Пространственно-временная структура гетеротрофного бактериопланктона экосистемы устьевой области реки Северная Двина

Воробьева, Таисия Яркиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-временная структура гетеротрофного бактериопланктона экосистемы устьевой области реки Северная Двина
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная структура гетеротрофного бактериопланктона экосистемы устьевой области реки Северная Двина"

На правах рукописи

ВОРОБЬЕВА Таисия Яркиевна

ПРОСТРАНСТВЕННО - ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ГЕТЕРОТРОФНОГО БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ЭКОСИСТЕМЫ УСТЬЕВОЙ ОБЛАСТИ РЕКИ СЕВЕРНАЯ ДВИНА

03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2005

Работа выполнена в лаборатории водных экосистем Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН Архангельского НЦ

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор Добродеева Л.К.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Бебякова Н.А.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Лешко Ю.В.

Ведущее учреждение: Институт водных проблем Севера Карельского НЦ

Защита состоится «8 июня» 2005 г. в 14.30 часов на заседании диссертационного совета Д.004.07.01 в Институте биологии Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс дисс. совета: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан <Л?.»т^|7»Л,Лг..,2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

РАН

доктор биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Река Северная Двина является крупнейшей водно - транспортной системой Европейского Севера РФ. В бассейне реки располагаются предприятия лесопромышленного комплекса. Загрязнение поверхностных вод бассейна Северной Двины во многом обусловлено сбросом сточных вод целлюлозно - бумажных комбинатов (ЦБК), на долю смешанных сточных вод которых приходится 47% общего объема стоков в устьевую часть реки. Устьевая область реки подвержена техногенному воздействию, вследствие интегрирования загрязнения со всего бассейна реки и высокой концентрации населенных пунктов, и промышленных предприятий. При этом в исследуемом районе смешиваются и трансформируются две различные по генезису массы воды - речная и морская. В связи с этим увеличивается роль микробиоценоза, как наиболее лабильного сообщества, участвующего в поддержании гомеостаза. Микробные сообщества благодаря широкому диапазону адаптационных возможностей быстро реагируют на смену экологических условий. Ведущую роль в круговороте веществ играют гетеротрофные бактерии, основной функцией которых является деструкция органических веществ. Значительный вклад в процессы самоочищения вносят как автохтонная, так и аллохтонная части гетеротрофных бактерий.

Исследование роли аллохтонного бактериопланктона в формировании биоценоза и его влияние на процессы самоочищения представляется актуальным. Кроме того, увеличение численности определенных групп аллохтонных бактерий может нести эпидемиологическую опасность.

Целью настоящего исследования являлось изучение основных закономерностей распределения гетеротрофного бактериопланктона в устьевой области реки Северная Двина в зависимости от действия биотических и абиотических факторов среды.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить экологическую структуру гетеротрофных бактерий экосистемы устьевой области реки Северная Двина.

2. Изучить зависимость структуры и динамики микробиоценоза от состояния фито- и зоопланктона, а также химического состава воды.

3. Исследовать изменения структуры, концентрации аллохтонной и автохтонной микрофлоры в зависимости от антропогенной нагрузки, сезона и гидрологического режима реки.

4. Определить содержание энтеробактерий в водной экосистеме устья р. Северная Двина и их роль в процессах самоочищения.

Научная новизна. Впервые по микробиологическим показателям оценено состояние экосистемы устьевой части реки Северная Двина.

Установлено, что гетеротрофные бактерии являются активными участниками процессов деструкции органических веществ в устье реки Северная Двина.

Доказано, что увеличение времени выживания аллохтонных микроорганизмов меняют структуру гетеротрофного бактериопланктона с

увеличением доли семейства Enterobacteriaceae на значительном отрезке реки до зоны смешения речных и морских вод.

Установлено, что за последние 20 лет роль бактериопланктона в трофической цепи планктонных сообществ в устьевой области реки Северная Двина возросла в условиях повышенной антропогенной нагрузки.

Впервые выявлена способность бактерий семейства Enterobacteriaceae к деструкции нефти и нефтепродуктов.

Практическая значимость. Проведенная оценка экологической структуры микробиоценоза устьевой области реки Северная Двина может быть использована в качестве базовой информации для мониторинговых исследований состояния данной водной экосистемы. Выделенные углеводородокисляющие бактерии могут быть использованы для разработки биопрепаратов по биодеградации нефтепродуктов в водных экосистемах и рекультивации почвы северных регионов. Материалы диссертационной работы полезны для курса лекций по специальностям: экология, гидробиология, эпидемиология, микробиология и биотехнология.

Достоверность результатов. Достоверность научных положений и выводов обеспечивается обширным фактическим материалом 7 - летних экспедиционных работ, большим объемом обработанного материала (859 проб), применением современных методов исследования и математического анализа.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Загрязнение водной экосистемы реки Северная Двина стоками ЦБК обусловливает увеличение концентрации гетеротрофного бактериопланктона и снижение численности фитопланктона.

2. Сезонные колебания содержания гетеротрофного бактериопланктона устья Северной Двины зависят от температурного режима, уровней биогенных элементов и биотических взаимосвязей компонентов трофической цепи.

3. Высокий уровень загрязнения устьевой области реки бактериями группы кишечных палочек объясняется присутствием больших количеств этих бактерий в промышленных и терригенных стоках, а также их способностью к длительному выживанию в воде.

4. Энтеробактерии вида Klebsiella planticola, Enterobacter dissolvens, Escherichia coli, выделенные из вод реки Северная Двина, являются активными деструкторами нефтепродуктов.

сульфитредуцирующих бактерий, энтеробактерий; поставлены опыты по выживаемости в речной воде и способности к деградации нефтепродуктов бактериями семейства Enterobacteriaceae. Автором выполнена статистическая

обработка, анализ и обобщение полученных результатов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на научных конференциях: Международной конференции молодых ученых и специалистов «Экология-98», (Архангельск, 1998), Международной конференции «Геодинамика и геоэкология», (Архангельск, 1999), Международной конференции «Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: Экология, экономика, культура» (Архангельск, 2000); Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренных водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003); Всероссийской конференции «Стратегия развития северных регионов России» (Архангельск, 2003), Всероссийской конференции с международным участием «Биологические аспекты экологии человека» (Архангельск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура диссертации. Работа изложена на 165 - страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 218 наименований, в том числе 34 на иностранных языках. Иллюстративный материал включает 23 рисунка и 28 таблиц.

Благодарности: Автор выражает глубокую благодарность д.м.н., профессору Л.К. Добродеевой за общее руководство исследований, сотрудникам лаборатории водных экосистем ИЭПС УрО РАН и бактериологической лаборатории СМЦ им. Н.А. Семашко г. Архангельска за неоценимую помощь в процессе сбора и обработки материала. Особая благодарность д.б.н Саралову А.И., д.б.н Ильинскому В.В., к.т.н. Селяниной СБ., к.б.н. Прожериной Н.А. за консультации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Гетеротрофный бактериопланктон в водных экосистемах

В обзоре литературы дан анализ сведений о распространении, сроках выживания и участия в круговороте веществ гетеротрофного бактериопланктона в водных экосистемах. Проанализирована роль гетеротрофных бактерий, как неотъемлемой части водных экосистем, и их активности в процессах самоочищения гидросферы от широкого спектра загрязняющих веществ, в число которых входят и нефтяные углеводороды.

Глава 2. Физико - географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристика реки Северная Двина

Северная Двина - одна из крупнейших рек европейского Севера. Река образуется от слияния рек Сухона и Юга, течет в северо - западном направлении и впадает в Двинскую губу Белого моря.

Устьевая область Северной Двины охватывает обширный участок нижнего течения реки от впадения Пинеги до морского края дельты и юго-восточную часть Двинского залива Белого моря. Ниже г. Архангельска Северная Двина формирует треугольную дельту с пятью крупными рукавами - Никольским, Мурманским, Корабельным, Маймаксой и Кузнечихой, на долю которых приходится соответственно 32.2, 18.2, 21.5, 18.4, 5.4%

суммарного стока реки в вершине дельты (Михайлов, 1998).

Сложные гидрологический и гидрохимический режимы этой области обусловлены взаимодействием речных и морских вод. Химический состав устьевой области реки формируется под воздействием, как физико-географических, так и хозяйственной деятельности человека. Антропогенное влияние в отдельных районах является доминирующим фактором. Высокая внутри- и межгодовая изменчивость гидрохимического режима в нижнем течении реки и заметное повышение «антропогенно - измененного» фона по целому ряду приоритетных загрязняющих веществ обусловливается техногенным воздействием (Брызгало, Иванов, 2002; Доброскок, 2002). Вследствие спорадических сбросов сточных вод нарушается естественный ритм сезонной динамики биогенных элементов. Увеличение концентрации не всегда связано с фазами внутригодового цикла и может происходить бессистемно в любом месяце (Брызгало, Иванов, 2002).

Глава 3. Материал и методика исследований

Объектом изучения является речная вода устьевой области реки Северная Двина, а также очищенные и неочищенные смешанные сточные воды (СВ) АЦБК и СЦБК. Исследовано 859 проб речной воды и сточных вод в период с 1978 по 2003 гг. Схема расположения станций представлена на рис.1.

Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб воды; 4-27 номера станций, постоянные и разовые станции соответственно

Отбор проб речной воды проводили в зависимости от гидрологического режима (на малой воде) и сезонного фактора.

Отбор проб воды, гидробиологические и микробиологические исследования производили стандартными методами (Родина, 1965; Кузнецов, Дубинина, 1989; Абакумов, 1992; Методическое..., 2000). Определение общей численности (Ng), биомассы (Вб) и размеров клеток вели по общепринятым методикам (Кузнецов, Дубинина, 1989). Количество клеток фосфатаккумулирующих бактерий (с гранулами волютина, NB) подсчитывали на мембранных фильтрах «Sartorius» с диаметром пор 0.2 мкм, прокрашенных в течение 1.5 суток толуидиновым синим (Методы общей бактериологии, 1983).

Культивирование гетеротрофных микроорганизмов для изучения их экологической структуры проводили на средах: сухой питательный агар (СПА) для эвтрофов при температурном режиме +20 и +37°С; Горбенко (СПА:10) для факультативно олиготрофных бактерий при температурном режиме +20°С. Для определения бактерий группы кишечных палочек использовали среды «Эндо», «МакКонки», «Левина», «Сальмонелла-шигелла», цитратный агар Симонсона. Для выделения фекальных кишечных палочек (ФКП) применяли желчно-лактозный бульон с бриллиантовым зеленым и лактозный бульон с борной кислотой. При определении бактерий группы кишечных палочек до видовой принадлежности исследования проводили по биохимическим параметрам тест-системы «ENTERO - Rapid 24». Для разделения условно-патогенных и сапротрофных бактерий рода Klebsiella была использована среда «Клебиселла-5АСК», для выделения сульфитредуцирующих анаэробных бактерий рода Clostridium применяли железо - сульфитную среду Вильсона-Блера при температуре инкубации +43 - +44.5°С. Численность углеводородокисляющих бактерий определяли методом предельных разведений на жидкой питательной среде Диановой -Ворошиловой.

Биологическое разнообразие сообществ оценивали, с помощью индексов разнообразия и выравненности Шеннона (Одум, 1986; Мэггаран, 1992).

