Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственное распределение и сукцессионные смены видовых комплексов фитопланктона Баренцева моря

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственное распределение и сукцессионные смены видовых комплексов фитопланктона Баренцева моря"

РГб од

^ 0»^К^|В^ССУДАРСТБЕШШ УНИВЕРСИТЕТ им. М В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕОКШ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

ЛАРИОНОВ ВИКТОР ВИТАЛЬЕВИЧ т-грлрт'-олалтт'отгиил^ о* лтгртгто тгрггг.л? тг питгптгг^-'лтлл.!? гигтггхг

ВИДОВЫХ КОМПЛЕКСОВ ФИТОПЛАНКТОНА ЕАРЕНПЕЕА МОРЯ 02. 00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1993

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра РАЕ

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Е. Д. Здоров

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

B. Е Максимов

кандидат биол. наук, ст. науч. сотрудн

C. А. Соколова

- Ведущее учреждение: Институт океанологии им. Е П. Ширшова Р

• - Заимта диссертации состоится " Л'а—К^ . 1993 г.

_____' часов"ка"заседании специализированного Ученого Совета яр;

Московском Государственном Университете им. М. В. Ломоносова.

С диссертацией ыоано ознакомиться в библиотеке биодогическогс факультета ¡.СУ.

Отзыв в двух экземплярах просим направить по адресу: г. Москва. 119399, МГУ, Биологический факультет, специализирова: Ученый Совет Д. 052.05. 71.

Автореферат разослан -и»

Ученый секретарь Совета

А. Г. дмягрпе!

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Акт/чдьнсгг^ темы. М>рскэ1 фитопланктон. кса? компонент пе-;агич»скп" экосистем. яб-яйюсийгя пс-гзым и осноеккм звеном протекаю- . их в них биоэнергетических процессов, а тага® непосредственно свя-;аякьй с абиотическими ¿¡акторами среды и вследствие этого наиболее г/т ко реагирующий ка их изменения, Есегда был в&таейшим объектом чаробиологических исследований. Последние голи, креме значительного пополнения фактического материала, ознаменовались появлением в данной области новых идей и концепций, в которых особое внимание стало уделяться, в частности, мелким размерным фракциям микроеодо-рослей, или т. наг. нано- и пиколланктону (Михеева, 1938; ЗРоскпэг. Апиа. 1986), и таким явлениям, как гетеротрофный синтез органического вещества сообществом первичных продуцентов (1-е лоров и др. 1983). Зто привело к частичному пересмотру и уточнению некоторых положения этого направления гидробиологии. что коснулось, однако, в пэрБув очередь процессов образования и обмена органического вещества и энергии и продукционных циклов, и в гораздо меньшей степени затронуло структурную организацию пелагических фитоценозов. Частично это объясняется, видимо, тем. что последняя не ткет, на первый взгляд, столь важного значения для решения практических задач; кроме того, определенную роль' играют и недостатки существующих методов ее изучения, и трудоемкость получения данных, и сглрокое, но не всегда эффективное и адекватное использование формального аппарата их обработки, и нередга~"Тшегацй"""мест"о "преемственность"в"

" исследованиях'вкупе-с_ недостаточным-количеством -обзорных - и теорети— ческих публикаций, " вызванные," вероятно,~'Ьбйлием~поот6янно накапли-""-ваемого -материала. Но необходимо отметить.-что-с-позиаий системного, подхода невозможно отделить процесс Функционирования системы (в' случае фитопланктонного сообщества - обмена и продуцирования вещества и энергии) от его структуры, равно как и определяющего ее комплекса'внешних факторов и поддерживающих внутренних механизмов. Кроме того, без досконального знания Есего диапазона пространственной и временной изменчивости этой структуры, оперируя лишь Функциональными показателями, нельзя достоверно оценить степень влияния ка экосистему таких воздействий, как глобальные климатические изменения к. что не менее важно, антропогенная нагрузка. Последнее приобретает особую значимость в столь богатом ресурсами и одновременно подвеоданном мощному прессу хозяйственной деятельности человека бассейне, каким является Баренцево море, тем более что его географическое положение, огромная площадь акватории и неодноронность гидрологических условий обуславливают исключительнее разнообразие и слолнссть организации пелагических Фитоценозов в его годах.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состой1 в изучении закономерностей пространственной и временной изменчи вости структурно-функциональных показателей развития фитоценоза пе латали Баренцева моря и влияния на нее как отдельных компоненте фитопланктонного сообщества, так и взаимодействия его в целом > другими составляющими пелагических экосистем. В связи с этим был: определены следующие конкретные задачи:

1. Анализ различий в составе фитоценоза на большой части ба ренцевоморского бассейна.

2. Анализ пространственной структуры фитопланктонного сооб щества на-меньшей акватории.

3. Исследование сезонного хода изменений различных количественных характеристик отдельных.видов микроводорослей.

4. Изучение распределения фитоплан.чтерев со смешанным типе; питания и их роли в обшей структуре фитоценоза.

5. Оценка влияния на структуру пелагического фитоценоза тро фических взаимоотношений между сообществами фито- и зоопланктона.

Научная новизна работы. Впервые для Баренцева моря, высо _ кошротного арктического бассейна, детально описано явление "раз вертки" на его акватории цикла сезонншГсмён шдовж~комплёксо: микрсводорослей, аналогично таковому, известному для тропически:

—вдд-Б-вайонах апвеллингов.__- _

_ Отмечено в пределах водной массы с комплексом фитопланктон

—стругсгудоПдо

—Выявлено—что-одним-из-важ ных показателей, характеризующим каждый вид, яв:шмся~ёгсГдолёвд' участие в общей биомассе сообщества, - признак, который может счи таться экологической нишей вида, входящего в фитоценоз.

Показано, что положение, которое занимает каждый вид описанной структуре, обладая указанным признаком, определяется значительной степени средним размером клеток его особей. При это уравнение, выражающее зависимость от данного параметра потенциаль ной предельной численности видов, близко к таковому, предложенном ранее для фитопланктеров Белого моря. Следовательно, обнаруженна закономерность носит, по крайней мере для популяций микроводоросле северных широт, универсальный характер, а сама етруктура^оказыва ется созданной комплексным воздействием на эти популяции всех ак тиено действующих факторов и наличием определенного запаса потреб ляемых ресурсов, т.е., иными словами, емкостью среды.

Впервые для . прибрежной зоны Еосточного Ыурмака представлг

СсоОпгта лОД ПошсНспИЙ рс13ЛИ*-Шил КоЛИЧеСЧЕ-зпКьХ лар&гчТсрКС (

том числе удельных численности и биомассы) всех основных видов, входящих в фитоценоз.

Выявлено, что характер сезонной изменчивости различен у абсолютных и относительных показателей развития популяций микроео-дорсслей. Показано, что удельная численность большинства видов в момент их появления достигает часто максимальных величин, .затем снижается до определенного уровня, на котором держится некоторое ■ время, после чего переходит на новый уровень (либо падает до нуля). Для удельной биомассы характерны те же тенденции, причем до точки ее изменения с момента изменения удельной численности проходит период времени, составляющий в среднем 5 суток.

Установлено, что в летний период в юго-восточной части Баренцева моря практически все микрофитопланктонные организмы (дино-фитовые и диатомовые водоросли), создающие высокую биомассу, не содержат хлорофилла в количествах, определяемых стандартными методами, и следовательно, не обладают фотосинтетической активностью.

Отмечено, что воздействие на организмы фитопланктона со стороны растительноядных зоопланктонных ракообразных обычно не избирательно, .а. направлено на один или несколько.видов,.. которые, оказыва-. ются способными достигать наибольших величин численности за наиболее короткий срок, что может быть расценено как защитная реакция

- всего-сообщества в целом-на пресс -"хищника"-фитофага_____________________

_____ Практическое значение работы. _ _Новые методологические под;. ходы позволяют более адекватно. оценивать~структуру-фитопланктонных " сообществ, используя такие показатели,""как удельные численность и' _ биомасса отдельных-. видов__.микроводорослей,_ а .также..строить модели, процессов, протекающих в пелагических фитоценозах. Данные о популяциях фитопланктеров с гетеротрофным типом питания будут полезны при изучении продуктивности экосистем и помогут более рационально использовать в таких исследованиях столь важную функциональную характеристику, каковой является содержание фотосинтетических пигментов в водной толке. Учет влияния на структуру и динамику количественных показателей развития фитоиенозов трофического воздействия зоопланктонных организмов дает есзможнооть достовернее описывать протекающие во времени и в пространстве продукционные процессы в пелагиали и точнее оценивать биопотенциал морских водоемов. Наконец, знание тонкой структуры фитопланктонных сообществ и всевозможных ее вариаций и элементов хода развития позволит быстро еыяелять те ее нарушения, которые вызваны не природными Факторами, а антропогенным воздействием, и впоследствии прогнозировать возможные варианты реакции на то или иное ЕмешательстЕо в процессы Функционирования морских пелагических экосистем северных широт.

