Проявление аномального роста у древесных растений в зоне влияния крупных автомагистралей

Щербинина, Анна Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Проявление аномального роста у древесных растений в зоне влияния крупных автомагистралей
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Проявление аномального роста у древесных растений в зоне влияния крупных автомагистралей"

На правах рукописи

ЩЕРБИНИНА Анна Анатольевна

ПРОЯВЛЕНИЕ АНОМАЛЬНОГО РОСТА У ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ЗОНЕ ВЛИЯНИЯ КРУПНЫХ АВТОМАГИСТРАЛЕЙ

Специальность 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва -

2004

Работа выполнена в Московском государственном университете леса

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Коровин Владимир Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Кузьмичёв Евгений Павлович

кандидат биологических наук, Мартынюк Александр Александрович

Ведущая организация: Научно-производственный центр

лесного семеноводства

Защита состоится 24 декабря 2004 г. в 10 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д.212.146.01 при Московском государственном университете леса по адресу: 141005, Московская область, Мытищи - 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета леса

Автореферат разослан « »

2004 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Шарапа Т. В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Среди многочисленных источников загрязнения окружающей природной среды всё большее значение приобретает автотранспорт, вклад которого в загрязнение атмосферного воздуха в крупных городах, по различным оценкам, составляет от 80 до 95 % всех загрязнений [Нестерова, Гелетюк, 1981; Беккер и др., 1990; Фёдорова, Шестопалова, 1997; Николаевский и др., 1998; Полякове, Гутников, 2000; Инженерная экология..., 2002]. Столь высокие уровни загрязнения приводят не только к ослаблению и преждевременному усыханию прилегающих к крупным автомагистралям насаждений, но и к обеднению видового состава, изменению облика древесных растений, в ряде случаев к потере видоспецифичных признаков. Ярким примером последнего служат насаждения, произрастающие вдоль автомобильных дорог с интенсивным движением, в частности, вдоль Московской кольцевой автомобильной дороги. В рассматриваемом случае кроны деревьев превратились в отдельные пучки побегов - так называемые техногенные «ведьмины метлы».

В лесоводственной, лесопатологической и ботанической литературе существует достаточное число публикаций как отечественных, так и зарубежных учёных, посвященных изучению «ведьминых мётел» различного происхождения. Проблема образования изучаемых аномальных структур под воздействием выбросов автотранспорта практически не исследована. Рассматриваемый нами вопрос важен не только как теоретическое изыскание. Если несколько десятилетий назад случаи аномального роста были единичными, то в настоящее время на фоне увеличения загрязнения среды нашего обитания, не последнюю роль в котором играет автотранспорт, это явление приобретает массовый характер. Настоящая работа призвана привлечь внимание к проблеме аномального роста, в частности, к образованию техногенных «ведьминых мётел» в кронах древесных растений в придорожных полосах автомагистралей, и включить рассматриваемые аномалии в систему мониторинга насаждений.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования -выявление морфологических, физиологических и анатомических особенностей крон древесных растений, произрастающих вдоль крупных автомагистралей Сна примере насаждений национального парка «Лосиный остров»); определение связз техногенного загрязнения с наблюдаемыми аномальными изменениями; определение места рассматриваемых тератологических изменений в системе прочих структурных аномалий стебля древесных растений.

В рамках поставленной цели решали следующие задачи.

1. Выявление связи между тенденцией к образованию в кронах деревьев техногенных «ведьминых мётел» со степенью ослабления деревьев и их удалённостью от автомагистрали.

2. Определение изменения содержания пигментов в листьях «ведьминых

метел».

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ ВИБЛИОТЕКА

оэ "¿КМ

3. Изучение морфологических особенностей техногенных «мётел» в

сравнении с нормальными ветвями.

4. Изучение особенностей анатомических изменений, происходящих в

древесине ветвей техногенных «ведьминых мётел».

5. Оценка возможности использования полученных данных для целей

мониторинга насаждений в придорожных полосах.

Научная новизна. Впервые рассмотрены процессы тератогенеза у древесных растений, подверженных негативному воздействию крупных автомагистралей. Прослежена тенденция морфологических изменений крон древесных растений в зависимости от степени антропогенной нагрузки, связанной с удалённостью от автомагистрали. Выявлены изменения морфологической структуры и анатомического строения техногенных «ведьминых мётел» по сравнению с ветвями деревьев, произрастающих вне зоны загрязнения. Рассмотрена возможность использования «ведьминых мётел» в качестве критерия при проведении мониторинга состояния насаждений в придорожных полосах автомагистралей.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при разработке системы мониторинга насаждений в придорожных полосах автомагистралей.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Нарушение морфогенеза древесных растений, выражающееся в формирование техногенных «ведьминых мётел», в результате загрязнения окружающей природной среды выбросами автотранспорта.

2. Единая направленность структурных изменений, происходящих во внешней и внутренней структуре техногенных «ведьминых мётел».

3. Возможность использования техногенных «ведьминых мётел» в качестве критерия состояния насаждений в придорожных полосах.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы докладывались на научно-практических конференциях докторантов и аспирантов МГУЛ и профессорско-преподавательского состава МГУЛ (2002, 2003, 2004), II Путинской международной школе-семинаре «Экология — 2002: эстафета поколений» (Пущино, 2002); Ш международной Российско-Иранской конференции «Сельское хозяйство и природные ресурсы» (Москва, 2002); П международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад» (Беловежская Пуща, Беларусь - Польша, 2002); Ш международной конференции молодых ученых «Леса Евразии — Белые ночи» (Санкт-Петербург, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ (из них 1 - в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 228 источников (в том числе 16 - на иностранном языке), и приложения. Текстовая часть диссертационной работы изложена на 104 страницах, содержит 14 таблиц и 26 рисунков.

Содержание работы

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на территории национального парка «Лосиный остров», расположенном в северо-восточной части Московской области. Географически территория парка приурочена к стыку Мещёрской низменности и Клинско-Дмитровской гряды. Климат парка несёт в себе специфические черты Московской области. Климат района умеренно континентальный. Среднее количество осадков, выпадающих в тёплый период года — до 454 мм, средняя температура в этот период - +16,1 °С, в зимний период — 262 мм и - 7,5 С соответственно [Абатуров, Кочевая, Янгутов, 1997].

Территория национального парка пересечена густой сетью рек и ручьёв, также здесь расположен большой болотный комплекс.

Современный рельеф территории парка выполнен моренными и водно-ледниковыми отложениями Днепровского и Московского оледенений. На территории парка распространены дерново-подзолистые, дерново-глеевые и болотные почвы.

Территория национального парка относится к подзоне хвойно-широколиственных лесов. Лесопокрытая площадь составляет 81% от общей площади парка. Основные лесообразующие породы - берёза (44%), сосна (22%), ель (15%), липа (12%), дуб (3%).

Состояние природной среды определяется многолетним воздействием на её компоненты объектов промышленного производства, сельского хозяйства, транспортных автомагистралей, также рекреационной нагрузкой [Оценка.. , 2000].

В непосредственной близости от национального парка находится около 100 промышленных предприятий. Основной транспортной магистралью, оказывающей непосредственное воздействие на национальный парк, является Московская кольцевая автомобильная дорога, пересекающая его с юго-востока на северо-запад.

Основной механизм загрязнения экосистем парка — пылевые выпадения из атмосферы, поступающие от промышленных источников и транспорта. На территории московской части парка их интенсивность составляет 30 - 60 кг/км2/сутки с возрастанием к краевым частям парка до 60 - 90 кг/км2/сутки. Наиболее высокой интенсивностью, достигающей значений 120 кг/км2/сутки, характеризуются пылевые выпадения вблизи автомагистрали [Оценка..., 2000].

В снеговом покрове и почве на территории парка выявлены повышенные концентрации и других химических элементов.

Основными- загрязняющими веществами поверхностных вод являются хлориды, нитраты, сульфаты, тяжёлые металлы.

Загрязнение растительности на территории парка характеризуется достаточно высоким уровнем. Содержание химических элементов в листьях и хвое древесных растений на загрязнённых участках в 1,5 - 5 раз превышает фоновый уровень.

Глава 2. МЕТОДИКА, ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. ОБЪЁМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ

Для изучения влияния МКАД на состояние насаждений в придорожных полосах и образование в кронах деревьев техногенных «ведьминых мётел» были проведены исследования на пробных площадях, расположенных как в непосредственной близости от автомагистрали, так и на различном удалении от неё (300 - 1500 м - контрольные пробные площади).

Пробные площади были заложены на основании рекогносцировочного обследования и изучения материалов таксационного описания насаждений Лосинопогонного лесопарка национального парка «Лосиный остров» в летний полевой период 2002 - 2003 г.г. в соответствии с установленными требованиями [Анучин, 1982; Общесоюзные нормативы..., 1992]. При проведении исследований нами также были использованы постоянные пробные площади, заложенные ранее ВНИИЛМом и Институтом лесоведения РАН.

На пробных площадях был произведён сплошной перечёт деревьев с определением для каждого дерева следующих показателей: диаметра ствола дерева на высоте 1,3 м, высоты дерева, размеров проекции кроны в направлениях север-юг, запад-восток, наличия в кронах деревьев «ведьминых мётел», категории состояния.

Диаметр ствола измеряли с помощью мерной вилки конструкции Никитина В.В., для определения высоты деревьев использовали высотомер ВУЛ-1. Наличие в кронах деревьев «ведьминых мётел» устанавливали визуально в процентах от общего объёма кроны дерева с использованием 11-балльной шкалы. Категорию состояния деревьев определяли согласно общепринятым методикам [Санитарные правила в лесах России, 1998; Мозолевская, 1998], при этом учитывались рекомендации Алексеева В.А. (1982).

Пробные площади были заложены в берёзовых и липовых чистых и смешанных насаждениях, V - VI классов возраста (для берёзовых насаждений), IX - XI классов возраста (для насаждений с преобладанием липы), I, II бонитетов, с полнотой 0,7 - 0,8, в сходных условиях местопроизрастания (С2). Размер пробных площадей изменялся в пределах от 0,25 до 0,30 га (размер одной пробной площади составил 0,8 га). Обследование насаждений проводилось на 19 пробных площадях. Всего в перечёт вошло 4433 дерева.

Определение содержания хлорофилла в листьях берёзы пушистой и липы мелколистной проводилось в навесках листьев экстрагированием

пигментов этанолом и определением оптической плотности в максимумах поглощения раствора пигментов при длинах волн монохроматического света 649 и 665 нм с использованием спектрофотометра Specol — 11 [Гавриленко, Ладыгина, Хандобина, 1975; Ефимцев, Воронина, 1997].

При определении особенностей морфологического строения «ведьминых мётел» и нормальных ветвей берёзы пушистой использовалась методика автора. Нами были измерены длины метамеров и число метамеров каждого года и проведено их сравнение со строением ветвей деревьев, произрастающих вне зоны загрязнения. Средний возраст ветвей составлял 6 лет. Длина приростов измерялась с помощью линейки. Ошибка измерения составляла ± 1*10"3 м. Всего было измерено 140 ветвей «ведьминых мётел» берёзы пушистой, произрастающей в придорожной полосе МКАД, и 140 ветвей деревьев на контрольных пробных площадях.