Статистическую обработку, построение графиков и диаграмм вели с применением пакета программ Ехсе1 97. Для проведения регрессионного анализа использована программа Curve Expert 1.3. Дисперсионный однофакторный анализ проведен с помощью программы SPSS 11.0. Кластерный анализ данных осуществляли с помощью программы Statistica 5.0 (Дэвис, 1990; Боровиков, Боровиков, 1998).

Глава 4. Влияние экологических факторов на структуру и количественные показатели гетеротрофного бактериопланктона устьевой области реки Северная Двина

Высокая антропогенная нагрузка, которую в течение многих десятилетий испытывают водные экосистемы в бассейне Северной Двины, в том числе ее устьевая область, привела к ухудшению количественных и качественных характеристик биоценозов. Однако эти изменения не всегда

проявляются в явно выраженной форме (например, в зоне действия точечного источника загрязнения), и в целом о них можно говорить только в достаточно большом временном аспекте. Анализ литературных данных (Киселев, 1925; Величковский, 1927; Брызгало, Неверова, 1984; Золотарева, 1988; Бреховских и др., 2003 и др.) и результатов собственных исследований показал, что состав планктонных сообществ за последние сто лет претерпел изменения, обусловленные ростом антропогенной нагрузки и уровня загрязнения водной среды. Основные изменения произошли в фитопланктонном сообществе: если с 20 - х по 80 - е годы двадцатого столетия наблюдалось только уменьшение размеров клеток, особенно в полисапробных зонах (Бреховских и др, 2003 и др.)., то с 80-х годов отмечено достоверное снижение их численности (Р=17.58, р<0.001; т|2=0.47). При этом за исследованные периоды в структуре зоопланктонных сообществ не было выявлено существенных различий. Учитывая уменьшение численности фитопланктона при одновременном сохранении уровня развития зоопланктона, можно говорить об увеличении роли бактериопланктона в трофической сети устьевой области реки Северная Двина на современном этапе. В зонах интенсивного техногенного воздействия, рацион зоопланктона может состоять по большей части из бактерий в результате значительного снижения численности фитопланктона на данных участках. Дополнительно, в летнюю межень создаются оптимальные условия (рН-8.1-8.3) для формирования агрегатов с большой численностью бактерий, более эффективно поглощаемых зоопланктоном. Следовательно, бактериопланктон играет немаловажную роль в продуктивности устьевой области реки Северная Двина.

Район с активной антропогенной нагрузкой (0.5 км ниже сброса сточных вод АЦБК) характеризуется нарушением естественных соотношений компонентов планктонных сообществ. Это выражается в смене доминирующих видов и изменении количественных соотношений отдельных компонентов биоценоза. Бактериопланктон в районе сброса сточных вод достигает максимального обилия и качественного разнообразия, доминирующими становятся палочковидные и извитые формы, увеличивается доля гетеротрофных бактерий. Фитопланктон характеризуется большей зависимостью от техногенного влияния, в зоне влияния сточных вод АЦБК (0.5 км ниже сброса СВ АЦБК) численность и видовое разнообразие уменьшается. Зоопланктон менее подвержен влиянию сточных вод АЦБК - уменьшение численности, биомассы и видового разнообразия отмечается не всегда. Кластерный анализ, проведенный на основе рассмотренных показателей гетеротрофного бактериопланктона, выявил наибольшее отличие этой зоны (ст. 6) от остальных районов исследования (рис.2).

Район влияния сточных вод АЦБК представляет собой локальную зону, к которой относится узкая полоса вдоль левого берега реки Северная Двина. Район сброса сточных вод АЦБК (0.5-1 км ниже) характеризуется наибольшим дисбалансом всех исследованных компонентов планктонных

сообществ, однако уже через 4 км ниже по течению численность фито- и зоопланктона начинается восстанавливаться, а количество гетеротрофных бактерий уменьшается. Далее по течению реки, 18 ниже сброса сточных вод, концентрации фито- и зоопланктона приближаются к фоновым значениям, при этом отмечаются структурные изменения. Численность гетеротрофных бактерий увеличивается по сравнению с биотопом, расположенным 4 км ниже сброса сточных вод АЦБК. По нашему мнению, основной причиной роста уровня гетеротрофов на данном участке является постепенная адаптация аллохтонной микрофлоры к условиям водной среды. Нарушенная структура естественного микробиоценоза в зоне интенсивного техногенного влияния остается измененной и по мере уменьшения антропогенного пресса в устьевой области реки Северная Двина. Это подтверждается увеличением доли бактерий семейства Enterobacteriaceae и рода Clostridium в гетеротрофном бактериопланктоне; по сравнению с фоновым биотопом в общей численности уменьшается доля кокковых форм с 71-90% до 56-80% в районе города.

0 5000 10000 15000 20^00 25ОД0 30000

Рис.2. Кластерный анализ пространственной неоднородности гетеротрофного бактериопланктона в районе исследований (номера станций - см. рис.1)

Нами проведена оценка состояния экосистемы устья реки Северная Двина с помощью метода экологических модификаций (Абакумов, 1992). Изучение состояния планктонных сообществ устьевой области реки Северная Двина по показателям общей численности бактериопланктона числа

сапрофитов, растущих при температуре 20°С (СБ) и их соотношений, а также численности фитопланктона (ФП) позволило сделать следующий вывод:

места интенсивного загрязнения имеют элементы экологического регресса, а в целом устьевая область реки находится в состоянии экологического напряжения (табл.1). На элементы экологического регресса указывают следующие факты: уменьшение численности фитопланктона; увеличение доли сапрофитов в общей численности бактериопланктона, низкие значения соотношений (100 и менее) общей численности микроорганизмов к содержанию гетеротрофных бактерий.

Изученная экологическая структура по карбофильности показала, что бактериоценоз характеризуется преобладанием факультативно олиготрофных бактерий (ФОБ) на фоновых станциях и уровень соотношения факультативных олиготрофов к эвтрофным (ЭБ) находится в диапозоне 3.210.1 не зависимо от сезона. В биотопах, подверженных интенсивному техногенному влиянию и в зоне смешения морских и речных вод, соотношения факультативно олиготрофных и эвтрофных бактерий уменьшаются (0.64-4.33). В зоне влияния сточных вод АЦБК (0.5 и 4 км ниже сброса) данные соотношения находились в пределах 1.43-3.55 и 2.55-4.33 соответственно. Остальные станции характеризовались низкими значениями соотношения факультативно - олиготрофных и эвтрофных бактерий в зимнюю и летнюю межени 0.64-1.22, с некоторым увеличением в осенний период исследований 1.17-2.40. В зоне влияния сточных вод СЦБК (на очистных сооружениях которого подвергаются очистке не только технические, но и муниципальные стоки) уровень соотношений ФОБ/ЭБ находится в диапазоне 0.97 - 1.31, уменьшаясь от зимней межени к осени. Низкие значения соотношений могут указывать с одной стороны об эвтрофировании исследуемой экосистемы. Н.А. Гавришовой (1986) и Г.Л. Марголиной (1989) показано, что для чистых вод характерно соотношение эвтрофов к факультативным олиготорофам равное 4 и выше. А в загрязненных и высокотрофных водах количество бактерий, вырастающих на обедненной среде, лишь в 2-3 раза превышает их число на СПА, и часто эти показатели сближаются. С другой стороны, довольно высокие значения численности как эвтрофов, так и олиготрофов в устьевой области реки Северной Двины могут свидетельствовать об активно протекающих процессах деструкции органического вещества с участием различных эколого-трофических групп микроорганизмов.

Низкие значения соотношений ФОБ/ЭБ могут свидетельствовать также об эвригетеротрофности части гетеротрофного бактериопланктона (т.е. способности к росту, как на бедных, так и на богатых органических средах). Способность к эвригетеротрофности бактериопланктона по мнению В.В. Ильинского (1995, 2000), может подтверждаться обнаружением прямых значимых корреляционных связей между численностью эвтрофных и олиготрофных бактерий. Линейные зависимости прослеживаются для исследуемой экосистемы устья Северной Двины: между эвтрофными и факультативно олиготрофными бактериями (г=0.827 р<0.001); между олиготрофами и факультативными олиготрофами (г=0.919 р<0.001); между олиготрофными и эвтрофными бактериями (г=0.724 р<0.01).

Таблица 1

Диапазоны колебания численности бактерио- и фитопланктона в устье Северной Двины и классификация по эффекту

антропогенного воздействия за период с 1997 г по 2002 г

Станции отбора проб СБ, тыс.КОЕ/мл N6, млн. кл/мл Ив/СБ Диапазон колебания численности ФП, тыс.кл/мл Частота встречаемости НЧВ диапазона, % Статистические характеристики численности ФП Эффект антропогенного воздействия

Общий НЧВ И>**, тыс.кл/мл П„»**

4 0.09-2.12* 0.59±0.09 0.35-3.67 1.70±0.19 497-19316 6121±1123 1.6-14.6 8.2 11.4-14.6 43 12.7 33 Антропогенное эвтрофирование

б 1.28-69.50 23.22+3.19 0.54-3.87 2.18±0.14 23-3023 478±151 1.2-8.0 4.1 1.2-2.0 43 1.8 54 Элементы экологического регресса

12 0.8-15.20 5.50±0.64 0.37-5.04 2.24+0.36 59-6300 1121±422 - - - - - Элементы экологического регресса

16 0.27-24.20 8.67±0.82 0.79-5.09 2.35+0.17 123-13740 1443+675 1.2-11.4 6.1 7.2-8.2 45 7.7 45 Антропогенное напряжение

17 0.26-8.64 2.52±0.36 0.51-2.34 1.59±0.11 76-8538 2463+547 0.8-11.4 4.5 4.0-5.2 36 4.3 30 Антропогенное напряжение

23 0.84-16.60 4.15±0.61 0.77-3.06 2.09±0.15 165-2438 803±294 1.8-12.0 7.2 9.0-9.6 33 9.3 55 Антропогенное напряжение

25 0.20-34.20 4.44+1.13 1.07-3.44 2.35±0.26 105-1665 829+182 1.0-9.4 4.3 1.0-2.0 50 1.4 83 Элементы экологического регресса

Примечание: *- в числителе - минимальные и максимальные значения; в знаменателе - средние значения с ошибкой; ** - Мода внутри модального интервала (Венецкий, Венецкая, 1979); ***- плотность вариационного ряда; НЧВ - наиболее часто встречаемый диапазон численности.

Бактериопланктон, в том числе и его гетеротрофная составляющая, в устьевой области реки Северная Двина находится в тесной связи с абиотическими и биотическими факторами среды (рис.3, табл.2). Выявлена значимая положительная корреляционная связь общей численности бактериопланктона с количеством фитопланктона (г=0.536; р<0.01) и отрицательная с численностью зоопланктона (г=-0.594; р<0.01), что позволяет предположить наличие трофических взаимосвязей в исследуемой экосистеме. Высокие коэффициенты корреляций между численностью гетеротрофных бактерий с БПК5 и содержанием аммонийного азота (N1^) указывают на то, что исследованные группы бактерий являются активными участниками процессов деструкции органических веществ в устье реки.

Рис.3. Корреляционные зависимости между численностью гетеротрофных бактерий и некоторыми экологическими факторами; «—» - р<0.05, «-» р<0.01, «—» - р<0.001; СБ (20), (37) - сапрофита, растущие при 20 и 37 °С соответственно; БГКП - бактерии группы кишечных палочек (коли-индекс); ФКП - фекальные кишечные палочки; ^ и Вф- численность и биомасса фитопланктона; Т°С - температура воды; БПК5 -биохимическое потребление кислорода; N1^- аммонийный азот

Высокая активность сапрофитов-деструкторов отмечена для зимней межени, спада весеннего половодья и летних месяцев (табл.2). На спаде весеннего половодья и в летнюю межень происходит уменьшение индекса свежего фекального загрязнения (ФКП), связанное с повышением температуры и соответственно увеличением численности фитопланктонных организмов (в том числе синезеленых и зеленых водорослей), которые могут оказывать бактериостатистические или бактерицидные действия (Зенова и др., 1995 и др.) на данную группу гетеротрофных бактерий. Осенью пробы воды отбирались в основном перед ледоставом при резком снижении температуры. О. Н. Труновой (1977) отмечено, что при низких значениях температуры у нативной микрофлоры происходит снижение биохимической

активности, а у бактерий семейства Enteгobacteгiaceae, наоборот, увеличиваются сроки выживания (Попович, Бондаренко, 1982; и др.) и даже происходит размножение (Бухарин, Литвин, 1997 и др.). Возможно, поэтому осенью выявлена обратная значимая связь между температурой воды и коли-индексом. На высокую адаптационную способность и активность бактерий группы кишечных палочек при низких температурах указывает значимая корреляционная связь с БПК5 в данный период (р<0.001).

Таблица 2

Коэффициенты парной корреляции Пирсона между параметрами гетеротрофного бактериопланктона и некоторыми факторами среды в сезонном аспекте

Абиотические факторы СБ(20) СБ(37) ФОБ коли-индекс Цитрат (+) ФКП

Спад весеннего половодья, начало июня (п=25)

Т "Своды -0.208 0.022 - -0.556** - -

бпк5 0.681*** 0.787*** - 0.051 - -

Нитритный азот 0.531** 0.609** - 0.024 - -

Общий фосфор 0.317 0.521** - -0.143 - -

Летняя межень, август (п=26)

Т "Своды -0.189 -0.237 -0.382 -0.225 -0.534** -0.580**

Аммонийный азот 0.921*** 0.814*** 0.679*** 0.153 0.764*** 0.946***

Общий азот -0.146 -0.137 - 0.892*** 0.909*** 0.937***

Общий фосфор -0.293 -0.398 -0.056 -0.129 -0.290 -0.526**

Кремний -0.337 -0.129 -0.477 -0.399 -0.476 -0.707***

Осень, перед ледоставом, ноябрь (п=27)

Т "Своды -0.279 0.457* 0.276 -0.400* -0.370 -0.359

бпк5 0.047 -0.152 -0.181 0,921*** 0.926*** 0.918***

о2 0.091 -0.456* -0.351 0.195 0.194 0.133

Зимняя межень, начало ма рта (п=25)

бпк5 0.253 0.519** 0.093 0.185 0.278 0.117

Аммонийный азот 0.600** 0.678*** 0.328 0.511** 0.358 0.563**

Кремний 0.101 0.036 -0.002 -0.008 0.014 -0.464*

Примечание: значение достоверно при 0.05, 0.01 и 0.001 уровне

значимости; п - число корреляционных пар, цитрат (+) - численность цитратположительных энтеробактерий; Ог ■• растворенный кислород

Положительные взаимосвязи между численностью сапрофитов и количеством нитритного азота на спаде весеннего половодья могут свидетельствовать об участии гетеротрофных бактерий в процессах первого этапа нитрификации в изучаемой экосистеме. Об участии гетеротрофных бактерий в процессах минерализации органического азота в летнюю и зимнюю межени указывают высокие коэффициенты корреляции количества сапрофитов и концентрации аммонийного азота. Отсутствие значимых

коэффициентов корреляции между численностью сапрофитов и БПК5, a также с уровнем аммонийного азота перед ледоставом могут указывать на временное уменьшение активности данных микроорганизмов, что связанно с перестройкой структуры экологических групп из-за резкого понижения температуры воды.

Глава 5 - 6 . Пространственно - временная изменчивость структуры гетеротрофного бактериопланктона устьевой области реки Северная Двина. Роль фосфатаккумулирующих и углеводородокисляющих бактерий в процессах самоочищения экосистемы устьевой области реки Северная Двина

Результаты исследований показали, что независимо от сезона на фоновых станциях зафиксированы самые низкие количественные показатели всех исследованных групп гетеротрофных бактерий (рис.4).

Рис. 4. Сезонная структура гетеротрофных бактерий (3, В, Л, О -зимнюю межень, на спаде весеннего половодья, в летнюю межень осенью, перед ледоставом соответственно)

Наиболее напряженная ситуация в биотопе с интенсивным техногенным загрязнением (ст. 6) складывается в зимнюю и летнюю межени связанное, в основном, минимальными расходами воды. Для данных периодов отмечены наиболее высокие показатели численности гетеротрофного бактериопланктона в зоне сброса сточных вод. Ниже сброса сточных вод АЦБК по течению реки, вдоль левого берега, вне зависимости от сезона происходит постепенное снижение численности гетеротрофных бактерий к 4 и 10 км (ст. 12 и 14), но к 18 км (ст. 16) отмечается увеличение исследованных показателей. Некоторое снижение количественных показателей в летнюю межень объясняется тем, что в устьевой области в это время происходит массовое развитие фитопланктона, который может

оказывать бактерицидное или бактериостатическое действие (Григорьева, 1975 и др.). Дополнительно в летнюю межень создаются оптимальные условия для развития фосфатаккумулирующих бактерий, у которых в фазе накопления в клетках полифосфатов, снижается способность роста на богатых питательных средах (Саралов и др, 1999), обуславливая тем самым снижение их численности в данный период.

Фосфатаккумулирующие бактерии являются составной частью сапрофитных бактерий. В летнюю межень наблюдаются высокие значения общей численности бактериопланктона с увеличением доли клеток с гранулами полифосфатов (14 - 44% от 3.65 - 4.38 млн. кл/мл), одновременно происходит увеличение объема клеток, а значит и биомассы бактериопланктона. По мнению А.И. Саралова с соавторами (1999) фосфатаккумулирующие бактерии в щелочной среде способны к накоплению внутриклеточных фосфатов и фосфатов металлов на поверхности клеток и в среде. Следовательно, в летнюю межень в устье Северной Двины при значениях рН-8.1-8.4 фосфатаккумулирующие бактерии активно участвуют в процессах самоочищения от загрязняющих веществ за счет агрегирования и осаждения в органо - минеральном комплексе.

Анализ сточных вод АЦБК и СЦБК показал, что в речные воды поступает значительное количество аллохтонной микрофлоры, в том числе бактерий семейства Enterobacteriaceae и рода Clostridium. Но поступление бактерий неравномерно и их плотность в сточных водах меняется в широком диапазоне. Поэтому представленные на рис.5 средние значения численности исследованных групп гетеротрофных бактерий характеризуются высокими стандартными отклонениями. Наибольшее количество аллохтонной микрофлоры поступает со сточными водами условно-чистого выпуска АЦБК, в котором особенно велики значения индексов бактерий группы кишечных палочек и свежего фекального загрязнения с превышением санитарно-гигиенических норм до 800 раз (рис. 5). В результате район выпуска сточных вод и зоны влияния характеризуются превышением нормы от 1.5 до 56 раз. Данный факт можно объяснить тем, что сточные воды СЦБК и АЦБК проходят многоступенчатую очистку, а через условно - чистый выпуск АЦБК идут неочищенные стоки.

Места интенсивного загрязнения характеризуются расширенным спектром микробиоценоза с увеличением таксономического богатства представителей семейства Enterobacteriaceae с 1-2-х на фоновых станциях до 5-6 родов. Необходимо отметить, что на индекс таксономического разнообразия (индекс Шеннона) сезонный фактор практически не влиял, для фоновых станций индекс Шеннона был в диапазоне от 0 до 1 (среднее 0.51), индекс выравненности - от 0.41 до 0.99. Для станций, подверженных влиянию сточных вод ЦБК и ливневых городских стоков индекс биоразнообразия наиболее высокий - от 0.81 до 2.02, индекс выравненности от 0.24 до 0.99. На этих станциях редко проявляются явные доминирующие рода. Район города, где нормы содержания бактерий группы кишечных палочек превышены в 54 раза, отличается наличием ярко выраженной

доминанты (индекс выравненном^ от 0.16 до 0.58), которой является вид Escherichia coli. Сточные воды ЦБК имели индексы биоразнообразия в пределах 1.32 до 2.42, индекс выравненности 0.38-1. Для сточных вод характерно наиболее высокое видовое богатство. Выделены: Klebsiella mobilis, Klebsiella planticola, Klebsiella ozaenae, Enterobacter cloacae, Enterobacter dissolvens, Escherichia coli, Citrobacterfreundii, Proteus sp., Hafnia alvei, Serratia marcescens, Erwinia sp, Sallmonella sp. Практически все эти бактерии были обнаружены в речной воде. Таксономическая представленность по биотопам приведена на рис. 6.

Рис.5. Колебания численности гетеротрофных бактерий в сточных водах АЦБК и СЦБК

Нами была проведена серия опытов по изучению выживаемости фекальной кишечной палочки Escherichia coli в условиях естественного

микробиоценоза водотока, при совместном культивировании её с дрожжеподобными грибами рода Candida, а также - с зелеными водорослями Scenedesmus quadricauda. Динамика отмирания кишечной палочки в модельных водоемах имела однонаправленный характер: постепенное снижение численности Е. coli к 87 дню и достижение минимальных значений к 108 суткам. При совместном культивировании с дрожжами рода Candida к 5 дню происходит повышение коли - индекса в 2 раза, затем медленное уменьшение концентрации Е. coli до 108 дня и минимальное значение наблюдали к 116 дню. Совместное культивирование с зелеными водорослями снижает численность кишечных палочек к 76 и 56 дням в зависимости от исходной концентрации фитопланктона 0.45 и 1.65 млн.кл/мл. Следует отметить, что кишечная палочка, достигнув минимальных значений численности, продолжает высеваться до конца эксперимента в течение полугода в концентрациях 200 КОЕ/л.

Я Escherichia □ Enterobacter UKlebsella в Proteus Ш Citrobacter □ Прочие

Протока Кузнечиха, 4 км ниже сброса СВ СЦБК

Рис. 6. Таксономический состав энтеробактерий по биотопам

Протока Маимакса, порт Экономия

Полученные результаты позволяют предположить, что собственные гетеротрофные микроорганизмы водотока не вступают в конкурентные взаимоотношения с представителями фекального загрязнения воды, а наоборот, происходит взаимодействие, ведущее к размножению эшерихий и увеличению длительности их выживания. Естественно предположить, что в этих условиях заметно повышаются адаптационные свойства энтеробактерий, меняются их фенотипические возможности, создаются предпосылки для их активного участия в деструкции химических загрязнителей.

Известно (Бухарин и др., 1999; Fujie et al., 1996; Serrano et al., 2001), что благодаря высокому адаптационному потенциалу, энтеробактерии являются активными участниками процессов самоочищения вод. Ю.Г. Талаева с соавторами (1982) и Р.Ф. Хуснаризанова (1998) экспериментально доказали стимулирование размножения энтеробактерий и увеличение сроков их выживания при культивировании с добавлением нефтепродуктов, фенола. О.В.Бухарин (1999) в лабораторных условиях определил способность к адаптации E.coli к нефтяным углеводородам и фенолу.