■Апробация работы. Материалы диссертации ' были на 2-й Всесоюзной конференции по экологии и биопродук ренцева моря (Мурманск, июль 1988 г.), 3-й и 4-й Все учно-технических конференциях молодых ученых по совреме мам океанологии и гидробиологии (Севастополь, сентябрь гг.). Основные результаты исследований были доложен конференциях молодых ученых и специалистов и заседании вета ШЕИ КВД РАН, а также заседании кафедры гидробиоло ческого ф-та МГУ им. М. В. Ломоносова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8

бот.

Структура и объем диссертации. Диссертация сос дения, пяти глав, выеодов и списка цитируемой литерат включает страниц машинописного текста, таблиц и Библиография содержит названий, из них на русск

ГлаЕа 1.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЕ

. _________ ______________ В первом., разделе этой_ главы.,коротко .рассмотрены.

тия и концепции,, лежащие в основе современных пре структурной организации и процессах функционирования ф

---------ных-сообществ-морской- пелагиали,—а -такхе-основные-мето,

___принципы и их изучения. Особое внимание уделено .критиче;

• зу бпогеографпческого и ■ экологического подходов при пространственного распределения планктонной "альгофлор;

_________________сукцессионных__ циклов. _в_ _сезонной._.динашке показател*

пелагических фитоценозов. Второй раздел включает крат! ристику Баренцева моря как биотопа со сложным гидрологи1 мом и комплексом разнообразных абиотических факторов, иной степени влияющих на жизнедеятельность планктонньг рослей. Третий раздел посвящен описанию истории изучени; тона этого района, начиная со второй половины XIX века 1 исследованиями последних лет.

Глава 2.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Материалом для настоящей работы послужили еле, фитопланктона из различных участков баренцевоморского б<

1. Юго-Еосточная часть акватории Баренцева моря-, года: разрез от арх. Новая Земля (пр. Маточкин Шар) ; Восточного Мурмана (губа Дальне-Зеленецкая), выполненш 5 суток на ШС "Дальние Зеленцы".

. - 7 -

Z. Разрез Дальне-Зеленецкий в прибрежной зоне Еосточного Муруака; февраль 1989 и 1991 гг. ; рейсы на ШС "Дальние Зеленцы".

3. Суточная станция юго-восточнее о. Медвежий; сентябрь 1990 года: выполнена в ходе рейса на ШС "Дальние Зеленцы" в Баренцево. Норвежское и Севернее моря.

4. Пять разрезов через Варенцеро море: траверз Кольского залива - о. Южный арх. Новая Земля, вдоль западного берега Новой Земли до плавучих льдов, м.Нордкап - о. Медвежий, о. Медвежий - м. Зюйд-кап (арх. Шпицберген), восточное прибрежье о-вов Шпицбергена - арх. Новая Земля вдоль кромки плавучих льдов; июнь-июль 1991 года; выполнены в ходе рейса на НИС "Дальние Зеленцы".

5. Губа Дальне-Зеленецкая. Пробы, отбираемые в ходе, комплексного экологического мониторинга, проводимого в этой точке с начала 1987 г. по нынешнее время. Кроме материала зимне-весеннего периода 1933 г., непосредственно обработанного автором, в работе-использованы также данные исследований за 1987 и 1989 гг. , полученные П. Р. Уакаревичем.

С целью более полного рассмотрения отдельных положений работы в некоторых случаях автором в качестве примеров приводятся результаты личных наблюдений на матеоиале изучения северных морей, не отмеченном в настоящем списке.

Отбор и обработка проб фитопланктона велись стандартными ме-

____тодами. X Руководст ео. .980).___Пробы воды отбирались 5-ттровь!м_

(реже 3- или 7-литровым) пластиковым батометром с нескольких гори-.^зондавт-^исходя .из -.положения"сЖ<Ж-'темпёрадурыТв-слу*Шё^го'"надиЧ. чия), определяемого :по показаниям" батитермографа или-гидрологи--ческсго ~зонда ( в~губе"~Дальне-Зеленгецкой" пробы также-отбирались с; нескольких глубин, но в работе проанализированы лишь показатели" из поверхностного слоя, точнее, с горизонта 1-2 м). В дальнейшем пробы концентрировались методом обратной фильтрации (Суханова, 1933) и фиксировались 40%-ным нейтральным формалином (конечная концентрация - раствора составляла 2-4 %). Таксономическое определение форм микро-Еодорослей производилось под сЕетовьм микроскопом в камере Ножотта (Сорокин, 19S4), где велся и подсчет численности клеток по стандартней методике (<ХедороЕ, 1975). Биомасса фитопланктона вычислялась с помощью таблиц средних клеточных Еесов баренцевсморских микроводорослей (Соловьева, 1976; Makarevich et al., 1991). Для определения количества клеток нанопланктона. не поддающихся учету указанным способом и в значительной мере разрушающихся при списанной Фиксации, применялся эпифлуоресцентный микроскоп, под которым исследовать ;здвке пробы по методике, представленной в н?.г?3 рзг-pà&ïKw i .., 1SC3). крем» того. е псмоаа.» этого мик-

рсскола контролировалось наличие фстсспнтетпческих пигментов в гсл^тк&л мп.-грофптог^анктона в ^унгчциональнэ -иКтпеьом состоянии, свидетельствующее о способности ооганизмав данный момент к фотосинтезу ' Роухияйнен, Сениччина. 1984). Концентрация хлорофилла в воде определялась сг.ек-гро^отсметрпческим методом (Jeffrey.. Humphrey, 1975) с помощью приемов, описанных в "Руководстве..." (1S30).

Определение Есех гидролого-гидрохимических показателей осуществлялось сотрудниками лаборатории гидрологии и гидрохимии ММБИ по стандартным методикам. Классификация водных масс проводилась по методу Н.М.Адрова и И. В. Смоляра (1987).

Таксономическая идентификация организмов фитопланктона Ее-лась под световыми микроскопами МББ-1А и "Ампливаль". В качестве основных пособий использовались определители И. А. Киселева ( 1950) и "ДпатогсЕлй ¿mains" (1349-19501. В отдельных случаях привлекались более ранние сеодки и определители: Paulsen (1903), Meunier (1910), Lebour (1925). Peters (1930), Schiller (19S3) и др., a Taras более поздние и современные альгологические работы: Короткевич (I960), Drebes (1974), Parke, Dixon (1976), Макарова ( 1988), Коновалова il др. (1939). При этом охЕат литературы га больной период Бремени заставил пойти на некоторый компромисс в отношении названий отдельных микроводорослей: если динофитовые практически все названы в соответствии с требованиями современной систематики (см. Коновалова i др., 1939), то для некоторых"диатомовых сохранены'более'старые ви-

7Т.~7—дсвые названия (см. Vakarevich. Laricnov. 1592).-----——-------------- —

; тПри статистической обработке материала применялся един ис

--------- вариантов корреляционно-плеядного .анализа -- .метод —"максимального

"корреляционного пути" "O. P. Еельдре--( 1964)-согласно-алгоритму Л.К.ВЫ-ханду (1964), модифицированный специально для анализа структуры фи-топланктонньгх сообществ (Дружков, "¡акаревич, 1991), аналогично другим схемам, применяющимся в гидробиологии (Михайловский, 1988). 1 качестве показателя сходства использовался коэффициент Сёренсенг (Шмидт, 1984). Для оценки видового разнообразия вычислялся индекс ' Глисона (Margalef, I960"), называемый также индексом Маргалефа (Мэ-гарран, 1992).

Глава 3. ■

закономерности' пространственного распределения

МИКРОЕОДОРОСЛЕй В ЕАРЕШЕЕОМ МОРЕ.

Ан_алпз_ имеюшгеся данных ^1_пост_ано^ка_залэт..

