Пространственно-временная динамика разнообразия птиц Сары-Челекского государственного биосферного заповедника

Лебяжинская, Ирина Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-временная динамика разнообразия птиц Сары-Челекского государственного биосферного заповедника
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная динамика разнообразия птиц Сары-Челекского государственного биосферного заповедника"

На правах рукописи

Лебяжинская Ирина Петровна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ ПТИЦ САРЫ-ЧЕЛЕКСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО БИОСФЕРНОГО

ЗАПОВЕДНИКА (ЮГО-ЗАПАДНЫЙ ТЯНЬ-ШАНЬ, КЫРГЫЗСТАН)

Специальность: 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти 2008

003166132

Работа выполнена в Сары-Челекском биосферном заповеднике на базе Почвенно-биолопического института HAH Кыргызстана

Научный руководитель

доктор географических наук, профессор заслуженный деятель науки КР, 1ИУКУРОВ Эмиль Джапарович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор МОЗГОВОЙ Джон Поликарпович

доктор биологических наук, профессор ИЛЬИН Владимир Юрьевич

Ведущая организация

Институт систематики и экологии животных Российской академии наук (г Новосибирск)

!) й£>

Защита диссертации состоится 22 апреля 2008 г в /Т часов на заседании диссертационного совета Д 002 25101 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу 445003 г Тольятти, ул Комзина, 10 Тел (8482) 48-99-77, факс (8482) 48-95-04, e-mail ievbras2005@mail га

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - на сайте ИЭВБ РАН http //www lcvbran tu

Автореферат разослан 17 марта 2008 г

Учёный секретарь диссертационного

совета, кандидат биологических наук АЛ Маленёв

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. На Конференции ООН в 1992 г в Рио-де-Жанейро признана важность экосистем гор для будущего человечества В главе «Повестки дня на XXI век» (1992) отмечено, что усилия правительств, общественных, неправительственных и международных организаций должны быть направлены на достижение целей устойчивого развития горных территорий Так как глобальные изменения будут иметь катастрофические последствия в хрупких горных экосистемах, ЮНЕСКО инициирована долгосрочная программа исследований изменений заповедных экосистем в горных биосферных резерватах в рамках международной биосферно-геосферной программы С 1995 года на территории Кыргызстана, Узбекистана и Казахстана действует трансграничный проект «Сохранение биоразнообразия Тянь-Шаня», в рамки которого вписываются исследования, послужившие основой выполненной диссертационной работы

Цель и задачи исследования. Цель работы - анализ пространственной гетерогенности, сезонной и многолетней динамики разнообразия птиц Сары-Челекского биосферного заповедника и факторов, их определяющих В задачи исследования входило 1 - характеристика фаунистического разнообразия птиц заповедника, 2 - анализ пространственного размещения и численности птиц с последующим обобщением и представлением результатов в виде классификации видов по сходству распределения в различные сезонные периоды, 3 - анализ высотно-поясных изменений, пространственных и сезонных трендов в сообществах птиц заповедника по обобщающим показателям (доминирующие по обилию виды, плотность, видовое богатство и фаунистический состав), 4 - выделение сезонных аспектов населения птиц среднегорья и анализ межгодовой и пространственной изменчивости границ выделенных аспектов, 5 - анализ многолетних изменений в фаунистическом разнообразии и структуре населения птиц заповедника; 6 - создание в среде ArcGIS крупномасштабной (М 1 25000) карты населения птиц заповедника, отражающей основные количественные характеристики населения птиц и их пространственно-временную динамику

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное экологическое исследование пространственно-временной динамики и организации населения птиц Юго-Западного Тянь-Шаня на примере Сары-Челекского биосферного заповедника Получены количественные характеристики сообществ птиц основных типов экосистем и горных поясов, прослежены их изменения во времени Выявлены сезонные аспекты населения птиц и изменения границ сезонных аспектов по годам Впервые для выявления цикличности в динамике населения птиц применен метод анализа временных рядов SSA (Singular Spectrum Analysis). Построены классификационные схемы преференции в пространственном размещении 164 видов птиц заповедника в различные сезоны Показана специфика высотно-поясного распределения птиц изучаемой территории Оценено влияние процессов кочевок и миграций на состав и количественные показатели населения птиц Проанализированы изменения в в фауне и населении птиц с 20-х и 60-х годов прошлого столетия

1 О

исследования делают возможным прогнозирование изменения биоразнообразия при различных сценариях развития территории Юго-Западного Тянь-Шаня и служат отправной точкой при оценке влияния глобальных изменений климата на биоразнообразие горных экосистем

Практическая значимость работы. Полученные результаты Moiyr быть использованы для оценки ресурсов и составления карт животного населения Тянь-Шаня, для проведения экологических экспертиз проектов и оценки ущерба, нанесенного животному миру в результате их реализации Собранные сведения являются базовыми для создания кадастра, ведения мониторинга населения птиц Юго-Западного Тянь-Шаня и разработки мер по рациональному использованию и охране

Реализация результатов исследования. Полученные данные положены в основу организации и ведения мониторинга биоразнообразия Сары-Челекского заповедника, а также работ по программе МАБ «Человек и биосфера» на территории заповедника и являются составной частью «Летописи природы» Сары-Челекского заповедника Материалы исследования использованы в

трансграничном проекте «Биоразнообразие Западного Тянь-Шаня» и при построении классификационных схем и выяснении пространственной организации населения птиц Тянь-Шаня (Шукуров и др , 2005) Созданная карта населения птиц использована в 1990-1991 гг ВНИИ Градостроения (г Москва) при разработке Генерального плана развития территории Сары-Челекского биосферного заповедника

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на региональных, всероссийских и международных научных конференциях, семинарах и симпозиумах Международном симпозиуме «Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах» (Фрунзе, 1989), I и II Международных орнитологических конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии», (Улан-Уде, 2000 и 2003), Международной научной конференции «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000), XI (I) и XII (II) Международных орнитологических конференциях Северной Евразии «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001, Ставрополь, 2006), Международной конференции «Циклы в природе и обществе» (Ставрополь^ 2005), Международном симпозиуме «Информационные системы и WFB-порталы по разнообразию» (Москва - Борок, 2006), Всероссийском совещании «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007), Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2007), Третьей всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Москва, 2008)

Материалы диссертации апробированы в образовательном процессе на экологическом факультете Пензенскою филиала Московского эколого-политолопгческого университета

Публикация результатов исследований. Имеется 70 научных публикаций по проблемам биоразнообразия заповедных территорий, основные положения диссертации изложены в 18, из них в 2 изданиях, рекомендованных ВАК РФ при защите кандидатских диссертаций

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен весь комплекс полевых исследований, проведен анализ полученных результатов включая статистическую обработку Проведена векторизация и преобразованы в цифровой формат топографическая, ландшафтная и геоботаническая карты и создана карта населения птиц заповедника Построение классификационных схем проведено на базе банка данных Лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ РАН при участии сотрудника данной лаборатории К В Торопова Текст диссертации написан по плану, согласованному с научным руководителем Защищаемые положения

1 Население птиц Сары-Челекского биосферного заповедника представляет собой систему сообществ птиц, пространственное распределение которых обусловлено сложными природными режимами, формирующимися под воздействием высотной поясности, ландшафтного и растительного разнообразия территории, а также сезонными и годовыми процессами динамики природы

2 Ведущими факторами пространственной дифференциации населения гпиц заповедника выступают поясность, гидротермический режим и определяемый ими тип растительного покрова

3 В населении птиц среднегорья заповедника можно выделить от 10 до 12 сезонных аспектов в зависимости от погодных условий конкретных лет и специфики местообитаний Границы сезонных аспектов населения птиц не всегда совпадают с границами фенологических фаз и периодов, установленных для изучаемой территории Неотъемлемой чертой временной динамики населения птиц является цикличность, которая включает в себя тренды и сезонные составляющие с различными периодами

4 Многолетние изменения разнообразия птиц заповедника обусловлены как природными (расширение ареалов отдельных видов), так и антропогенными процессами (антропогенное преобразование территории заповедника в прошлом, прямое уничтожение отдельных видов, введение в 60-х годах заповедного режима)

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и приложения Объем диссертации составляет 160 страниц основного текста и 50 страниц приложения, в том числе 11 таблиц и 54 рисунка Список литературы на 40 страницах включает 415 названий, из них 150 на иностранных языках

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю почетному экологу Кыргызстана, д г н Э Д Шукурову, заведующему Лабораторией зооло! ического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН д б н , проф Ю С Равкину за помощь, поддержку и критические замечания Автор искренне признателен сотруднику той же лаборатории К В Торопову за помощь в обработке материалов, Б Н Фомину и всем сотрудникам экспедиции лабораюрии экологическою мониторинга Госкомг идромета за помощь в организации учетов птиц, ОТ Тургунбаеву, директору Сары-Челекского заповедника с 1976 по 1988 гг, и всем сотрудникам заповедника за помощь и участие в работе Автор бесконечно признателен сотрудникам кафедры зоологии и экологии ГОУ ВГ10 МПГУ за конструктивную критику и полезные советы Гакже автор благодарит М Дубинина (Центр Охраны Дикой Природы) и С Ляховца за любезно предоставленные копии топографических карт региона

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ОРГАНИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе рассмотрены современные представления о биологическом разнообразии и его иерархической организации. Изложены основные методологические подходы к изучению, оценке и мониторингу биоразнообразия, классификации животного населения как метода и результата изучения его пространственной структуры.

ГЛАВА 2. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований

Сары-Челекский государственный биосферный заповедник расположен на Юго-Западном Тянь-Шане в северном обрамлении Ферганской впадины в высокогорной котловине, защищенной хребтами: с северо-запада Чаткальеким, с северо-востока - Узун-Ахматским и с юго-запада — Будзу-Тау. Территория заповедника представляет собой неправильный многоугольник, лежащий в диапазоне высот 1200-4000 м н.у.м.

А Б

Рис. 1. Физико-географические условия Сары-Челекского биосферного заповедника. А - ЗБ-модель рельефа заповедника (в программе Surfer 8.0); Б — ландшафты заповедника:

А. Высокогорный нивально-гляциальный: Б. Высокогорный скалъно-осыпной и луговой; В. Высокогорный лугово-степной; Г. Среднегорный хвойно-лесной; Д Среднегорный хвойно-лесной лугово-степной; Е. Среднегорный широколиственно-лесной; Ж. Среднегорный лесо-лугово-степной абвально-аккумулятивный; 3. Среднегорный лугово-степной сильно расчлененный эрозионно-денудационный; К. Антропогенный ландшафт (поселок).

Самая высокая точка - вершина г Музтор имеет высоту 4247 м н у м, наименьшая высота - 1200 м н у м находится по тальвегу долины р Ходжа-Ат а при выходе ее за южную границу заповедника (рис 1, А) В разделе приводится характеристика рельефа, климата и лесорастительных условий заповедника

2.2. Характеристика разнообразия природных условий Сары-Челекского заповедника

Дана краткая характеристика ландшафтного разнообразия территории заповедника, включающая 10 ландшафтов (рис 1, Б) и 30 сложных ландшафтных урочищ (Поляков, 2006), разнообразия растительности, представленного 20 типами и более 1200 вариантами растительных ассоциаций (Черемных, 1995), и разнообразия экосистем, включающего 13 типов экосистем согласно международной классификации горных экосистем (Программа оценки , 2004)

2.3. Материалы и методы исследования

Учеты населения птиц проводились на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах, проложенных через типичные ландшафтные урочища и основные типы экосистем заповедника Пересчет на площадь проведен по средней гармонической заметности птиц интервальным способом с поправкой на скорость перемещения летящих особей (Равкин, 1967) Общая протяженность пеших маршрутных учетов за период исследований составила 4800 км, рекогносцировочных маршрутных учетов - более 12000 км В качестве ярусов рассматривались основные слои или блоки экосистем (Реймерс, 1990), а не только ярусы растительности. Для расчета потока энергии, проходящего через популяцию птиц, использованы формулы зависимости метаболизма от массы тела (Гаврилов, 1977) Названия птиц приведены по Каталогу птиц СССР (Иванов, 1976) с рядом изменений по JIC Степаняну (1990) Типы и подтипы преференций 164 видов птиц по сходству их распределения в различные сезоны годового цикла установлены с помощью метода факторной классификации на основе данных по обилию Сезонные аспекты населения птиц выделены с помощью метода классификации упорядоченных объектов (Куперштох, Трофимов, 1974) Принципы и методы автоматической классификации подробно изложены в работах Ю.С Равкина (1978,1984) и Е С Равкина (1985, 1993) Расчеты проведены на базе банка данных Лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ СО РАН) Для анализа динамики суммарных показателей плотности населения и обилия отдельных видов птиц использован индекс богатства (wildlife richness index - WRI) (Linden et al, 1999). Анализ внутри-и межгодовых динамик видов и в целом населения птиц лиственных лесов заповедника проведен с помощью метода анализа временных рядов «Гусеница» -SSA (Singular Spectrum Analysis) (Данилов, 1997, Eisner, Tsonis, 1996)

В качестве базовых карт использованы топографическая карта масштаба 1 100000 (Роскартография, 1988), а также ландшафтная (Поляков, 2006) и геоботаническая (Черемных, 1995) карты Сары-Челекского биосферного заповедника масштаба 1 25000 Оцифровка базовых карт проведена в среде EasyTrace 7 3, редактирование и анализ осуществлены с помощью программного пакета ArcGIS 9 0с использованием модулей 3D Analyst и Spatial Analyst (Лебяжинская, 2006, 2008)

ГЛАВА 3. ФАУНИСТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ХАРАКТЕР ПРЕБЫВАНИЯ ВИДОВ ПТИЦ 3.1. Состав авифауны и характер пребывания птиц

Дана краткая характеристика истории изучения птиц Тянь-Шаня и территории заповедника. В результате исследований, проведенных в 1980-1991 гг., список птиц заповедника пополнен 31 видом и к настоящему времени включает 186 видов, принадлежащих к 16 отрядам, что составляет 52% видового разнообразия птиц Кыргызстана. Основу авифауны (66%) составляют гнездящиеся виды, из которых 57 (48%) видов оседлых. Приведены зоогеографический анализ авифауны заповедника и анализ характера пребывания на территории заповедника представителей различных типов фаунистических комплексов.

3.2. Классификации птиц по сходству их распределения

Приведена классификация 164 видов птиц заповедника по предпочитаемое™ ими местообитаний в основные сезоны: весна, первую и вторую половины лета и осень.

В первую половину лета, совпадающую у большинства видов с периодом гнездования, выделено 10 типов и 24 подтипа преференции, отражающих сходство в распределении по территории заповедника 135 видов птиц. Более половины видов (58%) предпочитают лесные местообитания, причем треть из них придерживается арчевых лесов и редколесий (рис. 2). В два раза меньшее число видов выбирает широколиственные, смешанные, либо хвойные леса. Характер распределения видов птиц в гнездовой период зависит в первую очередь от состава лесообразующих пород (типа леса), экспозиции склона, высотной поясности, облесенности, наличия скал и водоемов. Внутри выделенных типов прослеживается влияние на распределение птиц облесенности, закустаренвости, увлажненности и остепненности.

___-___________________ Рис. 2. Распределение видов пгиц Сары-

Челекского заповедника (% видов с данным типом преференции от общего количества видов): 1 - мелколиственные леса южных и восточных склонов; 2 - пойменные мелколиственные леса: 3 - мелколиственные леса лесного пояса; 4 - широколиственные и смешанные хвойно-широколиственные леса; 5 -хвойные и смешанные хвойно-

широколиственные леса; 6 - хвойные леса; 7 -лесо-луговостепной ландшафт; 8 - леса и редколесья лесо-лугостепного пояса; 9 - луга и степи лгео-лугостепного пояса; 10 - альпийские луга; II - скалы; 12 - водоемы; ¡3 -антропогенный ландшафт.

