Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная динамика населения голубянок (LEPIDOPTERA, LYCAENIDAE) Южного Зауралья

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная динамика населения голубянок (LEPIDOPTERA, LYCAENIDAE) Южного Зауралья"

На правах рукописи

Ионина Наталья Геннадьевна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ГОЛУБЯНОК (ЬЕРГООРТЕИА, ЬУСАЕМОАЕ) ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

03.00.19 - Паразитология, гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Тюмень - 1998

Работа выполнена на кафедре зоологии Курганского государственного университета и в лаборатории энтомозов животных Всероссийского научно-исследовательского института ветеринарной энтомологии и арахнологии (ВНИИВЭА)

Научный руководитель: - кандидат биологических наук,

ведущий научный сотрудник В.Н. Домацкий

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук,

Р.Г. Фаттахов

- кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Н.М. Столбов

Ведущая организация: Курганская государственная

сельскохозяйственная академия 641311 Курганская область, Кетовский район, с. Лесниково

Защита состоится "18" ноября 1998 года в "10" часов на заседании диссертационного совета Д 020.86.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте ветеринарной энтомологии и арахнологии по адресу: 625041, г. Тюмень-41, ул. Институтская, 2, ВНИИВЭА

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИВЭА.

Автореферат разослан////"октября 1998 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

Н.В. Солоиов

ВВЕДЕ1ШЕ

Актуальность темы. Знания о видовом многообразии животных, их численности, ландшафтно-биотопичсском размещении и особенностях биологии позволяют решать проблемы охраны биоценозов и популяций животных. Известно, что некоторые лз членистоногих находятся либо под угрозой исчезновения, либо их численность сокращается в результате прямого истребления, разрушения мест обитания популяций или по другим причинам. Среди таких видов имеются и голубянки Курганской области. В частности, редкими для региона являются: Ever es alcetas HTmsg., Cupido minimus Fsl., Scolitantides orion Pall., Neolycaena rhymnus Ev., Thecla belutae L. и др.

Среди голубянок Южного Зауралья нет вредителей сельскохозяйственных культур. Имаго приносят пользу главным образом в качестве опылителей растений, а гусеницами питаются многие насекомоядные животные, или в них развиваются паразитические организмы. Гусеницы играют существенную роль в биоценозах: поедая зеленые листья растений, они удобряют почву своими экскрементами. Все фазы развития этих бабочек от яйца до имаго входят в цепи питания разных животных. Ряд голубянок используют в качестве индикаторов экологической обстановки. Их видовое разнообразие и высокая численность ряда видов свидетельствуют о гармоничности биоценозов.

Несмотря на увеличение в последние десятилетия публикаций, посвященных голубянкам: Н.М. Воскресенский (1959 а, б, 1960, 1969), Ю.П. Коршунов (I960, 1966, 1972 а, б, в, 1985, 1996), Ю.П. Коршунов, П.Ю. Горбунов (1995), А.Б. Жданко (1977 а, б, 1979, 1983 а, б, 1993, 1994 а, б, 1995), В.В. Дубатолов, М.Г. Сергеев (1982, 1987), В.В. Дубатолов (1989, 1991), Ю.П. Некрутенко (1983 а, б, 1985 а, б, 1990), В.П. Стариков, H.A. Уткин (1985, 1986, 1987), H.A. Уткин (1987), H.A. Уткин, Н.Г. Егорова (Ионина) (1995), Е.А. Артемьева (1990, 1992), пространственно-временная динамика населения лицинид большинства регионов Евразии мало изучена.

В связи с перечисленным выше перед нами стояла следующая цель и вытекающие из ее решения задачи.

Цель работы: изучить распространение и экологические особенности голубянок Курганской области, разработать рекомендации по их сохранению.

Основные задачи исследований:

1. Выявить ареалы лицинид в Южном Зауралье.

2. Выяснить ландшафтно-биотопическук» приуроченность Lycaenidae в подзонах, расположенных на территории Курганской области.

3. Изучить особенности образа жизни имаго голубянок в Южном Зауралье.

4. Исследовать пространственно-временную динамику населения лици-нид.

5. Определить биоценотическую роль голубянок и выявить их естественных врагов.

6. Дать рекомендации по сохранению населения лицинид Южного Зауралья.

Научная новизна. Обобщены эколого-фаунистические исследования до голубянкам Курганской области с использованием коллекций кафедры зоологии Курганского госуниверсигета и Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург). В результате наших исследований выявлено, что фауна голубянок этого региона представлена 34 видами. Причем, Neolycaena rhynmus Ev. - вид, занесенный в Красную книгу России (1983), Nordmcmnia pruni L. и N. w-album Knoch. приведены нами впервые. Для наиболее обычных видов лицинид впервые прослежены зональные изменения показателей плотности, встречаемости и коэффициента сходства их населения в подзонах северной и южной лесостепи, и разнотравно-дерновинно-злаховой степи, проходящих по территории Курганской области, на основании которых выделены основные части ареалов видов и предпочитаемые для поселения биотопы. Установлено, что 9 видов распространены относительно равномерно во всех трех подзонах: северной и южной лесостепи, и разнотравно-дерновинно-злаковой степи, то есть наиболее экологически пластичные виды. У 4 видов ареалы проходят по лесостепи и у 1 вида - по разнотравно-дерновинно-злаковой степи. Пространственная неоднородность населения голубянок более детально была изучена в окрестностях г. Курган (примерно 20-ти километровая зона вокруг города, где было зарегистрировано подавляющее большинство видов голубянок - 25 видов, обитающих в Южном Зауралье). Изучена динамика лета голубянок по фенологическим периодам, а также суточная динамика активности бабочек. Дано биологическое обоснование биоценотической роли лицинид и разработаны рекомендации по сохранению населения голубянок Южного Зауралья.

Правильность диагностики голубянок, установленной автором работы, подтверждена A.JI. Львовским (ЗИН РАН) и H.A. Уткиным (Курганский госуниверситег).

