Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временные особенности проявления эпизоотической и эпидемической активности очагов клещевого энцефалита и принципы их прогнозирования

ВАК РФ 03.00.06, Вирусология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временные особенности проявления эпизоотической и эпидемической активности очагов клещевого энцефалита и принципы их прогнозирования"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК ИНСТИТУТ ВИРУСОЛОГИИ им. Д. И. ИВАНОВСКОГО

На правах рукописи УДК 576. 858. 25

РГБ ОД

• 5 $ '

КАТИН Анатолий Александрович

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ЭПИЗООТИЧЕСКОЙ И ЭПИДЕМИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ОЧАГОВ КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА И ПРИНЦИПЫ ИХ ПРОГНОЗИРОВАНИЯ

03.00.06 — вирусология 14.00.30 — эпидемиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

Москва — 1994

Работа выполнена в Тюменском научно-исследовательском институте краевой инфекционной патологии.

Научный консультант •— действительный член РАМН,

профессор Д. К. Львов

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Л. Л. Фадеева, доктор медицинских наук, профессор Ф. Ф. Бусыгин, доктор медицинских наук, профессор 3. Н. Кондрашова.

Ведущее учреждение — Екатеринбургский научно-исследовательский институт вирусных инфекций. ^

Защита диссертации состоится « М » ээ!1-г.

в _±Л__часов на заседании Специализированного совета

при Институте вирусологии им. Д. И. Ивановского по адресу: г. Москва, ул. Гамалеи, 16.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан _ОО'-ЬО^^_199^г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат медицинских наук А. М. Жуковский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Открытие в 1937 году на Дальнем Востоке новой болезни — клещевого энцефалита (Л. А. Зильбер, Е. Н. Левкович, А. К. Шубладзе, М. П. Чумаков, В. Д. Соловьев, А. Д. Шебол-даева, 1938; А. Г. Панов, 1938; А. Н. Шаповал, 1938)—явилось крупным вкладом не только в развитие отечественной вирусологии, но и в создание академиком Е. Н. Павловским (1939) учения о природной очаговости болезней человека, получившего широкое признание и способствующего развитию экологического направления в инфекционной патологии.

Актуальность. Проблема природноочаговых болезней человека, несмотря на достигнутые в ней успехи, и в настоящее время не теряет своей актуальности не только из-за перспектив дальнейшего хозяйственного освоения огромных малонаселенных районов, в частности, Сибири и Дальнего Востока, но и из-за периодического обострения их эпидемической ситуации в уже освоенных районах.

Среди природноочаговых болезней уровень заболеваемости населения клещевым энцефалитом продолжает занимать ведущее место и тенденции к его снижению в настоящее время не наблюдается. Так, по сравнению с 80-ми годами, отмечается очередной подъем заболеваемости (в 2-3 раза), который впервые определился в начале 90-х годов.

В настоящий период в России ежегодно регистрируется до 2,5 тысяч случаев заболеваний с летальностью от 1,0 до 15,0% на различных территориях. Наиболее активные очаги клещевого энцефалита расположены в Уральском, ЗападноСибирском и Восточно-Сибирском регионах, где показатели заболеваемости составляют от 1,7 до 8,7 на 100 тыс. населения (В. А. Лашкевич, Л. М. Иванова, 1990). Причины, могущие влиять на активизацию природных очагов клещевого энцефалита, в опубликованных работах объясняются по-разному. Ряд исследователей в этом плане обращают внимание на роль социальных факторов, в частности, миграцию населения (А. Г. Панов, 1956; Д. К. Львов, 1960; А. Н. Шаповал, 1961; Ф. Ф. Бу-

сыгин, В. И. Пригородов, 1973 и др.), а также хозяйственную деятельность человека: вырубку коренных лесов (С. П. Карпов, 1963; В. И. Чабовский и соавт., 1963; В. В. Кучерук, 1976; А. Н. Алексеев, 1976 и др.); мелиорацию земель (Л. В. Бабен-ко и соавт., 1975; А.Н. Алексеев, В. Г. Федорова, 1984); выпас домашних животных (С. П. Карпов, 1963; Н. И. Иголкин и соав., 1972; В. И. Вотяков и соавт., 1978 и др.).

В. А. Лашкевич и Л. М. Иванова (1990) считают, что причиной роста заболеваемости населения в 90-е годы является сокращение объема мероприятий по неспецифической и специфической профилактике клещевого энцефалита на фоне резкого увеличения риска заражения клещевым энцефалитом за счет формирования антропургических очагов.

Оценивая современную неблагополучную эпидемическую ситуацию по клещевому энцефалиту, А. С. Караванов и соавт. (1989) обращают внимание на то, что по отдельным эндемичным регионам снизились не только показатели иммунной прослойки сельского населения (в 5-10 раз), но и титры специфических антител в крови обследованных. Причину этого явления авторы усматривают в изменении иммунореактив-ности населения, связанной возможно с возрастающей интенсивностью использования минеральных удобрений и средств химической защиты растений в сельском хозяйстве.

На изменение активности очагов клещевого энцефалита отмечено влияние и природных факторов: колебаний численности переносчиков возбудителя и их прокормителей (С. А. Шилова, 1961; Л. А. Верета, 1961, 1975 и др.); биологических свойств возбудителя (A.B. Пшеничное и соавт., 1961; А. В. Дубов, 1966; В. М. Минаева, 1971 и др.); погодных условий весенне-летнего периода (Ф. Ф. Бусыгин и соавт., 1970; А. Д. Чернуха и соавт., 1970; Л. Г. Гольдфарб и соавт., 1970; и др.); колебаний климата (Н. Б. Бирюля, Л. И. Залуцкая, 1965; Р. Л. Наумов и соавт., 1984).

Многочисленные экспериментальные исследования организма основных переносчиков, как среды обитания возбудителя клещевого энцефалита, также свидетельствуют о реальной возможности влияния особенностей метаморфоза и физиологического состояния иксодовых клещей на активность очагов клещевого энцефалита (В. Н. Ягодинский, Ю. В. Александров, 1973; 3. Н. Кондрашова, 1975; В. Н. Ягодинский, 1977; Н. М. Мишаева, В. И. Вотяков, 1978; Н. М. Мишаева,

Н. И. Ерофеева, 1979; Н. А. Алексеев, 3. Н. Кондрашова, 1985; И. К. Азарова и соавт., 1990 и др.).

Анализ рассматриваемой проблемы показывает, что в настоящее время трудно назвать какой-то один фактор, от которого зависят в первую очередь закономерности периодической активизации природных очагов. Скорее всего, причина этого явления носит многофакторный характер, т. е. зависит от суммы биотических и абиотических факторов (Э. И. Коренберг, Л. М. Иванова, 1967; Р. Л. Наумов и соавт., 1976; Н. М. Окулова, 1980 др.).

Исходя из принципа экологической сущности эпизоотического и эпидемического процессов природноочаговых болезней (Е. Н. Павловский, 1947; В. Н. Беклемишев, 1959; Д. К. Львов, 1975; Э. И. Коренберг, 1985; В. Д. Беляков, 1987), важно отметить, что причина активизации их природных очагов в первую очередь должна зависеть от суммы биотических и абиотических факторов, влияющих на популяцию возбудителя. В связи с этим, если учесть, что иксодовые клещи, являясь не только основными переносчиками, но и основной средой обитания популяций вируса клещевого энцефалита (М. П. Чумаков, 1944 и др.), в процессе своего сложного развития, как правило, по различным временным циклам (от 3 до 6 лет), испытывают всю сумму биотических и абиотических факторов, то, по-видимому, особенности возрастной гетерогенности их популяций и можно взять за основу, как интегральный экологический фактор, влияющий на динамику воспроизводства и сохранения популяций возбудителя в очагах. Однако вопросы связи активизации природных очагов с особенностями метаморфоза основных переносчиков возбудителя клещевого энцефалита практически не изучены, несмотря на особую их важность по мнению Р. Л. Наумова и соавт. (1969) и Э. И. Коренберга (1974).

Таким образом, до настоящего времени нет единого взгляда на причины, определяющие особенности формирования и периодическую изменчивость эпизоотической и эпидемической активности очагов клещевого энцефалита в пределах нозоареала, что отрицательно сказывается, в частности, на проблеме прогнозов их активности.

Недостаточностью исследований в этой области можно объяснить и тот факт, что практическое здравоохранение в настоящее время располагает небольшим набором официаль-

ных документов методического плана для прогноза активности очагов клещевого энцефалита. В частности, для краткосрочного прогноза — методика прогноза численности переносчиков клещевого энцефалита (Л. В. Бабенко, М. А. Рубина, 1967); для долгосрочного — методом выявления тенденций многолетних циклических изменений природных очагов (Методические указания по организации и проведению противо-клещевых мероприятий и биологических наблюдений в природных очагах клещевого энцефалита. М., 1987). Все это и определило направленность наших исследований.

Цель и задачи исследований. Цель работы — характеристика причин (как прогностических критериев), влияющих на формирование и проявление пространственно-временных особенностей эпизоотической и эпидемической активности очагов клещевого энцефалита.

Для достижения этой цели предусматривалось решение следующих задач:

— Изучить в сравнительном аспекте особенности связи между численностью переносчиков (таежных клещей) и их зараженностью в очагах клещевого энцефалита с различной ландшафтной приуроченностью (на примере очагов в северной лесостепи, средней тайге и подтайге Западной Сибири и в зоне хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока);

— Дать сравнительный анализ роли мелких теплокровных животных, крупного рогатого скота, иксодовых клещей с одногодичным циклом, развития (рода Оегтасеп4ог)( биологических свойств возбудителя и возможности его круглогодичной циркуляции в формировании очагов с различной зараженностью основного переносчика (таежных клещей);

— Изучить особенности метаморфоза таежных клещей (в частности, календарный и абсолютный возрастной состав их популяций) в очагах клещевого энцефалита с различной эпизоотической и эпидемической активностью и дать оценку связи этих параметров;

— Оценить характер связи между эпизоотическим состоянием очагов и особенностями их эпидемического проявления на примере очаговых территорий Западной Сибири и Дальнего Востока;

— Определить в экспериментальных условиях особенности воспроизводства и сохранения микропопуляций возбудителя клещевого энцефалита по ходу метаморфоза таежных

клещей различного абсолютного возраста (развивавшихся с диапауза.ми или без диапауз);

— Выявить ведущий фактор (из числа изученных) в формировании различного эпизоотического и эпидемического состояния природных очагов и осуществить методические разработки для его прогноза практическими учреждениями здравоохранения.

Научная новизна: 1. Впервые выявлены как в пределах очагового региона равнин Западной Сибири, так и при сравнении его с очаговым регионом Дальнего Востока, существенные различия и несоответствие между популяциями возбудителя и его основных переносчиков (таежных клещей) по степени их плотности;

2. Установлено, что на формирование этих различий и несоответствия между количественными характеристиками популяций возбудителя и их переносчиками как в пространстве, так и во времени, важное влияние оказывают особенности метаморфоза переносчиков, в частности, возрастной состав их популяций;

3. Показано (на основании полевых наблюдений и экспериментальных исследований), что механизм воздействия особенностей возрастного состава популяций переносчиков на характер формирования связей между плотностью популяций возбудителя и их переносчиков заключается в следующем:

а) развитие основной доли переносчиков в их популяциях по трехлетнему циклу (без диапауз) способствует воспроизводству вируса и переносчиков в их популяциях;

б) развитие же основной доли переносчиков в их популяциях по четырехлетнему или пятилетнему циклам (с одной или двумя диапаузами) снижает темпы воспроизводства вируса в популяциях, но не всегда приводит к снижению плотности популяций его переносчиков;

4. Впервые доказано, что для более объективной оценки эпидемической опасности очагов клещевого энцефалита и ее прогноза необходимо знать не только плотность популяций переносчиков, но и их возрастной состав;

5. Впервые разработана методика прогноза эпизоотического состояния природных очагов клещевого энцефалита на основе оценки возрастного состава популяций основного переносчика (таежных клещей).