CitTiQfT* г-о " р. ¡-С "К"'' 'rii^T тлпейкый ЯН«"* ^ j" 11Т р D У D H О Г О M'~lT ù Г' I ' ^

пт büC угг дС; ccnr.'j rvcvJbkiiu"Гü'Jл upOCTpciKC i'i-r.r.'Ji'O pclCJЛис Jxr; Л-гт'Д <1,1

топланктока в Баренцевом море. 'Такая обзорная работа, несмотря на обилие данных и назревшую в ней необходимость, до настоящего зсеме-ни не проводилась, что в значительной мере затрудняло саму постановку задач. В разделе рассмотрены основные черты, свойственные подходам к решению Еопроса именно на баренцевоморской акватории и обусловленные ее гидрологическими и географическими особенностями. Приведены исследования Е И. Каикина (1963, 1964а) и М. М. Камшилова (1950, 1961), указывавших, на основании их результатов, что распределение вида внутри ареала, ограниченного значениями абиотических характеристик среды, определяется в основном биологическими процессами и взаимодействием организмов между собой. Критически проанализированы работы В. М. Рыжова, представляющие преимущественное Елияние на развитие фитоценозов пелагиали типа водных масс, и показана относительная роль данного фактора наряду о главенствующим значением климатических процессов. Отмечаются отдельные методические недостатки, имеющие место в настоящем направлении исследований: учет только массовых видов, субъективизм в интерпретации результатов статистической обработки данных, слабое Енимение процентному соотношению количественных показателей видов в пробах и др. ^-Указывается на необходимость осторожного отношения- к-методам-наземной фитоценологии, традиционно применяемых при изучении пелагических ссобщестЕ: водная среда, в отличие от сутги или. к примеру, " '"морс кого" дна, "трехмерна"'"и^й5шмитааГ~г"рщшёНты_фшсгор"0Е^реда_в_ней_ - -неизмеримо-выше - по отношению к-размерам -фитоценозов^-а^-структурная^

„..торов_не...-может .-быть- напрямую перенесена_на экосистемы .пелагиали. .. ■ Всё ■ это предполагает Еыработку-спешальных- методических - подходов - и-требоЕаний к исследованию пространственной структуры фитопланктон-ных сообществ. .

А .Р^РРР®?^-11!^ _планктонньсс _мик£ОЕодорослей _гю _результатам_ кратковременной большой _таст и_бам2щеЕрмо£скр11 ¿1КЕатор_ии^.

Одним из выводов анализа литературного материала явилось то. что вследствие своеобразного географического положения и гидрологического режима Баренцева моря, обуславливающих разновременность начала и протекания биологических процессов в различных частях его акватории, оказалось Фактически невозможным разделить пространственный и временной аспекты в изучении динамики титопланктонных организмов. Фактически в каждый конкретный момент времени, рассматривая значительные по площади или по протяженности участки акватории. мы имеем дело как бы с одновременно представленными несколькими и)-':} ; лр.у 1 -з ои с^-'Т!■—гт Се:оипс1;/ш, ч|и Л ил'аСнрУсм В КО-

а?чноы итоге в представляемых результатах, указывая на пр ь тех или иных частях бассейна "ранневесеккего", "Еесенлег него" и т. д. комплексов микроводорослей. Внешне аналогичн тура "разЕертки временного ряда в пространстве" описана дл ческих вод (Виноградов, 1977), но там она вызвана двизкени масс в результате действия модных апЕеллингсв.

Из этого можно сделать вывод, что удачно выбран исследования позволит наблюдать на пространстве Баренц основную часть всего сезонного хода развития фитоценоза относительно небольшого промежутка времени. Такой ревульте ми получен в ходе рейса на пяти разрезах через большую че тории в пределах одного месяца (июнь-июль 1391 г.), что и; ет Рис. 1. Выделение большого количества отдельных группир :озодорослей можно считать в .такой-то степени условным, не веденные определения широко используются гидробиологами д: чения сезонных комплексов видов. Как показано е следующе£ на оригинальном материале, и по литературным данным, е хс кого развития Фитоценоз претерпевает как плавные изменение ры, так и резко выраженные, и в итоге Еесь сукцессионный i

----------- быть поделен-на-гораздо-большее—число-более коротких _зрем<

резков, но тогда уж важную роль будут играть не только i ные различия, но и количественное соотношение видов в соо! нашем - случае -подробный -анализ -на -этом -уровне-был-затрудне! ... —одной-стороыы.-.ьед1«зй_сеи1-СХа8Ш1й_.ЕСледст£ие охвата обши!

тории, а с другой, - достаточно низ-кого ьидовс-го рагносб'

______________(индекс Готсона_редко превышая 2 при 51 идентифицирован»

- •- -------Последнее, -очевидно,, —обусловило. и-10,.._что.-на.корреляцио

выделился весенний комплекс форм, хорош связанных между вот большая масса летних еидов продемонстрировала слабые с другом. В работе обсуждаются и иные причины этого явле как и приводимых картин распределения индексов обилия, групп станций, сходных по видовому составу микроводоросле Сравнение Рис. 1 со схемой распределения еодных ма ло видимое отсутствие связи между ними, тогда как с такс фнлла "а" и т. наз. пигментного индекса (отношения Фотосин пигментов ко всем, содержащимся в клетке, показывающего у тенсивности метаболизма фитопланктеров) связь существует, стрирует сложный характер, что может объясняться, в присутствием в Еоде не учитываемых стандартными методами тонных организмов, а также другими причинам;'., сбсуждаюшда деле. Термогалинная структура вод прямо не отражается -."остзве (хотя мо^но отм-етить -е влияние на ковдаствекк!:?:

- 1С -

ристики Фитоценоза). однако говорить о полном отсутствии воздействия зтих параметров гс.тв нельзя, учитывая наличие в отдельных частях исследуемой акватории четкого разделения сезонных комплексов г.о вертикали - очевидно, "переложение временной изменчивости в г.рсотрс.:.ство" яьлг.ггся трехмерным и белее с::з:ккь:м. Еогможа определенная связь с плотносткыми характеристиками водной срезы через посредство скорости оседания клеток микроводорослей - показателя, которому РгУаргалеф (Margalef, 19601 и JL А. Виноградова (1SS6) придавали Еажнее значение в процессе сукцесспонных смен в сезонном развитии пелагических фитеценозов.

В литературе неоднократно встречается указания на нахождение в различных частях баренцевоморского бассейна разных сезонных комплексов фитопланктона, однако аналогичных картин'не приводилось. Вероятно, исследователь подсознательно всегда разделяет пространственную и Еременную изменчивость структуры сообщества, и в результате решает вопрос о причинах обнаружения в конкретном районе комплекса видов, свойственных данному сезону, вместо того, чтобы выявить причины такого хода сезонной сукцессии в этом районе, которьй ..........обуславливает, налидае. в_нем на_момент исследования именно этого видового комплекса. Иными словами, район как бы представляется~содер-.гапнм не весь ход сезонного развития фитоценоза, а'отдельные en

.......... — стадии.-Ка-Еторой-:«е_вопрос_ стьет дается всегда,_хотя разнке_иссле

________________дсватели могут_ объяснять_ явление различными факторами: ледовым ре

\r~~~- ' режимом.'-: -интексивностью.;солнечнойладиащ!Й.1Г^тТ^СГ^таматиче.сгам

~ __ _процессами, "а на втором-месте по значимости в^тбм-Случаё"стоит" ди

-■ -.....—аамика водных массТй~гадшоп1чёская структура велтданного- райока.-

Налее в работе рассматривается в этом аспекте вопрос о ~~ре альнсм содержании географического районирования акваторий. Яелаетс еызод о малоэффективное™ такого подхода з применении к относитесь но небольшим бассейнам, таким, как Баренцево море, которое целике вместе с Карским, Гренландским и Белым морями Л. А. Виноградова Л В. Грузов (1930) относят согласно своей схеме районирования Цент "аьней и Северной Атлантики к одной зоне. Однако не вызывает cot :-:ен;:я. что выделение таких зон указанными авторами проводит'' успешно благодаря охгату значительно ее ль six акваторий, но главк* - принципиально иному подходу к данной проблеме, изначально предш лагаккму тесную связь пространственной л временной изменчивсст Исследователи учитывают не только разницу в видовом составе фито-зсспланктонных организмов, но и долю в комплексах видов той и иной экологе-географической принадлежности (в Баренцевом море пра тически все микроводороелк отнесены ими к ледсЕО-нерятическрй гру nei, а также "сдвиг" сезонных комплексов во времени, т. е. развит

б разных зонах одних и тех же видов в различные сезоны, - явление, которое частично может объясняться воздействием Гольфстрима и других мощных течений, каковых нет в "терминальной" баренцевоморской части Атлантики, и пространственная структура ее фитоценоза определяете? преимущественно протеканием климатических процессов.

_ Пространственная_ организация ^итопладет^ в _ пло с ксст и _ таз ре за_ чер_ез .большею ^кватрию _в_ юго_-^осточной части_

Еасениева_)юря._

Для выявления закономерностей пространственного распределения микроЕодорослей, не обусловленных влиянием сезонных изменений .Факторов среды, следовало выбрать время и место исследования таким образом, чтобы все точки отбора проб находились в районе, включающем организмы одного сезонного комплекса. Зто было сделано нами при изучении разреза от арх. Новая Земля (пр. Маточкин Шар) до прибрежья Еосточного Мурмана (г. Дальне-Зеленецкая). Работы проводились в течение пяти суток (в пределах одного синоптического периода) в августе 1988 г. на 17 станциях по всей длине разреза (Рис. 2 ).