Основными автохтонными и доминирующими родами энтеробактерий в водной экосистеме устья Северной Двины являются Klebsiella и Enterobacter, ввиду специфичности поступающих вод в реку, ибо основная масса автохтонных энтеробактерий поступает с болот. С другой стороны, со смешанными промышленными сточными водами в водоем поступает значительное количество бактерий семейства Enterobacteriaceae, которые уже адаптированы к различным химическим загрязнениям.

Нами показано, что в устьевой области реки Северная Двина в деструкции солярового масла принимали активное участие и бактерии из семейства Enterobacteriaceae виды Klebsiella planticola, Enterobacter dissolvens, Escherichia coll Наиболее часто выделялась Klebsiella planticola, Углеводороды являются обычными компонентами органического вещества в водных экосистемах и наземных растениях, поскольку постоянно синтезируются биотой. В связи с этим вполне очевидно предположить, что энтеробактерии могут быть адаптированы к их окислению.

Культуры Klebsiella planticola, Escherichia coli, Enterobacter dissolvens, использованные нами в эксперименте, были выделены из ассоциации микроорганизмов, утилизирующих соляровое масло. В условиях опыта в минеральной питательной среде Ворошиловой - Диановой с добавлением стериального солярового масла в качестве единственного источника углерода и энергии, культуры Escherichia coli подвергали разложению н-алканы в диапазоне от по сравнению с

контролем массовая доля этих н-алканов снизилась на 33.6%.

Культура Klebsiella planticola наиболее активно разлагала н-алканы в диапазоне Сп-Сгг» а культура Enterobacter dissolvens - С14-С21. По сравнению с контролем массовая доля н-алканов понизилась соответственно на 53.3 и 48.5% (Рис.7).

Об интенсивности разрушения нефтяных углеводородов энтеробактериями судили по потенциальной окислительной способности (табл.3). Результаты показали, что все три исследованные культуры хорошо разрушают нефтяные углеводороды. При проведении эксперимента по определению потенциальной окисляющей способности культур с плотностью 100 тыс. кл/мл было отмечено полное потребление кислорода. Заметное потребление кислорода этими культурами сохраняется и при меньшей их плотности. При этом цитратутилизирующие энтеробактерии Шр1апНео1а и ЕЛтоЫвпв характеризовались более высокой потенциальной окислительной способностью.

Рис. 7. Деструкция н-алканов солярового масла культурами Klebsiella planticola и Enterobacter dissohens: Klebsiella 1, Enterobacter 1 -культивирование в течении 2 недель; Klebsiella 2, Enterobacter 2 -культивирование в течении 1 месяца.

Таблица 3

Потенциальная окислительная способность разрушения нефтяных

углеводородов »нтеробактериями (мг О2/(лхсут))

Численность бактерий Klebsiella planticola Enterobacter dissolvens Escherichia coli

100 тыс. кл/мл 4.35 4.33 3.38

30 тыс. кл/мл 1.35 1.15 0.64

По нашему мнению, наиболее перспективным для дальнейших исследований, является культура Klebsiella planticola. Данная культура абсолютно безвредна для человека, т.к. является сапротрофным видом с азотфиксирующими (Пищик и др., 1997; Постников и др., 2002) и фосфатаккумулирующими (Саралов и др., 2001) свойствами.

Бактерии, разрушающие углеводородные соединения нефти, широко распространены в водах устьевой области реки Северная Двина. Количество их варьирует в пределах ЮМО3 клеток на 1 мл в зависимости от места и времени отбора проб. По таксономическому составу в фоновых биотопах были выделены: Pseudomonas и пигментированные коринеподобные бактерии. На станциях, подверженных антропогенному влиянию, обнаруживался широкий спектр: пигментированные и не пигментированные коринеподобные бактерии, Pseudomonas, Klebsiella sp., Enterobacter sp., Escherichia coli

ВЫВОДЫ

1. Интенсивная антропогенная нагрузка на водную экосистему устьевой области реки Северная Двина обуславливает снижение численности фитопланктона и увеличение плотности гетеротрофного бактериопланктона.

2. Основными источниками поступления аллохтонных микроорганизмов в устье Северной Двины являются сточные воды АЦБК и СЦБК; наиболее высокие плотности микроорганизмов установлены в воде условно-чистого выпуска АЦБК.

3. Фоновые биотопы водоема характеризуются преобладанием численности факультативно олиготрофных бактерий над эвтрофными; при увеличении антропогенного влияния возрастает концентрация эвтрофных микроорганизмов.

4. Сезонные колебания численности гетеротрофного бактериопланктона зависят от взаимодействия комплекса абиотических и биотических факторов среды, и данная группа бактерий является активным участником процессов деструкции органических веществ в устье реки Северная Двина, что подтверждается регрессионным и корреляционным анализами.

5. Места интенсивного загрязнения характеризуются расширенным спектром микробиоценоза с увеличением таксономического богатства бактерий семейства Enterobacteriaceae до 5 - 6 родов с 1 - 2-х на фоновых станциях.

6. Установлена возможность длительного сохранения Escherichia coli в пробах речной воды до 108 дней; увеличение сроков выживания до 116 дней наблюдается при добавлении культур Candida tropicalis; снижение срока выживания до 56 дней отмечено в присутствии зеленых водорослей Scenedesmus quadricauda.

7. Впервые выявлено, что Klebsiella planticola, Enterobacter dissolvens, Escherichia coli являются активными деструкторами нефтепродуктов в исследуемом районе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Воробьева Т.Я. Микробиологические исследования Бассейна и Горла Белого моря / Воробьева Т.Я., Забелина С.А., Тарханов С.Н. // Тезисы докладов международной конференции «Поморье в Баренц - регионе: Экология, экономика, социальные проблемы, культура». Архангельск, 1997. С. 27-28.

2. Воробьева Т.Я. Микробиологическая индикация загрязнений р. Сев. Двины в районе Архангельского ЦБК / Забелина С.А, Воробьева Т.Я. // Тезисы докладов международной конференции молодых ученых и специалистов «Экология-98». Архангельск, 1998. С.77.

3. Воробьева Т.Я. Результаты микробиологического исследования реки Северной Двины в июле 1998 г. / Кузнецов B.C., Забелина С.А., Воробьева Т.Я. / Сб. «Экология Северной Двины», Архангельск, 1999. С. 137-142.

4. Воробьева Т.Я. Микробиологические исследования реки Северной Двины в июле 1998 г. / Воробьева Т.Я., Забелина С.А // Материалы международной конференции «Геодинамика и геоэкология». Архангельск, 1999. С.58-59.

5. Воробьева Т.Я. и др. Состояние планктонных сообществ устьевой области реки Северной Двины в зоне влияния Архангельского ЦБК / Забелина С.А., Тарасова Н.А., Воробьева Т.Я. // Материалы международной конференции «Поморье в Баренц - регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура». Архангельск, 2000. С. 82.

6. Воробьева Т.Я. Исследование рек юго - восточной части Беломорско -Кулойского плато / Кузнецова В.М., Воробьева Т.Я., Забелина С.А и др. // Материалы международной конференции «Поморье в Баренц- регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура». Архангельск, 2000. С. 131.

7. Воробьева Т.Я. Микроорганизмы - индикаторы загрязнения вод нефтепродуктами и фенолами / Воробьева Т.Я., Забелина С.А. // Материалы международной конференции «Поморье в Баренц - регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура». Архангельск, 2000. С. 131.

8. Воробьева Т.Я. Аллохтонная микрофлора в зоне влияния Архангельского и Соломбальского ЦБК / Воробьева Т.Я., Забелина С.А. // Тезисы докладов III (XXVI) международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера». Сыктывкар, 2003. С. 20.

9. Воробьева Т.Я. Реакция гидробионтов различного трофического уровня экосистемы устьевой области реки Северная Двина на сточные воды Архангельского ЦБК / Воробьева Т.Я., Собко Е.И., Забелина С.А. и др. // Материалы всероссийской конференции «Стратегия развития северных регионов России». Архангельск, 2003. С. 278-281.

10. Воробьева Т.Я. Пространственно-временная структура бактерий семейства Enterobacteriaceae в устье Северной Двины / Воробьева Т.Я., Добродеева Л.К. // «Экология человека», (приложение, Материалы Всероссийской конференции с международным участием), №4, Т.2, Архангельск: СГМУ, 2004. С. 97-100.

Сдано в произв. 19.04.2005. Подписано в печать 19.04.2005. Формат 60x84/16. Бумага писчая. Гарнитура Таймс. Усл. печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,0. Заказ № 89. Тираж 120 экз.

Отпечатано в типографии Архангельского государственного технического университета.

163002, г. Архангельск, наб. Северной Двины, 17

/ 656

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воробьева, Таисия Яркиевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ГЕТЕРОТРОФНЫЙ БАКТЕРИОПЛАНКТОН В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

1.1 Гетеротрофный бактериопланктон в речных экосистемах

1.2 Углеводородокисляющие микроорганизмы

1.3 Распространение бактерий семейства Enterobacteriaceae в 19 водных экосистемах

1.4 Сульфитредуцирующие бактерии рода Clostridium в водных экосистемах

1.5 Биоценозы устьевой области реки Северная Двина

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная структура гетеротрофного бактериопланктона экосистемы устьевой области реки Северная Двина"

Актуальность темы. Река Северная Двина является крупнейшей водно - транспортной системой Европейского Севера РФ. В бассейне реки располагаются предприятия лесопромышленного комплекса. Загрязнение поверхностных вод бассейна Северной Двины во многом обусловлено сбросом сточных вод целлюлозно - бумажных комбинатов (ЦБК), на долю смешанных сточных вод которых приходится 47% общего объема стоков в устьевую часть реки. Устьевая область реки подвержена техногенному воздействию, вследствие интегрирования загрязнения со всего бассейна реки и высокой концентрации населенных пунктов, и промышленных предприятий. При этом в исследуемом районе смешиваются и трансформируются две различные по генезису массы воды - речная и морская. В связи с этим увеличивается роль микробиоценоза, как наиболее лабильного сообщества, участвующего в поддержании гомеостаза. Микробные сообщества ^благодаря широкому диапазону адаптационных у" возможностей быстро реагируют на смену экологических условий. Ведущую роль в круговороте веществ играют гетеротрофные бактерии, основной функцией которых является деструкция органических веществ. Значительный вклад в процессы самоочищения вносят как автохтонная, так и аллохтонная части гетеротрофных бактерий.

1. Определить экологическую структуру гетеротрофных бактерий экосистемы устьевой области р. Северная Двина.

Доказано, что увеличение времени выживания аллохтонных микроорганизмов меняют структуру гетеротрофного бактериопланктона с увеличением доли семейства Еп1егоЬас1епасеае на значительном отрезке реки до зоны смешения речных и морских вод.

Впервые выявлена способность бактерий семейства Еп1егоЬас1епасеае к деструкции нефти и нефтепродуктов.

Практическая значимость. Проведенная оценка экологической структуры микробиоценоза устьевой области реки Северная Двина может быть использована в качестве базовой информации для мониторинговых исследований состояния данной водной экосистемы. Выделенные углеводородокисляющие бактерии могут быть использованы для разработки биопрепаратов по биодеградации нефтепродуктов в водных экосистемах и рекультивации почвы северных регионов. Материалы .диссертационной., работы полезны для курса лекций по специальностям: экология, гидробиология, эпидемиология, микробиология и биотехнология.

Достоверность результатов. Достоверность научных положений и выводов обеспечивается обширным фактическим материалом 7 летних экспедиционных работ, большим объемом обработанного материала (859 проб), применением современных методов исследования и математического анализа.

Основные положения, выносимые на защиту.

Организация исследований. Работа выполнена в лаборатории водных экосистем Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН. Бактериологические исследования проводились на базе лаборатории клинический микробиологии Северного Морского Центра им. H.A. Семашко г. Архангельска. Определение нефтепродуктов проводили в специализированной сертифицированной лаборатории ОАО «Архагельскгеолдобыча».

Архивные гидрохимические данные .за период 1996-2002 гг. использованы с разрешения Северного межрегионального территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу по окружающей среды. Архивные микробиологические данные по сточным водам АЦБК за период 2001, 2002 год предоставлены «Центром Госсанэпидемназора в Архангельской области». Гидрохимические и гидробиологические (по фито-и зоопланктону) исследования проведены в лаборатории водных экосистем Института экологических проблем Севера Архангельского НЦ УрО РАН.

Личный вклад автора. Отбор проб воды проводился непосредственно автором исследования в период экспедиционных работ. Бактериологические исследования в преобладающем большинстве проведены автором. Автором проведен комплекс экспериментальных исследований: определение фосфатаккумулирующих микроорганизмов, выделение и идентификация углеводородокисляющих, сульфитредуцирующих бактерий, энтеробактерий; поставлены опыты по выживаемости в речной воде и способности к деградации нефтепродуктов бактериями семейства ЕгйегоЬа^епасеае. Автором выполнена статистическая обработка, анализ и обобщение полученных результатов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на научных конференциях: Международной конференции молодых ученых и специалистов «Экология-98», (Архангельск, 1998), Международной конференции «Геодинамика и геоэкология», (Архангельск, 1999), Международной конференции «Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: Экология, экономика, культура» (Архангельск, 2000); Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003); Всероссийской конференции «Стратегия развития северных регионов России» (Архангельск, 2003), Всероссийской конференции с международным участием «Биологические аспекты экологии человека», а также на заседаниях лаборатории водных экосистем и Ученого совета Института экологических проблем Севера Архангельского НЦ УрО РАН

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура диссертации. Работа изложена на 165 страницах машинописного текста и состоит из введения, j шести глав, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 218 наименований, в том числе 34 на иностранных языках. Иллюстрированный материал включает 23 рисунка и 28 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Воробьева, Таисия Яркиевна

ВЫВОДЫ

1. Интенсивная антропогенная нагрузка на водную экосистему устьевой области реки Северная Двина обусловливает численности к фитопланктона и увеличение плотности гетеротрофного бактериопланктона.

7. Впервые выявлено, что Klebsiella planticola, Enterobacter dissolvens, Escherichia coli являются активными деструкторами нефтепродуктов в . исследуемом районе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Высокая антропогенная нагрузка, которую в течение многих десятилетий испытывают водные экосистемы в бассейне Северной Двины, в том числе ее устьевая область, привела к определенному ухудшению количественных и качественных характеристик биоценозов. Однако эти изменения не всегда проявляются в явно выраженной форме (например, в зоне действия точечного источника загрязнения), и в целом о них можно говорить только в достаточно большом временном аспекте. Это в первую очередь относится к планктонным сообществам, которые сами по себе очень изменчивы в смысле динамики количественных и качественных показателей (Бреховских и др., 2003). Анализ литературных данных (Киселев, 1925; Величковский, 1927; Брызгало, Неверова, 1984; Золотарева, 1988; Бреховских и др., 2003 и др.) и результатов собственных исследований показал, что состав планктонных сообществ за последние сто лет претерпел некоторые изменения, которые обусловлены ростом антропогенной нагрузки и уровня загрязнения водной среды. Основные изменения произошли с фитопланктонным сообществом: если с 20 — х по 80 - е гг. наблюдалось только уменьшение размеров клеток, особенно в полисапробных зонах (Бреховских и др, 2003 и др.), то с 80-х до 2002 гг. отмечено достоверное снижение их численности (F=17.58, р<0.001; г|2=0.47). При этом за исследованные периоды в структуре зоопланктонных сообществ не было выявлено существенных изменений. Учитывая уменьшение численности фитопланктона при одновременном сохранении уровня развития зоопланктона, можно говорить об увеличении роли бактериопланктона в трофической сети устьевой области реки Северная Двина на современном этапе. Дополнительно в зонах интенсивного техногенного воздействия, рацион зоопланктона может состоять в большей части из бактериального питания из-за более резкого снижения численности фитопланктона на данных участках. Следовательно, бактериопланктон играет немаловажную роль в продуктивности устьевой области реки Северная Двина.

В структуре бактериопланктонного сообщества за последние двадцать лет также произошли изменения, по сравнению с 78-80 гг. в устьевой области реки Северная Двина наблюдается достоверное снижение доли бактерий семейства Еп1егоЬас1епасеае и рода С/о^г/с/шш. Общий уровень численности бактериопланктона и его гетеротрофной составляющей для всего устья реки не претерпел достоверных изменений, кроме биотопов с интенсивным техногенным влиянием. В зоне влияния сточных вод АЦБК и СЦБК общая численность микроорганизмов снизилось в 1.5 - 2 раза, а количество гетеротрофных бактерий — до 30 раз.

Кластерный анализ пространственной — временной организации планктонных сообществ исследуемой экосистемы выявил основные тенденции. Биотопы выше Архангельской агломерации независимо от сезона характеризуются самыми низкими количественными показателями всех исследованных групп гетеротрофных бактерий, максимальными значениями численности и биомассы фито- и зоопланктона. В устье Северной Двины выделяются отдельные локальные зоны (0.5, 4 км ниже сброса сточных вод АЦБК и СЦБК) максимально отличающиеся по исследуемым показателям от чистых районов.

Район с активной антропогенной нагрузкой (0.5 км ниже сброса сточных вод АЦБК) характеризуется нарушением естественных соотношений компонентов планктонных сообществ. Это выражается в смене доминирующих видов и изменении количественных соотношений — отдельных компонентов биоценоза. Бактериопланктон в районе сброса сточных вод достигает максимального обилия и качественного разнообразия, доминирующими становятся палочковидные и извитые формы, увеличивается доля гетеротрофных бактерий. Фитопланктон характеризуется большей зависимостью от техногенного влияния, в зоне влияния сточных вод АЦБК (0.5 и 4 км ниже сброса СВ АЦБК) численность и видовое разнообразие уменьшается. Зоопланктон менее подвержен влиянию сточных вод АЦБК - уменьшение численности, биомассы и видового разнообразия отмечается не всегда. Кластерный анализ выявил наибольшее различие этой зоны от остальных районов исследования.

Места интенсивного загрязнения характеризуются расширенным спектром микробиоценоза с увеличением таксономического богатства бактерий семейства Еп1егоЬас1епасеае до 5-6 родов по сравнению 1-2-мя для чистых районов. На индекс таксономического разнообразия (индекс Шеннона) сезонный фактор не влиял и изменялся в диапазоне от 0 до 1 (среднее 0.51), индекс выравненное™ — от 0.41 до 0.99 для фоновых биотопов. Высокий индекс биоразнообразия отмечен для станций, подверженных влиянию сточных вод АЦБК и СЦБК (от 0.81 до 2.02, индекс выравненное™ от 0.24 до 0.99), для этих станций редко проявляются явные доминирующие рода. Станция, расположенная в районе города по правому берегу, отмечена наличием ярко выраженных доминант (индекс выравненности от 0.16 до 0.58). Сточные воды ЦБК имели индексы таксономического разнообразия бактерий группы кишечных палочек в пределах 1.32 до 2.42, индекс выравненности 0.38-1.

С помощью метода экологических модификаций был проведен анализ состояния планктонных сообществ устьевой области реки Северная Двина, который позволил сделать следующий вывод: места интенсивного загрязнения имеют элементы экологического регресса, а в целом устьевую область реки можно охарактеризовать, как находящуюся в состоянии экологического напряжения. . .На элементы, экологического, регресса указывают такие показатели, как уменьшение биологического разнообразия фито- и зоопланктона, увеличение численности бактериопланктона и гетеротрофных бактерий.

Экологическая структура гетеротрофных микроорганизмов устьевой области реки Северная Двина характеризуется преобладанием факультативно олиготрофных бактерий на фоновых станциях. В биотопах, подверженных интенсивному техногенному влиянию, и в зоне смешения морских и речных вод величина отношения факультативно олиготрофных и карбофильных бактерий уменьшается, что может свидетельствовать, с одной стороны, об эвтрофировании, а с другой стороны, об активно протекающих процессах деструкции органического вещества при участии различных эколого-трофических групп микроорганизмов. Оценка состояния микробного сообщества при описании сукцессионных процессов показала, что состоянию "зрелой экосистемы " соответствуют во все сезоны относительно чистые биотопы. Сукцессионные изменения для станций, находящихся 0.5 и 4 км ниже сброса сточных вод АЦБК наблюдаются от зимней межени к весне, где происходит переход от "молодой экосистемы" к "зрелой" и снова отмечается смена на "молЬдую экосистему" в летнюю межень. Для осени наблюдается "промежуточное" положение. Для дельтовой части в основном характерно соответствие "зрелой экосистеме", что еще раз подтверждает, устойчивое состояние исследуемого экотона.

Наиболее выраженной зависимостью от сезона отличаются анаэробные сульфитредуцирующие бактерии рода Clostridium. В устьевой области реки Северная Двина оптимальные условия (низкий уровень растворенного кислорода и нейтральный рН) для развития клостридий, в основном, создаются в зимнее время. В дельтовой части реки сезонный фактор несколько нивелируется и индекс клостридий достаточно высок в годичном цикле, что может свидетельствовать о наличии застойных зон, на это указывает также частота выделения в этих протоках бактерий других родов (протей, бацилл) с сильной протеолитической активностью. .

Бактериопланктон, в том числе и его гетеротрофная составляющая, в устьевой области реки Северная Двина находится в тесной связи с абиотическими и биотическими факторами водной среды. Высокие коэффициенты корреляционных связей между численностью гетеротрофных бактерий с БПК5 и содержанием аммонийного азота указывают на то, что исследованные группы бактерий являются активными участниками процессов деструкции органических веществ в устье Северной Двины. Высокая активность сапрофитов-деструкторов отмечена для зимней межени, спада весеннего половодья и летних месяцев. Отсутствие значимых коэффициентов корреляции осенью (перед ледоставом) между численностью сапрофитов с БПК5 и концентрацией аммонийного азота могут свидетельствовать об уменьшении активности данных микроорганизмов в период перестройки структуры экологических групп из-за резкого снижения температуры воды. Следовательно, активность процессов самоочищения воды устьевой области реки Северная Двина осенью, перед ледоставом, в период резкого снижения температуры может снижаться.

Устье Северной Двины характеризуется в основном невысокой численностью фосфатаккумулирующих бактерий, связанной с гидрохимическими условиями среды (высоким содержанием общего железа, нейтральными значениями рН). Оптимальные условия для их развития создаются только в летнюю межень при рН - 8.1 - 8.3, за счет осаждения железа, в это время увеличивается доля ФАБ до 44% от общей численности. В данный период идет интенсивное накопление полифосфатов в стационарной фазе роста с одновременным снижением ^ способности развития на богатых питательных средах. Следовательно, в устьевой области реки Северная Двина фосфатаккумулирующие бактерии могут играть немаловажную роль в процессах самоочищения и поддержания биологической продуктивности в основном в летнюю межень.

Бактерии, разрушающие углеводородные соединения нефти, широко распространены в водах устьевой области реки Северная Двина.

Количество их варьирует в пределах lO'-lO5 клеток на 1 мл в зависимости от места и времени отбора проб. По таксономическому составу в фоновых биотопах были выделены: Pseudomonas и пигментированные коринеподобные бактерии, а на станциях, подверженных антропогенному влиянию, обнаруживался более широкий спектр: пигментированные и не пигментированные коринеподобные бактерии, Pseudomonas, Klebsiella sp., Enterobacter sp., Escherichia coli. Нами установлено, что некоторые энтеробактерии являются активными деструкторами нефти и нефтепродуктов в устье Северной Двины, такие как Klebsiella planticola, Enterobacter dissolvens, Escherichia coli.

Под воздействием культуры Escherichia coli н-апканы подвергались заметному разложению в диапазоне от Си до С ig, С24, С25, по сравнению с контролем массовая доля н-алканов понизилась на 33.6%. Культура Klebsiella planticola наиболее активно разлагала н-алканы в диапазоне С13-С24 и культура Enterobacter dissolvens — С14-С21, по сравнению с контролем массовая доля н-алканов понизилась соответственно на 53,3 и 48,5%.

Таким образом, микроорганизмы играют важную роль в экосистеме устья Северной Двины. С одной стороны, образуемое бактериопланктоном, в том числе его гетеротрофной составляющей, органическое вещество играет немаловажное Значение в продуктивности устьевой области реки Северной Двины. Другая важная функция гетеротрофных бактерий состоит в активном преобразовании и трансформации органических и минеральных биогенных веществ природного и антропогенного происхождения. Следовательно, можно констатировать, что в структуре планктонных сообществ в устьевой области реки Северная Двина произошли изменения, которые привели к качественно новому состоянию биоценоза, с увеличением роли бактериопланктона в трофической сети.

132

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воробьева, Таисия Яркиевна, Архангельск

1. Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов. //Труды Международного симпозиума "Экологические модификации и критерии экологического нормирования". JL: Гидрометеоиздат, 1991. С. 18-40.

2. Абакумов В.А., Сущеня JI.M. Гидробиологический мониторинг пресноводных экосистем и пути его совершенствования. // Труды Международного симпозиума "Экологические модификации и критерии экологического нормирования". JL: Гидрометеоиздат, 1991. С. 41-51.

3. Алехина JI.K., Невская Д.В., Добровольская Т.Г. и др. Бактериальное разнообразие в лесных почвах (сукцессионный анализ) // Микробиология, 1997. Т.66. №4. С.558-562.

4. Артемьев A.B. Геохимия органического вещества в системе река-море. М.: Наука, 1990. С. 204.

5. Арчегова И.Б., Хабибуллина Ф.М., Шубаков A.A. и др. Биологическая очистка шламонакопителя (на примере аэропорта «Сыктывкар») / Научные рекомендации народному хозяйству. Сыктывкар.: Коми научный центр УрОРАН, 2002. 16 с.

6. Бажукова Т.А. Условно-патогенные грибы рода кандида — маркеры техногенного загрязнения поверхностных вод. / сб.: Экология Северной Двины, Архангельск: 1999. С.130-136.

7. Банникова О.М. Микробиологические превращения соединений фосфора и металлов в природных и сточных водах. Автореф. дис. .канд.биол.наук. Пермь.: 1998.23 с.

8. Баросс И., Морита Р. Жизнь микробов в экстремальных условиях / Под ред. Д. Кашнера. М.: Мир. 1981. 520 с.

9. Боголицын Л.Г., Кузнецов B.C., Попова Н.Р. и др. Анализ и математическая оценка современного гидрохимического состояния реки Северной Двины. В сб.: Экология Северной Двины, Архангельск: 1999. С.96-110.

10. Большой практикум по микробиологии /-Под ред. Г.Л.Селибера. М.: Высшая школа. 1962. 482 с.

11. П.Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М.: Филин, 1998. 608 с.

12. Бреховских В.Ф., Волкова З.В., Колесниченко H.H. Проблемы качества поверхностных вод в бассейне Северной Двины. М.: Наука, 2003. 233 с.

13. Бреховских В.Ф., Дебольская Е.И., Дебольский В.К. и др. Исследования процессов распространения загрязняющих веществ в приливных устьях рек // Водные ресурсы, 1997. №5. С.532-536.

14. М.Брызгало В.А., Иванов В.В. Многолетняя и сезонная изменчивость химического стока рек бассейна Белого моря в условиях антропогенного воздействия // Экологическая химия, 2002. №2. С.91- 104.

15. Брызгало В.А., Иванов В.В. Экологические последствия антропогенного воздействия на устьевые области рек бассейнов арктических морей России // Экологическая химия, 1999. №8. С.224-241.

16. Брызгало В.А., Неверова О.М. Фитопланктон как один из показателей химико — биологического состояния водоемов // Гидрохим. материалы, 1984. Т.90. С.119-126.

17. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б. и др. Биотические взаимодействия в экосистеме потенциально эвторфного озера // Доклады академии наук, 1998, т.359, №2 с.277-279.

18. Бульон В.В., Павельева Е.Б. Взаимосвязь между численностью бактерий и содержанием хлорофилла в планктоне пресных вод // Микробиология, 1998. Т.67. №2. С.261-266.

19. Бухарин О.В. Персистенция патогенных бактерий. М.: Медицина; Екатеринбург: УрО РАН, 1999. ISBN 5-7691 -0689-4. 366 с.

20. Бухарин О.В., Литвин В.Ю. Патогенные бактерии в природных экосистемах. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. ISBN 5-7691 -0720-4. 277с.

21. Быченко Б. Д. Мировое распространение столбняка и его профилактика:

22. Автореф. дис. .д-ра мед.наук. М. 1970. 31 с.

23. Величковский В.А. Фито- и зоопланктон Северной Двины вблизи Архангельска // Тр. Поляр, хим. бактериол. ин-та. Архангельск . 1927. Т.1. С.152-156.

24. Венецкий И. Г., Венецкая В. И. Основные математико-статистические понятия и формулы в экономическом анализе. М.: Статистика, 1979. 440 с.

25. Виноградова JI. А. Оценка влияния биологически очищенных сточных вод на выживаемость микрофлоры // Гигиена и санитария, 1988. №3. С.80-82.

26. Влияние технических сточных вод целлюлозно-бумажной промышленности на бактериальное загрязнение Северной Двины / Отчет о результатах исследования по хоз.договорной теме с АЦБК. Под рук. Л.К.Добродеевой. Архангельск, 1980. 110 с.

27. Вода питьевая. Метод определения содержания нефтепродуктов. ГОСТ Р 51797-2001. М.: Изд-во стандартов, 2001. 12 с.

28. Волков И.И., Кокрятская Н.М. Соединения восстановленной серы в водах Белого моря и устья Северной Двины // Водные ресурсы, 2004. Т.З. №4. С.461-468.

29. Воробьева Л. В., Селюжицкий Г. В. Методологические подходы к оценке влияния водного фактора на здоровье населения на примере территорий с развитой ЦБП// Гигиена и санитария, 1993. №7. с.23-26.

30. Воробьева Т. Я., Забелина С. А. Аллохтонная микрофлора в зоне влияния Архангельского и Соломбальского ЦБК // Тез. докл. III (XXVI) междунар. Конфер. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера». Сыктывкар, 2003. С. 20.

31. Воробьева Т. Я., Забелина С. А. Микроорганизмы индикаторы загрязнения вод нефтепродуктами и фенолами // Матер, междунар. конфер. «Поморье в Баренц- регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура». Архангельск, 2000. С. 131

32. Воробьева Т.Я., Забелина С.А. Микробиологические исследования реки Северной Двины в июле 1998 г. // Матер, междунар.конфер. «Геодинамика и геоэкология». Архангельск, 1999. С.58-59.

33. Гавришова Н. А. Распространение гетеротрофных и олигокарбофильных бактерий в водоемах и водотоках Украины // Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1986. С. 211-213.

34. Гак Д. 3. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ. М.: Наука, 1975. 251 с.

35. Гидробиологическая характеристика приустьевого участка реки Северная Двина в зоне влияния сточных вод Архангельского целлюлозно -бумажного комбината / Промежут. отчет ярослав. государ, ун-та. Ярославль, 1983. 147 с.

36. Гидрология устьевой области Северной Двины. М.: Гидрометеоиздат, 1965.376 с.

37. Головченко А. В., Полянская Л. М., Добровольская Т. Г. и др. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем // Почвоведение, 1993. № 10. С. 7889.

38. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука, 1977. 289 с.

39. Государственный водный кадастр. Ежегодные данные о качестве поверхностных вод суши 1997-2002 г.г. т.1 (28) РФ Выпуск 8, 23 Бассейны рек на территории Архангельской, Вологодской областей и Республики Коми, Архангельск, 1998- 2003.

40. Григорьева Л. В. Санитарная бактериология и вирусология водоемов. М.: "Медицина", 1975. 192 с.

41. Громашевский Л.В. Общая эпидемиология. М.: Медгиз, 1949. 320 с.

42. Громов Б. В., Павленко Г. В. Экология бактерий. Л.: Изд-во Ленингр. ун-ва, 1989.248 с.

43. Гусев М. В., , Коронелли Т. В., Сенцова О. Ю. и др. Нефтеокисляющаямикрофлора арктических морей СССР // Микробиология, 1978. № 4. С. 762-764.

44. Гусев М. В., Коронелли Т. В., Сенцова О. Ю., и др. Микробиологическое разрушение нефти в Северном Ледовитом океане // Микробиологические методы борьбы с загрязнением окружающей среды. Пущино, 1975. С. 104105.

45. Гутельмахер Б. J1. Метаболизм планктона как единого целого: трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Д.: Наук, 1986. 155 с.

46. Дзюбан А.Н., Косолапов Д.Б., Кузнецова И.А. Микробиологические процессы в Горьковском водохранилище // Водные ресурсы, 2001. Т.28. №1. С.47 57.

47. Добровольская Т. Г., Чернов И. Ю., Звягинцев Д. Г. О показателях структуры бактериальных сообществ // Микробиология, 1997. Т.66. №3. С.408-414.

48. Домарадский И.В. Зачем микробам токсины?. // Молек. ген., , вирус., микробиол., 1990. №9. С. 3-10.

49. Домарадский И.В. Некоторые проблемы адаптации патогенных бактерий к окружающей среде // Журн. микроб., эпидем. и иммун., 1997. №4. С.31-35.

50. Домарадский И.В. Роль токсинов в экологии бактерий // Журн. микроб, эпидем. и иммун., 1993. №1. С. 103-105.

51. Дубровский Ю. А., Шустова H. М., Кузнецов Г. Г. Мелкие лесные млекопитающие как носители энтеробактерий // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1989. Т. 94. Вып. 6. С. 106-113.

52. Дубровский Ю. А., Шустова H. М., Кузнецов Г. Г. Ассоциации энтеробактерий и неферментативных микроорганизмов зимних гнезд обыкновенных полевок и поверхности почвы в бесснежных половину года // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1990. Т. 95. Вып. 4. С. 28-35.

53. Дэвис Д. С. Статистический анализ данных в геологии. Т. 2 М.: Недра,1990. 427 с.

54. Жукинский В.Н., Оксисюк О.П. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши. // Гидробиол.журнал. 1981.т. 17. №2 . с.38-42.

55. Журавлев П.В. Динамика выживаемости K.pneumoniae и P.aeruginosa в водной среде в экспериментальных условиях // Гигиена и санитария, №7,1991. С.27-28.

56. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных. J1.: Наука, 1985. 222 с.

57. Ильинский В. В. Бактериопланктон поверхностных вод центральной Арктики в период календарной весны //Микробиология, 1995. Т.64. №5. С. 696-704.

58. Ильинский В. В. Гетеротрофный бактериопланктон: экология и роль в процессах естественного очищения среды от нефтяных загрязнений: Автореф. дис. .д-ра.биол.наук. М.: МГУ, 2000. 53 с.

59. Квасников Е. И., Клюшникова Т. М. Микроорганизмы деструкторы нефти в водных бассейнах. Киев: Наук, думка, 1981. 132 с.

60. Киселев И.А. Фитопланктон Белого моря // Исследование русских морей / Под ред. К.М.Дерюгина. JI., 1925. Вып.2 С.1-38. . . .

61. Кожевин П. А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989. 172 с.

62. Кожевин П. А. Экология микроорганизмов: эксперименты в природе // Природа, 1985. №3. С.78-85.

63. Комарова Т. И., Милько Е. С., Коронелли Т. В. Влияние серы на рост углеводородокисляющих бактерий разных родов // Микробиология, 2003. Т.72. №2. С. 275-276.

64. Комшилов Н.Ф., Понькина H.A., Дюккиев Е.Ф. и др. Окислительная деструкция лигнина в воде // Водные ресурсы в Карелии и их использование. Петрозаводск: Карелия, 1978. С.176-191.

65. Константинов А. С. Общая гидробиология. М.: Высш. Шк., 1986. 472 с.

66. Коровин J1. К. Аэробная биологическая очистка сточных вод целлюлозно-бумажной промышленности. Автореф. дис. .д-ра.биол.наук. М., 2000. 69 с.

67. Коронелли Т.В., Дермичева С.Г., Ильинский В.В. и др. Видовая структура углеводородокисляющих бактериоценозов водных экосистем разных климатических зон//Микробиология, 1994. Т.63. №5. С.917-923.

68. Корш JL, Артемова Т. 3. Ускоренные методы санитарно-бактериологических исследований воды. М.: Медицина, 1978. 272 с.

69. Краткий определитель бактерий Берги. Под ред. Дж. Хоулта. Перевод с англ. Москва. : Мир, 1980. 495 с.

70. Кузнецов В. С., Забелина С. А., Воробьева Т. Я. Результаты микробиологического исследования реки Северной Двины в июле 1998 г.// Сб. «Экология Северной Двины», Архангельск, 1999. С. 137-142.

71. Кузнецов В. С., Мискевич И. В., Зайцева Г. Б. Гидрохимическая характеристика крупных рек бассейна Северной Двины. J1. :Гидрометеоиздат, 1991.195 с.

72. Кузнецов С. И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах. М.: Наука, 1952. 300 с.

73. Кузнецов С. И., Дубинина Г. А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 285 с.

74. Кузнецов С. И., Саралов А. И., Назина Т. Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М.: Наука, 1985. 213 с.

75. Кулаев И.С. Биохимия высокомолекулярных полифосфатов. М.: Изд-во МГУ, 1975.246 с.

76. Куликовский А. В., Павлова И. Б., Айвазян М. А. и др. Поведение микробной популяции во внешней среде // Вестн. С-х. Науки, 1990. № 12. С. 101-104.

77. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. :Высш. школа, 1990. 352 с.

78. Лебедева Е.С. Загрязнение шельфа морей России нефтяными углеводородами и пестицидами. В кн. Геоэкология шельфа и берегов морей России. М.: Ноосфера. 2001. С.289-327.

79. Леонов А. В., Дубинин А. В. Взвешенные и растворенные формы биогенных элементов, их соотношение и взаимосвязь в основных притоках Каспийского моря.// Водные ресурсы. 2001. Т.28. №3. С.261-279.

80. Леонов А. В., Стыгар О. В. Математическое моделирование процессов биотрансформации органогенных веществ для изучения условийевтрофирования вод поверхностного слоя Каспийского моря. // Водные ресурсы. 2001. Т.28. №5. С.587-605.

81. Литвин В. Ю. Функциональная организация паразитарных систем природных очагов болезней человека // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата: Наука. 1983. Вып.13. с24-39.

82. Лях С.П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам. М.: Наука,1976. 160 с.

83. Медицинская микробиология / Гл. ред. В.И. Покровский, O.K. Поздеев. М.: ГЭОТАР Медицина, 1999. 1200 с.

84. Методические указания. Микробиологические методы исследования. МУК 4.2.1018-01. М.: Министерство здравоохранения Российской Федерации, 2001. 36 с.

85. Методические указания. Организация госсанэпидемнадзора за обеззараживанием сточных вод. МУ 2.1.5.800-99. М.: Министерство здравоохранения Российской Федерации, 2000. 21 с.

86. Методы общей бактериологии. Т.1. Пер. с англ. / Под ред. Герхардта и др. М.: Мир, 1983. 536 с.

87. Методы санитарно-микробиологического исследования объектов окружающей среды. Под ред. Г.И.Сидоренко. М.: Медицина. 1978. 228 с.

88. Микробиология загрязненных вод. Под ред. Р. Митчелла. Москва.: Медицина. 1976. 320 с.

89. Миронов О. Г. Биологические ресурсы моря и нефтяное загрязнение. М.: Пищепромиздат, 1972. 105 с.

90. Пб.Мискевич И. В., Боголицын К. Г. Гидрохимия приливных устьев рек: методы расчетов и прогнозирования. Архангельск: Изд-во Арханг.гос.техн.ун-та, 2001. 126 с.

91. Михайлов В. Н. Устья рек России и сопредельных стран: прошлое, настоящее и будущее. М.: ГЕОС, 1997. С. 242-253.

92. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. М.: Наука, 1968. 531 с.

93. Мосвина М. И., Бреховских А. А., Никаноров В. В. Роль гетеротрофных спутников цианобактерии Nostoc muscorum в синтезе сульфида кадмия // Микробиология, 2003. Т.72. №2. С. 284-285.

94. Мосеева Д. П., Троянская А. Ф., Богданович JI. М. и др. Углеводороды в донных отложениях дельты Северной Двины. Сб. научн.трудов. Экологические проблемы европейского Севера. Екатеринбург: Изд-во УрО1. РАН, 1996. с.130-147.

95. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер с англ. М.: Мир, 1992.184 с.

96. Немцова Н. В., Мисетов И. А., Алехина Г. П. Определение свежего фекального загрязнения воды поверхностных водоемов // Журнал микробиол., 1997. №4. С. 120-123.

97. Немцова Н. В., Алехина Г. П. Антилизоцимный признак в микробиологической характеристике речных альгобактериальных сообществ // Журнал микробиол. 1996. №3. С.93-96.

98. Несмеянова М. А. Полифосфаты и ферменты полифосфатного обмена у Escherichia coli// Биохимия, 2000. Т. 65. № 3. С. 368-374.

99. Патин С. А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. 350 с.

100. Петрова В.И., Мамонтова JI.M. Изменение численности бактерий в экспериментах с добавками нефти. / Сб. ст. Структура и фунционирование сообществ водных микроорганизмов. Новосибирск.: Наука, 1986. С. 144149. .

101. Печуркин Н. С., Брильков А. В., Марченкова Т. В. Популяционныеаспекты биотехнологии. Новосибирск: Наука, 1990. 173 с.

102. Письман Т. И. Конкуренция популяций в трофической цепи «консумент-продуцент» в водной замкнутой системе // Экология. 2003. №4. С. 302-306.

103. Пищик В. Н., Черняева И. И., Семенова Е. А. и др. Особенности метаболизма бактерий рода Klebsiella II Микробиология, 1997. Т.66. №1. С. 54-59.

104. Платпира В. П. Микрофлора и трансформация нефтяных углеводородов в морской среде. Рига: Зинатне, 1985. 162 с.

105. Полонский В.Ф., Кузьмина В.И. О распределении стока в дельте Северной Двины // Труды ГОИН, 1986. Вып. 179. С. 49-56.

106. Постников А.Н., Морозов Д., Шитикова А. Микробиологические препараты дополнение к удобрениям //Картофель и овощи. 2002. № 3. С. 28.

107. Пушкарева В. И., Троицкая В. В. Спонтанная зараженность некоторых гидробионтов потенциально патогенными бактериями // Патогенные бактерии в сообществах. М., 1994. С. 70-74.

108. Разумов В. А., Тютюнова Ф.И. Нитритное загрязнение р.Москва: причины и следствия // Водные ресурсы, 2001. Т.28. №3. С.356-366.

109. Родина А. Г. Методы водной микробиологии. М.: Наука, 1965. 363 с.

110. Родина А. Г. Микроорганизмы и повышение рыбопродуктивности прудов. М-Л.: Изв-во АН СССР, 1958. 172 с.

111. Родина А. Г. О роли отдельных групп бактерий в продуктивности водоемов // Тр. пробл. и темат. Совещаний ЗИН АН СССР, 1951. Вып.1. С.23-33.

112. НЗ.Розанова Е. П., Кузнецов С. И. Микрофлора нефтяных месторождений. М.: Наука, 1974, 197 с.

113. Романенко В. И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. JL: Наука, 1985. 295с.

114. Руководство по гидробиологическому анализу природных вод. Под ред. . д.б.н. В.А. Абакумова. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.

115. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. JI.:

116. Гидрометеоиздат, 1977. 544 с.

117. Санитарно-эпидемиологические правила и нормативы. СанПиН 2.1.5.980-00 «Гигиенические требования к охране поверхностных вод» М.: Министерство здравоохранения Российской Федерации, 2000. 20 с.

118. Саралов А. И., Мольков Д. В., Банникова О. М. и др. Внутриклеточное концентрирование мономерных предшественников полифосфатов и полигидроксиалканоатов Acinetobacter calcoaceticus и Escherichia coli Н Микробиология, 2001. Т. 70. №6. С. 737-744.

119. Саралов А. И., Чикин С. М., Банникова О. М. и др. Распространение фосфатаккумулирующих бактерий в фосфоритоносных породах, поверхностных и подземных водах Западного Приуралья // Микробиология, 1999. Т.68. №3. С. 407-417.

120. Сафьянов Г. А. Эстуарии. М.: Мысль, 1987. 189 с.

121. Селюжицкий Г.В., Воробьева Л.В., Чернова Г.И. и др. Комплексная санитарно-гигиеническая оценка условий водопользования и здоровья населения в районе размещения сульфитцеллюлозных заводов // Гигиена и санитария, 1989. №8. С. 10-13.

122. Сергеева Т. И. Столбняк мирного времени СССР: Автореф. Дис. .канд.биол.наук. Кишинев, 1970. 19 с.

123. Сиволодский Е. П. Систематика и идентификация энтеробактерий // Микробиологическая продукция, С.-Пб НИИЭМ им. Пастера, 2001. С.5-17.

124. Соболева К. П. О жизнедеятельности клостридий перфрингенс в почве: Автореф. Дис. .д-ра.биол.наук. М., 1971. 26 с.

125. Сомов Г. П., Варвашевич Т. Н.,.Тимченко Н. Ф. Психрофильность патогенных бактерий", Новосибирск: Наука, Сиб.отд-ние, 1991. 204 с.

126. Сомов Г. П., Литвин В. Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных,, бактерий: экологические аспекты. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние,1988.208 с.

127. Сомов Г. П. Дальневосточная скарлатиноподобная лихорадка. М.: Медицина. 1979. 194 с.

128. Сретенская Н. И. Объемы и веса руководящих форм прудового фитопланктона рыбхозов Белорусского полесья // ДАН БССР, 1961.Т 5. Ч. 1.

129. Ставский А. В., Сухачева И. Ф., Червонная Н. И. Роль некоторых групп микроорганизмов в оценке качества воды открытых водоемов // Гигиена и санитария, 1985. №11. С. 10-11.

130. Сущеня JI.M. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. 208 с.

131. Талаева Ю. Г., Рахманин Ю. А., Никитина Ю. Н. Влияние загрязнения морской воды на жизнедеятельность патогенных и санитарно-показательных бактерий // Гигиена и санитария, 1982. №1. С.9-12.

132. Tay сон В. О. Основные положения растительной биоэнергетики. М: 1950. 550 с.

133. Трунов Н.М., Хопрячкова О.В., Кубраков B.JI. и др. Новый способ определения общей численности микроорганизмов в природных водах // Гидрохимические материалы, 1981. T.LXXXII. с. 100-106.

134. Трунова О.Н. Ферментативная активность микробов-антогонистов, выделенных из Баренцева и Белого морей // Биология северных морей европейской части СССР. Апатиты, 1977. С.91-97.

135. У инфицированные методы исследования качества вод. 4.4. Микробиологические методы. М.: Секретариат СЭВ, 1985. 270 с.

136. Унифицированные методы исследования качества вод. Часть III. Методы биологического анализа вод. М.: Секретариат СЭВ, 1990. 84 с.

137. Учебное пособие по медицинской статистике / Под ред. Е.Я. Белицкой, JL: Медицина, 1972. 175 с.

138. Флеров Б.А., Королева Э.К. Комплексная оценка качества воды Верхней Волги//Водные ресурсы, 1996. Т.23. №5. С.599-607.

139. Фомченков В. М., Холоденко В. П., Ирхина И. А. и др. Влияние загрязнения водной среды нефтью и нефтепродуктами на барьерныесвойства цитоплазматических мембран бактериальных клеток // Микробиология, 1998. Т.67. №3. С. 333-337.

140. Хабибуллина Ф. М., Шубаков А. А., Арчегова И. Б. и др. Исследование способности нефтеокисляющих бактерий утилизировать углеводороды нефти // Биотехнология, 2002. № 6. С. 57-62.

141. Хайлов К. М. Экологический метаболизм в море. Киев: Наука думка, 1971.

142. Цыбань А. В. Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. JL: Гидрометеоиздат, 1980. 191 с.

143. Чернов И. Ю. Микробное разнообразие: новые возможности старого метода //Микробиология, 1997. Т.66. №1. С.107-113.

144. Чернов И. Ю. Синэкологический анализ группировок дрожжей таймырской тундры // Экология. 1985. № 1. С. 54-60.

145. Чикин С. М. Фосфатаккумулирующие бактерии природных и сточных водах. Автореф. Дис. .канд.биол.наук. Пермь. : 1998. 25 с.

146. Шлегель Г. Общая микробиология.: Пер с нем. М.: Мир, 1987. 567 с.

147. Шляхов Э. Н., Литвин В. Ю. Эколого-эпидемиологические принципы классификации инфекционных болезней человека // Журнал микробиол. 1989. №7. С. 109-114.

148. Шрага М.Х. Эколого-гигиенические аспекты водообеспечения населения в условиях Архангельской агломерации. Автореф. дис. .канд.мед.наук. Архангельск. 1993. 22 с.

149. UIpara М.Х., Запорожец Л. Д. Современное состояние охраны поверхностных вод на предприятиях целлюлозно-бумажной промышленности // Водоснабжение и санитарная техника, 1979. №7. С.6-7.

150. Шустова Н. М., Дубровский Ю. А. Природные резервуары условно патогенных бактерийй // Потенц. патоген, бактерий в природе. М., 1991. С. 30-42.

151. Aizaki М., Otsuki A., Fukushima Т. et al. Application of Carlson's trophic state index and other parametrs // Verh. Int. Verein. Limnol. 1981. V.21. Pt.l. P.675-681.

152. Atlas R. M. Bacteria and bioremidiation of marine oil spills // Oceanus. 1993. V.36. №2. P.71.

153. Benka-Coker M. O., Ekundayo J. A. Applicability of evaluating the ability of microbes isolated from an oil spill site to degrade oil. // Environmental Monitoring and Assessment 45, 1997. P.259-272.

154. Bird D.F., Kalff J. Empirical relationships between bacterial abandance and chlorophyll concentration in fresh and marine waters // Can. J. Fish. Aqust. Sci. 1984. V.41. №7. P. 1015-1023.

155. Bruns K., Dahlmann G. D., Gunkel W. Distribution and activity of petroleum hydrocarbon degrading bacretia in the North and Baltic Seas // Deutsche Hydrographische Zeitschrift. 1993. H.6. S. 359-369.

156. Buckley E. N., Jonas R. В., Pfaender F. K. Characterization of microbial isolates from an estuarine exosystem: relationship of hydrocarbon utilization to ambient hydrocarbon concentration // Appl. Environ. Microbiol., 1976. Vol.32. P.232.

157. Butterfield С. Т., Purdy W. C. Some interrelations of plankton and bacteria in natural purification of polluted water. // Ind. Eng Chemistry. №2. 1931. C. 23.

158. Cole J. A., Brown C.M. Nitrite reduction to ammonia by fermentative bacteria: A short circuit in the biological nitrogen cycle. FEMS Microbiol., 1980. Vol. 7. №2. p.65-72.

159. Currie D. J. Large-scale variability and interactions among phytoplankton, bacterioplankton and phosphorus // Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35. № 7. P. 1437-1455.

160. Currie D. J., Kalff J. 1. A comparison of the abilities of freshwater algae andbacteria to acquire and retain phosphorus. 2. The relative importance of bacterioplankton in freshwater // Limnol. Oceanogr. 1984. V. 29. № 2. P. 298310,311-321.

161. Dillon M.E., Labble R.G. Stimulation of growth and sporulation of Clostridium perfringens by its homologous enterotoxin // FENS Microbiol. Lett., 1989. V.59. №1-2. P.221-224.

162. Doi I. Effect of thegreen algal Scenedesmus obliqus and chlorella vulgaris on heterotrophic bacteria in polluted waters. Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol., 1978. V.20. №3. P.1930 -1933.

163. Ehrlich H. L. Geomicrobiology. New York. Marcel Dekker, INC. 1981. 393 P

164. Estuarine Ecological Risk Assessment for Portsmouth Naval Shipyard, Kittery, Maine. Naval Command, Control and Ocean Surveillance Center. San Diego CA. December 1994.

165. Fujie K., Hong-Ying H., Xia H. et al. Optimal operation of bioreactor system developed for the treatment of Chromate wastewater using Enterobacter cloacae HO-1 // Water Sei. Technol. 1996. V.34. №5-6. P. 173-182.

166. GESAMP. Impact of oil related chemicals and wastes on the marine environment // SAMP Reports and Studies №50, London: IMO, 1993. 180 p.

167. Hamilton P.B., Wilson P. W. Nitrogen fixation by Aerobacter aerogenes.-Ann. Acad. sei. fenn. Ser. A. II Chem., 1955. N 1. p.35-41.

168. Harold F. M. Inorganic polyphosphates in biology: structure, metabolism and function//Bacterial. Rev. 1966. V. 30. P. 772-794.

169. Jones K. L. Nitrogen fixation in the temperature estuarine intertidal sediments of the River Lüne // Limnol. End Oceanogr., 1982. V.27. №3. P. 1545-1551.

170. Kitchel J.F., Carpenter S.R. In.: The Trophic Cascade in Lakes. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1993. P. 1-14.

171. Knowles R., Neufeld R., Simpson S. (et al.) Acetylene reduction (nitrogen fixation) by pupl and paper mill effluents and Klebsiella isolated from effluents and environmental situations. Appl. Microbiol., 1974,vol. 28, p. 608-613.

172. Nauwerck A. Die Berienunger zwischen Zooplankton und Phytoplankton im see Erken.- Symb. Bet. Opsal., 1963. Bd 17(5).

173. Rawland S.G., Robson G.N. The widespread occurrence of highly branched acyclic C20, C25 and C30 hydrocarbons in recent sediments and biota // Environmental Research, 1990. P. 191-216.

174. Savinov V.M., Savinova T.M., Carrol J. et al. Polycyclic Aromatic Hydrocarbons (PAHs) in sediments of the White Sea, Russia // Mar. Pollut. Bull. 2000. V.40. №10. P.807-818.

175. Serrano L., Perez-Romero P., Plazuelo A. et al. Microbial degradation of dissolved polyphenolic compounds in seasonal ponds // Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 2001. - 27, № 5. - C. 3254-3259.

176. Smith S.M. Dissimilatory reduction of N02" to NH4+ and N20 by a soil ^ Citrobacter sp. - Appl. Environ. Microbiol., 1982. Vol. 43. N4. P. 854-860.

177. Stockner J., Porter K.G. In: Complex Interactions in Lake Ecosystems. N.Y.: Springer, 1988. P.69-83.

178. Stone R.W., Zobell C.E. Bacterial aspects of the origin of petroleum // Industr. Eng. Chem, 1952. Vol.44. №11. P.2564-2567.

179. Vollenweider R.A. (ed.). A manual on methods for measuring primary production in aquatic environments // Oxford and Edinburg: Bleckwell Scientific publication, 1965.

180. Walker J.D., Colwell R.R. Enumeration for petroleum-degrading microorganisms. Appl. and Environ.Microbiol., 1976. Vol.31. №2. c. 198-207.

181. Zobell C.E. The occurence, effects and fate of oil polluting the sea. Adv. Water Pollution Research, 1964. Vol.3. P.85-109.

182. Zobell C.E. The role of bacteria in the formation and transformation of petroleum hydrocarbons // Science, 1945. V. 102 . № 2675. P. 622-630.

Информация о работе

Воробьева, Таисия Яркиевна
кандидата биологических наук
Архангельск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пространственно-временная структура гетеротрофного бактериопланктона экосистемы устьевой области реки Северная Двина - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Пространственно-временная структура гетеротрофного бактериопланктона экосистемы устьевой области реки Северная Двина - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы