафурова М.М., Глушенков О.В., Дмитриев A.B., Панченко В.А. Республика Чувашия // Ключевые орнитологические территории России. М., 2000, т. 1. С. 416-421.

195. Aldrovandi U. Philosophi ас medici. Francofurti, 1610.

196. Belon P. L'Histoire de la nature des oyseaux, 1555

197. Brehm Ch.L. Handbuch der Naturgeschichte aller Vogel Deutschlands. Ilmenau, 1831. 1086 s.

198. Brehm Ch.L., Thienemann G.A.W., Thienemann F.A.L. Systematische Darstelung der Vogel Europas mit Abbildung der Eier. Leipzig, 1825. I Abteilung, 47 s.

199. Brisson M.J. Ornithologia. Paris, 1760, t.l. S. 443^145.

200. Brown L., Amadon D. Eagles, Hawks and Falcons of the world. Feltham 1968. v.l. P. 1-429

201. Buffon G.-L. Naturgeschichte der Vogel. Berlin, 1772. S. 157-169.

202. Cramp S., Simmons K. Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Afrika. The birds of the Western Palearctic. Oxford, London, New York, 1980, Vol. II. 695 p.

203. Del Hoyo J., Elliot A., Sargatal J. Handbook of the birds of the world. Barcelona, 1994, Vol.2, 638 p.

204. European bird populations: estimates and trends // BirdLife International — European Bird Census Council, 2000. 160 p.

205. Gensbol B. Birds of prey of Britain & Europe. London, 1992. 384 p.

206. Hagemeijer W.J.M., Blair M.J. The EBCC Atlas of European Breeding Birds their distribution and abundance. 1993. P. 172-173.

207. Harrison C., GreensmithA. Birds of the world. London, New York, Stuttgart, 1993:416 S. -■ - ------ ---

208. Hayman R.W. Persistent ground-feeding by Buzzards // British Birds. 1970. Vol. 63. № 3. P.133.

209. Jonsson Lars. Die Vogel Europas und des Mittelmeerraumes. Stuttgart, 1992. 560 S.

210. Jonston Jan Historiae naturalis de avibus. Libri 9. Francofurti ad Moenum, 1650. 234 p.

211. Linne, Carl. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, generea, species. Holmiae, 1758, Ed. 10, t. 1. 823 p.

212. Linne, Carl. Systema nature per regna tria naturae, secundum classes, ordines, generea, species. Holmiae, 1788. Ed. 13, Cura Jo. Frid. Gmelin. t. 1.4120 p.

213. Pallas P.S. Zoographia rosso-asiatica, sistens omnium animalium. Petropoli, 1811, t. 1.568 c.

214. Porter R.F., Willis Ian, Christensen Steen, Nielsen Bent Pors. Flight Identification of European Raptors. London, 1992. 180 p.

215. Robinson J.S.C. Buzzard capturing prey in flight // British Birds. 1951. Vol. 44. № 12. P. 412

216. Weick Friedhelm. Birds of Prey of the World. Hamburg, Berlin, 1980. 160 S.