Основным итогом проведенных исследований явились схемы расп--ределеншгбиомассы- -встреченных фитопланктеров-в- плоскости разреза,-Некоторые из них представлены на Рис. 3 (всего построено 20 схем для наиболее массовых еидоз из 36 идентифицированных). Визуальный анализ" "этих "картин 1газ"Ебляёт""сДелать два- предварительных вывода.--—Зо-первькт -на-плоскоети - разреза --четко-выделякл'ся—-три-области-кон-^~'центраШи"'наибольшей- биомассы'ш;кро"всдорослей_Хз_ра5отё'^ни'нгйваны

- - центрами)-: — I ---ст-и III N2 46- 48;__ст-и. 112 ¡.'!__29г40;-. II

N1 и!33-35Ео-Еторыхг "при Есем-разнообразии картин—распределения биомасс отдельных видов можно выделить 6 достаточно четких его типов: 1 - концентрация в одном центре в бысокими количественными показателями (Рис. За); 2 - преимущественная концентрация в одном центре с менее высоким: значениями биомасс (Ряс. Зв,г); 3 - преимущественная локализация в двух центрах также с менее высокими показателям (Рис. 35); 4 - более равномерное распределение с повышенной концентрацией в одном центре й небольшими ее градиентами (Рис. Зд);. 5 - равномерное распределение с незначительными повышениям!' концентрации (Рис. Зе); 6 - единичная встречаемость с относительно высокими величинами биомасс (Рис. Зж). Видно также, что три выделенных центра определенным образом соотносятся с этики шестью типами: тип 1 приурочен к центру I, тип 2 - к центрам I и II, тип 4 - ь центр:,' III. незначительные увеличения концентрации организмов типг 5 приур'^'-'^ны ко Есем тсе^ ц^н^рам, а ест тип ^ этой закономерности

.'р, £ ^оду^г». ^.'-¿О^СГ ^С'^'Ч! у 11С. иС^РОП*!-

»» tí »♦ ♦» * 'I'll fx

„'14 ■

Ст. ]

JL ■

So

« «+" V2W «и л J7JJ 3f 3» «

• » • • •

t • : 54': • • • •

• • • • i . •

Diaobryon. baTbicum

реходными", т.е. отвечающие признакам двух различных типов, напр., Skeletoneira costatum (Рис. Зв), чему могут быть различные причины, б том числе недавнее распространение их в баренцевоморском бассей- / не, вследствие чего они еще не до конца "нашли" свое место в '• описанной структуре. Наконец некоторые организмы имеют максимумы биомассы не в выделенных центрах, а строго между ними (Рис. Зз).

Схема, представленная на Рис. 4, с одной стороны, демонстрирует истинные соотношения биомассы фитопланктона, что не могло быть отражено в предыдущих картинах, а с другой, показывает долевое участие (процентное содержание) каждого вида в общей биомассе. Анализ долевого состава позволяет сделать следующие заключения. В центре I значительно преобладают диатомовые из типа 1 (или один вид или два примерно в равных частях), в центрах II и III - динофито-вые, в основном неясного систематического положения (мелкие формы из пор. Exuviaellidae или-близких к нему). Впрочем, доля последних велика и на промежуточных станциях. А вот процент динофлагеллят из типа 3 везде невелик (примерно 3-10 7,), ко относительно постоянен: такие значения он имеет и в центрах I и II, и на промежуточных станциях (в центре II картина особенно характерна - примерно одни и те же величины процентного содержания в разных точках имеют различу _ ные виды из типов 3 и 4). В промежуточных районах близкие значения удельных биомасс свойственны видам из типа 6, которые практически не достигают таковых в центрах. В последних же более высокий. про-_ цент могут составлять организмы из типов 2 и даже 5. Т. обр., здесь можно говорить екоЕёё не о^мо^^юмплеюгосУ"" ?4z. г.

поз, очевидно,""играющих 'роль своего" рода"'функциональных групп- и со-" " - дерхашлх-в-своем-составе несколько видов:" - Долевсе-же" участием сб-'v щей биомассе оказывается относительно стабильной в "пространстве и потому вакнс-й характеристикой каждого вида.

Из описания данной структуры логично вытекает вывод о наличии некоторой 'жесткой системы, своего рода "каркаса" в исследуемом . пространстве. Каждый организм занимает "ячейки" этого каркаса строго определенным образом, и своим положением в общей системе отлкч- I чается зт других. Стабильность такой структуры во времени и реакция на внешние воздействия пока не ясны (хотя в последующих главах поднимается эти вопросы). так же как и границы подобной структурированности, однако нет препятствий как для распространения такой схемы на больше плошали впрлсть до Есей акватории Баренцева моря, так и для ее дробления на более мелкомасштабные структуры, возможно, иерархически связанные с данной (при желании это можно обнаружить,

t ciKjnr 1 '.tiÜ MciT уI'i оcih/i'С л Ьuо müj-KH dit мг лапиоУи. 00cС liCMrlbcinjlüyiT С v ui-rCi cü"

ванне подобной организации. ГраРик. представленный на Рис. 5, частично помогает ответить на вопрос, почему конкретный организм "выбирает" свой тип распределения. Ка нем отражена зависимость ме .тесу ггелн:'.:< кл^гочньз объемов михгозохг'сслей и максимальней численностью С!!«««) особей вида ь исследуемом районе. "Похожая картина отражает связь первого показателя с величиной X =

/V-

-------(Н сумма значений численности вида во всех про-

■бах. где он обнаруаоен. п - число таких проб]. предлагаемой в качестве характеристики скорости изменения численности микроводорослей в пространстве. /Характер зависимости дает возможность гаклло чпть, что размер организма играет не последнюю роль з определении его места в сложизиеася структуре фитоценоза.

?1 ФЬ»1>м «1Г.Г.«. ц - ■

¿(.т.<у(.»1''«> {I -

р.чк/,..-1 ся<е«£и« А^гут*,

И - Л. »,//,7„_ ;

/г,-Н>Л>» ((ч'гл« I* • л («Л//»п. I. 1чит ;

Рис.- 5.'

4 <-<-.;

Сложнее обстоит дело ■ с выявлением конкретных йакторез. обуславливающих саму структуру. Условия били выбраны таким образом, чтобы исключить влияние климатических изменения, в тем числе синоптического порядка. Баз-действие гидрологических ¿акторов, анализируемое далее, такхе не может яеляться решающим: распределение температуры было похомш на всех станциях и зависело более всего от релье&а дна, причем разница в залегании скачка не превышала нескольких метров: соленость :<е .тишь слегка понижалась у берегов. Естественно предположить. что весь комплекс природных рактсров. действующих на ¿итоцекоз, в каксЛ-то мере обуславливает такую его структуру. Подтверждением этому служит тот хе график (Рио. 5), т. к. построен аналогично таковому, приводимому Е. Д. лдорозым (15691 для Фитопланктона Белого моря. Внешнее сходство их, а такие близость уравнении ограничивавших поямь:х: ^ Ъ.\ - 1. ч^,- для

Белого моря н 1у п»,« - 3.5 - 1.-3 1? ч..^- ¿¿я Баренцева моря - по-гвадятг сделать несколько сводов. Ео-пег.-^ь'х, Еыязленкый на;.;;: п^траиетё^кйвй каркае по еу?и оказывается кбмл^ксем зсступных

ресурсов и влиявших на микроводоросли лимитирующих факторов, т.е. 7ем, что в сумме Е. Д. Федоров называет емкостью среды. Во-вторых, развитие популяций фитопланктеров Белого и Баренцева морей относительно внешних условий подчиняется одним и тем же закономерностям. Ь-третьпх. что явствует- По рисунка, виды, /.оторы.\: с-огвгге.-укя' точки, лежащие на прямой, и в нашем случае могут считаться функционально доминирующими, и они действительно достигают максимальных количественных показателей е центрах I и III. Однако, еыявить причины и характер этого доминирования без досконального изучения биологии и Физиологии каждого организма с достаточной достоверностью нельзя.

j Далее в обсуждении обосновывается возможность считать такой

1 показатель, как доля вида в общей биомассе фитоценоза в некоторой j области пространства, экологической нишей вида, поскольку он явля-I ется хорошим критерием его положения б сообществе. Такой еывод ста; новится очевидным, если истолковать функцию любого фитопланктснного | организма как потребление и трансформацию определенных природных ! ресурсов. Тогда общая биомасса водорослей и биомасса отдельных сла-I ._ гахпих фитоценоз популяшй будут характеризовать соответственно об-I ший запас этих ресурсов и величину его частей, "выделенных" тому

I

или иному виду. Этот факт, с одной стороны, позволяет объяснить су_____шествование в относительно однородной.водной среде.огромного_коли-.

честв_а_ видов пелагических микроводорослей, внешне мало отличающихся .. .. —^:.-.Лруг.-ОТ. ДРУГа.^г ~ "

-j ■ • кечно большим.7- С' другой стороныГ тна этой основе "может-оказаться ! продуктивным издание" "'экологической","или "ф:гпкционадьной,г7-'систе- ' s матики взамен традиционной таксономии - задача, уже вставшая в последние годы перед гидробиологами (Федоров и др. , 1S83).

Глава 4.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ СЕЗОННОГО ХОДА ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАЗБИТИЯ ФИТОПЛАНКТОНКОГО СООБЩЕСТВА БАРЕНЦЕВА МОРЯ.

__Щоблемы_ в Ji;ï:22L°Jl?i;2C-'leiL

и се? о и к ых_ изме нений его_ характеристик

Этот раздел, аналогично первому предыдущей главы, посвяшен в основной мере анализу литературного материала по рассматриваемому вопросу. В частности, рассматривается проблема влияния на развитие Фитопланктона тающего льда, на больном объеме данных показано, что серия работ группы норвежских исследователей (К*у, i-oene. 19S5: Rey et al.. 1987; З-.joldal et al., 1937). на первый взгляд однозначно объясняющие этот процесс стабилизацией водной толши, тем не менее

не ставят точку в этих исследованиях. Обсуждаются различные гипотезы "пусковых механизмов" весеннего цветения микроводорослей, а именно связь последнего с минимальными годовыми значениями температуры воды, значение суммарного количества солнечной радиации, пог-лоиаемси клетками .титоплапктоннь.х организмов (Бардан, 1989), а такие возможная роль биохимических процессов в среде, окружавшей клетку, аналогичных рассматриваемых К М. Хайлоььм Г1971). Описана концепция развития Фитоценоза в прибрежье Баренцева моря, начинаемого неритическ-ими видами (М. И. Роухияйнен 1362, 1963, 1957). Кратко анализируются основные результаты, ■ представленные в нескольких публикациях С. И. Бардака е соавторами, по материалам комплексного экологического мониторинга в губе Дальне-Зеленецкая за 1987-89 гг. Зги работы представляют интерес прежде всего попыткой связать протекание биологических процессов в экосистеме с динамикой гидрохимических и гидрофизических параметров среды. В этом плане особенно важным представляется вывод о существовании в системе внутренних, независимых от абиотичсгах факторов, механизмов ее структурно-функциональных перестроек. Следует отметить, однако, что отсутствие на момент опубликования работ данных по видозому составу_фитоценоза в__ значительной мере снизило ценность полученных результатов, поскольку значения биомассы фитопланктона и "функциональные" группировки з .сообществе,,„определяемые..только. по...на6людениям под зпиФлуоресцедт-— ным микроскопом, можно принять липь с серьезными оговорками. Далее _ .рассмотрены, первые^результатылисследований;сезонной динамики., фит о--., ценоза - прибрежья с учетом полного видового состава микроводорослей ЧОгизЬкоу", "!^агеу1сЬ7^1992)/_ Автор«'_выделяют два. комплекса, наибо-. . лее массовых (неритических) видов, представители первого из которых начинах? цветение, второго - выводят его на пик-, они также подразделяют обший сезонный хсд развития фитопланктона в прибрежье на периоды. подпериоды и критические точки (точнее, интервалы перестроек) между ними. Обсуждаются возможные механизмы этого явления, а также соответствие Есего течения процесса схемам сукцессиснных циклов ?. М?.?гзле*а ! Маг-;а1еГ, 1950) и Л. А. БпнеградоЕсй (1986). В заключение разбпрактся результаты исследований летнего и осеннего периода развития Фитопланктона, проводимых С. А. Соколовой и А. А. Соловьевой с коллегами. Делается выеод о сложной динамике процессов в пелагических экосистемах в эти сезона, связанной с изменением активности клеток, сменой типов метаболизма и другими явлениями.

Апзменения_ кэличественньк хе^актедистпк 1'1! I ного_ с с о С^е ств а _ р енпев а _г.р р я_

в с-имнг-ьтсглллн птрул-'л.

- :о -

Для первоначального рассмотрения сезонной динамики был выбран весенний сезон (и конец зимнего), поскольку в это время мы имеем дело почти исключительно с микроФитопланктерами, тогда как летом раз": ив акт о я его "конкуренты" - нанопланктсн (ОпсЬкоу еЬ £1. . 1992) - и потребители - организмы зоопланктона 1.'1омин, 19ь9, 1931). Кроме того, изучение данных процессов в приорежье, где микрсфитопланктон не является основным продуцентом органического вещества (Вгизпкоу, КишпеРзоу, 1592), позволяет предположить, что здесь он имеет большую "свободу" развития. Главным результатом работ явились грайики сезонного хода абсолютных и относительных (удельных в процентах от сбших Еелпчик для Фитоценоза) численности и биомассы большинства видов микроводорослей (некоторые представлены на Рис. 6-7: ба - численность; 66 - биомасса: 7а - удельная численность; 76 - удельная биомасса).

На графиках абсолютных показателей отчетливо видны описанные во многих ранних работах и последовательность включения зилов в общий ход развития, и совпадение большинства максимумов кривых динамики, и сходство в обшей их конфигурации. Характер динамики удель-- ных.характеристик несколько.иной. .Почти нет графиков с четко выраженными пиками, большинство скорее плавно переходят с-одного уровня на другой, на каждом находясь довольно длительное зремя. Высоки«

.......... величины часто наблюдаются-в - момент появления .вида... иногда .этс

-----------„____максаыальные значекия..показателя._ Есть основания_полагать, что, ка!

•- и в -пространственной-структурен - во временной динамике .доля .вида .: фитоценозе является относительно стабильной его характеристикой.

- Разделение фитоценоза на видовые комплексы на корреляшюнны

графах наблюдается не четко, в основном это группы из 2-3 видев наиболее массового и "сателлита". Зтст результат неудивителен поскольку все исследование проводилось в пределах одного сук цессионного цикла (Оп^Ь!^, Макаге-лоЬ, 1992). И дробление даннсг периода на более мелкие выражено неявно. Однако на графиках мы мс жем выделить достаточно четкие моменты перестроек в сообществе исходя из резких изменений удельных показателей: падение в проб-; процента пекнаткых диатомовых, в основном не являющихся истин-планктонными, а скорее микрсфитобентосными организмами или сбраст: телями 'можно сказать, что в этот период происходит исключение : пелагпали прибрежья Форм, "занесенных" ;;з других биотопов, и пес-ход сообщества в чисто "планктонную" Фазу): четкая смена преоблад ния одного вида из двух близких по долевому участию, наблюдаемая рр. НидзсЬ'а. ТЬа1аззюз1га. СЬа^осегс:;, и др. Особое вниман сбракется ка сравнение изменений удельной численяостк и биомас одного вида: снп/тсекне или уЕбЛЯЧеКИб ПерЬо»! осеГДа иреЛЬ&рлсг юг

вое второй на интервал, в среднем составляющий о суток. Это явление, заметное на многих графиках, не связано с изменением размеров клеток - биомасса Еезде вычисляется по среднему объему.

Обсуждение причин и механизмов обнаруженных явлений, к сожалению, можно детально провести, жать имея четкое представление о роли каждого изучаемого вида микроводорослей в фитоценозе. В данном случае приходится ограничиться несколькими обеими выгодами о фиксированном положении популяций в фитоценозе во временной структуре аналогиччно таковому з пространственной л согласованной реакции на сезонные изменения факторов среды всего сообщества в целом. Последнее положение может объяснить и высокие значения удельных показателей в момент появления вида в сообществе (что нехарактерно для абсолютных'). и описанную задержу изменения удельной биомассы. В обоих случаях как бы производится "проверка" состояния системы или перед входом в нее, или перед изменением своего положения, и "на зсякий случай" дается избыточная доля организмов, либо некоторое время сохраняется прежняя. Наличие внутренних механизмов, осуществлявших дачные процессы, подтверждает неоднократно высказывающуюся многими исследователями мысль о единстве фитоценоза планктонных мжроволсрослей и. способности его. регулировать-свою .структуру, в. за- -зислмости от внешних воздействий.