Теоретическая значимость. Возрастная гетерогенность популяций таежных клещей — основных переносчиков и хозяев возбудителя клещевого энцефалита — впервые рассматривается как один из важных механизмов саморегуляции его паразитарных систем, а, возможно, и паразитарных систем других арбовирусов, передаваемых иксодовыми клещами.

С позиции новых знаний о механизме саморегуляции паразитарных систем очагов клещевого энцефалита открывается перспектива по-новому объяснить причины их различного эпизоотико-эпидем.ического проявления, в частности, цикличность.

Практическая значимость. На основании выявления важной роли особенностей метаморфоза таежных клещей (в частности, возрастной гетерогенности их популяций) в динамике пространственно-временных проявлений эпизоотической и эпидемической активности очагов клещевого энцефалита, открывается возможность использования этого фактора как нового методического подхода для прогнозирования лоймо-потенциала природных очагов.

Установленный факт новых отношений между плотностью популяций возбудителя и возрастным составом популяций его основных хозяев — таежных клещей (по принципу обратной связи) был использован для создания новой методики по прогнозированию зараженности таежных клещей в очагах клещевого энцефалита и методических рекомендаций к прогнозу изменений ситуации по клещевому энцефалиту в связи с перераспределением водных ресурсов.

Перспектива дальнейшей практической реализации обоснованной научной проблемы состоит в замене трудоемкого метода определения абсолютного возраста переносчиков (путем закладок их различных фаз метаморфоза в лесную подстилку) менее трудоемкими — в частности, путем определения возрастных особенностей взрослых переносчиков на анатомо-гистологическом уровне. В этом же плане являются актуальными также исследования по оценке биотических и абиотических факторов, влияющих на возраст переносчиков.

Внедрение в практику. Материалы и положения диссертации были использованы в следующих документах:

1. В двух информационно-методических письмах («Профилактика клещевого энцефалита в Тюменской области» и

«Распределение и вирусофорность таежных клещей на севере Тюменской области»), изданных в 1977 г Тюменской областной СЭС и разосланных главным врачам районов,территории которых эндемичны по клещевому энцефалиту;

2. В акте о депонировании в Государственную коллекцию вирусов двух оригинальных авторских штаммов вируса клещевого энцефалита (от 05.07.1978 г);

3. В справке от института «СОЮЗГИПРОВОДХОЗ», работавшим над проектом Главного канала Сибирской переброски водных ресурсов (от 21.08.1984 г за № 933-54-13/4478);

4. В справке от института «СОЮЗГИПРОВОДХОЗ», работавшим над проектом Главного канала Сибирской переброски водных ресурсов (от 21.11.1984 г за № 933-54-13/6105);

5. В методических рекомендациях по профилактике природноочаговых заболеваний и малярии на территориях перераспределения стока рек (утверждены МЗ СССР 30.05. 1985 г за № 28-6/9);

6. В справке — рекомендации от областной Тюменской СЭС о целесообразности внедрения в работу санитарно-эпидемиологических учреждений новой методики прогноза зараженности переносчиков клещевого энцефалита (таежных клещей), основанной на учете изменений возрастной структуры их популяций (от 09.10.1985 г);

7. В трех информационно-методических письмах: «Особенности распространения клещевого энцефалита в Тюменской области за 10 лет (с 1975 по 1984 гг.) и его профилактика»; «Прогнозирование риска заражения населения клещевым энцефалитом в природных очагах»; «Определение зараженности иксодовых клещей вирусом клещевого энцефалита беспассажным способом» (приказ Тюменского областного отдела здравоохранения за № 216 от 16.04.1986 г );

8. В информационно-методическом письме «Определение зараженности иксодовых клещей вирусом' клещевого энцефалита беспассажным способом» (приказ Томского обл-здравотдела за № 435 от 08.08.1988 г);

9. В служебном письме «Методика прогнозирования ви-русофорности переносчиков клещевого энцефалита (таежных клещей) на основе изменения возрастной структуры их популяций в очагах клещевого энцефалита» (утверждено зав. Томским облздравотделом от 05.08.1988 г);

10. В акте об использовании материалов диссертации в цикле лекций по медицинской паразитологии при Тюменском Государственном медицинском институте (от 22.02.1989 г);

11. В информационном письме «Прогноз зараженности и численности таежных клещей в природных очагах клещевого энцефалита на территории Тюменской области в сезон 1993 года» (утверждено председателем Комитета по здравоохранению при администрации Тюменской области от 02.06. 1993 г).

Положения, выносимые за защиту: 1. Обоснование концепции о роли особенностей метаморфоза основных переносчиков возбудителя клещевого энцефалита — таежных клещей (в частности, возрастной гетерогенности их популяций) в формировании различной эпизоотической и эпидемической активности природных очагов клещевого энцефалита и их периодической изменчивости — как нового перспективного направления научных исследований;

2. Обоснование возможности использования особенностей возрастной гетерогенности популяций таежных клещей для прогноза эпизоотического и эпидемического состояния очагов клещевого энцефалита.

Апробация. Диссертационная работа апробирована на межлабораторной конференции и Ученом совете Тюменского научно-исследовательского института краевой инфекционной патологии (Тюмень, 1986), а также на заседании Специализированной комиссии по экспертизе докторских диссертаций при Институте вирусологии им. Д. И. Ивановского (Москва, 1990). Материалы диссертации обсуждались: на Всесоюзных акарологических совещаниях (Ленинград, 1966; Ташкент, 1975; Фрунзе, 1985; Ашхабад, 1990); — 13 Международном энтомологическом конгрессе (Москва, 1968); — Всесоюзной конференции по социальным и медико-биологи ческим проблемам воспроизводства населения в восточных районах страны (Тюмень, 1976); — 18 итоговой сессии Института полиомиелита и вирусных энцефалитов (Москва, 1976); — пленумах республиканской комиссии по проблеме «Природ-ноочаговые болезни человека» (Омск, 1979, 1985); — Всесоюзных конференциях по природноочаговым болезням (Душанбе, 1979; Тюмень, 1984; Новосибирск, 1989); — республиканских научно-практических конференциях (Омск, 1981, 1988; Свердловск, 1985, 1988); — заседаниях Тюменского отделе-

ния Всесоюзного научного общества эпидемиологов, микробиологов и инфекционистов (Тюмень, 1982, 1983, 1985); — пленуме проблемной комиссии СФ АМН СССР по клещевому энцефалиту (Иркутск, 1989); — Всесоюзном симпозиуме по клещевому энцефалиту (Иркутск, 1990);—Всесоюзной научно-практической конференции «Прогресс и безопасность» (Тюмень, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 63 работы, из которых 36 отражают ее основные положения.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 230 страниц текста, 138 таблиц, 8 рисунков, состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы (345 наименований работ отечественных авторов и 30 — зарубежных).

В работе нашли отражение исследования, проведенные с 1963 по 1985 годы, при анализе и обобщении которых в виде диссертации, была оказана консультативная помощь со стороны действительного члена РАМН, профессора Д. К. Львова, которому автор выражает глубокую признательность.

Диссертация представляет комплексное исследование, ряд разделов которой выполнен в соавторстве с А. В. Дубовым, Э. 3. Билаловой, А. М. Воробьевой, В. Я. Пустоваловой, Н. X' Якиной, Г. Д. Гурбо, В. Г. Филатовым, В. Р. Галимовым, И. Н. Пустоваловым, Е. Н. Ермаковым, Л. П. Колчановой, что отмечено в совместных публикациях.

Автор выражает искреннюю благодарность своим коллегам: сотрудникам Тюменского НИИ краевой инфекционной патологии, — Института вирусологии им. Д. И. Ивановского, — Омского НИИ природноочаговых инфекций, — Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. В. И. Марциновского, — Тюменской областной СЭС — за содействие в выполнении исследований, а также В. П. Сбитневой, В. Г. Козловой, 3. А. Перепелициной и Г. Ибниаминовой — за техническую помощь.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Методический подход к достижению поставленной цели — выявлению ведущих факторов в реализации эпизоотического и эпидемического процессов в очагах клещевого

энцефалита заключается в одномоментном (в некоторых случаях поэтапном) сборе материала и проведения серо-эпидемиологических, вирусологических и зоолого-паразитоло-гических исследований в различных точках очаговых территорий как близлежащих (Тюменская и Свердловская области в Западной Сибири), так и находящихся на значительном удалении (Западная Сибирь и Дальний Восток) и существенно отличающихся друг от друга по заболеваемости населения (в 5-10 раз).

Наблюдения проводились с 1963 по 1985 годы по следующим показателям и в объеме:

1. Заболеваемость (на 100 тысяч населения и по тяжести клинического течения).

2. Иммунитет. Исследовано в реакции торможения гема-гглютинации 12600 сывороток крови местных жителей в возрасте 30-40 лет, 3583 мелких млекопитающих, 3477 крупного рогатого скота.

3. Частота контакта населения с переносчиками (опрошено 8150 человек).

4. Зараженность переносчиков и их прокормителей. Кле щей доставляли в лабораторию в специальных пробирках с влажным опилом, и до исследования хранили при температуре холодильника +4°С. Исследовали клещей партиями по 10 особей. Из растертых до гомогеннной массы клещей готовили 10% суспензию на среде 199 и вводили ее в мозг белых мышей (весом 6-8 гр.) по 0,03 мл, а под кожу-0,25 мл. Животных наблюдали 14 дней. Через 7 дней наблюдения делали «слепой» пассаж. Начиная с 1977 года, «слепые» пассажи не применяли. Специально проведенные нами исследования показали, что при комбинированном заражении белых мышей одновременно в мозг и под кожу и обязательного пассирования в дальнейшем не только мозга заболевших животных, но и недавно погибших (находящихся в стадии трупного окоченения), существенных различий в количестве выделенных штаммов по сравнению с методом «слепых» пассажей не обнаружено. Так, из 251 биопробы таежных клещей (по 10 особей в каждой) при исходном заражении мышей комбинированным методом было изолировано 40 штаммов вируса клещевого энцефалита, а в результате «слепого» пассажа — 41 штамм. За время работы было исследовано 41847 особей иксодовых клещей (из которых 36305 — составили 1. persulcatus

—i основные переносчики вируса клещевого энцефалита) и 1693 особи теплокровных животных л

5. Численность переносчиков и их прокормителей— мелких теплокровных животных. Для учета взрослых клещей пользовались показателями обилия переносчиков, отлавливаемых на стандартную волокушу при прохождении лесных участков протяженностью в 1 км. Учеты проводили и в пик активности клещей (3-я декада мая) на ключевых участках не менее 20 км2, а также в течение всего сезона их активности на фиксированных маршрутах. С этой целью пройдено с волокушей 1089 км.

Для учета предимагинальных стадий развития переносчиков (личинок и нимф) использовался показатель их прокормления (произведение их среднего обилия на одного зверька и обилия самих зверьков на 100 ловушко-суток). При расчете данного показателя использовались результаты паразитоло-гического осмотра зверьков, с которых снято было 1379 личинок и 347 нимф.

Для изучения численности мелких млекопитающих было отловлено 5132 особи.

6. Абсолютный возраст переносчиков. Суть этого показателя — в раскрытии дальнейшей судьбы прокормившихся личинок и нимф, т. е. особенностей их развития или в сезоне питания (без диапаузы), или в следующем сезоне, после зимовки (с диапаузой). По соотношению доли нимф и имаго, развивавшихся с диапаузой и без нее, делали расчет возрастного состава популяций переносчиков.