Практическая значимость. Исследования пространственно-временной динамики населения голубянок способствуют составлению кадастра животного мира Южного Зауралья и используются для оценки состояния популяций, особенно при определении антропогенных воздействий на экосистемы. На основании многолетних наблюдений за популяциями, определена естественная динамика лепидоптерофауны. Даны рекомендации по охране видов и обосновано выделение природоохраняе-мых территорий. Новые сведения по пространственной неоднородности

иассления и экологии лицинид используются на практических занятиях и полевых практиках со студентами Курганского государственного университета, могут быть рекомендованы для кафедр зоологии университетов страны, и природоохранных организаций.

Апробации. Результаты работы доложены на III региональной научной конференции "Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия" в 1995 году (г. Оренбург), на заседаниях кафедры Курганского госуниверситета в 1995 - 1998 годах (г. Курган), в отчете "Флористическое и геоботаническое обоснование природоохраняемых территорий Варгашинского района Курганской области" в 1996 году (г. Курган), на региональной краеведческой конференции в 1997 году (г. Курган), на областной научно-практической конференции: "Научно-исследовательское, техническое и прикладное творчество молодежи и студентов" (г. Курган, 1997 г.), на Всероссийской конференции: "Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий" в 1998 году (г. Курган), лауреат Областной Молодежной премии за научно-исследовательский проект "Биологическое разнообразие беспозвоночных животных Курганской области" (г. Курган, 1998 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 статей.

Структура и объем работы. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, 5 глав собственных исследований, обсуждение собственных исследовашш, выводы, список литературы и приложение. Текст иллюстрирован 87 рисунками и 18 таблицами. Общий объем работы 196 страниц, содержание диссертации изложено на 105 страницах, список литературы включает 140 названий, в том числе 16 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГОЛУБЯНОК НА ТЕРРИТОРИИ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

Первые упоминания о булавоусых чешуекрылых Курганской области имеются в работах Ю.М. Колосова (1914) и В. А. Щуко (1915), содержащих указания об обитании здесь ряда видов. Первым автором для Курганского округа Тобольской губернии, из дневных бабочек приведены представители трех семейств: Papilio machaon L. (Papilionidae), Pieris brassicae L. (Pieridae), Agíais urticae L., Inachis io L. и Nymphalis antiopa L. (Nymphalidae); второй указывает в своем списке 24 вида голубянок. Изучению чешуекрылых области посвящены работы Н.М. Воскресенского (1959 а, б, 1960, 1969); Ю.П. Коршунова (1973); В.П. Старикова, H.A. Уткина и Н.Г. Егоровой (1984-1995).

Н.М. Воскресенским (1959 а) приводятся данные по срокам лета имаго, даются первые сведения по численности их популяций. В.П. Стариков и H.A. Уткин (1985-1987) провели изучение большого количества ввдов булавоусых чешуекрылых области. Авторы указывают растения, на цветках которых кормятся имаго и кормовые растения гусениц. В.П. Стариков и H.A. Уткин (1989) за годы своих исследований (1980-1987 г.г.) выявили фоновые и редкие виды булавоусых чешуекрылых для Курганской области. И назвали факторы, послужившие причиной сокращения численности определенных ввдов булавоусых. H.A. Уткиным и Н.Г. Егоровой (1995) впервые для Южного Зауралья приводится Neolycaena rhym-nus Ev., занесенный в Красную книгу России (1983).

Таким образом, к началу наших исследований в пределах Южного Зауралья был известен 31 вид голубянок, изучены некоторые особенности их пространственной неоднородности, выявлен ряд трофических связей гусениц.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в течение семи лет (1990-1997 гг.) на территории Курганской области, в окрестностях 23 пунктов. Геоботаническое районирование территории области нами принято по коллективной монографии "Растительный покров Западно-Сибирской равнины" (1985). Согласно этому районированию северные места наших сборов расположены в подгайге, затем в северной лесостепи, южной лесостепи и подзоне разнотравно-дерновинно-злаковой степи. Анализ численности бабочек проведен в пределах широтных полос (северной и южной) лесостепной подзоны и разнотравно-дерновинно-злаковой степи.

В исследованных подзонах нами выделены лесной ландшафт, ко-лочностепной и пойменный. Первый включает два основных типа биотопов: сосново-мелколиственные леса (сосново-березовые с примесью осины) и их открытые участки (опушки, поляны, луга, просеки, дороги). Второй - три: колки (островные осиново-березовые леса), приколочные луга и луга под выпасами. Третий ландшафт включает два основных биотопа: заросли кустарников и пойменные луга.

Бабочки отлавливались энтомологическим сачком. Для анализа структуры населения лицинид нами использованы два показателя:

1. Средняя относительная плотность населения бабочек (особей/100 м2). Для этого обозначались учетные площадки 5x5 м =25 м2 или 10x10 м = 100 м2 и здесь подсчитывались взлетевшие бабочки;

2. Встречаемость бабочек в отдельных типах биотопов (процентное отношение числа учетов содержащих вид на общее число учетов). Всего проведено 639 учетов.

Сходство видового состава голубянок на уровне подзон Южного За-

уралья оценено с помощью коэффициента П. Жаккара (цит. по Миркин, Розенберг, 1983). Для количественных данных мы применяли этот коэффициент в модификации Р.Л.Наумова (1964). При определении степени общности (сходства) видового состава и плотности лицинид использована шкала градаций Р.И. Злотина (1975). Приведенная шкала использована и для анализа показателей встречаемости бабочек. Видовое обилие всех видов чешуекрылых на территории Курганской области оценено с помощью шкалы Ю.А. Песенко (1982).

Всего исследовано 5567 бабочек. В природе найдено 116 кладок, 54 гусеницы и 24 куколки 5 видов. В садках от самок получено около 160 яиц, выведено 104 гусеницы, от которых получено 63 куколки и затем 38 бабочек. По общепринятым методикам изготовлено более 600 препаратов гениталий, 86 фиксированных в 70% спирте яиц и 37 гусениц. Установлены циклы развития у 11 видов.

На основании выявленных причин сокращения плотности населения голубянок, нами разработаны рекомендации по их сохранению.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГОЛУБЯНОК НА ТЕРРИТОРИИ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

Зоогеографические и экологические исследования животных, в том числе голубянок, предполагают выявление современной пространственной неоднородности их населения. Для этого в первом разделе настоящей главы нами рассмотрены особенности географического распространения упомянутых чешуекрылых в целом по Евразии и на территории Южного Зауралья, в частности. Прослежены зональные изменения в населении обычных видов в Южном Зауралье с целью выяснения наиболее благоприятных подзон для обитания отдельных видов. Далее рассмотрена ландшафтно-биотопическая приуроченность популяций голубянок в отдельных подзонах в пределах изучаемой области (в лесостепи и разно-травно-дерновинно-злаковой степи).

3.1.1. Географическое распространение

При выяснении ареалов исследуемых голубянок использованы собственные данные и литературные источники (Олыпванг, Баранчиков, 1982; Коршунов, 1985; Некрутенко, 1985; Коршунов, Горбунов, 1995 и др.). Названия ареалов приняты согласно терминологии К.Б. Городкова (1984), хотя в ряде случаев географическое распространение голубянок не подходило ни под один из предлагаемых им типов ареалов. В этом случае мы относили виды к более близкому типу. Распространение некоторых

видов голубянок в Евразии не достаточно изучено, поэтому учитывали определенный элемент условности при выяснении их ареалов.

Выяснено, что фауна голубянок Южного Зауралья в основном представлена-видами с палеарктическими ареалами (91%). Это виды родов Thecla Fabricius, 1807, Nordmannia Tutt, 1907, Neolycaena Niceville, 1890, Callophris Billberg, 1820, Thersamonia Verity, 1919, Thersamonolycaena Verity, 1957, Heodes Dalman, 1816, Everes Hübner, 1819, Cupido Schrank, 1801, CeIastriña Tutt, 1906, Scolitantides Hübner, 1819, Pseudophilotes Beuret, 1958, Glaucopsyche Scudder, 1872, Maculinea van Ecke, 1915, Ple-bejus Kluk, 1802, Arida Reichenbach, 1817, Cyaniris Dalman, 1816 и Poly-ommatus Latreille, 1804. И только на 9% фауна лицинвд состоит из видов с голарктическими ареалами: Lycaena phlaeas L., Plebejus argyrognomon Berg, и Vacciniina optilete Knoch.

За годы наших исследований не выявлено шести видов голубянок, которые ранее указывались для данной территории: Cupido osiris Mg., Pseudophilotes vicrama Moore, Arida allous Hbn., A. nicias Mg., Polyom-matus damort D. et S. и P. damone Ev.

В результате проведенных работ установлено, что все отмеченные для Южного Зауралья виды, исключая Nordmannia w-album Knoch. и Neolycaena rhymnus Ev., встречаются в северной лесостепи этого региона (32 вида). В южной лесостепи выявлен 31 вид лицинид, только Everes alce tas Hfmsg., Vacciniina optilete Knoch. и Polyommatus damone Ev. не указываются в данной подзоне. Из этих данных следует, что первое место по видовому богатству занимает северная лесостепь (32 вида, 94% от видового состава), затем южная лесостепь (31 вид, 91%), подзона разно-травно-дерновинно-злаковой степи (17 видов, 50%) и, наконец, подзона подтайги (9 видов, 26%). Во всех обследованных подзонах встречаются 7 видов: Thersamonolycaena dispar Hvv., Heodes virgaureae L., Everes ar-giades Pall., Plebejus argus L., P. argyrognomon Berg., Cyaniris semiargus Rott, и Polyommatus icarus Rott (табл.).

Показатель коэффициента общности видового состава голубянок северной лесостепи с южной оказался высоким (85%), что обусловлено близостью расположения и сходством условий этих подзон, а значит наличием значительного числа общих видов в обеих подзонах. Среднее сходство видового богатства оказалось между подтайгой и последующими тремя подзонами. Так, между подтайгой и северной лесостепью коэффициент общности составил 28%, а между подтайгой и южной лесостепью 25%, поскольку в лесостепи обитает в 3 раза больше видов чем в подтайте. Степень общности видов возрастает к подзоне разнотравно-дерновинно-злаковой степи. Все 17 видов лицинид, обнаруженных в данной подзоне оказались

'Габлица

Зональное распределение голубянок на территории Южлого 'Зауралья_

Зона, подзона (широтная полоса)

Борсальиая Стсгшая

Подтайга Лесостепь Разнотрав-

Вид (соспово- северная южная но-

мелколист. леса) лесостепь лесостепь дерновин- но-злаковая степь

Thecla betulae L. - 4 4 -

Nordmarmia pruni L. - f 4 -

N. vi-album Knoch. - - 4 -

Neolycaerta rhymnus Ev. - - 4 -

Callophris rubí L. - 4 4 4

Lycaena phlaeas L. - 4 4 4

Thersamoma thersamon Esp. - 4 4 -

Thersamonolycaena dispar IIw. + + 4 4

Heodes alciphron Rott. - 4 4 4

H. virgaureae L. 4 4 4 4

II. tityrus Poda - 4 4 4

E'veres argiades Pall. + + 4 4

. E. aledas Hfmsg. - + - -

Cupido minimus Fsl. 4 4 4 -

C. osms Mg. * - + 4 -

Celastrma argiolus L. - 4

Scohtantides orion Pall. - 4 4 -

Glaucopsyche alexis Poda - 4 4 4

Maculmea nausithous Berg. - 4 4 -

M. a Icón D. et S. - 4 4 4

M. leleius Berg. - 4 4 -

M. arion L. - + 4 -

Pseudophilotes vicrama Moore.* - 4 4 -

Plebe/us argus L. 4 4 i- 4

P. argyrognomon Berg. 4 4 Ь 4

Vaccimina optilete Knoch. 4 4 - -

Artcta eumedon Esp. - 4 4 4

Л. allous Hhn. * - 4 4 -

A. nicias Mg.* - 4 ¥ -

Cyamris semiargus Rott. ¥ 4 4 4

Polyommatus amanda Schn. - 4 4 4

P. damon I), et S. * - 4 4 4

P. icarus Rott. 4 4 4 4

P. damone Ev. * - 4 - -

Всего видов 9 32 31 17

% от общего числа видов (34), 26 94 91 50

отмеченных в регионе

Условные обозначения: "+" — пыявлгм; "-" — не hi.ihh.icii, "*"- для региона известны по работам Щуки (1915), Воскресенского (1959 5), Старикова, Уткина (1987), нами не встречен.

общими с северной и южной лесостепью. Таким образом, между северной лесостепью и разнотравно-дерновинно-злаковой степью коэффициент общности составил 53%, а между южной лесостепью и разнотравно-дерновинно-злаковой степью 55%, что объясняется более сходными климатическими условиями (рис.).

Всс виды, отмеченные в подтайте, встречены также в северной и южной лесостепи. Исключением явился V. optilete который не был выявлен в южной лесостепи, так как граница его ареала, установленная нами, проходит через северную лесостепь. В подзоне разнотравно-дерновинно-злаковой степи из подтайги не были обнаружены С. minimus и V. optilete, то есть из обнаруженных в подтайте 9 видов, 7 были общими с разно-травно-дерновинно-злаковой степью. Отсюда коэффициент общности видового состава между подтайгой и разнотравно-дерновинно-злаковой степью оказался равным 37%.

Таким образом, ареалы большинства голубянок в Южном Зауралье проходят по лесостепи, то есть фауну в целом можно назвать лесостепной.

подтайга

северная лесостепь

южная лесостепь

р.д.з. степь

0

южная лесостепь

р.д.з. степь

55

—i— 20

40

60

80

Рис. Сходство видового состава голубянок Курганской области (в %).

Обозначения: р.д.з.- разнотравно-дерновинно-злаковая степь.

3.1.2. Зональные изменения в населенин

Для наиболее обычных в регионе видов лицинид прослежены зональные изменения показателей плотности, встречаемости и коэффициента сходства их населения в подзонах северной и южной лесостепи, и разнотравно-дерновинно-злаковой степи, проходящих по территории Курганской области, поскольку здесь проведены систематические наблюдения за численностью популяций голубянок.

Установлено, что голубянки на территории Южного Зауралья распределены неравномерно. Изучаемые виды по особенностям прохождения основных частей их ареалов делятся на три группы.

Первая объединяет 9 видов: IL virgaureae, Е. argiades, С. argiolus, G. alexis, P. argus, P. argyrognomon, C. semiargns, P. icarus и P. amanda - это наиболее экологически пластичные виды, т.к. на территории Курганской области они распространены относительно равномерно во всех трех подзонах: северной и южной лесостепи, и разнотравно-дерновинно-злаковой степи. Во вторую группу входят 4 вида: С. rubi, L. phlaeas, Т. dispar и II. tityrus, более многочисленные в лесостепи. Наконец, к третьей группе был отнесен 1 вид - II. alcíphron. Наиболее благоприятные места для жизни данного вида расположены в разнотравно-дерновинно-злаковой степи, на юге Курганской области.

3.1.3. Ландшафтно-бнотопнческая приуроченность

Для Курганской области нами зарегистрировано 34 вида голубянок. Из них 6 видов (С. osiris, P. vicrama, A. allons, A. nïcias, P. damon и P. da-moné) в период наших исследований в данном регионе не были обнаружены. Установлено, что в период с 1990 по 1997 года на территории Южного Зауралья 7 видов голубянок были редки: T. betulae, N. w-alhum, N. rhymnus, E. alcetas, C. minimus, S. oriort и V. optilete.

К малочисленным были отнесены б видов лицинид: N. primi, T. ther-

samon, M. alcon, M. arion, M. nausithous и A. eumedon.

За период наших исследований обычными оказались 6 видов: С. rubí, Т. dispar, H. virgaureae, H. alciphron, G. alexis и M. teleius.

К многочисленным было отнесено 7 видов голубянок: L. phlaeas, H. tityrus, Е. argiades, С. argiolus, P. argyrognomon, С. semiargus и P. amanda.

На территории Южного Зауралья 2 вида лицинид являются очень многочисленными: P. argus и P. icarus.

Пространственная неоднородность населения более детально изучалась в окрестностях г. Курган. Здесь зарегистрировано подавляющее большинство видов голубянок (25 видов), обитающих в Южном Зауралье, ненайденьг лишь: Е. alcetas, С. osiris, S. orion, P. vicrama, V. optilete, A. allons, A. nicias, P. damon и P. damone.

В окрестностях г. Курган нами выделено 3 экологические группировки лицинид. Однако, ряд голубянок являются эврибионтами, т.е. встречаются во всех ландшафтах. По наибольшему обилию они отнесены к той или иной экологической группировке.

Первая экологическая группировка. Лесной ландшафт включает два основных биотопа: полог леса и открытые участки леса (опушки, поляны, луга и просеки). В данном ландшафте зарегистрировано 12 видов голубянок: N. pruni, N. rhymnus, С. rubi, L. phlaeas, 'Г. dispar, H. virgaureae, H. tityrus, H. alciphron, C. minimus, С. argiolus, M. nausithous и A. eumedon.

Кроме перечисленных видов в лесах встречались голубянки других экологических группировок. Они проникали сюда вслед за кормовыми растениями. Это следующие виды: Е. argiades, P. argyrognomon, P. argus, С. semiargus, P. icarus, P. amanda, G. alexis и др.

Вторая экологическая группировка - насекомые колочнополевого ландшафта В данном ландшафте выделяем 3 основных биотопа: полог колка, приколочные луга и луга под выпасами. К данной группировке отнесено 9 видов: T. betulae, T. thersamon, Е. argiades, G. alexis, M. alcon, M. arion, M. teleivs, C. semiargus и P. amanda.

В данную экологическую группировку (колочнополевой ландшафт) также проникали голубянки и из других экологических группировок: L. phlaeas, Т. dispar, H. virgaureae, H. tityrus, H. alciphron, C. argiolus, M. nausithous, P. argyrognomon, P. argus, A. eumedon и P. icarus.

Третья экологическая группировка - пойменный ландшафт, представленный комплексом растительных группировок из разных типов лугов, болот, займищ и кустарников в пойме р. Тобол. Данный ландшафт включает два основных биотопа: заросли кустарников и пойменные луга. К данной группировке приурочено 4 вида: P. argus, P. argyrognomon, Р. icarus и N. w-album. Кроме перечисленных видов, в пойменном ландшафте отлавливали особей и из других экологических группировок: N. pruni, Т. dispar, H. virgaureae, Е. argiades, С. argiolus, G. alexis и P. amanda.

Показатель коэффициента общности видового состава голубянок

лесного и колочиополевого ландшафтов оказался высоким (63%), что обусловлено близостью их расположения, сходством природных условий, а значит и наличием значительного числа общих видов. Средняя общность видового богатства оказалась между лесным и пойменным ландшафтами (50%), а также между колочнополевым и пойменным ландшафтами (41%).

3.2. БИОЛОГИЯ Л ИЦИНИД

Изучение биологии лицинид представляет интерес для понимания особенностей их распределения и адаптаций к среде, выяснения роли в сообществах, установления родственных отношений, а также проведению мониторинга популяций. В данной главе рассматриваются фенологические особенности, голубянок, говорится о временной динамике населения, образе жизни бабочек и трофических связях гусениц.

3.2.1. Бноклиматнческая характеристика периодов года и фенологические группы голубянок

Климат области континентальный, поскольку она расположена в центре Евразии. Крайние точки области находятся на севере 56° 50' северной широты, на юге 54° 10' северной широты, на западе 62° 00 восточной долготы и на Еостоке 68 45 восточной долготы. Ярко выраженная континентальность климата характеризуется продолжительной малоснежной суровой зимой с частыми метелями и коротким, но жарким летом с периодически повторяющейся засушливостью. Переходные сезоны (весна, осень) короткие. Для весны характерны частые возвраты холодов.

Исходя из зимующих фаз, голубянок региона можно разделить на 3 экологические группировки: зимующие в фазе куколки, зимующие в фазе гусеницы и зимующие в фазе яйца.

К первой группировке отнесены 5 видов: С. rubi, N. rhymnus, С. minimus, С. argiolus и S. orion.

Наиболее богатой видами оказалась вторая группировка к ней отнесены 17 видов: L. phlaeas, Т. dispar, H. tityrus, H. alciphron, T. thersamon, E. argiades, E. alcetas, G. alexis, M. alcon, M. arion, M. teleius, M. nau-sithons, V. optilete,A. eumedon, C. semiargus, P. icarus и P. amanda.

Яйца зимуют y 6 видов голубянок: T. betulae, N. pruni, N. w-album, H. virgaureae, P. argus и P. argyrognomon.

Установлено, что к весенней фенологической группе чешуекрылых относят 3 вида голубянок: С. rubi, С. minimus и С. argiolus. Раннелетняя фенологическая группа включает в себя 10 видов лицинид: N. rhymnus, L. phlaeas, H. tityrus, T. thersamon, E. argiades, G. alexis, S. orion, P. argyrog-

потоп, С. semiargiis и P. .icarus. Летняя фенологическая группа представлена 14 видами: N. pnini, N. w-album, Т. dispar, H. virgaureae, H. alciphron, E. alcetas, A4, alcon, M. arion, M. teleius, M. nausithous, P. argus, V. optilete, P. arnanda и A. eumedon. К позднелетней фенологической группе отнесено 9 видов. Она представлена Т. betulae и второй генерацией видов лицинид из группы предшествующего периода: Т. dispar, H. tityrus, E. argiades, С. minimus, С. argiolus, P. argus, P. argyrogno-mort и P. icarus.

3.2.2. Динамика лета лпцшшд по фенологическим периодам

В работе рассмотрена динамика лета по сезонам голубянок Южного Зауралья в северной и южной лесостепи. Из 28 видов лицинид встреченных нами, у 16 видов (57%) в году развивается одно поколение (моновольтинность) и у 12 видов в году развивается два поколения (бивольтинность).

Таким образом, как у моновольтинных, так и у бивольтинных видов имеется один четкий пик активности. У первых он наблюдается со второй декады июня и продолжается до середины июля, а у вторых: с первой декады июня по третью декаду августа.

3.2.3. Образ жизни бабочек

Суточная активность имаго была изучена у обычных и многочисленных видов: С. rubí, Т. dispar, G. alexis, L. phlaeas, H. tityrus, E. argiades, C. argiolus, P. argyrognomon, P. argus и P. icarus. Во всех рассмотренных случаях пик активности бабочек находился в промежутке времени с 10.00 до 14.00. Прекращался лет к 19.00-20.00 часам местного времени (разница с Московским 2 часа).

Бабочки питаются нектаром цветков, иногда соками деревьев и кустарников, посещают широкий спектр цветущих растений, их трофические связи малоспецифичны. Например, имаго P. argus кормятся на лилейных (Liliaceac), лютиковых (Ranunculaceae), крестоцветных (Cruciferae), бобовых (Fabaceae), гераниевых (Geraniaccae), зонтичных (Umbelliferae) и др. У T. thersamon бабочки питаются нектаром цветков розоцветных (Rosa-сеае) и сложноцветных (Compositae) (Уткин, 1987), а в садках они пили 4% сахарный сироп.

3.2.4. Трофические связи гусениц

По широте трофической специализации гусениц, среди голубянок выделяют олигофагов и полифагов. К олигофагам отнесены 22 вида: N. pruni, Т. thersamon, Т. dispar, H. alciphron, E. argiades, E. alcetas, C. osiris, S. orion, G. alexis, M. nausithous, M. teleius, M. arion, P. vicrama, P. argyrognomon, V. optilete, A. eumedon, A. allous, A. nicias, C. semiargus, P. amanda, P. damon и P. damone.

Напримср, гусеницы N. prurit, hi. nausithous и Л/, teleius развиваются ira розоцветных; Р. vi crama и M arum - живут на губоцветных; а гусеницы S. aríon связаны с разными видами очитков (толстянковые).

Полифагов оказалось 12 видов: Т. beíulae, N. w-album, N. rhymnus, С. rubi, L. phlaeas, IL virgaureae, H. tityrus, С. minimus, С. argiolus, M. alcon, P. argus и P. icarus.

Например, гусеницы L. phlaeas развиваются на гречишных, губоцветных и сложноцветных, H. virgaureae - на гречишных и подорожниковых, a H. tityrus на гречишных и бобовых.

3.3. ЕСТЕСТВЕННЫЕ ВРАГИ

Изучая особенности образа жизни имаго голубянок в Южном Зауралье, нами были выяснены их естественные враги: кгыри (Asilidae), пауки-кругопряды (Araneidae), цветочные пауки (Thomisidae), жуки-пестряки (Cleridae), наездники (Braconidae), мухи-тахины (Tachinidae) и насекомоядные животные, среди которых птицы (Aves) и мелкие .млекопитающие (Mammalia).

Нами зарегистрировано 18 случаев нападения ктырей (Sotanas gigas Ev.) на голубянок. По нашим данным наиболее часты нападения ктырей на имаго голубянок на дорогах, по опушкам и просекам леса.

Зарегистрировано 52 случая попадания имаго лицинид в тексты пау-ков-кругопрядов (Araneus marmoreus Cl., A. diadematus Cl., Larinioides patagiatus Cl.).

При посещении бабочками цветков, на них нападают пауки семейства Thomisidae. Это неоднократно отмечалось на цветках розоцветных (Rosaceae), сложноцветных (Compositae), зонтичных (Umbellifcrae) для имаго P. icarus (13 случаев), P. argus (7 случаев), P. argyrognomon (19 случаев) и С. argiolus (4 случая).

Было зарегистрировано 26 случаев нападения жуков-пестряков (Cleridae) на имаго голубянок.

Также нами были выявлены случаи заражения голубянок яйцами наездников (Apanteles glomeratus L.). Самка наездника откладывала от 1-2 до 12 яиц (в среднем 7) как в тело имаго, так и гусениц лицинид. Развитие их происходило за 27-38 часов. Вылупившиеся белые безногие личинки, интенсивно питаясь жировым телом и лимфой, заканчивали свое развитие за 8-8,5 суток. Затем продырявливали покров гусениц, или имаго и плели себе коконы, внутри которых они окукливались в течение 6-8 часов.

Нами также отмечены случаи заражения гусениц голубянок яйцами мух-тахин, в среднем 5 яиц. Так, при вскрытии 23 гусениц, 8 из них были заражены яйцами тахин. Причем, заражение гусениц лицинид яйцами тахин чаще в природе связано с повреждением листвы, а не с присутствием самого хозяина. Тахины откладывают яйца на поверхность листьев, которые затем проглатываются гусеницами вместе с листвой (Викторов,

1976). В лаборатории нами из гусениц С. semiargus выведено 2 вида мух-тахин - Phryxe vulgaris Fil. и Compsilura concinnata Mg.

Бабочками и гусеницами лицинид питаются многие насекомоядные животные. Из птиц это: соловьи (Luscinia luscinia L.), мухоловки (Muscícapa sp., Ficedula s р.), трясогузки (Moiacilla alba L.), ласточки (Iiirundo rustica L.) и многие др., которые ловят их в основном сидящими на растениях и реже на лету. Из млекопитающих: землеройки (Soricidae) и ежи (Erinaceus europaeus L.).

Таким образом, изучая особенности образа жизни имаго голубянок в Южном Зауралье, нами были выявлены их некоторые вредители (ктыри, пауки, жуки-пестряки, насекомоядные млекопитающие и птицы) и паразиты (наездники и мухи-тахины).

3.4. БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЛИЦИНИД

Среди голубянок Южного Зауралья до настоящего времени не отмечено вредителей сельскохозяйственных культур, но при нарушении стабильности экосистемы не исключены вспышки численности ряда видов гусениц, которые могут развиваться на культурных растениях. Такие случаи наблюдались в Приамурье, где повреждались бобовые кормовые травы (клевера, люцерны, вики) гусеницами Е. argiades и P. icarus (Мащен-ко, 1987).

Нами показана важная роль как бабочек, так и гусениц лицинид в процессах почвообразования. Так, гусеницы, поедая зеленые листья растений, экскрементами удобряют почву. Также велика роль многочисленных бабочек голубянок в накапливании в своих телах и разносе химических элементов, которые с гибелью организмов возвращаются в почву. Все фазы развития лицинид включаются в цепи питания многих животных. Имаго и гусеницами лицинид питаются многие насекомоядные млекопитающие и птицы. Бабочки и гусеницы могут быть заражены паразитическими членистоногими (личинками наездников и мух-тахин).

3.5. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО СОХРАНЕНИЮ НАСЕЛЕНИЯ ГОЛУБЯНОК ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

Семейство Lycaenidae является группой, исключительно чувствительной к антропогенным изменениям в экосистемах. Причем, практически все виды реагируют на эти изменения снижением плотности популяций (Жданко, 1984). Таким образом, учитывая индикаторную роль лицинид, полученные данные можно применять для более широких обобщений о состоянии энтомофауны в Южном Зауралье в целом и для выявления территорий, перспективных для создания сети энтомологических или комплексных заказников.

В Курганской области интенсивно вырубаются леса, служащие местом обитания популяций Lycaenidae. Исходя из этого, следует обратить внимание на необходимость разумного ведения лесного хозяйства.

Персвыпас скота ведет к разреживанию травостоя в лесах и колках, и уплотнению поверхностного горизонта почвы, способствуя ее иссушению. В итоге, сокращается кормовая база гусениц лицинид и уменьшается численность бабочек. Поэтому, выпас скота необходимо проводить при соблюдении пастбищеоборота.

Причиной сокращения плотности населения лицинид являются также и пожары. Например, в 1996 году на территории Курганской области пожарами было охвачено 11760 га лесов. Выжигались пространства от 300 м2 до нескольких десятков квадратных километров. В результате погибали популяции многих животных, в том числе и голубянок, так как большинство представителей данного семейства относят к оседлым видам. Например, у видов из родов Thecla, Nordmannia, Neolycaena, Cal-lophrys дальность перелетов бабочек не превышает 200 м. Таким образом, палы - вполне реальная угроза уничтожения популяций лицинид.

В результате собственных исследований, а также данных кафедры зоологии Курганского госуниверситета, 34 вида голубянок мы разделили на 4 группы по характеру реакции видов на антропогенные изменения их среды обитания.

1 группа - процветающие виды, т.е. численность которых стала выше, чем была в предыдущем десятилетие (15 видов): С. rubí, L. phlaeas, T. dispar, H. tityrus, H. alciphron, E. argiades, C. argiolus, G. alexis, M. alcon, M. arion, M. teleius, P. argyrognomon, A. eumedon, C. semiargus и P. amanda.

2 группа - виды, численность которых на территории Южного Зауралья, в сравнении с 80-ми годами, существенно не изменилась (5 видов): H. virgaureae, M. nausithons, P. argus, V. opîilete и P. icarus.

3 группа - виды, на которых негативно отразилось влияние антропогенного фактора, что привело к сокращению численности их популяций (7 видов): T. betulae, T. thersamon, E. alcetas, С. minimus, S. orion,A. allons и P. damon.

4 группа - редкие или исчезающие виды (7 ввдов): N. primi, N. w-album, N. rhymnus, С. osiris, P. vicrama, A. nicias и P. damone. Из них первые три вида не добывались на территории Южного Зауралья около 80 лет после исследований В.А. Щуко (1915), а последний более 35 лет после исследований Н.М. Воскресенского (1959 б).

Причины изменений видового состава и численности лицинид в биоценозах группируются в 2 типа: синэкологические и демэкологиче-ские. Из синэкологических воздействий наиболее распространенные на изучаемой территории следующие: вырубка лесов, распашка земель, ур-

банизация территории, а также различные типы загрязнений биотопа (физическое, химическое, биологическое, в числе последнего - способ веде ния лесного хозяйства, пастьба, рекреационная нагрузка на биотоп, палы).

Демэкологические воздействия на голубянок (через непосредственное изъятие особей из популяции) на территории Южного Зауралья, на наш взгляд, существенного значения не имеют.

Оценивая в общем влияние хозяйственной и прочей деятельности человека на население лицинид Южного Зауралья, мы, вслед за подавляющим большинством исследователей (Киёта. 1986; Плющ, 1988 и др.), считаем, что главной, а порой и единственной причиной исчезновения видов голубянок на определенной территории или сокращения их ареалов, является уничтожение естественных местообитаний рассматриваемых видов.

В настоящий момент охрана голубянок, а также и других булаво-усых на территори Курганской области осуществляется пассивно, т.е. путем охраны некоторых мест обитания птиц и млекопитающих на территориях охотничьих заказников. Специальные меры, направленные на сохранение булавоусых, ограничичваются лишь малоэффективными запретами на отлов охраняемых видов.

Нами предлагается осуществление следующих мероприятий:

1. Выявление территорий, перспективных в качестве микрозаказников для охраны голубянок. Необходима организация специальной сети многочисленных энтомологических заказников небольших площадей. Степень освоенности территории Южного Зауралья уже не позволяет создать "плотную" систему энтомологических заказников, взаимосвязанных между собой путем обмена генетическим материалом. Однако, возможно создание отдельных взаимодействующих групп заказников, в которых может поддерживаться сравнительная стабильность охраняемых популяций. По нашему мнению, сеть заказников в первую очередь должна охватить те виды голубянок (а также и др. виды животных и растений), которые отсутствуют или малочисленны на существующих природоохранных территориях. При дальнейшем развитии сети заказников должны быть обеспечены условия сохранности, или рационального использования практически всех видов организмов в биогеоценозах. Организация энтомологических заказников должна быть нацелена на охрану всей эн-томофауны и, в перспективе, эти заказники должны стать комплексными.

В настоящее время нами предложена организация двух энтомологических заказников: а) Кетовский район, окр. с. Темляково - участок со-сново-мелколиственного леса, являющийся местообитанием N. гИутпия (вид занесенный в Красную книгу России) и Е. ЫсеЛах (редкий вид на территории Южного Зауралья); б) Кетовский район, окр. пос. Чашинский - участок сосново-мелколиственного леса (единственное выявленное на территории Курганской области местообитание голубянки Л', опоп).

2. Пропаганда среди широких слоев населения важности охраны энтомофауны и создания энтомологических заказников.

3. При разработке природоохранных мероприятий на территории существующих заказников Курганской области должны учитываться вопросы, связанные с сохранением энтомофауны, в том числе голубянок, так как ряд мероприятий, проводимых на территории заповедников, может противоречить требованиям охраны энтомофауны (деятельность 16 заказников на изучаемой территории в настоящее время нацелена прежде всего на охрану позвоночных животных и растений).

ВЫВОДЫ

1. В Южном Зауралье обитают 34 вида лицинид, из них 3 вида имеют голарктические ареалы, 2 транспалеаркгические полизональные ареалы, 15 отнесены к трансевразиатским, западно-цетральнопалеарктический ареал имеет только 1 вид, 3 характеризуются евро-сибиро-центральноазиатскими ареалами, 2 отнесены к евро-сибирским, 5 к евро-казахстанским и 3 имеют евро-байкальские ареалы.

2. Установлено, что в Южном Зауралье большинство видов голубянок распространены относительно равномерно во всех трех подзонах: северной и южной лесостепи, и разнотравно-дерновинно-злаковой степи. 4 вида- С. rubí, L. phlaeas, Т. dispar и H. tityrus в лесостепи более многочисленны, a II. alciphron - в разнотравно-дерновишго-злаковой степи.

3. Выявлено, что 13 видов редки или малочисленны, б видов обычны, 7 видов многочисленны. Очень многочисленными оказались P. argus и P. icarus. По биотопическому распределению выделено 3 экологические группировки лицинид. К первой относятся виды, приуроченные к сосно-во-мелколиственным лесам (12 видов); ко второй группировке отнесены виды, живущие под пологом осиново-березовых колков, на приколочных лугах и лугах под выпасами (9 видов); к третьей - виды пойменного ландшафта (4 вида).

4. Выявлено три основных типа жизненных циклов голубянок Южного Зауралья. Зимующие в фазе куколки - 5 видов: С. rubí, N. rhymnus, С. minimus, С. argiolus и S. orion.; гусеницы - 17 видов: L. phlaeas, Т. dispar, H. tityrus, H. alciphron, T. thersainon, E. argiades, E. alcetas, G. alexis, M. alcon, M. arion, M. teleius, M. nausiíhous, V. optilete, A. eumedon, C. semiargus, P. icarits и P. amanda, и яйца зимуют у 6 видов: T. belulae, N. pruni, N. м'-album, H. virgaureae, P. argus и P. argyrognomon.

5. В Южном Зауралье выявлены 4 фенологические группы исследуемых чешуекрылых:

I группа - весенняя фенологическая, которая включает 3 вида голубянок;

II группа - раннелетняя фенологическая, представлена 10 видами;

III грзггата ~ летняя фенологическая, включает 14 видов;

IV группа - позднелетняя фенологическая, представлена 9 видами.

6. Из 28 видов голубянок, встреченных нами на территории Южного Зауралья, 16 видов моновольтинны и 12 видов бивольтинны. Выяснено, что в отличие от моновольтинных видов лет бивольтинных более продолжителен. Имеется один четкий пик активности бабочек. У первых он наблюдается со второй декады июня и продолжается до середины июля, а у вторых: с первой декады июня до конца августа. Наибольшее видовое разнообразие последних, поддерживается за счет вылета второго поколения в середине июля.

7. У 10 видов голубянок была изучена суточная активность имаго. Во всех рассмотренных случаях пик активности бабочек находился в промежутке времени с 10.00 до 14.00. Прекращался лет к 19.00-20.00 часам.

8. По широте трофической специализации гусениц среди голубянок выделяют олигофагов и полифагов. К олигофагам отнесены 22 вида. Полифагов оказалось 12 видов.

9. Важная биоценотическая роль голубянок заключается в процессах почвообразования. Гусеницы, поедая зеленые листья растений экскрементами удобряют почву, обогащая ее органическими и минеральными веществами. Все фазы развития лицинид включаются в цепи питания многих животных.

10. По характеру реакции видов на антропогенные изменения их среды обитания выявлено 4 группы голубянок Южного Зауралья:

1 группа - процветающие виды, включает 15 видов;

2 группа - представлена видами, численность которых ira территории Южного Зауралья, в сравнении с 80-ми годами, существенно не изменилась - 5 видов;

3 группа - вюпочает виды, на которых негативно отразилось влияние антропогенного фактора - 7 видов;

4 группа - редкие или исчезающие виды, представлена 7 видами.

11. Впервые разработаны рекомендации по сохранению населения лицинид Южного Зауралья, в частности, предложена организация двух энтомологических заказников в Кетовском районе: окр. с. Темляково и окр. пос. Чашинский.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Уткин H.A., Егорова (Ионина) Н.Г. Новые и малоизвестные виды дневных бабочек (Lcpidoptera, Rhopalocera) Курганской области // Фауна и экология животных Юж. Зауралья и сопредельных территорий,- Екатеринбург-Курган, 1995.-С. 47-51.

2. Егорова (Ионина) Н.Г. Эколого-фаунистическая характеристика голубянок (Lcpidoptera: Lycaenidae) Юж. Зауралья // Животный мир Юж.

Урала и Север. Прикасшш. Тез. докл. и матер. 3 регион, конф,- Оренбург: ОГПИ, 1995 а,-С. 100-102.

3. Ионина Н.Г. История изучения голубянок (Lcpidop(era, Ьусает-ёае) Юж. Зауралья // Современные проблемы естественных и гуманитарных наук. Итоги научных исследований КГПИ за 1995 г. (тез.).- Курган: КГПИ, 1995 б,-С. 50-52.

4. Ионина Н.Г. Фауна голубянок (Ьусаетс1ае) Варгашинского района Курганской области // Флористическое и геоботаническое обоснование организации особо охраняемых природных территорий Варгашинского района Курганской области,- Курган: КГУ, 1996,- С. 115 (депонированная рукопись).

5. Ионина Н.Г. Голубянки (Ьср1с1ор1сга, Ьусаеш(1ас) города Кургана и его окрестностей // Итоги и задачи регионального краеведения. Матер. Всероссийск. конф. по историч. краеведению, состоявшейся в Кургане 6-7 мая 1997 г. Ч.2.- К.: Изд-во Шадринск. и/о "Исеть", 1997 а,- С. 204-207.

6. Ионина Н.Г. Экологические особенности голубянок Юж. Зауралья // I Фестиваль-конкурс научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодежи и студентов. Тез. докл. области, науч,-практич. конф, Ч.2.- Курган: КГУ, 1997 б.- С. 4.

7. Ионина Н.Г., Домацкий В.Н. Новые виды голубянок (Lepidoptera, Ьусаешс1ае) Курганской области // Науч. труды ВНИИВЭА,- Тюмень, 1997,-Т.38,- С. 55-56.

8. Ионина Н.Г. Географическое распространение голубянок (Ьерь doptera, Ьусаешске) Южного Зауралья II Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской конференщш, 14-16 апреля 1998 года,- Курган: КГУ, 1998,- С. 167-172.