------ А. _ р_ьн_ 2 ^ З?*?- ~ акрес мерноет; г сез с ь'кр_го_ л с да_--------

_ ____

3 настоящем раздел? сделана.попытка .с учетом-рассмотренного--..... зьсе материала и"описанных закономерностей весеннего периода разви-- -тия' ссоба»ства"'ш!фоводсросл¥а 'прокч^^ "мбнйто"'

ринга за 1337 и 1989 гг., охватывающие также и летний сезон. К сожалению. ряд особенностей съемск этих лет не "позволил з полной мере применить тот же подход, что и к материалу 1938 г.: в предыдущем году отбор проб производился не один раз в 2-3 дня, а еженедельно, а в последующем при доскональном исследовании летнего периода весенний был охвачен отбором лишь дважды в месяц. Кроме того, 1939 год ознаменовался несвойственней для других лет развитием в приб-ре:-1е воде росли Зке1е1сг,ега оо.г!-.ггст, что сильно исказило общую, картину динамики количественных показателей остальных зидов. Летний сезон оказался также своеобразным з отнесении встречаемости видов в посбах: при высокой частоте их отбора и достаточно больсом видовом разнообразии практически все дикофитезые, доминирующие в это Еремя в пелагиали, обнаруживались с периодическими перерывами, и таких

иу как Е^сюй, ^^ 1""Г1,г1,ь "а ''"аваг^с

Однако, некоторые закономерности сезонной динамики удалось

проследить, несмотря на указанные особенности, даже повысившие их значимость. Так, у отдельных видов можно было отметить и относительную стабильность удельных характеристик, и запаздывание в изме-' нении удельной биомассы по сравнению с численностью. Летом, однако, гб^ая карпч.а динамики: :11а становилась более с.зной у абсолютных и удельных показателей и значительнее различалась для численности и биомассы. А периоды сохранения видом стабильных зна-;чений удельных характеристик, наблюдались и летом, но оказывались в несколько раз более короткими, соответственно очередному "появлению" вида в фитоценозе.

3 данной ситуации представлялось интересным сравнение некоторых интегральных показателей развития фитопланктонного сообщества за три года (рассмотрение их только за весну 1988 г. не дало бы результата из-за небольшого временного промежутка). Были проанализированы обше численность и биомасса, а также отмечаемые Л. А. Виноградовой (1986) как важные характеристики сукцессионных смен средний объем клетки фитопланктеров, процент видов с высокой интенсивностью фотосинтеза (к сожалению, выделение таких видов по техническим причинам проводилось лииь согласно упрощенной схеме, предлагаемой исследовательницей) и индексТлисона."" Различные" моменты" динамики' этих показателей и возможная их интерпретация обсуждаются в работе. Основные выводы следующие. Обшая картинг изменений этих характеристик за все три года сходна,~ 'раз~л>Гча.отся_ л;:зь' калёвдарное~врёмя "-1.:..." '.тех "или иных 1;змэнеЕий"1г;абсолктше/Еелкчины.-- Летний /-период - харак-^; -' ~ теризуется шг~ сравнению " с-- вёсеннйй'большм диапазоном"колебаний •

-------- практически всех-показателей.;—равно как-и большей-'-сжатостью"- ин—

терЕалов между их изменениями". "Между весенним и "летним сезонами су-" шествует "переходный период" протяженностью около двух недель, за который и происходит указанная перестройка хода развития. • -

Б заключение обсуждаотся причины описываемых явлений с точки зрения концепции сукцессионных циклов. Можно предположить, что характер сезонной динамики количественных показателей развития фитоценоза определяется соотношением роли различных факторов, обуславливавших, согласно Р. Маргалефу (Маг£г1еГ, 1550) и Л. А. Виноградовой (1555), сукцессионные смены в фитопланктонном сообществе: скорость роста микроводорослей, скорость оседания их клеток и степень выедания потребителями. Очевидно, что летом резко возрастает значение двух последних, а может быть, важным остается и первый. Не исключена роль и таких не рассматриваемых в работе показателей, как парциальная фотссинтетическая активность фитопланктеров (<1едоров и др. . 15 ), и удельная продуктивность (Гутельмахер. 1986). Наконец, следует УчЯхЬшйТЬ и раопОиирооИе 'х'ИиОБ мсТаиОлпоМа ЬТИХ ОргакИотОг,.

имеющее место фитоценозе именно з этот сезон, на что обращали внимание многие исследователи.

Глава 5.

ЗНАЧЕНИЕ ФИТОПЛАНКТСНА КАК КОМПОНЕНТА БАРЕННЕВОМОРСКОЙ ПЕЛАГИЧЕСКОЙ ЭКОСИСТЕМЫ

_ Неопнооопность. 4итопланктона_ в_отаошении_т:гса_ питания_ и ^е_зл1!яние_на. £"ЕЛШ1'£РЗШ

Последняя глаза в целом посвящена рассмотрению изменений изложенной в предыдущих главах пространственно-временной структуры пелагического фитоценоза, вызванных, с одной стороны, неоднородностью самого фитопланктона как функциональной единицы, а с другой, его взаимодействием с другими компонентами экосистемы, в частности, зоопланктонными организмами. В настоящем разделе обсуждается первый момент.

Бесь представленный выше материал свидетельствовал, что и механизмы "упаковки" и формирования пространственной структуры фитоценоза, _и.внутренние "пружины".развертывания его сезонной динами-_ ки его развития можно выявить, лишь специально выбрав время и место исследования и исключив по возможности воздействие некоторых факто-- ров. Однако - чаще всего нам~приходится-иметь--дело-с.-данным-конкрет=_ ным сообществом^! данных конкретных условияхи _в_этом _случае_ для — достоверной-иктерпретации^полученных результатов необходима .теория....

адекватно описывающая развитие фитопланктона во времени"'и "прост-... ранстве как_ основного ..компонента пелагической._экосйстемы .Баренцева" моря бо взаимосвязи с другими ее компонентами.

Главным препятствием на пли создания такой теории может оказаться излишняя абсолютизация некоторых основных понятий гидробиологии. соответствующих традиционно выделяемым в экосистемах "трофических", "функциональных" и иных группировок, таким как "фитопланктон", "зоопланктон", "бактериопланктон", "макрофиты" и т. п. Часто они рассматриваются изолированно друг от друга, одновременно зсспринимаясь каждая как некий монолит. Однако ситуация в природе не предполагает■столь строгого разделения групп, и в работе пригодятся многочисленные тому подтверждения, вызванные "смещением" традиционных понятий, из литературных материалов и личных наблюдений, а именно: присутствие в пелагиали организмов микрофитобентоса и макгоФитоЕ, регенерация Фитопланктерами биогенных элементов и др. Подробно рассматривается биология такой особой группы, как наноп-лаяктон. сезонной динамике которой посвящена серия наших публикаций, КС ПрИ ЗТСМ'ПйДЧсрКПВсгёТСл, ЧТО ДЛЯ ДОСТОЕсрпОГй сЬшОпсНКЯ ПС-

ложения этой фракции в сообществе необходимы тщательные исследования физиологии ее представителей, даже простая идентификация которых традиционными методами вызывает определенные трудности. Однако основным вопросом в данном случае является,, безусловно, роль гетеротрофного типа питания у микроводорослей.

Вернемся к материалу разреза в юго-восточной части баренце-воыорской акватории, пространственная структура которого была описана в разделе 3.3. Параллельно с изучением фиксированных проб часть их (с 8 станций из 17 по всем горизонтам) просматривалась живыми под эпифлуоресцентным микроскопом по вышеописанной методике. Там же проводилось определение концентрации хлорофилла "а" в воде спектрофотометрическим методом с помощью спектрофотометра "Спе-корд". Основным результатом явилось то, что наряду с небольшим количеством нанопланктонных организма ни одного представителя микрофитопланктона с функционально активным хлорофиллом в живых пробах обнаружено не было. К лишь в 10 из них были отмечены следовые количества хлорофилла "а". Статистический анализ показал слабую связь последних с количественными показателями организмов размером 2-10 мкм,_ к.никакой - с юкрофитопланктерам^ дающимивысокие величины _ биомасс.

Т. обр., организмы, слагающие фитоценоз с вышеописанной жест... ------- кой-Пространсазешой-Структурой,.._не_содержат основноЕО-фотосинтети-..

____________ческого_ пигмента, судя по невозможности его выявленш_по_флуоресце-

■ .¿-.-киии-ои.1Спеетро<^ометричеЬк^

" случаях: 1. ~все" клетки мертвые -или отмирающие; 2:"все клетки-лишены .. -. хлорофилла;. ЗГГпигментьГв¿клетках. нМодятся ¥ЗеагаЖном7срстмнйиТ1". Наиболее вероятным (если не единственным) представляется третий.

Подобное явление было известно давно, и „еще ЕЕ Ширшов (1939), описывая его для т. наз. "осеннего фитопланктона", объяснял этот факт "особым состоянием его фотосинтетического аппарата". В настоящее же время, казалось бы, ьопрос должен быть полностью закрыт е связи с интенсивным изучением гетеротрофного типа питания, списанного у очень многих дпнотитоеых и большого числа диатомовых водорослей (кстати, открыт он был и у тех, и у других чуть ли не в первой половике века). Только за последние годы опубликованы десятки статей на данную тему, и некоторые из них, посвященные различным ее аспектам, коротко анализируются в работе. ^ результате представляется уместным поставить Еопрос о целесообразности использования такого показателя, как. концентрация хлорофилла в воде, для оценки количественных характеристик сптопланктона. Очевидно, в позднелетний сезон связь келду ними отнюдь не соответствует таковой в период Еёсеккего цветения. Отметим, что вообще содержанке фотосинтети-

чеекнх пигментов в вог.е (так же. кстати, как и биогенных элементов. - этот вопрос подробно рассмотрен в литературном обзоре в Глазе X) не является ни структурным, ни Лункционзаьным показателем в строгом смысле, а совмещает свойства обеих категорий: это и характеристика состояния системы, и просто наличие ececctb, встречающихся у определенных групп организмов. К примеру, нами наблюдаюсь (летом восточнее о. Медвежий), что удельная флуоресценция хлорофилла (в пересчете на одну ¡тетку) много выше у нанопланктонных организмов, однако при анализе только сообщества нанопланктона (либо только микрофитопланктона) связь между содержанием хлорофилла и биомассой микроЕодорослей была близка к линейной.

Очевидно, что понятие миксотрофии, или смешанного питания, очень широкое, и само по себе не дает ответа на вопрос о его изменениях во времени у различных организмов. Признавая, что летом развиваются обладающие им формы, а именно динофитовые и нанопланктон 'ъ основном те :«? мелкие перилнниеЕые>, мы Фактически остаемся в рамках более сложной, ко не менее формальной схемы, чем обсуждавшаяся в начале, построенная на "крупноблочной" основе. 3' ней уж сложно_ подыскать место для массового развития диатомсвих. среди которых, к примеру,- Skeletoneina costatum, способная интенсивно питаться растворенной органикой, как недавно было показано для бело___мор_ской_популяции СРадченко, _199_2)_,_в_прйбре;№£^Й^

чет Формировать пик цветения, а в м=<е-июне в массе наблюдалась мною

•■ Исходя из рассмотренного" материала,""а "также обращаясь "к дан-"'"ным""по сезонной динамике-показателей "развития"фитоценоза"^" "летний период, представленных в предыдущей главе (и кроме того, привлекая результаты исследований С. А. Соколовой и А. А. Соловьевой, разобранные в разделе 4.1.), мы можем заключить, что этот сезон, будучи фазой смешанного синтеза в продукционном цикле (Федоров и др., 1SS9), одновременно является периодом накболыкго структурного разнообразия Есей пелагической экосистемы. Можно представить существование в последней как крайних форм - облигатных звтотроФов (зеленые водоросли. некоторые диатомовые) и облигатных гетеротроФов (инфузории, некоторые динофитовые), так и основной массы остальных, способных в разное время в разных местах в зависимости от состояния системы м условий среды питаться либо автотроФно. либо гетеротроФно. либо каким-нибудь образом совмещая сба типа. Тогда процесс Функционирования системы будет заключаться в способности чутко реагировать, благодаря многообразию своих компонентов - живых организмов (называемом1/ На:.;;? таксономическим, а мо-кет, точке1, ¿"ол^гичоск-м" ил; Функциональному?) - на все Флуктуации среды, как Енешней. так ;

свсей внутренней, к дать возможность каждому компоненту трансформироваться, чтобы в другой момент времени и (пли) в другом месте проявиться в том же или ином качестве. При этом и само развитие фитоценоза протекает от одной крайней точки - фазы автогрофного синтеза (весна) - до другой - гетеротрофной (осень-зима) через летний период, где только фактически и реализуется во всей полноте списанная схема. Такой подход полностью соответствует концепции Л А. Виноградовой (1986), объясняющей сукцессионные смены именно приспособлением фитоценоза к меняющимся условиям среды.

5^2._^о&энноста_влиящш_^ ^20Ртранств_енно_-_ во еме н нс1то^кт уоу_ Фитоценоз_а_ ^икоово д о с осле й _пелаг иали Заключительный раздел, вторгаясь в сложную и многогранную область исследования трофических взаимоотношений между организмами фито- и зоопланктона, затрагивает лишь один узкий и непосредственно связанный с темой работы вопрос, который, тем не менее, невозможно было совершенно обойти вниманием: как влияет трофическое воздействие консументоЕ (иди, попросту говоря, выедание) на рассмотренную в предыдущих главах пространственно-временную структуру фи------ - топланктонного сообщества-в-Баренцевом- море?----------------------------------

Большинство имеющихся исследований касаются обычно двух аспектов проблемы: влияния выедания на величину продукции микроЕо-дорослей^езотносите'льнсгтгт'аксоном}!ческой-ил;г-иной-с:трукт}'ре--сооб-— -- —^щестБа^и-,отЕетной-реакщщ-со^стороны^.жертв^-заключаюшэяся._в явыде-... -гзлёнии :грёдныхтхЙ№Йес>^

. _.........что ..воздействие, потребителя не ограничивается только снижением ^ро- 7.

- ■■■ —дуктивности Фитоценоза;.---а -у- фитопланктеров--должны быть- и-другие -средства защиты от поедания фитофагами. Но для выяснения этого прежде Есего необходимо знать характер интересующих нас взаимоотношений. Попытка решения вопроса была предпринята нами осенью 1990 года в трех точках Арктики ка суточных станциях, из которых одна, представившая наиболее четкие результаты, располагалась на акватории Баренцева моря в 20 милях к югу от о. Медвежий. Работы проводились в течение 1-2 октября согласно стандартным гидрологическим методикам постановки суточных станций (Инструкция..., 19..). Зоопланктон отбирался икорной сетью (газ N1 14, площадь входного отверстия 0,5 м ) один раз е 4 часа б течение суток с горизонтов 20 м - О и 50 м » О. Материалом послужили доминирующие в зоопланктоне копеподиты IV стадии Са1апиз ПптагсМсиэ и эвфаузииды ТЬузапоеэза газс'ЬИ и Т. хпегпиг. Первые в количестве 20 экземпляров в трех повторностях либо 30-40 экземпляров в двух повторнсстях гомогенизировались и подвергались анализу спектрофотометром "Спекол" на

присутствие в них фотосинтетических пигментов. Таким же образом обрабатывались Есе обнаруженные зБфаузипды (в каждой просе встречался только один вид из двух), отдельно молодь (длиной Б- 10 мм) и взрослые особи (длиной более 15 мм). Кроме этого. из 4- 5 особей Calanus finmarchicus и 1-2 особей эг^аузиид изготавливались препараты для исследования содержимого желудков. Для этого рачок помещался в каплю еоды на предметное стекло и слегка раздавливался покровным. Полученные препараты просматривались под СЕетовым микроскопом МЕБ-1А на малом увеличении, и затем хранились в чашках Петри в парах формалина.

Для выявления возможной избирательности питания, что и составляло основную цель работы, необходимо было сравнение фитопланк-теров, найденных в пищеварительных трактах зоопланктонных ракообразных. о оснаруженными в составе фитоценоза. Пробы на фитопланктон отбирались дважды - в начале и в конце работы на станции, для учета возможных изменении в сообществе в течение суток. Общая картина распределения и видового состава пелагической альгошлоры была типичной для осеннего периода развития сообщества: преобладали по численности, достигая 3-12 тыс. клеток в 1 литре воды, мелкие пери-диниевые водоросли (10-20 мкм в диаметре), основную же биомассу давали представители нескольких видов рр. Ceratium и Peridinium, концентрация которых не превышала при этом нескольких сотен клеток в литре. Практически всегда присутствовала Halosphaera viridis "(несколько клеток;диаметром более"100 мкм, " либо несколько десяткоп клеток дизметром"ок"оло 50 мкм в 1"литре) >. кое-где" отмечены"диатомо"-" вые —Rhizosolenia alata,- Corethron hystrix и-др. . - достигающие незначительных величин биомассы. С глубиной отмечено закономерное" уменьшение количественных показателей, однако видовой состав почти не меняется. И при повторных отборах через сутки ни в нем. ни в концентрациях микроводорослей значимых отличий не выявлено.

Определение "съеденных" оитопланктеров было затруднено в связи с их малыми размерами и изменениями в результате нахождения в пищеварительных трактах ракообразных. С уверенностью можно сказать, что это все представители отдела Dinophyta. причем именно те. которые обнаружены и в толще воды (в нескольких зоопланктерах найден Dinophysis norvegica - водоросль, встречавшаяся ео многих пробах). Б целом этот результат говорит об отсутствии избирательности питания. т. к. потреблялись организмы. значительно преобладающ® б среде по численности. Литературные материалы по данному вопросу многочисленны и противоречивы, однако существует достаточно много исследований. проведенных в высокоширотных областях, итоги которых аналогичны представленным ¡'Воронина. Суханова. 1976; Diel, Breteler.

1986; Eilertsen et al. , 1?89). В работе обсуждаются также лублигаиги. б которых наблюдаемая избирательность может объж разной скоростью переваривания различной пиши, а также де< пищевых объектов (вследствие которого приобретает большее з; специализация), чего в нашем случае, несмотря на осенний пер: отмечалось, судя по наполнению жглудков. Kp<-ve того, отмет потребления таких форм, как Rhizosolenia alata, Halosphaera или виды p. Ceratium, нами ни разу не наблюдалось, и это не тельно, если учесть размеры их клеток, - следовательно, " ность" пищевого ресурса всегда имеет важное значение.

График, представленный на Рис. 8а, построен согласно онно применяемой схеме (Head et al., 1985; Tande, Barnstedt Dagg, Walser, 1986). Четкая зависимость величины наполнения ков (по содержанию в них хлорофилла) от концентрации фотос ческого пигмента в воде также косвенно говорит об отсутстви рательности поедания фитопланктеров. В указанных работая "красивой" зависимости, как у нас (г = 0.9), ь:е наблюдалось, целом картины сходны. Объяснить данный ¿акт можно, обратш данным по суточной ритмике пмтания, график которой предстг -Рис—£б. „.Он. почти.идентичен таковым, .имеющимся.во! шогих .{ посвященных полярным бассейнам (Перуева, 1977; Дриц и др., Hikolajsen et al., 1985). Наблюдаемому повышению активности --гов-в-ночное -время-возможны- различные объяснения.__Ыетодика.л „наших,исследованиях..(охват_лит_верхних слоев _воды)_ исключа.

мощность влияния ^ вертикальных—миграций на. суточную ритми: ^подтверждает'заключение Э. Дж. Хеда"с'соавт. (Head et al., —независимости. этих... процессов.. Возвращаясь к предыдущему (Рис. 8а), поясню, что для его построения использовались т< точки наблюдений (взятые по всем трем станциям), когда пищ тивность рачков была максимальной (00 ч и 04 ч), и имен по-видимому, обусловило столь высокую степень корреляции.

v.T. "г.",

, nr/ir*

i '

28-09 ООО 400 «00 Ii

з {;:?/:{■

а

Анализируя эти результаты, можно прийти к выводу, что наблюдаемая динамика демонстрирует хорошую согласованность ссобщесть зоо- и Фитопланктона при наличии трофических связей между входящим! в них организмами. Потребление наиболее массового вида (или нескольких таков: к) оказывается выгодным для всего фитоценоза в целом, при том условии, однако, что первый будет способен восстанавливав свой потенциал. В таком случае само наличие в сообществе подобны) организмов будет выглядеть как естественная реакция на трофическое воздействие описанного характера: если от консумента почему-либс невозможно (или невыгодно для системы) защититься или избавиться, самым верным способом "спасения" будет стабилизация его в определенном месте в планктонном сообществе путем "выделения" на потребление малой части этого сообщества. При этом система обезопасит себя в целом, поскольку почти не нарушит исторически, задолго до появления этих потребителей, сложившуюся структуру. Неудивительно, чтс такими "жертвами" чаше оказываются организмы малых размеров (разумеется, до определенных пределов!) - им более свойчтвенна высока; скорость размножения, да и как пищевой объект они доступнее.

_____________Более.сложным представляется ответ.на основной вопрос:..._ка!

же подобные взаимоотношения отражаются на пространственно-временно! структуре фитоценоза? Обращаясь ко всему материалу, представленном;

—В-работе,__можно-предположить,- что .наиболее-вкраженным-внешнимпро-

___явлением их является налитое именно больших_градиентов количествен-

::-~-ных=.показателе й - развития-популяций ^какг во ,Бре мени, ^ак^в^ прост;

ранстЕег в - сезонном" ходе" они становятся" заметныв'конце апреля ...... начале мая, 17 т. еТ.... когдаЗ_прибре_жье..начинает„развиваться. зоопланктон, а в рассмотренной пространственной структуре (Раздел 3.2.) таковые приурочены к тем районам, . где также более многочисленны отдельные зоопланктеры (центр I и в меньшей степени II).

Т. обр., последний из факторов, определяющих, по Р. Маргалеф; у (Магда1еГ, 1960) и Л. А. Виноградовой (1986), ход сезонной сукцесси: фитопланктона, - выедание фитофагами - действительно сказывает существенное влияние на развитие пелагического Фитоценозе., определяя в частности, размерный (-а в какой-то мере и систематический) соста сообщества, который и является, согласно этим авторам, показателе: стадии сукцессии. Такая ситуация является адаптационным отклико. йитопланктоннсго сообщества в целом на пресс консумента. заключаю шимся в стабилизации показателей развития доминирующих форм микро водорослей и их потребителей на определенном уровне. Какое мест занимает данный Фактор в системе всех. Нормирующих пространствен но-временную структуру фитоценоза, и какие механизмы регулирует ег сОздсйоТоИё - ьопроеы гашёПБИх исследования.

выводы

1. Кр/ск :г.яогг:.5ное рагзреклгже '{лтсплакгсго'ш^ организмов в бассейне Баренцева моря вследствие больших размеров акватории и сложной гидрологической структуры вод представляет собой "развертку" в пространстве временного хода развития фитоценоза. В результате удается за относительно короткий период стемки наблюдать в различных участках бассейна сообщество микроводорослей на разных стадиях сезонного развития.

2. Пространственная структура фитоценоза в пределах одного временного комплекса определяется существованием внутри самой системы "каркаса", образованного доминирующими видами, биологический потенциал которых соответствует максимуму использования ресурсов внешней среды и восприятия действия лимитирующих факторов.

3. Отражением функциональной роли е этой структуре фитоценоза каждого из слагающих его видов выступает долевое участие популяций в обшей биомассе фитопланктонного сообщества. Одним из существенных факторов ' преобладания Еида по-долевому партнерству оказыва— втся средние размеры (объем клетки) особи.

Значение предельных численности и биомассы (и относительных величин этих показателей' шк"йх рёаяьнь6с~БйрааенийТ~для -ках^оЛ' что" —пуляции _харакг.еризуетз_положйние--вида--в-.соо5ществе~в процессе .сук-.-, "" цессионных смен в ходе сезонного развития фитоценоза. ... -. - - -.

----- - - 4.-- Подавляющая часть -видов баренцевоморских___микроводорослей___

......обнаруживает смешанный тип" питания—--—ог "чисто автотрофного(фото—

синтеза) до облигатно гетеротрофного. При этом даже в пределах одного вида - соотношение .их может варьировать в зависимости от. общего . состояния системы, биологического сезона и пространственного положения организма.

5. Основное трофическое воздействие на фитоценоз со стороны зоопланктона обычно испытывает один или несколько из доминирующих по численности видов фитопланктероЕ, что сказывается адаптационным механизмом отклика на биотическое Елияние (в рамках модели "хищник-жертва") пелагической экосистемы в целом. Внешним отражением этого взаимодействия является стабилизация на определенном высоком уровне численности этих видов микроводорослей, равно как и зоопланктеров-фитофагов. Данный процесс может оказывать влияние на формирование пространственно-;временной структуры Фитопланктонного сообщества.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Ларионов В. R Сезонная динамика детрита в пелагиали прибрежья Баренцева моря. - В кн.:' Тез. докл. IV Всес. научно-техн. кэнф. мол. ученых и спец-в. Севастополь, 1989. Раздел Гидробиология. 4.2. С. 0-10.

2. МакареЕич П. Р., Дружков Н. Б., Ларионов В. В., Бобров Ю. А. Роль автотрофного нанопланктона в пелагиали юго-восточной части Баренцева моря. - В кн.: "Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря" (Тез. докл. II Всес. конф.). Мурманск, 1988. С. 73-74.

3. Дружков Е В., Макаревич П. Р., Ларионов В. В., Бобров Ю. А. Развитие фитоцена в прибрежных водах 'Восточного Мурмана, январь-август 1937 г. - В кн.: "Структурно-функциональная организация экосистем Баренцева моря". Апатиты, 1990. Рук. деп. в ВИНИТИ 05.10.90. , N 5272-BS0. С. 53-69.

4. Makarevich P. R. , Larionov V. V. , Druzhkov N. V. Averare cell weights of the mass phytoplankton species of the Barents Sea

- Препринт. Апатиты, 1991. 12 с.

—----------5,-bfekarevich.P»R.__Lariопоу_ y._Y,_ Taxonomic__composition^of_

phytoplankton and hystory of the phytoplankton studies in the Barents Sea. - В кн.: "Phytoplankton of the Barents Sea". Апатиты,

' -1992г-ег17-52.--------------

- . 5. Laricr.ov У..У. . Spatial _ structure of the phytoplankton^

"77 Dnchkov_N."V/7 Laricncv vrV7T"Makarevich~P. R.~Role of au-" -totrophio-nanoplankton-in-the.coastai_phytoplankton_c^iiminit^^Ta^ joe, C. 97-104.

8. Larionov V. V. Diurnal patterns of microalgae consumption by Zooplankton in the norwegian shallow waters during autumn. - Polish Polar Researches, 19S3. (In press).

Тирах 50 экз.