С этой целью в сравниваемых биотопах одновременно определялись ежемесячные показатели прокормления личинок и нимф в течении сезона их активности. Затем, учитывая долю клещей того же срока питания с особенностями их развития в закладках, рассчитывали долю клещей, перелинявших без диапаузы (в этом же сезоне) и с диапаузой (в следующем сезоне). Зная особенности развития личинок и нимф в клещевых популяциях за ряд сезонов, можно подсчитать осеннюю численность нимф и имаго в любом сезоне, которая складывается из суммы двух показателей: количества пере линявших без диапаузы особей, из числа прокормившихся в наблюдаемом сезоне, и количества перелинявших с диапаузой особей, из числа прокормившихся в предыдущем сезоне. И с учетом процентного соотношения доли нимф и имаго,

перелинявших с диапаузой и без диапаузы за ряд сезонов, делали расчеты, характеризующие возрастной состав клещевых популяций.

Например, нам известно, что в составе показателя осенней численности имаго (10,0) в сезон 1984 года имеется доля клещей (5,0), перелинявших без нимфальной диапаузы. Известно также, что из этой доли имаго (5,0) — 50 % особей продолжали свое развитие от личинок, перелинявших в сезон 1983 года без диапаузы, что соответствует числовому выражению их обилия — 2,5. Следовательно, в составе показателя осенней численности имаго в сезон 1984 (10,0) имеется доля клещей (2,5), развивавшихся по трехлетнему циклу (на стадии яйца — 1982 г, на стадии личинок без диапаузы — 1983 г и на стадии нимф без диапаузы — 1984 г), что соответствует процентному выражению их обилия — 25,0.

Расчет доли имаго (в процентах), развивавшихся по четырехлетнему циклу, в частности, с личиночной диапаузой, делали следующим образом. Например, нам известно, что в составе осенней численности имаго в сезон 1984 года (10,0) имеется доля клещей (5,0), перелинявших без нимфальной диапаузы. Известно также, что из этой части имаго — 50,0 % продолжало свое развитие от личинок, развивавшихся в сезоны 1982-1983 гг. с диапаузой, что соответствует числовому выражению их обилия — 2,5. Следовательно, в составе показателя осенней численности имаго в сезон 1984 года (10,0) имеется доля клещей (2,5), развивавшихся по четырехлетнему циклу (на стадии яйца .— 1981 г, на стадии личинок с диапаузой — 1982-1983 гг., на стадии нимф без диапаузы — 1984 г), что соответствует 25,0%.

Расчет доли имаго (в процентах), развивавшихся по четырехлетнему циклу, но с нимфальной диапаузой показывает следующий пример. Так, нам известно, что в составе осенней численности имаго в сезон 1984 года (10,0) имеется доля клещей (5,0), перелинявших с нимфальной диапаузой в сезоны 1983-1984 гг. Известно также, что из этой части имаго—50,0% продолжало свое развитие от личинок, перелинявших в сезон

1982 года без диапаузы, что соответствует числовому выражению их обилия — 2,5. Следовательно, в составе показателя осенней численности имаго в сезон 1984 года (10,0) имеется доля клещей (2,5), развивавшихся по четырехлетнему циклу, что соответствует 25,0%-

Расчет доли имаго (в процентах), развивавшихся по пятилетнему циклу (с личиночной и нимфальной диапаузами) делался аналогичным образом. Так, нам известно, что в составе осенней численности имаго в сезон 1984 года (10,0) имеется доля клещей (5,0), развивавшихся с нимфальной диапа-узой в сезоны 1983-1984 гг. Известно также, что из этой части имаго — 50% продолжало свое развитие от личинок, развивавшихся в сезоны 1981-1982 гг. с диапаузой, что соответствует числовому выражению их обилия — 2,5. Следовательно, в составе показателя осенней численности имаго в сезон 1984 года (10,0) имеется доля клещей (2,5), развивавшихся по пятилетнему циклу, что соответствует 25,0 %.

Для выяснения особенностей развития личинок и нимф, в лесную подстилку было заложено 11377 личинок и 3719 нимф, полученных от самок, снятых с коров, выпасавшихся на территории стационаров.

Клещи в лесной подстилке содержались в бактериологических пробирках, на одну треть наполненных влажным опи-лом и закрытых ватно-марлевой пробкой. Увлажнение опила проводили через отверстие в дне пробирки. Пробирки с клещами (по 10 особей в каждой) помещали в лесную подстилку под углом 15-20°. Процент перелинявших клещей с диапаузой (из числа прокормившихся) вычисляли из расчета гибели 1/3 особей, не успевших перелинять до начала зимы.

В целом, по данному разделу работы руководствовались указаниями Л. В. Бабенко, М. А. Рубиной (1967) и Р. Л. Наумова (1975).

7. Биологические свойства возбудителя:

а) Нейровирулентность для белых мышей при внутри-мозговом и подкожном их заражении. Для этого из 10% мозговой суспензии возбудителя (всего 165 штаммов) готовили десятикратные разведения и вводили 0,03 мл в мозг или 0,25 под кожу белым мышам. Поскольку вводили разное количество вирусологического материала при разных способах заражения, то количество инокулируемого материала рассчитывали на 1 мл. Для этого к показаниям величины титра ви-

руса в десятичных логарифмах прибавляли соответствующую поправку — 1,52 при внутримозговом способе заражения и 0,6 — при подкожном (Е. Н. Левкович и соавт., 1967).

б) Репродуктивная способность в культуре клеток эмбриона курицы (ККЭ). Для этого в 18-24 часовую культуру клеток ККЭ вносили по 0,1 алл 10% мозговой суспензии, количество вируса в которой определяли титрованием на белых мышах. После инкубирования клеток в течение 72-х часов при различных температурах (37° и 42°), в культуральной жидкости определяли титр вируса путем внутримозгового заражения белых мышей. Изучено 68 штаммов.

в) Гемагглютинирующую активность 20 штаммов вируса определяли в реакции гемагглютинации при трех рН среды и температуре +20°С. Взвесь эритроцитов готовили в фосфатном буферном растворе с рН равным 6,2; 6,4; 6,6. Учет реакции проводили после часового контакта при температуре + 20°С.

Для выявления причин, возможно оказывающих влияние на формирование зараженности переносчиков, изучали:

а) Организм различных видов переносчиков (1. рег&и!са1из( О. геНсиЫив) как среды обитания возбудителя. При этом рассматривали вопросы длительности сохранения возбудителя и его особенностей передачи по ходу метаморфоза на основании материалов, полученных при изучении потомства 415 самок, отловленных в природе, а также на основании материалов по изучению трансфазной передачи вируса от личинок к нимфам (в опытах использовано 1440 особей нимф О. геИснЫ^ и 540 — 1. регвик^иэ, зараженных вирусом).

б) Эффективность механизма трансмиссивной передачи возбудителя в зависимости от его биологических свойств и вида переносчика. Для этого изучали особенности вирусемии у белых мышей (в 119 опытах), искусственно и естественно (через укус различных видов переносчиков) инфицированных различными по вирулентности штаммами вируса клещевого энцефалита. Наряду с изучением особенностей механизма передачи вируса от переносчиков к животным, изучался и механизм передачи возбудителя от животных к переносчикам-Причем, особое внимание уделялось изучению минимальных показателей титра вирусемии, достаточной для эффективного заражения переносчиков.

в) Возраст переносчиков. Изучена судьба (воспроизводство) возбудителя в организме взрослых таежных клещей (1082 особи), развивавшихся по различным схемам: с диапау-зой и без нее,

Основная часть сравнительных наблюдений за состоянием природных очагов клещевого энцефалита проведена в пределах Тюменской области. Это связано, прежде всего, с тем, что область представляет собой удобный участок очагового региона равнин Западной Сибири для сравнительных исследований: здесь наблюдается плавная смена ландшафтов, начиная с южных границ ареала таежных клещей (лесостепь) и далее на север — подтайга, южная тайга и, наконец, средняя тайга, в пределах которой расположена северная граница ареала таежных клещей. По своим физико-географическим характеристикам территория лесной зоны Тюменской области не имеет аналогов во всем мире. Это, в первую очередь, необычная равнинность территории и ее избыточное увлажнение. Переувлажнение связано с многими причинами: с равнинностью рельефа, подтопляемостью территории талыми водами рек Оби, Иртыша, с избыточностью атмосферных осадков, широкого распространения мохового покрова, аккумулирующего воду.

Размеры изучаемой территории (даже в пределах ареала таежных клещей) огромны: около 1000 км с юга на север и 1400 км — с запада на восток.

В связи с выгодным экономико-географическим положением Тюменской области (середина территории страны), ее огромные природные ресурсы (нефть, газ, древесина, рыбные и сельскохозяйственные угодья) приобретают общесоюзное значение, а перспектива их освоения все больше привлекает внимание людей. Ежегодный прирост численности населения в области в 1982-1984 годы составил 128450, 133255, 162255 человек соответственно (данные облстатуправления).

На фоне интенсивного хозяйственного освоения малонаселенных территорий Тюменской области представлялось актуальным дать современную оценку степени эпидемической опасности очагов клещевого энцефалита и прогноз ее возможной изменчивости-

Немаловажную роль в планировании широких исследований сыграл проект переброски части стока рек Оби и Иртыша в аридные районы Срединного региона (И. А. Герарди,

1970; Л. К. Малик, 1973 и др.). Трасса проектируемого канала Сибирь-Средняя Азия в пределах Тюменской области пересекает в меридиональном направлении территорию от северных до южных границ ареала переносчиков вируса клещевого энцефалита (около 1000 км). Естественно, возникал вопрос о прогнозе эпидситуации по заболеванию в результате осуществления строительства канала и его эксплуатации.

Заболеваемость населения клещевым энцефалитом в Тюменской области регистрируется с 1944 года. При анализе ее за 40 лет установлено, что в отдельные годы (с периодичностью в 6-9 лет) она повышалась: в 1962, 1969, 1976 годы и составляла соответственно — 4,7; 3,4; 3,1 на 100 тысяч населения. Последний подъем заболеваемости начался с 1982 года и продолжается до настоящего времени. За период с 1982 по 1986 гг. заболеваемость составила 4,5; 5,3; 6,7; 5.3. и 4,2 на 100 тысяч населения.

В «спокойные» годы заболеваемость колеблется от 0,4 до 1,7 на 100 тысяч населения- Показатели заболеваемости в «спокойные» годы существенно отличаются от ее показателей в годы подъема (t = 14,5).

Наибольшие показатели заболеваемости зарегистрированы в южных районах Тюменской области, приуроченных к северной лесостепи. Например, в Ишимском районе заболеваемость за последние 10 лет составила в среднем 26,6 на 100 тысяч населения, а в годы подъема (1982-1984) колебалась от 60,7 до 87,9.

В подзоне осиново-березовых лесов (подтайга) заболеваемость несколько снижается и достигает в среднем в наиболее угрожаемом Викуловском районе — 8,4 случая на 100 тысяч населения, а в годы подъема (1982-1983) колебалась от 24,1 до 43,4.

Наименьшие показатели заболеваемости характерны для северных районов области, приуроченных к южной и средней тайге. Так, наивысший показатель заболеваемости по подзоне южной тайги в среднем в Вагайском районе за последние 10 лет составил 2,23 случая на 100 тысяч населения, а в годы подъема — 13,9; в подзоне средней тайги — в Ханты-Мансийском районе — 4,9 и 25, 9 соответственно. Самый низкий среднемноголетний показатель для средней тайги составил 0,49 на 100 тысяч населения.

Проведенный анализ показывает, что в целом для всех районов области, приуроченных к различным ландшафтам,

характерен низкий уровень заболеваемости. Однако в последние годы, начиная с 1982, заболеваемость существенно возросла и держится стабильно.

Таким образом, выявленные особенности динамики заболеваемости населения клещевым энцефалитом, являются наглядным примером изменчивости природных очагов на современном этапе и требуют пристального изучения причин этого явления.

При статистической обработке показателей были использованы руководства А. К. Шубладзе'. С. Я. Гайдамович (1954), М, К. Ворошиловой и соавт. (1964), В. Ю. Урбаха (1964).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Особенности эпизоотической активности очагов клещевого энцефалита в различных ландшафтах Западной Сибири в связи с вопросами их прогнозирования

Исходной предпосылкой настоящих исследований явились обнаруженные нами факты пространственного несовпадения популяций переносчиков (таежных клещей) и популяций возбудителя по степени их плотности в очагах клещевого энцефалита с различной ландшафтной приуроченностью. Так, на примере сравнительных, одномоментных исследований (в сезоны 1982-1985 гг.) равнинных очагов Западной Сибири установлено, что в подтаежном очаге (Нижне-Тавдинский район Тюменской области), несмотря на более высокие показатели обилия взрослых таежных клещей (от 71,5± 10,9 до 224,3 ± 38,0 особей на 1 км маршрута за сезон), зараженность их была существенно ниже (от 1,3 ± 0,3 до 3,2 ± 0,4 %) по сравнению с лесостепным очагом * (от 4,8 ± 0,7 до 6,9 ±1,2%), характеризующимся более низкой численностью переносчиков (от 18,2 ±2,6 до 34,4 ± 4,0 особей на 1 км маршрута за сезон). Различия показателей статистически существенны.

Высокие показатели зараженности таежных клещей (до 5,0%) были зарегистрированы в некоторые годы в сред-нетаежном очаге (близ северной границы их ареала, в частности, Ханты-Мансийского района Тюменской области) также на фоне низкой их численности — в пределах 1 особи на 1 км маршрута в пик их активности.

* _ Ишимский район Тюменской области

Классическим примером подобного несовпадения является территория Дальневосточного очагового региона, где наивысшие показатели численности таежных клещей, по сравнению с другими частями их ареала, сочетаются с низкими показателями их зараженности. Так, анализ материалов Приморской крайСЭС показал, что число таежных клещей (на стационаре близ п. Пейшула Шкотовского района) в среднем за 1964-1966 гг. на 4 фиксированных маршрутах составило 710 особей на 1 км за сезон, а их зараженность в сезон 1965 года была в пределах 0,6 ±0,2%. Низкие показатели зараженности таежных клещей (также в пределах 0,6 ± 0,2 %) в Приморском крае (Чугуевский район) подтверждены были нами в сезон 1974 года на фоне высокой их численности — до 31,5 ±4,2 особей на 1 км во 2 декаде июня.

Возможность несоответствия уровней численности переносчиков и их зараженности установлена и в пределах отдельного очага. Так, в наблюдаемом нами лесостепном очаге, в одном из биотопов, расположенном в глубине лесного массива (закрытом биотопе) и характеризующимся более-высокой численностью переносчиков (от 21,5 ±3,5 до 42,0 ± 3,2 особей на 1 км маршрута за сезон), отмечена более низкая их зараженность (в среднем — 4,3 ±0,1 %) по сравнению с клещами, собранных на периферии этого же лесного массива (в пределах до 6,3 ±0,1 %), но с более низкой их численностью (от 15,3 ±3,0 до 27,0 ±5,6 особей на 1 км за сезон)- Различия сравниваемых показателей статистически существенны.

Возможность несоответствия уровней численности переносчиков и их зараженности проявляется не только в пространстве, но и во времени. В этом плане наиболее показательны наши 11-летние наблюдения на примере среднетаежного очага (Ханты-Мансийский район), расположенного близ северной границы ареала таежных клещей. Так, в годы с низкими показателями численности таежных клещей (от 21 до 79 особей на 1 км за сезон) за периоды с 1974 по 1976 гг. и с 1980 по 1983 гг., зараженность их была различной и выражалась соответственно по отрезкам времени: на высоком уровне— от 1,2 до 2,5 % и на низком уровне — от 0,4 до 0,6%. С другой стороны, в годы резкого повышения обилия переносчиков (от 163 до 616 особей на 1 км за сезон), зараженность их тоже была различной, но не выходила за пределы ее колеба-

ний в годы с низкой численностью таежных клещей и выражалась в следующих показателях: в 1977 году — 1,3 ±0,4% при обилии до 616 особей на 1 км за сезон; в 1978 году — 0,1 ±0,1 % при обилии до 271 особи; в 1984 году — 2,1 ±0,6 % при обилии до 268 особей; в 1985 году — 0,8 ±0,3% при обилии до 173 особей.

В связи с тем, что выявленная возможность обратной связи между численностью переносчиков и их зараженностью может проявляться как в очагах с различной ландшафтной приуроченностью, так и в пределах одного и того же очага, дает нам основание для утверждения очень важного как с экологических, так и с эпидемиологических позиций положения о том, что формирование подобных связей в очагах является обычным, а не случайным явлением, т. е. носит закономерный характер, А раз это так, то необходимо признать и другой, не менее важный с практических позиций вывод о том, что численность переносчиков не является определяющим фактором в формировании очагов клещевого энцефалита с различной эпизоотической активностью (в частности, различающихся по уровням зараженности переносчиков).

Аналогичный характер связи выявлен нами между уровнем зараженности переносчиков и обилием их прокормите-лей — мелких млекопитающих. Так, в подтаежном очаге (за тот же период сравнительных наблюдений), несмотря на более высокие показатели численности мелких млекопитающих (от 2,3 до 9,7 на 100 ловушко-суток) по сравнению с лесостепным очагом (от 0,4 до 4,0), зараженность таежных клещей была существенно ниже (в 2-5 раз), чем в лесостепном очаге.

Возможность несоответствия уровней зараженности таежных клещей с обилием их прокормителей (мелких млекопитающих) установлена и во времени во всех ландшафтных типах очагов Западной Сибири (лесостепном, подтаежном, среднетаежном).

Таким образом, между количественными показателями основных компонентов паразитарных систем очагов клещевого энцефалита (возбудитель — переносчик — прокормитель) в различных ландшафтах Западной Сибири стабильных причинно-следственных связей установить не удалось. Естественно, что актуальность расшифровки механизма формирования прямых или обратных связей между основными компонента-

ми паразитарных систем очагов клещевого энцефалита (в частности, между численностью переносчиков и их зараженностью) не вызывала сомнений, в первую очередь, с позиций разработки методических подходов к прогнозу формирования особенностей этих связей.

При выработке методического подхода к этой актуальной проблеме мы исходили из достаточно обоснованного положения (М. П- Чумаков, 1944 и др.) о том, что организм основных переносчиков возбудителя — таежных клещей является и основным его хранителем (резервуаром) как в эпизоотический, так и в межэпизоотический периоды, по сравнению с их прокормителями — теплокровными животными, где возбудитель находится временно и, в основном, период его пребывания в их организме связан с периодом активности таежных клещей.

Учитывая сложный и продолжительный цикл развития таежных клещей (от 3 до 5 лет), длительность которого зависит от микроклиматических условий их обитания и то, что их организм является основной (постоянной) средой обитания возбудителя, мы также за рядом исследователей (Р. Л. Наумов и соавт., 1969; Э. И. Коренберг, 1974 и др.) высказали предположение о возможной зависимости судьбы возбудителя в организме переносчиков от особенностей их метаморфоза и, в частности, от абсолютного возрастного состава их популяций. Необходимо было подтвердить данное предположение.

Проведенные нами многолетние комплексные исследования сравнительного плана на примере очагов с различной ландшафтной приуроченностью и эпизоотической активностью впервые подтвердили данное предположение.

При сопоставлении показателей зараженности взрослых таежных клещей с абсолютным возрастным составом их популяций выявилась их обратная связь. На примере изучения равнинных очагов клещевого энцефалита Западной Сибири установлено, что в подтаежном очаге, характеризующимся более низкой эпизоотической активностью (судя по зараженности переносчиков) по сравнению с лесостепным очагом, основная доля клещей в их популяциях развивалась с более длительным циклом метаморфоза (с диапаузами), чем в лесостепном очаге, где основная доля клещей в популяциях развивалась с коротким циклом метаморфоза (без диапауз).

Так, в сезон 1983 года в популяции таежных клещей подтаежного очага доля взрослых особей с трехлетним циклом развития (без диапауз) составила 37,4%, с четырехлетним — 44,33%, а с пятилетним — 18,27%.

В сезон 1984 года в подтаежном очаге процент доли особей с трехлетним циклом развития резко уменьшился и составил 3,58; на долю клещей с четырехлетним циклом пришлось 62,90, а с пятилетним —33,52. В соответствии с существенными изменениями возрастного состава сравниваемых популяций в сторону ее «старения», изменилась и их зараженность в сторону ее снижения — с 3,2±0,4% до 1,3±0,3% (различия сравниваемых показателей статистически существенны).

В сравниваемом лесостепном очаге (в эти же годы) наблюдения проводились одновременно в двух биотопах: в глубине лесного массива (закрытый биотоп) и на его периферии (открытый биотоп). Установлено, что в закрытом биотопе существенных изменений в возрастном составе популяций с сезоны 1983-1984 гг. не отмечено. Так, доля клещей с трехлетним циклом развития (соответственно по годам в процентах) составила 64,36 и 83,16; с четырехлетним — 34,94 и 16,51; с пятилетним — 0,7 и 0,33. Зараженность переносчиков в указанном биотопе также не подвергалась существенным колебаниям (6,7 ± 1,1% и 6,9+1,3% — соответственно по годам)-

С другой стороны, в открытом биотопе, наряду с существенными изменениями в возрастном составе популяций переносчиков (соответственно по годам в процентах: с трехлетним циклом развития — 20,18 и 86,45; с четырехлетним — 69,68 и 12,09; с пятилетним — 10,14 и 1,46), наблюдалась и четкая тенденция в изменении их зараженности (с 3,0 ± 0,8 до 6,9 ±2,5% — соответственно по годам).

Аналогичная связь просматривалась и в случае сравнения данных показателей по биотопам. Так, например, в сезон 1983 года в закрытом и открытом биотопах наряду с существенными различиями в возрастном составе популяций переносчиков (соответственно по биотопам в процентах: с трехлетним циклом развития — 64,36 и 20,18; с четырехлетним — 34,94 и 69,68; с пятилетним — 0,7 и 10,14), имелись и существенные различия их зараженности (соответственно по биотопам в процентах: 6,7 ±1,1 и 3,0 ± 0,8).

В сезон 1984 года возрастной состав популяций переносчиков в закрытом и открытом биотопах оказался сходным (соответственно по биотопам в процентах: с трехлетним циклом— 83,16 и 86,45; с четырехлетним— 16,51 и 12,09; с пятилетним— 0,33 и 1,46). Процент зараженности переносчиков в сравниваемых битопах также оказался сходным (6,9 ± 1,3 и 6,9 ± 2,5).

Сходный характер связи между возрастным составом клещевых популяций и их зараженностью отмечен и на примере среднетаежного очага. Так, по нашим наблюдениям, причине, способствующей резкому снижению зараженности таежных клещей в сезон 1978 года (с 1,3 ±0,4% до 0,1 ± 0,1% *) на фоне необычного высокого повышения их численности для данной подзоны (до 270 особей на 1 км за сезон), мы даем следующее объяснение. На наш взгляд, истоки такого резкого снижения зараженности таежных клещей в сезон 1978 года связаны с особенностями их метаморфоза в предыдущие годы, которые стали формироваться с 1975 года, когда были зарегистрированы самые высокие показатели (для данной подзоны) прокормления личинок таежного клеща (17,3) в условиях высокой численности их прокормителей — мышевидных грызунов (до 14,2 на 100 ловушко-суток)' Погодные условия в сезон 1975 года способствовали интенсивному развитию напитавшихся личинок, так как в сезон 1976 года были зарегистрированы самые высокие показатели (для данной подзоны) прокормления нимф (6,0) в условиях высокой численности их прокормителей — мышевидных грызунов — до 11,9 на 100 ловушко-суток.

О чрезвычайно высокой численности нимф для средней тайги в сезон 1976 года свидетельствовали и данные километровых маршрутных учетов их на волокушу. Если в предыдущие и последующие годы нимф отлавливали на волокушу очень редко, то в сезон 1976 года их число на 1 км маршрута в среднем достигло 14 особей.

Погодные условия 1976 года также способствовали интенсивному развитию напитавшихся нимф, так как в сезон 1977 года численность взрослых таежных клещей резко возросла до 616 особей на 1 км за сезон (больше в 7,8 раза по сравнению с предыдущим сезоном).

Подробное описание особенностей метаморфоза различных фаз таежных клещей (от личинок до имаго) в период с

* — исследована 8В0 таежных клещей

1975 по 1977 гг. понадобилось для того, чтобы подчеркнуть весьма существенное доказательство о том, что основная масса взрослых клещей, активных в сезон 1977 года, развивалась с оптимальным сроком метаморфоза, т. е. по трехлетнему циклу (без диапауз) и характеризовалась сравнительно для данной подзоны высокой зараженностью (1,3 ±0,4%).

Рассмотрим с аналогичных позиций особенности метаморфоза взрослых таежных клещей активных в сезон 1978 года и характеризующихся особо низкой зараженностью (снижение в 13 раз по сравнению с предыдущим сезоном). Также заметим, что показатели прокормления предшествующих фаз метаморфоза имаго 1978 года, по сравнению с показателями прокормления предшествующих фаз метаморфоза имаго

1977 года, были значительно ниже, особенно нимф (снижение в 12,2 раза). Следовательно, можно было ожидать в сезон

1978 года резкого снижения численности имаго. Однако этого не произошло. Численность имаго в сезон 1978 года снизилась лишь в 2,2 раза по сравнению с предыдущим годом, но была необычно высокой для данной подзоны (271 особь против 37-64 особей в обычные годы на 1 км за сезон). Из этого можно сделать вывод, что высокая численность имаго в сезон 1978 года была обусловлена не за счет небольшого числа нимф, прокормившихся в предшествующем сезоне (1977), а за счет диапаузирующих нимф, прокормившихся в сезон 1976 года, когда их численность, судя по показателям прокормления и данных учетных маршрутов, была необычно велика. Следовательно, резкое возрастание численности сытых личинок в сезон 1975 года способствовало резкому возрастанию численности нимф в сезон 1976 года. Часть из них, прокормившихся в 1-ой половине лета, успешно перелиняли в этом же сезоне, о чем свидетельствует необычно высокая численность имаго в сезон 1977 года. Другая часть нимф, прокормившихся во 2-ой половине лета—диапаузировала и перелиняла в следующем сезоне (1977), о чем свидетельствует также необычно высокая численность имаго в сезон 1978 года. Отсюда вытекает, что фактически, в сезоны 1977 и 1978 годов в природном очаге клещевого энцефалита было активным одно и то же поколение взрослых клещей, но с различными сроками метаморфоза: в сезон 1977 года в популяции превалировали клещи с трехлетним циклом развития, а в сезон 1978 года — с четырехлетним. Наблюдая за одним и тем же поколением клещей в двух смежных сезонах, логично было бы ожидать и

их сходную зараженность. Однако зараженность имаго, активных в сезон 1977 года и развивавшихся по трехлетнему циклу, оказалась существенно выше зараженности клещей, активных в сезон 1978 года и развивавшихся по четырехлетнему циклу (с диапаузой).

По-видимому, такой же механизм формирования более низкой зараженности таежных клещей (с 2,1 ±0,6% до 0,8 ±0,3%) в этом же пункте наблюдений в сезон 1985 года после предшествующего сезона 1984 года, так как оба сезона характеризовались сходной динамикой и необычно высокой численностью имаго как и в сезоны 1977-1978 гг. (в частности, 268 особей в 1984 г против 173 — в 1985 г на 1 км за сезон).

Таким образом, необычно высокие показатели численности предимаго переносчиков в предшествующие 1-2 сезона создают реальную предпосылку для массового их прокормления (при наличии прокормителей) и во 2 половине лета, что ведет, как правило, к удлинению сроков их развития, т. е. массовому накоплению диапаузирующих клещей в природе, которые существенно могут изменить возрастной состав последующих популяций.

Аналогичным механизмом можно объяснить причину формирования более «старых» клещевых популяций в подтаежном очаге по сравнению с лесостепным. Так, в наблюдаемом нами подтаежном очаге, значительная доля клещей (судя по показателям прокормления личинок и нимф) прокармливается, как правило, и во 2 половине лета, и осенью — в сентябре и даже октябре, в то время как в лесостепном очаге — основная масса клещей успевает прокормиться в 1-ой половине лета (ввиду незначительной их численности) и, как правило, линяет без диапауз.

Другой предпосылкой, способствующей формированию различных возрастных составов популяций переносчиков, является различная скорость их развития в зависимости от ландшафтно-климатической приуроченности очагов и годовых изменений погоды в одних и тех же очагах. Так, например, в сезон 1982 года в лесостепном очаге, характеризующимся более коротким циклом метаморфоза превалирующей доли клещей в их популяциях, процент перелинявших личинок апрельского, майского, июньского и июльского кормления был существенно выше (соответственно по месяцам: 64,2; 64,5; 86,0; 66,2), чем в подтаежном очаге (соответственно по

месяцам: 43,3; 39,2; 63,5; 17,2). Там же отмечен и более высокий процент перелинявших нимф (65,5) июньского кормления (в период их массовой активности в очагах) по сравнению с подтаежным очагом (31,1). Аналогичный характер темпов метаморфоза переносчиков был отмечен и в другие годы.

При изучении показателей скорости метаморфоза личинок и нимф в сравниваемых очагах, мы исходили из предположения о влиянии этих показателей на возрастной состав клещевых популяций. Действительно, чем выше скорость метаморфоза клещей, тем меньше количество особей развивается с диапаузой и наоборот. Так, в сезон 1985 года процент перелинявших личинок июльского и августовского кормления в лесостепном очаге был существенно выше (соответственно по месяцам: 98,0 и 44,5), чем в подтаежном (соответственно по месяцам: 10,0 и 20,0). Замедленные темпы метаморфоза личинок в подтаежном очаге сочетались с появлением большего количества нимф, развивавшихся с диапаузой, по сравнению с лесостепным очагом. Так, в закладках, сделанных в вышеуказанные месяцы в сравниваемых очагах, процент диапаузирующих нимф в подтаежном очаге составил 90,0 и 78,2, а в лесостепном — 1,1 и 55,4 (соответственно по месяцам).

Аналогичный характер темпов развития был отмечен в сравниваемых очагах и в закладках нимф. Так, процент перелинявших нимф июньского и июльского кормления был существенно выше в лесостепном очаге (соответственно по месяцам: 95,3 и 86,3), чем в подтаежном (соответственно по месяцам: 69,0 и 26,8), однако количество нимф с незаконченным метаморфозом было существенно выше в подтаежном очаге (соответственно по месяцам: 30,0 и 70,0), чем в лесостепном — 2,3 и 9,0. Среди нимф августовского кормления процент особей, приступивших к развитию, был так же выше (83,0) в лесостепном очаге, чем в подтаежном (69,0), что не могло не отразиться на количестве диапаузирующих нимф в сравниваемых очагах (17,1 — в лесостепном и 31,0 — в подтаежном).

Таким образом, сравнительные и одномоментные исследования показали, что для очага клещевого энцефалита (в данном случае — лесостепного) с более высокой активностью эпизоотического процесса (судя по зараженности клещей) характерна и более высокая скорость развития переносчиков.

В процессе изучения влияния особенностей метаморфоза переносчиков и их численности на формирование очагов с различной эпизоотической активностью было уделено внимание и другим факторам, имеющим, по нашему мнению, отношение к рассматриваемой проблеме, в частности: биологическим свойствам возбудителя; численности прокормите-лей как преимагинальных стадий развития переносчиков, так и имаго; циркуляции возбудителя з безиксодовый период; иммунной прослойке прокормителей; иксодовым клещам с одногодичным циклом развития. Однако установить существенного влияния перечисленных факторов на особенности эпизоотической активности очагов, с различной ландшафтной приуроченностью, не удалось. В частности, несмотря на то, что показатели численности мелких млекопитающих (на 100 ловушко-суток) в подтаежном очаге за все годы наблюдений (1982-1985) были существенно выше (9,7; 10,5; 8,83; 14,0), по сравнению с аналогичными показателями в лесостепном (1,0; 4,0; 3,02; 0,58), процент зараженности переносчиков в подтаежном очаге был существенно ниже (1,7; 1,5; 3,2; 1,3), чем в лесостепном (6,4; 6,6; 4,8; 6,9) — соответственно по годам.

Не удалось также выявить определенной связи между показателями численности мелких млекопитающих и зараженностью таежных клещей в пределах одного и того же очага за ряд лет. Например, в лесостепном очаге на фоне сравнительно сходных показателей численности мелких млекопитающих в 1983-1984 гг. (4,0 и 3,0 на 100 ловушко-суток за сезон), в последующие годы (1984-1985) были зарегистрированы статистически существенные колебания процента зараженности таежных клещей (4,8 и 6,9) — соответственно по годам.

Аналогичные результаты были получены и на примере изучения подтаежного очага. Так, на фоне сравнительно сходных показателей численности мелких млекопитающих в 1982-1983 гг. (9,7 и 10,5 на 100 ловушко-суток), в последующие годы (1983-1984) были зарегистрированы статистически существенные колебания процента зараженности таежных клещей (1,5 и 3,2) — соответственно по годам.

Факты независимости уровней зараженности таежных клещей от обилия мелких млекопитающих были установлены во всех ландшафтных типах очагов Западной Сибири (лесостепном, подтаежном и среднетаежном).

Также установлено, что хотя в сравниваемых очагах циркулируют штаммы с различными индексами инвазивности, структуры популяций возбудителя в них по этому признаку оказались сходными. Причем, выявлено, что наименьший шанс для эффективной циркуляции в очагах имеют штаммы с высоким индексом инвазивности (естественно-ослабленные), которые по способности к длительной и напряженной виру-семии и по эффективности перехода по ходу метаморфоза переносчиков существенно уступают более вирулентным (фоновым) штаммам.

Таким образом, между количественными показателями основных компонентов паразитарных систем очагов клещевого энцефалита (возбудитель — переносчик — прокормитель) в различных ландшафтах Западной Сибири стабильных причинно-следственных связей установить не удалось. В тех же случаях, когда эта связь имеет место, например, после предшествующих «мышиных» годов (С. А. Шилова, 1961; Л. А. Берета, 1961, 1975 и др.), то по-видимому, причина этого совпадения является внешней (общей) по отношению к компонентам паразитарных систем. В частности, благоприятные погодные условия могут способствовать не только интенсивному размножению мелких млекопитающих, но и интенсивному метаморфозу переносчиков — таежных клещей. И если эти процессы совпадают во времени, то возможность повышения численности таежных клещей и их зараженности в следующем сезоне вполне вероятна. Следовательно, без знаний особенностей метаморфоза таежных клещей в предшествующие «мышиные» годы, прогноз о повышении численности клещей и их зараженности может не оправдаться.

В дальнейших исследованиях факты, свидетельствующие о важной роли возрастного состава популяций переносчиков в формировании очагов с различной эпизоотической активностью, были подтверждены и в экспериментальных условиях на уровне микропопуляции возбудителя- Так, зараженность половозрелых таежных клещей, инфицированных вирусом клещевого энцефалита на стадии личинок, развитие которых проходило от личинок до имаго в течение одного года без

диапауз, была статистически выше (64,3+12,8%) по сравнению с группой клещей, развитие которых проходило в течение двух лет и с диапаузой на стадии нимф (11,1 ± 10,4%).

Аналогичный характер воспроизводства микропопуляций вируса клещевого энцефалита в организме таежных клещей в зависимости от особенностей их метаморфоза был выявлен и в другой модификации опыта. Так, при исследовании в 34 биопробах 300 особей имаго, инфицированных в личиночной стадии развития и перенесших морфогенетическую диапаузу в своем развитии на этой же стадии, процент их зараженности составил 2,0±2,4, а в случае бездиапаузного их развития (исследовано 200 имаго в 27 биопробах) — 51,8 ±9,6 (различия показателей статистически существенны).

Таким образом, и в экспериментальных условиях получены факты, также свидетельствующие об обратной зависимости воспроизводства микропопуляций возбудителя в организме переносчиков (таежных клещей) от их абсолютного возраста.

Характеристика причин различной эпидемической активности очагов клещевого энцефалита в Западной Сибири и на Дальнем Востоке в связи с вопросами их прогнозирования

При расшифровке причин различного эпидемического проявления очагов клещевого энцефалита как в пределах одной очаговой территории (например, равнин Западной Сибири), так и на значительном их удалении (например, Западная Сибирь и Дальний Восток), нами в сравнительном аспекте изучались следующие показатели, характеризующие риск заражения населения в сравниваемых очагах: заболеваемость и ее структура по тяжести течения болезни, численность и зараженность переносчиков, особенности контакта населения с переносчиками, степень латентной иммунизации населения и биологические свойства возбудителя.

Установлено, что в близлежащих очагах клещевого энцефалита, сходных по своей эпизоотической активности, различный уровень заболеваемости и степень латентной иммунизации населения зависят от интенсивности контактов населения с переносчиками. Так, в Галицком и Исетском очагах равнин Западной Сибири, различавшихся по уровню заболеваемости в 10,2 раза (в среднем за период 1960-1977 гг.), не отмечено статистически существенных различий в показателях заражен-

ности переносчиков (соответственно по очагам — 3,7 ± 0,2% и 3,0 ±0,3% в среднем за период 1972-1977 гг.). При попытке установить связь между колебаниями показателей зараженности переносчиков и заболеваемости населения оказалось, что корреляция между ними отсутствует. Так, в Исет-ском очаге на фоне статистически стабильной зараженности переносчиков (в пределах 1972-1976 гг.) имелась явная тенденция к повышению уровня заболеваемости, а в Талицком

— наоборот, статистически существенное повышение показателей зараженности переносчиков в 1975-1976 гг. сопровождалось резким снижением уровня заболеваемости.

Существенные различия сравниваемых очагов по заболеваемости также не удалось связать с особенностями биологических свойств возбудителя. Несмотря на то, что показатели нейровирулентной активности штаммов (при различных способах заражения белых мышей) в сравниваемых очагах широко варьировали, однако средние величины их существенно не различались. Так, в Исетском и Талицком очагах при внутримозговом способе заражения они составили соответственно: 6,9 ± 0,2 и 7,1 ± 0,2 лог. ЛД5о/0,03 мл, а при подкожном — 4,9 ± 0,3 и 5,1 ± 0,2.

Индексы инвазивности также варьировали от штамма к штамму, однако средние величины их в сравниваемых очагах существенно не различались (2,0 ±0,1 и 1,8 ±0,1).

Установлено, что ,по характеру репродукции при 42°С в культуре клеток эмбриона курицы все штаммы, выделенные в Исетском и Талицком очагах, оказались сходными. Разница между показателями репродукции при 37э и 42° Исетских штаммов (соответственно указанным температурам: 4,8 ± 0,3 и 4,6 ± 0,2 лог. ЛД5о/0,03 мл) и Талицких (4,2 ± 0,2 и 4,0 ± 0,1)

— была несущественной.

Не различались существенно штаммы, выделенные в Исетском и Талицком очагах, и по гемагглютинирующей активности (при рН 6,2 она составила соответственно по очагам: 3,2 ±0,2 и 3,1+0,1 лог. 2 ГА; при рН 6,4 — 3,6 ± 0,1 и 3,5 ± 0,1; при рН 6,6 — 3,3 ± 0,4 и 3,2 ± 0,1).

Вместе с тем, изучение особенностей распределения переносчиков и их численности в сравниваемых очагах показало их существенное различие. Так, численность таежных клещей на ключевых участках Исетского очага в сезон 1973 года, в пик их активности была существенно ниже (2,0 ± 0,6 особей на 1 км), чем на ключевых участках Талицкого очага (4,9±0,9).

В сезон 1975 года аналогичные показатели составили соответственно по тем же очагам: 2,3±0,4 и 7,3±1,6, а в сезон 1976 — 4,6±0,7 и 12,2±2,5 особей на 1 км маршрута.

Соотношение биотопов, в различной степени благоприятных для переносчиков в сравниваемых ключевых участках очагов, также оказалось неодинаковым. Если на Исетском ключевом участке клещей не удавалось обнаружить на 43 % обследованной территории (около 40 квадратных км), то на Талицком — лишь на 7%. Также на Исетском стационаре больший процент обследованной территории (33) занимали участки с низкой численностью переносчиков (1-2 особи на 1 км), по сравнению с Талицким (14,0). Биотопы со средней заклещевленностью (3-9 особей на 1 км) на Исетском стационаре занимали 16% обследованной территории, а на Талицком— 50; биотопы с высоким обилием клещей (10-17 особей на 1 км) занимали соответственно — 8,0 и 29,0%.

Таким образом, на территории Талицкого очага (с более высокой эпидемической активностью) значительно большую площадь занимают участки с высокой и средней численностью переносчиков (79,0%). по сравнению с Исетским очагом (24,0%).

Исходя из природных особенностей сравниваемых очагов, в частности, по численности переносчиков, можно было ожидать, что частота контакта населения с клещами в этих очагах также будет различной. Действительно, в сезоны 1974-1975 гг-процент покусанных клещами людей в Талицком очаге был существенно выше (соответственно по годам: 14,5 ±1,1 и 9,0 ± 0,9), чем в Исетском (5,7 ± 0,8 и 4,2 ± 0,6).

Для Талицкого очага, по сравнению с Исетским — характерен был и существенно более высокий процент латентной иммунизации людей (соответственно по очагам: 73,0 ±9,1 и 47,7 ± 2,4), крупного рогатого скота (59,7 ± 2,9 и 32,8 ± 2,9), мелких теплокровных животных (26,4 ± 4,3 и 5,7 ±2,1).

Таким образом, на примере сравнительного изучения ряда факторов (численности переносчиков и их зараженности, особенностей контактов населения с переносчиками и биологических свойств популяций возбудителя) как возможных причин, определяющих различие уровня заболеваемости населения в Исетском и Талицком очагах (в 10 и более раз) показано, что уровень заболеваемости населения в них определяют не биологические свойства популяций возбуди-

дителя (в частности, их вирулентность), а компоненты валентности очагов, имеющих эпидемиологическую основу, а именно, численность переносчиков и частота контакта населения с ними.

В дальнейших исследованиях представляло большой научный и практический интерес по выявлению причин, определяющих существенные различия в особенностях эпидемического проявления очагов, расположенных на значительном удалении друг от друга, в частности, в Западной Сибири и Дальнем Востоке.

Для очаговой территории Дальнего Востока (в частности, Приморского края) характерна более низкая заболеваемость по сравнению с очаговой территорией Западной Сибири. Так, если в наиболее активных очагах клещевого энцефалита, приуроченных к зоне хвойно-широколиственных лесов (на примере Чугуевского района Приморского края), среднемно-голетний показатель заболеваемости на 100 тысяч населения составил 13,6 (за период с 1962 по 1977 годы), то в наиболее активных очагах Западной Сибири, приуроченных к подзоне осиново-березовых лесов (в частности, Талицкий район Свердловской области), аналогичный показатель за тот же период составил 86,3 (в 6,3 раза больше).

Сравниваемые очаговые территории существенно различаются и по тяжести клинического течения заболеваний и их исходу. Так, если в целом по Приморскому краю за период с 1966 по 1973 гг. из 422 случаев заболеваний больше половины (59,7 ±2,4%) протекало с очаговыми поражениями клеток центральной нервной системы, то в Западной Сибири (на примере Талицкого района Свердловской области) за сходный промежуток времени (с 1960 по 1977 гг.) из 373 случаев заболеваний очаговое поражение клеток центральной нервной системы было зарегистрировано лишь в 4,5 ±1,0% случаев. Об особой тяжести клинического течения клещевого энцефалита на Дальнем Востоке свидетельствует высокая летальность среди заболевших. Так, среди 422 больных, зарегистрированных в Приморском крае за период с 1966 по 1977 гг., летальность составила 15,4 ± 1,7%, что существенно выше, чем в очагах Западной Сибири — от 0,3 до 3,4%.

Таким образом, важной особенностью эпидемического проявления очагов клещевого энцефалита на Дальнем Востоке является особая тяжесть клинического течения у заболевших

(с высоким процентом летальных исходов) на фоне низкой спорадической заболеваемости по сравнению с западносибирскими очагами клещевого энцефалита.

Какова же причина данного явления? Чтобы ответить на этот вопрос, мы проанализировали фактический материал, характеризующий риск заражения населения клещевым энцефалитом {численность переносчиков, их зараженность, особенности контакта населения с клещами) на сравниваемых очаговых территориях.

Характерной особенностью дальневосточных очагов клещевого энцефалита является самая высокая плотность популяций переносчиков — таежных клещей по сравнению с другими частями их ареала (Н. Н. Лебедева, Э. И. Коренберг, В. И. Жуков, 1979). Действительно, проведенный нами сравнительный анализ годовых отчетов Приморской краевой СЭС по численности таежных клещей, подтверждает этот факт. Так, на стационаре близ поселка Пейшула Шкотовского района (очень сходного по рельефу, климатическим и биологическим факторам с Чугуевским районом) обилие клещей за сезон 1966 года на фиксированных маршрутах колебалось от 298 до 640 особей на 1 км, а в пик их активности — от 105 до 250. Исследования, проведенные нами в сезон 1974 года непосредственно на территории Чугуевского района (близ поселка Кокшаровки), подтвердили также факты высокой плотности популяций таежных клещей в данной очаговой зоне, которая в первой декаде июня составила 31,5 ± 4,2 особей на 1 км маршрута.

Показатели численности таежных клещей на сравниваемой Западно-Сибирской очаговой территории были существенно ниже. Так, на основании многолетних наблюдений на стационаре Исетского района (близ поселка Рафайлово), обилие клещей за сезон колебалось от 13 до 22 особей на 1 км маршрута, а в пик активности — от 2,0 ± 0,6 до 4,6 ± 0,7. На стационаре Талицкого района (близ деревни Кокуй), численность клещей в пик активности колебалась от 4,9 ± 0,9 до 12,2 ± 2,5 особей на 1 км.

Высокая численность переносчиков и диффузный характер их распределения на исследуемой территории Дальнего Востока обуславливает и высокий риск встречи с ними человека. Так, в Чугуевском районе за сезон 1974 года число покусанных клещами людей составило 28,5 + 1,7%. Если

учесть, что число покусанных клещами людей, зарегистрированных в сравниваемых западносибирских очагах, существенно меньше (от 5,7 ± 0,8 до 14,5 ± 1,1%), то становится очевидным, что между показателями численности переносчиков и интенсивностью контактов с ними населения имеется прямая связь. Однако, несмотря на это, уровень заболеваемости в Чугуевском районе — наиболее напряженном очаге Приморского края, существенно ниже, чем в сравниваемых, также наиболее напряженных западносибирских очагах, например, в Талицком (соответственно по очагам: 13,6 и 86,3 на 100 тыс. населения).

Таким образом, если связь между численностью переносчиков и числом покусанных ими людей, как правило, подтверждается в различных частях нозоареала, то связь между числом покусанных переносчиками людей и числом заболевших, подтверждается в пространстве лишь при сравнении близлежащих очагов, сходных по рельефу, климатическим и биологическим факторам. Например, в сравниваемых по заболеваемости двух близлежащих западносибирских очагов (Талицкого и Исетского), сходных по набору абиотических и биотических факторов, связь между интенсивностью контактов населения с переносчиками и заболеваемостью — прямая. Однако, эта связь не проявилась при параллельных исследованиях в другой части нозоареала, в частности, Дальнего Востока.

Расшифровка причин этого явления имела важное значение с эпидемиологических позиций. Наиболее реальными при чинами несоответствия между числом людей, покусанных клещами и заболевших в сравниваемых очагах, могли быть следующие: различия в зараженности переносчиков или в биологических свойствах циркулирующих штаммов возбудителя.

Результаты сравнительных исследований некоторых биологических свойств дальневосточных и западносибирских штамм,ов показали, что существенных различий между ними не обнаружено. Так, показатели вирулентной активности у штаммов из очагов Приморского края (в частности, Чугуевского и Спасского) при внутримозговом заражении белых мышей варьировали от 5,9 до 8,5 лог. ЛДбо/мл, а у штаммов из очагов Западной Сибири (в частности, Талицкого и Исетского) — от 4,6 до 9,7. Средние показатели сравниваемых очагов соответственно составили: 7,2 ± 0,2 и 7,0 ± 0,2.

При подкожном заражении белых мышей аналогичные показатели у дальневосточных штаммов варьировали от 4,6 до 7,2 лог. ЛД50/МЛ, а у западносибирских — от 2,6 до 7,6. Средние показатели соответственно по сравниваемым очагам составили: 5,3 ± 0,2 и 5,0 ± 0,1.

Установлено, что все сравниваемые штаммы (17 — дальневосточных и 48 — западносибирских) активно репродуцировались в культуре клеток эмбриона курицы, при температуре 42°С. Показатели гс142 и гс137 у штаммов из сравниваемых очагов также варьировали, однако разность между ними не превышала 2,0 лог. ЛДбо/мл. Среднее количество вируса, содержащегося в культуре клеток после 72 часовой экспозиции при температуре 42°С, у дальневосточных штаммов составило 4,1 ± 0,2 лог. ЛДбо/мл, а у западносибирских

— 4,2 ± 0,2; аналогичные показатели у сравниваемых штаммов, культивируемых при температуре 37°С, составили соответственно по очагам: 4,5 ± 0,5 и 4,5 ± 0,5.

С другой стороны, сравнительный анализ результатов изучения уровня зараженности переносчиков в сравниваемых очагах показал их существенные различия. Так, для дальневосточных очагов (в частности, наиболее активного — Чугуевского) характерен более низкий ее уровень (в среднем — 0,65 ±0,2%) по сравнению с западносибирскими очагами (в частности, Талицкого и Исетского), где подобные показатели в 4-5 раз выше (в среднем, соответственно по очагам: 3,7 ± 0,2% и 3,0 ± 0,3%).

Однако низкие показатели зараженности переносчиков в дальневосточных очагах в сочетании с более высокими показателями (в 2-3 раза) их контакта с населением, чем в западносибирских очагах, могли бы нивелировать существенные различия в эпидемической активности сравниваемых очагов. Но этого не происходит По-видимому, низкая зараженность дальневосточных таежных клещей сочетается и с низкой концентрацией возбудителя в их организме. Данное предположение подтверждается тем, что процесс индикации возбуди теля в дальневосточных клещах более трудоемкий. Так, если в очагах Западной Сибири для индикации возбудителя в переносчиках достаточно было в . 74,5±5,3 — 86,1±5,2 % случаев однократного заражения белых мышей исходным материалом, то в очагах Дальнего Востока подавляющее

число штаммов (до 87,5 ± 11,6%) удавалось изолировать только в «слепых» пассажах.

Расшифровка причин, определяющих сравнительно низкую заболеваемость населения клещевым энцефалитом на Дальнем Востоке на фоне сравнительно более высоких показателей контакта населения с переносчиками, имеет важное значение и для понимания механизма особо тяжелого клинического течения болезни в данном регионе. Проведенные нами сравнительные исследования не позволяют считать, что тяжесть клинического течения клещевого энцефалита у заболевших на Дальнем Востоке зависит от биологических свойств возбудителя. Мы считаем, что причина этого явления заключается в особенностях эпизоотического и эпидемического процессов, протекающих на сравниваемых очаговых территориях. Так, в дальневосточных очагах, несмотря на сравнительно более высокие показатели контакта населения с переносчиками, низкий уровень их зараженности, сочетанный с низким титром возбудителя в их организме, не обеспечивает эффективного проэпидемичивания людских контингентов- По нашим данным, иммунная прослойка взрослого населения (в основном рабочие химлесхозов), проживающего на территории наиболее активного очага — Чугуевского свыше 10 лет, составила 15,5 ± 3,0%, что существенно ниже аналогичных показателей, характерных для сравниваемых западносибирских очагов (в пределах от 47,0 ± 2,4% до 73,0 ± 9,1%).

Низкий уровень иммунной прослойки населения, проживающего в наиболее активных очагах Дальнего Востока, сочетается и с низкими титрами антигемагглютинирующих антител к вирусу клещевого энцефалита в крови обследованных лиц (в основном 1:10 в 60,8 ±10,1% случаев).

Таким образом, представленные материалы показывают, что между уровнем иммунной прослойки населения, числом заболеваний и их исходом (тяжести) на сравнимаемых очаговых территориях Дальнего Востока и Западной Сибири просматривается определенная связь, которую можно охарактеризовать следующим образом: прямой — между числом заболеваний и иммунной прослойкой и обратной — между числом заболеваний и тяжестью их исхода.

Аналогичные связи могут иметь место и в других точках нозоареала в пределах одной и той же очаговой территории. Подмечено, что наиболее тяжело клещевой энцефалит про-

текает близ северных границ ареала таежных клещей как на Дальнем Востоке, так и на территории Западной Сибири, Механизм этого явления следующий. В условиях низкой численности переносчиков, что характерно для северных границ их ареала (в среднем до 1 особи на 1 км маршрута в пик их активности), контакт с ними ограничен и составляет в среднем за сезон 0,8 ± 0,15% из числа опрошенных (данные по северу Западной Сибири, в частности, по Ханты-Мансийскому району). Естественно, что низкий уровень контакта людей с переносчиками является причиной формирования и низкого уровня иммунной прослойки населения, которая в среднем по данному району колебалась в пределах от 8,6 ± 2,0 до 11,9 ±1,4%.

Низкий уровень иммунной прослойки населения на севере Западной Сибири сочетался, как и на Дальнем Востоке, с низкой заболеваемостью населения (в пределах 0,5 на 100 тысяч) и тяжелым клиническим течением болезни. Так, установлено, что в 50,0 ± 15,8% случаев у людей, из числа заболевших, регистрируется очаговая форма клещевого энцефалита, которая в 63,6% случаев заканчивается летальным исходом, а в остальных случаях — стойкими параличами.

Таким образом, по уровню заболеваемости и, особенно, по тяжести клинического течения клещевого энцефалита Ханты-Мансийский очаг на севере Западной Сибири напоминает дальневосточные очаги. Механизмом, способствующим формированию тяжелых клинических форм клещевого энцефалита в этих очагах, является низкая иммунная прослойка населения, которая существенно повышает риск заражения доли людей, не имеющих специфической защиты от возбудителя.

Связать тяжесть клинического течения клещевого энцефалита в сравниваемых оаагах с особыми патогенными свойствами возбудителя не удалось- Так, средние показатели (в лог. ЛДбо/мл) вирулентной' активности дальневосточных и ханты-мансийских штаммов при заражении белых мышей в мозг (7,4 ± 0,4 и 7,2 ± 0,1) и подкожно (5,3 ± 0,3 и 5,3 ± 0,2) существенно не различались как между собой, так и с аналогичными показателями (7,1 ± 0,2 и 5,1 ±0,2), характерных для западносибирских штаммов, циркулирующих в очагах с высокой заболеваемостью, но с более легким клиническим течением болезни (в частности, Талицкий очаг).

Необходимо отметить, что несмотря на сходство эпидемического проявления очагов Дальнего Востока с очагами, приуроченными к северу Западной Сибири, причины, влияющие на формирование низких показателей латентной иммунизации населения в сравниваемых очагах, различные: на Дальнем Востоке основной причиной является низкая зараженность переносчиков, а на севере Западной Сибири — их низкая численность.

ВЫВОДЫ

1. При сравнительном изучении дальневосточных и западносибирских очагов клещевого энцефалита установлено, что роль таких важных эпидемиологических показателей как степени контакта населения с переносчиками, а также их численности и зараженности в формировании очагов с различной заболеваемостью населения может быть различной — ведущей или второстепенной. Поэтому, при оценке степени эпидемической опасности сравниваемых очаговых территорий необходимо комплексное изучение этих показателей,

2. На примере изучения дальневосточных и западносибирских очагов клещевого энцефалита показано, что наиболее важным эпидемиологическим показателем при оценке активности сравниваемых очагов — является уровень зараженности переносчиков (таежных клещей) возбудителя. В частности, для очагов с высокой зараженностью переносчиков (от 3,0% и выше) характерна высокая степень латентной иммунизации населения, высокая заболеваемость, но с относительно благоприятным клиническим течением болезни, а для очагов с низкой зараженностью переносчиков (в среднем до 1,0%) характерны более низкие показатели имунной прослойки и заболеваемости населения, но с более тяжелым клиническим течением болезни.

3. Установлено, что в сравниваемых очагах, между такими важными эпидемиологическими показателями как общей численности основных переносчиков (таежных клещей) и уровнем их зараженности — связь не выявлена, т. е. между ними в очагах могут формироваться как прямые, так и обратные связи.

4. Из числа изученных предполагаемых причин как прогностических факторов (в частности, численности и зараженности таежных клещей и их прокормителей, численности и

зараженности других видов иксодовых клещей — переносчиков, в частности, рода ОегтасепЬг; биологических свойств возбудителя и внеиксодовых путей его циркуляции; особенностей метаморфоза таежных клещей), могущих влиять на формирование прямых или обратных связей между численностью таежных клещей и уровнем их зараженности, выявлены лишь особенности метаморфоза таежных клещей, а, именно, — возрастная гетерогенность их популяций.

5. Установлено, что степень зараженности таежных клещей зависит от особенностей возрастного состава их популяций по типу обратной связи, т. е. популяции, в которых превалирующая часть переносчиков развивается по трехлетнему циклу (без диапауз), заражены возбудителем существенно выше, чем популяции, в которых развитие основной доли переносчиков завершается по четырехлетнему циклу (с одной диапаузой), или по пятилетнему — с двумя диа-паузами.

6. На основании экспериментальных исследований установлено, что механизм формирования обратной связи между возрастными особенностями популяций таежных клещей и уровнем их зараженности заключается в существенном снижении уровня воспроизводства возбудителя в диапаузирую-щих переносчиках.

7. Для более достоверного прогноза степени эпидемической опасности очагов клещевого энцефалита, которая оценивается в практической деятельности только по предполагаемой плотности популяции таежных клещей, необходимо учитывать и их возрастной состав, как новый экологический маркер, характеризующий уровень зараженности переносчиков.

8. На примере сравнительного изучения западносибирских очагов клещевого энцефалита установлено, что наивысшие показатели зараженности таежных клещей выявлены близ южных границ их ареала (в лесостепи), а наименьшие — близ северных (в средней тайге); на фоне постоянных колебаний уровня зараженности таежных клещей в очагах, с различной ландшафтной приуроченностью, наибольший диапазон изменчивости этого показателя выявлен в очагах, расположенных близ северной границы ареала переносчиков (в средней тайге).

9. Установлено, что штаммы возбудителя с естественно-ослабленной нейровирулентностью для животных и человека существенно уступают по своей экологической пластичности (в частности, по способности к длительной и напряженной вирусемии и по эффективности перехода по ходу метаморфоза переносчиков) более вирулентным (фоновым) штаммам и, следовательно, не могут существенно влиять ни на уровень зараженности переносчиков в очагах, ни на уровень заболеваемости населения.

10. С учетом того, что заболоченная лесная зона Западной Сибири (особенно ее западная часть в пределах Тюменской области), не имеющая аналогов в мире по своему избыточному переувлажнению, подвергается и будет подвергаться интенсивному осушению, способствующего развитию и расселению таежных клещей, можно с достаточным основанием предвидеть дальнейшее ухудшение эпидемической ситуации по клещевому энцефалиту в данном очаговом регионе.

Список работ, отражающих содержание диссертации

1. Белан А. А., Билалова Э. 3., Дубов А. В., Катин А. А., Янцен М- М Выделение вируса клещевого энцефалита из клещей Dermacentor pictus u Ixodes persulcatus в стации их совместного обитания //Клещевой энцефалит, кемеровская клещевая лихорадка и другие арбовирусные инфекции. Материалы XI научной сесии Института полиомиелита и вирусных энцефалитов. — М., 1964. — С. 228.

2. Малюшина Е. П., Катин А. А. О выделении вируса клещевого энцефалита из клещей Ixodes triangyliceps fiir. //Материалы XII науч. конф- Института полиомиелита и вирусных энцефалитов. — М., 1965. — С. 135-136.

3. Катин А. А. Роль клещей Дермацентор пиктус как переносчиков вируса клещевого энцефалита /'/Первое акароло-гическое совещание. — М. — Л,, 1966. — С. 107-108.

4- Дубов А. В., Билалова Э. 3., Катин А. А- Генетические признаки вирусов клещевого энцефалита, циркулирующих в естественных условиях //Материалы IX Международного конгресса по микробиологии. —М., 1966. — С. 507.

5. Катин А. А., Воробьева А. М., Дубов А. В., Горожанина Т. С. К вопросу изучения некоторых экологических особен-

ностей штаммов вируса клещевого энцефалита с различными биологическими свойствами //Материалы XVI научн. сессии Института полиомиелита и вирусных энцефалитов. —М., 1969. — С. 47-48.

6. Белан А. А., Катин А. А., Дубов А. В. К экологии основных переносчиков вируса клещевого энцефалита в Тюменской области //Второе акарологическое совещание. — Киев, 1970 — 4.1. — С. 53-54.

7. Катин А. А. Изучение некоторых экологических особенностей различных биологических вариантов вируса клещевого энцефалита //Third International Congress of Acarology. — Praha, 1971. __ p. 101.

8. Белан А. А., Катин А. А., Дубов А. В. К экологии основных переносчиков вируса клещевого энцефалита в Тюменской области //Third International Congress of Acaiology. — Prahaf 1971. _ P. 27.

9. Катин А. А., Дубов А. В. К вопросу о биологическом значении трансовариальной передачи вируса клещевого энцефалита у клещей рода Dermacentor //Труд/ XIII Международного энтомологического конгресса. Л., 1972. —Т. 3. — С. 185-186.

10. Дубов А. В., Катин А. А., Костылев С. Г. Трансовариа-льная и трансфазная передачи иксодовыми клещами естественно аттенуированных штаммов вируса клещевого энцефалита //Тдуд/ XIII Международного энтомологического конгресса. — Л., 1972. — Т. 3. — С. 152-153.

11. Пустовалова В. Я., Катин А. А., Гурбо Г. Д. Изучение биологических свойств штаммов вируса клещевого энцефалита, выделенных на очаговых территориях с различной заболеваемостью населения //Вопр. мед. вирусол. —М., 1975. —С. 346.

12. Гурбо Г. Д., Галимов В. Р., Катин А. А. и др. Риск заражения клещевым энцефалитом в нефтегазоносных районах Нижнего и Среднего Приобья Ханты-Мансийского национального округа //Вопр- мед. вирусол- —М., 1975. — С. 286-287.

13. Кузовлев А. П., Катин А. А., Гурбо Г. Д. и др. Изучение влияния хозяйственной деятельности человека на условия существования очагов клещевого энцефалита в северной пограничной зоне ареала клещей Западной Сибири //Экология вирусов. — Баку, 1976. — С. 106-107.

14. Катин А. А., Кузовлев А. П., Гурбо Г. Д. и др. Некоторые особенности существования природных очагов клещевого энцефалита в связи с условиями обитания иксодовых клещей //Сб. тез. докл. III Всесоюзн. совещания по теоретической и прикладной акарологии. — Ташкент, 1976. — С. 132-133.

15. Катин А. А., Гурбо Г. Д., Галимов В. Р., Кузовлев А. П. Об особенностях очагов клещевого энцефалита на Тюменском Севере //Материалы Всесоюзн. конф.: Социальные и медико-биологические проблемы воспроизводства населения в восточных районах страны. — Новосибирск, 1976. — С. 81-82.

16- Катин А. А., Пустовалова В. Я., Гурбо Г. Д. и др. Некоторые особенности существования природных очагов клещевого энцефалита в связи с их ландшафтной приуроченностью // X Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. — Душанбе, 1979. — Т. 2,— С. 101-102.

17. Кузовлев А. П., Филатов В. Г., ...Катин А. А. и др. Природноочаговые болезни и трансформация их ареалов в связи с перераспределением речных стоков Сибири //Материалы X Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней.

— Алма-Ата, 1979. — Ч. 1. — С. 51-52.

18. Катин А. А., Пустовалова В. Я- К вопросу о некоторых факторах, определяющих особенности эпидемического проявления природных очагов клещевого энцефалита на территории Западной Сибири и Дальнего Востока //Сб. тез. докл-Всесоюзн. конф. — Новосибирск, 1983. — Т. 2— С. 198-200.

19. Катин А. А., Пустовалов И. Н. Методические подходы к прогнозированию вирусофорности таежных клещей в очагах клещевого энцефалита //Сб. тез. докл. Всесоюзн. конф—Новосибирск, 1983. — Т. 2. — С. 200-201.

20. Катин А. А., Пустовалов И. Н. Характер взаимосвязи между клещевыми и вирусными популяциями в очагах клещевого энцефалита в связи с вопросами их прогнозирования //Природноочаговые инфекции в районах народнохозяйственного освоения Сибири и Дальнего Востока. — Омск, 1983.

— С. 41-47.

21. Катин А, А. Новый методический подход к прогнозированию риска заражения населения клещевым энцефалитом в природных очагах // XI Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. — Алма-Ата, 1984. — С. 18-19.

22. Пустовалова В. Я., Катин А. А. Структура популяций вируса клещевого энцефалита в очагах с различным уровнем заболеваемости населения //Вопр. вирусол. — 1984.—№ 3.— С. 323-326.

23. Пустовалова В. Я., Катин А. А. Характеристика причин различного эпидемического проявления очагов клещевого энцефалита в Западной Сибири и на Дальнем Востоке //Журн. микробиол., эпидемиол., иммуно-биол. — 1984. —№4. —С. 46-48.

24. Гурбо Г. Д., Катин А- А., Филатов В. Г. и др. Пульсирующий характер заболеваемости клещевым энцефалитом в Тюменской области и использование его для прогноза //Материалы Всесоюзн. конф.: Здоровье человека в Сибири. — Новосибирск, 1985. — С. 136-137.

25. Огурцов А. А., Альтман И. И-, ... Катин А. А. и др, Эколого-эпидемиологические особенности клещевого энцефалита в Тюменской области и разработка новых подходов к его прогнозированию //Вирусные инфекции (этиология, эпидемиол., клиника, патогенез и диагностика). — Свердловск, 1985. — С. 116-121.

26. Катин А. А., Якина Н. X., Гурбо Г. Д., Пустовалова И.Н. Некоторые особенности метаморфоза клещей Ixodes pcrsulcatus P. Sch. близ южных и северных границ их ареала в Западной Сибири //Пятое Всесоюзное акарологическое совещание.

— Фрунзе, 1985. — С. 145-146.

27. Галимов В. Р., Гурбо Г- Д., Катин А. А. и др. Эпидемиологическое районирование Тюменской области по клещевому энцефалиту //Эпидемиология, диагностика и профилактика вирусных инфекций. — Свердловск, 1988. — С. 92-95.

28. Катин А. А., Якина Н. Х- Характеристика взаимосвязи между абсолютным возрастным составом популяций таежного клеща и степенью их вирусофорности в природных очагах //Природноочаговые болезни человека. — Омск, 1989.

— С. 84-89.

29. Катин А., А., Якина Н. X. Возрастная гетерогенность популяций таежного клеща как один из важных факторов,

влияющих на зараженность этого переносчика вирусом клещевого энцефалита //XII Всесоюзная конференция по природной очаговости болезней. — М., 1989. — С. 76-77.

30. Катин А. А-, Якина Н. X. Анализ причин различной зараженности таежных клещей в очагах клещевого энцефалита //Актуальные вопросы медицинской вирусологии. — Свердловск, 1989. — С. 146-152.

31. Катин А. А., Якина Н. X. Характер взаимоотношений между особенностями возрастного состава популяций Ixodes persulcatus и степенью зараженности их возбудителем, в очагах клещевого энцефалита с различной ландшафтной приуроченностью //Шестое Всесоюзное совещание по проблемам теоретической и прикладной акарологии. — Л., 1990. — С. 63.

32. Пустовалов И. Н., Катин А. А., Якина Н. X. и др. //Некоторые особенности метаморфоза таежных клещей близ северной границы их обитания в Западной Сибири //Современные проблемы эпидемиологии, диагностики и профилактики клещевого энцефалита (Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума). — Иркутск, 1990. — С. 52-5333. Катин А. А., Якина Н. X. Показатель зараженности

таежных клещей как основной критерий оценки степени эпидемический активности очагов клещевого энцефалита //Современные проблемы эпидемиологии, диагностики и профилактики клещевого энцефалита (Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума). — Иркутск, 1990. — С. 43-4434. Катин А. А., Якина Н. X. К вопросу о механизме активизации очагов клещевого энцефалита под влиянием хозяйственной деятельности человека //Прогресс и безопасность (Тезисы докладов Всесоюзной научно-практической конференции). — Тюмень, 1990. — С. 75-76.

35. Катин А- А., Якина Н. X. К вопросу об особенностях методического подхода к прогнозу зараженности таежных клещей в очагах клещевого энцефалита //Актуальные вопросы профилактики инфекционных заболеваний и охраны внешней среды (Материалы юбилейной конференции, посвященной 60-летию Таджикского НИИ эпидемиологии и гигиены. — Душанбе, 1991. — С. 116-118.

36. Катин А. А., Якина Н. X. Принципы прогнозирования эпизоотической и эпидемической активности очагов клещевого энцефалита //Актуальные вопросы медицинской паразитологии. — Санкт-Петербург, 1994. — С. 29-30.