С целью определения особенностей микроструктурных изменений, происходящих в древесине ветвей «ведьминых мётел», нами были приготовлены постоянные препараты с использованием стандартной методики и проведено их сравнение со строением древесины ветвей деревьев, произрастающих на контрольных пробных площадях [Прозина, 1960]. Срезы древесины были сделаны на салазочном микротоме МС - 2.

Для выявления патогена, который может стимулировать образование техногенных «ведьминых мётел», нами был использован метод выделения возбудителя в чистую культуру [Самуцевич, 1931; Наумов, 1937; Хохряков, 1979]. Для этого были собраны образцы поражённых ветвей берёзы пушистой и липы мелколистной (апрель - июль 2004 г.). Первичное выделение патогенных грибов осуществлялось путём помещения кусочков побегов на агаризированную питательную среду Чапека в чашки Петри. Наблюдения проводили ежедневно. При этом отмечали факт появления мицелия, описывали его окраску, консистенцию, наличие спороношений.

Статистическая обработка экспериментальных данных проводилась с использованием методов математической статистики [Свалов, 1983; Доспехов, 1985; Зайцев, 1990], также на ПК при помощи стандартных функций прикладной программы EXCEL.

Глава 3. «ВЕДЬМИНЫ МЕТЛЫ» КАК ЧАСТНЫЙ СЛУЧАЙ

НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ СТРУКТУРНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ СТЕБЛЯ

«Ведьмины метлы», являясь широко распространённой неспецифической реакцией на различные внешние и внутренние денормализующие воздействия, могут образовываться у любого растения. Существует множество работ, посвященных изучению «ведьминых мётел» на различных древесных растениях [Носков, Негруцкий, 1956; Петренко, 1960; Хиров, 1973; Полякова, 1977; Шульга, 1979; Молотков и др., 1989; Dodge, 1934; Grant et al, 1942; Rhoads, 1945; Buckland, Kujit, 1957; Hawksworth, 1961; Waxman, 1969, 1975, 1987; Tinnin, Knutson, 1985]. Наиболее изучены

«ведьмины метлы» на сосне обыкновенной Pinus sylvestris [Носков, Негруцкий, 1956; Петренко, 1960; Хиров, 1973; Шульга, 1979; Молотков, Бенгус, 1983; Бенгус, 1984, 1992; Молотков и др., 1989; Саликова, Котов, 1996; Седельникова и др., 2000].

В зависимости от причины, вызывающей появление рассматриваемых тератом, их делят на паразитарные и мутантные [Waxman, 1969, 1975]. К паразитарным относят «ведьмины метлы», возникновение которых связано с воздействием патогенных организмов: грибов, вирусов, клещей, омелы. Образование мутантных «мётел» является результатом соматических мутаций, возникающих в клетках точек роста. Наиболее важным отличием мутантных «мётел» от паразитарных является их способность давать семена, из которых при благоприятных условиях могут развиваться корнесобственные «ведьмины метлы».

Образование «ведьминых мётел» подчиняется общей закономерности структурных изменений при формировании аномальных древесин и возникновении морфологических изменений стебля, заключающейся в следующем: при неспецифических нарушениях контроля ростовых процессов стебель древесного растения или его часть имеют тенденцию превратиться в пучок радиально расходящихся побегов или в шаровидное тело. При этом происходит подавление осевого роста и замена осевой пространственной организации радиальной [Коровин, 1987].

Аномальный рост по типу «ведьминой метлы» наблюдается в тех случаях, когда денормализующие агенты неспецифически нарушают апикальное доминирование [Коровин, 1987].

В настоящее время всё возрастающее загрязнение окружающей природной среды приводит к массовому ослаблению и усыханию насаждений, в том числе произрастающих вдоль крупных автомагистралей. В этих условиях в кронах деревьев можно наблюдать образование пучков побегов, морфологически схожих с «ведьмиными метлами» - это так называемые техногенные «ведьмины метлы». Несмотря на достаточное число публикаций, посвященных изучению «ведьминых мётел», практически не исследован вопрос возникновения данных структурных аномалий в условиях усиливающейся антропогенной нагрузки. Представляется важным и интересным изучение такого рода нарушений морфогенеза.

Глава 4. СОСТОЯНИЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ, ГРАНИЧАЩИХ С МЕГАПОЛИСОМ

Источники поступающих в атмосферу загрязняющих веществ разнообразны и многочисленны. Под воздействием атмосферного загрязнения у растений происходят изменения морфологической структуры, анатомического строения, нарушения процессов метаболизма, характера прохождения фенологических фаз, что приводит к ухудшению их роста и развития [Антипов, 1957; Илькун, Миронова, 1969; Ружицкая, 1970; Жеребцова, 1976; Николаевский, 1979; Рахимбаев, Ситникова, 1982;

Никольская и др., 1983; Алексеев, 1990; Новиков, 1990; Мартынюк, 1992; Дончева-Бонева, 1996; Автухович и др., 1999; Лобова, 1999; Smith, 1985].

В настоящее время в загрязнении атмосферного воздуха не последнюю роль играет автотранспорт. Наибольший вклад в загрязнение атмосферного воздуха вносят автомагистрали с интенсивностью движения более 7000 машин/час. К числу последних относится и Московская кольцевая автомобильная дорога.

Влияние автомагистралей является многофакторным и многосторонним и включает воздействие на прилегающие территории отработанных газов автомашин, содержащих более 200 загрязняющих веществ, противогололёдных препаратов, горюче-смазочных материалов, частиц перевозимых сыпучих грузов и частиц резины [Бериня, Калвиня, 1989; Самойлова, 1990; Лысиков, 1996].

В последнее время много внимания уделяется изучению воздействия крупных автомагистралей, в частности, МКАД, на состояние произрастающих вдоль них насаждений. При этом оценивается загрязнение тяжелыми металлами и солями почвы, снегового покрова, растительности, вод и донных отложений [Соколова, 1995; Лысиков, 1996, 2000; Мозолевская, 1999; Состояние...., 1999, 2000, 2001, 2002; Пчелкин, 1999; Абатуров, 2000; Меланхолии, 2000; Оценка..., 2000; Таранков, Матвеев, 2000; Липаткин, Шарапа, Щербаков, 2000, 2001; Шаповалова, 2001; Мацкунас и др., 2002; Меланхолии, Лысиков, 2002]. При обследовании насаждений в придорожных полосах основное внимание уделяется их лесопатологическому состоянию. И лишь в некоторых работах обращается внимание на формирование в кронах древесных растений «многочисленных пучков побегов» [Мозолевская, 1999; Липаткин, Шарапа, Щербаков, 2000].

Остаётся мало изученным вопрос тератологических изменений древесных растений под воздействием загрязнения от автомагистралей.

Глава 5. СОСТОЯНИЕ И ТЕРАТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ

ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ПРИДОРОЖНОЙ ПОЛОСЕ МКАД

Для деревьев, произрастающих в придорожных полосах, характерно уменьшение объёма облиственной части кроны, массовое усыхание ветвей, изреженность кроны, суховершинность, снижение линейного прироста побегов. Анализ данных перечёта на пробных площадях в чистых и смешанных берёзовых насаждениях позволяет сказать следующее. На расстоянии до 65 м от МКАД не осталось деревьев без признаков ослабления. Здесь преобладают сильноослабленные и усыхающие экземпляры берёзы пушистой. В насаждениях с преобладанием липы мелколистной на расстоянии до 65 м от автомагистрали в большем числе присутствуют ослабленные и среднеослабленные экземпляры. По мере удаления от автомагистрали состояние древесных растений постепенно улучшается, и на расстоянии 65 м от МКАД и более наблюдается смена соотношений деревьев разных категорий состояния, появляются деревья без признаков ослабления.

На контрольных пробных площадях наблюдается следующее распределение экземпляров берёзы пушистой и липы мелколистной по категориям состояния: преобладают деревья без признаков ослабления (78,2 % и 83,6 % соответственно), ослабленные деревья составляют 12,3 % и 10,8 % от общего числа деревьев.

Под воздействием загрязнения атмосферного воздуха происходит не только ухудшение состояния древесных растений, но и нарушение морфогенеза, что выражается в частичной или полной потере видоспецифичных признаков, таких как форма кроны, характер ветвления и листорасположения, в превращении крон деревьев в пучки побегов -техногенные «ведьмины метлы». Уже при визуальном обследовании древесных растений в придорожных полосах «ведьмины метлы» предстают как чёткие обособленные структуры, резко отличающиеся от остальной, нормальной части кроны нетипичным ветвлением.

Наблюдается чётко выраженная связь между удалённостью от автомагистрали и формированием в кронах деревьев «ведьминых мётел». С увеличением расстояния от полотна МКАД число изучаемых аномальных структур уменьшается, и на расстоянии 75 м и более от автомагистрали практически не наблюдается формирование в кронах деревьев данных тератом: по своим морфологическим признакам деревья приближаются к таковым, произрастающим вне зоны загрязнения (рис. 1). О некоторой нормализации строения крон и состояния древесных растений свидетельствует и увеличение размеров проекций крон по мере удаления от автомагистрали. На расстоянии 65 - 75 м и более от МКАД средний размер проекции крон составляет 8,0 м2 и 15,2 м2, на контрольных пробных площадях - 9,7 - 13,2 м2 и 14,9 - 21,4 м2 у берёзы пушистой и липы мелколистной соответственно.

I *

б *

о ю

140

120 100 80 60 40 20 0

Л т.

М— Ш '^Я*:

!- '-г.-'*':> » и ••. -г

Й е К

& * * •Ь *

"* г

»"4! ■л \

30 40 50 60 расстояние от МКАД, м

13 "ведьмины метлы" на

березе пушистой ■ "ведьмины метлы" на липе мелколистной

у = 237,486"0,645* ?? = 0,9325 (для березы пушистой)

у = 147,43е Н2 = 0,9577 (для липы мелколистной)

Рис. 1.Встречаемость «ведьминых мётел» на берёзе пушистой и липе мелколистной в зависимости от расстояния от МКАД

Существует тесная положительная связь между долей усохших ветвей и числом «ведьминых мётел», описываемая линейной функцией у=1,16*х + 0,52, К4 = 0,88 и г = 0,91, у = 1,22*х - 4,67, К4 = 0,83 для берёзы пушистой и липы мелколистной соответственно); между размерами проекций крон древесных растений и числом «ведьминых мётел» наблюдается отрицательная связь для берёзы пушистой и для липы

мелколистной).

И в насаждениях с преобладанием берёзы, и в насаждениях с преобладанием липы, произрастающих вдоль МКАД, наблюдается сходная тенденция изменения лесопатологического состояния, степени морфологических изменений крон древесных растений в зависимости от расстояния от полотна автомагистрали.

Негативное воздействие автомагистрали отражается и на протекании физиологических процессов, приводит к изменению содержания пигментов в листьях «мётел» древесных растений.

В начале вегетационного периода различия в содержании хлорофилла в листьях «ведьминых мётел» берёзы пушистой и нормальных растений недостоверны. Далее в течение периода вегетации на фоне увеличения содержания хлорофилла различие возрастает, становится достоверным, наблюдается угнетение синтеза хлорофилла в листьях ветвей «ведьминых мётел». Аналогичная тенденция изменения содержания хлорофилла наблюдается и в листьях ветвей «ведьминых мётел» липы мелколистной. При этом в листьях «мётел» берёзы снижение содержания хлорофилла (а+^ достигает значений 36,4 - 49,3 % по сравнению с контролем, в листьях «мётел» липы - 44,3 - 46,2 %. В ряде работ отмечается изменение соотношения пигментов (хлорофилл а и Ь) под воздействием загрязнения окружающей природной среды, причём воздействие на хлорофилл Ь более слабое [Новиков, 1990; Васильев и др., 1993; Дончева-Бонева, 1996]. Проведённые нами исследования подтверждают эти данные: в листьях «ведьминых мётел» наблюдается более сильное угнетение синтеза хлорофилла а по сравнению с хлорофиллом Ь. В частности, содержание хлорофилла а в листьях «мётел» берёзы пушистой уменьшается в среднем на 37,8 - 48,1 %, хлорофилла Ь - на 31,3 - 34,0 % по сравнению с контролем, в листьях «мётел» липы мелколистной - на 44,2 - 57,0 % и 30,5 - 46,9 % соответственно. Более высокая устойчивость хлорофилла Ь, возможно, связана с его большей гидратацией, и большей прочностью у него связей с водой [Николаевский, 1989]

Таким образом, на расстоянии до 75 м от МКАД происходит не только ослабление и усыхание деревьев, но и нарушение протекания формообразовательных процессов, наблюдается переход от нормальной структурной организации к аномальной, что находит выражение в формировании в кронах деревьев техногенных «ведьминых мётел». Берёзовые насаждения оказались менее устойчивыми, чем липовые. Контрольные пробные площади характеризуются лучшим состоянием

древрстоев, практически без признаков повреждения. Учитывая современные темпы развития технического прогресса и основываясь на результатах наших исследований, можно с определённой долей уверенности говорить о возможности усиления аномальных перестроек крон древесных растений, произрастающих вдоль крупных автомагистралей.

В условиях усиления негативного воздействия загрязнения окружающей среды на лесные экосистемы проблема сохранения и повышения их устойчивости является одной из наиболее важных. Для её решения требуется разработка системы мероприятий, направленных на создание и сохранение устойчивых к загрязнению насаждений, важным звеном в которой является мониторинг состояния насаждений.

В последнее время развитию системы мониторинга зелёных насаждений уделяется достаточно много внимания. К настоящему времени сформулированы цели и задачи мониторинга, организована сеть пунктов постоянного наблюдения, разработана методика работ, ежегодно проводятся наблюдения за состоянием насаждений. Однако остаётся недостаточно полно проработанным ряд вопросов, среди которых одними из наиболее важных являются следующие: отбор базовых и дополнительных показателей состояния насаждений, разработка показателей состояния насаждений, позволяющих сопоставлять их с уровнем антропогенного загрязнения окружающей среды и ряд других [Мозолевская, 2000].

Результаты наших исследований дают основание считать, что одним из наиболее надёжных показателей уровня загрязнения среды и состояния насаждений могут служить техногенные «ведьмины метлы», формирующиеся в кронах древесных растений, подверженных интенсивному антропогенному воздействию.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО И АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЕЙ «ВЕДЬМИНЫХ МЁТЕЛ» БЕРЁЗЫ ПУШИСТОЙ И ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ В ПРИДОРОЖНОЙ

ПОЛОСЕ МКАД

Дерево является единым организмом с ярко выраженной строгой соподчинённостъю отдельных частей, в частности, проявляющейся в соотношении роста главной и боковых осей. Соотношение верхушечного и боковых побегов определяется воздействием фитогормоноз ауксина и цитокинина взаимодействие которых и определяет статус боковых ветвей, осуществляя апикальное доминирование. При действии каких-либо Денормализующих агентов: токсинов патогенных организмов, веществ, поступающих из внешней среды, на систему регуляции ростовых процессов происходит нарушение апикального доминирования. В результате рост главной оси подавляется, образуется пучок радиально расходящихся побегов.

Во многих работах рассматриваются особенности строения мутантных и паразитарных «ведьминых мётел» [Хиров, 1973; Шульга, 1979; Молотков,

Бенгус, 1983; Молотков и др., 1989; 1945; БисИапё, Кий, 1957;

Ыашк8шогШ, 1961; Waxman, 1969,1975,1987; Ттшп, Кпи1зоп, 1985].

Хотя и существует достаточно описаний «мётел», попыток формализовать строение изучаемых структурных аномалий предпринято не было. Для изучения особенностей строения техногенных «ведьминых мётел» берёзы пушистой нами были определены длины приростов и число побегов каждого года и проведено их сравнение со строением ветвей деревьев, произрастающих вне зоны загрязнения.

На основании полученных данных можно проследить изменение длин побегов по годам (1998 - 2003 г.г.) (рис 2).

Рис 2. Длина побегов у берёзы пушистой

Как видно, длина побегов «ведьминой метлы» в 2 - 6 раз меньше длины побегов нормальных растений, для ветвей «ведьминых мётел» характерно постепенное увеличение длины годичного прироста (1998 - 2000 г.г.), что свидетельствует о некоторой нормализации строения. Однако в последующие два года (2001 - 2002 г.г.) прирост уменьшался. Сходная тенденция изменения данного признака наблюдалась и у ветвей деревьев, расположенных вне зоны загрязнения (контрольные пробные площади). Некоторое уменьшение прироста в эти годы, вероятно, связано с действием погодных условий. В 2003 году прирост побегов снова увеличился.

Крона образуется в процессе ветвления. Шафранова Л.М. (1980) определяла ветвление как процесс образования разветвлённых систем, которому предшествует увеличение числа очагов формообразования. Нами также было определено число побегов каждого года, характеризующее интенсивность ветвления (рис.3).

Как следует из рисунка 3, число побегов постепенно увеличивается, причём у ветвей «ведьминых мётел» боковых побегов оказалось меньше, чем у ветвей контрольных деревьев. Вероятно, это связано с тем, что у

«ведьминых мётел» имеется много обломанных и усохших побегов, длину и возраст которых в некоторых случаях трудно определить.

Рис. 3. Число побегов у берёзы пушистой

На основании имеющихся данных была получена модель строения ветви «ведьминой метлы» и нормальной ветви (рис. 4).

Рис. 4. Модель строения нормальной ветви (а) и ветви «ведьминой метлы» (б)

Как видно, для ветви «метлы» характерны более короткие приросты, более компактное расположение побегов по сравнению с ветвью контрольного дерева.

С некоторыми допущениями, учитывая ряд методических трудностей при учёте числа побегов каждого года, можно сказать, что форма техногенных «мётел» определяется в большей степени уменьшением длины годичных приростов, чем усилением интенсивности ветвления.

Таким образом, техногенные «ведьмины метлы» представляют собой систему укороченных побегов с единым центром симметрии, то есть для строения изучаемых тератом характерна так называемая «лучистая» симметрия. При формализации строения ветвей «ведьминых мётел» трудно выделить лидирующий побег, все побеги являются в этом отношении равноценными. В структурной организации техногенных «ведьминых мётел» прослеживается тенденция, характерная для прочих аномальных изменений стебля древесных растений (капы, сувели, сферобласты): это ослабление или полное снятие коррелятивных связей между различными частями растения, следствием чего является построение простых структур с радиальной организацией. Подобная структурная организация, проявляющаяся в замене осевого роста на радиальный, характерна и для растений подушковидной и стланиковой форм, рассматриваемых как адаптация к жизни в крайне неблагоприятных почвенно-климатических условиях. В случае образования «ведьминых мётел» в кронах древесных растений под воздействием техногенного загрязнения природной среды трудно говорить об адаптивной ценности изучаемых тератом, так как растения с «метлами» не имеют преимуществ перед морфологически нормальными. В данном случае речь идёт о преадаптации. В изучаемом нами случае преадаптацию следует рассматривать как хранящуюся в генофонде растений тенденцию при воздействии неспецифических денормализующих факторов превращаться в энергетически экономные образования, в данном случае в простые по организации пучки равноценных побегов - техногенные «ведьмины метлы».

Формирование «ведьминых мётел» сопровождается определёнными изменениями в строении древесины. Литературные данные об особенностях анатомического строения изучаемых тератом весьма незначительны [Orchard et al, 1994].

Анализ серии поперечных и тангентальных срезов, приготовленных из образцов древесины «ведьминых мётел» берёзы пушистой, показал следующее. На отдельных препаратах можно наблюдать изменение формы сердцевины: она не треугольная, как у нормальных деревьев, а многоугольная. Для клеток сердцевины также характерна многоугольная форма вместо нормальной округлой.

Первые изменения, приводящие к образованию аномальных зон, проявляются в нарушении строения отдельных лучей, В данном случае можно наблюдать образование широких сердцевинных лучей. Это происходит вследствие нарушения ритма антиклинальных делений лучевых камбиальных инициалей. В зоне формирования аномальных лучей

наблюдается замедление радиального прироста древесины за счёт уменьшения роста клеток растяжением в радиальном направлении. На поперечных срезах эта зона заметна по прогибу клеток в сторону сердцевины. Аналогичные изменения наблюдаются и при образовании ряда декоративных древесин [Зуихина, Коровин, 1983; Коровин и др., 2003].

В рассматриваемых препаратах встречаются участки сильно паренхиматизированные, с небольшой долей сосудов. В зоне сильной паренхиматизации уменьшается диаметр просветов сосудов. В больших скоплениях паренхимы можно наблюдать и тенденцию её организации в метатрахеальные цепочки.

В ходе дальнейших структурных превращений аномальной зоны часть клеток превращается в группы склереид. Аналогичные изменения наблюдаются и во флоэме карельской берёзы, клёна с текстурой «птичий глаз».

Следует отметить и неравномерный прирост побегов, с возрастом он уменьшается. Некоторые годичные слои образованы шестью трахеальными клетками, другие - тремя - четырьмя. Крайние клетки последнего прироста у некоторых побегов имеют клеточные стенки более тонкие, чем в норме. Это явление можно наблюдать по всей окружности побега. Не наблюдается завершение дифференциации клеток древесины, в трахеальных элементах видны остатки протопласта, не закончен рост вторичных оболочек к окончанию периода вегетации, то есть побег не завершил своего формирования.

На ряде препаратов наблюдается присутствие зон, в которых просветы сосудов и волокнистых трахеид целиком заполнены, в одних случаях, по-видимому, мицелием патогенных грибов, в других - их метаболитами или же метаболитами самого растения, являющимися результатом его взаимодействия с патогенными микроорганизмами. Эти участки располагаются диффузно вокруг сердцевины, на некотором расстоянии от неё, где мицелий гриба распространяется по сосудам, а в зоне своего интенсивного развития - и по трахеидам. Однако встречаются препараты, где и сердцевина, и окружающие её первичные и вторичные проводящие ткани заполнены мицелием гриба. Сильное поражение грибом сопровождается отмиранием тканей. Однако отдельные побеги не несут никаких следов инвазии грибов. В таком случае побег закончил своё формирование перед окончанием вегетации.

Однако аномальные структурные изменения происходят не во всём побеге, а затрагивают отдельные участки. Встречаются участки, которые можно считать сравнительно нормальными, так как в них наблюдается только лишь несколько большая доля лучей по сравнению со строением нормальных ветвей.