2 половина лета

01 Й 2 аз 04 ® 5 а ю е и й 12 а 13

®6 Й7

Во вторую половину лета выделено 6 типов и 17 подтипов преференций, объединяющих 122 вида птиц. Наибольшее число видов предпочитает разреженные редколесья, закустаренные луга и степи среднегоръя (35%). 15 два раза меньшее число видов выбирает хвойные леса и луговые местообитания высокогорья (15 и 16%). Лиственным лесам отдают предпочтение 12% видов и только 6% предпочитают поселки. В целом картина распределения птиц в значительной степени отличается от таковой в гнездовой сезон. Большая часть

видов (до 40%) сменила тип предпочитаемых местообитаний с лесного на степной и лугостепной Снизилась роль в распределении птиц лиственных лесов Такой фактор, как состав лесообразующих пород, сказывается только в различиях между выбором птицами лиственных и хвойных лесов Резко возросло влияние на распределение птиц закустаренности и остепненности

В период осенних кочевок выделено 5 типов и 12 подтипов предпочтения, объединяющих 106 видов птиц Вновь становится предпочитаемым птицами лесной ландшафт среднегорья, в котором сосредотачивается 41% видов птиц Предпочитаемость открытых местообитаний лесо-лугово-степного ландшафта снижается вдвое, арчевых лесов и редколесий - в 2,5 раза Поселок и водоемы предпочитают 9% видов птиц Такой фактор, как состав лесообразующих пород, в осенний период оказывает еще меньшее влияние на распределение птиц и проявляется только внутри типа преференции лесных местообитаний как предпочитаемость птицами разных типов леса лиственных или хвойных

В весенний период выделено 7 типов преференции Территориальное распределение птиц сходно с таковым в первую половину лета, но на него меньшее влияние оказывает такой фактор, как состав лесообразующих пород Весной предпочитается лесной ландшафт заповедника Отдельные комплексы во все сезоны образуют виды, встречающиеся преимущественно на скалах и осыпях, озерах и реках, а также в поселках и садах

3.3. Сезонные закономерности пространственного распределения видов птиц

В гнездовой период птицы демонстрируют большую избирательность в выборе местообитаний и зависят в своем распределении от большего количества факторов, чем в другие периоды Дробность классификационных схем во внегнездовые сезоны снижается С одной стороны, это связано с выравнивающим влиянием послегнездовых перемещений птиц и меньшей зависимостью в пространственном распределении от таких факторов, как состав лесообразующих пород Существенное сужение кормовых ниш в гнездовой период по сравнению с периодом миграций отмечено, например, для американских славковых (Power, 1971) На Западно-Сибирской равнине у большинства видов птиц в послегнездовой период преобладает тенденция к сужению зоны преференции, а на Алтае чаще наблюдается смещение или расширение (Цыбулин, 1999)

Значительно влияние на изменение пространственного предпочтения у птиц оказывает запаздывание периода вегетации в субвысокогорье и высокогорье, что обуславливает высокую вариабельность кормности угодий в различных поясах в различные сезоны (Базилевич, 1993, Продуктивность высокогорных экосистем , 1992) Более поздняя вегетация и повышение продуктивности во второй половине лета обусловили смену преференции с лесных среднегорных местообитаний на разреженные редколесья, закустаренные луга и степи субвысокогорья более чем у 40 видов птиц Запаздывание сроков вегетации в весенний период заставляет многих лугостепных птиц предпочитать во время весенних перемещений лесные местообитания среднегорья Сезонная смена биотопов отмечена также и для других горных районов (Blicke, 1984), в частности для гор Кузнецкого Алатау и для Западного Тянь-Шаня (Гуреев, 1985, Гаврилов, 2003). В горах юго-западной Аризоны у 58% видов птиц резко выражена смена биотопа от весны к осени, а у 69% видов отмечается существенные сезонные изменения численности в одних и тех же биотопах (Hutto, 1985)

ГЛАВА 4 КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОСТРАНСТВЕННОЙ НЕОДНОРОДНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ 4.1. Количественная характеристика пространственной неоднородности

населения птиц

Приведена характеристика населения птиц основных экосистем заповедника по суммарным показателям плотности, биомассы, количества трансформируемой энергии, охарактеризованы доминирующий и фоновый состав, потребляемые корма и ярусное распределение птиц в различные сезоны, а так же пространственное распределение представителей различных типов фаун 4.2. Сезонные особенности пространственной гетерогенности населения птиц Состав доминирующих видов. Всего за исследуемый период в разряд доминантов по численности вошло 30 видов птиц Часть из них доминировали в одном - двух местообитаниях в отдельный сезон, некоторые из них в 3-4 и на протяжении всех сезонов В лесных местообитаниях в состав доминантов входит 12 видов Из них три вида преобладают только в период миграций весной и осенью пролетные - чернозобый дрозд (10-12%) и юрок (13-15%), а также гнездящаяся в субвысокогорье горная овсянка (10-15%) Черный дрозд преобладает во все сезоны во всех типах леса (12-20%) Только в хвойных лесах доминируют красношапочный вьюрок (весна, до 13%), желтоголовый королек (11-14%) и зеленая пеночка (15-16%) Население птиц арчевого редколесья занимает по составу доминантов промежуточное положение между населением птиц лесных и открытых местообитаний Наиболее своеобразен доминирующий состав населения птиц поселка, пойм высокогорных рек и альпийских лугов В поселке на протяжении всех сезонов преобладали майна (20-30%) и полевой воробей (1014%), в весенний период - розовый скворец (10-12%), летом - маскированная трясогузка (10-12%) В поймах высокогорных рек доминировала бурая оляпка (до 27%), в субальпийских лугах - лесной конек (до 38-40%), гималайский вьюрок (до 20%) и альпийская завирушка (до 20%) Видовой состав доминантов наиболее специфичен во всех местообитаниях в гнездовой сезон Сезонные миграции и послегнездовые кочевки приводят к существенному смещению спектра доминирующих видов виды птиц, доминирующие в лесах, становятся также доминантами и субдоминантами в лесостепных местообитаниях субвысокогорья

Видовое богатство, разнообразие и выравненность видов по обилию. Наиболее высокие показатели видового богатства и выравненное™ видов по обилию свойственно населению птиц мелколиственных лесов в весенний период, осенью оно сопоставимо в этих лесах с таковым в весенний период, но выравненность значительно ниже (рис 3) В первую половину лета видовое бога1Ство птиц в лиственных лесах снижается примерно на 30% В лесостепном поясе к началу гнездорания видовое богатство и выравненность повышаются за счет прилета перелетных и прикочевки оседлых гнездящихся видов В этот период особенно значимое повышение суммарных показателей населения птиц характерно для арчевого редколесья Во второй половине лета в связи с прикочевкой отгнездившихся видов птиц среднегорья и в осенний период за счет пролета перелетных видов разница в показателях населения птиц в лесных среднегорных и открытых субвысокогорных местообитаний еше более сглаживается

Наиболее высокие показатели доминирования наблюдаются в сезон гнездования, те в период, когда население птиц наименее подвержено

миграционным процессам. Завершение гаездования характеризуется активизацией послегнездового перераспределения птиц. Это приводит к снижению разницы в видовом богатстве населения птиц различных местообитаний, снижению доли доминантов и повышению выравненное™ видов по обилию. В среднегорье процессы миграции и кочевок в наибольшей степени проявляются в населении птиц мелколиственных лесов в весенний период, в субвысокогорье - в лугово-степных и субальпийских местообитаниях во вторую половину лета и осенью.

Рис. 3. Сезонные изменения нидового разнообразия сообществ птиц основных экосистем заповедника (поселки; культурные сады; мелколиственные леса и кустарники: широколиственные леса; хвойно-широколиственные леса; хв - елово-пихтовые леса; арчевые леса и редколесья; степи и прангосовые полусаванны; субальпийские луга; поймы высокогорных рек и берега озер; альпийские луга).

Наиболее выражено влияние поясности на население птиц в весенний период, когда геплообеспеченность является критическим фактором в суб- и высокогорье. В первой половине лета высотная зависимость суммарных показателей населения птиц изменяется. В лесных местообитаниях наблюдается снижение разнообразия с повышением облесенности (сомкнутости крон), исключение составляют хвойные леса. В субвысокогорье происходит снижение показателей разнообразия населения птиц от арчевников к степным и луговым местообитаниям. Таким образом, в первой половине лета прослеживается зависимость населения птиц от сложности, структурированности и мозаичности пространства. Во второй половине лета эти закономерности сохраняются при общей тенденции к повышению разнообразия птиц открытых местообитаний субвысокогорья, которое обусловлено послегнездовыми кочевками птиц. Население птиц антропогенных местообитаний имеет сравнительно низкие показатели разнообразия на протяжении всех сезонов.

Плотность, биомасса и количество энергии, трансформируемой населением птиц. Общие тенденции изменения плотности населения птиц весной и в первой половине лета в общем совпадают с общеизвестными закономерностями снижения численности от среднегорья к высокогорью. В этот период среднегорье характеризуется наиболее высокими показателями продуктивности

(Продуктивность высокогорных систем..., 1992). В послегнездовое время плотность населения птиц в среднегорье снижается и увеличивается в субвысокогорье и лугово-степном поясе, что связано со снижением кормности среднегорья в связи с засухой и повышением кормности субвысокогорных местообитаний (рис. 4). Подобное отмечено и в других горных системах: наибольшее влияние иссушение оказывает на лиственные леса, наименьшие на луга (Smith, 1983), что приводит к сезонной смене биотопов большей части видов птиц (Bilcke, 1984). Установлено, что общая численность птиц имеет высокую положительную корреляцию с кормовыми запасами в каждом биотопе, как весной, так и осенью, в частности, с изменениями численности насекомых (Hutto, 1985).

Весна Первая половина лета Вторая половина лета.

Рис. 4. Сезонные изменения пространственного распределения суммарных показателей плотности населения птиц заповедника (особей/кв.км).

Пространственные изменения интенсивности трансформируемой птицами энергии и биомассы в основном повторяют тенденции изменения суммарной плотности, но все же они не всегда однонаправлены. Меньше сопряжены между собой суммарная плотность населения птиц и его суммарная биомасса. Корреляция между суммарными показателями плотности и биомассы значительно ниже, чем между показателями плотности и количеством трансформируемой энергии (0,84 и 0,98 соответственно). Расхождения в изменениях биомассы и плотности возрастают в вышележащих высотных поясах, так как в субвысокогорье возрастает доля птиц более крупных размеров (кеютик, крупные хищные птицы). Сопряженность динамик плотности и биомассы населения птиц лесного и лесостепного поясов наиболее высока в весенний период, когда в населении птиц преобладают мелкие воробьиные мигранты. В позднелетний и осенний периоды, когда в населении птиц преобладают более крупные дроздовые, сопряженность динамик снижается.

Распределение видов птиц по трофическим группам и местам сбора корма. В лесных местообитаниях наблюдается типично лесной тип ярусного распределения птиц с некоторыми различиями в зависимости от состава

лесообразующих пород Доля наземно кормящихся видов птиц закономерно уменьшается от мелколиственных лесов к хвойным во все сезоны, доля кустарниковых видов и видов-кронников соответственно увеличивается В степях в весенний период, пока еше не сформировался густой травяной покров, виды, кормящиеся на земле, преобладают над всеми остальными группами В гнездовой сезон доля наземно кормящихся видов значительно снижается и становится ниже, чем в арчевниках, где эта группа птиц может удовлетворять свои пищевые потребности на каменистых и скальных обнажениях В это время в степях преобладают кустарниковые виды птиц Во вторую половину лета за счет частичного обнажения почв в результате сенокосов, доля наземно кормящихся видов вновь повышается и наиболее высокой становится в осенний период, когда травяной покров начинает усыхать и отмирать В субальпийских лугах до второй половины лета преобладают наземно кормящиеся виды, кустарниковые виды составляют около трети населения Со второй половины лета здесь возрастает доля кустарниковых видов и появляются кронники, что является результатом послегнездовых кочевок и осеннего пролета В альпийских лугах основу населения составляют наземно кормящиеся виды с незначительных участием видов, кормящихся в воздухе

Большая часть энергетических затрат птиц в весенний и осенний периоды во всех местообитаниях удовлетворяется за счет потребления семян эта группа кормов преобладает в поселке и лугово-степных местообитаниях и несколько ниже в лесных В летний период большая часть энергетических затрат удовлетворяется птицами за счет потребления беспозвоночных Доля насекомоядных видов птиц в открытых местообитания выше чем в лесных Наиболее специфично по составу потребляемых кормов население птиц поим высокогорных рек в первой половине лета здесь значима доля видов, удовлетворяющих свои энергетические потребности за счет потребления позвоночных

ГЛАВ Л 5 ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

5.1. Сезонная динамика населения птиц

Проанализированы сезонная динамика населения птиц основных экосистем заповедника и влияние на нее процессов предгнездовых кочевок, весенней миграции, послегиездовые откочевок и прикочевок и осеннего пролета

5.2. Сезонные аспекты населения птиц

В результате автоматической классификации упорядоченных объектов выделено от 10 до 12 сезонных аспектов населения птиц среднегорья заповедника При сравнении с фенологической схемой периодизации года, предложенной Ю С Лыновым (1991), установлено совпадение границ фенологических фаз и средних многолетних сезонных аспектов населения птиц в периоды, характеризующие наиболее кардинальные перестройки природных процессов при смене сезонов (табл 1) В то же время, отсутствует полное совпадение межгодовых вариаций ]раниц сезонных аспектов и фенологических фаз, что делаег затруднительным прогнозирование и экстраполяцию фенологической периодизации по погодным явлениям на сезонные аспекты ггтиц

Сравнение классификационных схем сезонных аспектов населения птиц среднегорья Юго-Западного Тянь-Шаня со схемами других регионов показало, что по внутригодовой динамике население птиц района Сары-Челекского заповедника

наиболее близко к населению птиц долин рек зоны пустынь Туркмении (Козлов, 1988) В обоих случаях характерно сложное сочетание сезонной динамики пролетных, местных гнездящихся и кочующих птиц различных высотных поясов и как следствие этого - повышенная аспективность орнитокомплексов

Таблица 1

Сезонные аспекты населения птиц и фенологические сезоны года среднегорья

Юго-Западного Тянь-Шаня в среднем за 4 года исследований

S S г г Месяц Фено-период Индикаторы Аспекты населения птиц Максимальные показатели, особей/км2/видов

3 4 XII Зима Установление постоянного снежного покрова

Период зимних кочевок 450/35

1 I

4 Период предвесенних кочевок 550/40

1 II

4 Предвесенье Начало снеготаяния Период ранневесенних кочевок и массового пролета зимующих видов 910/46

1 га

2 Ранняя весна Помутнение воды в реке

4 Пролет перелетных, отлет зимующих и начало гнездования 900'38

1 IV

3 Полная весна Набухание почек ореха грецкого Массовое гнездование оседлых видов на фоне пролета и прилета перелетных видов 1200/59

1 V

3 Поздняя весна Конец облиствления экзохорды тяньшаньской

1 VI Раннее лето Полное облиствление ореха грецкого Гнездование перелетных видов, повторное гнездование оседлых 1300/49

3 Полное лето Конец цветения обелии щитковидной

1 VII Позднее гнездование и вылет молодых, послегнездовые кочевки 1800/38

1 VIII Спад лета Начало летнС1 о листопада экзохорды Летне-осенние кочевки 1700/50

1 IX Ранняя осень Начало осеннего листопада ореха грецкого

2 Раннеосенние кочевки, отлет перелетных J 400/45

1 X

2 Полная осень Массовое осыпание плодов ореха грецкого

3 Массовый пролет и отпет перелетных видов 1600/38

1 XI

3 Глубока осень Конец листопада яблони киргизов Предзимние кочевки 900/40

5.3. Циклические процессы в населении птиц

Анализ динамики населения птиц широколиственных и мелколиственных лесов с применением двумерного ряда М88А был проведен для показателей суммарной плотности населения птиц и индекса У/ИЛ, который описывает процесс накопления изменений суммарной плотности населения во времени в логарифмической шкале. В результате анализа были выделены все три составляющих временных рядов.

Рис. 5. Тренды и сезонная составляющая с периодом в 12 месяцев в динамике плотности населения птиц в широколиственных (ор) и мелколиственных (яб) лесах Сары-Челекского заповедника: по оси абсцисс - 2х недельные временные отрезки с первой половины марта 1986 года по 2 половину января 1991 года.

Тренды временных изменений индекса в обоих типах местообитаний

практически совпадают, но тренд суммарной плотности населения в мелколиственных лесах превышает таковой в широколиственных лесах, что отражает общую тенденцию более высокой численности птиц в мелколиственных лесах во все сезоны (рис. 5). Вклад первой компоненты, интерпретируемой как тренд, составляет 89% исходной динамики суммарной плотности и 82% динамики индекса ^/Ш в населении птиц среднегорья заповедника. В сезонной составляющей выделено 5 значимых гармоник с периодами в 12, 4, 6, 2,5 и 3 месяца, на долю которых приходится 4,7% исходной динамики суммарной плотности и 15,2% исходной динамики индекса Среди сезонных

составляющих наиболее значима годовая периодика в динамике суммарных показателей населения птиц (4,4%). Значимость тренда в динамике групп видов, выделенных по характеру пребывания, закономерно снижается в динамике оседлых видов (88,4%), перелетных гнездящихся (58%) и пролетных видов (46%), и соответственно повышается значимость сезонных составляющих.

