Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Наземные моллюски Копетдага. Фауна, экология, зоогеография, систематика

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Наземные моллюски Копетдага. Фауна, экология, зоогеография, систематика"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ им. А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

МУРАТОВ Игорь Владимирович

НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ КОПЕТДАГА ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ,

СИСТЕМАТИКА

Специальность 03.00. 8 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1992

4 ' V

Г

Работа выполнена в научно-исследовательском Зоологическом музее Московского государственного университета им. М, Б. Ломоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

А. А. ШИЛЕЙКО

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

К. а НЕСИС кандидат биологических наук Ю. И. КАНТОР

Ведущее учреждение: Зоологический институт РАН

Защита состоится 24 ноября 1992 г. в 14 часов на заседании специализированного Совета Д 002. 48.02 при Институте эволюционной морфологии и экологии животных имени А. Ы. Север-цова РАН, 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Отделения общей биологии РАН, Москва, В-71, Ленинский проспект 33.

Автореферат разослан

специализированного совета

Ученый секретарь

кандидат биологических наук Л. Т. Капралова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Детальное изучение региональных фаун открывает широкие перспективы экологических и зоогеографических исследований, а также дает богатый материал для разработки системы изучаемой группы животных.

Наземные моллюски даюг в этом плане очень интересную и полезную информацию. Малая подвижность наземных моллюсков, их ярко выраженная биотопическая приуроченность и малая способность к преодолению солоноводных барьеров характеризуют их как удобные объекты для выяснения истории формирования фаун, решения вопросов зоогеографического районирования и экологии. Эти особенности также позволяют с успехом использовать наземных моллюсков в качестве биоиндикаторов изменений среды, что особенно важно для исследуемого района в связи с нарастанием антропогенной нагрузки на ландшафты Копетдага в последние годы.

Однако решение этих вопросов невозможно без точного выяснения систематической принадлежности животных изучаемой территории, что определяет важность изучения фауны и систематики наземных моллюсков.

Копетдаг в отношение наземных моллюсков - одна из наименее изученных горных систем Средней Азии. Немногочисленные сборы большой давности фрагментарны и присутствие ряда видов, отмеченных на Балханах, в Северном Иране и северо-западном Афганистане, на Копегдаге до сих пор оставалось под вопросом. Это и определило порядок постановки и решения задач данной работы, которые заключались в следующем.

Цель и задачи исследований.

Цель исследования, - создание комплексного представления о фауне естественного физико-географического региона и путях ее развития на примере наземной малакофауны Копетдага.

Исходя из сформулированной цели, поставлены задачи:

1. Определение таксономической структуры фауны и систематической принадлежности наземных моллюсков Копетдага.

2. Выявление экологических группировок и закономерностей их формирования.

3. Разработка представлений о фауногенезе и зоогеографи-ческое районирование Копетдага.

4. Определение причин и характера внутривидовой изменчивости и анализ возможных путей эволюции наземных моллюсков в горных системах Средней Азии.

Научная новизна.

Впервые составлен полный список видов и определительная таблица наземных моллюсков, обитающих на Копетдаге. Девять видов на Копетдаге найдены автором впервые. Описаны новый род и новый вид наземных моллюсков сем. Еп1с1ае. Более 90 % экземпляров наземных моллюсков Копетдага, представленных в отечественных музеях, собраны автором. В работе использована оригинальная методика, с помощью которой выделены и описаны экологические комплексы наземных моллюсков, а также обоснована оригинальная гипотеза генезиса наземной малакофауны Копетдага и проведено зоогеографическое районирование.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Работа представляет собой один из вариантов кадастровых исследований наземных беспозвоночных животных. Определительная таблица видов будет использована другими специалистами для расширения эколого-фауниетических и параэитологических исследований Коретдага и сопредельных территорий, а также в полевой практике студентов Ашхабадского университета.

Принципы выделения экологических комплексов и выделения таксономических группировок могут быть применены в работах по экологии и систематике наземных моллюсков и других групп беспозвоночных животных.

Данные по распространению наземных моллюсков на Копетдаге, а также принципы выяснения генезиса фауны и вопросов зоогеографи-ческого районирования могут быть использованы в более широких зо-огеографических исследованиях.

- 2 -

Сведения о биотопической приуроченности и данные о фауне заповедников могут быть использованы в научных исследованиях Копет-дагского и Сюнт-Хасардагского заповедников, в том числе для оценки антропогенной нагрузки незаповедных территорий и мониторинга в заповедниках. Разработаны также рекомендации по охране ряда редких и исчезающих на Копетдаге видов наземных моллюсков.

Публикация и апробация результатов.

По материалам диссертационной темы опубликовано 4 работы и 2 находятся в печати. Основные результаты исследований докладывались на Всесоюзной конференции по проблемам экологии горных регионов в г. Душанбе, на теоретическом семинаре в Зоологическом музее МГУ, на коллоквиуме лаборатории почвенной зоологи и экспериментальной энтомологии ИЭМЭЖ, на заседании кафедры зоологии МПГУ.

Структура и обьем работы.

Диссертация изложена на 143 стр. машинописного текста и состоит из следующих разделов: Введения, 6 глав и основных результатов и выводов, а также приложения.

Список литературы включает 62 названия, в том числе 13 на иностранных языках. Работа содержит 10 таблиц и 51 рисунок.

Содержание работы.

Введение.

Во введении обоснованы актуальность выбранной темы, сформулированы цель и задачи исследования, показаны научная новизна, а также теоретическая и практическая ценность работы. Кроме того, изложены литературные данные по физико-географической характеристике района исследования и истории изучения наземных моллюсков Копетдага.

Глава 1. Материал, принципы и методы.

Объем фактического материала.

Работа выполнена на основе изучения коллекций Зоологического института РАН и Зоологического музея МГУ, в том числе сборов автора, проведенных в мае 1988, июне 1989, апреле-мае 1990 и в апреле 1991 г.

Исследования проводились автором на территории Туркмении от горы йорен на северо-западе и поо. Шрлоук на юго-вападе до хребта Зиракев к югу от пос. Гяуре на востоке. Таким образом площадь района исследования составила более 1000 км. кв. Охват по вертикали составил почти 2000 м, - ог предгорий у пос. Шарлоук и у г. Ашхабад (200 м) до вершины горы Душак (более 2000 м). Кроме того, использованы сборы С. Коржинского, Г. С. Медведева и А. А. Шилейко с Балханов, а также И. С. Даревского и Г.С.Медведева из Ирана. Материалы из Ирана немногочислены и поэтому часть Центрального и большая часть Восточного Копетдага практически не исследована

Обработано более 5000 экземпляров, относящихся к 31 виду из 250 точек сбора на территории Туркмении и северного Ирана (список и карта точек сбора приведены в Приложении). Коллекция, собранная автором, охватывает более 90 7. экземпляров и более 60 Z точек сбора наземных моллюсков на Копетдаге.

Методика сбора.

Проводился ручной сбор моллюсков с целью максимально плотного и равномерного исследования территории, с охватом максимального разнообразия ландшафтов и биотопов. Для оценки плотности и равномерности покрытия территории точками сбора последние наносились на карту.

Кроме того, в целях оценки полноты фаунистического списка каждого района (хребта или долины), использовался календарный график находок видов в этом районе. Район сборов менялся после того, как график выходил на плато.

Методика выделения экологических комплексов.

Используемое в работах по экологии животных описание фауны и населения зональных биотопов, выделенных, как правило, по приуроченности к типу ландшафта и растительности, нередко страдает не менее чем двумя существенными недостатками. Во-первых, в таком описании подразумевается, что зональное распределение животных совпадает с зональным распределением растений, что не всегда справедливо. Во-вторых, такое описание распределения животных дает, как правило, очень мало новой информации, поскольку в очередной раз "подтверждает" (доказательство из следствия) правильность выделения ландшафтно-флористических вон, искажая при этом собственные особенности зонального рёспределения животных.

- 4 -

Приведенная ниже методика, лишена, по мнению автора, этих недостатков.

Использованы данные по совместному обитанию наземных моллюсков Копетдага в 150 точках сбора, проведенного автором. В результате кластерного анализа (в программе CSS) было получено несколько групп наземных моллюсков, внутри которых разные виды встречались в основном совместно. Затем близкие группы были объединены до появления в них хотя бы одного вида, который ни разу не отмечен в совместных сборах с видами других групп.

Методика зоогеографических исследований.

За основу взят фауногенетический принцип. Тем не менее> данные- по экологическим комплексам, в некоторой степени пространственно соответствующих ландшафгно-климатическим зонам, использованы при выяснении вопросов генезиса фауны.

В работе принят традиционный метод выделения минимального зоохорона , по которому выбранная территория включает в себя все местообитания наземных моллюсков на Копетдаге (выделенных в главе "Экологическая характеристика наземных моллюсков Копетдага") и ограничена по методу синперат.

Процедура зоогеографического районирования включает два вопроса: fio-первых, требуется решить вопрос о принадлежности иселе-дуемых зоохоронов более крупным зоогеографическим подразделениям, а во-вторых - оценить ранг исследуемых зоохоронов.

Вопрос о вхождении зоохорона меньшего ранга в состав зоохорона большего ранга предлагается решать на основании индекса Шим-кевича-Симпсона (с/Ь), где с - число общих видов, b - число видов в меньшем списке, а выяснение конкретного ранга зоохорона и степени проницаемости зоогеографических барьеров на основании обратного индекса Яаккара [1-(с/а+Ь-с)], где с - число общих видов, а - число видов в первом списке, b - число видов во втором списке.

Методы, примененные в систематической части.

За основу принят анатомический метод, преимущества которого перед чисто конхологическим очевидны. Изучение как внешнего, так и внутреннего строения половой системы существенно увеличивает число признаков, включаемых в систематический анализ. Однако, по мнению автора, использование формального сходства, даже по многим структурам, в качестве критерия родства, может приводить к значи-

- 5 -

тельным ошибкам, поскольку исключает возможность параллельного развития этих структур. Следовательно, вадача систематика заключается в нахождении и классификации не столько признаков, сколько оригинальных путей развития (Шилейко, 1978).

Поскольку палеонтологический материал по строению половой системы наземных моллюсков отсутствует, единственный метод, позволяющий выявить тенденции развития - применение сравнительной морфологии с функциональной интерпретацией морфологических структур, используемых нами в качестве признаков.

Таким образом, функциональная морфология полового аппарата и раковины, используемая в целях выявления и классификации оригинальных путей эволюции, - основной метод, применяемый автором в систематике.

Глава 2. Обцая характермспка наземных моллосков Копетдага.

Систематический список видов наземных моллюсков Копетдага включает 31 вид с указанием для каждого вида: материала, распространения на Копетдаге и за его пределами, а также -' образа жизни на Копетдаге. Звездочкой (*) в списке отмечены интродуцен-ты, восклицательным внаком (!) - новые виды для фауны Копетдага. Надотряд Basommatophora Семейство Carychiidae.

! 1) Carychium mininum (Muller, 1774).

йадотряд Stylommatophora.

Отряд Sucoinei da.

Семейство Succineidae.

! 2) Oxylom sarsi (Esmark, 1886).

Отряд Geophyla. Семейство Ferussaciidae.

! 3) Caecilioides acicula (Maller, 1774).

Семейство Cochlicopidae.

4) Cochlicopa Jubrica (Muller, 1774).

Семейство Pupillidae.

• 5) Pupilla turcmenica (Boettger, 1889).

! 6) Pupilla triplicata (Studer, 1820).

7) Gibbulinopsis signata (Mousson, 1873).

Семейство Orculldae.

8) Sphyradium dolioJum (Bruguiere, 1792).

- 6 -

9) Lauria cyJjndracea (Da Costa, 1778).

Семейство Vallonlidae. ! 10) Acanthinula acuJeata (Müller, 1774). ! 11) Vallonia ladacensis (Nevill, 1878).

Семейство Vertlginidae.

12) Trvncatellina callicratis (Scaccht, 1833).

13) Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801).

Семейство Chondrinidae.

14) Chondnna granum (Draparnaud, 1801).

Семейство Pyramidulida©.

15) Pyramtdula rupestris (Draparnaud, 1801).

Семейство Enidae.

16) Ottorosenia varenzovi (Rosen, 1893). I 17) Pseudonapaeus guttuJa Muratov, 1992.

18) Pseudonapaeus eremita (Benson, 1849).

19) Gemimla isseliana (Bourguignat, 1865).

20) Geminóla contJnens (Rosen, 1892).

Семейство Zonltidae.

21) Vitrea pygmaea (Boettger, 1880).

' * 22) Oxychllus suturalis (Boettger, 1881). * 23) Oxychllus mingrell cus (Ktousson, 1863).

Семейство Vitrinidae.

24) Phenacolimax annularis (Studer, 1820).

Семейство Parmacellidae.

25) Parmacella ibera Eichwald, 1841.

I 26) Candaharia rute11 um (Hutton, 1849).

Семейство Hygromildae.

27) Helicopsis likharevi Schileyko, 1978.

28) Xeropicta krynickll (Krynlcki, 1833).

29) Hesseola transcaspia (Boettger, 1889).

Семейство Helicidae. !* 30) Eobania vermiculata (Miller, 1774).

Семейство Agriolimacidae. 31) Lytopelte maculata (Koch et Heynemann, 1874).

В результате анализа таксономического списка, отмечено относительное обилие родов и семейств (число семейств / число видов - 0.52; число родов / число видов - 0.87), что является одним И8 свидетельств островного и реликтового характера фауны.

- 7 -

Глава 3. Экологическая характеристика наземные моллюсков Колет дата.

(Интродуценты здесь и далее не обсуждаются).

Наземные моллюски, постоянно встречающиеся совместно , формируют на Копетдаге четыре экологических комплекса Ядро каждого комплекса образуют стенотопные виды, обитающие только в одной ландшафтно-климатической зоне. Следует отметить, что эти ландшаф-тно-климатические зоны выделены и описаны на основании распределения моллюсков, а не наоборот (см. главу 1). Поэтому нумерация экологических комплексов и ландшафгно-климатических зон совпадает.

Режимы температуры и влажности, по-видимому являются основными факторами, влияющими на распределение наземных моллюсков по конкретным ландшафтно-климатическим зонам. Весьма вероятно, что ландшафтпо-климатические зоны, выделенные на основании распределения других групп животных близкого размерного класса со сходными требованиями к температуре и влажности, могут быть очень похожи на описываемые ниже.

Относительно больше всего стенотопных видов в комплексе верхней части хребтов, все виды которого не встречаются ниже 1600 м. н. у. м.

Второй комплекс характерен в общем для средней и нижней частей хребтов, и по причине сходства режимов температуры и влажности ландшафтно-климатических вон, теснее всего связан с четвертым комплексом. 43 X видов этого комплекса - стенотопные виды.

Третий комплекс характерен для ущелий с постоянным водотоком и обильной древесно-кустарниковой растительностью. В таких ущельях формируется рыхлая, богатая органикой, равномерно увлажняемая почва, с которой связано большинство видов этого комплекса. Стенотопные виды составляют 72 % видов этого комплекса ;

Виды четвертого комплекса в общем связаны с агроценозами, но могут подниматься и в горы (как правило вдоль водотоков). Стено-топ в этом комплексе один (Сагйа/тап'а гиЬеНит), что составляет 20 % видов этого комплекса.

Таким образом, одни и те же виды встречаются в основном совместно, в определенном наборе биотопов одной ландшафтно-климатической зоны,причем эвритопных видов в наземной малакофауне Копет-дага меньше (12 видов - 43 %) чем стенотопных (16 видов - 57 X).

- 8 -

Глава 4. Зоогеографмеская характеристика наземных моллюсков Копетдага.

Виды фауны Копетдага по типам ареалов можно разделить на 7 групп. (В скобках указаны номера видов в систематическом списке).

1. Палеарктический тип ареалов (7 видов (МИ 1, 2, 4, 6, 13, 15, 21), 25 %).

2. Средиземноморско-Центральноазиатский тип ареалов (2 вида (Ш 12, 24), 7.14 %).

' 3. Средиземноморский тип ареалов (6 видов (ММ 3, 8, 9, 10, 14, 28), 21.43 %).

4. Северо-Иранский тип ареалов (2 вида (ММ 19, 25), 7.14 X).

- 5. Закавказско-Центральноазиатский тип ареалов (3 вида (ИИ 7, 11, 31), 10.71 7.).

6. Закаспийско-Центральноазиатский тип ареалов (4 вида (ММ 5, 18, 20, 26), 14.29 %).

7. Эндемики (4 вида, 14.29 %) Копетдага: НвБ5во1а Ь гапБсазр1а\ Юго-Западного Копетдага: Н9Исорз1Б Л1гЛаге/), РзеибопаравиБ диЬШа; Центрального Копетдага: ОЫогоэвЫа уагепгоУ1.

Зоогеографический анализ наземной малакофауны Копетдага призван' оценить ее роль в связях с фаунами сопредельных территорий: малоазиатской и кавказской - с одной стороны и среднеазиатской - с другой.

Выделение экологических комплексов, обоснованное в предыдущей главе, существенно облегчает выяснение истории формирования фауны, поскольку время появления какого-либо вида на Копетдаге логично связать с временем возникновения вдесь ландшафтно-климатической зоны, в которой он преимущественно обитает ныне. Следует однако отметить, что по причине отсутствия палеонтологических данных по наземным моллюскам Копетдага, приведенное ниже описание генезиса фауны, - не более чем гипотеза.

Формирование наземной малакофауны Копетдага начинается, по-видимому с позднего олигоцена - раннего миоцена, когда этот район окончательно становится сушей. Вероятнее всего, поток все-ленцев с запада (Балканы - Малая Азия - Кавказ - Эльбурс), в течение третичного периода постепенно сменялся потоком вселенцев с востока (Памиро-Алай - Гиндукуш).

Особенно сильное влияние на формирование наземной малакофау-

- 9 -

ны Копетдага оказали смены ледниково-плювиальных и ксеротерми-ческих фае четвертичного периода. Вероятно в плювиальные фазы на Копетдаг попали Ottorosenia varenzovi, Gemí nula ísseliana и 6. continens, Pupil la triplicaba и P. turcrrenica, Pyramidula rupestris, Vallonia ladacensis, Truncatellina callicratis. В ксе-ротермические фазы эти виды вытеснялись в верхние части хребтов и влажные ущелья, а средние части хребтов, степи и полупустыни занимались ксерофилами: Gibbulinopsis si grieta, Pseudonapaus gvttula и P. eremita, Helicopsis likharevi, Chondrina granum и Xeropicta krynickii. Видимо в плювиальные фазы заселение шло преимущественно с востока в результате миграций высокогорных среднеазиатских видов, вытесняемых ледниками и поэтому в первом экологическом комплексе отсутствуют виды западного происхождения. Вероятно Parmacella ibera, Candaharia rutelJum, Cochlicopa lubrica и Litopelte maculaba попали на Копетдаг совсем недавно, может быть при участии человека, что не вызывает сомнений в отношение Eobania vermiculata, Oxychilus suturalis и O. mingrelicus. В пользу такого предположения свидетельствует связь моллюсков четвертого экологического комплекса с агроценозами.

Выше уже отмечалось, что Копетдаг заселялся в основном в широтном направлении. Это обстоятельство дает возможность легко оценить влияние европейско-средиземноморского и среднеазиатского комплексов фаун на фауну Копетдага.

Однако вначале следует отметить, что наземная малакофауна Копетдага в зоогеографическом отношении неоднородна. Методом син-перат выделяются три территории: Юго-Западный, Центральный и Восточный Копетдаг. Последний тем не менее имеет значительный показатель коэффициента Шимкевича-Симаоона в сравнение с Центральным (90 %), и поэтому Восточный и Центральный Копетдаг далее будет рассматриваться мною, как единое зоогеографическое подразделение.

В наземной малакофауне Юго1Западного Копетдага заметно преобладают виды западного происхождения - 54 X, в то время как на Центральном и Восточном Копетдаге заметно преимущество видов восточного происхождения: 47 и 50 % соответственно. Кроме того, между Юго-Западным и Центральным Копетдагом проходят границы ареалов 8 видов (MN 1,9,10,16,17,21,25,27), б родов (Lauria, Acanthlnula, Ottorosenia, Vitrea, Parmacella, Helicopsis), двух подсемейств (Acanthinul iпае, Lauriinae) и один из участков границ семейств Orculidae и Zonitidae. Исходя из этого, можно утверж-

- 10 -

дать, что между Юго-Западным и Центральным Копетдагом проходит граница крупных зоогеографических подразделений. К сожалению, фрагментарность данных по наземным моллюскам Северного Ирана не позволяет точно оценить ранг зоогеографических подразделений к западу и востоку от выделенной границы, поэтому предлагаемое ниже районирование следует считать предварительным.

Средиземноморская подобласть Палеарктики.

Ирано-Азербайджанская провинция.

Северо-Иранский округ.

'Юго-Западно-Копетдагский подокруг (Водосборы рек Сумбар и Чаядыр выше места впадения р.Чандыр в р. Сумбар).

Афгано-Туркестанская провинция.

Копетдагский округ (Северные склоны Центрального и Восточный Копетдаг).

От более дробного деления Копетдагского округа следует воздержаться по причине слабой изученности Восточного Копетдага.

Глава 5. Один из возможные путей возникновения лолитмгог-ческих видов.

Сложная проблема таксономической интерпретации конхологи-ческого разнообразия возникает при рассмотрении группы видов Pseudonapaeus-Laevozebrinus. Здесь, практически при полном внешнем сходстве полового аппарата, имеется множество конхологических форм и прослеживаются все стадии формирования папиллы пениса, -от недифференцированных продольных складок в пенисе Pseudonapaeus regelianus (Северный Тянь-Шань) до почти полностью замкнутой папиллы у Pseudonapaeus guttulla. Причем в промежуточных вариантах, наряду с хорошо развитой папиллой, могут присутствовать и V-об-разные складки. Следовательно, само по себе наличие папиллы пениса не может служить достаточным основанием для выделения таксона (в данном случае - рода), т. к. свидетельствует не о оригинальном направлении развития группы, а о уровне ее организации. Поэтому таксономический статус и объем группы видов Laevozebri nus нувдаются в специальном рассмотрении.

От Туркестанского хребта через Гиссар и Гиндукуш до Копетдага и Балханов распространены моллюски подсемейства Pseudonapaei-пае с различного размера овальной, овально-конической и удлиненно-овальной раковиной, у которой на сером фоне в той или иной ме-

- 11 -

ре развиты белые радиальные пестрины. Такая окраска формируется за счет периодических изменений температуры, влажности и как следствие - скорости роста В прохладные и влажные периоды раковина нарастает быстро и известковый слой откладывается слабо, в жаркое время раковина нарастает медленно и формируется мощный известковый слой (данные получены в результате прямого наблюдения за ростом Thoanteus gibber из Крыма и Pseudonapaeus eremita на Копетдаге).

Моллюсков с раковиной различной формы можно найти в одном местообитании со всеми возможными переходами. С окраской и размерами дело обстоит сложнее. Мелкие моллюски, живущие на каменистых склонах и использующие микроубежища (под камнями и в трещинах скал), как правило, менее подвержены действию высокой температуры и низкой влажности и поэтому окрашены в темные тона. Крупные, живущие, как правило, более открыто на каменистых склонах или в глинистой полупустыне, напротив - окрашены светлее. Кроме того, в одном месте обитания невозможно найти все возможные размерные переходы. Однако для фауны в целом можно получить логарифмически нормальное распределение по размеру раковин, причем размеры вероятно в значительной мере наследуются, т.к. размеры взрослого моллюска скорелированы с размерами эмбриональной раковины.

Популяции многих видов семейства Enidae, обитающих в относительно молодых ландшафтах аридных зон, характеризуются широкой размерной изменчивостью. На каменистых склонах преимущественно выживают мелкие моллюски. В полупустынях выживают преимущественно крупные моллюски, так как у них лучше отношение поверхности к объему тела, а большой последний оборот размещает мощную мускулатуру ноги (Матекин, 1959), которая, по-видимому, позволяет моллюскам закапываться перед наступлением неблагоприятных условий.

Если мевду полупустынными и горными популяциями существует достаточно прочная связь, то, заходя с элементами полупустынной растительности на каменистые склоны, полупустынные популяции "сливаются" с горными и в таком случае на сравнительно небольшом участке склона можно встретить все возможные переходы от маленьких до крупных раковин.

Однако, если моллюски полупустынных популяций длительное время находились в условиях изоляции, то при заходе на каменистые склоны они не сразу "сливаются" с горными популяциями и тогда на одном склоне мы можем встретить очень маленьких и очень больших

- 12 -

моллюсков, практически без переходов между ними. Но поскольку плотные каменистые склоны с очень узкими щелями между каменными плитами редко занимают большие площади, то любая близко расположенная осыпь очень скоро "восстанавливает контакт" между такими популяциями.

Длительная изоляция полупустынных или скальных популяций в результате постоянной элиминации моллюсков средних размеров, может привести к появлению нового вида, как на основе мелких, так и на основе крупных форм.

г Гипотеза о возможном пути видообразования (в результате размерной изоляции, возникающей, в свою очередь, вследствие адапта-циогенеза (см. выше)) подтверждается в случае с Pseudonapaeus guttulla. Последний является крайним вариантом размерной изменчивости описываемого комплекса, однако в совместных обитаниях с Pseudonapaeus eremita (другой вид того же комплекса) не найдены промежуточные.размерные форма

Сходные причины определяют, по мнению автора, также сильную межпопуляционную изменчивость Xeropicta krynickii, обитающей в условиях различной влажности и инсоляции на стеблях трав и кустарников.

Таким образом, основная причина высокой изменчивости обсуждаемых видов - значительное разнообразие условий жизни в аридных горах и широкая норма реакции у представителей обсуждаемых таксонов, крайние варианты которой могут быть чисто физически изолированы.

Глава б. Вероятные пути эволсции наземных моллюсков подсемейства Pseudcnapaeinae.

В результате возникновения размерной и (или) биотопической изоляции, любой из равновероятных путей развития половой системы может проявиться в изолированной группе, что служит предпосылкой формирования новых таксонов.

В работе предложена новая трактовка функций отделов полового аппарата Enidae, предусматривающая параллельное развитие отделов полового аппарата в родственных группах.

В общем виде, механизм работы пениального отдела представляется следующим образом. Непосредственно перед копуляцией в эпи-фаллусе формируется сперматофор (в виде трубки, открытой на заднем конце и закрытой на переднем), с известковым буфером и спер- 13 -

мой внутри. У сперматофора имеется шпора, формирующаяся в цекуме, роль которой будет показана ниже. В самом начале копуляции спер-матофор вероятно выдвигается в пенис, как правило до места крепления пениального ретрактора. Затем пенис выворачивается до границы с эпифаллусом. Роль папиллы, если таковая имеется, заключается в удлинении пениса в вывернутом состоянии. Пениальные складки при этом оказываются снаружи и почти полностью расправляются Роль W-образных складок заключается в предохранении пениса от разрыва сперматофором и фиксации последнего в пенисе, в то время как он выворачивается. В случае сильного развития папиллы она принимает на себя функции V-образных складок и последние исчезают. Головная часть сперматофора направляется в дивертикул семяприемника (если таковой имеется) реципиента Шпора тормозит продвижение сперматофора в протоке семяприемника и позволяет зафиксировать сперматофор во избежание прорыва им стенки резервуара или верхней части дивертикула семяприемника. Вероятно затем, в вагину реципиента выворачивается пениальный аппендикс, докачивая (в результате сокращения АЗ и А5) часть спермы с буфером, потерянных через заднее отверстие сперматофора во время его передачи. Остатки спермиев резорбируются в А5.

По-видимому, существуют общие закономерности в работе полового аппарата у всех Geophyla. В общем виде описанный в работе механизм совпадает с механизмом работы полового аппарата Масго-chlamys (Aríophantoidea) (Муратов,1991). Такое сходство объясняется функцией сперматофора, которая во всех случаях, в первую очередь, заключается в инкапсулировании половых продуктов во избежание их потерь во время копуляции (подробнее см. Муратов,1991).

На основании данных по функциональной морфологии полового аппарата сделан вывод, что в половой системе реализуются следующие направления развития. Формирование папиллы пениса, постепенная замена ею функций V-образных складок и исчезновение последних (Pseudonapaeus sogdiana Pseudonapaeus eremita Pseudonapaeus guttulla); редукция дивертикула семяприемника (Pseudonapaeus eremita Pseudonapaeus guttulla). Кроме того, возможна редукция 1-4 отделов пениального аппендикса и уменьшение диаметра пениса до размеров семяпровода.

Перечисленные тенденции в развитии половой системы и раковины (см. главу 5) раскрывают, по мнению автора, возможные пути возникновения новых таксонов в подсемействе Pseudonapaeinae.

- 14 -

Приложения.

Приведены определительная таблица и карты распространения всех видов наземных моллюсков на Копетдаге, а также список точек сбора с указанием даты, автора сбора и видов, собранных в этой точке и указатель латинских названий.

Основные результаты и выводы.

1. На Копетдаге обитает 31 вид наземных моллюсков (из них 3 интррдуцента), относящихся к 27 родам 16 семейств. По материалам работы среди четырех эндемиков описаны: один новый род и один новый вид.

2. Наземные моллюски Копетдага группируются в 4 экологических комплекса, формирование и развитие которых протекает относительно независимо друг от друга.

3. Исходя из расселительных возможностей, четкой биотопической приуроченности наземных моллюсков и данных палеогеографии, можно с большой долей вероятности утверждать, что Копетдаг заселялся ими, начиная с раннего миоцена, в основном в широтном направлении. Бедность наземной малакофауны Копетдага уместно связать с быстрым усилением континентальности и засушливости климата в плейстоцене с одновременной изоляцией мезофильных видов и трудностью проникновения с востока ксерофильных среднеазиатских видов. В итоге малакофауну Копетдага можно рассматривать как переходную от Средиземноморской к Среднеазиатской и сформировавшуюся в основном в течение плейстоцена в фауну островного типа что находит отражение в предлагаемой схеме зоогеографического районирования: Средиземноморская подобласть Палеарктики.

Ирано-Азербайджанская провинция. Северо-Иранский округ.

Юго-Западно-Копетдагский подокруг (Водосборы рек Сумбар и Чандыр выше места впадения р.Чандыр в р. Сумбар).

Афгано-Туркестанская провинция.

Копетдагский округ (Северные склоны Центрального и Восточный Копетдаг).

4. Один из возможных путей формирования политипических видов заключается, по мнению автора, в возникновении размерной изоляции, которая, в свою очередь; является следствием адаптациогене-за. Оригинальное решение основных тенденций развития половой системы и раковины, которое становится возможным после возникновения изоляции, - основной путь возникновения новых таксонов.

- 15 -

IIo теме диссертации опубликованы следующие работы

1. И. В. Муратов, 1989. Одна иа возможных причин межпопуляци-онной изменчивости у наземных моллюсков семейства Enidae в горных районах Средней Азии//Всесоюзная научно-практическая конфонферен-ция "Проблемы экологии горных регионов" 9-13 октября 1989 г. Тезисы докладов секции прикладной экологи. Душанбе: 9-13.

2. И. В. Муратов, 1990. Возможности компараторного метода и анализ изменчивости раковины Chondrula tridens (Gastropoda, Pulmonata)// Зоол. ж. , 69 ( 6): 117 - 123.

3. И. В. Муратов, 1991. Систематика и функциональная морфология полового аппарата среднеазиатских моллюсков рода Macrochlamys (Gastropoda, Pulmonata, Ariophantldae)//3oo& ж., 70 ( 8): 51 - 62.

4. I. V. Muratov, 1992. New taxa of Pseudonapaeiпае (Gastropoda, Pulmonata, Enidae)//Ruthenica, 2 (1): 37-44.