Аналогичные изменения наблюдаются и в древесине ветвей «ведьминых мётел» липы мелколистной: расширение сердцевинных лучей, усиление паренхиматизации, присутствие патогенных микроорганизмов и их метаболитов в проводящей системе растений.

Для подтверждения предположения о возможном инфекционном характере структур, наблюдаемых на срезах древесины ветвей «ведьминых мётел», нами был использован метод выделения возбудителя в чистую культуру [Самуцевич, 1931; Наумов, 1937; Хохряков, 1979].

Известно, что одной из причин инфекционного усыхания липы является тиростромоз [Кузьмичёв, 1994; Колганихина, 1996; Кузьмичёв, Соколова, 1998], возбудитель болезни - гриб Stigmina compactum (класс Hyphomycetes). Болезнь охватывает проводящие ткани, что приводит к быстрому отмиранию окольцованных некрозом ветвей, вследствие чего в кроне появляются пучки побегов. Однако в литературных источниках нет чёткого указания, какие именно проводящие ткани поражает гриб, ограничивается ли его распространение только флоэмой и несколькими верхними слоями клеток ксилемы или же его гифы проникают и в сердцевину [Кузьмичёв, 1994; Колганихина, 1996; Кузьмичёв, Соколова, 1998]. При визуальном обследовании деревьев липы мелколистной, в кронах которых сформировались техногенные «ведьмины метлы», заметны признаки, характерные для тиростромоза: наличие на коре ветвей спороношений гриба в виде чёрных бархатистых подушечек, раны на ветвях и стволе.

Как следует из литературных источников, формирование «ведьминых мётел» на берёзе пушистой может быть связано с воздействием гриба Taphrina betulina [Ванин, 1955; Синадский, 1973; Семенкова, Соколова, 2003]. Споры гриба попадают в ранки на ветвях, где прорастают и образуют мицелий. Весной на поверхности листьев образуется восковатый налёт - слой сумок гриба [Синадский, 1973; Ноздренко, 1977].

Для выявления инфекционного начала нами были проведены исследования по выделению патогенных грибов. Опыт проводили в двух вариантах: с использованием окорённых и неокорённых образцов. При выращивании на среде Чапека при температуре +25 °С на 3 - 5 сутки вокруг исследуемых образцов появился мицелий. Исследования мицелия не обнаружили присутствие патогенных грибов, которые, судя по литературным источникам, могут являться причиной образования «ведьминых мётел». На поверхности питательной среды также наблюдали образование колоний бактерий в виде маслянистых кремовых пятен. На основании имеющегося материала представляется невозможным с уверенностью утверждать, являются ли обнаруженные колонии бактерий результатом поверхностной инфекции, находящейся на ветвях либо занесённой из воздуха, или же их можно рассматривать как инфекционное начало, которое может стимулировать формирование «ведьминых мётел». Определение вида бактерий сопряжено с большими трудностями, так как для этого используют и морфологические, и физиологические признаки [Ванин, 1955].

Упоминаемые в литературных источниках паразитарные грибы выделены не были. Мы считаем, что данное направление исследований в дальнейшем может рассматриваться как самостоятельная научная тема.

Таким образом, в древесине ветвей техногенных «ведьминых мётел» наблюдаются явления, характерные для начального этапа формирования

аномальных древесин: образование широких сердцевинных лучей, увеличение доли паренхимы. Очевидно, что образование «мётел» подчиняется общей закономерности структурных изменений при формировании аномальных древесин и возникновении морфологических изменений стебля.

В конечном счете, у нас есть основания считать техногенные "ведьмины метлы" реакцией на загрязнение среды. Однако механизм воздействия, вызывающий именно это морфологическое изменение в кронах, остаётся неизвестным. Существующее в среде фитопатологов мнение о том, что именно патогенные грибы вызывают это изменение, нами не было подтверждено, однако, и не было опровергнуто. Вероятнее всего, грибная инвазия вторична и происходит в насаждениях, ослабленных токсичными для растений автомобильными выхлопами.

В аспекте наших исследований существенно то, что мы наблюдаем неспецифическую реакцию растений на неблагоприятное воздействие. Реакция эта проявляется в образовании аномальных структур, характеризующихся лучевой организацией, и существенно нарушающих видоспепифичное строение кроны. Вопрос же о том, что является непосредственным стимулом аномального морфогенеза, в данном случае вторичен. Можно допустить и непосредственное влияние выхлопных газов на образовательные ткани, и первичное общее ослабление растений этими выхлопами с последующим поселением на ослабленных растениях патогенных грибов.

ВЫВОДЫ

1. Насаждения придорожных полос выполняют важную средозащитную функцию. Они являются своеобразным буфером на пути распространения загрязняющих веществ от МКАД, эффективность которого зависит от состава и структуры насаждений.

2. Насаждения берёзы пушистой и липы мелколистной, расположенные в непосредственной близости от МКАД, подвергаются комплексному негативному воздействию автомагистрали, что отражается на их лесопатологическом состоянии.

3. В насаждениях придорожной полосы на расстоянии до 65 м от дороги наблюдается наличие острых повреждений берёзы и липы. На расстоянии 65 м и более от МКАД повреждения выражены значительно слабее. На контрольных пробных площадях (400 - 1500 м от автомагистрали) древостой не имеют видимых признаков повреждения.

4. Под влиянием автомагистрали изменяется и внешний облик растений. В условиях загрязнения у растений в придорожной полосе можно наблюдать проявление неспецифической реакции, выражающейся в формировании в кронах деревьев пучков побегов - техногенных "ведьминых мётел". Исследования показали, что встречаемость изучаемых тератом уменьшается по мере удаления от МКАД. Наблюдается тесная связь между степенью

ослабления деревьев и формированием в их кронах техногенных "ведьминых мётел".

5. Наблюдается угнетение фотосинтетической активности листьев «ведьминых мётел» деревьев придорожной полосы, выявлены нарушения в пигментном комплексе: уменьшается содержание хлорофилла (а+Ь) в листьях «мётел» берёзы пушистой на 36,4 - 49,3 % по сравнению с контролем, в листьях «мётел» липы мелколистной - на 44,3 - 46,2 % по сравнению с контролем, изменяется соотношение хлорофиллов а и Ь.

6. Для внешней структурной организации изучаемых тератом характерны следующие особенности: уменьшение длины годичных приростов, более компактное расположение побегов по сравнению с нормальными ветвями, отсутствие лидирующих побегов. Таким образом, техногенная «ведьмина метла» представляет собой систему укороченных побегов с единым центром симметрии. В организации «метлы» прослеживается направленность структурных изменений, свойственная и другим проявлениям аномального роста: капам, сувелям, сферобластам - это замена осевой пространственной организации радиальной, что находит выражение в формировании предельно простых, лишённых видоспецифичных признаков структур. Техногенные «ведьмины метлы» являются одним из ярких проявлений общей закономерности структурных превращений при аномальном росте.

7. Изменения, свойственные другим структурным аномалиям - замена осевых элементов радиальными - происходят и на анатомическом уровне. Наблюдаются явления, характерные для начального этапа формирования аномальных древесин - расширение сердцевинных лучей, усиление паренхиматизации. Проведённые исследования показывают, что техногенные «ведьмины метлы» являются неспецифической реакцией древесных растений на усиливающееся загрязнение окружающей природной среды, в данном случае связанном с воздействием автомагистрали.

8. Патогенные грибы, которые, судя по литературным источникам, могут стимулировать образование «ведьминых мётел», выделены не были. Представляется, что данное направление исследований требует дальнейшей разработки и может рассматриваться как самостоятельная научная тема.

9. Наши наблюдения дают основание считать, что на фоне увеличения антропогенной нагрузки на окружающую природную среду возможно усиление аномальных морфологических изменений вегетативных органов древесных растений, то есть весьма вероятен переход от нормальной структурной организации к аномальной. В связи с этим проблема аномального роста должна стать одной из ведущих и в деле озеленения городов, и при ведении лесного хозяйства в пригородных лесхозах.

10.Результаты исследований свидетельствуют о необходимости постоянного контроля за состоянием насаждений в придорожных полосах и проведения мероприятий, направленных на их оздоровление, тем более что речь идёт о насаждениях национального парка, не только вьшолняющих важные средообразующие, пылефильтрующие функции, но и представляющих собой историческую ценность. В этом случае техногенные «ведьмины метлы» могут

быть использованы как надёжный критерий для мониторинга состояния лесов

в районах, подвергающихся интенсивному воздействию человека и его

хозяйственной деятельности.

Список работ по теме диссертации

1. «Ведьмины метлы»: патология или аномалия?//Материалы II Путинской международной школы-семинара по экологии «Экология - 2002: эстафета поколений». - М.:МГУЛ. - 2002. - с. 50-51

2. «Ведьмины метлы»: степень изученности и причины образования//Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского государственного университета леса./Науч.тр. - Вып.309(4). - 2002. - с. 107-112

3. Влияние МКАД на состояние прилегающих насаждений//Тезисы докладов III международной Российско-Иранской конференции «Сельское хозяйство и природные ресурсы». - М.:МСХА, 2002. - с.222-223

4. Тенденции аномального роста на фоне острого антропогенного воздействия//Материалы II международной конференции молодых учёных «Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад». - 2002. - с. 130-132

5. «Ведьмины метлы» как источник новых форм древесных растений//Тезисы докладов международной молодёжной конференции «Экология — 2003». — Архангельск: Институт экологических проблем Севера УрО РАН. - 2003. -с.220

6. «Ведьмины метлы» как частный случай аномального строения стебля//Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского государственного университета леса./Науч.тр. - Вып.322(4). - 2003. - с. 156159

7. Морфологические изменения кроны древесных растений в условиях антропогенного загрязнения окружающей природной среды//Материалы III международной конференции молодых учёных. - М.:МГУЛ. - 2003. - с.145-146

8. Тератологические изменения древесных растений в условиях промышленного загрязнения среды//Сборник научных статей докторантов и аспирантов Московского государственного университета леса./Науч.тр. - Вып.314(5). -2004.-с. 168-171

9. Особенности строения «ведьминых мётел» деревьев, произрастающих вдоль МКАД//С6. докладов научно-практической конференции «Роль лесов в стабилизации экологической обстановки и состояния здоровья населения в бассейнах Днепра, Волги и Западной Двины». - Смоленск - 2004. - с.66-69

10. Аномальный рост и преадаптация древесных растений к неблагоприятным воздействиям/Структура, свойства и качество древесины - 2004. Труды IV международного симпозиума. - Т.1, СПбЛТА. - 2004. - с.20-22 (в соавторстве с Коровиным В.В., Курносовым Г.А.)

И. Структурные аномалии крон древесных растений придорожной полосы МКАД//Лесной вестник. - 2004. - № 4 (35). - с.64-71

Отпечатано с готового оригинала

Лицензия ПД № 00326 от 14.02 2000 г. Подписано к печати ¿Р/Лб'У Формат 60x88/16

Бумага 80 г/м2 "Снегурочка" Ризография

Объем /л Л,_Тираж экз_Заказ № ^^

Издательство Московского государственного университета леса 141005. Мытищи-5, Московская обл, 1-я Институтская, 1, МГУЛ. Телефоны: (095) 588-57-62,588-53-48,588-54-15. Факс: 588-51-09. E-mail izdat@mgul.acru

|2290*

221

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Щербинина, Анна Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ. 1. КРА ТКАЯХАРАКТЕРИСТИКА МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

1.2 ХАРАКТЕРИСТИКА НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ЛОСИНЫЙ ОСТРОВ» 1 I

1.3 СОСТОЯНИЕ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА, ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЁМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ.

ГЛАВА 3. «ВЕДЬМИНЫ МЁТЛЫ» КАК ЧАСТНЫЙ СЛУЧАЙ НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ СТРУКТУРНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ СТЕБЛЯ.

ГЛАВА 4. СОСТОЯНИЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ, ГРАНИЧАЩИХ С МЕГАПОЛИСОМ.

ГЛАВА 5. СОСТОЯНИЕ И ТЕРАТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ПРИДОРОЖНОЙ ПОЛОСЕ МКАД.

5. /. КРА ТКАЯ ХАРА КТЕРИСТИКА МКАД И ЕЁ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА СОСТОЯНИЕ ПРИЛЕГАЮЩИХ НАСАЖДЕНИЙ

5.2. СОСТОЯНИЕ И ТЕНДЕНЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ ДРЕВЕСНЫХ

ГА СТЕН И Й В СВЯЗИ С ВОЗДЕЙСТВИЕМ МКАД

5.3. СОДЕРЖАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА В ЛИСТЬЯХ БЕРЁЗЫ ПУШИСТОЙ И ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ НА РА ЗЛИЧНОМ РА ССТОЯНИИ ОТ МКАД

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО И АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЕЙ «ВЕДЬМИНЫХ МЁТЕЛ» БЕРЁЗЫ ПУШИСТОЙ И ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ В ПРИДОРОЖНОЙ ПОЛОСЕ МКАД.

6. / ВНЕШНЯЯ СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТЕХНОГЕННЫХ «ВЕДЬМИНЫХ МЁТЕЛ» 78 6.2. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ТЕХНОГЕННЫХ «ВЕДЬМИНЫХМЁТЕЛ»

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Проявление аномального роста у древесных растений в зоне влияния крупных автомагистралей"

Актуальность

Всё большую роль в загрязнении окружающей природной среды играет автотранспорт, вклад которого в загрязнение атмосферного воздуха в крупных городах, по различным оценкам, составляет от 80 до 95 % всех загрязнений [Нестерова, Гелетюк, 1981; Беккер и др., 1990; Фёдорова, Шестопалова, 1997; Николаевский и др., 1998; Полякова, Гутников, 2000; Инженерная экология., 2002]. Столь высокие уровни загрязнения приводят не только к ослаблению и преждевременному усыханию прилегающих к крупным автомагистралям насаждений, но и к обеднению видового состава, изменению облика древесных растений, в ряде случаев к потере видовых морфологических признаков крон. Ярким примером последнего служат насаждения, произрастающие вдоль автомобильных дорог с интенсивным движением, в частности, вдоль Московской кольцевой автомобильной дороги. Можно сказать, что в этом случае кроны деревьев превратились в отдельные пучки побегов — так называемые техногенные «ведьмины мётлы».

В лесоводственной, лесопатологической и ботанической литературе существует достаточное число публикаций как отечественных, так и зарубежных учёных, посвященных изучению «ведьминых мётел» различного происхождения [Хиров, 1973; Шульга, 1979; Молотков, Бенгус, 1983; Молотков и др., 1989; Rhoads, 1945; Buckland, Kujit, 1957; Hawksworth, 1961; Waxman, 1969, 1975; Tinnin, Knutson, 1985 и др.]. Проблема образования изучаемых аномальных структур под воздействием выбросов автотранспорта практически не исследована.

Рассматриваемый нами вопрос важен не только как теоретическое изыскание. Если несколько десятилетий назад случаи аномального роста были единичными, то в настоящее время на фоне увеличения загрязнения среды нашего обитания, не последнюю роль в котором играет автотранспорт, это явление приобретает массовый характер. Настоящая работа призвана привлечь внимание к проблеме аномального роста, в частности, к образованию техногенных «ведьминых мётел» в кронах древесных растений в придорожных полосах автомагистралей, и включить рассматриваемые аномалии в систему мониторинга насаждений. Умение своевременно замечать намечающиеся тенденции аномального роста необходимо при наблюдении за состоянием лесных насаждений и городских посадок в условиях интенсивного антропогенного воздействия на окружающую природную среду. Кроме того, знание закономерностей структурных изменений при аномальном росте может быть полезным в фитопатологии и в области зелёного строительства. Для декоративного древоводства аномальные структурные изменения интересны тем, что путем отбора и размножения аномальных уклонений могут быть получены различные формы декоративных древесных растений [Waxman, 1969, 1975, 1987]. Изучение «ведьминых мётел» представляет интерес и с позиций общей биологии при решении вопроса о соотношении нормы и аномалии в онтогенезе и филогенезе.

Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования - выявление морфологических, физиологических и анатомических особенностей крон древесных растений, произрастающих вдоль крупных автомагистралей (на примере насаждений национального парка «Лосиный остров»); определение связи техногенного загрязнения с наблюдаемыми аномальными изменениями; определение места рассматриваемых изменений в системе прочих структурных аномалий стебля древесных растений.

В рамках поставленной цели решали следующие задачи.

2. Изучение морфологических особенностей техногенных «мётел» в сравнении с нормальными ветвями.

3. Определение изменения содержания пигментов в листьях «ведьминых мётел».

4. Изучение особенностей анатомических изменений, происходящих в древесине ветвей техногенных «ведьминых мётел».

5. Оценка возможностей использования полученных данных для целей мониторинга насаждений в придорожных полосах.

Научная новизна

Впервые рассмотрены процессы тератогенеза у древесных растений, подверженных негативному воздействию крупных автомагистралей. Прослежена тенденция морфологических изменений крон древесных растений в зависимости от степени антропогенной нагрузки, связанной с удалённостью от автомагистрали. Выявлены изменения морфологической структуры и анатомического строения техногенных «ведьминых мётел» по сравнению с ветвями деревьев, произрастающих вне зоны загрязнения. Рассмотрена возможность использования «ведьминых мётел» в качестве критерия для мониторинга состояния насаждений в придорожных полосах автомагистралей.

Практическая значимость

Результаты исследований могут быть использованы при разработке системы мониторинга насаждений в придорожных полосах крупных автомагистралей.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Нарушение морфогенеза древесных растений, выражающееся в формировании техногенных «ведьминых мётел», в результате загрязнения окружающей природной среды выбросами автотранспорта.

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы докладывались на научно-практических конференциях докторантов и аспирантов МГУЛ и профессорско-преподавательского состава МГУЛ (2002, 2003, 2004), II Путинской международной школе-семинаре «Экология - 2002: эстафета поколений» (Пущино, 2002); III международной Российско-Иранской кошреренции «Сельское хозяйство и природные ресурсы» (Москва, 2002); II международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад» (Беловежская Пуща, Беларусь-Польша, 2002); III международной конференции молодых ученых «Леса Евразии - Белые ночи» (Санкт-Петербург, 2003).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ (из них 1 — в соавторстве).

За содействие в проведении полевых работ автор признателен сотрудникам и администрации национального парка «Лосиный остров». За консультации автор благодарен заведующей кафедрой экологии и защиты леса МГУЛ, проф. Мозолевской Е.Г., доценту кафедры физиологии и ботаники растений Колганихиной Г.Б., кандидату биологических наук Абатурову А.В. (Институт лесоведения РАН), также преподавателям кафедры селекции, генетики и дендрологии и сотрудникам ВЦ МГУЛ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Щербинина, Анна Анатольевна

выводы

3. В насаждениях придорожной полосы на расстоянии до 65 м от дороги наблюдается наличие острых повреждений берёзы и липы (дефолиация, суховершинность, снижение линейного прироста). На расстоянии 65 м и более от МКАД повреждения выражены значительно слабее. На контрольных пробных площадях (400 - 1500 м от автомагистрали) древостой не имеют видимых признаков повреждения.

4. Под влиянием автомагистрали изменяется и внешний облик растений. В условиях загрязнения у растений придорожной полосы можно наблюдать проявление неспецифической ответной реакции, выражающейся в формировании в кронах деревьев пучков побегов - техногенных "ведьминых метел". Исследования показали, что встречаемость изучаемых тератом уменьшается по мере удаления от МКАД. Наблюдается тесная связь между степенью ослабления деревьев и формированием в их кронах техногенных «ведьминых мётел».

5. Наблюдается угнетение фотосинтетической активности листьев «ведьминых мётел» деревьев придорожной полосы, выявлены нарушения в пигментном комплексе: уменьшается содержание хлорофилла (а+b) в листьях «мётел» берёзы пушистой на 32,2 - 47,8 % по сравнению с контролем, в листьях «мётел» липы мелколистной - на 42,0 - 58,8 % по сравнению с контролем, изменяется соотношение хлорофиллов а и Ь.

6. Для внешней структурной организации изучаемых тератом характерны следующие особенности: уменьшение длины годичных приростов, более компактное расположение побегов по сравнению с нормальными ветвями, отсутствие лидирующих побегов. Таким образом, техногенная «ведьмина метла» представляет собой систему укороченных побегов с единым центром симметрии. В организации «метлы» прослеживается направленность структурных изменений, свойственная и другим проявлениям аномального роста: капам, сувелям, сферобластам — это замена осевой пространственной организации радиальной, что находит выражение в формировании предельно простых, лишённых видоспецифичных признаков структур. Техногенные «ведьмины мётлы» являются одним из ярких проявлений общей закономерности структурных превращений при аномальном росте.

7. Изменения, свойственные другим структурным аномалиям — замена осевых элементов радиальными - происходят и на анатомическом уровне. Наблюдаются явления, характерные для начального этапа формирования аномальных древесин - расширение сердцевинных лучей, усиление паренхиматизации. Проведённые исследования показывают, что техногенные «ведьмины мётлы» являются неспецифической реакцией древесных растений на усиливающееся загрязнение окружающей природной среды, в данном случае связанном с воздействием автомагистрали.

10. Результаты исследований свидетельствуют о необходимости постоянного контроля за состоянием насаждений в придорожных полосах и проведения необходимых мероприятий, направленных на их оздоровление, тем более что речь идёт о насаждениях национального парка, не только выполняющих важные средообразующие, пылефильтрующие функции, но и представляющих собой историческую ценность. В этом случае техногенные «ведьмины мётлы» могут быть использованы как надёжный критерий для мониторинга состояния лесов в районах, подвергающихся интенсивному воздействию человека и его хозяйственной деятельности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Щербинина, Анна Анатольевна, Москва

1. Абатуров А.В., Кочевая О.В., Янгутов А.И. 150 лет Лосиноостровской лесной даче. Из истории национального парка «Лосиный остров». — М.: Издательство «Аслан», 1997. — 240 с.

2. Абатуров А.В., Меланхолии П.Н. Естественная динамика леса на постоянных пробных площадях в Подмосковье. Тула: Гриф и К, 2004. -336 с.

3. Абрамова Л.И., Слука З.А. Мохообразные как компоненты лесных фитоценозов Москвы //Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья: Материалы научно-практической конференции 8-9 сентября 1999 г. М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. - с. 154-157

4. Автухович И.Е. Лиственница как индикатор в урбанизированной зоне//Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов/Научн. тр. МГУЛ. 1998. - Вып. 297. - с. 100-105

5. Автухович И.Е., Васильев Н.Г., Ягодин Б.А. Аккумуляция тяжелых металлов в листовом аппарате древесных растений и их влияние на физиологические и ростовые процессы//До клады ТСХА, 1999. М.:Изд-во МСХА. - Вып.270. - с.338-343

6. Автухович И.Е., Ягодин Б.А. Деревья как индикаторы экологически неблагополучных условий крупного мегаполиса//Известия ТСХА, 2000 -Вып. 1. с. 180-1 83

7. Алексеев А.С. Колебания радиального прироста в древостоях при атмосферном загрязнении//Лесоведение. 1990а-№2. - с.82-86

8. Алексеев А.С. Анализ экологической структуры популяции Picea abies (Pinaceae) в условиях атмосферного загрязнения//Ботанический журнал — 19906- Т. 75, №9. с. 1277-1284

9. Ю.Алексеев А.С., Жеребцов P.P. Закономерности пространственного размещения повреждённой растительности при региональном и локальном загрязнении атмосферы (на примере импактной зоны ТМК «Печенганикель»)//Экология 1995. - №6. - с.428-435

10. П.Алексеев В.А. Особенности описания древостоев в условиях атмосферного загрязнения//Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин. 1982 — ч.1. — 97-115

11. Антипов В.Г. Влияние дыма и газа, выбрасываемых промышленными предприятиями, на сезонное развитие деревьев и кустарников//Ботанический журнал. 1957. - Т.42., №1. - с.92-95

12. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. Минск: Наука и техника, 1979. - 216 с.

13. Анучин Н.П.Лесная таксация. М.: Лесная промышленность, 1982. — 552 с.

14. Астафурова Т.П., Верхотурова Г.С., Зайцева Т.А. и др. Структурно-функциональное состояние хвойных пород в зоне действия атмосферных загрязнителей//Тезисы докладов IV съезда общества физиологов растений России, М. 1999. - Т. 1. - с.315

15. Баканов А.В. Экологическая оценка состояния лесных насаждений с помощью методов фитоиндикации на примере Сергиево-Посадского района. Дисс.канд. биол. наук, М.: МГУЛ, 1997. 198 с.

16. Баккал И.Ю. Влияние атмосферных выбросов НПО «Азот» на травяно-кустарничковый ярус лесов Новгородской об ласти//Лесное хозяйство. — 1992.-№10.- 12-13

17. Бенгус Ю.В. Опыты по химическому мутагенезу сосны обыкновенной//Лесоводство и агролесомелиорация. 1984. - Вып. 69. — с. 60-63

18. Бенгус Ю.В. О втором поколении в опыте по мутагенезу сосны обыкновенной//Вестник Харьковского университета. 1992. — № 364 — с.74-75

19. Бериня Дз.Ж., Калвиня Л.К. Распределение выпадений выбросов автотранспорта и загрязнение почв придорожной полосы//Воздействие выбросов автотранспорта на природную среду. Рига: Зинатне. - 1989. -с.22-3 5

20. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем: Пер с нем./Под ред. Р.Шуберта. М.:Мир, 1988. - 350 с.

21. Бирг B.C. Хвоегрызущие чешуекрылые как индикаторы состояния лесных экосистем в условиях промышленного загрязнения//Лесное хозяйство. 1992. - № 10. - с. 18

22. Бязров Л.Г. Оценка изменения качества воздушного бассейна Подмосковья с помощью эпифитных лесных лишайников//Лесное хозяйство. 1992. -№10. - с. 13

23. Ванин С.И. Лесная фитопатология. М.-Л.: Гослесбумиздат., 1955.- 416 с.

24. Васфилов С.П. Динамика некоторых физиологических показателей берёзы в условиях хронического загрязнения воздуха диоксидом серы // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Тезисы докладов. Петрозаводск - 1989. - с.204-206

25. Влияние техногенного атмосферного загрязнения на лес в условиях европейской территории СССР / Тарасенко В.П. и др.: Обзорн. информ. — М.:ВНИИЦлесресурс Госкомлеса СССР, 1991. 40 с.

26. Воробейчик Е.Л., Хантемирова Е.В. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимости доза-эффект // Экология. 1994. — №3. - с. 31-43

27. Вшивкова Т. А. Ответные реакции филлофагов на техногенное загрязнение//Лесное хозяйство. 1992. -№10. - с. 17-18

28. Габукова В.В., Ильинова М.К. Биоиндикация лесных экосистем Северной Карелии//Лесное хозяйство. 1992.- №10. - с.8-10

29. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. - 392 с.

30. Ганюшкина Л.Г., Лантратова А.С. Устойчивость древесных растений к атмосферным загрязнителям//Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Тезисы докладов. Петрозаводск - 1989. - с.24-26

31. Гените Л.П., Станюлис Ю.П. Вырождение клевера, вызываемое микоплазменными микроорганизмами//Проблемы онкологии и тератологии растений. — Л.:Наука, 1975. с.100-104

32. Гитарский М.Л., Карабань Р.Т., Черемис М.В. Динамика накопления загрязняющих веществ в многолетних ягодных кустарничках//Лесное хозяйство 1992.-№10.-с. 11-12

33. Диагностика состояния насаждений, подверженных действию техногенных выбросов тепловых электростанций (рекомендации и прогноз). Красноярск, 1990. - 38 с.

34. Диагностические признаки древесины и целлюлозных волокон (атлас )//Под ред. Г.М. Козубова и Н.П. Зотовой-Спановской. Петрозаводск, 1976.- 152 с.

35. Добровольский И.А. Ассортименты древесных растений для озеленения техногенных ландшафтов//В кн. Газоустойчивость растений. — Отв. ред. Николаевский B.C. Новосибирск: Наука, 1980. - с. 182

36. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.:Агропромиздат, 1985. - 351 с.

37. Дочинжер JI.C. Атмосферные загрязнители и их влияние на листья лесных деревьев//Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. 4.1. Таллин, Академия наук ЭССР. 1982. - с.48-75

38. Дробышев Ю.И., Короткое С.А., Стоноженко J1.B. К вопросу о строении и изменчивости древостоев в условиях стресса//Лесной вестник. 1999. — №2. - с.82-84

39. Дробышев Ю.И., Короткое С.А., Стоноженко Л.В. Исследование структуры древостоя для оценки его устойчивости //Леса Евразии в III тысячелетии: Материалы международной конференции молодых ученых. Т. 1. - М.:МГУЛ.- 2001. - с. 13-14

40. Ермак О.Г., Гелетюк Н.И., Новокрещенова Е.Г. Содержание металлов в травянистой растительности в Пущине в связи с транспортным загрязнением// Экология малого города. Сб. научн. трудов. Программа «Экополис». 1981.-с. 130-137

41. Жеребцова Г.П. Изменение жизнеспособности древесных растений в условиях городской среды. Дисс.канд. биол. наук. М.:МЛТИ, 1976. -233 с.

42. Жидков А.Н. Эпифитные лишайники как показатель состояния сосновыхнасаждений в условиях промышленного загрязнения. Дисс.канд. биол.наук М.: МГУЛ, 1995.- 195 с.

43. Жидков А.Н. Диагностика состояния насаждений хвойных пород//Лесное хозяйство. 2000. - №4. - с.20-22

44. Журавлев И.И., Крангауз Р.А., Яковлев В.Г. Болезни лесных деревьев и кустарников. М.: Лесная промышленность, 1974. - 160 с.

45. Журавлев И.И., Соколов Д.В. Лесная фитопатология. М.: Лесная промышленность, 1969. - 368 с.

46. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.:Наука, 1984.-424 с.

47. Заповедники СССР. Национальные парки и заказники/Под общ. ред. В.Е.Соколова, Е.Е.Сыроечковского. М.: ABF, 1996. - 359 с.

48. Заповедники и национальные парки России//Авторы-составители Н.М.Забелина, Л.С.Исаева-Петрова, Л.В.Кулешова М.: Логата, 1998. -160 с.

49. Ильин В.Б. Биогенная и техногенная аккумуляция химических элементов в почве//Почвоведение. 1988. - №7. - с. 124-132

50. Илькун Г.М., Миронова А.С. Взаимодействие атмосферной пыли с растениями//Учёные записки Пермского университета. 1969. —№222. -с. 49-56

51. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978.-247 с.

52. Инженерная экология и экологический менеджмент/М.В.Буторина, П.В.Воробьев, А.П.Дмитриева и др.: Под ред. Н.И.Иванова, И.М.Фадина. — М.:Логос, 2002.-528 с.

53. История и состояние лесов Лосиного острова. М.: Изд-во Прима-Пресс-М, 2000. - 104 с.

54. Кангур А.К. Изменения содержания хлорофиллов в хвое сосны в условиях индустриального загрязнения//Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Тезисы докладов. Петрозаводск, 1989. — с. 213-215

55. Колганихина Г.Б. Биоэкологические особенности и роль дендротрофных грибов в лиственных лесах национального парка «Самарская Лука». — Дисс.к.б.н. М.: МГУЛ, 1996. - 224 с.

56. Коновалов Н.А. Типы леса подмосковных опытных лесничеств ЦЛОС. Под ред. Проф. В.Н. Сукачева. Труды по лесному опытному делу ЦЛОС. Вып. 5. М.-Л.:Изд. Сельхозгиз, 1929. 158 с.

57. Коровин В.В. Направленность структурных изменений в стебле древесных растений при аномальном росте//Источники информации в филогенетической систематике растений. М.: Наука, 1986. - с.36-37

58. Коровин В.В. Морфолого-анатомические изменения стебля древесных растений при аномальном росте//Ботанический журнал.- 1987.- №6.-с.739-748

59. Коровин В.В. Морфолого-анатомические изменения стебля древесных растений при аномальном росте. Дисс.д-ра биол. наук. Ивантеевка, 1987.-242 с.

60. Коровин В.В., Зуихина С.П. Норма и аномалия в морфогенезе древесных растений// Современные методы выращивания древесных насаждений на селекционно-генетической основе/Научные труды МЛТИ. Вып.211. — 1989. - с.14-19

61. Коровин В.В., Зуихина С.П. Регуляция камбиальной активности при формировании аномальных древесин// Современные методы выращивания древесных насаждений на селекционно-генетической основе/Научные труды МЛТИ. Вып.221. - 1989. - с.41-44

62. Коровин В.В. Ритмически повторяющиеся аномалии в строении древесины некоторых лесообразующих растений//Труды II международного симпозиума «Строение, свойства и качество древесины-96». М.:МГУЛ. - 1997а. - с. 81-84

63. Коровин В.В. Аномальный рост и морфогенез древесных растений//Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов/Научные груды МГУЛ. Вып.297. - 1998. - с. 10-13

64. Коровин В.В., Курносов Г.А. Структурные аномалии стебля древесных растений//Экология, мониторинг и рациональное природопользование/Научн. тр. МГУЛ. Вып. 302( 1). - 2000. - с. 118-125

65. Коровин В.В., Курносов Г.А. Норма и аномалия в строении и развитии древесных растений//Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов/Научн. тр. МГУЛ. Вып. 311. - 2001. - с. 13 8-143

66. Коровин В.В., Новицкая Л.Л., Курносов Г.А. Структурные аномалии стебля древесных растений. 2-е изд., испр. и доп. М.: Изд-во МГУЛ, 2003. -280 с.

67. Короткое С. А. Особенности формирования ельников в условиях антропогенного стресса (на примере лесов Клинско-Дмитровской гряды). Дисс.канд. биол. наук, М.: МГУЛ, 1998.- 136 с.

68. Короткое С.А., Львов Ю.Г., Дробышев Ю.И. Структура еловых насаждений Клинско-Дмитровской гряды в условиях хроническогозагрязнения воздуха// Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов/Научн.тр. МГУЛ. Вып.297. - 1999. - с. 111-114

69. Красинский Н.П. о физиологической сущности газоустойчивости растений//Ученые записки Горьковского гос. ун-та. — Вып. 9. ОГИЗ. Горьковское областное издательство.- 1940. с.3-74

70. Кузьмичёв Е.П. Структура, состав и биоценотическая роль грибов-дендротрофов в лесных сообществах и урбоэкосистемах: Дисс.д.б.н. — М.:МГУЛ, 1994.-336 с.

71. Кузьмичёв Е.П., Соколова Э.С. Объекты мониторинга. Болезни зеленых насаждений//Лесной вестник. 1998. - №2. - с. 53-58

72. Кузьмичёв Е.П., Соколова Э.С., Куликова Е.Г. Инфекционные болезни городских насаждений и меры борьбы с ними: Учебное пособие./Под ред. Е.Г. Мозолевской. М.:МГУЛ, 2002. - 87 с.

73. Кулагин Ю.З. Дымоустойчивость древесных растений и проблема озеленения и лесовосстановления в промышленных районах Предуралья и Южного Урала. Автореферат.д.б.н., Ленинград, 1964,- 32 с.

74. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. - 124 с.

75. Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М: Наука, 1982. - 120 с.

76. Ледовская Н.И. Идентификация заболевания ведьмины метлы в Киргизской ССР//Генетические аспекты селекции в Киргизии. 1984. — т.З. - с.210-214

77. Леса Восточного Подмосковья/Отв. редактор Курнаев С.Ф. М.:Наука. — 1979.- 184 с.

78. Леса СССР. Т.2. М.:Наука, 1966. - с. 277-313

79. Лесная энциклопедия. Т.1. М.: Советская энциклопедия, 1985. - с.131132

80. Липаткин В.А. Шарапа Т.В., Щербаков А.Н. Состояние насаждений, граничащих с Московской кольцевой автодорогой//Экология, мониторинги рациональное природопользование/Научн. тр. МГУЛ. Вып. 302(1). — 2000. -с.45-53

81. Липаткин В.А. Шарапа Т.В., Щербаков А.Н. Результаты изучения состояния насаждений НП «Лосиный остров», граничащих с МКАД// Экология, мониторинг и рациональное природопользование/Научн. тр. МГУЛ. Вып. 307(1).- 2001. -с.156-163

82. Лобова О.В. Изменения вегетативных органов липы мелколистной в условиях города//Лесной вестник. 1999. -№2. - с.80-81

83. Лысиков А.Б. Влияние автомагистрали на почвенно-экологические условия сосновых насаждений//Лесоведение. 1996. - №2. - с. 73-84

84. Лысиков А.Б. Изменение химических и фитотоксических свойств почвы сосновых лесов вдоль автодорог//Лесоведение. 2000. - №1. - с. 51-55

85. Мартин Ю.Л. Лихеноиндикация состояния окружающей среды// Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. 4.1. Таллин, Академия наук ЭССР. 1982. - с.27-47

86. Мартынюк А. А. Запасы и формирование надземной фитомассы сосновых древостоев в условиях загрязнения промышленной среды//Лесное хозяйство. 1992. - №10. - с.7

87. ЮЗ.Мартынюк А.А., Касимов В.Д. Современные проблемы лесов Центральной части Русской равнины// Совещание «Леса Русской равнины». Тезисы докладов. М.ИНИОН РАН. 1993. - с. 120-121

88. Мартынюк А.А., Щепащенко М.В. Воздействие выбросов промышленных предприятий на леса и его экологическое нормирование. М.:МГУЛ, 1996.-42 с.

89. Ю5.Мацкунас А.А., Бутусов О.Б., Степанов A.M. и др. Воздействие на лесные экосистемы аэральных выбросов транспорта Московской кольцевой автодороги//Лесоведение. 2002. - №4. - с.69-73

90. Меланхолии П.Н., Лысиков А.Б. Изменение лесной растительности и почвы под влиянием Московской кольцевой автодороги//Лесоведение. — 2002.-№4.-с.53-60

91. Мерзленко М.Д. Рукотворные леса Погонно-Лосиного острова//Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов/Научн. тр. МГУЛ. Вып. 289. - 1998. - с.61-73

92. Мосина Л.В. Биоиндикация состояния экосистем в условиях антропогенных воздействий//Доклады ТСХА. 1999. - Вып.270. - с.393397121 .Национальные парки России. Справочник. Под ред. Чебаковой И.В. — М.: ЦОДП, 1996.- 198 с.

93. Наумов Н.А. Методы микологических и фитопатологических исследований. М.-Л.: Сельхозгиз, 1937. - 272 с.

94. Неверова О.А., Николаевский B.C. Оценка поглотительной способности и хемотолерантности сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях Кемерово//Лесной вестник. 1999. - №2. - с.78-79

95. Неверова О.А. Экологическая оценка состояния древесных растений и загрязнения окружающей среды промышленного города (на примере г. Кемерово): Дисс. .докт. биол. наук. Кемерово, 2004. - 358 с.

96. Негер Ф.В. Болезни древесных пород. — М.: Гостехиздат, 1927. 152 с.

97. Нестерова А.Н., Гелетюк Н.И. Исследование влияния автотранспорта на некоторые растения вблизи дорог г. ПущинаУ/Экология малого города. Сб. научн. трудов. Программа «Экополис», 1981. с. 125-130

98. Нефедьев В.В., Жирин В.М., Янгутов А.И. Хозяйственная деятельность и динамика лесного фонда «Лосиного острова»//Лесное хозяйство. 2001. - № 6.- с.34-37

99. Николаев Ю.Н., Шестакова Т.В., Маркова Ю.Л. и др. Оценка воздействия МКАД на окружающую среду в национальном парке «Лосиный остров»//Экология, мониторинг и рациональное природопользование/Научн. тр. МГУЛ. Вып.314. - 2001. - с. 111-127

100. Николаевский А.Г. Национальные парки. М.:Агропромиздат, 1985. — 189 с.

101. Николаевский B.C., Николаевская Н.Г. Состояние и проблемы охраны лесных экосистем в промышленных и урбанизированных районах страны//Экология, мониторинг и рациональное природопользование/Научн. тр. МГУЛ. Вып.294(1). - 1998. - с.85-95

102. Николаевский B.C., Васина И.В., Николаевская Н.Г. Влияние некоторых факторов городской среды на состояние древесных пород//Лесной вестник. 1998. -№2. - с.28-38

103. Николаевский B.C., Васина И.В. Эколого-физиологическая оценка состояния зеленых насаждений г. Москвы//Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов/Научн. тр. МГУЛ. Вып.289. - 1998. -с. 198-205

104. Николаевский B.C., Якубов Х.Г. Анализ статистических методов оценки состояния зелёных насаждений//Экология большого города. Альманах. Вып. 8. Проблемы содержания зелёных насаждений и городских лесов в условиях Москвы. М.: Прима-М, 2003. - с. 180-185

105. Никольская Н.К., Попова З.А., Попов К.И. Реакция растений на загрязнение атмосферы и почвы// В сб. «Региональный экологический мониторинг» (на примере Верхнеокского бассейна) М.: Наука, 1983.— с. 223-230

106. Никольская Н.К., Попова З.А., Попов К.И. Роль снежного покрова и растительности в охране атмосферного воздуха от загрязнения// В сб. «Региональный экологический мониторинг» (на примере Верхнеокского бассейна) М.: Наука, 1983.-е. 86-92

107. Новиков М.Н. Изменчивость сосны обыкновенной под влиянием промышленных выбросов. Дисс.канд. с/х наук-М.МЛТИ, 1990. 135 с.

108. Ноздренко М.В. Микофлора и фитопатологическое состояние березняков пригородных лесов Новосибирска//Защита растений от вредителей и болезней. М.Издание ГБС АН СССР, 1977. - с.95-100

109. Носков В.И. Негруцкий С.Ф. К вопросу о происхождении «ведьминых метел» на сосне//Научн. записки Воронежского ЛТИ. 1956. - Т. 15. -с.207-210

110. Общесоюзные нормативы для таксации лесов//В.В. Загреев, В.И. Сухих, А.З. Швиденко, Н.Н. Гусев, А.Г. Мошкалёв. М.:Колос, 1992. - 495 с.

111. Оценка геохимического загрязнения национального парка «Лосиный остров». М.:Изд-во Прима-Пресс-М, 2000. - 111 с.

112. Пакина Е.Н. Карликовость (ведьмина метла) люцерны в условиях Нижнего Поволжья. Автореферат канд.биол.наук. М., 1994.— 16 с.

113. Петренко Е.С. «Ведьмины метлы» в ленточных борах Казахстана//Ботанический журнал. 1960. - т.45, №10. - с.1540-1542

114. Подзоров Н.В. Пылефильтруюгцая способность насаждений//Лесное хозяйство 1967. - № 1.-е. 39-40

115. Полякова А.И. «Ведьмины метлы» и фасциации у сосны Сосновского в высокогорных условиях Тебердинского заповедника//Тр. Теберд. гос. заповедника. 1977. - №9. - с.254-262

116. Полякова Г.А., Гутников В. А. Парки Москвы: экология и флористическая характеристика. М.:ГЕОС, 2000. - 405 с.

117. Попова З.А., Попов К.И. Автотранспорт источник загрязнения среды// В сб. «Региональный экологический мониторинг» (на примере Верхнеокского бассейна) - М.: Наука, 1983.- с. 29-33

118. Попович Л.П. Экологическое значение лесных полос//Лесное хозяйство. 1993.- №4. - с.32-33

119. Проскуряков Ф.В. 100 лет Лосиноостровской лесной даче. — М.: Гослесбумиздат, 1950.-90 с.

120. Пчёлкин А. В. Фильтрующая роль лесонасаждений на примере Московской кольцевой автомобильной дороги (МКАД) и национального парка «Лосиный остров» // Сб. докладов IV международной конференции

121. Проблемы управления качеством окружающей среды». М.: Издательство Прима-Пресс-М 1999.- с.225-232

122. Рахимбаев И.Р., Дашкевич А.П. Фенологическая и структурная адаптация растений к загрязнению атмосферы промышленными газами//Роль растений в оздоровлении воздушного бассейна городов Казахстана. Алма-Ата: Наука - 1982. - с.5-19

123. Рахимбаев И.Р., Ситникова А.С. Влияние загрязненной промышленными газами атмосферы на рост и развитие деревьев и кустарников// Роль растений в оздоровлении воздушного бассейна городов Казахстана. Алма-Ата: Наука.- 1982. - с.42-48

124. Романовский М.Г. Формирование урожая семян сосны обыкновенной в норме и при мутагенном загрязнении. М.: Наука, 1997. - 112 с.

125. Ружицкая С.С. Влияние антропогенных факторов на рост основныхдревесных пород. Автореферат дисс.канд. с/х наук. М.: МЛТИ, 1970. 26 с.

126. Рысин Л.П., Рысин С.Л. Лесопарковый защитный пояс Москвы. — М.:Биоинформсервис, 1998. 52 с.

127. Рязанцева Л.А., Спахова А.С. Влияние промышленного загрязнения атмосферы на водный режим древесных растений//В кн. Газоустойчивость растений. Отв. Ред. Николаевский B.C. -Новосибирск: Наука, 1980. - с. 174-175

128. Савельева Л.И. О влиянии техногенного загрязнения на лесные сообщества//Совещание «Леса Русской равнины». Тезисы докладов. — М.:ИНИОН РАН 1993. - с. 184-186

129. Савов К.П. О состоянии липы в городской среде//Бюллетень ГБС. — Вып. 161 1991. - М.:Наука. - с.84-90

130. Саликова Т.Р., Котов М.М. Аномальные явления в росте сосны обыкновенной//Лесное хозяйство Поволжья. Межвузовский сборник научн. ст. Вып.2 1996. - Саратов: Изд-во СГСХА. - с.28-31

131. Самойлов А.И. Итоги реконструкции МКАД и режим ее содержания//Экология, мониторинг и рациональное природопользование/Научн. тр. МГУЛ. Вып. 307(1). - 2001. - с.163-168

132. Самойлова Т.С. Автомобильные дороги и экология окружающей среды Московской области//Экологические исследования в Москве и Московской области. Материалы научно-практической конференции. М. 1990. -с.117-126

133. Самуцевич М.М. Техника фитопатологических исследований. М. - Л.: Гос. изд-во сельхоз. и колхозно-кооп. лит-ры, 1931. - 100 с.

134. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. — М.:ВНИИЦлесресурс, 1998.- 24 с.

135. Свалов Н.Н. Вариационная статистика: Учеб. пособие для студентов лесохоз. фак. Изд. 3-е. - М.: 1983. - 79 с.

136. Семенкова И.Г., Соколова Э.С. Лесная фитопатология. M.:ACADEMA, 2003. - 479 с.

137. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде// Проблемы устойчивости биологических систем: Сб. научных статей/Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова. — М.:Наука, 1992. с.85-95

138. Серебряков И.Г.Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Гос. Изд-во Высшая школа, 1962.-378 с.1 75.Синадский Ю.В. Берёза. Её вредители и болезни. М.: Изд-во Наука, 1973.-216 с.

139. Синадский Ю.В. Курс лекций по лесной фитопатологии. М.:МГУ, 1977.-211 с.1 77.Соколова Э.С., Кузьмичёв Е.П. Инфекционное усыхание липы//3ащита растений,- 1988,- №2. с.28-30

140. Соколова Т.А. Экологическая оценка территории ГПНП «Лосиный остров»: Автореферат дисс.канд. геогр. наук. -М., 1995. — 16 с.

141. Состояние зеленых насаждений в Москве, (по данным мониторинга 2000 г.) Аналитический доклад/Под ред. к.м.н.Х.Г.Якубова. М.:Изд-во Прима-Пресс-М, 2001. - 290 с.

142. Состояние зеленых насаждений в Москве, (по данным мониторинга 2001 г.) Аналитический доклад/Под ред. к.м.н.Х.Г.Якубова. М.:Изд-во Прима-Пресс-М, 2002. - Вып.5. - 336 с.

143. Ставрова Н.И. Репродуктивная деятельность сосны обыкновенной при промышленном загрязнении в условиях северной тайги//Лесное хозяйство.- 1992. -№10.-с.7

144. Стэкмен Э, Харрар Дж. Основы патологии растений. М.: Изд-во иностр. Литературы, 1959. - 540 с.

145. Таранков В.И., Матвеев С.М. Содержание тяжелых металлов в сосновых биогеоценозах при аэральном техногенном загрязнении//Лесоведение — 2000. №1.- с.39-45

146. Тарр С. Основы патологии растений. М.: Изд-во «Мир». 1975. - 588 с.

147. Третьякова И.Н., Косинов Д.А. Морфоструктура кроны и урожайность пихты сибирской, поврежденной трутовиком Гартига и «ведьминой метлой»//Лесоведение. 2003. - №5. - с.65-68

148. Туровцев Н.И. Индукция тератологических уклонений у плодовых растений под влиянием мутагенных факторов//Проблемы онкологии и тератологии растений. Л.: Наука, 1975. - с.283-287

149. Федорова А.И. Устойчивость древесных растений, применяемых в озеленении улиц, к выбросам автотранспорта. Механизмы адаптации//Тезисы докладов IV съезда физиологов растений России, М. — 1999.- Т. 1. с.483

150. Федорова А.И., Шестопалова В.В. Изучение устойчивости некоторых хвойных пород к выбросам автотранспорта//Проблемы интродукции и экологии Центрального Черноземья, Воронеж — 1997. — с.29-30

151. Хиров А.А. О «ведьминой метле» на сосне Pinus sylvestris Ь.//Ботан. журнал.- 1973. т.58, №3

152. Хорват Л. Кислотный дождь/ Пер. с венг. В.В.Крымского. Под ред. Ю.Н. Михайловского. М.: Стройиздат, 1990. - 80 с.

153. Хорошева Т.М. Ведьмина метла люцерны в Поволжье и пути повышения устойчивости растений к болезни. Автореферат. к.б.н. Спб, 1992.- 19 с.

154. Хохряков М.К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов. Л.'.ВИЗР, 1979. - 78 с.

155. Хьюстон Д.Б. Генетические аспекты влияния атмосферного загрязнения на лесные деревья// Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. 4.2. Таллин, Академия наук ЭССР.- 1982. с.26-55

156. Черемисинов Н.А. Общая патология растений. М: Высшая школа, 1973.-352 с.

157. Черненькова Т.В. Использование мхов в биомониторинге//Лесное хозяйство.- 1992-№10.-с. 13-14

158. Чернышенко О.В. Пылефильтрующая способность древесных растений в городе и ее экологическое значение// Экология, мониторинг и рациональное природопользование/Научн. тр. Вып.307(1). - М.:МГУЛ, 20016. - с. 124-132

159. Чистобаев А. И., Соловьёв В. А., Алексеев А.С. Лесные экосистемы как фактор экологической устойчивости урбанизированныхтерриторий//Известия русского географического общества. С.-П.: Наука.- 1994.-Т. 126-Вып. 2. с. 52-58

160. Шаповалова Н.В. Изучение лесопарковых насаждений, находящихся под воздействием крупных транспортных магистралей// Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов/Научн. тр. МГУЛ. Вып.311. - 2001. — с. 126-129

161. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений//Журнал общей биологии 1980. - Т. 41, № 3. - с.437-447

162. Шевченко С.В., Цилюрик А.В. Лесная фитопатология. Киев: Вища школа, 1986.-384 с.

163. Шевякова Н.И., Кузнецов В.В., Карпачевский Л.О. Причины и механизмы гибели зелёных насаждений при действии техногенных факторов городской среды и создание стресс-устойчивых фитоценозов//Лесной вестник. 2000. - № 6 (15). — с.25-32

164. Шульга В.В. О карликовой форме сосны и «ведьминой метле»//Лесоведение. 1979. - №3. - с.82-86

165. Шяпятене Я., Вянцкус А. Методика оценки состояния лесов в процессе лесоустройства при локальном загрязнении среды. Каунас: ЛитСХА, 1985. - 12 с.

166. Ярмишко В.Т. Динамика состояния экосистем сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения//Лесное хозяйство. — 1992.— №10. -с.6

167. Ясовиева С.М., Калашник М.А. Микроспорогенез лиственницы Сукачева в условиях промышленного загрязнения// Леса Евразии в III тысячелетии: Материалы международной конференции молодых ученых. М.:МГУЛ. - 2001. — Т. 1. - с. 117-118

168. Яценко-Хмелевский А.А., Кобак К.И. Анатомическое строение древесины основных лесообразующих пород СССР. Учебное пособие для студентов лесохозяйственного факультета (специальность 1512). - Л.: РИО ЛТА,- 1978.-64 с.

169. Air pollution in worlds megacities//Environment, March 1994. Vol. 36, № 2. - p.4-13, 25-37

170. Boyce J.S. Forest Pathology. 3ed. New York, 1961. - 572 p.

171. Bucldand D.C., Kuijt Job. Unexplained brooming of Douglas fir and other conifers in British Columbia and Alberta//Forest Science. 1957. — v.3. — p.236-242

172. Dodge B.O. Witches-broom on southern white cedars//Journal of the N-Y/ Botanical Garden. 1934. - v.35, - №411. - p.41-45

173. Ferris R., Humphrey J.W. A review of potential biodiversity indicators for application in British forests//Forestry. Vol.72. -№4, 1999. - p.313-328

174. Grant T.J., Stout D.S., Readey J.C. Systemic brooming, a virus disease of black locust//Journal of Forestry. 1942. - v.40. - p.253-260

175. Hawks worth Frank G. Dwarfmistletou brooms and other brooms in lodgepole pine//Re search notes/Rocky mountain Forest and Range Experiment Station. Forest service USDA. 1961. - №59. - p. 1 -3

176. James G. I., Courtin G. M. Stand structure and growth form of the birch transition community in an industrially damaged ecosystem, Sudbury, Ontario//Canad. J. Forest Research. 1985. - V. 15. - p.809-817

177. Orchard J., Collin N.A., Hardwick K., Isaac S. Changes in morphology and measurement of cytokinin levels during the development of witches' brooms on cocoa//Plant Pathology. 1994. - v.43. - p. 65-72

178. Rhoads A.S. Witches-brooms of pine trees in Florida//The plant disease reporter. 1945. - v.29. - p.26-28

179. Smith W.H. Air pollution and forests. Springer Verlag. New York. - 1981. -379 p.

180. Tinnin Robert O., Knutson Donald M. How to identify brooms in Douglas-fir caused by dwarf mistletou//Res. Note USDA. Forest Serves Pacific Northwest Forest and Range Experiment Station PNW-426, USDA, Oreg. 1985. - 8 p.

181. Waxman S. Variability in rooting and survival of cuttings from white pine witches' broom seedlings. // Proc. Int. Plant Prop. Society. 1969. - v. 19. - p. 338-344.

182. Waxman S. Witches' brooms sources of new and dwarf forms of Picea, Pinus and Tsuga species. //Acta Hort/ Symposium on propagation in Arboriculture. -1975-№54-p. 25-32.

183. Waxman S. Dwarf conifers from witches' brooms. //Comb. Proc. /Intern. Plant Propagators Soc. 1987. - v.36. - p. 131 - 136.

184. Wheeler B.T.J., Mepsted R. Pathogenic variability amongst isolates of Crmipellis perniciosa from cocoa (Theobroma cacao)//Plant Pathology. 1988. - v.37.-p. 475-488

Информация о работе

Щербинина, Анна Анатольевна
кандидата биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Проявление аномального роста у древесных растений в зоне влияния крупных автомагистралей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы