Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурная и функциональная организация природных очагов клещевого энцефалита

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структурная и функциональная организация природных очагов клещевого энцефалита"

БОЛОТИН Евгений Ионович

СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА

03. 00. 16 - Экология 03. 00. 19 - Паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

»

БОЛОТИН Евгений Ионович

СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА

03.00. 16 - Экология 03. 00. 19 - Паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

21433 36

Работа выполнена в лаборатории медицинской географии Тихоокеанского института географии ДВО РАН

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Алексеев Андрей Николаевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Лебедев Борис Иванович

доктор медицинских наук, профессор Косолапое Александр Борисович

Ведущая организация:

Институт медицинской паразитологии и -тропической медицины им ЕЛ.Марциновского Московской медицинской академии им И.М.Сеченова МЗРФ

Защита состоится 2004 г. в часов назаседании

диссертационного совета Д 005 003.03 при Биолого-почвенном инстатуге ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, проспект НЮ лет Владивостоку, 159 факс: (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан «

» 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

В.А.Костенко

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИВДИОТЕКА С. Петербург

яоЬРК

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Практически с момента создания Тихоокеанского института географии ДВО РАН, в котором выполнена диссертационная работа, важным направлением его исследований стало изучение структурной и функциональной организации различных геосистем, в том числе вопросы их устойчивости и пространственно-временного прогнозирования Среди широкого круга комплексных систем выделяется особый класс образований, именуемых природными очагами зоонозных инфекций. Их изучение находится на стыке ряда дисциплин: экологии, биологии, медицины, географии и представляет собой чрезвычайно важную и весьма сложную научно-практическую проблему.

Злободневным является вопрос о выборе определенной универсальной модельной зоонозной инфекции, при изучении природных очагов которой можно было бы решать интересующие специалистов задачи. Без особых колебаний автором диссертации был выбран клещевой энцефалит (КЭ), природные очаги которого на модельной территории Приморского края и явились объектом данного исследования.

Актуальность изучения КЭ и, в первую очередь, его самых опасных дальневосточных очагов обусловлена рядом положений, имеющих как общее, так и частное значение. Наиболее важные из них:

- природные очаги КЭ в силу своей чрезвычайной сложности и многогранности, с одной стороны, а с другой - в силу своей достаточно хорошей изученности благодаря наличию большого фактического эпидемиологического, паразитологического и пр. материала, представляют собой уникальный объект модельной инфекции, алгоритмы изучения которой можно переносить на другие природноочаговые инфекции, включая антропонозы и сапронозы;

- до сих пор остается практически открытым важнейший вопрос, касающийся причин и факторов, определяющих географическую дифференциацию как самого заболевания (т.е. наличие его или отсутствие на различных территориях), так и тяжести его течения и летальности. Причем речь идет как обо всем ареале КЭ, так и об отдельных частях этого ареала. При этом следует особо подчеркнуть, что выявление эпидемиологических особенностей КЭ, отмечаемых при сравнении разных регионов и внутри самих регионов и причин, их обусловливающих, есть фундаментальная проблема данной инфекции;

- со второй половины восьмидесятых годов стали дифференцировать новое природно-очаговое заболевание - клещевой боррелиоз, тогда как раньше эту инфекцию смешивали с КЭ или разделяли эти две болезни

условно. Следовательно, сразу же возникли многочисленные вопросы, касающиеся корректировки наших теоретических представлений о природной очаговости КЭ;

- известно, что для уровней заболеваемости КЭ характерны значительные пространственно-временные колебания, однако вопросы прогноза этих флюктуаций практически не разработаны. При этом заболеваемость КЭ на Дальнем Востоке в девяностые годы значительно выросла. Параллельно с ней росла и летальность, достигавшая в отдельные годы 30 и более процентов. Кроме того, можно ожидать и вспышек данного заболевания, поскольку регистрируемая, например, в Приморском крае годовая заболеваемость КЭ 100-200 человек - лишь «надводная часть айсберга», не отражающая истинной картины Существует так называемая иннапартная форма КЭ, т.е. количество зараженных может быть на один-два порядка выше (Шаповал, 1980; и др.). Какова судьба этого огромного числа зараженных людей и каковы последствия их заражения, по существу, неизвестно;

- наряду с общеэкологическими факторами, регулирующими эпидемический процесс в настоящее время, огромное влияние на него оказывают и социальные факторы, реализуемые через так называемую «автомобилизацию» населения и создание дачных жилых поясов вокруг больших и малых годов. Так, например, в Приморском крае некогда практически безопасный Хасанский район, районы Приханкайской низменности, острова залива Петра Великого стали не столь уж редкими местами заражения людей.

Целью данного исследования явилось изучение структурной и функциональной организации природных очагов КЭ. Для реализации поставленной цели были сформулированы следующие основные задачи- обосновать и разработать принципиально новое представление о самой сущности природного очага инфекции;

классифицировать природные очаги КЭ и реализовать районирование изучаемой очаговой территории; - дать покомпонентный обзор структуры природных очагов КЭ;

изучить взаимосвязи эпидемического проявления (в данном случае заболеваемости или тяжести течения инфекции) природных очагов КЭ факторами различной природы;

проанализировать некоторые аспекты устойчивости изучаемых систем; реализовать пространственно-временное прогнозирование их функционирования.

Основные защищаемые положения

1 Принципиально новое представление о сущности природных очагов зоонозных инфекций, разработанное на модели природных очагов КЭ. Природный очаг инфекции - это антропоэкологическая система

определенного иерархического уровня, в которой обеспечивается существование и проявление возбудителя болезни и реализуется тот или иной уровень заражения людей. Природный очаг инфекции представляет собой организацию, включающую две равнозначные подсистемы -социальную и паразитарную.

2. Особенности иерархии и характера экологических связей в природных очагах КЭ На основании выявленных особенностей сформулировано положение о ведущей роли условий холодного периода года в формировании эпидемического потенциала данных очагов. Предполагается, что именно в межэпидемический (холодный) период года под влиянием комплекса абиотических факторов реализуется «пространственная селекция» штаммов возбудителя КЭ, находящихся в пойкилотермных диапаузитирующих переносчиках.

3 На основании установленных фактов тесной связи эпидемической напряженности очагов КЭ с «суровостью» климатических условий развито представление о наиболее вероятных причинах, детерминирующих географические различия в проявлении КЭ, регистрируемых через повышение тяжести течения инфекции с продвижением от западных границ ареала КЭ на восток.

4 Прогноз функционирования природных очагов КЭ предполагает два аспекта - пространственный и временной; в свою очередь, временной аспект прогнозирования реализуется на основании экстраполяционного или факторного подходов. Экстраполяционный подход в отдельных случаях может давать достаточно приемлемые результаты, однако имеет значительный ряд ограничений. Для использования наиболее сложного, но и наиболее репрезентативного факторного временного прогнозирования обоснована и реализована оригинальная идея прогнозирования критических уровней эпидемических показателей, задаваемых исследователем.

Научная новизна исследований

1 На модели КЭ обосновано принципиально новое представление о сущности природных очагов инфекции.

2. На основании этого представления и выделения на географической карте природных очагов КЭ как объективно существующих операционных единиц, разработана иерархическая подчиненность данных антропоэкосистем и реализовано эпидемиологическое районирование территории Приморского края.

3 Выполненная схема районирования территории Приморского края явилась принципиальной основой для изучения устойчивости природных очагов КЭ как дискретных, объективно существующих антропоэкосистем и для реализации пространственно-временного прогнозирования их функционирования.

4. Изученная с новых позиций иерархия и характер экологических связей в природных очагах КЭ позволили сформулировать принципиально новое положение о значительном влиянии условий холодного периода года на формирование эпидемического потенциала данных систем

5. Сформулировано оригинальное представление о наиболее вероятных причинах, детерминирующих географические различия в эпидемическом проявлении КЭ, регистрируемых через повышение тяжести течения инфекции с продвижением от западных границ ареала КЭ на восток

6 Выявлено, что природные очаги КЭ, с одной стороны, могут вести себя как достаточно устойчивые системы, а с другой - характеризоваться значительной лабильностью

7 Обоснован принципиально новый подход для осуществления факторного временного прогнозирования эпидемического проявления очагов КЭ и разработан оригинальный алгоритм его реализации.

Практическое значение работы Все опубликованные монографические сводки, включающие обобщающие материалы по зоологическому и эпидемиологическому картографированию, таксономии и экологии иксодовых клещей -переносчиков и резервуаров возбудителя КЭ, пространственно-временному прогнозированию эпидемиологического проявления природных очагов КЭ и тд., переданы для практического использования в заинтересованные организации - краевую, городскую и районные центры ГСЭН, а также профильные высшие учебные заведения

Эти материалы могут быть использованы при составлении перспективных комплексных планов профилактических мероприятий против КЭ, планировании размещения на территории Приморского края объектов различного назначения, экспертизы проектов и мероприятий рационального природопользования, определения и реализации схем наиболее безопасных туристических маршрутов, разработке курсов лекций биологического и эпидемиологического направления.

Все разработанные и реализованные в работе алгоритмы имеют универсальный характер и могут широко использоваться при изучении 1

других природно-очаговых инфекций.

Апробация работы

Материалы диссертации представлялись и докладывались на 6-й <

конференции географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1975); 6-м съезде географического общества СССР (Москва, 1975); 3-м Всесоюзном акарологическом совещании (Ташкент, 1976); конференции по проблемам рационального использования и охраны ресурсов Дальнего Востока (Владивосток, 1977); 2-й Всесоюзной конференции по адаптации человека к различным географическим, климатическим и производственным условиям (Владивосток, 1978); 2-й Всесоюзной конференции по изучению миграции птиц (Новосибирск, 1978); юбилейной научной конференции,

посвященной 40-летию изучения клещевого энцефалита (Хабаровск, 1978); 10-й Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Душанбе, 1979); 14-м Тихоокеанском научном конгрессе (Хабаровск, 1979); 7-й Всесоюзной зоогеографической конференции (Москва, 1980); 4-м Всесоюзном акарологическом совещании (Ленинград, 1981); 8-й конференции географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1986); 7-й Всесоюзной конференции по медицинской географии (Ленинград, 1987), 12-й Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Москва, 1989); 5-м съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1990); международной конференции, посвященной 125-летию В К Арсеньева (Владивосток, 1997); конференции по устойчивому развитию дальневосточных регионов (Владивосток, 1997), 9-х чтениях памяти А И Куренцова (Владивосток, 1998); международном симпозиуме «Сознание и здоровье» (Владивосток, 1999); международной научной конференции «Приморье - XXI век» (Владивосток, 1999); 7-м акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 1999); международной научно-технической конференции «Математические методы и информационные технологии в экономике, социологии и образовании» (Пенза, 2001); Дальневосточной математической школе-семинаре им академика Е.В Золотова (Владивосток, 2001. 2002); международной конференции «Проблемы современной паразитологии» (Петрозаводск, 2003) Отдельные результаты исследований обсуждались на научных сессиях ТИГ ДВО РАН В завершенном виде диссертационная работа апробирована на заседании Ученого Совета ТИГ ДВО РАН и на расширенном заседании Отдела зоологии БПИ ДВО РАН

Публикации

Основные материалы, положения и выводы диссертации отражены в 44 публикациях, в том числе 3 авторских монографиях Объем и структура работы Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка питера1уры; изложена на 300 страницах, включая 42 таблицы и 34 рисунка. Список литературы включает 392 источника на русском и иностранных языках.

В содержательном плане первая глава диссертации представляет собой методологическую часть работы, вторая (с семью разделами) -фактологическую и третья (с тремя разделами) - аналитическую.

Пользуясь случаем, автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам Территориального управления по гидрометеорологии по Приморскому краю и Центра Госсанэпиднадзора по Приморскому краю и г.Владивостоку В.П.Белоконскому, О Н.Борисовой, Е.Г.Бурухиной, Л Е.Горковенко, Е.Е.Румянцевой., В.Г.Федорею за любезное предоставление ряда исходных статистических данных, а также моим коллегам по совместной работе[ А.В.Вертелю] (ТИГ ДВО РАН), И.В.Голычевой (ИПМ

ДВО РАН), К.Г.Н. Г.В.Колошшу (ТИГ), Е.Л.Кушнареву (ТИГ), проф. Г.Н.Леоновой (НИИЭМ СО РАМН), к.б.н. С.АЛозовской (ТИГ), О.А.Матюшиной (ТИГ), В.Н.Рыбачук (НИИЭМ), А О.Слабинской (ТИГ), проф. Г.Ш.Цициашвили (ИПМ).

На разных этапах работы автору помогали акад. РАН П.Я.Бакланов (ТИГ), проф.| О.И.Белогуров |(ДВГУ), член-корр. РАН Ю С.Балашов (ЗИН РАН), акад. РАМН Н.Н.Беседнова (НИИЭМ), проф. О.П.Болотина (ДВГТУ), А.В.Власов (ТИГ), д.г.н. А.Н.Киселев (ТИГ), к.б.н. М.Е.Косой (НИИЭМ), проф. А.Б.Косолапов (ТИГ), проф. Н.С.Мотавкина (ВГМУ), к.б.н Е.П.Недашковская (НИГОМ), проф. Б.И.Семкин (ТИГ), к г. н. A.A. Степанько (ТИГ), к.б.н. Ю.А.Чистяков (БПИ), которым автор приносит свою искреннюю благодарность.

Особую признательность выражаю проф. Н.А.Филипповой (ЗИН), проф. Р.Л.Наумову (ИМПиТМ им Е.И.Марциновского МЗ), акад. РАМН Г.П.Сомову (НИИЭМ), проф. Ю.ГЛузаченко (ИПЭиЭ им. А.Н.Северцова РАН), чьи научные взгляды, публикации, выступления и многолетние личные контакты во многом формировали и научные представления автора.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИЗУЧЕНИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА

В данной главе представлены определенные теоретико-практические основания для изучения структурной и функциональной организации природных очагов различных инфекций, включая и природные очаги КЭ.

Подчеркнем, что в различных науках существуют определенные фундаментальные понятия, опираясь на которые можно решить теоретические и практические задачи. В биологии таким базовым понятием является вид, в экологии - популяция, в географии - ландшафт, в эпидемиологии и медицинской географии (или экологии) - природный очаг инфекции (заболевания, болезни). Таким образом, краеугольным камнем при изучении феномена природной очаговости было и остается объективное понимание сущности этих систем.

Анализ обстоятельной литературы показал отсутствие принципиальных различий во взглядах исследователей на сущность природных очагов инфекций. Объединяющим моментом всех бытующих представлений о них является признание факта центральной системообразующей роли возбудителя инфекции любой этиологии в их структурной и функциональной организации. Такое традиционное представление о сущности природного очага инфекции порождает ряд принципиальных вопросов, а устоявшийся взгляд на эту организацию как на

популяцию возбудителя или паразитарную систему представляется , на наш взгляд, в определяющей степени гипотетическим.

В нашем понимании природный очаг инфекции - это антропоэкосистема определенного иерархического уровня, в которой обеспечивается существование и проявление возбудителя болезни и реализуется тот или иной уровень заражения людей.

Понятие антропоэкосистемы, объективно обоснованное и принятое в медицинской географии и антропоэкологии (Райх, 1984; Прохоров, 1998; Рященко, 2000; Медицинская география и экология .., 2002; и др.), в контексте наших взглядов представляет собой сложную организацию, включающую социальную и паразитарную подсистемы При этом иерархический уровень очаговой антропоэкосистемы определяется уровнем входящих в нее подсистем. Так, социальная (социально-демографическая) подсистема может быть представлена индивидуумом, группой людей, населением конкретного географического выдела определенного таксономического ранга и т.д Паразитарная же подсистема может быть различной степени сложности, в зависимости от образующих ее видов, и может занимать географическое пространство различного масштаба Представляя природный очаг заболевания как антропоэкосистему, необходимо очень четко осознавать его принципиальное отличие от эпизоотического очага, т е. «голой» паразитарной системы, в которой главным системообразующим элементом выступает возбудитель заболевания.

Таким образом подчеркнем, что в иерархическом отношении паразитарные системы находятся на более низком уровне, чем природные очаги заболевания, поскольку являются составной частью последних Именно такое представление о соотношении этих систем видится нам логичным и принципиально правильным. Это представление в определенной мере созвучно с мнением В Ю.Литвина и Э И Коренберга, которые также считают, что паразитарные системы являются составной частью природного очага (1999).

Осознание и понимание природного очага инфекции как антропоэкологической системы определенного иерархического уровня, помимо теоретического значения, явилось ведущей предпосылкой для сугубо практических исследований. Так, выделение конкретных индивидуальных природных очагов КЭ как объективно существующих первичных операционных единиц на географической карте позволило создать достаточно объективную и реалистичную классификацию этих очагов и на ее основе осуществить районирование территории. В свою очередь, районирование способствует эпидемиологической оценке того или иного региона и научному обоснованию разработки целенаправленных мер по снижению и ликвидации заболеваемости (Келлер, 1981).

Реализация эпидемиологического районирования осуществлялась в четыре этапа. На первом этапе были выделены индивидуальные природные очаги КЭ, т.е. конкретные места заражения конкретных людей. Небольшой фрагмент карты таких индивидуальных природных очагов КЭ представлен на рис.1.

Далее индивидуальные очаги объединялись в собственно природные очаги инфекции, территориально приуроченные к окрестностям одного или нескольких близлежащих населенных пунктов или города. Именно таким образом для территории Приморского края обосновано и выделено несколько десятков природных очагов КЭ (рис.2). Два из них, в частности Владивостокский островной и Владивостокский материковый, отмеченные на рис.2 стрелками, организованы системой индивидуальных КЭ, показанных на рис.1.

Выделенные природные очаги КЭ на следующем этапе объединялись в группы очагов, которым соответствует ряд очаговых районов. Формальным критерием такого объединения служила территориальная целостность выделенных районов и их относительная «физико-географическая однородность». Другими словами, все девять выделенных таким образом групп очагов, или очаговых районов (рис.2), в целом отличаются друг от друга по климатическим, биотическим и другим ландшафтным характеристикам, а также для каждого из них характерен определенный уровень плотности населения. При этом все выделенные очаговые районы включают в себя отдельные части существующих административных территорий (районов).

На последнем этапе, исходя из типов многолетней динамики заболеваемости (рис.3), ведущего показателя функционирования очагов, выделенные группы природных очагов (очаговые районы) объединялись в комплексы очагов, территориально занимающих три очаговых региона (рис.4). Первый регион включает три очаговых района - Хасанско-Шкотовский, Надеждинско-Уссурийский и Находкинский. Территориально расположен на юге края и приурочен к многопородным южно-приморским лесам. Это наиболее теплообеспеченная территория, характеризующаяся и наиболее высокой плотностью населения. Второй регион включает четыре очаговых района - Партизанско-Лозовский, Спасско-Лесозаводский, Чугуевский и Кавалеровско-Дальнегорский. К этому региону примыкает и Дальнереченско-Лучегорский очаговый регион, который в то же время можно рассматривать и как отдельную самостоятельную территорию. Выделенный очаговый регион, территориально охватывающий восточную, центральную и западную части среднего Сихотэ-Алиня, хотя и достаточно мозаичен по ряду основных характеристик (климатические условия, растительность, плотность населения людей и т.д.), тем не менее, весьма четко обособлен от остальной территории Приморья. Третий очаговый регион расположен на севере Приморья, территориально охватывая

Рис. 1. Карта-схема индивидуальных природных очагов клещевого энцефалита на территории г. Владивостока (основана на конкретных местах заражения людей)

Рис. 2. Карта-схема собственно природных очагов клещевого энцефалита (сплошная заливка) и очаговых районов (обозначены цифрами) на терретории Приморского края. Природные очаги КЭ: а - Владивостокский островной, б - Владивостокский материковый; очаговые районы- 1 - Хасанско-Шкотовский, 2 - Надеждинско-Уссурийский, 3 - Находкинский, 4 -Партизанско-Лазовский, 5 - Спасско-Лесозаводский, 6 -Чугуевский, 7 - Кавалеровско-Дальнегорский, 8 -Цектрально-Красиоармейско-Пожарский, 9- Дальнереченско-Лучегорский

Рис. 3. Графики многолетней динамики заболеваемости клещевым энцефалитом 3 очаговых регионов Приморского края. Обозначение регионов, как на рис 4

китай _/ " .'"Т^'Ч \ у

7 Японское йоге

/

<

Рис. 4. Районирование Приморского края по характеру движения

заболеваемости клещевым энцефалитом. Очаговые регионы. А - Южно-Приморский; В - Средне-Приморский, С -

Северо-Приморский '

темнохвойные и лиственничные леса центрального Сихотэ-Алиня. Это наименее теплообеспеченная территория с минимальной плотностью населения. Выделенный регион максимально отличается от остальной территории края.

Подчеркнем, что осуществленное районирование территории Приморского края относительно КЭ по своей сути является эпидемиологическим районированием. Оно принципиально отличается от районирования ареалов возбудителей природно-очаговых инфекций, в том числе и КЭ (Коренберг, 1979; и др.).

Нозологическим материалом для работы послужили статистические данные (эпидемиологические карты) по заболеваемости КЭ в Приморском крае за период с 1960 по 1999 гг. (всего более 2500 случаев заболевания). Кроме того, привлекались имеющиеся литературные данные по заболеваемости КЭ за 1940-1960 гг.

В работе анализируется как общая заболеваемость КЭ, так и заболеваемость, дифференцированная по клиническим формам (лихорадочной, менингеальной, очаговой) Поскольку известно, что уровень заболеваемости напрямую зависит от плотности населения людей, то в работе использовались относительные показатели заболеваемости (заболеваемость на 100 тысяч населения). При статистическом анализе частоты проявления клинических форм заболевания КЭ (т.е. тяжести течения инфекции) дополнительно вводилась контрольная группа из людей, подвергавшихся укусам иксодовых клещей, но не заболевших. Эту статистическую группу (более 1200 человек) формировали методом случайной выборки соответственно плотности населения людей на изучаемой территории. Таким образом нивелировалось влияние плотности населения как фактора, в той или иной степени обусловливающего частоту заболевания.

Помимо статистических данных по заболеваемости КЭ в работе широко применялись материалы по воздействующим факторам различной природы При этом в одном случае с заболеваемостью сопоставлялись усредненные многолетние данные, а в другом - естественные многолетние динамические ряды воздействующих факторов. В первом случае использовалось 22 фактора, включая численность четырех видов грызунов и четырех видов иксодовых клещей, семь климатических факторов, высоту над уровнем моря, доминирующий тип растительности и почв, пол и возраст людей, время укуса клеща и локализация укуса клеща на теле человека Во втором - многолетние ряды среднегодовых значений восьми метеофакторов трех метеостанций, характеризующих южную, среднюю и северную климато-географические зоны Приморского края (соответственно метеостанции - Артем, Яковлевка, Мельничное). Используемые метеофакторы включали- среднюю температуру января, абсолютный температурный минимум, среднюю температуру года, продолжительность

безморозного периода, среднюю температуру мая, среднюю высоту снежного покрова, число дней со снежным покровом и снежно-температурный коэффициент, представленный здесь как отношение средней температуры января и средней высоты снежного покрова в этот же период

Выбор указанных воздействующих факторов отражает некоторые наши априорные представления о возможной структуре и иерархии связей в системе «заболеваемость КЭ - факторы среды». Однако естественно, что спектр воздействующих факторов может при дальнейших исследованиях как угодно корректироваться в зависимости от тех или иных установок, обстоятельств и теоретических представлений.

Паразитологическим материалом для работы послужили многолетние сборы иксодовых клещей всех возрастных фаз (собрано около 150 тысяч особей) в различных районах Приморского края за период 19732003 гг. Сбор переносчиков осуществлялся, как правило, на эталонных участках, охватывающих весь спектр природных условий Восточного, Центрального и Западного Сихотэ-Алиня, а также Восточно-Маньчжурских гор и Приханкайской равнины. В последние годы наибольшее внимание было уделено пригородной зоне г. Владивостока и прилегающим островам в заливе Петра Великого (Путятин, Попова и др.). Определение собранного паразитологического материала проводилось лично автором

Анализ используемых в работе материалов осуществлялся с помощью комплекса известных методов математической статистики Так, при изучении структуры (иерархии) связей между тяжестью течения инфекции в одних случаях и общей заболеваемостью КЭ - в других, с различными факторами, применялся информационный и корреляционный анализ Характер соотношения типов динамики заболеваемости КЭ на различных очаговых территориях за разные временные отрезки исследовался с помощью кластерного анализа. Устойчивость эпидемических ситуаций при изменении параметров ведущих воздействующих факторов изучалась на основании приемов математико-картографического моделирования Временное прогнозирование заболеваемости осуществлялось с помощью регрессионного анализа, а также методов распознавания образов.

Глава II. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА

Данная глава представляет собой фактологическую часть диссертационной работы. В ней на основании многолетних полевых материалов, а также на основе многочисленных фондовых и литературных источников рассматривается структура очагов клещевого энцефалита, включая физико-географическую и социально-демографическую характеристику очаговой территории, фаунистический и эколого-географический обзор переносчиков возбудителя КЭ (иксодовые клещи),

прокормителей иксодовых клещей (мелкие млекопитающие) и самого возбудителя КЭ. Каждый из этих «блоков» играет важную и специфическую роль в существовании и функционировании очагов КЭ.

Относительно физико-географических условий территории отмечено, что они играют непосредственную и значительную роль в формировании и функционировании как в целом природных очагов КЭ, так и отдельных ' важнейших их компонентов. В этом отношении территория Приморского

края уникальна, поскольку сочетает в себе широкий спектр своеобразных условий, в пределах нашей страны свойственных только этому региону. ч Специфические орографические условия, связанные со значительной

пересеченностью рельефа, и большая вытянутость с севера на юг способствуют его значительной территориальной дифференциации.

Особое положение региона на окраине громадного Азиатского материка в непосредственной близости к океану накладывает свой отпечаток на формирование специфических экологических условий данной территории, что, в свою очередь, напрямую или опосредованно детерминирует особенности структуры очагов КЭ.

Климатические особенности территории Приморского края и, в первую очередь, холодного периода, являющегося, по всей вероятности, критическим (определяющим) в годовой динамике функционирования природных очагов КЭ (Болотин, 1998; 1999; и др.), позволяют говорить о том, что эта территория с ее уникальным сочетанием (комбинированием) условий холодного периода (очень низкие температуры при весьма слабом неустойчивом и непродолжительном снежном покрове), видимо, является одной из самых экстремальных для жизнедеятельности переносчиков и находящихся в них вирусов КЭ по сравнению со всей остальной территорией нозоареала данной инфекции. Вытекающие из этого возможные положения и следствия подробно рассмотрены в специальной части работы.

Показано, что столь же важное значение для эпидемического проявления очагов КЭ имеют и социально-демографические условия. Из достаточно широкого спектра этих условий наиболее важное значение в > эпидемиологии КЭ имеют: характер распределения (плотность)

человеческой популяции по территории, возрастная и половая структура населения, уровень специфических и неспецифических мероприятий и у особенности перемещения (внутренняя миграция) людей в эпидемический

период. В конечном итоге все эти условия, или социально-демографические факторы так или иначе детерминируют «суммарный контакт» населения с возбудителем КЭ и, следовательно, в той или иной мере оказывают влияние на формирование различных уровней эпидемической напряженности очагов данной инфекции.

Особенно резко возрос контакт населения с «природой» в 90-е гг. XX в. за счет принципиально ухудшившихся социальных условий значительной части городского населения. Резко изменившиеся в

негативную сторону социальные условия (безработица, задержки и невыплата зарплаты и т д) способствовали постоянно увеличиваюшему контакту населения с иксодовыми клещами - переносчиками возбудителя КЭ за счет вынужденного огородничества, сбора дикорастущих растений, браконьерства и т.д Именно с этими социальными процессами, видимо, в определенной мере можно увязать рост заболеваемости КЭ в 90-е гг XX в Такая картина особенно наглядно проявилась в южной и средней части '

Приморского края, где основным контингентом заболевших КЭ явилось городское население, наиболее активно вторгшееся в природные экосистемы. Можно предполагать, что подобная тенденция повышения ^

заболеваемости КЭ или удержание ее на относительно стабильном высоком уровне, видимо, сохранится в Южном и Среднем Приморье и в ближайшем будущем.

В Северном же Приморье, где доминирует сельское население и где уклад жизни людей не претерпел столь значительных социальных изменений, основным «инструментом», определяющим динамику заболеваемости КЭ, видимо, выступали эндогенные популяционные факторы, в первую очередь, естественные колебания численности переносчиков и зараженности их возбудителем КЭ. Возможно, именно поэтому динамика заболеваемости КЭ в Северном Приморье хотя и имела тенденцию к росту, тем не менее носила более сглаженный периодический характер (рис.3)

По богатству видового состава иксодовых клещей - важнейшего структурного элемента очагов КЭ, территория Приморского края заметно превосходит все остальные регионы, входящие в обширнейший иозоареал данной инфекции В настоящее время видовой состав иксодид Приморья включает 17 видов (Болотин, 1991; 1999) Семь из них - Ixodes persulcaíus (таежный клещ), I.pavlovskyi, I.mpponensis, Haemaphysahs japónica, H concmna, H.longicornis, Dermacentor silvarum - являются доминирующими и зарегистрированы как переносчики возбудителя КЭ Остальные виды иксодовых клещей характеризуются относительной малочисленностью, видимо, в значительной степени обусловленной труднодобываемостью и '

специфичностью их хозяев, в связи с чем их возможная роль в природных очагах инфекций пока практически не изучена.

Численность и характер распределения эпидемически опасных видов <

иксодовых клещей на эндемичной территории являются важнейшими показателями структурной организации природных очагов КЭ Выявлено, что в большинстве растительных сообществ, в которых проводились учеты иксодовых клещей, доминирует таежный клещ. При этом оптимальными для него являются биотопы, расположенные в поясе хвойно-широколиственных лесов Как правило, наибольшая численность этого вида отмечается на более холодных и увлажненных северных склонах. Другой лесной вид -H.japomca практически повсеместно уступает по численности таежному

клещу, за исключением прибрежных широколиственных лесов на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня и некоторых растительных сообществ Маньчжурской горной страны. Доминирование В^И\агит над другими видами иксодовых клещей отмечено в молодых осиново-дубовых лесах на Прихаикайской равнине в местах интенсивного выпаса скота. Здесь же на увлажненных участках зарегистрирована и высокая численность Н.сопстпа, а максимальных значений она достигает в отрогах Маньчжурских гор в дубово-ольховых переувлажненных редколесьях. 1.рсп>1огзку1 обитает в Западном Сихотэ-Алине и очень редко встречается в его центральной части, но численность этого вида повсеместно низкая. Полученные данные по распределению доминирующих видов иксодовых клещей в Приморском крае использованы для создания обобщающей карты их населения в данном регионе (Болотин, 1991).

Помимо иксодовых клещей другим важнейшим биотическим компонентом природных очагов КЭ являются позвоночные животные, причем только те, у которых вирусемия может превышать пороговый уровень инфекциозности вируса для заражения иксодовых клещей. Экспериментально установлено, что такими животными являются мелкие млекопитающие (Чунихин и др., 1979; 1982). Возможность заражения иксодовых клещей при питании на крупных млекопитающих и птицах маловероятна, т.к. у этих прокормителей при экспериментальном заражении вирусемия или не развивалась вообще, или титр вируса в крови не достигал пороговых значений, достаточных для заражения иксодовых клещей (Наумов и др., 1983; Наумов, 1985). Таким образом среди позвоночных животных именно мелкие млекопитающие играют доминирующую роль в циркуляции вируса КЭ (Наумов, 1999).

Из весьма представительной группы мелких млекопитающих юга Дальнего Востока (Нестеренко, 1999; Костенко 2000; и др.), вероятнее всего, лишь несколько видов могут играть существенную роль в дальневосточных очагах КЭ. К этим видам мы отнесли четырех представителей мышевидных грызунов (красно-серая и красная полевки, восточно-азиатская и полевая мыши), а также белку, бурундука и ежа. Ведущее значение этих видов в очагах КЭ определяется их многочисленностью, тесной трофической связью с иксодовыми клещами, для которых они являются основными прокормителями и высокой восприимчивостью к самому возбудителю КЭ. Таким образом, важность изучения экологических особенностей именно выделенной группы мелких млекопитающих, являющихся важнейшим структурным компонентом очаг ов клещевого энцефалита, по крайней мере в условиях юга Дальнего Востока, очевидна и необходима для создания более или менее реалистичных моделей природных очагов клещевого энцефалита и прогноза их эпидемиологического проявления.

В структурной организации природных очагов КЭ возбудитель (патоген) играет ведущую роль, в значительной степени детерминируя характер функционирования этих систем как в пространственном, так и во временном отношениях Однако в отличие от других важнейших структурных компонентов природных очагов КЭ, рассмотренных выше, регистрация активности возбудителя в естественных условиях чрезвычайно сложна Другими словами, получение массового природного вирусологического материала нереально, по крайней мере в ближайшем будущем, поскольку оно связано с огромными организационно-финансовыми и техническими трудностями

Кроме того, возбудитель КЭ является облигатным паразитом, в связи с чем его распространение, а также другие экологические характеристики находятся в зависимости (хотя и не всегда в прямой) от хозяев -позвоночных животных и иксодовых клещей При этом, находясь в иксодовых клещах в холодное (критическое) время года, т.е. в период, когда эти пойкилотермные переносчики пребывают в состоянии диапаузы, возбудитель, видимо, реализует непосредственный контакт и с абиотическими факторами Таким образом, «география» возбудителя КЭ является результатом взаимодействия целого комплекса элементов, составляющих структурный каркас природных очагов данной инфекции

К этому необходимо добавить, что, рассматривая пространственное распределение возбудителя на очаговой территории, необходимо опираться лишь на его векторную часть, поскольку именно эти вирусы в дальнейшем могут попасть и попадают в человеческий организм, тем самым «замыкая эпидемическую цепь». Основываясь на анализе векторной части популяции возбудителя, можно в той или иной степени проводить оценку потенциальной эпидемической опасности территории и на ее основе реализовывать пространственные прогнозы При этом пока мы можем говорить об определенных местах изоляции возбудителя, тогда как говорить о закономерностях его распределения в географическом пространстве можно лишь в самом общем виде.

В табл 1 приводятся данные по многолетней зараженности иксодовых клещей вирусом КЭ на примере Спасско-Лесозаводского очагового района (Западный Сихотэ-Алинь) В целом зараженность клещей невысокая (в пределах нескольких процентов), при этом больших различий в вирусофорности разных видов переносчиков не выявлено Тем не менее, зараженность таежного клеша все же значительнее и достигает 5% ( в отдельные годы этот показатель может быть и выше) Наибольшая зараженность иксодовых клещей характерна для широколиственных и кедрово-широколиственных лесов, которые, видимо, являются наиболее оптимальными для существования данного возбудителя.

Таблица 1

Многолетняя зараженность 4 видов иксодовых клещей вирусом КЭ в различных растительных поясах Западного Сихотэ-Алиня (первая цифра - количество биопроб, вторая - % зараженных)

Пояс

1.рег.5и1саШ Н]аротса Н.сопстпа Р.зНуагит Всего

Ленточные и островные леса предгорий Широколиственные леса Кедрово-широ-колиственные леса

Кедрово-елово-широколиственные леса Всего

48/2.1 175/4.6

311/4.8

219/1.3 753/3.6

11/0 108/0 103/2 9 270/1.5

47/4.2 44/2 2 53/1.8 319/3.8

109/1.8

62/1.6 229/2.2

28/3.5

2/0 182/1.1

66/1.5

12/0 234/2.1

514/3.7

295/1 4 1398/2.8

Представленные в табл 1 материалы, отражающие вирусофорность иксодовых клещей на ограниченной территории, в целом достаточно близки с показателями вирусофорности переносчиков для всего Приморского края (Леонова 1997, и др) При этом важно выделить два наиболее содержательных момента принципиального характера

Во-первых, в структуре очагов КЭ в Приморском крае роль переносчиков и хранителей возбудителя играют четыре вида иксодовых клещей (значение /роу/оулАу/, 1.трропет1я, И. \ongicornh и других видов требует специального изучения) Однако, как правило, лишь таежный клещ в силу своих морфологических и эколого-географических особенностей имеет эпидемиологическое значение, осуществляя контакт с человеком.

Во-вторых, вирусофорность иксодовых клещей в изучаемом регионе, как правило, повсеместно низкая, всего лишь в пределах нескольких процентов. При этом, по нашим подсчетам, в хребте Сихотэ-Алинь, представляющем основную очаговую территорию Приморского края, средняя многолетняя вирусофорность иксодовых клещей соответственно составляет' Южно-Приморский очаговый регион - 3.6%, Средне-Приморский очаговый регион - 2 9%, Северо-Приморский очаговый регион -1 6% При этом в северных районах Приморья доминируют высоковирулентные штаммы КЭ (Леонова, 1997), что, видимо, детерминирует более высокую относительную заболеваемость КЭ (рис.3) и более высокую частоту тяжелых клинических форм на этой территории.

Глава III. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА 1. Взаимосвязи заболеваемости и тяжести течения КЭ с различными факторами

Используя совокупность статистических данных по заболеваемости населения Приморского края различными клиническими формами КЭ, проведен анализ связи заболеваемости и тяжести течения КЭ с широким спектром воздействующих факторов. Под тяжестью течения заболевания условно понимается частота проявления той или иной клинической формы КЭ; если, например, увеличивается частота проявления очаговой формы, считается, что тяжесть течения заболевания возрастает.

Таблица 2

Величина меры связи заболеваемости КЭ с различными факторами_

Фактор

Уровень связи

Т,бит

Продолжительность периода с положительными температурами Численность красно-серой полевки Численность Haemaphysalis concinna Численность полевой мыши Численность Ixodes persulcatus Температурный режим января

Численность красной полевки Высота над уровнем моря Доминирующий тип растительности Количество осадков за холодный период

Сумма отрицательных температур Численность Dermacentor silvarum Численность восточноазиатской мыши Сумма эффективных температур Относительная влажность воздуха

Пол людей

Доминирующий тип почв Количество осадков за теплый период Возраст людей Время укуса клеща

Локализация укуса клеща на теле человека Численность Haemaphysalis japónica_

Высокий

Средний

Низкий

Очень низкий

0.098 0.080 0.073 0.069 0 068 0 062

0.059 0 055 0 054 0.051

0 040 0.039 0 037 0 030 0 028

0.017 0.017 0.014 0.011 0.004 0 002 0.002

Примечание. Все оценки связи по «хи-квадрат» достоверны (уровень значимости - 0.95).

Обращаясь к табл. 2, можно отметить, что в целом все факторы условно разделились на четыре группы - с высокой, средней, низкой и очень низкой связью.

Анализ направлений связи тяжести течения КЭ с ведущими биотическими факторами показал их линейную зависимость, но разнонаправленность. Выявлено, что частота проявления тяжелых клинических форм в одних случаях возрастает по мере увеличения численности переносчиков и прокормителей (красно-серая полевка и I регеи1са1ш), а в других, наоборот, снижается (полевая мышь и Н.сопстпа)

Связь тяжести течения КЭ с ведущими климатическими факторами также имеет линейный характер, причем показано, что она возрастает по мере увеличения «суровости» климатических условий, т.е. с уменьшением продолжительности периода с положительными температурами и с понижением январских температур. Такая связь подтверждается и материалами по Хабаровскому краю (Александров и др., 1978), по Алтаю (Веселов, Оберт, 1977), по Пермской области (Ершов, 1977) и другим регионам, входящим в нозоареал КЭ.

Говоря о связях тяжести течения заболевания КЭ с анализируемыми факторами, мы имеем в виду то, что эта связь опосредуется через возбудителя, штаммовое разнообразие (гетерогенность) которого непосредственно влияет на проявление клинических особенностей заболевания на различных территориях (Наумов и др., 1984; Верета, Воробьева, 1990).

В целом к настоящему времени накопились сведения, касающиеся различной роли иксодовых клещей и мелких млекопитающих в возможной селекции возбудителя КЭ в теплый период года (Чунихин и др., 1982; 1984; Наумов и др., 1984; 1999; Леонова, 1988; и др.), что может в той или иной мере влиять на характер напряженности очагов. В то же время известно различное соотношение характеристик очаговости зоонозов с численностью переносчиков и прокормителей - и как близкое совпадение, и как вполне независимое проявление. Весьма показательным примером может служить факт крайне редкой регистрация КЭ на Сахалине при высокой численности таежного клеща и лесных полевок.

Согласно концепции саморегуляции паразитарных систем (Беляков и др, 1987) активность очагов связана с накоплением патогенных штаммов возбудителя под действием неблагоприятных факторов среды В связи с этим представляют значительный интерес наши данные о влиянии температурных условий и длительности холодного периода на векторную часть популяции возбудителя КЭ Результатом проведенного нами анализа является вывод, что это влияние, очевидно, значительно и чрезвычайно важно, поскольку массовое заражение людей в эпидемический период осуществляется через укус перезимовавших имаго таежных клещей, длительное время не имевших контактов с теплокровными животными.

4 Таким образом, мы полагаем, и это уже неоднократно отмечалось в наших публикациях (Болотин, 1991; 1999; и др), что в вопросе о формировании высоковирулентных популяций возбудителя КЭ, вызывающих тяжелые формы инфекции, особое внимание необходимо уделять климатическим условиям и, в первую очередь, в зимний период По нашему убеждению, именно в этот период происходит селекция вирусов КЭ, находящихся в пойкилотермных диапаузитирующих переносчиках Причем возрастание степени «суровости» климатических условий от одной территории к другой усиливает отбор наиболее вирулентных штаммов и, следовательно, частоту их проявления с юга на север или от низкогорий к высокогорьям. Именно в северных районах Приморья, где зимние условия значительно суровее, достоверно чаще выделяются высоковирулентные штаммы вируса КЭ, чем в южных (Леонова, 1997). Весьма серьезным подтверждением такого характера распределения выделенных штаммов с различной вирулентностью служат аналогичные данные по Хабаровскому краю (Берега, Воробьева, 1990).

В целом выявленная тенденция возрастания напряженности очагов КЭ на более холодных территориях, прослеживающаяся через рост частоты проявления наиболее тяжелой очаговой формы заболевания и летальности, видимо, универсальна и характерна для всего ареала данной инфекции Такое представление о пространственной закономерности изменения напряженности очагов КЭ имеет принципиальное значение, поскольку позволяет дать более или менее объективное объяснение региональных различий клинического проявления данной инфекции или повышению тяжести течения инфекции с продвижением с запада на восток

Сопоставление частоты встречаемости различных клинических форм КЭ с температурными условиями показало достаточно четкую зависимость-с понижением температур, которое наблюдается с запада на восток, тяжесть течения заболевания возрастает. Таким образом, установленная четкая тенденция возрастания напряженности природных очагов КЭ в отдельных районах с юга на север или от низкогорий к высокогорьям подтверждается и «широтным аспектом исследований». Разница в температурных условиях зимнего периода по всему ареалу КЭ, обусловленная совместным влиянием Сибирского антициклона и теплого Атлантического течения, - наиболее вероятная причина обсуждаемого явления

Расширяя представления об «экологической значимости» холодного периода года, можно допустить, что специфика жизнедеятельности иксодовых клещей и находящихся в них вирусов КЭ в этот период аналогична специфике тех или иных видов растений с озимым типом развития. Известно, что для последних условия холодного периода, как правило, являются лимитирующими и детерминируют как саму возможность выживания (перезимовки) растения, так и его урожайность. Рассматривая эту гипотезу, мы сопоставили урожайность озимой ржи, по которой имеются

наиболее показательные материалы из разных регионов ее выращивания -от Прибалтики до Приморья (т.е. рассматривались территории выращивания данной сельскохозяйственной культуры, пространственно соответствующие ареалу КЭ) Результатом проведенного анализа оказался чрезвычайно важный вывод - «география» напряженности природных очагов КЭ теснейшим образом коррелирует с «географией» урожайности озимой ржи. Этот весьма содержательный вывод, в котором четко обозначились точки соприкосновения нозогеографии КЭ и географии урожайности озимой ржи, требует дальнейшего развития и может стать предметом отдельного направления исследований.

Говоря о существующей тенденции возрастания напряженности очагов КЭ с продвижением с запада на восток, отметим, что некоторым кажущимся несоответствием этой тенденции служат клинико-эпидемиологические данные по Восточно-Сибирскому региону. Этот наиболее суровый регион в нозоареале КЭ (Димо, 1972; Шульгин, 1972), исходя из наших представлений, должен был быть и наиболее эпидемически неблагополучным по тяжести течения инфекции и ее последствиям. Однако клинические данные этому не соответствуют, что одновременно подтверждает установленный нами ранее весьма важный факт существования температурной границы, за пределами которой выявленная линейная зависимость между тяжестью течения КЭ и «суровостью» климатических условий нарушается (Болотин, 1991). Видимо, не случайно в Восточно-Сибирском очаговом регионе функционирует самостоятельный антигенный вариант вируса КЭ Айна/1448, во многом определяющий своеобразие эпидемической ситуации (Злобин, Горин, 1996), который, по всей вероятности, эволюционно сформировался под влиянием своеобразных, весьма суровых эколого-климатических условий данной территории В связи со сказанным отметим, что в последнее время в литературе уже обращали внимание на важную роль температурных условий межэпидемического периода и показателей континентальности климата в клинальной изменчивости и эволюции вирусов комплекса КЭ (гапойо е а., 1995; Литвин, Коренберг, 1999) И на самом деле, если сопоставить изменение континентальности климата по профилю нозоареала КЭ, то можно отметить весьма четкое соответствие - с увеличением континентальности с запада на восток возрастает и напряженность очагов КЭ. Являясь сложным (системным) показателем, континентальностъ климата интегрирует в себе ряд составляющих. Важнейшее из них - соотношение продолжительности безморозного и основного периодов, указывающее на степень морозоопасности' чем континентальнее климат, тем степень опасности выше (Шашко, 1985).

Высказанная и отстаиваемая нами точка зрения, объясняющая причины региональных различий клинического проявления КЭ, естественно не претендует на окончательное решение этого крайне важного вопроса В

то же время сформулированные нами теоретические представления могут быть определенной основой для выработки стратегии экспериментальных исследований по изучению характера и механизмов воздействия низких температур и других факторов холодного периода, воздействующих на патогенность возбудителя КЭ. В конечном итоге решение данного вопроса может иметь весьма важное практическое продолжение.

Конечно, касаясь возможности реализации упомянутых экспериментальных исследований, следует одновременно однозначно подчеркнуть значительную сложность, а вполне вероятно, и невозможность их осуществления на данном уровне наших знаний Эта сложность обусловливается тем, что влияние воздействующих факторов как в целом на заболеваемость, так и на формирование общей клинической картины обсуждаемой инфекции осуществляется одновременно комплексом факторов и не одномоментно, а реальнее всего накапливается и трансформируется в течение какого-то временного периода Другими словами, если, например, в тот или иной год регистрируется холодная продолжительная зима, то это не всегда значит, что за ней будет следовать напряженный эпидемический сезон с высокой заболеваемостью людей и значительной частотой проявления тяжелой клинической формы инфекции и летальности. Но в то же время выявленная нами закономерность в пространственном распределении клинических форм заболеваемости КЭ в зависимости от суровости климатических условий как на региональном уровне, так и по всему профилю нозоареала данной инфекции, по нашему мнению, является •установленным и весьма важным фактом, реально существующим в природе.

Важный и принципиальный вопрос о возможных механизмах, формирующих качественные характеристики популяций возбудителей ряда инфекций, от которых в той или иной степени зависит уровень и характер заболеваемости людей, уже неоднократно затрагивался в специальной научной литературе (Цилинский, Львов, 1977; Тец, Каминский, 1983; Наумов, 1999; и др.) Наши представления о механизме формирования и проявления заболеваемости КЭ в общих чертах не противоречат сложившимся представлениям, но при этом вносят весьма важные дополнения, имеющие принципиальное значение. Конкретизируя эти представления, подчеркнем, что в их основе лежит идея существования и реализации в естественных природных условиях по крайней мере двух определяющих и в то же время дополняющих друг друга этапов в формировании и проявлении качественных (а также, видимо, и количественных) характеристик популяций возбудителя, в значительной степени детерминирующих как общую заболеваемость, так и спектр ее клинических проявлений на различных очаговых территориях (Болотин, 1991; и др.).

Первый, условно назовем его подготовительным, этап связан с процессом популяционной селекции возбудителя в эпизоотический (теплый) период года, когда в зависимости от спектра и доминирования видов переносчиков и прокормителей формируются региональные наборы штаммов вируса КЭ (Чунихин, 1985; Злобин, Горин, 1996; и др.).

Второй этап, являющийся, по нашему мнению, ведущим, т.к. ^ непосредственно предшествует эпидемическому сезону, когда реализуется

контакт людей с возбудителем инфекции через укусы перезимовавших иксодовых клещей, обусловлен селекцией в межэпидемический (холодный) период года. В этот период под действием определенных комбинаций комплекса абиотических факторов, таких как суммы отрицательных температур, их экстремальные значения, продолжительность периодов с различными отрицательными температурами, характера снежного покрова, включая его высоту, начала, конца и продолжительности залегания, характера оттепелей и т.д., происходит отбор и окончательно формируется пространственная структура наиболее вирулентных для человека штаммов, вызывающих клинические формы данной инфекции.

Далее на эти два сложнейших и переплетающихся биологических (природных) этапа накладывается не менее сложный комплекс социальных воздействий, слагающийся из неравномерного распределения населения по территории, характера его возрастной, производственной и иммунологической структуры, интенсивности перемещения по территории и т д Взаимодействуя между собой, природные и социальные факторы образуют чрезвычайно сложную антропоэкологическую систему При этом в отличие от антропонозных инфекций, где взаимодействие гетерогенных популяций возбудителя и населения регулируется обратной связью, при зоонозных инфекциях, очаги которых значительно сложнее, такой обратной связи между населением (коллективами людей) и популяциями возбудителя нет (Козлов, 1986).

Если наши выводы и представления о доминирующей роли температурного фактора и длительности холодного периода в формировании * 4 и проявлении патогенных свойств векторной части популяции возбудителя

КЭ являются объективной реальностью, то тогда, видимо, можно говорить об определенном своеобразии структурно-функциональной организации | ) паразитарной системы очагов КЭ.

Так, исходя из типологии паразитарных систем инфекционных заболеваний, предложенной и обоснованной Литвином (1983), включающей три типа (замкнутая, полузамкнутая и открытая), паразитарная система очага КЭ должна быть отнесена к первому типу. При этом, как подчеркивали Сомов и Литвин (1988), в замкнутых паразитарных системах свойства популяций возбудителя непосредственно определяются популяциями хозяев.

Однако иксодовых клещей, являющихся пойкилотермными ' животными с пастбищным типом паразитизма (т.е. не связанных с

микроклиматом каких-либо убежищ и находящихся в них позвоночных животных), к тому же пребывающих в холодный период в состоянии диапаузы, видимо, можно рассматривать как некий «органический субстрат» для внутриклеточных паразитов, каковым является возбудитель КЭ Подчеркнем, что наше гипотетическое представление об «органическом субстрате», естественно, является условным и касается только холодного периода года. Основываясь на такой посылке и рассматривая иксодовых клещей в этом качестве, видимо, можно говорить о паразитарной системе очагов КЭ и, возможно, других подобных инфекций как об условно замкнутой.

Все вышесказанное может быть использовано при моделировании структурно-функциональной организации природных очагов зоонозных инфекций, при пространственно-временном прогнозировании их функционирования, а также при разработке и реализации в будущем управления этими природными очагами.

2. Некоторые аспекты устойчивости природных очагов клещевого энцефалита

Изучение вопросов устойчивости (стабильности) в целом можно разделить на два фундаментальных направления' анализ устойчивого развития районов, регионов, стран и т д и оценку устойчивости территориально-производственных, социально-экономических, природно-ресурсных, экологических и прочих систем Оценке некоторых аспектов устойчивости природных очагов КЭ как особых систем посвящен данный раздел работы.

Еще раз подчеркнем, что в нашем понимании природный очаг заболевания является антропоэкологической системой, те организацией, в которой объединены и взаимодействуют две равнозначные подсистемы -паразитарная и социальная Именно их взаимодействие детерминирует эпидемическую активность природного очага зоонозной инфекции, проявляющуюся в виде различных уровней заболеваемости, летальности, коллективного иммунитета и тд. Таким образом, говоря о стабильности природных очагов инфекций, в данном случае очагов КЭ, мы в первую очередь имеем ввиду медицинские аспекты устойчивости, проявляемые и регистрируемые через те или иные пространственно-временные эпидемические показатели.

Подчеркнем, что изучение вопросов устойчивости, обсуждаемых в данной работе, прежде всего интересовало нас в приложении к прогнозным исследованиям, которые во многом базируются именно на представлениях о пространственно-временной устойчивости тех или иных систем Отметим также и то, что в известной нам научной литературе работы по оценке структурной и функциональной устойчивости не только природных очагов КЭ, но и других зоонозных инфекций, практически отсутствуют.

Обратимся теперь к некоторым конкретным сторонам устойчивости природных очагов КЭ и в частности к особенностям стабильности структуры связей между заболеваемостью данной инфекцией в Приморском крае за различные временные периоды и комплексом воздействующих факторов разной природы

В работе показано, что выявленные меры связи, основанные на усредненных многолетних данных за разные временные интервалы, различающихся как по объему, так и по соотношению клинических форм исходного эпидемиологического материала, практически не менялись Изменялись лишь абсолютные показатели, что, видимо, не имеет какого-либо функционального смысла Другими словами, каждый из используемых воздействующих факторов в любом из временных срезов стабильно сохранял свое иерархическое положение относительно других воздействующих факторов, которое индицируется тем или иным уровнем связи

С другой стороны, осуществленный анализ устойчивости связи между естественными многолетнимн динамическими рядами заболеваемости и воздействующими факторами убедительно свидетельствуют о том, что для каждого временного периода характерна своя иерархия связей Этот чрезвычайно важный вывод о «нелинейности» существующих связей в изучаемых системах является содержательной основой для разработки стратегии факторных временных прогнозных исследований с применением тех или иных воздействующих факторов

Анализ устойчивости соотношения типов многолетней динамики заболеваемости КЭ в выделенных нами очаговых районах Приморского края показал, что характер соотношения этих типов весьма близок (рис 5) По крайней мере, достаточно четко выделяются южная (Хасанско-Шкотовский, Надеждинско-Уссурийский, Находкинский очаговые районы) и северная (Центрально-Красноармейско-Пожарский очаговый район) территории Приморского края, тогда как его средняя часть характеризуется более сложной картиной соотношения типов динамики заболеваемости в отдельных очаговых районах Это легко объясняется значительной ландшафтной мозаичностью данной территории, включающей и прибрежные, и высокогорные, и континентальные участки Тем не менее, в целом полученные материалы достаточно наглядно подчеркивают хорошо выраженную устойчивость характера соотношения движения заболеваемости КЭ на различных территориях Приморского края за различные временные отрезки, что, в свою очередь, убедительно подтверждает объективность ранее реализованного нами районирования территории региона по этому показателю

Обратимся теперь к еще одному аспекту устойчивости, а именно к анализу стабильности территориальных эпидемических ситуаций при изменении параметров воздействующих факторов В исходном случае

А

—1-1 1 1 1 ЁЦ ; ! —Г-Л) 1

-1 | 1 1

II л) ы> во к» 120

к

1-1_ ' ! 1

: ^ I !

*-.__[

8 . . , : I : .-

0 II) 211 VI 411 5(1 Ы) 71) 80 40 100 110 В

Ео- -н—Ц 1 1 1 1 ' 1 1 1 1 1 1 1 1 1 | 1 1 1 1 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 | 1

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110

Рис. 5. Устойчивость сходства типов многолетней динамики заболеваемости клещевым энцефалитом в 9 очаговых районах Приморского края за разные временные периоды.

А - 1973-1987 гг, Б- 1985-1999 гг, В - 1973-1999 гг По оси ординат -очаговые районы (см рис 2), по оси абсцисс - евклидово расстояние, отнесенное к 100%

(рис 6А) пространственное моделирование было реализовано на основании усредненных многолетних статистических данных заболеваемости КЭ и воздействующих факторов Другими словами, реализовывалась территориальная оценка невозмущенного (стационарного) состояния изучаемой системы На следующем этапе осуществлялось моделирование «смены» ситуаций при изменении одного из ведущих воздействующих факторов - численности таежного клеща, основного переносчика возбудителя КЭ При этом использовались минимальные и максимальные значения численности данного вида В результате выявлено, что , практически на всей территории Приморского края пространственное

распределение заболеваемости (представленное в виде трех клинических форм) или отсутствие таковой оказалось весьма стабильным при изменении параметров численности таежного клеща (рис.6,Б,В). Небольшие изменения выявлены только для некоторых ограниченных территорий, примыкающих к морю.

Выявленная значительная устойчивость изучаемой территориальной системы при изменении параметров одного из ведущих факторов (даже столь важного) объясняется тем, что те или иные потенциальные состояния природных очагов КЭ детерминируются комплексом факторов Видимо только их «суммарные» флюктуации могут кардинально влиять на устойчивость данной системы.

щВ целом можно отметить, что анализ лишь некоторых сторон устойчивости природных очагов КЭ показал чрезвычайную сложность и очевидную неоднозначность данной проблемы При этом, поскольку изначально особый интерес в этой проблеме представляло приложение ее к прогнозным исследованиям, следует обратить особое внимание на два наиболее важных и содержательных момента, вытекающих или являющихся следствием проведенных исследований по устойчивости.

Осуществление факторного пространственного прогнозирования тех или иных эпидемических ситуаций относительно КЭ, основанного на анализе усредненных исходных данных, вполне возможно и видимо может * быть реализовано при территориальном прогнозе не только эпидемической

активности очагов КЭ, но и других зоонозных инфекций

Реализация же факторного временного прогнозирования, I) основанного на естественных динамических рядах исходных данных,

связана с серьезными трудностями из-за нелинейного характера связи эпидемических данных и воздействующих факторов, что наглядно было продемонстрировано выше Устранить это препятствие, в принципе, возможно двумя путями' попыткой подбора воздействующих факторов, которые были бы тесно и линейно связаны с заболеваемостью (что весьма проблематично и, скорее всего, бесперспективно) или привлечением нелинейных статистических моделей

) I

Рис. 6. Устойчивость прогнозных территориальных эпидемических

ситуаций при изменении численности таежного клеща: А - стационарная ситуация, Б - при минимальной численности переносчика, В -при максимальной численности переносчика Прогнозные состояния территорий 1-е доминированием отсутствия заболевания, 2-е доминированием лихорадочной, 3 -менингеальной, 4 - очаговой форм заболевания

3. Пространственно-временное прогнозирование функционирования очагов клещевого энцефалита

Прогнозное направление научных исследований, включая и непосредственную разработку методических основ прогнозирования заболеваемости природно-очаговыми инфекциями, безусловно является важной и приоритетной научно-практической задачей. Тем более это весьма актуально в настоящее время, когда значительно обострилась эпидемическая ситуация относительно этих заболеваний не только в нашей стране, но и во многих регионах и странах мира.

Говоря о функционировании природных очагов инфекций и прогнозе их эпидемической активности, необходимо отметить, что данное направление исследований имеет два аспекта - пространственный и временной. И хотя такое разделение достаточно условно, тем не менее, в определенных случаях такая дифференциация имеет прямой смысл и необходимость.

Как пространственный, так и временной аспекты прогнозных исследований на примере ряда природно-очаговых инфекций уже анализировались в научной литературе (Верета, 1975; Ягодинский, 1977; Коренберг, Юркова, 1983; Наумов, Гутова, 1987; Окулова, 1986; Ротшильд, Куролап, 1992; и др.). В обстоятельной работе Ротшильда и Куролапа справедливо подчеркнуто, что в настоящее время еще не создано прочной теоретической основы для объяснения того или иного характера размещения и функционирования природных очагов инфекций, которая могла бы способствовать прогрессу в прогнозных исследованиях

Нами же отработаны возможности пространственного эпидемического прогноза на модели КЭ и предложен алгоритм его реализации (Болотин, 1991; и др.). Реализация территориального прогнозирования эпидемических ситуаций по КЭ в Приморском крае основывалась на методах математико-картографического моделирования. В основе построения и функционирования эмпирической модели лежал синтез матриц связи различных клинических форм КЭ с отдельными воздействующими факторами с последующей аппроксимацией отношений между входами и выходами системы, в результате чего была получена общая экологическая матрица связи различных клинических форм КЭ с факторами среды.

Используемый метод территориального прогнозирования по существу аналогичен методу экспертных оценок, в основе которого лежит принцип принятия решений большинством голосов Прогнозирование осуществляется суммированием этих голосов.

В целом некоторые ЭВМ-картографические примеры результатов пространственного прогнозирования эпидемической ситуации по КЭ в

Приморском крае, полученные на основании математико-картографического моделирования, представлены на рис. 6.

Рассмотрим теперь некоторые итоговые материалы временного прогнозирования заболеваемости КЭ как в целом для территории Приморского края, так и для отдельных его очаговых районов, ранее выделенных нами.

Естественно, мы отдаем себе отчет в том, что используемые нами исходные временные ряды заболеваемости КЭ достаточно ограничены и, видимо, по объективным причинам не всегда точно отражают истинную эпидемическую ситуацию, особенно в наиболее отдаленные годы Поэтому в данном исследовании наиболее приоритетным мы считаем именно методический аспект исследований, ставя на первое место выработку методик, а на второе - получение содержательных прогнозных выводов и оценок.

Подчеркнем, что нами использовано два реальных подхода к временному прогнозированию эпидемического проявления природных очагов КЭ - это экстраполяционный и факторный временные прогнозы. Экстраполяционный прогноз основан на анализе имеющихся временных рядов заболеваемости за прошедшие годы и их непосредственной экстраполяции, т.е. представляет собой анализ одномерных временных рядов.

На рис 7 представлена серия графиков сглаженных временных рядов заболеваемости КЭ в нескольких очаговых районах Приморского края, а также краткосрочный прогноз заболеваемости (точечные линии), легко сопоставляемый с реальными фактическими данными за прогнозируемый период Прогнозные линии окружены верхними и нижними доверительными границами.

Прежде всего необходимо отметить весьма содержательный, на наш взгляд, момент, заключающийся в том, что все представленные графики по характеру или тенденции многолетнего движения заболеваемости весьма сходны, но по абсолютным показателям (см. оси ординат) - значительно различаются. Схожесть тенденции движения заболеваемости проявляется в том, что почти повсеместно в 80-е гг. отмечалась очень низкая заболеваемость КЭ, достигающая нулевых отметок в отдельные годы, а в 90-е гг. произошел резкий рост заболеваемости с ее стабилизацией к концу десятилетия. Подобный тип динамики заболеваемости КЭ в общих чертах проявился также в Западной и Восточной Сибири (Злобин, Горин, 1996).

Анализ результатов временного экстраполяционного прогноза позволяет говорить о достаточно высокой степени его репрезентативности. Так, в семи очаговых районах (№1,2,4,5,6,7,8) уровень прогноза оказался весьма удовлетворительным, в одном (№9) - удовлетворительным и лишь в Находкинском очаговом районе (№3) прогноз значительно отличался от

реальных эмпирических данных. Последний случай, вероятно, можно объяснить небольшой выборкой фактических данных и их более сложным характером распределения.

Точность экстраполяционного прогноза зависит от длины используемого временного ряда. С целью проверки этой гипотезы мы реализовали прогноз заболеваемости КЭ, основанный на временных отрезках разной длины. В частности изменялась длина основного временного ряда, отражающего общекраевую заболеваемость с шагом в 10 лет, т.е. анализировались временные отрезки с 1940, 1950, 1960, 1970, 1980 гг.

Как выяснилось, наиболее точным (близким к 100%) оказался экстраполяционный прогноз, основанный на временном отрезке за период с 1950 года (а), менее точным - за период с 1940 года (б). Практически противоположная прогнозная тенденция, по сравнению с реальными данными, выявлена при анализе самого короткого временного отрезка с 1980 года (д), а прогноз заболеваемости, основанный на временных отрезках с 1960 (г) и 1970 годов (в), занял промежуточное положение, притом что более короткий временной отрезок дал более точный прогноз (рис.8)

Таким образом, можно констатировать, что в рамках наших исследований точность реализуемого временного экстраполяционного прогнозирования в целом связана с длиной анализируемого временного ряда, т.е. чем длиннее ряд, тем точнее прогноз. При этом весьма важное корректирующее влияние на качество прогноза оказывает и сам тип движения многолетней заболеваемости.

Реализованное нами экстраполяционное прогнозирование эпидемического проявления очагов КЭ в Приморском крае на основании анализа одномерных временных рядов заболеваемости (Болотин, 2001), а также известные работы Наумова с соавторами (1989; и др.), касающиеся других территорий, позволяют говорить об определенной перспективности данного подхода в прогнозных медико-экологических и эпидемиологических исследованиях.

Анализ показал, что даже небольшие временные ряды, но характеризующие относительно однородные в физико-географическом отношении территории, как правило дают достаточно приемлемый прогноз. В случае прогнозирования временных рядов, отражающих заболеваемость на больших разнородных территориях (уровня области, края и т.д.), и особенно таких контрастных как Приморский край, длина анализируемых эпидемических временных рядов должна быть существенно увеличена.

Вместе с тем, совершено очевидно, что экстраполяционный подход в прогнозировании имеет значительный ряд ограничений (Болотин, 2002; и др.). Эти ограничения определили наш интерес к более сложному, но более объективному факторному подходу в прогнозировании эпидемической активности очагов КЭ.

Рис. 7. Графики сглаженных временных рядов заболеваемости клещевым энцефалитом в 9 очаговых районах Приморского края.

Цифры соответствуют названиям очаговых районов (см. рис 2), линии -экстраполяционный прогноз, окруженный доверительными границами

Рис. 7. (продолжение).

Г 0.11.1

Рис. 8. Экстраполяционный прогноз (пунктирные линии) общекраевой заболеваемости клещевым энцефалитом, основанный на временных отрезках разной длины: а - за период с 1950 г., б - с 1940 г., в - с 1970 г., г - с 1960 г., д - с 1980 г; сплошна: линия - график эмпирических данных

Однако, как показали специально проведенные нами предварительные исследования по изучению тесноты и, главное, стабильности связей между многолетними рядами заболеваемости КЭ в Приморском крае и некоторыми предполагаемыми воздействующими факторами, выявленные уровни связи оказались весьма неустойчивыми Такая «пульсирующая корреляция» между заболеваемостью и воздействующими факторами, дающая весьма расплывчатые и неубедительные результаты, резко ограничивает возможности применения линейных статистических моделей для реализации факторного временного прогнозирования. В то же время обращение к более реалистическим нелинейным моделям затруднено из-за сравнительно коротких временных рядов наблюдений. Поэтому возникла идея изменить постановку самой задачи прогноза. Сущность этой идеи заключалась в том, что прогнозировались не конкретные те или иные абсолютные показатели, а уровни заболеваемости, которые могли быть равными или выше некоторой критической линии, задаваемой исследователем.

Предпринятое нами совместно с д ф-м.н., проф. Цициашвили и его сотрудниками (ИПМ ДВО РАН) факторное прогнозное исследование эпидемического проявления очагов КЭ разделилось на два этапа На первом этапе была реализована прогнозная ретроспекция эпидемиологических данных, основанная на разработанной методике факторного прогнозирования с использованием выделенных критических уровней заболеваемости, а также рассмотрены вопросы, касающиеся степени точности потенциальных результатов прогноза при работе с различными статистическими выборками Целью второго этапа исследований стало непосредственное факторное прогнозирование критических уровней заболеваемости КЭ, реализуемое в реальном времени.

Таким образом, если на первом этапе исследований решалась чисто академическая задача и отрабатывались методические подходы к ее реализации, то выполнение второго этапа может иметь определенное прикладное значение, причем не только при изучении КЭ, но и широкого спектра других инфекций.

Некоторые результаты факторного временного прогнозирования представлены в табл. 3. В ней приводится небольшой фрагмент итоговых материалов, отражающих точность факторного временного прогнозирования критических уровней заболеваемости КЭ, реализованного в реальном времени для различных очаговых районов Приморского края Подчеркнем, что из многочисленных вариантов реализованных временных прогнозов представленные данные отражают лишь специально отобранные, наиболее значимые результаты точности прогнозирования критических уровней заболеваемости КЭ.

Таблица 3

Точность трех вариантов факторного временного прогнозирования (%) критических уровней заболеваемости КЭ для различных очаговых районов Приморского края в реальном времени

Очаговый район и критический уровень заболеваемости 4 фактора 7 факторов 7 факторов и клещи

Хасанско-Шкотовский

3.2 100 100 83

Надеждинско-Уссурийский

3.6 100 100 100

4.6 60 75 50

6.0 50 67 67

Находкинский

3.5 63 63 50

5.5 75 75 75

6.0 75 50 50

Партизанско-Лазовский

5.0 100 100

10.0 50 50

Спасско-Лесозаводский

8.5 67 83

10.0 83 83

Чугуевский

7.5 83 67

10.0 50 67

Каваперовско-Дальнегорский

7.5 100 100

10.0 86 100

Дальнереченско-Лучегорский

8.0 86 86

14.0 71 57

Центрально-Красноармейско-

Пожарский

14.0 63 75

26.0 88 75

В целом можно выделить несколько наиболее значимых содержательных моментов реализованного факторного прогнозирования.

Так, точность факторного прогнозирования составила от 50 до 100 процентов. При этом максимальный уровень прогноза установлен для более южных территорий исследуемого региона, хотя отмечены и другие

географические районы, характеризующиеся аналогичными показателями прогноза (например, Кавалеровско-Дальнегорский очаговый район, расположенный в северо-восточной части Приморского края)

Значительное влияние на уровень прогноза оказывает количество и сам конкретный набор воздействующих (распознающих) факторов При этом увеличение числа используемых факторов не всегда ведет к повышению точности прогноза. Этот примечательный факт требует дальнейшего всестороннего изучения и детализации

Не менее интересны полученные сведения, касающиеся связи точности прогноза и используемых критических уровней заболеваемости Установлено, что в одних случаях эта связь может быть прямая, а в других -обратная. Этот весьма содержательный факт также требует серьезного анализа и осмысления.

Выяснилось, что использование фактических материалов по многолетней динамике численности таежного клеща не повысило качества прогноза - оно оставалось на прежнем уровне или даже снижалось Этот факт еще раз подтверждает наше мнение о несущественном влиянии численности переносчиков на заболеваемость людей КЭ и, следовательно, в целом на напряженность природных очагов данной инфекции

В целом разработанный способ временного факторного прогнозирования критических уровней заболеваемости, с одной стороны, решает чрезвычайно острую проблему «нелинейности», а с другой - весьма перспекгивен, поскольку сразу же ставит ряд принципиальных вопросов Например, как будет изменяться прогноз, если манипулировать количеством и «природой» воздействующих факторов"? Что будет, если изменять длину рядов и критические уровни заболеваемости? Каково будет качество прогноза, если сопоставлять заболеваемость и воздействующие факторы не «год в год», а с разными лагами? Как меняется иерархия воздействующих факторов по признаку их прогностической значимости при анализе разных временных рядов? И еще целый ряд принципиальных и злободневных вопросов При этом в данной работе сделана лишь первая попытка ответить на некоторые из них

Таким образом, разработанный способ временного факторного прогнозирования, представляющий значительный теоретический и практический интерес, параллельно поставил и ряд важных вопросов, требующих скорейших ответов Ответив в дальнейших исследованиях на поставленные в работе вопросы с помощью широкого тестирования предложенного алгоритма на различных выборках, мы в перспективе должны получить добротный универсальный отработанный метод временного факторного прогнозирования.

выводы

В предлагаемой работе поставлен и решен ряд весьма важных и актуальных научно-практических задач, связанных с проблемой структурно-функциональной организации природных очагов клещевого энцефалита. Это потребовало, с одной стороны, разработки и реализации новых теоретических представлений о самой сущности организации природных очагов инфекций, а с другой - применения широкого набора методических приемов для решения вопросов взаимосвязи эпидемического проявления этих очагов с различными воздействующими факторами, некоторых аспектов устойчивости изучаемых систем и их пространственно-временного прогнозирования В результате проведенных исследований получены следующие основные выводы.

1 На модели КЭ разработано принципиально новое представление о сущности природных очагов зоонозных инфекций. Природный очаг инфекции есть антропоэкологическая система, включающая две равнозначные подсистемы - социальную и паразитарную Такое понимание природного очага инфекции основано на сугубо объективной реальности -зарегистрированных случаях контакта людей с возбудителем инфекции в конкретных точках географического пространства.

2 На основании нового представления о сущности природного очага инфекции и выделения на географической карте конкретных природных очагов КЭ как объективно существующих операционных единиц разработана иерархическая подчиненность данных антропоэкосистем и реализовано эпидемиологическое районирование территории Приморского края.

3 Дано покомпонентное описание структуры очагов КЭ, включающее физико-географическую и социально-демографическую характеристику очаговой территории, фаунистический и эколого-географический обзор переносчиков возбудителя КЭ (иксодовые клещи), прокормителей иксодовых клещей (различные животные) и самого возбудителя инфекции.

4 Выявлены особенности структурной иерархии и характера экологических связей в природных очагах КЭ. На основании этих особенностей сформулировано новое положение о ведущей роли условий холодного (межэпидемического) периода года в формировании эпидемического потенциала данных природных очагов

5 Установлен универсальный характер связи эпидемической напряженности очагов КЭ с изменением «суровости» климатических условий по всему нозоареалу КЭ. Это послужило основанием для разработки оригинального представления о наиболее вероятных причинах, детерминирующих географические различия в проявлении КЭ, реализуемые через повышение тяжести течения данной инфекции с продвижением от

западных границ нозоареала на восток. Этими причинами являются «меридианально ухудшающиеся» климатические условия зимнего периода по профилю ареала КЭ с запада на восток, обусловленные совместным влиянием Сибирского антициклона и теплого Атлантического течения.

6. Показано, что на одних временных отрезках природные очаги КЭ могут вести себя как достаточно устойчивые системы, на других -характеризоваться значительной амплитудой колебаний. Предполагается, что такая своеобразная цикличность связана с определяющим влиянием двух групп факторов - популяционных и внешних.

7. Выявлено, что структура экологических связей в природных очагах КЭ, основанная на анализе усредненных многолетних статистических выборок разных временных отрезков, очень устойчива и практически не меняется. Это послужило основанием для реализации пространственного прогнозирования эпидемической ситуации на той или иной территории. В то же время анализ связей естественных многолетних временных рядов эпидемиологических данных и воздействующих факторов показал, что эти связи крайне неустойчивы и меняются в зависимости от анализа того или иного временного периода. Следствием этого явилась разработка оригинального способа факторного временного прогнозирования эпидемиологического проявления очагов КЭ.

8. Осуществлено пространственное и временное прогнозирование активности очагов КЭ. При этом для реализации последнего использовано два подхода - экстраполяционный и факторный. Показано, что осуществление экстраполяционного прогнозирования хотя и достаточно перспективно, тем не менее этот метод прогнозирования имеет значительный ряд ограничений. Обоснован принципиально новый подход для осуществления факторного временного прогнозирования эпидемического проявления очагов КЭ, основанный на оригинальной идее прогнозирования критических уровней эпидемических показателей, задаваемых исследователем, и разработан алгоритм его реализации.

9. Материалы проведенных исследований могут быть использованы при составлении перспективных комплексных планов профилактических мероприятий против КЭ, планирования и размещения на территории Приморского края объектов различного назначения, экспертизы проектов и мероприятий рационального природопользования, определения и реализации схем наиболее безопасных туристических маршрутов, разработке курсов лекций биологического и эпидемиологического направления. Все разработанные и реализованные в работе алгоритмы имеют универсальный характер и могут широко использоваться при изучении других природно-очаговых инфекций.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

I. Болотин Е.И. Особенности очагов клещевого энцефалита юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1991. 96 с.

2 Болотин Е.И. Иксодовые клещи Российского Дальнего Востока Владивосток: Изд-во ДВГТУ, 1999. 112 с.

3. Болотин ЕИ Функциональная организация природных очагов зоонозных инфекций (на примере очагов клещевого энцефалита юга Российского Дальнего Востока). Владивосток: Изд-во ДВГТУ, 2002. 150 с

Статьи, опубликованные в ведущих научных журналах

4 Болотин Е.И, Колонии Г.В., Киселев АН., Матюшина О.А Распространение и экология Ixodes pavlovskyi Pom. (Acariña, Ixodidae) в Сихотэ-Алине // Паразитология 1977. Т. 11; Вып.З. С 225-229.

5. Колонии Г.В., Матюшина O.A., Болотин Е.И., Петрова Н.К. К оценке численности иксодовых клещей паразитирующих на мелких млекопитающих //Мед. паразитол. 1977. Т.46. №5. С.569-572

6 Болотин Е.И., Колонии Г.В. Новые данные по фауне иксодовых клещей Приморского края // Зоол. журн 1979. Т.38 №2. С.267-269.

7. Болотин Е И, Колонии Г.В., Матюшина O.A. Ежи как прокормители иксодовых клещей // Зоол. журн. 1979. Т.38. № 9. С.1428-1429.

8. Болотин Е.И Новый вид Haemaphysalis (Parasitiformes, Ixodidae) с юга Дальнего Востока // Зоол. журн. 1979. Т 58. №2. С.267-269.

9. Колонии Г В, Болотин Е.И., Кушнарев Е.Л., Матюшина О.А Экология иксодового клеща H.japonica в Приморском крае // Мед. паразитол. 1981. Т.60. №1. С 61-66.

10. Болотин Е.И. Обнаружение клеща Haemaphysalis phasiana (Ixodidae) на юге Дальнего Востока // Паразитология. 1982 Т. 16; Вып 1. С 80-81.

II. Болотин Е.И., Вертель A.B., Леонова Г.Н Медико-географическое прогнозирование опасности очагов клещевого энцефалита в Приморском крае // Бюлл. СО АМН СССР. 1988. №5,6. С.45-49.

12. Болотин Е.И., Леонова Г.Н. Корреляция напряженности очагов клещевого энцефалита с различными факторами // Бюлл. СО АМН СССР. 1988. №3. С.63-67.

13. Болотин Е.И., Леонова Г.Н. Об особенностях связи заболеваемости клещевым энцефалитом с природными факторами // Ж микробиол. 1988. №8. С.60-64.

14. Болотин Е.И., Рыбачук В.Н. О соотношении относительной численности иксодовых клещей при различных методах учета // Паразитология. 1989. Т.23; Вып. 3. С.274-275.

15. Болотин Е.И., Горковенко Л.Е. Некоторые аспекты изучения структуры и функционирования очагов клещевого энцефалита юга Дальнего Востока//Паразитология. 1998. Т.32; Вып.1. С.32-39.

16. Болотин Е.И. Некоторые методологические аспекты изучения природных очагов зоонозов//Паразитология. 1999. Т.ЗЗ; Вып 3. С.192-197

17. Болотин Е.И Критический анализ монографии Г.Н.Леоновой «Клещевой энцефалит в Приморском крае (вирусологические и эколого-эпидемиологические аспекты)» //Ж. микробиол. 1999 №3. С 114-117.

18 Болотин Е.И Анализ географический различий проявления клещевого энцефалита//Паразитология. 1999. Т.ЗЗ; Вып.5. С.369-376.

19. Болотин Е.И. Медико-географическая оценка территории Приморского края относительно клещевого энцефалита с некоторыми замечаниями о структурной организации очагов данной инфекции // Паразитология. 2000. Т.34; Вып.5. С. 371-379.

20. Болотин Е.И. О функциональной организации природных очагов клещевого энцефалита и прогнозе их эпидемического проявления: анализ одномерных временных рядов заболеваемости // Паразитология 2001. Т.35; Вып.5. С.386-393.

21. Болотин ЕИ Некоторые аспекты устойчивости природных очагов зоонозных инфекций на примере клещевого энцефалита // Паразитология. 2002. Т.36; Вып 1. С.11-20.

22. Болотин Е.И., Цициашвили Г.Ш., Голычева И.В. Некоторые аспекты и перспективы факторного прогнозирования эпидемического проявления очагов клещевого энцефалита на основе многомерного анализа временных рядов //Паразитология. 2002. Т.36; Вып.2. С.89-95.

23. Болотин Е.И., Цициашвили Г.Ш., Голычева И.В., Бурухина И.Г. Возможности факторного прогнозирования заболеваемости клещевым энцефалитом в Приморском крае // Паразитология. 2002. Т.36; Вып.4. С.280-285.

24. Болотин Е.И, Цициашвили Г.Ш. Пространственно-временное прогнозирование функционирования очагов клещевого энцефалита // Вестник ДВО РАН. 2003. №1. С.5-19.

Статьи, опубликованные в сборниках

25. Болотин Е.И. Роль мышевидных грызунов в прокормлении иксодовых клещей в Западном Сихотэ-Алине // Влияние хозяйственной деятельности на структуру природных очагов клещевого энцефалита. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С.59-66.

26. Кушнарев Е.Л., Болотин Е.И., Лозовская С.А. Роль птиц в природных очагах клещевого энцефалита Западного Сихотэ-Алиня //

Влияние хозяйственной деятельности на структуру очагов клещевого энцефалита в Приморском крае. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С.90-98.

27. Болотин Е.И. Фауна иксодовых клещей и анализ закономерностей распространения ее представителей в Приморском крае // Вирусологические исследования на Дальнем Востоке. Новосибирск: СО АМН СССР, 1984 С.54-60.

28. Болотин Е.И. Распространение иксодовых клещей - переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций на Дальнем Востоке и пути формирования фауны региона // Эколого-географическая характеристика Сахалина, Курильских островов и здоровье населения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С.27-34.

29. Болотин Е.И. Некоторые аспекты медико-географической оценки территории относительно природно-очаговых заболеваний // Эколого-географическая характеристика Сахалина, Курильских островов и здоровье населения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 35-42.

30. Болотин Е.И. Биогеографические и экологические предпосылки функционирования очагов клещевого энцефалита в Приморье // Медико-географические аспекты изучения здоровья населения Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 109-117.

31. Болотин Е.И., Леонова Г.Н. Изучение предпосылок распространения клещевого энцефалита методом информационного анализа // Медико-географические аспекты изучения здоровья населения Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. С.100-108.

32 Болотин Е.И. Методологические подходы медико-географической оценки территории относительно природно-очаговых зоонозов и некоторые аспекты устойчивости экологических связей в очагах этих инфекций // Устойчивое развитие дальневосточных регионов: эколого-географические аспекты. Владивосток: Дальнаука. 1999. С.282-287.

33. Болотин Е.И. Зоогеографический анализ фауны иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) Приморья // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып.9. Владивосток: Дальнаука. 2000. С.65-90.

Работы, опубликованные в материалах всесоюзных (всероссийских) и международных конференций и симпозиумов

34. Болотин Е.И., Колонии Г.В. Формирование территориальных комплексов иксодовых клещей в Приморье под влиянием природных и антропогенных факторов // Тез. докл. X Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Душанбе, 1979. С. 22-24.

35. Лозовская С.А., Леонова Г.Н., Болотин Е.И. и др. К изучению очага клещевого энцефалита в Спасском районе Приморского края Н Тез.

докл. X Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Душанбе, 1979. С. 127-129.

36. Болотин Е.И. Информационный анализ связи клинических особенностей клещевого энцефалита с различными факторами // Тез. докл. ХП Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. М., 1989. С. 31.

37. Болотин ЕЛ Роль бурундука в прокормлении иксодовых клещей //Тез. докл. 5-го съезда Всесоюз. териол. об-ва. Т.З. М., 1990. С.193-194.

38. Болотин Е.И., Горковенко Л.Е. Экологические особенности очагов клещевого энцефалита юга Дальнего Востока // Материалы Международ, конф., посвященной 125-летию В.К.Арсеньева. Владивосток, 1997. С. 200-202.

39. Болотин Е.И. Методологические основы изучения природных очагов зоонозов // Сознание и здоровье. Международ, симпозиум. Владивосток, 1999. С.290-292.

40. Болотин Е.И. Иксодовые клещи - переносчики возбудителей инфекций на Дальнем Востоке // Тез. докл. VII Акарологического совещ. СПб., 1999. С. 11-12.

41. Болотин Е.И. Причины региональных различий клинического проявления клещевого энцефалита //Тез. докл. VII Акарологического совещ. СПб., 1999. С.12-13.

42. Болотин Е.И., Цициашвили Г.Ш., Голычева И.В. Прогнозирование заболеваемости клещевым энцефалитом методами интервальной математики // Тез. докл. Международ, научно-техн. конф. Мат. методы и ияформ. технологии в экономике, социологии и образовании. Пенза, 2001. С. 40-41.

43. Болотин Е.И. Новое представление о сущности природных очагов инфекций // Материалы международ, конф. Проблемы современной паразитологии. СПб., 2003. С. 88-89.

44. Болотин Е.И. Факторное временное прогнозирование эпидемического проявления природных очагов клещевого энцефалита в Приморском крае // Материалы международ, конф. Проблемы современной паразитологии. СПб., 2003. С. 90-91.

Болотин Евгений Ионович

Структурная и функциональная организация природных очагов клещевого энцефалита

Автореферат

Подписано в печать 12.02.04. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 2,56. Уч.-изд. л. 2,12. Тираж 100 экз. Заказ 027.

Издательс тво ДВГТУ, 690950, Втадивосток. П> шкпнская, 10 Типография пздпге.1ьства ДВГТУ. 690450. Владивосток. Пушкинская, 10

РНБ Русский фонд

2006-4 7360

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Болотин, Евгений Ионович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Методологические и методические основы изучения природных очагов клещевого энцефалита.

ГЛАВА П. Структурная организация природных очагов клещевого энцефалита.

1. Физико-географическая характеристика очаговой территории.

2. Социально-демографическая характеристика I4 очаговой территории.

3. Фаунистический обзор иксодовых клещей, основных переносчиков и резервуаров возбудителя клещевого энцефалита.

4. Особенности распределения переносчиков на очаговой территории.

5. Фауна и особенности распределения прокормителей на очаговой территории.

6. Экологические связи иксодовых клещей и прокормителей.

7. Особенности распределения возбудителя на очаговой территории.

ГЛАВА Ш. Функциональная организация природных очагов клещевого энцефалита.

1. Взаимосвязи заболеваемости и тяжести течения клещевого энцефалита с различными факторами.

2. Некоторые аспекты устойчивости природных очагов клещевого энцефалита.

3. Пространственно-временное прогнозирование функционирования природных очагов клещевого энцефалита.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная и функциональная организация природных очагов клещевого энцефалита"

Практически с момента создания Тихоокеанского института географии ДВО РАН, в котором выполнена данная диссертационная работа, важным направлением его исследований явилось изучение структурной и функциональной организации территориально-производственных, социально-экономических, природно-ресурсных, экологических и прочих геосистем, в том числе вопросы их устойчивости и пространственно-временного прогнозирования. Среди широкого круга комплексных природно-социальных систем выделяется особый класс образований, именуемых природными очагами зоонозных инфекций. Их изучение лежит на стыке ряда дисциплин, таких, как география, биология, медицина, экология и представляет собой чрезвычайно важную и вместе с тем весьма сложную научно-практическую проблему.

Понятно, что в одной работе невозможно одновременно охватить все зоонозные инфекции, которые на Дальнем Востоке представлены широким спектром нозоформ различной этиологии. Среди наиболее значимых из них молено отметить клещевой энцефалит (КЭ), клещевой риккетсиоз, клещевой боррелиоз, геморрагическую лихорадку с почечным синдромом, дальневосточную скарлатиноподобную лихорадку, а также группу гельминтозов. Ряд инфекций, таких как энцефалит Повассан, японский энцефалит, лептоспироз, туляремия, лихорадка цуцугамуши, чума, холера, сибирская язва, бешенство, бруцеллез и другие, лишь периодически регистрируются на Дальнем Востоке в виде заболеваемости или выделенных культур патогенов. Однако при возникновении определенных экологических ситуаций, обусловленных природными или социальными факторами, эти инфекции могут приобретать массовый характер, что уже неоднократно было в их истории.

Естественно возник вопрос о выборе определенной универсальной модельной зоонозной инфекции, при изучении природных очагов которой можно было бы решать интересующие нас задачи. Без особых колебаний выбор пал на КЭ, что было предопределено рядом исходных положений, о которых будет сказано ниже. Таким образом, именно, природные очаги КЭ и явились объектом данного исследования.

Отметим, что КЭ описан как нозологическая единица из таежных районов Дальнего Востока более 60 лет назад и вскоре после открытия был диагносцирован и в других районах бывшего Советского Союза, а также за его пределами. Вспышки этого заболевания привлекли внимание многих исследователей, в результате чего в настоящее время вряд ли найдется другая природноочаговая инфекция (возможно кроме чумы), по различным аспектам которой имеется столь большое количество научных публикаций. Так, библиография посвященная природной очаговости КЭ уже к 1980 году насчитывала не менее четырех тысяч названий, а количество исследователей принимавших участие в изучении данной инфекции за период 1938-1998 гг. составило не менее 1800 человек (Окулова, 1986; 1999).

Несмотря на казалось бы достаточную изученность природной очаговости данного заболевания, биологии и экологии вируса, переносчиков и реципиентов, достижений в вопросах специфической и неспецифической профилактики, значительный размах санитарно-просветительской работы заболеваемость КЭ остается на достаточно высоком уровне и, наоборот, имеет тенденцию к повышению (Злобин, Горин, 1996; Ефремова и др., 1999; Болотин, 2000; Валицкая и др., 2002; Ошерович и др., 2002; Ястребов, 2002; и др.). Так, например, заболеваемость в Иркутской области выросла за последние годы в 75 раз (Злобин, Горин, 1996), а в Белоруссии - в 40 раз

Ефремова и др., 1999)! К этому необходимо добавить серьезные факты и в целом о весьма неблагоприятных -тенденциях в динамике инфекционной заболеваемости, о выявлении новых инфекций и значительной активизации вновь возникающих, но давно и хорошо известных болезней (Новые инфекции., 1997; Онищенко, 1997; Тартаковский, Прозоровский, 1997; Мамонтова и др., 2000; и др.).

Актуальность изучения КЭ и, в первую очередь, его самых опасных дальневосточных очагов обусловлена рядом положений, имеющих как общее, так и частное значение. Отметим наиболее важные из них:

- природные очаги КЭ в силу своей чрезвычайной сложности и многогранности, с одной стороны, а с другой - в силу своей достаточно хорошей изученности благодаря наличию большого фактического, как правило подтвержденного, эпидемиологического и паразитологического материала, представляют собой уникальный объект модельной инфекции, алгоритмы изучения которой можно переносить на другие природноочаговые инфекции, включая антропонозы и сапронозы;

- до сих пор остается практически открытым важнейший вопрос, касающийся причин и факторов, определяющих географическую дифференциацию как самого заболевания (т.е. наличие его или отсутствия на различных территориях), так и тяжести его течения и летальности. Причем речь идет как обо всем ареале КЭ, так и об отдельных его частях. При этом следует особо подчеркнуть, что выявление эпидемиологических особенностей КЭ, отмечаемых при сравнении разных регионов и внутри самих регионов и причин, их обусловливающих, есть фундаментальная проблема данной инфекции;

- со второй половины восьмидесятых годов стали дифференцировать новое природноочаговое заболевание - клещевой боррелиоз (болезнь Лайма), тогда как раньше эту инфекцию с характерной этиологией, клиникой и эпидемиологией смешивали с КЭ или разделяли эти две болезни условно. Следовательно сразу же возникли многочисленные вопросы, касающиеся корректировки наших теоретических представлений по природной очаговости КЭ; недавно обнаружено новое весьма значимое явление в эпидемиологии дальневосточных очагов КЭ, а именно - алиментарный путь передачи возбудителя. Суть его в том, что заражение происходит не трансмиссивно - через укус иксодового клеща, а в результате употребления сырого козьего или коровьего молока. И хотя данный способ заражения пока не является доминирующим, тем не менее, он носит семейно-групповой характер, а клиника заболевания характеризуется тяжелым течением;

- известно, что для уровней заболеваемости КЭ характерны значительные пространственно-временные колебания, однако вопросы прогноза этих флюктуации практически не разработаны. При этом, как уже было отмечено, заболеваемость КЭ на Дальнем Востоке в девяностые годы значительно выросла. Параллельно с ней росла и летальность, достигавшая в отдельные годы 30 и более процентов. Более того, можно ожидать и вспышек данного заболевания по типу эпидемий кьясанурской лесной болезни в Индии, возбудитель которой таксономически весьма близок к вирусу КЭ. Почему можно ожидать вспышек КЭ? Видимо потому, что регистрируемая, например, в Приморском крае годовая заболеваемость КЭ в 100-200 человек - лишь «надводная часть айсберга», не отражающая истинной картины. Существует так называемая иннапартная (бессимптомная) форма КЭ, т.е. количество зараженных может быть на один-два порядка выше (Шаповал, 1980; Леонова и др., 1996; и др.). Какова судьба этого огромного числа зараженных людей и каковы последствия их заражения,, по существу, неизвестно;

- наряду с общеэкологическими факторами, регулирующими эпидемический процесс в настоящее время, огромное влияние на него оказывает и социальные факторы, реализуемые через так называемую «автомобилизацию» населения и создание дачных жилых поясов вокруг больших и малых годов. Так, например, в Приморском крае некогда практически безопасный Хасанский район, районы Приханкайской низменности, острова залива Петра Великого стали не столь уж редкими местами заражения людей. Если же обобщить сложившуюся эпидемическую обстановку по КЭ в последние годы, то можно констатировать, что она очень близка к той, которая была на первом этапе изучения данной инфекции 60 лет назад. Другими словами, мы вновь вернулись к тому, с чего много лет назад начинали.

Целью данного исследования явилось изучение структурной и функциональной организации природных очагов зоонозных инфекций на модели природных очагов КЭ. Для реализации поставленной цели были сформулированы следующие основные задачи:

- обосновать и разработать принципиально нового представления о самой сущности природного очага инфекции; классифицировать природные очаги КЭ и реализовать районирование очаговой территории;

- дать покомпонентный обзор структуры природных очагов КЭ; изучить взаимосвязи эпидемического проявления (в данном случае заболеваемости или тяжести течения инфекции) природных очагов КЭ с факторами различной природы; проанализировать некоторые аспекты устойчивости изучаемых систем;

- реализовать пространственно-временное прогнозирование их функционирования.

Основные защищаемые положения.

1. Принципиально новое представление о сущности природных очагов зоонозных инфекций, в том числе и природных очагов КЭ. Природный очаг инфекции - это антропоэкологическая система определенного иерархического уровня, в которой обеспечивается существование и проявление возбудителя болезни и реализуется тот или иной уровень заражения людей. Природный очаг инфекции представляет собой биосоциальную организацию, включающую две равнозначные подсистемы - социальную и паразитарную.

2. Особенности иерархии и характера экологических связей в природных очагах КЭ. На основании выявленных особенностей, сформулировано положение о ведущей роли условий холодного периода года в формировании эпидемического потенциала данных очагов. Предполагается, что именно в межэпидемический (холодный) период года, под влиянием комплекса абиотических факторов реализуется «пространственная селекция» штаммов возбудителя КЭ, находящихся в пойкилотермных диапаузитирующих переносчиках.

3. На основании установленных фактов тесной связи эпидемической напряженности очагов КЭ с «суровостью» климатических условий развито представление о наиболее вероятных причинах, детерминирующих географические различия в проявлении КЭ, регистрируемых через повышение тяжести течения инфекции с продвижением от западных границ ареала КЭ на восток.

4. Прогноз функционирования природных очагов КЭ предполагает два аспекта - пространственный и временной; в свою очередь временной аспект прогнозирования реализуется на основании экстраполяционного или факторного подходов. Экстраполяционный подход, в отдельных случаях, может давать достаточно приемлемые результаты, однако имеет значительный ряд ограничений. Для использования наиболее сложного, но и наиболее репрезентативного факторного временного прогнозирования, обоснована и реализована оригинальная идея прогнозирования критических уровней эпидемических показателей, задаваемых исследователем.

Научная новизна исследований.

1. На модели КЭ обосновано принципиально новое представление о сущности природных очагов инфекции.

2. На основании этого представления и выделения на географической карте природных очагов КЭ как объективно существующих операционных единиц, разработана иерархическая подчиненность данных антропоэкосистем и реализовано районирование территории Приморского края.

3. Выполненная схема районирования территории Приморского края, явилась принципиальной основой для изучения устойчивости природных очагов КЭ, как дискретных, объективно существующих антропоэкосистем и для реализации пространственно-временного прогнозирования, их функционирования.

4. Изученная с новых позиций структура и иерархия экологических связей в природных очагах КЭ, позволила сформулировать принципиально новое положение о значительном влиянии условий холодного периода года на формирование эпидемического потенциала данных систем.

5. Сформулировано оригинальное представление о наиболее вероятных причинах, детерминирующих географические различия в эпидемическом проявлении КЭ, регистрируемых через повышение тяжести течения инфекции с продвижением от западных границ ареала КЭ на восток.

6. Выявлено, что природные очаги КЭ, с одной стороны, могут вести себя как достаточно устойчивые системы, а с другой - характеризоваться значительной лабильностью.

7. Обоснован принципиально новый подход для осуществления факторного временного прогнозирования эпидемического проявления очагов КЭ и разработан оригинальный алгоритм его реализации.

Практическое значение работы.

Все опубликованные монографические сводки, включающие обобщающие материалы по зоологическому и эпидемиологическому картографированию, таксономии и экологии иксодовых клещей переносчиков и резервуаров возбудителя КЭ, пространственно-временному прогнозированию эпидемиологического проявления природных очагов КЭ и т.д., переданы для практического использования в заинтересованные организации - краевую, городскую и районные центры ГСЭН, а также профильные высшие учебные учреждения.

Эти материалы могут быть использованы при составлении перспективных комплексных планов профилактических мероприятий против КЭ, планировании размещения на территории Приморского края объектов различного назначения, экспертизы проектов и мероприятий рационального природопользования, определения и реализации схем наиболее безопасных туристических маршрутов, разработке курсов лекций биологического и эпидемиологического направления.

Все разработанные и реализованные в работе алгоритмы имеют универсальный характер и могут широко использоваться при изучении других природно-очаговых инфекций.

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались на 6-й конференции географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1975); 6-м съезде географического общества СССР (Москва, 1975); 3-м Всесоюзном акарологическом совещании (Ташкент, 1976); конференции по проблемам рационального использования и охраны ресурсов Дальнего Востока (Владивосток, 1977); 2-й Всесоюзной конференции по адаптации человека к различным географическим, климатическим и производственным условиям (Владивосток, 1978); 2-й Всесоюзной конференции по изучению миграции птиц (Новосибирск, 1978); Юбилейной научной конференции, посвященной 40-летию изучения клещевого энцефалита (Хабаровск, 1978); 10-й Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Душанбе, 1979); 14-м Тихоокеанском научном конгрессе (Хабаровск, 1979); 7-й Всесоюзной зоогеографической конференции (Москва, 1980); 4-м Всесоюзном акарологическом совещании (Ленинград, 1981); 8-й конференции географов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1986); 7-й Всесоюзной конференции по медицинской географии (Ленинград, 1987); 12-й Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Москва, 1989); 5-м Съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1990); Международной конференции посвященной 125-летию В.К.Арсеньева (Владивосток, 1997); Конференции по устойчивому развитию дальневосточных регионов (Владивосток, 1997); 9-х чтениях памяти А.И.Куренцова (Владивосток, 1998); Международном симпозиуме «Сознание и здоровье» (Владивосток, 1999); Международной научной конференции «Приморье - XXI век» (Владивосток, 1999); 7-м Акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 1999); Международной научно-технической конференции «Математические методы и информационные технологии в экономике, социологии и образовании» (Пенза, 2001); Дальневосточной математической школе-семинаре имени академика Е.В.Золотова (Владивосток, 2001; 2002). Отдельные результаты исследований обсуждались на научных сессиях ТИТ ДВО РАН. В завершенном виде диссертационная работа апробирована на заседании Ученого Совета ТИГ ДВО РАН и на расширенном заседании Отдела зоологии БШ ДВО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано более 80 работ, в том числе 3 персональные монографии (Болотин, 1991; 1999а; 2002а).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка литературы; изложена на 300 страницах, включая 42 таблицы и 34 рисунка. Список литературы включает 392 источника на русском и иностранном языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Болотин, Евгений Ионович

ВЫВОДЫ

1. На модели КЭ разработана принципиально новое представление о сущности природных очагов зоонозных инфекций. Природный очаг инфекции есть антропоэкологическая система, включающая две равнозначные подсистемы - социальную и паразитарную. Такое понимание природного очага инфекции основано на сугубо объективной реальности - зарегистрированных случаях контакта людей с возбудителем инфекции в конкретных точках географического пространства.

2. На основании нового представления о сущности природного очага инфекции и выделения на географической карте конкретных природных очагов КЭ как объективно существующих операционных единиц, разработана иерархическая подчиненность данных антропоэкосистем и реализовано эпидемиологическое районирование территории Приморского края.

3. Дано покомпонентное описание структуры очагов КЭ, включающее физико-географическую и социально-демографическую характеристику очаговой территории, фаунистический и эколого-географический обзор переносчиков возбудителя КЭ (иксодовые клещи), прокормителей иксодовых клещей (различные животные) и самого возбудителя инфекции.

4. Выявлены особенности структурной иерархии и характера экологических связей в природных очагах КЭ. На основании этих особенностей сформулировано новое положение о ведущей роли условий холодного (межэпидемического) периода года в формировании эпидемического потенциала данных природных очагов.

5. Установлен универсальный характер связи эпидемической напряженности очагов КЭ с изменением «суровости» климатических условий по всему нозоареалу КЭ. Это послужило основанием для разработки оригинального представления о наиболее вероятных причинах, детерминирующих географические различия в проявлении КЭ, реализуемые через повышение тяжести течения данной инфекции с продвижением от западных границ нозоареала на восток. Этими причинами являются «меридианально ухудшающиеся» климатические условия зимнего периода по профилю ареала КЭ с запада на восток, обусловленные совместным влиянием Сибирского антициклона и теплого Атлантического течения.

6. Показано, что на одних временных отрезках природные очаги КЭ могут вести себя как достаточно устойчивые системы, на других -характеризоваться значительной амплитудой колебаний. Предполагается, что такая своеобразная цикличность связана с определяющим влиянием двух групп факторов - популяционных и внешних.

7. Выявлено, что структура экологических связей в природных очагах КЭ, основанная на анализе усредненных многолетних статистических выборок разных временных отрезков, очень устойчива и практически не меняется. Это послужило основанием для реализации пространственного прогнозирования эпидемической ситуации на той или иной территории. В то же время анализ связей естественных многолетних временных рядов эпидемиологических данных и воздействующих факторов показал, что эти связи крайне неустойчивы и меняются в зависимости от анализа того или иного временного периода. Следствием этого явилась разработка оригинального способа факторного временного прогнозирования эпидемиологического проявления очагов КЭ.

8. Осуществлено пространственное и временное прогнозирование активности очагов КЭ. При этом, для реализации последнего, использовано два подхода - экстраполяционный и факторный. Показано, что осуществление экстраполяционного прогнозирования хотя и достаточно перспективно, тем не менее этот метод прогнозирования имеет значительный ряд ограничений. Обоснован принципиально новый подход для осуществления факторного временного прогнозирования эпидемического проявления очагов КЭ, основанный на оригинальной идеи прогнозирования критических уровней эпидемических показателей, задаваемых исследователем и разработан алгоритм его реализации.

9. Материалы проведенных исследований могут быть использованы при составлении перспективных комплексных планов профилактических мероприятий против КЭ, планирования и размещения на территории Приморского края объектов различного назначения, экспертизы проектов и мероприятий рационального природопользования, определения и реализации схем наиболее безопасных туристических маршрутов, разработке курсов лекций биологического и эпидемиологического направления. Все разработанные и реализованные в работе алгоритмы имеют универсальный характер и могут широко использоваться при изучении других природно-очаговых инфекций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В предлагаемой работе на примере КЭ поставлен и решен ряд весьма серьезных научно-практических задач, связанных с проблемой структурно-функциональной организации природных очагов зоонозных инфекций. Это потребовало, с одной стороны, разработки и реализации новых теоретических представлений о самой сущности организации природных очагов инфекций, а с другой - применения широкого набора методических приемов для решения вопросов взаимосвязи эпидемического проявления этих очагов с различными воздействующими факторами, некоторых аспектов устойчивости изучаемых систем и их пространственно-временного прогнозирования (Болотин, 2002а).

В настоящее время существует два основных подхода к пониманию и определению природного очага инфекции - ландшафтно-географический, обоснованный Павловским (1964) и его последователями, а также экосистемный, разработанный Беклемишевым (1970) и ныне широко принятый. При этом можно констатировать отсутствие принципиальных различий во взглядах исследователей на сущность этих очагов. В то же время объединяющим моментом всех определений природного очага заболевания является признание факта центральной системообразующей роли возбудителя инфекции любой этиологии в структурной и функциональной организации рассматриваемых очагов зоонозов.

Наше же представление о сущности природного очага инфекции принципиально отличается от ныне существующих. Суть его заключается в том, что природный очаг инфекции рассматривается не просто как биогеоценологическая организация (паразитарная система), а как определенное сочетание природных и социальных элементов.

Такой подход к пониманию природного очага инфекции представляется нам методологически правильным, наиболее точно отражающим его объективную сущность. Очень важно подчеркнуть, что речь идет именно о природном очаге инфекции (заболевания, болезни), или эпидемиологическом очаге, который принципиально отличается от эпизоотического очага.

Исходя из понимания природного очага инфекции как биосоциальной системы нами предложено его принципиально новое определение: природный очаг инфекции - это антропоэкосистема определенного иерархического уровня, в которой обеспечивается существование и проявление возбудителя болезни и реализуется тот или иной уровень заражения людей.

Понятие антропоэкосистемы (Райх, 1984; и др.) в контексте наших взглядов представляет собой биосоциальную организацию, включающую человека и паразитарную систему. При этом иерархический уровень антропоэкосистемы (природного очага зооноза) определяется уровнем входящих в нее подсистем. Так, подсистема «человек» может быть представлена индивидуумом, группой людей, населением конкретного географического выдела, определенного таксономического ранга и т.д. С другой стороны, паразитарная подсистема рассматриваемых очагов может быть различной степени сложности в зависимости от образующих ее видов и занимать географическое пространство различного масштаба.

Необходимо подчеркнуть, что биологическая составляющая очага заболевания, т.е. его паразитарная система и социальная составляющая (человек, группа людей и т.д.) равнозначны и именно их взаимодействие детерминирует не просто определенный уровень опасности заражения, но реализует ее в виде заболеваемости или естественной иммунизации.

Главным и принципиальным отличием нашего взгляда на природных очаг инфекции как на антропоэкологическую систему является то, что он основывается не на каких-либо субъективных представлениях, а на сугубо объективной реальности - зарегистрированных случаях контакта людей с возбудителем инфекции в конкретных точках географического пространства. В то же время широко бытующий в научной литературе взгляд на природный очаг инфекции как на популяцию возбудителя видится нам сугубо субъективным, т.е. в значительной степени гипотетическим.

Осознание и понимание природного очага инфекции как биосоциальной системы определенного таксономического уровня, помимо теоретического значения, явились ведущей предпосылкой для сугубо практических исследований. Так, объективное выделение конкретных индивидуальных очагов заболевания на географической карте как реальных операционных единиц позволило через эпидемиологическое районирование осуществить медико-географическую оценку всей изучаемой очаговой территории. Это далее послужило основой для изучения структуры и иерархии экологических связей в очагах, некоторых аспектов устойчивости данных биосоциальных систем, а также пространственно-временного прогнозирования их эпидемической активности.

В свою очередь предпринятое изучение структурной иерархии и характера экологических связей в природных очагах КЭ, осуществленное как в данной работе, так и в наших более ранних исследованиях (Болотин, 1991; и др.), позволили сформулировать положение, суть которого заключается в том, что эпидемический потенциал этих очагов видимо в значительной степени формируется условиями холодного периода года. По нашему мнению, именно в этот межэпидемический период под влиянием комплекса факторов реализуется «пространственная селекция» штаммов возбудителя КЭ, находящихся в пойкилотермных диапазитирующих переносчиках. Это, видимо, и определяет доминирование высокопатогенных штаммов возбудителя инфекции на территориях с более суровыми условиями и как следствие - повышение частоты тяжелых клинических форм инфекции и летальности с продвижением с юга на север и от низкогорий к высокогорьям.

Такой совершенно новый взгляд на природный механизм формирования и динамику эпидемического потенциала очагов КЭ на различных территориях логически выдвинул вопрос о его возможной пространственной универсальности. Другими словами, характерен ли он только для изучаемой очаговой зоны юга Дальнего Востока или для всего нозоареала инфекции.

Анализ обширного литературного материала в целом дал положительный ответ на этот вопрос. Такое представление о пространственной закономерности изменения напряженности очагов КЭ, естественно, имеет принципиальное значение, поскольку позволило подойти к более или менее объективному объяснению возможных причин географических различий клинического проявления данной инфекции или повышению тяжести течения заболевания с продвижением от западных границ нозоареала на восток. Эти причины уже давно дискутируются в специальной литературе, поскольку являются одной из центральных проблем данной инфекции.

Основываясь на установленных нами фактах тесной связи тяжести течения КЭ с «суровостью» климатических условий, мы сопоставили частоту встречаемости различных клинических форм данного заболевания по всему его нозоареалу с распределением температур верхнего горизонта почв самого холодного периода года, формирующихся главным образом под влиянием окружающей температуры воздуха и снежного покрова. При этом подчеркнем чрезвычайно важный момент, заключающийся в том, что именно температурные условия верхнего горизонта почв и лесной подстилки (естественно рассматриваемые в многолетнем аспекте) играют доминирующую селективную роль в формировании патогенных свойств векторной части популяции возбудителя КЭ и, как следствие, различий в клиническом проявлении инфекции на различных территориях.

Данное сопоставление показало достаточно четкую зависимость: с понижением температур, которое в целом наблюдается с продвижением с запада на восток, тяжесть заболевания возрастает. Таким образом, установленная нами четкая тенденция возрастания напряженности очагов КЭ в отдельных регионах с юга на север и от низкогорий к высокогорьям принципиально подтверждается и «широтным аспектом исследований». Разница в температурных условиях зимнего периода по всему ареалу КЭ, обусловленная совместным влиянием Сибирского антициклона и теплого Атлантического течения, - наиболее вероятная причина обсуждаемого явления.

Такое представление о наиболее вероятных причинах, детерминирующих географические различия в проявлении КЭ, регистрируемые через повышение тяжести течения инфекции с продвижением с запада на восток, неоднократно высказывалось нами (Болотин, Леонова, 1988а; Болотин, 1991; и др.). Использование же нового временного исходного статистического материала окончательно подтвердило эти представления (Болотин, 2002а). Исходя из этого, со значительной вероятностью можно констатировать, что наши выводы отражают реально существующую и выявленную природную закономерность.

Естественно, что отстаиваемая нами точка зрения, объясняющая причины региональных и географических различий проявления КЭ, ни в коей мере не претендует на окончательное решение этого крайне важного вопроса. В то же время сформулированные нами теоретические представления могут быть определенным толчком для серьезных экспериментальных исследований по изучению характера и механизмов воздействия низких температур и других воздействующих факторов холодного периода на патогенность возбудителя КЭ. В конечном итоге решение данного вопроса может иметь весьма важное практическое продолжение. Более того, вполне реально, что выявленная своеобразная тесная связь между условиями холодного периода года и эпидемическими показателями очагов КЭ, может быть характерна и для других трансмиссивных природно-очаговых инфекций.

Высказанная точка зрения на основные причины территориальных различий проявления КЭ по своей сути весьма созвучна с логически верно сформулированными представлениями Паршева (2000) об исходных фундаментальных причинах перманентно неблагоприятного экономического положения в нашей стране. Казалось бы, что может объединять столь далекие медико-биологические и экономические проблемы (одна из экономических проблем на примере особенностей «географии» урожайности озимой ржи, рассмотрена в третьей главе). А объединять эти проблемы могут причины, их обусловливающие. И этими причинами, вероятнее всего, являются особые климатические (экологические) условия российской территории, наиболее выпукло и значимо проявляющиеся в холодный период года.

Касаясь проблем устойчивости природных очагов КЭ, затронутых в работе, отметим чрезвычайную сложность и очевидную неоднозначность данной проблемы. Особенно необходимо подчеркнуть следующие моменты.

Исходя из полученных материалов видимо следует говорить о том, что природный очаг данной инфекции, с одной стороны, может вести себя как достаточно устойчивая система, а с другой - характеризоваться значительной амплитудой колебаний эпидемических показателей. Такая своеобразная цикличность функционирования природного очага инфекции как системы видимо определяется тем, что на разных временных отрезках она детерминируется различными воздействующими факторами: популяционными (эндогенными) и внешними (экзогенными). Причем, роль последних доминирующая, и они являются факторами более крупного масштаба, для которых характерны растянутые временные периоды по сравнению с популяционными колебаниями.

Анализ структуры экологических связей в природных очагах КЭ, основанный на различных усредненных временных статистических выборках, показал, что она практически не меняется (устойчива). Таким образом, с большой долей уверенности можно полагать, что выявленная иерархия экологических связей не случайна, а вероятнее всего выражает определенную закономерность, формирующую и реализующую тот или иной «тип» структурно-функциональной организации анализируемой системы.

Использование же при анализе естественных многолетних эпидемиологических рядов, а не усредненных данных за тот или иной временной отрезок, убедительно показало, что для каждого временного периода характерна своя структура (иерархия) связей с воздействующими факторами. Этот чрезвычайно важный вывод в значительной степени явился содержательной основой для разработки оригинального способа факторного временного прогнозирования с применением тех или иных воздействующих факторов.

Реализованное нами прогнозное направление исследований на примере КЭ безусловно является приоритетной научно-практической задачей и открывает перспективы подобного изучения широкого комплекса природно-очаговых инфекций. Это особенно актуально в настоящее время в связи со значительно обострившейся ситуацией относительно данных заболеваний не только в нашей стране, но и во всем мире.

В работе осуществлено как пространственное, так и временное прогнозирование эпидемической ситуации относительно КЭ, причем, при реализации последнего использовано два ведущих подхода экстраполяционный и факторный.

Особый интерес, на наш взгляд, представляет реализованное в работе факторное временное прогнозирование. Это связано с тем, что, например, в хорошо известных прогнозных работах (Наумов и др., 1989; Ротшильд, Куролап, 1992) отмечалось, что в настоящее время еще не создано сколько-нибудь прочной теоретической основы для объяснения того или иного характера функционирования природных очагов инфекций, которая могла бы способствовать прогрессу в прогнозных исследованиях. Однако выявленные нами новые факты, показывающие «пульсирующую» нелинейную связь между эпидемическим проявлением очагов и воздействующими факторами, стали определенной основой для разработки оригинального способа факторного временного прогнозирования.

Образно говоря, динамику эпидемической активности природных очагов инфекций можно сравнить с музыкальным произведением, в котором воздействующими (определяющими) факторами выступают семь нот, различные комбинации которых и создают тот или иной музыкальный ряд (композицию). В случае же с динамическими рядами заболеваемости число таких «нот» вообще не известно, а детерминация ими уровней заболеваемости, регистрируемых через коэффициенты корреляции или другие показатели, весьма изменчива в разные временные отрезки. И хотя возможно такое сравнение на первый взгляд может показаться неожиданным, тем не менее с содержательных позиций оно представляется нам вполне корректным и весьма наглядным для общего понимания возможного механизма формирования динамического ряда и, следовательно, методики его изучения.

Обобщая результаты факторного временного прогнозирования, необходимо подчеркнуть следующий наиболее значимый и содержательный момент. Он заключается в том, что каждый из выделенных и проанализированных в работе очаговых «энцефалитных» районов представляет собой четко обособленную (дискретную) естественную систему со своими очень сложными и зачастую трудно выявляемыми законами функционирования. Пока еще нет окончательно сформулированных теоретических принципов и разработанных на их основе моделей, с помощью которых можно было бы «унифицированно» реализовыватъ прогноз функционирования этих и им подобных систем. Тем не менее полученные на данном этапе исследований результаты факторного временного прогнозирования, весьма, на наш взгляд, весомы, а дальнейшая стратегия научного поиска и продвижения в данном направлении приобретает вполне конкретные очертания.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Болотин, Евгений Ионович, Владивосток

1. Агафонов Н.Т., Исляев Р.А. Основные положения концепции перевода Российской Федерации на модель устойчивого развития. СПб., 1995.117 с.

2. Айламазян А.К., Стась Е.В. Информатика и теория развития. М., 1989. 175 с.

3. Акофф Р., Эмери Ф. О целеустремленных системах. М., 1974. 272 с.

4. Александров В.И., Кантер В.М., Зимина З.В. и др. Клинико-эпидемиологическая характеристика клещевого энцефалита в Хабаровском крае // Этиология, эпидемиология и меры профилактики клещевого энцефалита на Дальнем Востоке. Хабаровск, 1978. С.1-3.

5. Алексеев А.Н. Система клещ- возбудитель и ее эмержентные свойства. СПб., 1993. 204 с.

6. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем//Журн. общ. биологии. 1994. Т.55. №3. С.285-302.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М., 1983. 280 с.

8. Амосов Н.М. Моделирование сложных систем. Киев, 1968. 88 с.

9. Андерсон Т. Статистический анализ временных рядов. М., 1976.755 с.

10. Ананьин В.В., Карасева Е.В. Лептоспирозы // География природно-очаговых болезней человека в связи с задачами их профилактики. М., 1969. С.56-94.

11. Анохин П.К. Философские проблемы теории функциональной системы. Избранные труды. М., 1978. 400 с.

12. Арманд А.Д. Устойчивость (гомеостатичность) географических систем к различным типам внешних воздействий // Устойчивость геосистем. М., 1983. С.14-32.

13. Арманд А.Д. Самоорганизация и саморегулирование географических систем. М., 1988. 260 с.

14. Арманд А.Д. Исследование основных механизмов устойчивости и изменчивости геосистем // Факторы и механизмы устойчивости геосистем. М., 1989. С. 81-93.

15. Арманд А.Д. Иерархия информационных структур // Вестник РАН, 2001. Т.71. №9. С.797-805.

16. Арманд Д.Л. Наука о ландшафте. М., 1975. 287 с.

17. Атлас Приморского края. Владивосток, 1998. 49 с.

18. Атлас сельского хозяйства СССР. М., 1960. 309 с.

19. Бабенко Л.В. Сезонный ход активности и длительность активной жизни // Таежный клещ. Л., 1985. С.220-230.

20. Бакланов П.Я. Пространственные системы производства. М., 1986.150 с.

21. Бакланов П.Я. Устойчивое развитие региона: теоретические аспекты // Устойчивое развитие дальневосточных регионов: эколого-географические аспекты. Владивосток, 1999. С.8-19.

22. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными животными. Л., 1982. 319 с.

23. Балашов Ю.С. Значение идей В.Н.Беклемишева о паразитарных системах и жизненных схемах видов в развитии паразитологии // Паразитология. 1991. Т.25; Вып.З. С.185-195.

24. Балашов Ю.С. Взаимоотношения иксодовых клещей (Ixodoidea) с возбудителями трансмиссивных инфекций позвоночных животных // Паразитология. 1995. Т.29; Вып.5. С. 337-352.

25. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи паразиты и переносчики инфекций. СПб., 1998. 287 с.

26. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология. 2000. Т. 34; Вып.5. С. 361-370.

27. Баранов Н.Н., Гореликов В.И. Особенности клещевого энцефалита в Приморском крае // Этиология, эпидемиология и меры профилактики клещевого энцефалита на Дальнем Востоке. Хабаровск, 1978. С.4-6.

28. Басовский JI.E. Прогнозирование и планирование в условиях рынка. М., 2001. 260 с.

29. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. M.-JL, 1935. 207 с.

30. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970 (1956). С.334-352.

31. Беклемишев В.Н. Некоторые вопросы эпидемиологии и эпизоотологии клещевого энцефалита // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970 (1959). С.470-479.

32. Беклемишев В.Н. К эпидемиологии поражающих человека трансмиссивных болезней диких животных. Комплексы сопряженных очагов, природных и внутриселенных // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970 (1961). С.451-460.

33. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970. 502 с.

34. Беликова Н.П. Материалы по зимовке иксодовых клещей на животных // Тр. Дальневост. фил. сиб. отд. АН СССР. Сер. зоол. 1956. Т.З. С.265-268.

35. Беликова Н.П. Иксодовые клещи // Природно-очаговые болезни в Приморском крае. Владивосток, 1975. С. 162-180.

36. Беликова Н.П., Назаров Ю.Н., Татаринова Л.Г. Паразитофауна птиц острова Большой Пелис в связи с изучением их роли в формировании очагов арбовирусов // Природноочаговые болезни Урала, Сибири и Дальнего Востока. Свердловск, 1969. С.20-23.

37. Беляев В.Г., Кугушева Р.Х. Различные типы многолетней динамики численности иксодовых клещей Дальнего Востока как отражение их экологических особенностей // Тез. докл. 1-го акарологического совещания. М.,Л., 1966. С.30-31.

38. Беляев В.Г., Филиппова Н.А. О двух близких видах подрода Ixodiopsis из Южного Приморья //Теэ. докл 3-го акаролог. совещ. Ташкент, 1976. С.43.

39. Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. Л., 1987. 240 с.

40. Берталанфи Л., фон. Общая теория систем: критический обзор // Исследования по общей теории систем. М., 1969.С.23-82.

41. Бестужев-Лада И.В. Прогнозное обоснование социальных нововведений. М., 1993.234 с.

42. Беэр С.А. Некоторые проблемы природной очаговости гельминтозов человека в России // Проблемы природной очаговости. СПб, 1999. С.40-57.

43. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд Н. Экология. Особи, популяции и сообщества. М., 1989. Т.2. 477 с.

44. Бир С. Кибернетика и управление производством. М., 1963. 389 с.

45. Бируля Н.Б., Залуцкая Л.И. Потепление и вспышки клещевого энцефалита//Мед. паразитол. 1965. №3. С.265-271.

46. Блауберг И.В., Садовский В.Н., Юдин Б.Г. Системный подход: предпосылки, проблемы, трудности. М., 1969. 64 с.

47. Блауберг И.В., Юдин Э.Г. Становление и сущность системного подхода. М., 1973. 270 с.

48. Богданов А.А. Всеобщая организационная наука (тектология). Т. 1-3. Л.-М., 1925-1929.

49. Бокс Д., Дженкинс Г. Анализ временных рядов. Прогноз и управление. Вып. 1. М., 1974. 406 с.

50. Болотин Е.И. Новый вид Haemaphysalis (Parasitiformes, Ixodidae) с юга Дальнего Востока // Зоол.журн. 1979. Т.58.№2. С.267-269.

51. Болотин Е.И. Эколого-фаунистический обзор иксодовых клещей Приморского края / ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1980. 25 с. Деп. в ВИНИТИ, №1906.

52. Болотин Е.И. Обнаружение клеща Haemaphysalis phasiana (Ixodidae) на юге Дальнего Востока // Паразитология. 1982. Т.16; Вып.1. С. 80-81.

53. Болотин Е.И. Роль мышевидных грызунов в прокормлении иксодовых клещей в Западном Сихотэ-Алине // Влияние хозяйственной деятельности на структуру природных очагов клещевого энцефалита. Владивосток, 1982. С.59-66.

54. Болотин Е.И. Биогеографические и экологические предпосылки функционирования очагов клещевого энцефалита в Приморье // Медико-географические аспекты изучения здоровья населения Дальнего Востока. Владивосток, 1987. С. 109-117.

55. Болотин Е.И. Роль бурундука в прокормлении иксодовых клещей // Тез. докл. 5-го Съезда Всесоюз. териол. об-ва. М., 1990. Т.З. С.193-194.

56. Болотин Е.И. Особенности очагов клещевого энцефалита юга Дальнего Востока. Владивосток, 1991. 96 с.

57. Болотин Е.И. Иксодовые клещи Российского Дальнего Востока. Владивосток, 1999а. 112 с.

58. Болотин Е.И. Некоторые методологические аспекты изучения природных очагов зоонозов//Паразитология. 19996. Т.ЗЗ; Вып.З. С.192-197.

59. Болотин Е.И. Методологические основы изучения природных очагов зоонозов // Сознание и здоровье. Международный симпозиум. Владивосток, 1999в. С.290-292.

60. Болотин Е.И. Критический анализ монографии Г.Н.Леоновой «Клещевой энцефалит в Приморском крае (вирусологические и эколого-эпидемиологические аспекты)» //Ж. микробиол. 1999г. №3. С.114-117.

61. Болотин Е.И. Анализ географический различий проявления клещевого энцефалита//Паразитология. 1999д. Т.ЗЗ;Вып.5. С.369-376.

62. Болотин Е.И. Зоогеографический анализ фауны иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) Приморья // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып.9.2000а. С.65-90.

63. Болотин Е.И. Медико-географическая оценка территории Приморского края относительно клещевого энцефалита с некоторыми замечаниями о структурной организации очагов данной инфекции // Паразитология. 20006. Т.34; Вып.5. С. 371-379.

64. Болотин Е.И. О функциональной организации природных очагов клещевого энцефалита и прогнозе их эпидемического проявления: анализ одномерных временных рядов заболеваемости // Паразитология. 2001. Т.35; Вып.5. С.386-393.

65. Болотин Е.И. Некоторые аспекты устойчивости природных очагов зоонозных инфекций на примере клещевого энцефалита // Паразитология. 20026. Т.36; Вып.1. С.11-20.

66. Болотин Е.И. Функциональная организация природных очагов зоонозных инфекций (на примере очагов клещевого энцефалита юга Российского Дальнего Востока). Владивосток, 2002а. 150 С.

67. Болотин Е.И., Горковенко Л.Е. Некоторые аспекты изучения структуры и функционирования очагов клещевого энцефалита юга Дальнего Востока//Паразитология. 1998. Т.32; Вып.1. С.32-39.

68. Болотин Е.И., Вертель А.В., Леонова Г.Н. Медико-географическое прогнозирование опасности очагов клещевого энцефалита в Приморском крае // Бюл. СО АМН СССР. 1988. №5,6. С.45-49.

69. Болотин Е.И., Колонии Г.В. Плотность населения иксодовых клещей в различных ландшафтах Приморского края // Этиология, эпидемиология и меры профилактики клещевого энцефалита на Дальнем Востоке. Хабаровск, 1978. С.8-10.

70. Болотин Е.И., Колонии Г.В. Новые данные по фауне иксодовых клещей Приморского края // Зоол. журн. 1979. Т.38. №2. С.267-269.

71. Болотин Е.И., Колонии Г.В., Киселев А.Н., Матюшина О.А. Распространение и экология Ixodes pavlovskyi Pom. (Acarina, Ixodidae) в Сихотэ-Алине//Паразитология. 1977. Т.11;Вып.З. С.225-229.

72. Болотин Е.И., Колонии Г.В., Матюшина О.А: Ежи как прокормители иксодовых клещей // Зоол.журн. 1979. Т.38. № 9. С.1428-1429.

73. Болотин Е.И., Леонова Г.Н. Изучение предпосылок распространения клещевого энцефалита методом информационного анализа // Медико-географические аспекты изучения здоровья населения Дальнего Востока. Владивосток, 1987. С. 100-108.

74. Болотин Е.И., Леонова Г.Н. Корреляция напряженности очагов клещевого энцефалита с различными факторами // Бюл. СО АМН СССР. 1988а. №3. С.63-67.

75. Болотин Е.И., Леонова Г.Н. Об особенностях связи заболеваемости клещевым энцефалитом с природными факторами // Ж. микробиол. 19886. №8. С.60-64.

76. Болотин Е.И., Рыбачук В.Н. О соотношении относительной численности иксодовых клещей при различных методах учета // Паразитология. 1989. Т.23; Вып. 3. С.274-275.

77. Болотин Е.И., Цициашвили ГШ, Голычева И.В. Некоторые аспекты и перспективы факторного прогнозирования эпидемического проявления очагов клещевого энцефалита на основе многомерного анализа временных рядов // Паразитология. 2002а. Т.36; Вып.2. С.89-95.

78. Болотин Е.И., Цициатпвили Г.Ш., Голычева И.В., Бурухина И.Г. Возможности факторного прогнозирования заболеваемости клещевым энцефалитом в Приморском крае // Паразитология. 20026. Т.36; Вып.4. С.280-285.

79. Борисова О.Н., Горковенко JI.E. Ситуация по клещевому энцефалиту в Приморском крае // Мед. паразитол. 2000. №2. С. 18-21.

80. Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М., 1998.600 с.

81. Боровиков В.П., Ивченко Г.И. Прогнозирование в системе STATISTICA в среде Windows. М., 2000. 382 с.

82. Бочарников В.Н. Парадигма устойчивого развития и ее реализация в региональном природопользовании // Устойчивое развитие дальневосточных регионов: эколого- географические аспекты. Владивосток, 1999. С.20-24.

83. Бромлей Г.Ф. Наземные млекопитающие Приморья и Приамурья // Доклад-обобщение опубликованных работ, представленных на соискание ученой степени докт. биол. наук. Новосибирск, 1968. 107 с.

84. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А. Взаимосвязи лесных.грызунов с кедром корейским в лесах среднего и южного Сихотэ-Алиня // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток, 1970. С.5-65.

85. Будыко М.И. Глобальная экология. М., 1977. 328 с.

86. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М., 1986. 519 с.

87. Валицкая А.В., Рязанцева Г.А., Катин А.А., Пустовалова В.Я. Сравнительная характеристика риска заражения клещевым энцефалитом вочагах с различной ландшафтной приуроченностью // Мед. паразитол. 2002. №4. С.11-14.

88. Верета Л.А. Принципы прогнозирования заболеваемости клещевым энцефалитом. М., 1975. 135 с.

89. Верета Л.А., Воробьева Р.Н. Природная гетерогенность и целенаправленный отбор штаммов вируса клещевого энцефалита. М., 1990. 122 с.

90. Вершинина Т.А. Опыт картографирования населения иксодовых клещей переносчиков природно-очаговых инфекций на примере Западной Сибири // Принципы и методы медико-географического картографирования. Иркутск, 1968. С.50-72.

91. Вершинский Б.В. Принципы картографирования населения иксодовых клещей переносчиков болезней человека // Докл. ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. 1963. №3. С.37-42.

92. Веселов Ю.В., Оберт А.С. Некоторые итоги изучения клиники клещевого энцефалита в Алтайском крае (за 25 лет) // Природно-очаговые заболевания в зонах освоения Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1977. С.52-55.

93. Винер Н. Кибернетика и общество. М., 1958. 200 с. Винер Н. Кибернетика или управление и связь в животном и машине. М., 1969. 326 с.

94. Вишнев С.М. Основы комплексного прогнозирования. М., 1977.287 с.

95. Водопьянов П.А. Устойчивость в развитии живой природы. Минск., 1974. 158 с.

96. Водопьянов П.А. Устойчивость и динамика биосферы. Минск, 1981.245 с.

97. Волков В.И. Иксодовые клещи Приамурья // Кровососущие членистоногие и борьба с ними в районах новостроек Дальнего Востока. Л., 1977. С.27-42.

98. Воробьева М.С. Современное состояние вакцинопрофилактики клещевого энцефалита // Клещевой энцефалит. Владивосток, 2002. С. 166169.

99. Воронов А.Г. Медицинская география. М., 1981. 162 с.

100. Воронцова Т.А. Группы крови и иммунная прослойка к вирусу клещевого энцефалита // Тез. докл. X Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Т.2. Душанбе, 1979. С.45-47.

101. Вотяков В.П., Протас И.И., Жданов В.М. Западный клещевой энцефалит. Минск, 1978. 256 с.

102. Галактионов К.В., Добровольский А.А. Некоторые особенности природных очагов, формируемых гельминтами со сложными жизненными циклами // Проблемы природной очаговости. СПб. 1999. С.57-71.

103. Гамалеев А.Д. Сравнительная экология Haemaphysalis japonica douglasi и Ixodes angustus в условиях Дальнего Востока // Тез. докл. 1-го акарол. совещ. М., Л., 1966. С.60-61.

104. География Приморского края. Владивосток, 2000. 180 с.

105. Глазовская М.А. Принципы классификации природных геосистем по устойчивости к техногенезу и прогнозное ландшафтно-геохимическое районирование // Устойчивость геосистем. М., 1983. С.61-78.

106. Глушков В.М., Иванов В.В., Яненко В.М. Моделирование развивающихся систем. М., 1983. 350 с.

107. Гниель Д., Броекер М. Ситуация по клещевому энцефалиту в мире. Вирус- возбудитель- заболевание и профилактика // Клещевой энцефалит. Владивосток, 2002. С.180-186.

108. Голубець М.А., Царик И.В. Стабильность и устойчивость важные функциональные особенности // Проблемы устойчивости биологических систем. М., 1992. С.32-40.

109. Горшков В.Г. Границы устойчивости биосферы // Изв. ВГО. 1987; Вып.4. С.289-300.

110. Гохман В.М., Минц А.А., Преображенский B.C. Системный подход в географии // Вопр. географии. 1971. № 88. С.65-75.

111. Григорьев А.А., Кондратьев К.Я. Глобальные изменения: проблема индикации экологически устойчивого развития // Изв. РГО. 1996; Вып.4, С.26-37.

112. Гродзинский М.Д. Устойчивость геосистем: теоретический подход к анализу и методы количественной оценки // Изв. АН СССР; Сер. геогр., 1987. №6. С.5-15.

113. Гродзинский М.Д. Оценка устойчивости геосистем методами теории надежности // Факторы и механизмы устойчивости геосистем. М., 1989. С.157-163.

114. Дайнеко Е.К. Информационный анализ влияния топографических и почвенно-грунтовых условий на произрастание леса в лесостепных ландшафтах и вопросы геосистемного мониторинга лесостепи // Исследование геосистем в целях мониторинга. М., 1981. С.81-89.

115. Дашкевич З.В. К проблеме устойчивости геосистем // Изв. ВГО. 1984; Вып.З. С.211-218.

116. ДемекЯ. Теория систем в изучение ландшафта. М., 1977. 223 с.

117. Деркачева Л.Н. Особенности микроклиматических условий природных очагов клещевого энцефалита // Влияние хозяйственнойдеятельности на структуру очагов клещевого энцефалита в Приморском крае. Владивосток, 1982. С.22-29.

118. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М., 1981.252 с.

119. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. М., 1972. 360 с. Директор С., Рорер Р. Введение в теорию систем. М., 1974. Добров Г.М., Коренной А.А., Мусиенко В.Б. и др. Прогнозирование и оценки научно-технических нововведений. М., 1989. 278 с.

120. Дружинин В.В., Конторов Д.С. Проблемы системологии. Проблемы теории сложных систем. М., 1976. 296 с.

121. Дьяконов К.Н. Подходы к изучению устойчивости и изменчивости процессов в геосистемах // Современное состояние теории ландшафта. Пермь, 1974. С.57-58.

122. Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. СПб., 1997. 231 с. Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи соврем, биологии. 1994. Т.114; Вып.З. С. 304-318.

123. Емельянова Н.Д., Гордеева В.П. Материалы по изучению птиц отрогов Восточно-Маньчжурской горной страны и Приханкайской равнины как прокормителей иксодовых клещей // Перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск, 1969. С. 160-169.

124. Ершов В.А. Клинико-эпидемиологические особенности клещевого энцефалита в Пермской области // Клещевой энцефалит на Западном Урале. Пермь, 1977. С.71-78.

125. Ефимова М.Р., Рябцев В.М. Общая теория статистики. М., 1991.304 с.

126. Ефремова Г.А., Мишаева Н.П., Азарова И.А. Основные резервуары и переносчики возбудителей природно-очаговых инфекций: новый взгляд на проблему // Проблемы природной очаговости. СПб. 1999. С. 71-104.

127. Звонкова Т.В. Географическое прогнозирование. М., 1987. Зимов С.А., Чупрынин В.И. Экосистемы: устойчивость, конкуренция, целенаправленное преобразование. М., 1991.160 с.

128. Злобин В.И. Актуальные вопросы эпидемиологии и профилактики клещевого энцефалита в Восточной Сибири // Бюл. СО АМН СССР. 1988. №5,6. С.42-45.

129. Злобин В.И., Горин 0.3. Клещевой энцефалит. Новосибирск, 1996.177 с.

130. Злотин Р.И. Гетеротрофы как фактор устойчивости природных и антропогенных систем // Факторы и механизмы устойчивости геосистем. М., 1989. С.17-31.

131. Иванов Н.Н. Ландшафтно-климатические зоны земного шара // Зап. геогр. об-ва. 1949. 228 с.

132. Исаченко А.Г. Оптимизация природной среды. М., 1980. 264 с. Касьянов А.Ф. Зимнее паразитирование клещей семейства Ixodidae на сельскохозяйственных животных в хабаровском крае // Ветеринария. 1947. №10. С.14-15.

133. Киселев А.Н. Пространственная организация островных экосистем Вьетнама. Владивосток, 1994. 90 с.

134. Клиланд Д., Кинг В. Системный анализ и целевое управление. М.,1974.

135. Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И. Оценка возможности применения пропашника при учетах иксодовых клещей (Ixodidae) // Паразитология. 1980. Т.14; Вып.1. С.12-17.

136. Ковалевский Ю.В., Коренберг Э.И., Лев М.И. и др. Факторы, определяющие возможности заражения клещевым энцефалитом. 2. Вирусофорность переносчиков в среднетаежных лесах Хабаровского края // Мед. паразитол. 1988. №3. С. 22-27.

137. Козлов М.П. Двойственность качественной определенности эпидемического процесса антропонозов как основная отличительная черта от эпидемических проявлений зоонозных болезней у человека // Журн. микробиол. 1986. №11. С.89-93.

138. Колонии Г.В. Основные итоги изучения антропогенного воздействия на природные очаги клещевого энцефалита // Влияние хозяйственной деятельности на структуру природных очагов клещевого энцефалита в Приморском крае. Владивосток, 1982. С.5-21.

139. Колонии Г.В. Материалы по фауне иксодовых клещей юга Приморского края//Паразитология. 1986. Т.20; Вып.1. С. 15-18.

140. Колонии Г.В., Киселев А.Н., Болотин Е.И. Опыт абсолютного учета пастбищных иксодовых клещей (Parasitiformes, Ixodidae) на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня//Паразитология. 1975. Т.9; Вып.5. С.419-423.

141. Колонии Г.В., Матюшина О.А., Болотин Е.И., Петрова Н.К. К оценке численности иксодовых клещей паразитирующих на мелких млекопитающих //Мед. паразитол. 1977. Т.46. №5. С.569-572.

142. Колонии Г.В., Пикунов Д.Г., Базыльников В.И. и др. Зимовка иксодовых клещей на диких копытных животных в Приморском крае // Зоол. журн. 1976. Т.55.№8. С.1253-1255.

143. Конева И.В. Географические закономерности распространения иксодовых клещей и их картографирование в Приамурье // Докл. ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. 1970. Вып.28. С.25-33.

144. Конева И.В. Зооантропонозы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1992. 163 с.

145. Конькова К.В., Реймерс Н.Ф., Тимофеева А.А. Атлас Сахалинской области. М., 1967. 135 с.

146. Коптюг В.А., Матросов В.М., Левашов В.К., Демянко ЮГ. Устойчивое развитие цивилизации и место в ней России: проблемы формирования национальной стратегии. Владивосток, 1997. 83 с.

147. Коренберг Э.И. Роль птиц в прокормлении иксодовых клещей в природных очагах энцефалита в лесной зоне // Зоол. журн. 1962. Т.41. №8. С. 1220-1225.

148. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида. М., 1979. 171 с.

149. Коренберг Э.И., Юркова Е.В. Проблема прогнозирования эпидемического проявления природных очагов болезней человека // Мед. паразитол. 1983. №3. С.3-10.

150. Короткий А.М., Скрыльник Г.П. Устойчивость геосистем на Дальнем Востоке как следствие типичного и аномального в морфолитогенезе // Факторы и механизмы устойчивости геосистем. М., 1989. С.262-270.

151. Коротков Ю.С., Волчкова Г.А., Кисленко Г.С. и др. Циклические изменения численности таежного клеща в Удмуртии // Мед. паразитол. 1989. №1. С.65-69.

152. Коротков Ю.С., Кисленко Г.С. Демографическая структура популяции таежного клеща (Ixodidae) в долинных темнохвойных лесахкемчугского нагорья по состоянию на 1986-1991 гг. // Паразитология. 2001. Т.35; Вып.4. С.265-273.

153. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России: Автореф. дисс.докт. биол. наук. Владивосток, 1997.46 с.

154. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока. Владивосток, 2000. 209 с.

155. Костенко В. А., Нестеренко В. А. Грызуны освоенных земель Приморского края. Владивосток, 1989. 64 с.

156. Косых Н.Э., Савин Е.З. Системный анализ распространения злокачественных новообразований у детей. Владивосток, 1997. 160 с.

157. Краснощеков Г.П., Розенберг Г. С. Принципы усложнения механизмов устойчивости экологических систем // Проблемы устойчивости биологических систем. М., 1992. С.40-51.

158. Крючков В.В. Север: природа и человек: Перспективы освоения. М., 1979. 127 с.

159. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows STADIA. T.l. М., 1999. 340 с.

160. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. М., 1985. 117 с.

161. Кузьмин С.А. Социальные системы: опыт структурного анализа. М., 1996. 192 с.

162. Куприянова Т.П. Обзор представлений об устойчивости физико-географических систем // Устойчивость систем. М., 1983. С. 7-13.

163. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток, 1968. 192 с.

164. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М., 1972. С.180-212.

165. Кушнарев Е.Л., Болотин Е.И., Лозовская С.А. Роль птиц в природных очагах клещевого энцефалита Западного Сихотэ-Алиня // Влияние хозяйственной деятельности на структуру очагов клещевого энцефалита в Приморском крае. Владивосток, 1982. С.90-98.

166. Лазарев Л.А., Лазарева Б.В. О поведение эктопаразитов после гибели их хозяев в Горно-Алтайском очаге чумы // Проблемы особо опасных инфекций. Горно-Алтайск, 1973. Вып. 2(30). С. 183-184.

167. Левич А.П. Понятие устойчивости в биологии: Математические аспекты//Человек и биосфера. 1976; Вып.1. С. 138-174.

168. Леонова Г.Н. Некоторые факторы, определяющие тяжесть течения клещевого энцефалита на юге Дальнего Востока // Бюл. СО АМН СССР. 1988. №3. С.57-62.

169. Леонова Г.Н. Клещевые вирусные энцефалиты на юге Дальнего Востока (эколого-вирусологические аспекты): Автореф. дис. ., докт. мед. наук. М., 1992.39 с.

170. Леонова Г.Н. Клещевой энцефалит в Приморском крае. Владивосток, 1997. 171 с.

171. Леонова Г.Н. Механизм формирования гетерогенной популяции вируса клещевого энцефалита на юге Приморского края // Тихоокеанский медицинский журнал. 1998. №1. С. 83-87.

172. Леонова Г.Н., Майстровская О.С., Борисевич В.Б. Антигенемия у людей, инфицированных вирусом клещевого энцефалита // Вопр. вирусол. 1996. Т.41. №6. С.260-263.

173. Леонова Г.Н., Лозовская С.А. Колонии Г.В. и др. Вирусологическая и серологическая характеристика сочетанных очагов клещевого энцефалита и энцефалита Повассан // Вирусологические исследования на Дальнем Востоке. Новосибирск, 1984. С.24-28.

174. Лисичкин В.А. Теория и практика прогностики: Методологические аспекты. М., 1972. 224 с.

175. Литвин В.Ю. Функциональная организация паразитарных систем очагов болезней человека // Вопросы природной очаговости болезней. Вып. 13. Алма-Ата, 1983. С.24-39.

176. Литвин В.Ю. Эколого-эпидемиологические аспекты случайного паразитизма некоторых патогенных бактерий // Журн. микробиол. 1986. №1. С.85-91.

177. Литвин В.Ю. Природные очаги сапронозов новое в концепции Е.Н. Павловского // Тез. докл. 12 Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. М., 1989. С.98-99.

178. Литвин В.Ю. Природноочагрвые инфекции: ключевые вопросы и новые позиции//Журн. микробиол. 1999. №5. С. 26-33.

179. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепции к концу века // Паразитология. 1999. Т.ЗЗ; Вып.З. С.179-191.

180. Лозовская С.А., Кушнарев Е.Л., Леонова Г.Н. Болотин Е.И. Роль птиц различных экогрупп в очагах клещевого энцефалита в Приморском крае // Тез. докл. орнитолог, конф. «Миграции и экология птиц Сибири». Якутск, 1979. С:211-212.

181. Лозовская С.А., Леонова Г.Н. Антропогенное воздействие на интенсивность циркуляции вируса клещевого энцефалита // Влияние хозяйственной деятельности на структуру природных очагов клещевого энцефалита. Владивосток, 1982. С.99-108.

182. Лозовская С.А., Леонова Г.Н. Особенности циркуляции вируса клещевого энцефалита в природных очагах Сихотэ-Алиня // Медико-географические аспекты изучения здоровья населения Дальнего Востока. Владивосток, 1987. С. 118-124.

183. Лозовская С.А., Леонова Г.Н., Болотин Е.И. и др. К изучению очага клещевого энцефалита в Спасском районе Приморского края // Тез. докл. X Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Душанбе, 1979. С.127-129.

184. Лукашин Ю.П. Адаптивные методы краткосрочного прогнозирования. М., 1979.

185. Львов Д.К., Лебедев А.Д. Экология арбовирусов. М., 1974. 184 с.

186. Максименко В.И., Эртель Д. Прогнозирование в науке и технике. М., 1982.238 с.

187. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных. Их причины и прогноз. Новосибирск, 1984. 350 с.

188. Максимов А.А. Природные циклы. Причины повторяемости экологических процессов. Л., 1989. 236 с.

189. Малиновский А.А. Некоторые вопросы организации биологических систем // Организация и управление (вопросы теории и практики). М., 1968. С.105-138.

190. Малиновский А.А. Теория структур и ее место в системном подходе // Системные исследования: Ежегодник. М., 1970. С.10-69.

191. Мамонтова Л.М., Савилов Е.Д., Протодьяконов А.П., Маркова Ю.А. Инфекционная «агресивность» окружающей среды. Концепция микробиологического мониторинга. Новосибирск, 2000. 240 с.

192. Мартино Дж. Технологическое прогнозирование. М., 1977. 592 с.

193. Медоуз Д.К., Медоуз Д.Л., Рандерс И. За пределами роста. М., 1994.303 с.

194. Месарович М., Мако Д., Такахара И. Теория иерархических многоуровневых систем. М., 1973. 344 с.

195. Месарович М., Такахара И. Общая теория систем: Математические основы. М., 1978. 312 с.

196. Мечников И.И. Невосприимчивость к инфекционным заболеваниям. М., 1947. 304 с.

197. Миротворцев Ю.И. Мышевидные грызуны Приморского края // Мелкие млекопитающие Приамурья и Приморья. Владивосток, 1970. С. 85125.

198. Миротворцев Ю.И. Мышевидные грызуны // Природноочаговые болезни в Приморском крае. Владивосток, 1975. С.230-244.

199. Мисюк Н.С., Мастыркин А.С., Гришков Е.Г. Основы математического прогнозирования заболеваний человека. Минск, 1972. 200 с.

200. Михайлова И.С., Гольдфарб Л.Г., Андреева Е.Б. Количественные исследования вируса клещевого энцефалита в клещах на Дальнем Востоке //

201. Тез. докл. 10 Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Душанбе, 1979. С.147-148.

202. Моисеев Н.Н. Элементы теории оптимальных систем. М., 1975. Моисеев Н.Н. Математические задачи системного анализа. М., 1981.488 с.

203. Моисеев Н.Н. Коэволюция человека и биосферы: кибернетические аспекты//Кибернетика и ноосфера. М., 1986. С.68-81.

204. Мошковский Ш.Д. Некоторые основные понятия учения о природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней // Мед. паразитол. 1975. №4. С.390-396.

205. Наумов Р.Л. О прогнозах при клещевом энцефалите // Паразитология. 1983. Т. 17; Вып.5. С.337-346.

206. Наумов Р.Л. Методы учета численности // Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae). Л., 1985. C.316.

207. Наумов Р.Л. Клещевой энцефалит и болезнь Лайма: эпизоотологические параллели и мониторинг // Мед. паразитол. 1999. №2. С.20-26.

208. Наумов Р.Л., Гутова В.П. Роль иксодовых клещей в очагах клещевого энцефалита // Тез. докл. 10 Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. Душанбе, 1979. С. 153-155.

209. Наумов Р.Л., Гутова В.П. Долгосрочный прогноз состояния очагов и заболеваемости клещевым энцефалитом // Паразитология. 1987. Т.21; Вып.5. С. 605-611.

210. Наумов Р.Л., Арумова Е.А., Гутова В.П. и др. О существовании вируса клещевого энцефалита за пределами обитания таежных клещей // Этиология. Эпидемиология и меры профилактики клещевого энцефалита на Дальнем Востоке. Хабаровск, 1978. С.73-75.

211. Наумов Р.Л., Чунихин С.П., Гутова В.П. Экспериментальное изучение взаимоотношений позвоночных с вирусом клещевого энцефалита. 2. Мелкие млекопитающие // Мед. паразитол. 1984. №2. С.83-86.

212. Наумов Р.Л., Гутова В.П., Степанов Л.Г. и др. Многолетние изменения заболеваемости клещевым энцефалитом в Красноярском крае // Мед. паразитол. 1985. №2. С.12-11.

213. Наумов Р.Л., Гутова В.П., Чунихин С.П. Экспериментальное изучение взаимоотношений позвоночных с вирусом клещевого энцефалита. 1. Крупные и средние млекопитающие // Мед. паразитол. 1983. №3. С.78-83.

214. Наумов Р.Л., Жигальский О.А., Гутова В.П. и др. Цикличность и прогноз заболеваемости клещевым энцефалитом в Красноярском крае. Экспертная и математическая оценка // Мед. паразитол. 1989. №3. С. 3-6.

215. Наумов Р.Л., Гутова В.П., Фонарева К.С. Степень совпадения долгосрочного экстраполяционного прогноза с реальной заболеваемостью клещевым энцефалитом // Мед. паразитол. 1990. №5. С.40-43.

216. Неймарк Ю.И., Баталова З.С., Васин Ю.Г., Брейдо М.Д. распознавание образов и медицинская диагностика. М., 1972.328 с.

217. Неронов В.В., Малхазова С.М. Анализ связей заболеваемости зоонозным кожным лейшманиозом в Мургабском оазисе с гидрометерологическими факторами // Мед. паразитол. 1999. №3. С.22-26.

218. Нестеренко В. А. Многовидовая ассоциация землероек как биосистема. Владивосток, 1999. 99 с.

219. Нестеренко В.А. Насекомоядные юга Дальнего Востока и их сообщества. Владивосток, 1999. 172 с.

220. Нефедьева Е.А., Ящина А.В. Роль снежного покрова в дифференциации ландшафтной сферы. М., 1985. 143 с.

221. Николаевский Б.С. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск, 1979. 278 с.

222. Никольская В.В. Физико-географический очерк Приморского края // Природноочаговые болезни в Приморском крае. Владивосток, 1975. С.12-26.

223. Новик А.П. Землеройки // Там же. С.245-253.

224. Новик И.Б. О моделировании сложных систем. М., 1965. 335 с.

225. Новые инфекции угроза глобальному здоровью и безопасности (проблемный обзор) // Главный врач. 1997. №2. С.7-11.

226. Оберт А.С. Сравнительная характеристика течения клещевого энцефалита в различных природных комплексах Алтайского края // Природно-очаговые инфекции и инвазии на территории СССР. Л., 1983. С.62-68.

227. Одум Ю. Основы экологии. М., 1975. 740 с.

228. Одум Ю. Экология. М., 1986. Т.1. 328 с.

229. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах (на примере природных очагов клещевого энцефалита). М., 1986. 248 с.

230. Окулова Н.М. Причины разной тяжести клещевого энцефалита у человека. Экологические аспекты. Иваново, 1994. 108 с.

231. Окулова Н.М. Клещевой энцефалит: эволюция идей от открытия до современного состояния // Проблемы природной очаговости. СПб, 1999. С. 156-207.

232. Окулова Н.М., Юдаев О.Н., Константинов O.K. К экологии клеща Ixodes pomerantzevi (Ixodidae)//Паразитология. 1986. Т.20;Вып.1. С. 11-14.

233. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.П. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. М., 1970. 272 с.

234. Онищенко Г.Г. Эпидемиологическая обстановка и основные направления борьбы с инфекционными болезнями в Российской Федерации за период с 1991-1996 гг. // Эпидемиология и инфекционные болезни. 1997. №3. С.4-13.

235. Основы экономического и социального прогнозирования. М., 1985.200 с.

236. Ошерович А.М., Калошина Л.А., Кюрелян А.А. Заболеваемость клещевым энцефалитом и геморрагической лихорадкой с почечным синдромом в России // Мед. паразитол. 2002. №3. С.36-38.

237. Павленко Е.В., Леонова Г.Н., Яковлев А.А., Борисова О.Н. Анализ заболеваемости клещевым энцефалитом в Приморском крае за период с 1990 по 2000 годы // Клещевой энцефалит. Владивосток, 2002. С. 15-25.

238. Павловский Е.Н. Природная очаговость и понятие о ландшафтной эпидемиологии трансмиссивных болезней человека // Мед. паразитол. 1944. №6. С.29-38.

239. Павловский Е.Н. Современное состояние учения о природной очаговости болезней человека // Природно-очаговые болезни человека. М., 1960. С.6-40.

240. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов. М.; Л., 1964. 211 с.

241. Парин В.В., Баевский P.M. Введение в медицинскую кибернетику. М., Прага, 1966. 298 с.

242. Паршев А.П. Почему Россия не Америка. М., 2000. 416 с. Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981. 400 с. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Гумус и почвообразование. Л., 1980. 222 с.

243. Портер У. Современные основания общей теории систем. М., 1971. Преображенский Б.В. Эфирная вихревая космология В.П.Смирнова. Владивосток. 1999. 321 с.

244. Приморский край России. Хабаровск, 2001. 208 с. Проблемы устойчивости биологических систем. М., 1992. 104 с.

245. Протас И.И. Клинические особенности клещевого энцефалита у лиц, работавших с вирусами, выделенными в различных географических зонах // Актуальные вопросы экологии вирусов. Минск, 1976. С.395-396.

246. Пузаченко Ю.Г. Инвариантность геосистем и их компонентов (общие вопросы) // Устойчивость геосистем. М., 1983. С.32-41.

247. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие, устойчивость и функционирование // Проблемы устойчивости биологических систем. М., 1992а. С.5-32.

248. Пузаченко Ю.Г. Предисловие // Проблемы устойчивости биологических систем. М., 19926. С.3-4.

249. Пузаченко Ю.Г., Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Итоги науки. Медицинская география. Вып.З. М., 1969.С.5-73.

250. Пузаченко Ю.Г., Скулкин B.C. Структура растительности лесной зоны СССР. М., 1981. 276 с.

251. Рабочая книга по прогнозированию. М., 1982. 430 с.

252. Райх E.JI. Окружающая среда и экология человека // Окружающая среда и здоровье человека. М., 1979. С.8-19.

253. РайхЕ.Л. Моделирование в медицинской географии. М., 1984. 157 с.

254. Ракита С.А. Устойчивость геосистем: подходы к практически реализуемой оценке // География, и природные ресурсы. 1980. №1. С. 136140.

255. Распознавание образов. М., 1982. 430 с.

256. Распознавание образов. Адаптивные системы. М., 1971. 272 с.

257. Риклефс Р. Основы общей экологии. М., 1979. 424 с.

258. Рихтер Г.Д. Роль снежного покрова в физико-географическом процессе // Тр. Ин-та географии. 1948. Вып.40. С.1-170.

259. Романов М.Т., Медведева И.А. Факторы устойчивого развития низовых районов // Устойчивое развитие дальневосточных регионов: эколого-географические аспекты. Владивосток, 1999. 229-235.

260. Ротшильд Е.В., Куролап С.А. Прогнозирование активности очагов зоонозов. М., 1992. 184 с.

261. Руденчик Ю.В., Солдаткин И.С., Лубкова И.В. Статистический характер связи многолетних колебаний численности грызунов и эпизоотической активности природных очагов чумы // Тез. докл . 12 Всесоюз. конф. по природа, очаговости болезней. М., 1989. С.136-137.

262. Савицкий Б.П.О зимовке клещей Ixodes ricinus L. и Dermacentor pictus Herm. в условиях Белоруссии // Зоол. журн. 1959. Т.48. №9. С.1422.

263. Садовский В.Н. Основания общей теории систем: логико-методологический анализ. М., 1974. 280 с.

264. Саркисян С.А., Ахундов В.М., Минаев Э.С. Большие технические системы: анализ и прогноз развития. М., 1977. 350 с.

265. Светлосанов В.А. О стабильности и упругости экосистем // Вестник МГУ; Сер. геогр., 1976. №4. С.89-94.

266. Светлосанов В.А. Трудности и успехи в исследованиях устойчивости гео- и экосистем // Вестник МГУ; Сер. геогр., 1977. №4. С.30-38.

267. Светлосанов В.А. Расчет меры устойчивости системы к случайным возмущениям //Изв. АН СССР; Сер. геогр., 1977. №5. С.118-121.

268. Светлосанов В.А. Некоторые направления исследований Международного института прикладного системного анализа (Австрия) в области взаимодействия человека с природной средой // Изв. АН СССР; Сер. геогр., 1986. №4. С. 114-119.

269. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М., 1978. 352 с.

270. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М., 1987. 368 с.

271. Сетров М.И. Организация биосистем. JL, 1971. 275 с.

272. Сидоркина З.И. Демографические процессы и демографическая политика на Российском Дальнем Востоке. Владивосток, 1997.127 с.

273. Сидоркина З.И. Население Приморского края: рождаемость, смертность, продолжительность жизни. Владивосток, 2001. 98 с.

274. Симонов С.Б. Население мышевидных грызунов Среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1990. 112 с.

275. Симонов С.Б. Динамика популяций и прогноз численности мышевидных грызунов. Владивосток, 1998. 96 с.

276. Слонов М.Н. Сезонный ход активности иксодовых клещей в биоценозах разных типов природных очагов клещевого энцефалита в Приморском крае // Мед. паразитол. 1962. №4. С.398-407.

277. Слонов М.Н., Акимов В.В., Дорохова B.C. К эпидемиологической характеристике клещевого энцефалита в Приморском крае // Мед. паразитол. 1964. №2. С. 169-177.

278. Смирнов Е.Н. Динамика численности мышевидных грызунов в лесах Среднего Сихотэ-Алиня // Тр. Биол.-почв. Ин-та ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1974. №17 (120). С.84-101.

279. Смородинцев А.А., Дубов А.В. Клещевой энцефалит и его вакцинопрофилактика. Л., 1986. 232 с.

280. Советский Энциклопедический словарь. М., 1988. 1599 с.

281. Соколов В.Е., Ротшильд Е.В., Дорожко О.В. Развитие взглядов на природную очаговость болезней и современные проблемы этой концепции // Изв. АН СССР; Сер. биол., 1984. №4. С.485-495.

282. Соломатин В.И., Воскресенский К.С., Голубчиков Ю.Н и др. Естественная динамика геосистем севера и их устойчивость к внешнимнагрузкам // Факторы и механизмы устойчивости геосистем. М., 1989. С.191-205.

283. Сомов Г.П. Дальневосточная скарлатиноподобная лихорадка. М., 1979. 184 с.

284. Сомов Г.П. Современное представление о сапронозах (основные итоги изучения проблемы) // Тихоокеанский медицинский журнал. 2001. №2 (7). С.67-70.

285. Сомов Г.П., Варвашевич Т.И., Тимченко Н.Ф. Психрофильность патогенных бактерий. Новосибирск, 1991. 204 с.

286. Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий: экологические аспекты. Новосибирск, 1988. 207 с.

287. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск, 1978.319 с.

288. Справочник по климату СССР.Вып.26. 4.2. Л., 1966. 220 с. Справочник по климату СССР. Вып.26. 4.4. Л., 1968. 239 с. Стратегия территориальной организации хозяйства Приморского края. Владивосток, 1991. 259 с.

289. Тартаковский И.С., Прозоровский С.В. Оппортунистические инфекции новая область клинической микробиологии // Рос. мед. вести. 1997. №1. С.46-51.

290. Татаринова Л.Г. Клещевой энцефалит // Природноочаговые болезни в Приморском крае. Владивосток, 1975. С.28-43.

291. Теория прогнозирования и принятия решений. М., 1977. 351 с. Тец В.В., Каминский Г.Д. Молекулярно-генетические механизмы адаптации микробных популяций в свете теории саморегуляции эпидемического процесса// Вестн. АМН СССР. 1983. №5. С.9-17.

292. Тимофеева А.А., Конькова К.В. Распространение и экология иксодовых клещей на острове Сахалине и Курильских островах // Вопросы географии Дальнего Востока. 1971.№9. С.327-338.

293. Трофимов А.М., Демаков А.А., Мустафин М.Р., Рубцов В.А. Прогнозирование в экономической географии. Казань, 1990. 104 с.

294. Туликова Н.В., Комарова JI.B. Принципы и методы зоологического картографирования. М., 1979. 189 с.

295. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Анализ данных на компьютере. М., 1995.384 с.

296. ТюхтинВ.С. Отражение, системы, кибернетика. М., 1972. 253 с. Уатг К. Экология и управление природными ресурсами: количественный подход. М., 1971. 463 с.

297. Уемов А.И. Аналогия в практике научного исследования. М. 1970.263 с.

298. Уемов А.И. Системный подход и общая теория систем. М., 1978.272 с.

299. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 328 с. Уманский Г.К. Сравнительная характеристика клинических форм клещевого энцефалита в различных районах СССР // Вопросы медицинской вирусологии. М., 1975. С.399-400.

300. Урманцев Ю.А. Опыт аксиоматического построения общей теории систем // Системные исследования. М., 1972. С. 128 -152.

301. Урсул А.Д. Проблемы информации в современной науке: Философские очерки. М., 1975. 287 с.

302. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М., 1977. 148 с.

303. Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение // Изв. АН СССР; Сер. биол., 1974. №3. С. 402-415.

304. Филиппова Н.А. Иксодовые клещи подсем. Ixodinae // Фауна СССР. Паукообразные. Т.4. Вып.4. Л., 1977. 396 с.

305. Философский Энциклопедический Словарь. М., 1983. 839 с.

306. Флейшман Б.С. Элементы теории потенциальной эффективности сложных систем. М., 1971. 224 с.

307. Флейшман Б.С. Основы системологии. М., 1982. 368 с.

308. Флейшман Б.С. Системология, системотехника и инженерная экология // Кибернетика и ноосфера. М., 1986. С.97-110.

309. Фу К. Структурные методы в распознавании образов. М., 1977. 319 с.

310. Харитонов И.А. Население землероек в горных лесах разной освоенности (Средний Сихотэ-Апинь) // Влияние хозяйственной деятельности на структуру природных очагов клещевого энцефалита в Приморском крае. Владивосток, 1982. С.67-79.

311. Харитонов И.А. Выборочное исследование связи между заболеваемостью раком желудка и географическими характеристиками территорий на Дальнем Востоке // Медико-географические аспекты изучения здоровья населения Дальнего Востока. Владивосток, 1987. С.85-99.

312. Храмцова В.К. Краткая характеристика климатических условий Приморского края в разные месяцы года. Владивосток, 1977. 85 с.

313. Цилинский Я.Я., Львов Д.К. Популяционная генетика вирусов позвоночных. М., 1977. 181 с.

314. Циркин Ю.М. К вопросу о некоторых особенностях клещевого энцефалита//Мед. паразитол. 1968. №3. С.270-274.

315. Цыпичко В.Н. Прогнозирование социально-экономических процессов. М., 1986. 207 с.

316. Черкасский Б.Л. Системный подход в эпидемиологии. М., 1988.286 с.

317. Черномырдин B.C. Постановление правительства РФ №59 от 3 мая 1996 г. «О разработке проекта государственной стратегии устойчивого развития Российской Федерации» М., 1996. 8 с.

318. Четыркин Е.М. Статистические методы прогнозирования. М., 1975.184 с.

319. Чижевский А.Л. Земное эхо солнечных бурь. М., 1973. 349 с. Чунихин С.П. Связи таежного клеща с вирусами и другими патогенными для позвоночных микроорганизмами // Таежный клещ Ixodes persulcatus Sch. (Acarina, Ixodidae). Л., 1985. C.341-350.

320. Чунихин С.П. Природная очаговость вирусных болезней и экология вирусов//Паразитология. 1989. Т.23; Вып.З. С.185-192.

321. Чунихин С.П., Кочеткова Г.А., Стефуткина Л.Ф., Королев М.Б. Смешанная инфекция вирусами клещевого энцефалита и Повассан иксодовых клещей и их эксплантантов // Вирусы и вирусные инфекции человека. М., 1981. С.94-95.

322. Чунихин С.П., Куренков В.Б.,' Дживанян Т.И., Рыльцева Е.В. Изучение особенностей трансфазовой и трансмиссивной передачи штаммов вируса клещевого энцефалита с разной степенью патогенности для мышей // Мед. паразитол. 1979. №2.С.61-65.

323. Чунихин С.П., Куренков В.Б., Решетников И.А. и др. Экспериментальная характеристика роли грызунов в популяционнойселекции вируса клещевого энцефалита // Экология вирусов. М., 1982. С. 1116.

324. Чунихин С.П., Куренков В.Б., Решетников И.А. и др. Популяционная селекция вируса клещевого энцефалита // Тез. докл. 11 Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней. М., 1984. С. 180-182.

325. Шаповал А.Н. Клещевой энцефаломиелит. Л., 1980. 256 с. Шарашова B.C. Устойчивость пастбищных сообществ. М., 1989.239 с.

326. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР. М., 1967.336 с.

327. Шашко Д.И. Агроклиматические ресурсы СССР. М., 1985. 248 с. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Крисаченко B.C., Мовчан Я.И. Методология геоботаники. Киев, 1991.272 с.

328. Шилова С.А., Троицкий В.Б., Мальков Г.Б., Белькович В.Н. Значение подвижности лесных мышевидных грызунов в распределении клещей Ixodes persulcatus P. Sch. В очагах весенне-летнего энцефалита // Зоол. журн. 1958. Т.37. №6: С.931-938.

329. Шляхов Э.И., Литвин В.Ю. Эколого-эпидемиологические принципы классификации инфекционных болезней // Ж. микробиол. 1989. №7. С. 109114.

330. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М., 1982. 383 с.

331. Шпрингольц-Шмитд А.И. К познанию экологии и систематики клещей Дальнего Востока // Вредители животноводства М., Л. 1935. С. 137185.

332. Шульгин А.М. Климат почвы и его регулирование. Л., 1972. 342 с. Эйрес Р. Научно-техническое прогнозирование и долгосрочное планирование. М., 1971. 296 с.

333. Юшманов В.В. Интеллектуальные, ресурсно-сырьевые и природно-региональные факторы перехода России к устойчивому развитию // Устойчивое развитие дальневосточных регионов: эколого-географические аспекты. Владивосток, 1999. С.35-54.

334. Яблоков А.В. Популяционная биология. М., 1987. 303 с. Ягодинский В.Н. Динамика эпидемического процесса. М., 1977.240 с.

335. Ягодинский В.Н., Александров Ю.В. Цикличность клещевого энцефалита и гелиоэпидемиология // Вопросы географии Дальнего Востока. 1973. №11. С.302-334.

336. Ястребов В.К. Структура нозоареалов и особенности эпидемиологии клещевого энцефалита и клещевого риккетсиоза в Сибири // Клещевой энцефалит. Владивосток, 2002. С. 130-136.

337. MacArthur J.W. Fluctuation of animal population and measure of community stability//Ecology. 1955.V.36. N.3. P. 533-536.

338. Clifford C.M., Hoogstraal H., Keirans J.E. The ixodid Ticks (Acarina, Ixodidae( of Nepal // J. Med. Entomol. 1975. V.12. N.l. P.115-127.

339. Gould A.E., Zanotto R.M.de A, Holmes E.C. The genetic evolution of flaviruses I I Factors in the Emergence of Arbovirus Diseases. Paris, 1997. P. 51-62.

340. Holling C.S. Resilience and stability of ecological systems. Ann. Rev. of Ecol. And Systematica 1973. Vol.4. P. 1-23.

341. Kitaoka S. Ticks and tick-borne diseases in Japan // Bull. Office int. epizoot. 1970. Vol.73. N 1-2. P.115-119.

342. Margalef R. Perspective in ecological theory. Chicago. 1968. 102 p.

343. May R.M. Stability and complexity in model ecosystems. Princeton: Princeton Univ. press, 1973. 265 p.

344. May R.M. Factors controlling the stability and breakdown of ecosystems // Breakdown and restoration of ecosystems. N.Y., London, 1987. P. 11-23.

345. Orians G.H. Diversity, stability and maturite in natural ecosystems // Unifying Conceps in Ecology, 1975. P.139-150.

346. Roberts E.B. Exploratory and normative technological forecasting: A critical appraisal // Technological Forecasting, 1969. N1. P. 113-127.

347. Saito Y., Hoogstraal H., Wassef H.Y. The Haemaphysalis ticks (Ixodoidea, Ixodidae) of birds. 4. Ornithophysalis phasiana sp.n. from Japan // Ibid. 1974. V.60. N.l. P.198-208.

348. Westman W.E. Measuring the inertia and resilience of ecosystems // BioScience. 1978. V.8. N11. P.705-710.

349. Yamaguti N., Tipton V.J., Keegun H.L., Toshioka S. Ticks of Japan, Korea and Ryukyi Islands//Brigham young Universite Science Bull. Biol. ser. 1971. 225 p.

350. Zanotto P.M. de A, Gao G.F., Gritsum T. e.a. An arbovirus cline across the Northern Hemisphere //Virology. 1995. V.210. P.152-159.