5.4. Многолетние изменения разнообразия птиц гаповедиика Межгодовые изменения. Проанализированы межгодовые колебания летней (с мая по август) плотности населения птиц в арчевом редколесье (за 6 лет наблюдений), мелколиственных и широколиственных лесах (за 9 лет). В арчевниках субвысокогорья наиболее стабильно население птиц до начала июля, в широколиственных лесах - со второй половины июля, когда в результате послегнездовых откочевок численность птиц здесь минимальна по сравнению с другими периодами В мелколиственных лесах наибольшая межгодовая изменчивость отмечена в первой половине июня и в июле-августе

Многолетние изменения. Для сравнительного анализа изменения фаунистического разнообразия и структуры населения птиц наши данные сопоставлены с материалами предшествующих исследований, проведенных в 1925 г экспедицией ДН Кашкарова (1927) и в 60-х годах (Воробьев, Чичикин, 1966) На территории заповедника перестали гнездиться ранее многочисленные виды-ихтиофаги большой баклан, большой крохаль, скопа, большая белая цапля Эти виды еще встречались в заповеднике в первой половине 60-х годов в начальный период его организации За счет расширения ареалов в составе авифауны появились новые виды майна, садовая и дроздовидная камышевки, московка, отмечены залеты пеночек трещетки и теньковки После организации заповедника и в результате восстановления кормовой базы увеличили свою численность крупные дневные хищные птицы белоголовый сип, черный гриф, беркут, бородач Снижение антропогенного пресса (выпаса скота) в среднегорье и субвысокогорье привело к восстановлению древесно-кустарниковои растительности, что обусловило возрастание в населении птиц доли кронников и кустарниковых видов и в то же время снизило долю петрофилов Выявленные нами закономерности изменения разнообразия птиц при введении заповедного режима сегодня характерны для фауны и населения птиц всего региона Тянь-Шаня как следствие снижения антропогенной нагрузки на территории Кыргызстана (Остащенко, 2006)

ВЫВОДЫ

1 В Сары-Челекском биосферном заповеднике отмечено 186 видов птиц, принадлежащих к 16 отрядам, что составляет 52% видов Кыргызстана И! них 8 видов перестали встречаться на территории заповедника, 14 видов занесены в Красную Книгу Кыргызстана, 9 видов имеют международный природоохранный статус Основу авифауны (66%) составляют гнездящиеся виды, из которых 57 (48%) видов встречаются на протяжении всего года Пролетных и кочующих видов 22 (12%), прилетающих на зимовку 12 видов (6%) Общий состав авифауны заповедника европейско-транспалеарктический (28 и 19%) со значительным участием представителей средиземноморского, тибетского и монгольского типов фаун Из европейских, транспалеарктических и средиземноморских видов, представленных в заповеднике, гнездятся от 60 до 65% видов, у транспалеарктов высока также доля залетных видов (22%) Доля гнездящихся видов среди представителей тибетского и монгольского типов фауны составляет 88 и 82%

2 Наиболее выражено влияние поясности на суммарные показатели населения птиц в весенний период, когда теплообеспеченность является критическим фактором в суб- и высокогорье В первой половине лета прослеживается зависимость характеристик населения от сложности, структурированности и

мозаичности пространства В гнездовой период птицы демонстрируют наибольшую избирательность в выборе местообитаний (10 типов и 24 подтипа преференций) и зависят от большего количества факторов, чем в другие периоды своей жизнедеятельности Во второй половине лета до 40% видов сменяют типы предпочитаемых местообитании с лесных на лугостепные и наблюдается общая тенденция повышения разнообразия и плотности населения птиц открытых местообитаний субвысокогорья, связанная с повышением продуктивности и кормности субвысокогорных и высокогорных ландшафтов вследствие более поздней вегетации В периоды послегнездовых кочевок и сезонных миграций дробность классификационных схем снижается, наименьшее количество типов преференции (5) выделено в осенний период

3 Наиболее высоки показатели доминирования и наиболее специфичен состав доминантов во всех местообитаниях в гнездовой сезон (в первую половину лета), когда население птиц наименее подвержено миграционным процессам Активизация послегне щового перераспределения птиц приводит к снижению разницы в видовом богатстве населения птиц различных местообитаний, уменьшению доли доминантов и повышению выравненноеги видов по обилию В среднегорье процессы миграции и кочевок наиболее значимы для населения птиц мелколиственных лесов в весенний период, в субвысокогорье - в лугово-степных и субальпийских ландшафтах во вторую половину лета и осенью

4 В лесных местообитаниях наблюдается типично лесной тип ярусною распределения птиц с некоторыми различиями в зависимости от типа лесообразующих пород Доля наземно кормящихся видов птиц закономерно уменьшается от мелколиственных лесов к хвойным во все сезоны, доля кустарниковых видов и кронников соо1ветс1венно увеличивается В летний период большая часть энергетических затрат удовлетворяется птицами за счет потребления беспозвоночных, причем доля этих видов тиц в открытых местообитания выше, чем в лесных В весенний и осенний периоды во всех местообитаниях в рационе птиц возрастает роль семян и плодов, причем эта группа кормов преобладает в поселках и лугово-степных местообитаниях и несколько ниже в лесах

5 Во внутригодовой динамике населения птиц среднегорья Сары-Челекского заповедника выделено от 10 до 12 сезонных аспектов Погодные условия конкретных лет оказывают на выделение сезонных аспектов населения птиц гораздо большее влияние, чем условия конкретного местообитания Установлено совпадение среднемноголетних границ фенологических фаз, выделенных для среднегорья Сары-Челекского биосферного заповедника, и среднемиоголетних сезонных аспектов населения птиц в периоды, характеризующие наиболее кардинальные перестройки природных процессов при смене сезонов середина апреля - наступление полной весны, отлет зимующих и начало гнездования оседлых видов, конец мая - переход от поздней весны к лету, завершение пролета и начало гнездования перелетных видов птиц, конец июля - спад лета и начало летне-осенних кочевок птиц, середина ноября - граница глубокой осени, характеризующая конец массового пролета и начало предзимних кочевок пгиц

6 Многолетние изменения разнообразия птиц Сары-Челекского биосферного заповедника обусловлены

• общими региональными процессами трансформации ареалов различных видов (появились майна, садовая и дроздовидная камышевки, московка, пеночек -трещотка и теньковка),

• антропогенных преобразований регионального масштаба (исчезли большой баклан, большой крохаль, скопа, большая белая цапля),

• интенсивными процессами восстановления нарушенных природных комплексов в результате заповедания и снижения интенсивности хозяйственной деятельности на территории заповедника (восстановление численности дневных хищных птиц, увеличение в населении птиц среднегорья доли кустарниковых видов и кронников и снижение доли петрофильных видов в степных и луговых местообитаниях субвысокогорья и высокогорья)

Основные положения диссертации опубликованы в работах

1 Лебяжинская И П. Биомасса и энергетика летнего орнитокомплекса Сары-Челекского государственного заповедника // Изв АН КиргССР 1986 № 5 С 5961

2 Лебяжинская И П Сезонные аспекты населения птиц орехово-плодовых лесов Сары-Челекского биосферного заповедника // Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах Фрунзе изд-во "Илим". 1989 С 70-72

3 Лебяжинская И П Структура и динамика летнего населения птиц Сары-Челекского заповедника // Фауна и экология наземных позвоночных Кыргызии АН Респ Кырг Ин-тбиол, Бишкек 1991 С 51-64

4 Лебяжинская И П Пространственная структура летнего населения птиц Сары-Челекского заповедника // Биологические ресурсы Кыргызстана (экология, география и природоохранные аспекты) АН Респ Кырг Ин-т биол Бишкек, 1992 С 93-99

5 Лебяжинская И П Фауна птиц Сары-Челекского биосферного заповедника (Кыргызстан) состав, характер пребывания и изменения за 60 лет // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии Материалы I Международной орнитологической конференции Улан-Уде, 2000 С 57-61

6 Lebedginskaya I Р Seasonal features of bird species spatial distribution m the Sary-Chelek biosphere reserve ( Suthwest Tjan-Shan) // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems m North Eurasia Novosibirsk, Russia 2000 v 3, part 1 P 177-179

7 Лебяжинская И П Пространственно-временная гетерогенность населения птиц Сары-Челекского государственного биосферного заповедника (Кыргызстан) // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Тез докл XI Орнитологической конференции Северной Евразии Казань, 2001 С. 372-374

8 Лебяжинская И П Сезонная структура населения птиц лесного среднегорья Юго-Западного Тянь-Шаня на примере Сары-Челекского заповедника (Кыргызстан) // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии Материалы II Международной орнитологической конференции Улан-Уде, 2003 С 107-109

9 Лебяжинская И П Сезонные циклы населения птиц среднегорья Юго-Западного Тянь-Шаня (Кыргызстан) // Циклы в природе и обществе Материалы VII Международной конференция Ставрополь, 2005 С 141-144

10 Лебяжинская ИП Сезонные аспекты населения птиц среднегорья Юго-Западного Тянь-Шаня (Кыргызстан) // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии Материалы XII Международной орнитологической конференции Ставрополь 2006 С 341-344

11 Шукуров Э Э, Касыбеков Э Ш, Лебяжинская И П., Шукуров Э Д, Довранов Э, Курманкулов А Б Пространственно-типологическая структура летнего населения птиц Тянь-Шаня Актуальные вопросы изучения птиц Сибири Материалы Сибирской орнитологической конференции, посвященной памяти и 70-летию Э А Ирисова Барнаул, 2005 С 230-233

12 Лебяжинская ИИ Использование ГИС-технологий для анализа пространственно-временной организации разнообразия птиц Сары-Челекского биосферного заповедника (Кыргызстан, Юго-Западный Тянь-Шань) // Информационные системы и WEB-порталы по разнообразию видов и экосистем Материалы Международного симпозиума М КМК, 2006 С 97-100

13 Лебяжинская И.П. Внутри- и межгодовая динамика населения птиц среднегорья Сары-Челекского биосферного заповедника (Юго-Западный Тянь-Шань, Кыргызстан) // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах Материалы всероссийского совещания М КМК, 2007 С 88-55

14Лебяжинская ИП Пространственно-временная неоднородность населения птиц Сары-Челекского биосферного заповедника (Кыргызстан, Юго-Западный Тянь-Шань) // Горные экосистемы и их компоненты Труды Международной конференции М. КМК, 2007 Ч 2 С 100-105

15 Лебяжинская ИП Использование ГИС-техяолошй для анализа биоразнообразия Юго-Западного Тянь-Шаня на примере разнообразия птиц Сары-Челекского биосферного заповедника // Принципы и способы сохранения биоразнообразия Третья всероссийская научная конференция Пущино, 2008 С 540-541

1б.ЛебяяЕинская И.П. Сезонные особенности территориального распределения птиц Сары-Челекского биосферного заповедника (Юго-Западный Тянь-Шапь, Кыргызстан) // Сибирский экологический журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. № 2. С. 281-287.

17 Лебяжинская И.П. Биоразнообразие и многолетние изменения авифауны птиц Сары-Челекского биосферного заповедника (Юго-Западный Тянь-Шань) // Естественные и технические науки. М.: Снутпик-Плюс, 2008. № 2.

Подписано к печати 7 03.2008 г. Формат 60x84 'Ав Бумага ксероксная. Печать трафаретная. Усл. печ л. 1,16. Тираж 100 Заказ 7/03.

Отпечатано с готового оригинал-макета в ИП Тугушева С.Ю. 440600, г. Пенза, ул. Московская, 74, к 220, тел.: 56-37-16.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лебяжинская, Ирина Петровна

Введение.

Глава 1. Теоретические и методологические подходы к изучению закономерностей организации биологического разнообразия.

1.1. Понятие биологического разнообразия.

1.2. Инвентаризация, оценка и мониторинг биоразнообразия.

1.3. Пространственная структура и классификация биоразнообразия.

Глава 2. Район работ, материалы и методы исследования.

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.2. Характеристика разнообразия природных условий заповедника.

2.3. Материалы и методы исследований.

Глава 3. Фаунистическое разнообразие, распределение и характер пребывания видов птиц.

3.1. Состав авифауны и характер пребывания птиц.

3.2. Классификация птиц по сходству их распределения.:.

3.3. Сезонные особенности пространственного распределения птиц.

Глава 4. Пространственно-временная дифференциация разнообразия птиц

4.1. Количественная характеристика пространственной неоднородности населения птиц.

4.2. Сезонные особенности пространственно-временной дифференциации населения птиц.

Глава 5. Временная динамика населения птиц.

5.1. Сезонная динамика населения птиц.

5.2. Сезонные аспекты населения птиц.

5.3. Циклические процессы в населении птиц.

5.4. Многолетние изменения разнообразия птиц заповедника.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная динамика разнообразия птиц Сары-Челекского государственного биосферного заповедника"

всегда оправдано и может приводить к ошибочным заключениям (Hengeveld 1994). Без сомнения, локальные, региональные и глобальные процессы находятся во взаимодействии, влияя друг на друга. Эффекты, которые выявляются на региональной (километры - десятки километров) или широкой биогеографической шкалах (сотни и тысячи километров) могут быть отчасти следствием локальных процессов. Вместе с тем локальные эффекты могут отражать процессы, имевшие место в масштабе регионов, континентов или даже всей планеты. По этой причине только экологические исследования на локальных шкалах не дают возможности подойти к пониманию закономерностей пространственного распределения животного населения и формирования многовидовых сообществ животных (Caley, Schluter, 1997; Gotelli, Ellison, 2002). Например, хорошо известные в биогеографии закономерности изменения биоразнообразия вдоль широтного и- высотного градиентов (Rosenzweig, 1995,; Taylor, Gaines,1999; Colwell, Lees, 2000), часто связывают с изменением первичной продукции экосистем (Currie, Paquin, 1987; Kaspari et al, 2000) и структурой местообитаний (Kerr, Packer, 1997). Однако, установление причин континентальных градиентов в географических масштабах весьма проблематично, так как необходимо учитывать исторические и эволюционные процессы (Ricklefs, Schluter, 1993), вклад региональных особенностей (Cornell, 1999), а также флористический состав и структуру наземной растительности, которые могут оказывать решающее влияние на структуру животного населения (Huston, 1999; Gross, et al., 2000; O'Brien. Et al, 2000). Так как локальный и региональный эффекты могут искажать проявление широкомасштабных географических закономерностей пространственной организации биоразнообразия, особую актуальность приобрели исследования региональных структур, процессов и явлений. Было признано необходимым выделение между микро- и макроуровнями рассмотрения промежуточный мезоуровень. Этот масштаб оперирует экологическими шкалами региональной протяженности и наиболее подходит для выяснения структурных особенностей организации региональных сообществ как географически отдельных территориальных общностей видов (Роговин, 1997). По мнению К. А. Роговина, именно в организации региональных сообществ находят свое воплощение процессы, действующие как на микро-, так и на макроэкологическом уровнях.

Помимо этого, закономерности распределение видов, выявляемые на мезо- и макроуровнях, часто являются интегрированным результатом воздействия антропогенной деятельности на природную среду (Miller 1994). Угрозы биоразнообразию в результате деградации и фрагментации местообитаний на региональном уровне требуют макроэкологического подхода к изучению пространственных зависимостей. Географические модели организации сообществ и животного населения в целом должны базироваться на региональных исследованиях биогеографических закономерностей и математических моделях соответствующего пространственного разрешения, вскрывающих закономерности и процессы на ландшафтном и региональном уровнях биологической организации (Woodley et al. 1993)

В связи< с этим в западной науке на стыке биогеографии и экологии сформировалось новое научное направление, которое вылилось в самостоятельную дисциплину, макроэкологию. Макроэкология • является синтезом исследований экологических и биогеографических явлений, закономерностей и процессов для получения, ответов на фундаментальные вопросы о взаимосвязях между пространственным распределением, обилием и разнообразием организмов и факторами среды на больших пространственных и временных масштабах (Brown, Maurer 1989, Brown 1995). Возникновению макроэкологии способствовал прогресс в моделировании закономерностей организации экологических систем различного масштаба, доступность обширных континентальных баз данных распределения и обилия видов и прогресс в компьютерном обеспечении и методах пространственного анализа. Обзор макроэкологических исследований и подходов, использованных различными экологами и биогеографами, сделан Дж. Брауном (Brown, 1995) и Б. Маурером (Maurer, 1995).

В России (на территории бывшего СССР) по масштабу рассмотрения и целям наиболее близко направление факторной зоогеографии, разрабатываемое с 70-х годов прошлого столетия лабораторий зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН под руководством д.б.н., проф. Ю.С. Равкиным (1984, 1985, 1989, 1990). В работах этого направления с использованием методов автоматической классификации выявляются зависимости пространственной неоднородности животного населения от факторов среды и биотических отношений, т.е. пространственно-временная организация животного населения. Основная задача факторной зоогеографии - выявление основных факторов, определяющих структуру животного населения, а также оценка силы и общности связи этих факторов с неоднородностью животных сообществ (Равкин, 1984). При этом факторы среды оцениваются не непосредственно, а выступают как «маркеры природных режимов, принимаемых как совокупности нелинейного влияния всех факторов среды или лимитирующего воздействия отдельных из них» (Равкин Ю., Равкин Е., 2005, с. 177). Оценка факторов среды (природных режимов) осуществляется с помощью-трендов изменения животного населения, выявляемых с помощью кластерного и факторного анализов, положенных в основу автоматической классификации населения животных. Исходная неоднородность животного населения выражается в виде парных коэффициентов сходства вариантов населения. Варианты населения задаются изначально как сообщества какого-либо географического выдела, как правило, ландшафтного урочища, затем на основе индексов сходства различных вариантов населения производится автоматическая классификация исследуемого населения и с помощью факторного анализа выделяются и оцениваются факторы среды, определяющие его пространственную неоднородность. Данный подход позволяет выявить основные тренды в пространственно-временной структуре животного населения, основные факторы среды (природные режимы) и их взаимосвязь. Данный подход наиболее пригоден при мелко- или среднемасштабном рассмотрении гетерогенности среды и позволяет проанализировать большое число вариантов животного населения и охватить исследованиями большие территории.

С помощью данного подхода изучается пространственно-временная организация населения наземных позвоночных Срединного региона территории бывшего СССР, куда вошли Западная Сибирь и Туранская равнина от субарктических тундр до пустынь (Равкин, Вартапетов и др., 1991), горные системы Алтая (Равкин, 1973, 1989; Малков, 1989; Малков, Равкин, 1985; Цыбулин и др., 2003; Цыбулин, 2007), Кузнецкого Алатау (Гуреев, 1985), Среднего Урала (Ливанов, 2003а,б) и Тянь-Шаня (Касыбеков, 1990, 1992; Шукуров и др., 2005). В Европейской части России подобного рода работы проведены для юга лесной зоны Северо-Запада России (Равкин Е, 1985), южной тайги Волжско-Ветлужского Полесья (Преображенская, 1985, 1989), Восточно-Европейской равнины (Равкин Е., и др., 2002), равнин Северной Евразии (Равкин Е., и др., 2003). Особенности классификационных построений по населению птиц Центрального региона России, ВосточноЕвропейской и Западно-Сибирской равнин проанализированы в монографии Ю.С. Равкина и Е.С. Равкина «Птицы равнин Северной Евразии» (2005).

ВВЕДЕНИЕ

В связи с возрастающей антропогенной трансформацией окружающей среды и угрозой экологического кризиса, все большую актуальность и важность приобретают оценки стабильности, надежности функционирования и экологической устойчивости биологических систем разных уровней. Вещественно-энергетический подход, получивший наибольшее распространение в 60-х годах, выявил ряд наиболее общих закономерностей функционирования надорганизменных систем, но в то же время показал, что при оперировании только понятиями вещества и энергии теряются многие свойства и весьма поверхностно вскрывается сущность функционирования конкретных объектов (Второв, Второва, 1983; Пузаченко, 1987). Основные направления эволюции экосистем связаны отнюдь не с продукционными процессами, а с проблемой стабильности (Шварц, 1971; Loucks, 1970; Красилов, 1986; Cale, Henebry, 1989). В первую очередь на нарушение стабильности экосистем реагирует их структура (Федотов, 1974, 1983; Максимов, 1991; Kalasa, Pickett, 1989; May, 1973). Механизмы поддержания устойчивости биологических систем на всех уровнях базируются на разнообразии как необходимом условии структурированности и самодостаточности объекта (Чернов, 1991; Пузаченко, 1992;" Проблемы изучения и сохранения .", 1990; Castri, Younes, 1990; Chapin, at al, 1996, 1997, 2000). Структура биоразнообразия является продуктом долговременного эволюционного процесса, многостороннего формирования и комплексных изменений в контексте эколого-географических процессов и взаимодействий. Выявление структуры биоразнообразия и ее соответствующее рассмотрение является важным условием успешного сохранения и поддержания его составляющих. В мире растет понимание того, что, несмотря^ на свою самодостаточность, задача инвентаризации флоры или фауны определенного региона имеет большую ценность в случае интеграции в более крупные проблемы, чем «. просто выяснение общего числа видов, встречающихся в определенном регионе» (Гиляров, 1996, С. 503).

Вместе с тем, до сих пор существует явный дефицит теоретических и экспериментальных исследований экологических систем на региональном и локальном уровнях в разных широтных зонах и высотных поясах.

Особое значение такие исследования приобретают в условиях высокогорных ландшафтов, которые, при современном уровне антропогенной трансформации природных комплексов, играют важнейшую роль в сохранении достаточного разнообразия генофонда и выступают в качестве эталонных участков биосферы (Второв, Второва, 1983). Горы известны как центры высокого биологического разнообразия, редких, находящихся под угрозой исчезновения и эндемичных видов (Korner, Spehn, 2002). Одна треть из всех охраняемых территорий находятся - в .горных местностях и* из 18 «горячих точек» видообразования 7 находятся в горных регионах (Myers, 1990).

Таю как глобальные изменения» будут иметь катастрофические последствия в хрупких горных экосистемах, ЮНЕСКО инициирована долгосрочная программа исследований изменений в горных биосферных заповедниках в рамках международной биосферно-геосферной программы;

На Конференции ООН в 1992 г. в Рио-де-Жанейро признана важность экосистем гор для; будущего человечества, что инициировало изменения в восприятии и отношении к горным территориям в последующие годы. В главе 13 «Повестки дня на XXI век» (1992) отмечено, что усилия правительств, общественных, неправительственных и международных организаций должны быть направлены на достижение целей устойчивого развития горных территорий: В 1994 году, в соответствии* с положениями данной главы, была создана Межведомственная группа, включающая^ не только представителей различных агентств ООН, но также и международные неправительственные организации. В 1995 году был создан Горный Форум, который объединяет глобальную сеть организаций и учреждений, заинтересованных в устойчивом развитии горных территорий. С 1995 г. на территории Кыргызстана, Узбекистана и Казахстана действует трансграничный проект «Сохранение биоразнообразия Тянь-Шаня», в рамки которого вписываются исследования, послужившие основой выполненной диссертационной работы.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение пространственной гетерогенности, сезонной и многолетней динамики разнообразия птиц Сары-Челекского биосферного заповедника и факторов, их определяющих.

Реализация данной цели предполагала решение следующих задач:

1 - характеристика фаунистического разнообразия птиц заповедника;

2 - анализ пространственного размещения и численности птиц с последующим обобщением и представлением результатов в виде классификации видов по сходству распределения в различные сезонные периоды;

3 - анализ высотно-поясных изменений, пространственных и сезонных трендов в сообществах птиц заповедника по обобщающим показателям Сдоминирующие по обилию виды, плотность, видовое богатство и фаунистический состав);

4 - выделение сезонных аспектов населения птиц среднегорья и анализ межгодовой и пространственной изменчивости границ выделенных аспектов;

5 - анализ многолетних изменений в фаунистическом разнообразии и структуре населения птиц заповедника;

6 - создание в среде ArcGIS крупномасштабной (М 1:25000) карты населения птиц заповедника, отражающей основные количественные характеристики населения птиц и их пространственно-временную динамику.

Научная новизна работы.

Впервые проведено комплексное экологическое исследование пространственно-временной динамики и организации населения птиц Юго

Западного Тянь-Шаня на примере Сары-Челекского биосферного заповедника. Получены количественные характеристики сообществ птиц основных типов экосистем и горных поясов, прослежены их изменения во времени.

Выявлены сезонные аспекты населения птиц и изменения границ сезонных аспектов по годам. Впервые для выявления цикличности в динамике населения птиц применен метод анализа временных рядов SSA (Singular Spectrum Analysis). Построены классификационные схемы преференции в пространственном размещении 164 видов птиц заповедника в различные сезоны. Показана специфика высотно-поясного распределения птиц изучаемой территории. Оценено влияние процессов кочевок и миграций на состав и количественные показатели населения птиц. Проанализированы изменения в в фауне и населении птиц с 20-х и 60-х годов прошлого столетия.

Теоретическая значимость работы. Полученные материалы позволяют существенно дополнить теоретические представления о формировании биоразнообразия горных территорий и динамических процессах, обуславливающих функционирование и поддержание стабильности горных экосистем. Результаты исследования делают возможным прогнозирование изменения биоразнообразия при различных сценариях развития территории Юго-Западного Тянь-Шаня и служат отправной точной при оценке влияния глобальных изменений климата на биоразнообразие горных экосистем.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы для оценки ресурсов и составления карт животного населения Тянь-Шаня, для проведения экологических экспертиз проектов и оценки ущерба, нанесенного животному миру в результате их реализации. Собранные сведения являются базовыми для создания кадастра и ведения мониторинга населения птиц Юго-Западного Тянь-Шаня, разработки мер по рациональному использованию и охране птиц.

Реализация результатов исследования.

Полученные данные положены в основу организации и ведения мониторинга биоразнообразия Сары-Челекского заповедника, а также работ по программе МАБ «Человек и биосфера» на территории заповедника и являются составной частью «Летописи природы» Сары-Челекского заповедника. Материалы исследования использованы в трансграничном проекте «Биоразнообразие Западного Тянь-Шаня» и при построении классификационных схем и выяснении пространственной организации населения птиц Тянь-Шаня (Шукуров и др., 2005). Созданная карта населения птиц использована в 1990-1991 гг. ВНИИ Градостроения (г. Москва) при разработке Генерального плана развития территории Сары-Челекского биосферного заповедника.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на региональных, всероссийских и международных научных конференциях, семинарах и симпозиумах: Международном симпозиуме «Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах» (Фрунзе, 1989); I и И Международных орнитологических конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии», (Улан-Уде, 2000 и 2003); Международной научной конференции «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000); XI (I) и XII (II) Международных орнитологических конференциях Северной Евразии «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001, Ставрополь, 2006); Международной конференции «Циклы в природе и обществе» (Ставрополь, 2005); Международном симпозиуме «Информационные системы и WEB-порталы по разнообразию» (Москва -Борок, 2006); Всероссийском совещании «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007); Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2007), Третьей всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Москва, 2008).

Материалы диссертации апробированы в образовательном процессе на экологическом факультете Пензенского филиала Московского эколого-политологического университета.

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен весь комплекс полевых исследований, проведен анализ полученных результатов, включая статистическую обработку. Проведена векторизация» и преобразованы в цифровой формат топографическая, ландшафтная и геоботаническая карты и создана карта населения птиц заповедника. Построение классификационных схем проведено на базе банка данных Лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ РАН при участии сотрудника данной лаборатории К.В. Торопова. Текст диссертации написан по плану, согласованному с научным руководителем.

Защищаемые положения.

1. Население птиц Сары-Челекского биосферного заповедника представляет собой систему сообществ птиц, пространственное распределение которых обусловлено сложными природными режимами, формирующимися под воздействием высотной поясности, ландшафтного и растительного разнообразия территории, а также сезонными и годовыми5 процессами динамики природы.

2. Ведущими факторами пространственной дифференциации населения птиц заповедника выступают поясность, гидротермический режим и определяемый ими тип растительного покрова.

3. В населении птиц среднегорья заповедника можно выделить от 10 до 12 сезонных аспектов в зависимости от погодных условий конкретных лет и специфики местообитаний. Границы сезонных аспектов населения птиц не всегда совпадают с границами фенологических фаз и периодов, установленных для изучаемой территории. Неотъемлемой чертой временной динамики населения птиц является цикличность, которая включает в себя тренды и сезонные составляющие с различными периодами.

4. Многолетние изменения разнообразия птиц заповедника обусловлены как природными (расширение ареалов отдельных видов), так и антропогенными процессами (антропогенное преобразование территории заповедника в прошлом, прямое уничтожение отдельных видов, введение в 60-х годах заповедного режима).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения; 5 глав, заключения, списка литературы и приложения. Объем диссертации составляет 161 страницу основного текста и 46 страниц приложения, в том числе 9 таблиц и 52 рисунка. Список литературы на 39 страницах включает 415 названий, из них 150 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лебяжинская, Ирина Петровна

159 ВЫВОДЫ

1. В Сары-Челекском биосферном заповеднике отмечено 186 видов птиц, принадлежащих к 16 отрядам, что составляет 52% видов Кыргызстана. Из них 8 видов перестали встречаться на территории заповедника, 14 видов занесены в Красную Книгу Кыргызстана, 9 видов имеют международный природоохранный статус. Основу авифауны (66%) составляют гнездящиеся виды, из которых 57 (48%) видов встречаются на протяжении всего года. Пролетных и кочующих видов 22 (12%), прилетающих на зимовку 12 видов (6%). Общий состав авифауны заповедника европейско-транспалеарктический (28 и 19%) со значительным участием представителей средиземноморского, тибетского и монгольского типов- фаун. Из европейских, транспалеарктических и средиземноморских видов, представленных в заповеднике, гнездятся от 60 до 65% видов, у ч транспалеарктов высока также доля1 залетных видов (22%). Доля гнездящихся видов среди представителей тибетского и монгольского типов фауны составляет 88 и 82% соответственно.

2. Наиболее выражено влияние поясности на суммарные показатели населения птиц в весенний период, когда теплообеспеченность является критическим фактором в^ суб- и высокогорье. В первой половине лета прослеживается зависимость характеристик населения от сложности, структурированности и мозаичности пространства. В гнездовой, период птицы демонстрируют наибольшую избирательность в выборе местообитаний (10 типов и 24 подтипа преференций) и зависят от большего количества факторов, чем в другие периоды своей жизнедеятельности. Во второй половине лета до 40% видов сменяет типы предпочитаемых местообитаний с лесных на лугостепные и наблюдается общая тенденция повышения разнообразия и плотности населения птиц открытых местообитаний субвысокогорья, связанная с повышением продуктивности и кормности субвысокогорных и высокогорных ландшафтов вследствие более поздней вегетации. В периоды послегнездовых кочевок и сезонных миграций дробность классификационных схем снижается, наименьшее количество типов преференций (5) выделено в осенний период.

3. Наиболее высоки показатели доминирования и наиболее специфичен состав доминантов во всех местообитаниях в гнездовой сезон (в первую половину лета), когда население птиц наименее подвержено миграционным процессам. Активизация послегнездового перераспределения птиц приводит к снижению разницы в видовом богатстве населения птиц различных местообитаний, уменьшению доли доминантов и повышению выравненное™ видов по обилию. В среднегорье процессы миграции и кочевок наиболее значимы для населения птиц мелколиственных лесов в весенний период, в субвысокогорье - в лугово-степных и субальпийских ландшафтах во вторую половину лета и осенью.

4. В лесных местообитаниях наблюдается типично лесной тип ярусного распределения птиц с некоторыми различиями в зависимости от типа лесообразующих пород. Доля наземно кормящихся видов птиц закономерно уменьшается от мелколиственных лесов к хвойным во все сезоны, доля кустарниковых видов и кронников соответственно увеличивается. В субвысокогорье и высокогорье преобладают виды, кормящиеся на земле, но с активизацией послегнездовых перемещений повышается также доля кустарниковых видов, появляются кронники. В летний период большая часть энергетических затрат удовлетворяется птицами за счет потребления беспозвоночных, причем, доля этих видов птиц в открытых местообитания выше, чем в лесных. В весенний и осенний периоды во всех местообитаниях в рационе птиц возрастает роль семян и плодов, причем эта группа кормов преобладает в поселках и лугово-степных местообитаниях и несколько ниже в лесах. Наиболее специфично по составу потребляемых кормов, население птиц пойм высокогорных рек.

5. Во внутригодовой динамике населения птиц среднегорья Сары-Челекского заповедника выделено от 10 до 12 сезонных аспектов. Погодные условия конкретных лет оказывают на выделение сезонных аспектов населения птиц гораздо большее влияние, чем условия конкретного местообитания. Установлено совпадение среднемноголетних границ фенологических фаз, выделенных для среднегорья Сары-Челекского биосферного заповедника, и среднемноголетних сезонных аспектов населения птиц в периоды, характеризующие наиболее кардинальные перестройки природных процессов при смене сезонов: середина апреля -наступление полной весны, отлет зимующих и начало гнездования оседлых видов; конец мая - переход от поздней весны к лету, завершение пролета и начало гнездования перелетных видов птиц; конец июля - спад лета и начало летнее-осенних кочевок птиц; середина ноября - граница глубокой осени, характеризующая конец массового пролета и начало предзимних кочевок.

6. Многолетние изменения разнообразия птиц Сары-Челекского биосферного заповедника обусловлена:

•общими региональными процессами трансформации- ареалов различных видов (появились майна, садовая и дроздовидная камышевки, московка, пеночки - трещотка и теньковка);

•антропогенных преобразований регионального масштаба (исчезли большой баклан, большой крохаль, скопа, большая белая цапля);

•интенсивными процессами восстановления нарушенных природных комплексов в результате заповедания и снижения интенсивности хозяйственной деятельности1 на территории заповедника (восстановление численности дневных хищных птиц, увеличение в населении птиц среднегорья доли кустарниковых видов и кронников и снижение доли петрофильных видов в степных и луговых местообитаниях субвысокогорья и высокогорья).

162

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В Сары-Челекском биосферном заповеднике отмечено 185 видов птиц, принадлежащих к 16 отрядам, что составляет 52% видов Кыргызстана. Из них 8 видов перестали встречаться на территории заповедника, 14 видов занесены в Красную Книгу Кыргызстана, 9 видов имеют международный природоохранный статус. Основу авифауны (66%) составляют гнездящиеся виды, из которых 57 (48%) видов встречаются на протяжении всего года. Пролетных и кочующих видов 22 (12%), прилетающих на зимовку 12 видов (6%). Залетные виды, редко и не каждый год встречающиеся в заповеднике, составляют 16%. Многочисленные и обычные виды составляют более 60% всех гнездящихся в заповеднике видов, редких для заповедника гнездящихся видов около 25%.

2. Общий состав авифауны заповедника европейско-транспалеарктический (28 и 19%) со значительным участием представителей средиземноморского, тибетского и монгольского типов фаун: Из европейских, транспалеарктических и средиземноморских видов, представленных в заповеднике, гнездятся от 60 до 65% видов, у транспалеарктов высока также доля залетных видов (22%). У средиземноморских видов около 39% составляют кочующие и пролетные виды, которые гнездятся в предгорьях и долинах южнее заповедника. Большая часть сибирских видов, представленных в заповеднике, является пролетными и только 25% гнездится. Наиболее высок процент гнездящихся среди видов тибетского и монгольского типов фаун (88 и 82%).

3. В» гнездовой период птицы демонстрируют большую избирательность в выборе местообитаний и зависят от большего количества факторов, чем в другие периоды своей жизнедеятельности. В послегнездовой период (во второй половине лета) большая часть видов (до 40%) сменяет тип предпочитаемых местообитаний с лесного на степной и лугостепной, снижается роль в распределении птиц лиственных лесов, что обусловлено их сезонным иссушением и более поздней вегетацией в субвысокогорье, повышением кормности субвысокогорных и высокогорных ландшафтов к середине лета. Дробность классификационных схем во внегнездовые сезоны снижается. С одной стороны, это связано с выравнивающим влиянием послегнездовых перемещений птиц и меньшей зависимостью распределения птиц от таких факторов, как состав лесообразующих пород. С другой стороны, с. существенным расширением предпочитаемых типов местообитаний. Достаточно обособленные комплексы во все сезоны образуют виды, встречающиеся преимущественно на скалах и осыпях, озерах и реках, а также в поселке и садах.

4. Население птиц заповедника, во всех ландшафтах за исключением высокогорного альпийского, по видам имеет европейско-средиземноморский облик, со значительным участием транспалеарктов. По обилию сохраняется значимость европейских видов, но участие средиземноморских и транспалеарктических видов в хвойных лесах и арчевниках снижается, их место занимают монгольские виды. Наиболее своеобразно по фаунистическому составу население птиц альпийских лугов, которое на протяжении всего лета состоит преимущественно из тибетских видов (до 70% по обилию), по числу видов значимы также монгольские и транспалеарктические виды. В целом прослеживается, тенденция высотно-поясной смены фаунистического состава по поясам: снижение доли по обилию транспалеарктов, повышение участия средиземноморских видов в лиственных лесах, сибирских и китайских - в хвойных лесах субвысокогорья, монгольских и китайских - в субальпийских лугах, и тибетских видов - в альпике. Во временном аспекте наблюдается та же тенденция: снижение ко второй половине лета и осенью совокупной доли транспалеарктов, средиземноморского, европейского и. сибирского типов, и повышение доли монгольских, китайских и тибетских видов.

5. Количество видов-доминантов и их доля в населении птиц заповедника варьируют в широких пределах в различных местообитаниях и в различные сезоны года. Всего за исследуемый период в разряд доминантов по численности вошло 30 видов птиц. Часть из этих видов доминировали в одном - двух местообитаниях в отдельный сезон, некоторые из них доминировали в 3-4 местообитаниях на протяжении всех сезонов. Наиболее своеобразен доминирующий состав населения птиц поселка, пойм высокогорных рек и альпийских лугов. Наиболее специфичен состав доминантов во всех местообитаниях в гнездовой сезон (в первую половину лета). Сезонные миграции и послегнездовые кочевки приводят к существенному смещению спектра доминирующих видов: виды, доминирующие в лесах, становятся также доминантами и субдоминантами в лесостепных местообитаниях субвысокогорья.

6. Основными процессами, которые обуславливают динамику доминирования и выравненное™ видов в населении птиц, являются процессы миграций и кочевок. Наиболее высоки показатели доминирования в сезон гнездования, т.е. в период, когда население птиц наименее подвержено миграционным процессам. Завершение гнездового периода характеризуется активизацией послегнездового перераспределения птиц. Это приводит к снижению разницы в видовом богатстве населения птиц различных местообитаний, уменьшению доли доминантов и повышению выравненности видов по обилию. В среднегорье процессы миграции и кочевок наиболее значимы для населения птиц мелколиственных лесов в весенний период, в субвысокогорье - в лугово-степных и субальпийских ландшафтах во вторую половину лета и осенью.

7. Наиболее выражено влияние поясности на суммарные показатели населения птиц в весенний период, когда теплообеспеченность является критическим фактором в суб- и высокогорье. В первой половине лета прослеживается зависимость характеристик населения от сложности, структурированности и мозаичности пространства. Во второй половине лета эти закономерности сохраняются при общей тенденции к повышению разнообразия птиц открытых местообитаний субвысокогорья, которое обусловлено . послегнездовыми кочевками птиц. Население птиц антропогенных местообитаний имеет сравнительно низкие показатели разнообразия на протяжении всех сезонов. Общие тенденции изменения плотности населения птиц весной и в первую половину лета в общем совпадают с общеизвестными закономерностями снижения численности от среднегорья к субвысокогорью. В этот период среднегорье характеризуется наиболее высокими показателями кормности. В послегнездовой сезон плотность населения птиц в среднегорье снижается и увеличивается в субвысокогорье в лугово-степном поясе, что связано со снижением кормности в среднегорье в связи с иссушением и повышением кормности субвысокогорья. Сопряженность динамик суммарных показателей плотности и биомассы населения птиц различных поясов наиболее высока в весенний период, так как в населении птиц преобладают мелкие воробьиные мигранты, и снижается в позднелетний и осенний периоды, когда в населении птиц преобладают более крупные дроздовые.

8. В летний период большая часть энергетических затрат удовлетворяется птицами за счет потребления беспозвоночных, причем доля этих видов птиц в открытых местообитания выше, чем в лесных. В весенний и осенний периоды во всех местообитаниях в рационе птиц возрастает роль семян и плодов, причем эта группа кормов преобладает в поселках и лугово-степных местообитаниях и несколько ниже в лесах. Наиболее специфично по составу потребляемых кормов население птиц пойм высокогорных рек.

9. Внутри- и межгодовая динамика суммарных показателей населения птиц заповедника является результатом сложного наложения различных процессов, связанных с сезонными явлениями, такими как миграции, гнездование и размножение, предгнездовые и послегднездовые кочевки. В различные периоды и сезоны года общая динамика численности птиц в большей или, меньшей степени обуславливается соотношением в населении кочующих, мигрирующих и гнездящихся видов птиц и собственными динамиками этих групп видов.

10. Во внутригодовой динамике населения птиц среднегорья Сары-Челекского заповедника можно выделить до 12 сезонных аспектов. Вариабельность границ сезонных аспектов и общих характеристик населения птиц зависит от погодных условий различных лет и характера местообитаний. Анализ межгодовых отклонений в сезонных аспектах населения птиц различных природных местообитаний показал, что погодные условия различных лет оказывают на выделение сезонных аспектов гораздо большее влияние, чем условия конкретного местообитания.

11. Установлено совпадение границ фенологических фаз, выделенных для среднегорья Сары-Челекского биосферного заповедника, и сезонных аспектов населения птиц в периоды, характеризующие наиболее кардинальные.перестройки природных процессов при смене сезонов: середина апреля - наступление полной весны, отлет зимующих и начало гнездования оседлых видов; конец мая, - переход от поздней весны к лету, завершение пролета и начало гнездования перелетных видов птиц; конец июля - спад лета и начало летнее-осенних кочевок птиц; середина ноября - граница глубокой осени, характеризующая конец массового пролета и начало предзимних кочевок.

12. Сравнение классификационных схем сезонных аспектов населения птиц среднегорья Юго-Западного Тянь-Шаня со схемами сезонной цикличности населения птиц других регионов показало, что по внутригодовой динамике население птиц района Сары-Челекского заповедника наиболее близко к населению птиц долин рек зоны пустынь Туркмении (Козлов, 1988). В обоих случаях характерно сложное сочетание сезонной1 динамики, пролетных, местных гнездящихся и. кочующих птиц различных высотных поясов и как следствие этого - повышенная аспективность орнитокомплексов. Временной ряд, характеризующий динамику населения птиц, может быть достаточно полно (на 97,8%) описан трендом и сезонной составляющей, включающей 5 значимых гармоник с периодами 12, 4, 6, 2,5 и 3 месяца.

13. Со времени экспедиции Д.Н. Кашкарова в 1925 г. на территории заповедника перестали гнездиться ранее многочисленные виды-ихтиофаги: большой баклан, большой крохаль, скопа; белая цапля. Эти виды еще встречались в заповеднике в первой половине 60-х годов в начальный период его организации. Восстановили свою численность и стали < обычными (на гнездовании) и даже многочисленными (в зимний период) крупные дневные хищные птицы: белоголовый сип, черный гриф, беркут, бородач. За счет расширения ареалов в составе авифауны появились новые виды: майна, садовая и дроздовидная камышевки, московка, отмечены залеты пеночек -трещетки и теньковки. Введение заповедного режима и восстановление растительного покрова существенно изменили структуру населения, птиц среднегорья и субвысокогорья: повысилась доля кустарниковых видов птиц, например, черного дрозда и горной славки-завирушки, которые стали доминирующими видами в лесном и лесо-лугово-степном поясах. В орехово-плодовых лесах возросла доля кронников (серая и рыжешейная синицы, желтогрудый князек, крапивник), а также видов, кормящихся на .стволах (белокрылый дятел, гималайская пищуха). В населении птиц субвысокогорья вследствие снятия пастбищной нагрузки снизилась доля видов-петрофилов: горихвостки-чернушки, синего и пестрого каменного дрозда, кеклика. В, целом орнитофауне птиц Сары-Челекского биосферного заповедника свойственна высокая динамичность как в результате общих региональных процессов трансформации ареалов различных видов, антропогенных преобразований регионального масштаба, так и интенсивных процессов восстановления нарушенных • природных комплексов в результате заповедания и снижения интенсивности хозяйственной деятельности на территории заповедника.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лебяжинская, Ирина Петровна, Тольятти

1. Абдусалямов И.А. Фауна Таджикской ССР. Т. XIX, Ч. 3: Птицы. Душанбе, 1977. 273 с.

2. Алещенко Г. М., Букварева Е. Н. Некоторые вопросы моделирования разнообразия в- биологических системах различных типов // Успехи современной биологии, 1991. Т.111. Вып. 6. С. 803-811.

3. Ананин А.А. Долговременная динамика численности птиц СевероВосточного Прибайкалья // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы ХПМеждународной орнитологической конференции. Ставрополь, 2006. С. 34-35.

4. Андреев А.В. Оценка биоразнообразия, мониторинг и экосети. Кишенев: Biotica, 2002. 168 с.

5. Биологические ресурсы Кыргызстана (Эколого-географические и природо-охранные аспекты). Бишкек: Илим, 1992. 148 с.

6. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.

7. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземных организмов как биологический принцип // Журн. общей биол., 1966. №1. С. 5-20.

8. Белов А.В., Лямкин В.Ф., Соколов Л.П. Картографическое изучение биоты. Иркутск: Облмашинформ, 2002. 120 с.

9. Белоновская Е.А. Возможности оценки биологического разнообразия и его сохранения // Изв. Российской академии наук, Сер. Геогр. 1997. № 4. С. 95-105.

10. Беме Л.Б. К вопросу изучения вертикальных миграций птиц центральной части Кавказа // Докл. АН СССР, сер. А., 1932, № 1.

11. Беме Л.Б. Вертикальные миграции птиц // Тр. II Прибалтийской орнитол. конфренци. М., 1957.

12. Боголюбов А.С., Преображенская Е.С., Губенко И.Ю. Пространственная и временная динамика зимнего населения птиц южной тайги Волжско-Ветлужского Полесья. Структура и динамика экосистем южно-таежного Заволжья. М.: АН СССР ИЭМЭЖ, 1989. С. 140-159.

13. Борлаков Х.У., Головкова А.Г. Растительность Сары-Челекского заповедника // Труды Сары-Челекского государственного заповедника. Фрунзе: Кыргызстан, 1971. Вып 4. 100 с.

14. Бочарников В. Н., Мартыненко А. Б., Глущенко Ю. Н., Горовой П. Г., Нечаев В.А., Ермошин В. В., Недолужко В. А., Горобец К. В., Дудкин Р. В. Биоразнообразие Дальневосточного экорегионального комплекса. Владивосток, 2004. 292 с.

15. Бочарников В.Н. Биоразнообразие: оценка и сохранение на .основе технологий ГИС. Владивосток: Дальнаука, 1998. 228 с.

16. Бурский О.В., Морозов Н.С. Перспективы организации системы мониторинга численности и видового разнообразия птиц в России / Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. С. 165-171.

17. Вартапетов Л.Г., Ливанов С.Г., Цыбулин С.М., Евсюкова А.К. Зимнее распределение птиц на Западно-Сибирской равнине // Известия РАН. Сер. Биол., 2005. № 2. С. 201-207.

18. Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г., Юдкин В.А., Жуков B.C. Классификация и пространственная организация зимнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии, 2001. Том 121, № 6. с. 604-614.

19. Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Миловидов С.П. Сезонные особенности зональных изменений населения птиц Западно-Сибирской равнины //Зоол. журн., 2003. Т. 82, № 1. С. 52-61.

20. Василевич В.И. Видовое разнообразие растительных сообществ / Теоретические основы биоразнообразия, материалы семинара 19-20 мая 2000 г., СПбГУ. Санкт-Петербург, 2000. С. 21-22.

21. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. М. ВИНИТИ. 1972. Т. 1.С. 7-83.

22. Виноградов Б.В. Гамма-разнообразие наземных экосистем // Изв. Российской Академии Наук, Сер. Геогр. 1999. № 5. С. 25-30.

23. Винокуров А. А. Зимняя фауна птиц верховьев реки Текес (Центральный Тянь-Шань) // Орнитология. М., 1960. Вып. 3. С 362-365.

24. Винокуров А.А. К биологии некоторых воробьиных птиц Центрального Тянь-Шаня // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. Алма-Ата, 1961. Т. 15. С. 4045.

25. Воробьев Г.Г. Вертикальное распределение птиц Сары-Челекского заповедника // Вопросы географии Киргизии. Фрунзе: Илим, 1966. С. 91-93.

26. Воробьев Г.Г., Чичикин Ю.Н. Птицы Сары-Челекского заповедника // Труды Сары-Челекского заповедника. Фрунзе: Кыргызстан, 1966. Вып. 2. С. 156-174.

27. Воронов А.Г. Биогеография. М:, 1976. Т. 1. С. 8-97

28. Второв П.П. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшафтов Терскей Ала-Тоо. Фрунзе: Илим, 1968. 167 с.

29. Второв П.П. Характеры ареалов горных птиц в связи с современной и прошлой обстановкой. // Структура и динамика компонентов природы Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1973. С. 19-22.

30. Второв П.П. Птицы в экосистемах горных стран // Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. Вып. 12. С. 55-60.

31. Второв П.П., Второва В.Н. Эталоны природы (Проблемы выбора и охраны). М.: Мысль, 1983. 205 с.

32. Выходцев И.В. Вертикальная поясность растительности в Киргизии (Тянь-Шань, Алай). М., 1956. 83 с.

33. Выходцев И.В. Растительность Тянь-Шане-Алайского горного сооружения. Фрунзе: Илим, 1976.

34. Гаврилов А.И., Гисцов А.П. Сезонные перелеты птиц в предгорьях Западного Тянь-Шаня. Алма-Ата: Ин-т зоол. АНКазССР, 1985. 224 с.

35. Гаврилов В.М. Биоэнергетика миграций // Методы изучения миграций птиц. М., 1977. С. 7-16.

36. Гаврилов И.К. Изменение плотности населения птиц в различных высотных поясах Саянской горной системы // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Уде: Изд-во Бурятского ун-та, 2003, Ч. I. С. 76-77.

37. Ган П.А. Леса Киргизии // Леса СССР. М.: Наука, 1970. Т. V.

38. География и мониторинг биоразнообразия. Колл. авторов. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. 432 с.

39. Гиляров A.M. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Успехи соврем, биологии. 1996. Вып. 4. С. 493-506.

40. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Некоторые итоги почвенно-зоологических исследований в СССР в плане Международной биологической программы // »Изв. АН СССР, серия биол., 1974. № 4. С. 563-579.

41. Гладков Н.А. О географической изменчивости числа видов и численности особей // Проблемы зоогеографии суши. Львов, 1958. С. 57-63.

42. Головатин М.Г. К вопросу о пространственной структуре населения птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы междунар. Конф (XI Орнитол. конф.). Казань: Матбугат йорты, 2001. 181 С.

43. Головкова А.Г. Растительность Киргизии (рациональное использование и охрана). Фрунзе: Илим, 1990 - 444 с.

44. Голяндина Н.Э. Метод «Гусеница»-SSА: анализ временных рядов: Учеб. пособие. Санкт-Петербург: Изд-во СПбГУ, 2004. 76 с.

45. Грабовский М.А, Торопов К.В, Гуреев С.П. Классификация и структура населения птиц подгольцового и гольцового поясов гор юга Сибири // Сибирский экологический журнал. Новосибирск, 1999. № 5. С. 553-556.

46. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 359с.

47. Гуреев С.П. Птицы Кузнецкого Алатау // Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие) / Равкин Ю.С., Гуреев С.П., Покровская И.В., Цыбулин С.М. и др. Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1985. 207 с.

48. Гусан Г.З. Территориальная приуроченность синиц и поползня в послегнездовой период // Адаптация птиц и млекопитающих к антропогенным ландшафтам. Кишинев, 1988. С. 55-58.

49. Давранов Э. Гнездование садовой камышевки в Юго-Западном Прииссыкулье // Фауна и экология наземных позвоночных Кыргызстана. АН Респ. Кырг. Ин-т биол. Бишкек, 1991. С. 128-129.

50. Данилов Д.Л., Жиглявский А.А. Главные компоненты временных рядов: метод «Гусеница». ПбГУ, 1997. 308 с. (http://www.gistatgroup.com/gus/)

51. Данилов Н.Н. Прилет птиц на Среднем Урале и в Зауралье // Тр. II Прибалтийской орнит. конференции. М., 1957.

52. Денис Л.С. Особенности видового разнообразия и динамики численности птиц в некоторых биотопах Окского заповедника // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы ХПМеждународной орнитологической конференции. Ставрополь, 2006. С. 172-173.

53. Долгушин И.А. Птицы Казахстана. Алма-Ата, 1960, Т. 1. 469 с.

54. Дроздов Н.Н. География летнего населения птиц в избранных ландшафтах Азербайджана. Орнитология. М., 1965. Вып. 7. С. 166-169.

55. Дубровский Ю. А. Птицы-обитатели построек в степях Казахстана. Вторая Всесоюзная орнитологическая конференция. Ч. 1П. М.: Изд-во МГУ, 1959.

56. Емельянов И.Г. Биоразнообразие как индикатор структурно -функциональной организации экосистем // Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах. Днепропетровск: ДНУ, 2001. С. 12-13.

57. Емельянов И.Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем. Киев, 1999. 168 с.

58. Ердаков Л.Н., Савичев В.В., Чернышева О.Н. Количественная оценка популяционной цикличности у животных // Ж. общ. биол. 1990. Т. 51, №5. С. 661-668.

59. Заповедники Средней Азии и Казахстана. М.: Мысль, 1990. 395 с.

60. Зайцев В.А. Позвоночные животные северо-востока Центрального региона России (Виды фауны, численность и ее изменения). М.: КМК, 2006. 513 с.

61. Захаров В.Д. Биоразнообразие птиц Челябинской области. 1999. http://www.fml31 .ru/lycsite/gscience/Ecolog/lesson3.htm.

62. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях. М.: Мысль, 1975. 240 с.

63. Злотин Р:И., Пузаченко Ю.Г. О принципах типологии индивидуальных единиц зоогеографии. Вест. МГУ. География. 1964. № 4. С. 57-65.

64. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л., 1976. 276 с.

65. Иванов А.И. Птицы Памиро-Алая. Л.: Наука, 1969. 447 с.

66. Иванов Ю.Н., Щеглов О.П. Озеро Сары-Челек // Труды Сары-Челекского заповедника, вып. 2. Фрунзе, Илим, 1966. С. 20-44.

67. Ирисов Э.А. Влияние погодных факторов, высокогорий на орнитологические явления в период гнездования // Состояние, освоение и проблемы экологии ландшафтов Алтая: Материалы Всерос. научно-практич. конф: Горно-Алтайск, 1992. Ч. 2. С. 124-125.

68. Карри-Линдал К. Птицы над сущей и над морем. М.: Мысль, 1984. 203с.

69. Касыбеков Э. Ш. Пространственно-временная неоднородность населения птиц среднегорья Восточного Прииссыкулья // Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах. Фрунзе: Илим, 1989. С. 50-52.

70. Касыбеков Э. Ш. Птицы. Восточной» части Иссыккульской котловины (Численность, распределение и пространственная организация населения): Автореф. дис. . канд. биол. наук, Новосибирск, 1990. 23 с.

71. Кистяковский А.Б. О значении послегнездовых кочевок птиц // Новости орнитологии. Алма-Ата, 1965. С. 41-56.

72. Ковшарь А.В, Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня (очерки летней жизни фоновых видов). Алма-Ата: Наука, 1979. 312 с.

73. Ковшарь А.Ф. Об изучении зимней жизни птиц в Казахстане. // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Матер. П Международной орнитологической конференции. Улан-Уде: Изд-во Бурятского ун-та, 2003. Ч. I. С. 38-42.

74. Ковшарь А.Ф. Птицы Таласского Алатау // Труды заповедников Казахстана. Алма-Ата: Кайнар, 1966. Т. 1. 435 с.

75. Ковшарь А.Ф. Гнездовая фауна птиц заповедника Аксу-Джабаглы // Территориальные аспекты охраны птиц в Средней Азии и Казахстане / Под ред. С .А. Букреева. М.: 1999, С. 24-30.

76. Ковшарь А.Ф., Чаликова Е.С. Многолетние изменения фауны и населения птиц заповедника Аксу-Джабаглы // Орнитологические исследования в заповедниках. М.: Наука, 1992. С. 28-44.

77. Козлов А.Н. Птицы тугаев долин Мургаба и Теджена и перспективы их охраны. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1988. 23 с.

78. Козлов Н.А. Птицы Новосибирска. (Пространственно-временная организация населения). Новосибирск, Наука, 1988. 160 с.

79. Корелов М.Н. Список птиц и орниогеографические районы Северного Тянь-Шаня. Тр. Ин-та зоологии АН КазССР, 1961. Т. 15. С. 55-103.

80. Коровин В.А. Годовой цикл населения птиц речной поймы на Среднем Урале: Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1981. № 9. С. 28-40.

81. Красная книга Киргизской ССР. Фрунзе: Кыргызстан. 1985.

82. Красилов В.А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. Москва: Ин-т охраны природы и заповедного дела, 1992. 172 с.

83. Красилов В.А. Нерешенные проблемы эволюции. Владивосток: ДВНЦ, 1986. 140 с.

84. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. 268 с.

85. Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г., Огуреева Г.Н. География биологического разнообразия // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 1998. № 4. С. 8186.

86. Криницкая P.P. Типичное и индивидуальное в природе Сары-Челекского заповедника // Биогеографические исследования в Тянь-Шане: Фрунзе: Илим, 1978. С. 17-27.

87. Крыжановский O.JI. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М., 1965. 350 с.

88. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Учен. зап. МОПИ им. Н.К. Крупской.I

89. М, 1962. Т. 109. Вып. 1. С. 3-182.

90. Куперштох B.JI., Трофимов В.А. Алгоритм статистической обработки информации. Новосибирск, 1974. С. 88-89.

91. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: Изд-во МГУ, 1999. 93 с.

92. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. С.13-142.

93. Лебяжинская И.П. Биомасса и энергетика летнего орнитокомплекса Сары-Челекского государственного заповедника // Изв. АН КиргССР. 1986. №5. С. 59-61.

94. Лебяжинская И.П. Сезонные аспекты населения птиц орехово-плодовых лесов Сары-Челекского биосферного заповедника // Экологические аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах. Фрунзе: изд-во "Илим". 1989. С. 7072.

95. Лебяжинская И.П. Структура и динамика летнего населения птиц Сары-Челекского заповедника // Фауна и экология наземных позвоночных Кыргызии. АН Респ. Кырг. Ин-т биол., Бишкек. 1991. С. 51-64.

96. Лебяжинская И.П. Пространственная структура летнего населения птиц Сары-Челекского заповедника // Биологические ресурсы Кыргызстана (экология, география и природоохранные аспекты). АН Респ. Кырг. Ин-т биол. Бишкек, 1992. С. 93-99.

97. Лебяжинская И.П. Авифауна Сары-Челекского биосферного заповедника- и ее изменения за 60 лет // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины. Материалы Всероссийской научной конференции. Пенза, 1999. С. 228-230.

98. Лебяжинская И.П. Сезонные циклы населения птиц среднегорья Юго-Западного Тянь-Шаня (Кыргызстан) // Циклы в, природе и обществе. Материалы VII Международной конференция. Ставрополь, 2005. С. 141-144.

99. Лебяжинская И.П. Пространственно-временная неоднородность населения птиц Сары-Челекского биосферного заповедника (Кыргызстан, Юго-Западный Тянь-Шань). Международная конференция «Горные экосистемы и их компоненты». Нальчик -Москва, 2007. С. 100-105.

100. Лебяжинская И.П. Сезонные особенности территориального распределения птиц Сары-Челекского биосферного заповедника (Юго-Западный Тянь-Шань, Кыргызстан) // Сибирский экологический, журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008. № 2. С. 281-287.

101. Лебяжинская И.П. "Биоразнообразие и многолетние изменения авифауны птиц Сары-Челекского биосферного заповедника (Юго-Западный Тянь-Шань)" // Естественные и технические науки. М:: Спутник-Плюс, 2008. №2.

102. Ливанов С.Г. Внутригодовая динамика населения птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы Международной конференции, Татарстан, 29 января-Зфевраля 2001. Казань: Изд-во "Матбугат йорты", 2001. С. 377-378.

103. Ливанов С.Г. Сезонная динамика населения птиц Среднего Урала // Сибирский экологический журнал, 2002, Т. 9, № 5, С. 549-564.

104. Ливанов С.Г. Классификация птиц Среднего Урала по сходству распределения // Сибирский экологический журнал, 2003а, Т. 10, №3, С. 349-356.

105. Ливанов С.Г. Пространственная организация населения птиц Среднего Урала // Сибирский экологический журнал, 20036, Т. 10, № 5, С. 625636.

106. Литвинов Ю. Н., Швецов Ю. Г. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на примере грызунов Горного Алтая) // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115, № 6. С. 669-776.

107. Лиховид А.А. Геозоология: истоки, и современность (развитие представлений о животном населении). Москва-Ставрополь: ИИЕТ РАН; Изд-во СГУ, 2001. 294 с.

108. Лынов Ю.С. Фенологические процессы и структура сезонности горных территорий (на примере Юго-Западного Тянь-Шаня) // Труды Чаткальского государственного заповедника. Вып. 4. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 190 с.

109. Лынов Ю.С. Фенологическая характеристика сезонов в среднегорье и высокогорье Западного Тянь-Шаня // География и природные ресурсы. 1984. №3. С. 86-96.

110. Лынов Ю.С. Фенологическая индикация климата (на примере Западного Тянь-Шаня) // География и природные ресурсы. 1988. №2. С. 90-99.

111. Максимов В.Н. Ранговый метод оценки сходства сообщества при анализе состояния экосистем // Экологические модификации и критерии экологичесокго нормирования: Тр. Междун симп. Л., 1991. С. 329-338.

112. Максимов Е.В. О происхождении так называемых завальных,озер Тянь-Шаня // Проблемы географии Киргизии. Мат-лы ко II съезду КГО. Фрунзе. 1975.

113. Малышев JI. И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования //Ботан. журн. 1975. Т. 60. № 11. С. 1537-1550.

114. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992.214 с.

115. Мекленбурцев Р.Н. Новые данные о некоторых птицах Средней Азии. // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол., 1950. Т. 55. Вып. 6. С. 45-49.

116. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии'. М.: Наука, 1985. 136 с.

117. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 9. М.: ВИНИТИ, 1989. 126 с.

118. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.

119. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

120. Михеев А.В. О некоторых экологических стимулах сезонных миграций птиц // Орнитология, 1962. С. 65-72.

121. Михеев А.В. Послегнездовые кочевки птиц и их причины // Экология и миграции птиц Прибалтики. Тр. IV Прибалтийской конференции. Рига, 1962. С. 77.

122. Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. 367 с.

123. Мэгерран Э. Экологическое разнообразие и его изменение. М.: Мир, 1992. 184 с.

124. Наумов P.JI. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1964. 19 с.

125. Национальный доклад о состоянии окружающей среды 2000 г. Бишкек, 2001. http://www.biosafety.kg/Polisi/Polisi.htm

126. Национальная стратегия и план действий по устойчивому развитию горных территорий Республики Кыргызстан. Рабочая группа Кыргызстана (ЦАГИС), 2001. 127 с. https://cbd.int/doc/world/kg/kg-nbsap-01-ru.doc.

127. Никольский А.А., Румянцев В.Ю. Зональная репрезентативность ' системы природных заповедников Российской Федерации // Актуальные проблемы экологии и природопользования. М.: Изд-во Рос. Ун-та дружбы народов, 2001. Вып. 2. С. 73-82.

128. Нухимовская Ю.Д., Филонов К.П., Шадрина Г.Д. Мониторинг биологического разнообразия в заповедниках России и его задачи // Мониторинг биоразнообразия. М. 1997. С. 335-339.

129. Огуреева Г.Н., Котова Т.В. Картографирование биоразнообразия // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. С. 216-245.

130. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1971. 740 с.

131. Орехоплодовые леса юга Кыргызстана. Бишкек: Илим, 1992. Вып. 1-2. 196 с.

132. Основы сохранения биоразнообразия. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра , 2002. 256 с.

133. Остащенко А.Н. Влияние снижения антропогенной нагрузки на птиц в Кыргызстане // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы ХПМеждународной орнитологической конференции. Ставрополь, 2006. С. 406-407.

134. Сохранение биоразнообразия в Кыргызстане // Всемирный фонд охраны дикой природы WWF International, 1996.

135. Паевский В.А. Адаптивная сущность сезонных миграций: опасны ли для,птиц их ежегодные перелеты? II Зоол. журн. 1999. Т.78. Вып. 3. С. 303-310.

136. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

137. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

138. Повестка дня на XXI век. Конференция ООН по окружающей среде и развитию. Рио-де-Жанейро. 3-14 июня 1992.

139. Поляков В.Г. Комплексное картографирование ландшафтов резерватов природы (на примере Сары-Челекского биосферного заповедника) // Материалы XI Международной ландшафтной конференции. М.: Географический факультет МГУ, 2006 г. С. 120-121.

140. Попов И.Ю. Распределение мелких млекопитающих на стационарных площадках в зависимости от динамики растительного покрова. Экологическая ординация и сообщества: М.: Наука. 1990. С. 42-63.

141. Потапов P.JI. Птицы Памира. М.: Наука. С. 3-119.

142. Примак Р. Основы сохранения биоразнообразия. М.: Издательство Научного и учебно-методического центра , 2002. 256 с.

143. Продуктивность высокогорных экосистем Тянь-Шаня. Бишкек: Илим. 1992, 268 с.

144. Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. -Фрунзе: Илим, 1990. 176 с.

145. Программа оценки горных систем Центральной Азии. The Regional Environmental Centre for Central Asia, 2004. 43 p.

146. Протасов A.A. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. Киев: Ин-т гидробиологии НАЛ Украины, 2002. 105 с.

147. Протасов А. А. Экологические исследования наземных позвоночных: прошлое, настоящее и будущее // Зоологический журнал, 1987. Т.56. № 11. С. 1615-1623

148. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие, устойчивость и функционирование // Проблемы устойчивости биологических систем. М. ИЭМЭЖ АН СССР, 1982. С. 5-32.

149. Пузаченко Ю.Г. Географическая изменчивость обилия и структуры населения птиц лесных биоценозов // Орнитология. 1967. № 8. С. 109121.

150. Пузаченко Ю.Г. Концепция экологического пространства // Теоретические проблемы современной биологии. Пущино, 1983. С. 2440.

151. Пузаченко Ю.Г. Методические вопросы инвентаризации // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. М.: Наука, 1988. С.3-18

152. Пузаченко Ю.Г., Санковский А.Г. Анализ организации растительного покрова методами ординации // Ж.общ.биологии. 1992. Т.53. № 6. С. 757-773.

153. Пузаченко Ю.Г. Стратегия и тактика организации мониторинга биологического разнообразия // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. С. 83-89

154. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях: Учеб. пособие для студ. вузов. М.: Изд. центр «Академия», 2004. 416 с.

155. Пузаченко Ю.Г., Безделова1 А.П., Виноградова Т.А., Алещенко Г.М. Измерение биологического разнообразия на основе встречаемости // Экология. 1999, № 5. С. 323-332.

156. Пузаченко Ю.Г., Дьяконов К.Н., Алещенко Г.М. Разнообразие ландшафта и методы его измерения // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. С. 143-302.

157. Пузаченко Ю.Г., Скулкин B.C., Роговин К.А. Анализ пространственной структуры многовидовых сообществ животных // Общие1 проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1990. С. 55-100.

158. Равкин Е.С. Сезонная динамика населения птиц городских лесопарков и пригородных лесов Москвы // Зоология и ландшафтная зоогеография (чтения памяти А.П.Кузякина). М.: Наука, 1993. С. 139-157.

159. Равкин Е.С. Пространственно-временная и временная структура населения птиц. Подмосковные смешанные леса // Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). Новосибирск: Наука, 1985. С. 139-159.

160. Равкин Е.С., Равкин Ю.С. Птицы равнин Северной Евразии. Новосибирск: Наука, 2005. 304 с.

161. Равкин Е.С., Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г. и др. Классификация летнего населения птиц равнин Северной Евразии // Сиб. экол. журн. 2001. №6. С. 741-766.

162. Равкин Ю.С. Структурные особенности населения птиц СевероВосточного Алтая. Орнитология, 1967а. Вып. 8. С. 175-191.

163. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75.

164. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973. 375с.

165. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука, 1978. 288 с.

166. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 262 с.

167. Равкин Ю.С., Равкин Е.С. Опыт картографирования населения животных // Известия АН. Серия географическая, 2004. № 1. С. 88-97.

168. Региональная стратегия устойчивого развития горных территорий Центральной Азии. Региональный Экологический Центр Центральной Азии(РЭЦЦА). Алматы. 2002. 210 с.

169. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. 637 с.

170. Реймерс Н.Ф. Птицы и-млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.-Л.: Наука, 1966. 418 с.

171. Реудоникис Л., Недзинкас В. Изучение и прогнозирование весеннего прилета птиц в заповедник Жувинтас // Орнитофауна заповедника Жувинтас и соседних заповедников. Вильнюс, 1987. С. 65-75.

172. Роговин К.А. Эколого-географические аспекты организации сообществ мелких млекопитающих пустынь: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1997. 45 с.

173. Роговин К.А., Шенброт Г.И. Структурные аспекты организации сообществ наземных позвоночных на примере пустынных грызунов Монголии // Успехи совр. биол., 1993. № 2. С. 198-222.

174. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984. 265 с.

175. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: СамНЦ РАН, 1999. 396 с.

176. Рыбалов Л.Б. Смена мезофауны в процессе первичного почвообразования на сухих песках. Зоологический журнал. 1979, Т. 8. №6. С. 824-8333.

177. Рыкова С.Ю. Многолетняя динамика птиц еловых лесов Пинежского заповедника (Архангельская область // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы XII Международной орнитологической конференции СевернойЕвразии. Ставрополь, 2006. С 455-457

178. Сагитов А.К., Белялова- Л.Э., Фундукчиев С.Э. Расселение майны (Acridotheres tristis) в Средней Азии и Казахстане // Современная орнитология. АН СССР. Веер; орнит. о-во. М., 1990. С. 86-97.

179. Северцов Н.А. О поездке в верхний Нарын, Атбашу и Ак-Сай для исследования Тянь-Шаньского нагорья между Иссык-Кулем и Китайским Туркестаном. Изв. Имп. Русск. геогр. о-ва, 1869. Т. 5.

180. Путешествие по Туркестанскому краю и следование горной страны Тянь-Шаня, совершенное по поручению Русского геогр. о-ва. СПб, 1973.

181. Северцов Н.А. Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных // Известия Московского о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. М.,1873. Т.VIII. Вып.2. 157

182. Об орографическом образовании Высокой Азии и его значение для распределения животных. Протокол 6-го съезда русских естествоиспытателей и врачей. 1880.

183. Северцов Н.А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии. М., 1855, 2-е изд. М., АН СССР, 1950.

184. Смуров А.В., Максимов В.Н., Тикунов B.C. Мониторинг биоразнообразия // География и мониторинг биоразнообразия. М.:

185. Издательство Научного и учебно-методического центра , 2002. С. 303— 370.

186. Соколов- В.Е., Букварева Е.н., Алещенко Г.М., Чабовский А.В. Принципы разработки программ сохранения биологического разнообразия // Вестник РАН, 1995, Т. 65, № 7, С. 631-638.

187. Соколов В.Е., Горелов Ю.К., Саблина Т.Б. Принципы организации экологического мониторинга в биосферных заповедниках // Программа и методы экологического мониторинга в биосферных заповедниках. Пущино, 1981. С.19-35.

188. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России. М.: Янус-К, 1997. 575 с.

189. Соколов JI.B. Популяционная динамика воробьиных птиц // Зоол. журн. 1999. Т.78. Вып. 3. С. 311-324.

190. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, Наука. 1979. 190 с.

191. Спангенберг Е.П. Некоторые добавления к фауне птиц оз. Сары-Челек: (Горная Фергана) // Сб. тр. гос. зоол. музея при МГУ, 1937, вып. 4. С. 51-58. *

192. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны. СССР. М.: Наука. 1990. 728 с.

193. Теоретические основы биоразнообразия. Санкт-Петербург, 2000. 47 с.

194. Территориальные аспекты охраны птиц в Средней Азии и Казахстане / Под ред.С.А. Букреева. М., 1999. 121 с.

195. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. С. 86-98.

196. Тимофеев-Ресовский Н.Б. О некоторых принципах классификации биохорологических единиц. УФ АН СССР, 1961. 28 с.

197. Тихомирова А.Л. Сукцессия населения жуков стафилинид в ходе афтрофной гидросерии в Подмосковье. Экология, 1979. № 6. С. 53-62.

198. Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц // Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. С. 253-269.

199. Туликова Н.В. Зоологическая картография. М., МГУ, 1969. 250 с.

200. Туликова Н.В. Картографирование животного населения. Итоги науки и техники, Сер. Биогеография, т. 1, М., 1976. С. 98-218

201. Туликова' Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. М., Изд-во Моск. Ун-та, 1979. 191 с.

202. Уиттекер Р.Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

203. Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение. Изв. АН СССР, серия биология. 1974. № 3. С. 402^115.

204. Федоров В.Д. К стратегии экологического прогноза // Человек и биосфера. Вып. 8. М.: Изд-во МГУ, 1983. С. 8-24

205. Филонов К. П., Нухимовская Ю. Д. Летопись природы в заповедниках СССР. М.: Наука, 1990 г. 143 с.

206. Формозов А.Н. Животный мир Казахстана. М., 1987. 148 с.

207. Хлебосолов Е.И., Хлебосолова О.А., Кушель Ю.А., Макарова О.А. Методы системного экологического мониторинга. Рязань, 2000. 70 с.

208. Цыбулин С.М. Картографические аспекты исследования территориальной изменчивости населения птиц Алтая // Сибирский экологический журнал. 2004. № 4. С. 521-526.

209. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города (на примере Новосибирского Академгородка). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние РАН, 1985. 169 с.

210. Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая // Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние РАН, 1999. 519 с.

211. Цыбулин С.М. Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения: Автореф. дис. . доктор, биол. наук, Новосибирск, 2007. 49 с.

212. Чельцов-Бебутов A.M. Зоогеографическое картографирование и ландшафтоведение // Ландшафтный сборник. М.: Изд-во МГУ, 1970. С. 49-94.

213. Чельцов-Бебутов A.M., Чибисова В.В. Животный мир и его ресурсы // Комплексные региональные атласы. М.: Изд-во МГУ, 1976. С. 326-341.

214. Черемных М. А. Растительность Сары-Челекского биосферного заповедника. Братск: Изд-во Брат, индустр. ин-та, 1995. 257 с.

215. Чернов Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем, биологии. 1991. Т. 111. № 4. С. 499-507.

216. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222 с.

217. Шварц Е.А., Шефтель Б.И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях // Экологическая ординация исообщества. Сб. ст. АН СССР МОИП. Ред. Длусский Г.М. М.: Наука, 1990. С. 3-15.

218. Шварц С.С. Популяционная структура биогеоценоза // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1971. № 4. С. 485 493.

219. Шиголев А.А., Шиманюк А.П. Сезонное развитие природы Европейской части СССР. М.: Гос. изд-во географ, лит-ры, 1949. 240 с.

220. Шитиков В.К. , Розенберг Г.С. Оценка биоразнообразия: попытка формального обобщения // Структурный анализ экологических систем. 2007. http://62.213.7.177/kiril/Article/A20

221. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с. URL www.tolcom.ru/kiril

222. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. М.-Л. Изд-во АН СССР, 1938. 156 с.

223. Штегман4 Б.К. Основные типы авифауны Тянь-Шаня и их генезис // Вестн. АН КазССР, 1946. № 7-8. С. 36-43.

224. Шукуров Э.Дж. Птицы Киргизии. Фрунзе: Мектеп. 4.1. 1981, 4.2. 1986.

225. Шукуров Э.Дж. Птицы еловых лесов Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1986. 155 с.

226. Шукуров Э.Дж. Зоогеографическое районирование. Атлас Киргизской ССР. Т.1. М.: ГУГК, 1987. Карта масштаба 1:3 ООО ООО. С.123.

227. Шукуров Э.Дж. Зоогеографическая карта. Природные условия и ресурсы Кыргызстана. ККИПР, ГУГК, 1990. Масштаб 1:500 ООО. 10 листов.

228. Шукуров. Э.Дж. Систематический список птиц Кыргызстана. // Фауна и экология наземных позвоночных Кыргызстана. Бишкек: Илим, 1991. С. 3-22.

229. Шульпин Л.М. О фаунистических особенностях Северо-Западного Тянь-Шаня // Доклады АН СССР. 1936. Т.3(12). №9(104).

230. Шульпин Л.М. Экологический очерк орнитофауны Алма-Атинского заповедника// Труды Алма-Атинского заповедника, 1939, вып. 1.

231. ШульцГ.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 187 с.

232. Щипанов Н А. Современные принципы охраны животного мира: задачи, подходы концепции. Наземные позвоночные // Успехи соврем, биологии. 1992. Т. 112. № 5-6. С. 643-660.

233. Экологический мониторинг высоких горных систем Центральной Азии на примере Тянь-Шаня // United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization (UNESCO). 1995.

234. Юдкин B.A. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. 488 с.

235. Юдкин В.А. Опыт создания геоинформационной системы для мониторинга численности и распределения птиц // Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск, 2004. С. 204205

236. Юрцев Б.А. Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата // Материалы международного симпозиума. Казань, ЗАО «Новое знание», 2002, с. 165-172

237. Янушевич А.И., Иванов В.И. Птицы Киргизии. Фрунзе: АН Кирг ССР, -гг. 1-3, 1958-1960.

238. Янушевич А.И. Ландшафтно-экологические закономерности миграций птиц в континентальных районах западной части Азии / А. И. Янушевич, И.А. Абдусалямов, Э.И. Гаврилов, К.Т. Юрлов // Орнитология. 1982. Вып. 17. С. 8-12.

239. Allen J. С. Species-habitat relationships for the breeding birds of a longleaf pine ecosystem. Blacksburg, Virginia, 2001. 81 p.http://scholar.lib.vt.edu/theses/available/etd-04102001-180647/unrestricted/jcathesisetd.pdf.

240. Allen,T.F.H., Star,Т. В. Hierarchy: perspectives for ecological complexity. Chicago, IL: University of Chicago Press, 1982. 310 p.

241. Annon. Proceedings: Ecoregion-Based conservation workshop, 15 January, 1998: Washington, D.C., January 1998.

242. August, P. V. The role of habitat complexity and heterogeneity in structuring tropical mammal communities //Ecology. 1983. V. 64. P. 1495-1507.

243. Barthlott W., Biedinger N., Braun G., Feig F., Kier G., Mutke J. Terminological and Methodological Aspects of the Mapping and Analysis of the Global Biodiversity // Acta Bot. Fennica. 1999. V. 162. P. 103-110.

244. Bilcke G. Seasonal changes in habitat use of resident passerines // Ardea. 1984. V. 72. №1. P. 95-99.

245. Biodiversity Measurement and Estimation / Hawkshworth, D. L., ed./ Royal Society and Chapman and Hall, London, 1995.

246. Bradford D. F., Franson S. E., Neale A. C. , Heggem D. T. , Miller G. R. , Canterbury G. E. Bird species assemblages as indicators of biological integrity in Great Basin rangeland // Environmental Monitoring and Assessment. 1998. V. 49. 1-22 pp.

247. Brown J. H. , Whitham T. G. , Ernest S. К. M. , Gehring C. A. Complex Species Interactions and the Dynamics of Ecological Systems: Long-Term Experiments // Science, 2001. V. 293. P. 643-650.

248. Brown, J.H. Macroecology. Chicago: University of Chicago, 1995. 46 pp.

249. Brown, J.H., Maurer, B.A. Macroecology: The division of food and space amongspecies on continents//Science, 1989. V. 243. P. 1145-1150.

250. Bryce S.A, Hughes R.M, Kaufmann, P.R. Development of a bird integrity index: Using bird' assemblages as indicators of riparian condition // Environmental Management. 2002. V. 30. P. 294-310.

251. Cale W.G., Henebry G.M., Yeakley J.A. Inferring process from pattern in natural communities //Bioscience. 1989. V. 39. P. 600-605.

252. Caley M. A., Schluter D. The relationship between local and regional diversity//Ecology. 1997. V. 78. P. 70-80.

253. Carignan V., Villard M.-A. Selecting indicator species to monitor ecological integrity: a review // Environmental Monitoring and Assessment, 2002. V. 78. P. 45-61.

254. Chapin III F.S, Walker B.H, Hobbs R.J, Hooper D.U, Lawton J.H, Sala O.E, Tilman D. Biotic control over the functioning of ecosystems // Science. 1997. V. 277. P. 500-504.

255. Chapin, F. S., M. S. Torn, and M. Tateno. Principles of ecosystem sustainability // American Naturalist. 1996. V. 148. P. 1016-1037.

256. Chapin F.S., Zavaleta E.S., Eviner V.T., Naylor R.L., Vitousek P.M., Reynolds H.L., Hooper D.U., Lavorel S., Sala O.E., Hobbie S.E., Mack• M.C., Diaz S. Consequences of changing biodiversity. 2000, 405 (May 11) Nature, 234-242.

257. Cody, M. L. The competition and structure of bird communities. Princeton University Press. Cohen, Jacob, Patricia. 1974.

258. Cody, M. L. Habitat selection and interspecific territorially among the sylviid warblers of England and Sweden Ecol. Monogr.1978. 48: 351-396.

259. Cody, M. L. and Waller. H. Habitat selection and interspecific interactions among Mediterranean sylviid warblers. Oikos. 1976. 27: 210-238

260. Colwell R.K., Lees D.L. The mid-domain effect: geometric constraints on the geography of species richness. Trends in Ecology and Evolution. 2000.15:70-76.

261. Convention Convention of Biological Diversity of the IUCN. Rio de Janeiro, 1992.

262. Cornell,H.V. Unsaturation and regional influences on species richness in ecological communities: a review of the evidence. Ecoscience 1999: 6: 303315

263. Currie D.J., Paquin V. Large-scalebiogeographical patterns of species richness of trees. Nature, 1987. 329:326- 327.

264. Curry-Lindahl K.Contribution a l'etude des vertebres terrestres en Afrique . tropical. Exploration du Pare National Albert et du Pare National de la

265. Kagera. Mission K. Curry-Lindahl (1951-192, 1958-1959). Bruxelles, 1961. 419 p.

266. Di Castri F.The evolution of terrestrial ecjsystems. Ecol. Assess.Environ. Degradat., Pollut. And Recovery: Lect. Course Joint Res. Centre, Ispra, 1216 oct. 1987. 1987. 1-30

267. Dueser, R. D., Shugart Jr., H. H.Microhabitat in a forest floor small mammal fauna. Ecology, 1978, 59: 89-98.

268. Eisner J.B, Tsonis A. A. Singular Spectrum Analysis. A New Tool in Time Series Analysis. New York and London, Plenum Press: 1996. 164 p'. r

269. Erskin A.J.Some phenological observations, across Canada's boreal regions. Can. Field Natur. 1985, 99, № 2. P. 188-195.

270. Fasola M., Fraticlii F.Non-competitive habitat use by foraging passerin birds during migration. Ethol. Ecol. AndEvol. 1990. 2, №4. P. 363-371.

271. Freitas, S. R., Cerqueira, R. & Vieira, M. V. A device and standard variables to describe microhabitat structure of small mammals based on plant cover. Braz. J. Biol, vol.62 no.4b S Carlos Nov. 2002

272. Gaines, W. L.; Harrod, R. J.; Lehmkuhl, J. F. Monitoring biodiversity: quantification and interpretation. Gen. Tech. Rep. PNW-GTR-443. Portland,OR: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest ResearchStation, 1999. 27 p

273. Gast, W. R., Jr., Scott, D. W.; Schmitt, Cr. BlueMountains forest health report—new perspectives in forest health. Portland, OR:U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest Region. 1991.182 p

274. Gaston K.J. Global Patterns in Biodiversity // Nature. 2000.V. 405. P. 220227.

275. Gauch, H. G., Jr. Multivariate Analysis in Community Structure. Cambridge University Press, Cambridge. 1982.

276. Global biodiversity assessment. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1995. 140 p.

277. Global Land Cover Characterization. U.S Geological Survey (USGS), Earth Resources Observation Systems (EROS) Data Center (USGS/EDC). 1997.

278. Gotelli N. J., Ellison A. M. Biogeography at a regional scale: determinants of ant species density in New England-bogs and* forests // Ecology. 2002. V. 83(6). P.1604-1609

279. Gross, K.L., Willig M.R., Gough L., Inouye R., Cox S.B. Patterns of species density and productivity at different spatial scales in herbaceous plant communities // Oikos. 2000. V. 89. P. 417-427.

280. Grumbine, R. E. Ghost bears: exploring the biodiversity crisis. Washington, DC: Island Press, 1992. 290 p.

281. Guidelines for Monitoring and Evaluation for Biodiversity Projects. Global Environment Division. http://lnwebl8.worldbank.org/ESSD/envext.nsf/

282. Harvey L. E. Macroecological studies of species composition, habitat and biodiversity using GIS and canonical correspondence analysis. http://www.auckland.ac.nz/geog/

283. HengeveldR. Biogeographical ecology// Journal of Biogeography. 1994. V. 21. P. 341-351.

284. Hurlbert AH, Haskell JP. The effect of energy and seasonality on avian species richness and community composition // Am Nat. 2003. V. 161(1). P. 83-97.

285. Huston M.A. Biological diversity: The coexistance of species on changing landscapes. Cambridge Univ. Press, 1994. 681 p.

286. Huston M.A. A general hypothesis of species diversity // Am. Nat. 1979. V. 113. № l.P. 81-101

287. Huston M.A. Biological Diversity: The Coexistance of Species on Changing Landscapes. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1994. 681 pp.

288. Huston, M. Local processes and regional patterns: appropriate scales for understanding variation in the diversity of plants and animals // Oikos. 1999. V. 86. P.f 393-401.

289. Hutchinson G.E. The concept of pattern in ecology // Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. 1953. V. 105. P. 1-12.

290. Hutchinson G.E., MacArthure R.H. A Theoretical Ecological Model of Size Distribution among Species of Animal // American Nature. 1959. V. 93. P. 117-125.

291. Hutto R. L. Seasonal changes in habitat distribution of transient insectivorous bird in southwestern Arisona: competition mediated? // Auk. 1985. V. 102. № l.P. 120-132.

292. Hutto, R. L. Using land birds as an indicator species group // Avian Conservation: research and management / Marzluff, J. M.; Sallabanks, R., eds. Covello, CA: Island Press: 1998. P. 75-92.

293. Jaccard P. Lois de distribution fiorale dans la zone alpine. // Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat. 1902. Vol. 38 p. 69-130.

294. Jacobi A. Tiergeographie. Berlin-Leipzig. Vereinigung wissenschaftlicher Verleger Walter de Vinter & C. 1919. 153 s.

295. Jacobs J. P. Quantitative measurement of food selection // Oecologia. 1974. V. 14. P. 413-417.

296. Jarvinen O., Vaisanen R. A. Species diversity of Fennish bird. П. Biotopes at the transition between taiga and tundra // Acta zool. Fenn. 1976. V. 145. 35 pp.

297. Karr T. Influence of movement on population dynamics in the landscape // Dev. Ecol. Perspect. 21 st. Cent. 5 th Int. Congr. Ecol., Yokohama, And, 1990. P. 211

298. Kaspari M., O'Donnell S., Kercher J.R. Energy, density, and constraints to species richness: studies of ant assemblages along a productivity gradient // American Naturalist. 2000. V.155. P. 280-293.

299. Kempton R.A, Wedderburn R.W.M. The Measurement of Species Diversity //Nature. London, 1978. V. 262. P. 818-820.

300. Kerr J., Packer L. Habitat heterogeneity as a determinant of mammal species richness in high energy regions // Nature, 1997. V. 385. P. 252-254.

301. Kerr J.T., Packer L. Habitat heterogeneity as a determinant of mammal-species'in high-energy regions // Nature. 1997. V. 385. P. 252-254.

302. Kolasa J., Pickett S. T. A. Ecological systems and the concept of biological organization//Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1989. V. 86. P. 88378841.

303. Korner Ch., Spant E.M. Mountain Biodiversity: A global Assessment. The Parthenon Publishing Group. New York. 2002

304. Laurent E, Williams S. Tools to characterize landscapes for species viability // The All-Bird Bulletin. Bird Conservation News and Information. 2006. №7. P. 3-5

305. Lawton J.H, Bignell D.E., Bolton B. Biodiversity inventories, indicator taxa and effects of habitat modification in tropical forest // Nature. 1998. № 391. P. 72-76.

306. Lebedginskaya I. P. Seasonal features of bird species spatial distribution in the Sary-Chelek biosphere reserve ( Suthwest Tjan-Shan) // Biodiversityand Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, Russia. 2000. V. 3, parti. P. 177-179

307. Linden, H, Helle, P., Vuorimies, O., Wikman, M. Measuring and monitoring the diversity of wildlife with the aid of the Finnish wildlife triangle scheme. Suomen Rusta. 1999. V. 45. P. 80-88.

308. Loucks O.L. Evolution of diversity, efficiency and community stability // Amer. Zool. 1970, vol. 10, № 1. P. 17-25

309. Mac Nally R., Fleshman E. A successful predictive model of species richness based on indicator species // Conservation Biology. 2004. V. 18. №3. P. 646654

310. MacArthur R. Fluctuations of animal populations, and measure of community stability // Ecology. 1955. V. 36. P. 353-356.

311. MacArtur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1957. V. 45. P 293-295.

312. MacArthur R. H., MacArthur J. W. On bird species diversity // Ecology. 1961. №42. 594-598.

313. MacArthur R.H. Pattern of species diversity // Biol. Rev. 1965. V. 40.510533

314. MacArthur R.H. Environmental factors effecting bird species diversity // Amer. Natur. 1965. V. 98. № 903. P. 387-397.

315. MacArtur R.H., Recher H., Cody M. On the relation between habitat selection and species diversity // Amer. Natur., 1966, 100, №913, 319-332.

316. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton: Princeton Univ. Press, 1967. 293 p.

317. MacArthur R.H. Geographical Ecology: Patterns in the Distribution of Species. Haeper and Row, N.Y. 1972. 269 p.

318. Margalef R. La teoria de la information en ecologia // Mem. Real. acad. cienc. у artes Barcelona. 1957. V. 32. P. 373-449.

319. Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. 1958. V. 3. P. 36-71.

320. Margalef, R. On certain unifying principles in ecology // American Naturalist. 1963. V. 97. P. 357-374.

321. Margalef R. Perspectives of ecological theory. Chicago London: Univ. Chicago Press, 1969. Ill p.

322. Margalef, R. Perspectives in ecological theory. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA, 1968.

323. Maurer B.A. Geographical Population Analysis: Tools for the Analysis of

324. Biodiversity, Oxford: Blackwell, 1994. 132 pp.

325. May R. M. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton, NJ:i

326. Princeton Univ. Press., 1973. 235 pp.

327. May R. M. Patterns of species abundance and diversity // In Martin L. Cody & Jared M. Diamond, eds., Ecology and Evolution of Communities (Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard Univ. Press): 1975. 81-120.

328. May R. M. Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princition N. Y. 1973.

329. May R.M. Pattern in Multi-Species Communities // Theoretical Ecology: Principles and Applications. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1976.

330. Mayr E. Evolution and the Diversity of Life // Cambridge: Harvard Univ. Press, 1976.

331. Miller, R. I. Setting the scene // Mapping the Diversity of Nature. London: Chapman and Hall, 1994. P. 3-17.

332. Moksnes A. Quantitative surveys of breeding bird populations in some sub 5 alpine and alpine habitats in the Nedal area in Central Norway (1967-1971) //

333. Norw. J. Zool. 1973. Vol. 21, №2.

334. Murdoch, W. W., F. C. Evans, and С. H. Peterson. Diversity and pattern in plants and insects // Ecology, 1972. № 53. P. 819-829.

335. Myers N. The biodiversity challenge: expanded hotspots analysis // The Environmentalist, 1990. № 10. P. 243-256.

336. Noss R.F. Indicators for monitoring biodiversity: A hierarchical approach // Conserv. Biol. 1990. V. 4. P. 355-364.

337. Noss R. F.; Cooperrider A. Y. Saving nature's legacy: protecting and restoring biodiversity. Washington, DC: Island Press, 1994. 416 p.

338. O'Brien, E.M., Field R., Whittaker R.J. Climatic gradients in woody plant (tree and shrub) diversity: water-energy dynamics, residual variation, and topography // Oikos. 2000. V. 89. P. 588-600.

339. O'Connell T. J., Jackson L. E., Brooks R. P. The bird community index: a tool for assessing biotic integrity in The Mid-Atlantic Highlands. Final report Forest Resources Laboratory Pennsylvania State University, 1998. 70 p.

340. Oliver I., Beattie A.J. A Possible method for the rapid assessment of biodiversity // Conserv. Biol. 1993. V. 7. № 3. P. 562-567.

341. Oliver I., Beattie A.J. A Possible method for the rapid assessment of biodiversity // Conserv. Biol. 1993. V. 7. № 3. P. 562-567.

342. Parker A. J. Forest-environment relationships in Yosemite National Park, California, USA // Vegetatio. 1989. V. 82. P. 41- 54.

343. Participatory assessment, monitoring and evaluation of biodiversity: the art and the science. ETFRN Workshop on Participatory Monitoring and Evaluation of Biodiversity. 2001. 26 p.

344. Patil G.P., Taillie C. An overview of ecological diversity in theory and practice// Statistical ecology. 1979. V. 6. P. 29-35.

345. Pearson D.L. Selecting indicator taxa for the quantitative assessment of biodiversity // Philosph. Transact. Royal Soc. London, Series B: Biol. Sc-s., 1994. №345. P. 75-79.

346. Pellikka, J., Rita, H., Linden, H. Monitoring wildlife richness Finnish application based'on wildlife triangle censuses // Ann: Zool: Fennici. 2005. №42. P. 123-134.

347. Perlman D.L., Adelson G. Biodiversity: Exploring Values and Priorities in Conservation. Oxford: Blackwell Science, 1997.

348. Pianka E.R. Latitudinal gradients of species diversity: a review of concepts // American Naturalist. 1966. № 100. P. 33-46.

349. Pielou E.C. Ecological Diversity // A Wiley-Inter science Publication. London, Sydney, Toronto, 1975. P. 1-165.

350. Pielou E.G. Biodiversity versus old-style diversity: measuring biodiversity for conservation // Measuring and Monitoring Biodiversity in Tropical,' and' Temperate Forests. Proc. of a IUFRO Symp. held at Chiang Mai, Tailand, 1994. P. 5-17.

351. Power D. M. Warbler ecology: diversity, similarity and seasonal differences in habitat segregation // Ecology. 1971. V. 52. № 3. P. 434-443.

352. Recher, H. F. Bird species diversity and habitat diversity in Australia and North America // American Naturalist, 1969. № 103. P. 75-80.

353. Reinert, H. K. Habitat separation between sympatric snake populations // Ecology. 1984. V. 65. P. 478-486.

354. Rosenzweig M.L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1995.

355. Rotenberry, J. Т., J. A. WiensHabitat structure, patchiness, and avian communities in North American steppe vegetation: A multivariate analysis // Ecology. 1980. V. 61. P. 1228-1250.

356. Rotenberry, J.T., Wiens J.A. Weather and reproductive variation in shrub-steppe sparrows: a hierarchical analysis // Ecology. V. 1991. V. 72. P. 13251335

357. Sabo, S.R. Niche and habitat relations in subalpine bird communities of the White Mountains of New Hampshire // Ecological Monographs, 1980. V. 50(2). P. 241-259.

358. Sanchez A. Estructura у estacionalidad de las comunidades de aves de la Sierra de Gredos // Ardeola. 1991. V. 38, №2. P. 207-231.

359. Schmarda L.K. Die geographische Verbreitung der Tiere. Wien: Verlag Gerold und Sohn. 1853. 755 s.

360. Seagle. S. W. and McCracken. G. F. 1986. Species abundance, niche position, and niche breadth for five terrestrial animal assemblages // Ecology. V. 67. P. 816-818.

361. Smith K.G. Drought induced changes in avian community structure along a mountane sere//Ecology. 1982. V. 63. №4. P. 952-961.

362. Southwood T.R.E. The Components of Diversity // Diversity of Insect Faunas. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1978. P. 19^10.

363. Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives / Ricklefs R.E., Schluter D. (Eds). Chicago: Chicago Univ. Press, 1993.

364. Stewart-Oaten, A. Problems in the analysis of ecological monitoring data. // Detecting ecological impacts: concepts and applications in coastal habitats / Schmitt, P. J.; Osenberg, C. W., eds. Academic Press, San Diego, CA. 1996. P. 109-132.

365. Swanso Frederick J., Sparks Richard E.Long-term ecological research and the invisebl place // Bio Scaence. 1990. № 40. 502-508.

366. Swanson F.J.,Sparks R.E. Long-term ecological research and the invisible place // Bioscience. 1990. V. 40. P. 502-508.

367. Taylor L.R., Kempton R.A., Woiwod LP. Diversity Statistics and Log-Series Model // J. Anim. Ecol. 1976. V. 45. P. 255-271.

368. Taylor, P. H., S. D. Gaines. Can Rapoport's Rule be rescued? Modeling cuases of the latitudinal gradient in species richness // Ecology. 1999. V. №80. №24. P.74-82

369. Terborgh, J. Bird species diversity on an Andean elevational gradient // Ecology. 1977. V. 58. P: 1007-1019.

370. Thioulouse J., Chessel D. A method for reciprocal scaling of species tolerance and sample diversity // Ecology. 1992. V. 73. № 2. P. 670-680.

371. Titterington, R. W., H. S. Crawford, and B. N. Burgason. Songbird responses to commercial clear-cutting in Maine spruce-fir forests // Journal of Wildlife Management. 1979. №43. P. 602-609.

372. United Nations Environment Programme. Global Biodiversity Assessment. Cambridge University Press, Cambridge. 1995. http://www.biodiv.org/doc/meetings/sbstta/sbstta-08/official/

373. Urban D.L., Smith T.M.Microhabitat pattern and the structure of forest bird communities/Amer. Natur. 1989. V. 133, №6. P. 811-829.

374. Wada T. Yamashina chorui kenkyujo kenkyu hokoku // J. Yamashina Int. Ornithil. 1992. 24, № 2. P. 82-93.

375. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity. London: Nat. Hist. Museum // Taxon, 1972. V. 21. P. 213-251.

376. Whittaker R.H. Communities and ecosystems. Macmillan: L., 1975. 230 p.

377. Whittaker R.J., Willis K.J., Field R. Scale and Species Richness: Towards a General, Hierarchical Theory of Species Diversity // J. of Biogeogr. 2001. V. 28. P. 453-470.

378. Williams P., Humphries C., Araujo M. Mapping Europe biodiversity. London: Nat. Hist. Museum, 1999. 210 p.

379. Wilson M.V., Shmida A. Measuring beta diversity with presence-absence data//J. Ecol. 1984. V. 72. P. 1055-1064.

380. Wilson D. E., Cole F. R., Nichols J. D. Measuring and monitoring biological diversity: standard methods for mammals. Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 1996. 409 p.

381. Wilson, Edward O. The diversity of life. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press, 1992. . 424 p.

382. Woodley, L.S., Francis, G., and Kay, J., eds. Ecological Integrity and the Management of Ecosystems, St. Lucie Press, 1993. http://www.fs.fed.us/institute/cifor/

383. WWF. Project report: on biodiversity conservation in Kyrgyzstan. World Wide Fund for Nature International. Gland, Switzerland. 1996. http://www.biodiv.org/doc/world/kg/

Информация о работе

Лебяжинская, Ирина Петровна
кандидата биологических наук
Тольятти, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пространственно-временная динамика разнообразия птиц Сары-Челекского государственного биосферного заповедника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы