Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-этологическая структура популяционных парцелл у скальной ящерицы

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Целлариус, Елена Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Типы социо-сексуальных систем.

Социо-сексуальные стратегии.

Система полигинных отношений.г.

Моногамия у ящериц.

Формирование и защита индивидуального пространства.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Методы и техника полевых наблюдений.

Прижизненное определение возраста.

Способы обработки материала и основные понятия.

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ СКАЛЬНОЙ ЯЩЕРИЦЫ.

Район исследований.

Биотопическое размещение взрослых особей скальной ящерицы.

Биотопическое размещение ювенильных особей.

Размножение.

Размеры тела, рост и продолжительность жизни.

Окраска особей разного пола и ее возрастные изменения.

Питание.

Отношение к температуре и терморегуляция.

Динамика активности.

Убежища.

Места зимовок и откладки яиц.

ГЛАВА 4. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕПЕРТУАРЫ СКАЛЬНОЙ ЯЩЕРИЦЫ.

Эксплуатационная активность.

Локальная рекогносцировочная активность.

Экскурсирование.

Агонистическое поведение.

Социо-сексуальное поведение.

ГЛАВА 5. ИНТЕРСЕКСУАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ У СКАЛЬНОЙ ЯЩЕРИЦЫ

Взаиморасположение индивидуальных участков особей разного пола.

Основные формы социо-сексуальных отношений.

Переходные формы социо-сексуальных отношений.

Характер отношений и статус особи.

Интерсексуальная агрессия.

Социо-сексуальная онтогенетическая траектория.

Доступность спаривания для особей разного статуса.

Критерии выбора самца самкой.

ГЛАВА 6. ЮВЕНИЛЬНЫЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ СКАЛЬНОЙ ЯЩЕРИЦЫ.

Гнездовой этап.

Расселение.

Социальные отношения ювенильных особей.

Факторы и предпосылки расселения.

Выбор места формирования первичного индивидуального участка.

ГЛАВА 7. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПРОСТРАНСТВО И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

САМЦОВ.

Основные типы использования пространства.

Взаиморасположение участков и основные черты взаимоотношений самцов.

Возрастные изменения использования пространства.

Конфигурация индивидуального участка.

Убежища.

Центры активности.

Патрулирование участка.

Фуражирование.

Баскинг.

Территория и ее границы.

Зоны конфликта и зоны доминирования.

Нетерриториальный этап онтогенетической траектории.

Формирование территории.

Особенности взаимоотношений территориальных самцов.

Доступ к самкам и мотивация визитов на чужую территорию.

Формирование а-Р отношений.

Обстоятельства проявления прямой агрессии.

Перераспределение пространства.

Основные факторы формирования индивидуального пространства у самцов.

ГЛАВА 7. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПРОСТРАНСТВО И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

САМЦОВ.

Основные типы использования пространства.

Возрастные изменения использования пространства.

Конфигурация индивидуального участка.

Убежища.

Центры активности (баскинга).

Зоны фуражирования.

Сезонные изменения конфигурации индивидуального участка.

Нецикличные изменения конфигурации индивидуального участка.

Общие черты поведения самок в ходе контактов и основные типы отношений.

Территориальные отношения между взрослыми резидентессами.

Случай толерантных отношений.

Взаимоотношения между особями разных возрастов.

Отношение к экскурсанткам и бродягам.

Случаи конкурентных отношений.

Основные факторы формирования индивидуального пространства у самок.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-этологическая структура популяционных парцелл у скальной ящерицы"

Факт пространственной неоднородности естественных популяций издавна привлекал внимание биологов. Общеизвестно, что существуют тесные взаимосвязи между экологическими условиями, пространственной структурой популяции, ее численностью, жизнеспособностью и репродуктивным потенциалом (Наумов, 1963; Кутенков, 1980; Садыков, Бененсон, 1992; Wynne-Edwards, 1962; Soule, 1987 и др.). Довольно долгое время считалось (Шилов, 1977; Шмидт-Нильсен, 1982), что главным элементом механизма, определяющего действие экологического фактора на общие популяционные характеристики, является физиологическое состояние особей, изменение которого под прямым воздействием экологического фактора влечет изменение смертности, плодовитости и т.п. Однако, по мере накопления данных о динамике популяционной организации, становилось очевидным, что первым звеном, запускающим реакцию популяции на изменение экологических условий, является изменение поведения составляющих популяцию особей (Наумов, 1963; Садыков, Бененсон, 1992; Emlen, Oring, 1977; Davies, 1992 и др.). Таким образом, изучение пространственной структуры популяции и механизмов ее формирования неизбежно требует этологических подходов.

Поведенческая экология, возникшая в результате синтеза популяционной экологии и этологии, ныне - одна из наиболее перспективных зоологических дисциплин, привлекающая внимание широких кругов исследователей. Это направление открывает широкие возможности как для выявления механизмов популяционного гомеостаза, так и для понимания факторов формирования поведенческих стратегий (Панов, 1983; Захаров, 1986; Wynne-Edwards 1962; Wilson, 1975; Hixon 1987; Davies, 1992; Zamudio, Sinervo, 2003), в том числе индивидуальной стратегии использования пространства, лежащей в основе формирования пространственной структуры популяции (Наумов, 1963; Садыков, Бененсон, 1992; Wynne-Edwards 1962; Emlen, Oring, 1977; Davies, 1992 и др.).

В основе теоретических построений поведенческой экологии лежат представления об индивидуальном отборе и итоговой приспособленности, все поведенческие стратегии и результаты их реализации рассматриваются с точки зрения их влияния на репродуктивный успех особи. В результате, в центре внимания исследователей оказались социальное поведение и системы социальных отношений, непосредственно регламентирующие доступ животного к спариванию и определяющие, в частности через регламентацию выбора полового партнера, жизнеспособность потомства (Wilson, 1975; Emlen, Oring, 1977; Davies, 1992; Clutton-Brock, Parker, 1995; Baird et al., 2003). Согласно современным взглядам, основополагающей характеристикой популяционной структуры является система социосексуальных отношений (mating system), характер которой определяется, с одной стороны, специфическими поведенческими стратегиями, с другой — пространственным размещением экологических ресурсов (Emlen, Oring, 1977; Davies, 1992; Zamudio, Sinervo, 2003). Понятие mating system находится в тесной связи с понятием парцеллы — организованной структурной ячейки популяции, обеспечивающей воспроизводство и популяционный гомеостаз (Наумов 1971). Популяционная парцелла — в большинстве случаев сложное сообщество, в котором особи тесно связаны аудио-визуальной и ольфакторной сигнализацией. В каждый момент она занимает определенное пространство. Одной из основных характеристик популяционной парцеллы как размножающейся группировки является именно тип mating system, от которого зависит состав входящих в нее особей.

Господствующие методологические подходы и теоретические построения поведенческой экологии будучи, с одной стороны, широко признанными, с другой -подвергаются достаточно резкой критике (Панов, 1983; Новак, 1984; Захаров, 1986; Плюснин, 1990; Brown, 1978; Stephens, Krebs, 1986; Barlow, 1991; Bateson, Kacelnik, 1996; Zahavi, 2003; Altmann, Altmann, 2003 и др.). В связи с увеличением числа биосоциологических исследований и расширением объема информации о реальной пространственно-этологической организации конкретных популяций, накапливается все больше данных, которые плохо согласуются с теоретическими представлениями. В частности, с общепринятых позиций часто оказывается невозможным объяснить консервативность многих поведенческих приоритетов, в частности, формирующих социо-сексуальные системы (How, Bull, 2002; Moreno et al., 2002; Baird et al., 2003) или согласовать этологические и нейрофизиологические представления о непосредственных движущих силах поведения и социобиологические представления об отсроченной выгоде (Вартанян, Петров, 1989; Овсяников, Бадридзе, 1989; Real, 1987; Blumstein, Bouskila, 1996; Stephens, McLinn, 2003). Теоретический кризис вызван, в значительной степени, умозрительностью многих фундаментальных положений поведенческой экологии (Панов, 1983; Плюснин, 1990; Barlow, 1991; Blumstein, Bouskila, 1996) и недостатком конкретных данных о проксимальных механизмах1 формирования пространственной структуры популяций и социо-сексуальных отношений, равно как неадекватностью многих традиционных методологических подходов и методов полевых исследований (Овсяников, 1986, 1993; Schilhab, 2002; Altmann, Altmann, 2003).

Таким образом, если проблема взаимосвязи социо-сексуальных отношений и экологических условий или, иными словами, проблема адаптивности социо-сексуальных

1 В смысле: Drickamer, 1998. систем является одной из фундаментальных проблем поведенческой экологии, то проблема получения полных и детальных описаний пространственно-этологической структуры популяций и выявление непосредственных поведенческих механизмов формирования этой структуры являются в настоящее время одной из наиболее актуальных фундаментальных задач, без решения которой невозможно дальнейшее развитие теории эволюции поведения и биосоциальных структур.

Решение этой задачи требует, в частности, точного выбора модельных объектов. Большинство концепций поведенческой экологии разработаны на материалах исследования птиц и млекопитающих. Рептилии в значительной степени оставались вне поля зрения исследователей. В то же время рептилии, а именно мелкие виды отряда ящериц, являются крайне перспективным объектом изучения (Fox et al., 2003). С одной стороны, сравнительно малый размер индивидуальных участков многих видов, в сочетании с малой осторожностью и высокой плотностью населения, делают их очень удобным объектом наблюдения. С другой стороны, особенности как индивидуальных, так и популяционных стратегий этой группы имеют много общего с таковыми крупных и подвижных, трудных для изучения животных. Поведение ящериц и их социальные взаимоотношения немногим уступают в сложности и гибкости поведению крупных млекопитающих (Auffenberg, 1981; Bull, 1994; Tsellarius et al., 1995; Panov, Zykova, 1999, How, Bull, 2002; Baird et al., 2003). Как и крупные млекопитающие, ящерицы являются достаточно выраженными К-стратегами (Bauwens, Diaz-Uriarte, 1997). Продолжительность жизни многих видов мелких ящериц и их плодовитость вполне сопоставимы с таковыми крупных копытных и хищных (Смирина, Ананьева, 2001; Целлариус, Целлариус, 2002; Pianka, 1986; Bauwens, Diaz-Uriarte, 1997), и, как и эти последние, они относятся к «медленным» видам и должны обладать сходными способами реагирования на внешние воздействия (Виленкин, 1978; Pianka, 1986).

Однако, ящерицы являются крайне интересной группой не только с точки зрения простоты наблюдений и возможностей сравнительного анализа. Общая тенденция макроэволюционного процесса, во всяком случае, у позвоночных, более или менее отчетливо прослеживающаяся почти во всех крупных филогенетических ветвях, заключается, в частности, в усложнении центральной нервной системы и жестко связанным с ним усложнением поведенческих реакций. Усложнение строения и поведенческих адаптаций неизбежно вызывает, при прочих равных условиях, увеличение периода развития особи до стадии «экологической самостоятельности» — автономности от родительского организма. В результате неизбежно происходит смена направления отбора и репродуктивных стратегий - г-стратегия (r-отбор) сменяется К-стратегией (К-отбором). Эта смена подразумевает также неизбежную смену социосексуальных отношений и социальной организации в целом. В филогенетической линии, ведущей от рыб к высшим архозаврам и птицам, эта смена прослеживается очень отчетливо. Ящерицы - наиболее древняя и наименее специализированная группа из всех ныне живущих диапсид, имеющая, вероятно, пермский возраст (Estes, 1983). Филогенетически ящерицы наиболее близки к той предковой группе рептилий, от которой ведут свое происхождение архозавроморфы. Они занимают переходное положение между группами с ярко выраженной r-стратегией (рыбы, амфибии) и группами с выраженной К-стратегией (высшие архозавры, птицы) и представляют, с точки зрения изучения эволюции биосоциальности, особый интерес.

Нами в 1997 г. было начато изучение социальных отношений в поселении бисексуальной формы скальной ящерицы (Darevskia saxicola (Eversmann, 1834)) (Ананьева и др., 2004) в широколиственных лесах хребта Навагир на Северном Кавказе. Мы стремились получить наиболее полную картину динамики социальных взаимодействий в связи с размещением экологических ресурсов на основе биографических наблюдений (Овсяников, 1986) за индивидуально мечеными членами поселения. Особое внимание уделялось, во-первых, механизмам формирования индивидуальных паттернов использования пространства как результата реализации определенных поведенческих стратегий. Во-вторых - механизмам социальной регламентации доступа к ресурсам, в том числе доступа к половому партнеру. Наблюдения продолжались в течение восьми лет, по 2004 г. включительно. Результаты этих исследований и изложены в форме настоящей диссертации.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью нашей работы являлось изучение механизмов формирования пространственно-этологической структуры популяции скальной ящерицы в широколиственных лесах хребта Навагир.

В связи с этим были поставлены следующие основные задачи:

1. Изучить и описать систему интерсексуальных отношений: пространственную, временную и отологическую характеристики социо-сексуальных взаимодействий.

2. Изучить и описать системы внутриполовых конкурентных отношений, в частности, системы регламентации доступа к спариванию и доступа к основным ресурсам местообитания - кормовым, защитным и предоставляющим возможность эффективной терморегуляции.

3. Выявить факторы, определяющие выбор полового партнера.

4. Отследить биографии отдельных особей на отрезках времени, сопоставимых с продолжительностью жизни, для установления возрастной последовательности смены поведенческих приоритетов и способов использования ресурсов.

5. Изучить закономерности формирования структуры индивидуальных участков как результата реализации социальных и экологических поведенческих стратегий в конкретных условиях.

6. Установить закономерности взаиморасположения индивидуальных участков особей разных половых и возрастных групп как основы пространственно-этологической структуры популяции.

Среди частных задач, необходимых для решения основных, были следующие:

A. Изучение численности, биотопического размещения и основных особенностей биологии скальной ящерицы в районе исследований.

B. Описание экологических условий на пробных площадях.

C. Разработка метода прижизненного определения возраста применительно к скальной ящерице с целью определения продолжительности жизни, сроков наступления половой зрелости и длительности различных этапов онтогенетической траектории.

D. Выделение и описание ключевых коммуникативных поведенческих актов, необходимое для классификации социальных взаимодействий.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Целлариус, Елена Юрьевна

Выводы

1. Пространственно-этологическая организация наблюдавшегося поселения скальной ящерицы отличается сложностью, многолетней устойчивостью и высоким уровнем персонализации социальных отношений, предпосылкой чему является большая продолжительность жизни данного вида, превышающая 10 лет.

2. Ведущим элементом пространственно-этологической организации является система устойчивых парных персонализированных интерсексуальных отношений, которые, в конечном итоге, определяют как стратегию использования пространства особями обоего пола, так и систему интрасексуальных отношений.

3. Система спаривания у скальной ящерицы может быть охарактеризована как полигиноандрическая - как самец, так и самка имеют несколько постоянных сексуальных партнеров, выбор которых подчинен определенным закономерностям. Система социальных связей не полностью идентична копуляционной системе отношений. На первых этапах онтогенетической траектории особи ее социальные связи носят адекватный системе спаривания полигинический (для самцов) или полиандрический (для самок) характер. На более поздних этапах начинают формироваться социально-моногамные связи, при сохранении полигиноандрической системы спаривания.

4. Взаимоотношения самца и самки являются длительным развивающимся процессом, в ходе которого изменяются репертуар и содержание поведенческих комплексов, реализующихся в ходе взаимодействия особей. Развитие взаимоотношений не является онтогенетическим процессом в строгом смысле. Взаимоотношения складываются с каждым партнером независимо от отношений с другими партнерами и этот процесс, сохраняя определенную последовательность этапов, может многократно повторяться на протяжение онтогенетической траектории особи.

5. На заключительных этапах формирования парных отношений самка получает возможность устанавливать определенную последовательность спаривания с партнерами, что служит предпосылкой для реализации «скрытого выбора производителя» в результате избирательного оплодотворения при множественном спаривании. Одновременно территориальными самцами-партнерами блокируются попытки насильственного спаривания со стороны нетерриториальных самцов и мигрантов, которые могут нарушить оптимальную последовательность копуляций. Максимальный репродуктивный успех самки обеспечивается на третьей, последней стадии развития отношений — в условиях социальной моногамии.

6. У самцов в результате развития интерсексуальных отношений снижаются затраты на спаривание и связанный со спариванием риск получения травм. На заключительных этапах развития отношений самцы получают широкий доступ к спариванию с самками старших возрастов, потомство которых отличается повышенной жизнеспособностью.

7. Система отношений между самками классифицируется как иерархическая. Отношения определяются конкуренцией за социально-моногамные связи и получают хорошее объяснение в рамках концепции интрасексуальной репродуктивной конкуренции.

8. Система отношения между самцами обладает всеми без исключения формальными признаками территориальной системы. В то же время, проксимальные механизмы формирования данной системы в принципе не могут быть согласованы с господствующим взглядом на территориальность, как на одну из форм репродуктивной конкуренции. Эти отношения, однако, получают хорошее объяснение в рамках теории эволюционного компромисса между конкурирующими репродуктивными стратегиями полов у зоологических объектов (SD-теория) как эпифеномен существующих критериев выбора полового партнера самкой.

9. Принятая система взглядов на эволюцию территориальности и SD-теория основаны на единой системе постулатов поведенческой экологии и не рассматриваются, как альтернативные. Как показывают результаты наших исследований, эти концепции, базирующиеся на одинаковых теоретических предпосылках, но касающиеся разных сторон социальной организации, являются взаимоисключающими и не могут быть совмещены в рамках единой теории. Это говорит, в частности, о необходимости, при настоящем состоянии изученности социальной организации у позвоночных, крайне острожного подхода к узкоконцептуальному планированию полевых исследований.

Благодарности

При проведении полевых работ я пользовалась широкой поддержкой сотрудников Утришского дельфинария ИПЭЭ РАН и его руководителя д.б.н. Л.М.Мухаметова.

Часть полевого оборудования и снаряжения была безвозмездно предоставлена мне к.б.н. В.А.Черлиным (АО «Биопрепарат»), Е.Н.Романовой и Ю.Г.Меньшиковым (Политехнический университет, Санкт-Петербург) и к.б.н. А.Е.Субботиным (ИПЭЭ РАН).

Работы по изготовлению препаратов срезов костей скальной ящерицы проводились на базе Санкт-Петербургского университета и ЗИН РАН, благодаря любезности профессора В.Г.Борхвардта и к.б.н. Е.Л.Мархасевой. Очень большую практическую помощь и ценные методические рекомендации мы получили от сотрудников кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского университета Н.В.Балеевой и к.б.н. Е.Б.Малашичева.

Часть оргтехники, использовавшейся при обработке материала, написании текста диссертации и его распечатке, была любезно предоставлена нам д.б.н. Н.Б.Ананьевой (ЗИН РАН) и д.б.н. И.А.Жирковым (МГУ). И.А.Жирков также консультировал нас по вопросам применения некоторых компьютерных программ.

При планировании полевых наблюдений и обработке материала я широко пользовалась консультациями профессора Е.Н.Панова (ИПЭЭ РАН), к.б.н. А.Д.Пояркова (ИПЭЭ РАН), к.б.н. Г.В.Полыновой (Институт Дружбы народов, Москва), профессора И.С.Даревского (ЗИН РАН) и к.б.н. Э.М.Смириной (ИБР РАН).

Всем этим лицам я рада выразить глубокую и искреннюю благодарность.

Особую благодарность я хотела бы выразить к.б.н. Л.Ю.Зыковой (ИПЭЭ РАН) за внимание и помощь на всех этапах работы, без ее поддержки проведение данных исследований оказалось бы невозможным.

В заключение я хочу выразить свою благодарность и глубокую признательность зав. лабораторией орнитологии и герпетологии ЗИН РАН д.б.н. Н.Б.Ананьевой, взявшую на себя труд научного руководства моими исследованиями.

Заключение

В наблюдавшемся поселении скальной ящерицы система отношений между самками и территориальными самцами организована таким образом, что, допуская отказ самки от копуляции, позволяет ей устанавливать определенную очередность спаривания. Это создает предпосылки для «скрытого выбора отцовства», основанного на избирательном оплодотворении при множественном спаривании (Olsson et al., 1997; Birkhead, 1998). He отказывая в спаривании самцам, на территориях которых протекает ее активность, самка имеет возможность «выбора» определенного производителя. В то же время, агрессивность территориальных самцов обеспечивает самке защиту от попыток насильственного спаривания со стороны нетерриториальных особей, которые могут существенно нарушать выгодную для самки очередность копуляции и несут риск травмы. Не менее важным результатом существующих интерсексуальных отношений для самки является то обстоятельство, что структура ее индивидуального пространства не ограничена необходимостью избегать интерсексуальных контактов и дает возможность свободной реализации эксплуатационной активности в пределах довольно обширного района.

Рассматривая систему интерсексуальных отношений с позиций самцов, важно отметить следующее. Формирование устойчивых отношений с самками, во-первых, существенно сокращают для самца затраты и риск, связанные со спариванием. Кроме того, самец получает возможность спаривания с крупными взрослыми самками. Поскольку у взрослых самок период спаривания начинается почти на две недели раньше, чем у молодых, то потомство взрослой самки имеет «фору» в две недели, которая в условиях быстро снижающихся температур среды может оказаться очень существенной с точки зрения выживания молодняка.

Существующая система интерсексуальных отношений, механизмы ее формирования и онтогенетическое развитие социо-сексуального поведения не вступают в противоречие с теоретическими требованиями оптимизации поведенческих стратегий и максимизации итоговой приспособленности. Не вступает в противоречие с существующими теоретическими концепциями и система интрасексуальных отношений самок. Поскольку число покрытых самок для самца, с практической точки зрения, не ограничено, то любая система копуляционной и/или генетической монополизации партнера для самок нерациональна (Trivers, 1972; Tokarz 1995). В то же время, хотя постнатальный отцовский вклад в повышение жизнеспособности потомства у скальной ящерицы отсутствует, конкуренция за монополизацию социальных связей самца имеет совершенно определенный смысл. Установление отношений социальной моногамии, при сохранении полиандрической системы копуляции, дает самке существенные репродуктивные преимущества. Однако, эти отношения лимитированы, просто в силу того, что самец не имеет физической возможности обеспечивать одинаково эффективную защиту одновременно нескольких самок.

Наличие между самками интерференционной конкуренции за самца и вытеснение конкуренток из центров баскинга, таким образом, может рассматриваться как один из вариантов репродуктивной конкуренции (Zamudio, Sinervo, 2003), и очень хорошо согласуется с теоретически предсказанными особенностями выбора стратегии конкуренции за лимитированный репродуктивный ресурс (Trivers, 1972; Emlen, Oring 1977; Westneat et al., 2000, Baird et al., 2003). Необычным является то, что данное поведение является формой охраны не сексуального партнера (mate guarding), а партнера социального, обеспечивающего самке на своей территории определенный статус при взаимоотношениях с другими самцами. Иными словами, конкуренция идет в сфере социальных, а не чисто репродуктивных отношений. И в результате, интерференционная форма этой конкуренции, типичная, по принятому мнению, для самцов (Trivers, 1972; Tokarz 1995; Zamudio, Sinervo, 2003), оказывается характерной для самок.

Существующая система интрасексуальных отношений у самцов обладает всеми без исключения формальными признаками территориальной системы (Schoener, 1968; Martins, 1994; Maher, Lott, 1995), которая рассматривается как способ монополизации ресурсов (Wynne-Edwards, 1962; Ever, 1968; Emlen, Oring, 1977; Baird et al., 2003). В то же время, ресурсно-зависимый выбор партнера у самок скальной ящерицы отсутствует. Одним из основных критериев выбора является окраска спины самца. Окраска спины не относится к категории брачной окраски, она является признаком социального статуса, свидетельствующим о том, что данный самец территориален (и, следовательно, агрессивен). Учитывая отсутствие ресурсно-зависимого выбора, следует заключить, что главным признаком, определяющим выбор самки, является именно агрессивность самца — его способность обеспечить самке защиту от насильственного спаривания. Охрана собственно территории, т.е. некоего достаточно обширного пространства, с точки зрения повышения репродуктивного успеха не имеет в данной ситуации биологического смысла. Однако, самцы скальной ящерицы ведут себя как типичные «максимизаторы пространства» (Hixon, 1987). Данная стратегия безоговорочно считается одной из форм интрасексуальной репродуктивной конкуренции (Emlen, 1978; Hixon, 1987; Sinervo, Lively, 1996; Baird et al., 2003; Zamudio, Sinervo, 2003), что, применительно к самцам скальной ящерицы, является сомнительным.

Еще более сомнительным становится отнесение территориальности самцов скальной ящерицы к формам репродуктивной конкуренции, если учесть различия мотивации агрессии у территориальных самцов разного статуса, независимость распределения пространства от индивидуальных особенностей самца и отсутствие перераспределения

106 пространства между членами поселения по мере возрастных изменений их физического состояния. Не укладывается в рамки существующих представлений о территориальной конкуренции и то обстоятельство, что изначально не агрессивность обеспечивает самцу приобретение и удержание ресурса (это одно из фундаментальных положений существующей концепции - Fox et al., 1981; Richert, 1988; Gould et al., 2002; Sakata et al., 2002), а наоборот, доступ к ресурсу, полученный в результате случайного стечения обстоятельств, индуцирует формирование агрессивного поведения.

Все это делает крайне вероятным предположение, что территориальность самцов скальной ящерицы является эпифеноменом - суммарным побочным эффектом а) отбора на агрессивность и б) определенного паттерна использования пространства, связанного с информационной депривацией. В рамки предположения о нефункциональном значении территориальности хорошо вписывается и так называемый dear enemy phenomenon -существенно более «мягкое» отношение к другим членам поселения, сравнительно с отношением к «чужакам». Данный феномен, безусловно снижая затраты на территориальность (Jaeger, 1981; Getty, 1987; Mahrt, 1998а), частично открывает территориальным самцам поселения доступ к самкам на соседних территориях, при том, что именно ближайшие соседи, а не «чужаки», являются наиболее опасными конкурентами с точки зрения монополизации доступа к спариванию, поскольку существующая система интерсексуальных отношений сама по себе практически исключает «чужаков» из числа реальных репродуктивных конкурентов.

Существующая пространствен но-этологическая структура и механизмы ее формирования весьма хорошо совпадают с предсказаниями SD-теории (Sexual Dialectics Theory - Gowaty, 1996) и получают в ее рамках удовлетворительное объяснение. Одним из фундаментальных положений этой теории является положение о диалектической противоположности социо-сексуальных стратегий самцов и самок и об эволюционном компромиссе между этими стратегиями, как основе организации социума у зоологических объектов (Gowaty, Buschhaus, 1998; Gowaty et al., 2003). Ведущим элементом механизма формирования пространственно-этологической структуры поселений скальной ящерицы является социо-сексуальное поведение самок, которое высоко оптимизировано к существующим условиям и определяет как систему интерсексуальных отношений, так и систему взаимоотношений и между самками, и между самцами. В то же время, данные условия являются в определенной степени результатом сексуальной стратегии самцов, которые, практикуя насильственное спаривание, создают агрессивную социо-сексуальную среду. Наличие этой среды определяет потребность самки в формировании устойчивых связей с территориальными самцами и критерии выбора социального партнера. Особенности социо-сексуального поведения скальной ящерицы хорошо согласуются с

107

CODE-гипотезой (Creation of a Dangerous Environment Hypothesis) — одной из основных гипотез SD-теории. В рамках данной теории получает объяснение и существование таких особенностей пространственно-этологической организации (социальная моногамия у самцов, территориальность самцов), которые сами по себе определенно неадаптивны с точки зрения максимизации репродуктивного успеха особи.

Господствующая концепция эволюции территориальности и SD-теория сосуществуют в рамках единой системы взглядов поведенческой экологии и социобиологии, при этом не рассматриваются, как альтернативные (Gowaty et al., 2003; Zamudio, Sinervo, 2003). Однако, как показывают данные наших наблюдений, существуют ситуации, когда основанные на одинаковых принципах теоретические построения, касающиеся разных сторон социальной организации и a priori считающиеся комплементарными, являются взаимоисключающими и не могут быть совмещены в рамках единой концепции. Основным методологическим выводом нашего исследования является необходимость, при настоящем состоянии изученности социальной организации у позвоночных, крайне осторожного применения концептуального подхода к планированию полевых наблюдений. Очевидна целесообразность применения all-occurrences technique (Гольцман, 1983; Овсяников, 1993; Altmann, 1974), что вполне согласуется с современными взглядами на эту проблему (Altmann, Altmann, 2003).

В заключение необходимо сказать несколько слов о практическом приложении наших исследований. Полученные данные могут иметь определенное значение в плане охраны редких и узкоареальных видов. Известно, что характер зависимости численности популяции от условий обитания в значительной степени определяется специфической для членов данной популяции стратегией использования пространства (Садыков, Бененсон, 1992). Поскольку у самцов и самок эта стратегия различна, то и механизмы регуляции численности разных полов могут отличаться принципиально. О том, что такие отличия действительно существуют, косвенно свидетельствуют изменения соотношения полов в ходе колебаний численности популяции (Наумов и др., 1969). С точки зрения прогноза численности популяций, особенно когда речь идет о реакции этих популяций на сильные внезапные воздействия, весьма важно, что конфигурация участка самок определяется внешними условиями и связь с этими условиями достаточно жестко детерминирована видоспецифическими физиологическими характеристиками особей. Конфигурация же участка самцов определяется предшествующим состоянием социума и личной онтогенетической траекторией самца, которые с внешними условиями не связаны прямо или не связаны вообще.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Целлариус, Елена Юрьевна, Санкт-Петербург

1. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г., Даревский И.С., Рябов С.А., Барабанов А.В. 2004. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии. Санкт-Петербург: ЗИН РАН. 232 с.

2. Андреев И.Ф. 1948. К экологии рептилий района г. Кзыл-Орда / Ученые записки Черновицкого госуниверситета, серия биол. Т.1, вып.1. С.94-106.

3. Аракелян М.С., Даниелян Ф.Д. 2000. Рост и возраст некоторых партеногенетических и бисексуальных видов скальных ящериц (Lacerta) Армении // Зоол. журн. Т.79, № 5. С.585-590.

4. Бейли Н. 1963. Статистические методы в биологии. М.:Мир. 271 с.

5. Богданов О.П. 1965. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент: Наука259 с.

6. Вартанян Г.А., Петров Е.С. 1989. Эмоции и поведение. JL: Наука. 145 с. Виленкин Б.Я. 1978. Взаимодействующие популяции / Математическое моделирование в экологии. М.: Наука. С.5-16.

7. Гиляров М.С. 1944. Соотношение размеров и численности почвенных беспозвоночных // ДАН СССР. Т.43, № 6. С.283-285.

8. Гольцман М.Е. 1983. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 12. С.71-150.

9. Даревский И.С. 1967. Скальные ящерицы Кавказа. JL: Наука. 214 с.

10. Дьюсбери Д. 1981. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М.: Мир. 1981.479 с.

11. Зайцев Г.Н. 1991. Математический анализ биологических данных. М.: Наука. 183 с. Захаров А.А. 1986. Этологические аспекты биосоциальности у животных / Методы исследования в экологии и этологии. Пущино. С. 107-120.

12. Зыкова Л.Ю., Панов Е.Н. 1986. Заметки о поведении степной агамы. 1.Общие черты биологии, пространственная структура популяции и социальное поведение // Зоол. журн. Т.65, вып.1. С.99-109.

13. Иваницкий В.В. 1989. Индивидуальное пространство у птиц: структурно-функциональные и экологические аспекты // Зоол. журн. Т.68, вып. 4. С.83-93.

14. Иваницкий В.В. 1990. Политерриториальность и полигиния у птиц: перспективы сравнительно-этологического подхода // Биологические Науки. Зоология. № 8. С.62-71.

15. Кошкина Т.В. 1974. Популяционная регуляция численности у грызунов. Автореф. дис. на соискание ученой степени д.б.н. Свердловск. 1974. 59 с.

16. Кутенков А.П. 1980. Особенности распределения рыжих полевок внутри биотопа на примере смешанного леса Карелии // Экология. 1980. № 6. С.83-87. Лакин Г.Ф. 1973. Биометрия. М.: Высшая Школа. 343 с.

17. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1970. Принципы исследования регистрирующих структур // Успехи современной биологии. 1970. Т.70, № 3. С.341-352.

18. Наумов Н.П. 1963. Экология животных. Москва: Высшая Школа. 618 с. Наумов Н.П. 1971. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн. Т.50, вып.7. С.965-980.

19. Наумов Н.П., Тибет JI.A., Шаталова С.П. 1969. Динамика полового состава при изменениях численности млекопитающих // Журнал общей биологии. Т.30, № 6. С.673-680. Наумов Н.П., Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Овсяников Н.Г., Попов С.В., Смирин

20. B.М. 1981. Социальное поведение песца на о. Медном: факторы, определяющие пространственно-временной режим активности / Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М. Наука. С.31-75.

21. Новак Я.А. 1984. Социобиология и принцип социогенеза с точки зрения биологии и философии / Пути интеграции биологического и социогуманитарного знания. М: Наука.1. C.226-232.

22. Овсяников Н.Г. 1986. Биографический метод в изучении популяций млекопитающих / Методы исследования в экологии и этологии. Пущино. С.157-178.

23. Овсяников Н.Г. 1993. Поведение и социальная организация песца. М.: Издательство Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников. 243 с.

24. Овсяников Н.Г., Бадридзе Я.К. 1989. Понятие психологического комфорта в интерпретации движущих сил поведения //Доклады АН. 1989. Т.306, № 4. С. 1015-1018.

25. Орлова В.Ф., Смирина Э.М. 1983. Определение возраста артвинской ящерицы (Lacerta derjugini Nik.) в природных популяциях // Биологические науки. Т.9. С.53-57.

26. Плюснин Ю.М. 1990. Проблема биосоциальной эволюции. Новосибирск: Наука.239 с.

27. Панов Е.Н. 1975. Социальное поведение и эволюция организации / Проблемы эволюции. Т.4. Современные проблемы эволюции. Под ред. Н.Н.Воронцова. Новосибирск: Наука, Сибирское отд. С.24-43.

28. Панов Е.Н. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. М.:Наука. 306 с. Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 423 с.

29. Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 510 с.

30. Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю. 2003. Горные агамы Евразии. М.: Лазурь. 2003. 303 с.

31. Песенко Ю. А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 287 с.

32. Плюснин Ю.М. 1990. Проблема биосоциальной эволюции. Новосибирск: Наука.239 с.

33. Полынова Г.В. 1990. Функциональная роль иерархической системы отношений в популяциях ящериц//Журнал общей биологии. Т.51, № 3. С.338-352.

34. Полынова Г.В., Лобачев B.C. 1981. Территориальные отношения у ушастой круглоголовки Phrynocephalus mystaceus // Зоол. журн. 1981. Т.60, вып. 11. С. 1649-1657.

35. Полынова Г.В., Панюшкин С.Н. 1982. Территориальные отношения у сетчатой ящурки (Eremias grammica) // Зоол. журн. 1982. Т.61, вып.З. С.385-393.

36. Попов С.В., Ильченко О.Г., Вощанова И.П. 2003. Агонистические взаимодействия и социальные структуры песчанок / Териофауна России и сопредельных стран. Материалы Международного совещания, 6-7 февраля 2003, Москва. С.275-276.

37. Равкин Е.С. 1969. Ящерицы, как прокормители Ixodes persulcatus в СевероВосточном Алтае / Перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск: Наука. С.170-173.

38. Русин Н.П. (ред). 1954. Наставление гидрометеорологическим станциям и постам. Вып. 3, часть 1. Основные метеорологические наблюдения. Ленинград: Гидрометиздат. 1954. 262 с.

39. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. 1992. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука. 191с.

40. Семенов Д.В., Шенброт Г.И. 1985. Оценка абсолютной плотности популяций ящериц с учетом краевого эффекта // Зоол. журн. Т.64, вып.8. С. 1246-1253.

41. Симонов П.В. 1970. Теория отражения и психофизиология эмоций. М.: Наука. 141 с.

42. Смирина Э.М. 1974. Перспективы определения возраста у рептилий по слоям костей // Зоол журн. Т.53, вып.1. С. 111-117.

43. Смирина Э.М., Макаров А.Н., Орлова В.Ф. 1984. Об определении возраста и некоторых особенностях роста луговой ящерицы на Кавказе / Вид и его продуктивность в ареале. Т.5. С.36-37.

44. Смирина Э.М., Ананьева Н.Б. 2001. К вопросу об эфемерности мелких видов пусиынных ящериц (на примере агамовых) // Зоол. журн. Т.80, №1. С.115-117.

45. Соколов В.Е., Громов B.C. 1998. Запаховая маркировка территории у песчанок (Mammalia, Rodentia). Москва: Р.А.Н. Институт проблем экологии и эволюции. 216 с.

46. Тертышников М.Ф. 1970. Индивидуальная территория прыткой ящерицы (Lacerta agilis) и разноцветной ящурки (Eremias arguta) и особенности ее использования // Зоол. журн. Т.49, вып.9. С.1377-1385.

47. Трофимов А.Г. 1977. Изменчивость в элементарных группировках скальной ящерицы // Вопросы герпетологии. Четвертая Всес. герпетол. конф. Автореф. докл. Л.:Наука, Л.О. С.206-207.

48. Трофимов А.Г. 1981. Пространственная структура популяций некоторых партеногенетических и двуполых скальных ящериц Кавказа // Вопросы герпетологии. Пятая Всесоюзная Герпетол. Конф. (Тезисы докладов). Л.:Наука. С.134-135.

49. Хайнд Р. 1975. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир. 1975. 855 с.

50. Целлариус А.Ю. 1977. Экология сетчатой ящурки в Восточных Каракумах. // Зоол. журн. Т.56, вып. 2. С.224-231.

51. Целлариус А.Ю., Целлариус Н.Б. 1980. Экологическая структура популяции степной агамы в Восточных Каракумах // Экология. № 3. С.63-70.

52. Целлариус А.Ю. 1982. Факторы, определяющие состав рациона, динамику активности и пространственное размещение ящериц. // Зоол. журн. Т.61, вып. 11. С.1682-1694.

53. Целлариус А.Ю. 1985. Кормодобывание и использование территории пустынными ящерицами / Вопросы герпетологии. Т.6. Л.: Наука. С.227-228.

54. Целлариус А.Ю. 1990. Рептилии окрестностей колодца Кепеле и их роль в сообществах фисташкового редколесья. // Изв. АН ТССР, сер. биол. № 4. С.38-46.

55. Целлариус А.Ю., Черлин В.А., Меньшиков Ю.Г. 1991. Предварительное сообщение о работах по изучению биологии серого варана в пустынях Средней Азии // "Герпетологические исследования". Т.1. Л.:ЛИСС. С.61-103.

56. Целлариус А. Ю., Целлариус Е. Ю. 2001а. Индивидуальный участок и территория у скальной ящерицы / Вопросы герпетологии (Материалы первого съезда Герпетологического общества им. А.М.Никольского). Москва-Пущино, Изд. МГУ. С.318-321.

57. Целлариус Е.Ю., Целлариус А.Ю. 20016. Наследование территории у самцов скальной ящериц / Вопросы герпетологии (Материалы первого съезда Герпетологического общества им. А.М.Никольского). Москва-Пущино, Изд. МГУ. С.321-323.

58. Целлариус А.Ю., Целлариус Е.Ю. 2001 в. Динамика пространственной структуры популяции Lacerta saxicola в широколиственных лесах хребта Навагир // Зоол. журн. Т.80, вып.7. С.1-8.

59. Целлариус Е.Ю., Целлариус А.Ю. 2002. Возрастные изменения и возможное значение сигнальной окраски у самцов скальной ящерицы с хребта Навагир // Зоол. журн. Т.81, №8.С.970-977.

60. Черлин В.А. 1983. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды // Журнал общей биологии. 1983. Т.44, № 6. С.753-764.

61. Черлин В.А., Музыченко И.В. 1983. Термобиология сетчатой ящурки, ушастой и песчаной круглоголовок летом в Восточных Каракумах // Зоол. журн. Т.62, № 6. С.897-908.

62. Шилов И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М: Изд. МГУ. 263 с.

63. Шмидт-Нильсен К. 1982. Физиология животных: приспособление и среда. М.: Мир. Т.1 и 2. 800 с.

64. Яблоков А.В. (ред.) Прыткая ящерица. Монографическое описание вида. М.: Наука. 1976.376 с.

65. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 1987. 304 с.

66. Adams L., Davis S.D. 1967. The internal anatomy of home range // J.Mammology. V.48, № 3. P.529-536.

67. Altmann J. 1974. Observational study of behaviour: sampling methods // Behaviour.V.49, №2. P.227-265.

68. Altmann S. A., Altmann J. 2003. The transformation of behaviour field studies // Animal Behaviour. V.65, № 3. P.413-423.

69. Aragon P., Lopez P., Martin J. 2001. Discrimination of femoral gland secretions from familiar and unfamiliar conspecifics by male Iberian rock-lizards, Lacerta monticola // J. Herpetology. V.35, № 2. P.346-350.

70. Artiss Т., Martin K. 1995. Male vigilance in paired white-taile ptarmigan, Lagopus leucurus: mate guarding or predator detection // Animal Behaviour. V.49, № 4. P.1249-1258.

71. Auffenberg W. 1978. Social and feeding behavior in Varanus komodensis. In: Greenberg N., MacLean P. D. (eds). Behavior and Neurology of Lizards. National Inst. Mental Health, USA. P.301-331.

72. Auffenberg W. 1979. Intersexual differences in behavior of captive Varanus bengalensis // J. Herpetology. V.13, № 3. P.313-315.

73. Auffenberg W. 1981. The behavioral Ecology of the Komodo Monitor. Gainesville: University of Florida Book. 406 p.

74. Auffenberg W. 1988. Gray's Monitor Lizard. Gainesville: University Presses of Florida.419 p.

75. Auffenberg W., Arain Q.N., Khurshid N. 1991. Preferred habitat, home range and movement patterns of Varanus bengalensis in Southern Pakistan // Mertensiella. № 2. P.7-28.

76. Baird T.A., Acree M.A., Sloan T.L. 1996. Age and gender-related differences in the social behaviour and mating success of free-living collared lizards, Crotaphytus collaris // Copeia. № 3. P.336-347 .

77. Baird T.A., Timanus D.K. 1998. Social inhibition of territorial behaviour in yearling male collared lizards, Crotaphytus collaris // Animal Behaviour. V.56, № 4. P.989-994.

78. Barlow George W. 1991. Nature-nurture and the debates surrounding ethology and sociobiology // Amer. Zool. V.31, № 2. P.286-296.

79. Bateson, M., Kacelnik, A. 1996. Rate currencies and the foraging starling: the fallacy of the averages revisited // Behavioral Ecology. V.7, № 2. P.341-352.

80. Bauwens D., Thoen Ch. 1981. Escape tactics and vulnerability to predation associated with reproduction in the Lacerta vivipara // J. Animal Ecol. V.50, № 3. P. 733-743.

81. Bauwens D., Verheyen R.F. 1985. The timing of reproduction in the lizard Lacerta vivipara: differences bet-ween individual females // J. Herpetology. V.19, № 3. P.353-364

82. Bauwens D., Diaz-Uriarte R. 1997. Covariation of life-history traits in lacertid lizards: a comparative study // American Naturalist. V.149, № 1. P.91-111.

83. Bernstein C., Kacelnik A., Krebs J.K. 1988. Individual decisions and the distribution of predators in a patchy environment // J. Animal Ecology. V.57, № 2. P. 1007-1026.

84. Birkhead T.R. 1998. Cryptic female choice: criteria for establishing female sperm choice // Evolution. 1998. V.52, № 4. P.1212-1218.

85. Birkhead T.R., Moller A.P. 1993. Sexual selection and the temporal separation of reproductibe events: sperm storage data from reptiles, birds and mammals // Biol. J. Linnean Soc. V.50, №4. P.205-311.

86. Blumstein D.T., Bouskila A. 1996. Assessment and decision making in animals: a mechanistic model underlying behavioral flexibility can prevent ambiguity // Oikos. V.77, № 3. P.569-576.

87. Bradshow S.D. 1971. Growth and mortality in a field population of Amphibolurus lizards exposed to seasonal cold and aridity// J. Zoology. V.165, № 1, P. 1-25.

88. Brattstrom B.H. 1965. Body temperatures of reptiles // American Midland Naturalist. V.73, № 2. P.376-422.

89. Brattstrom B.H. 1974. The evolution of reptilian social behavior//Amer. Zool. V.14, № 1. P. 35-49.

90. Brattstrom B.H. 1978. Learning studies in lizards. In: Greenberg N., MacLean P.D. (eds). Behavior and Neurology of Lizards. National Inst. Ment. Health, USA. P. 173-181.

91. Brown J.L. 1964. The evolution of diversity in avian territorial systems // Wilson Bull. V.76, № 2. P. 160-169.

92. Brown J.L. 1978. Avian communal breeding systems // Annual Rev. Ecol. Syst. V.9, 1. P.123-155.

93. Bull C.M. Population dynamics and pair fidelity in sleepy lizards // Vitt L.J. and Pianka E.R. (eds). Lizard ecology. Princeton University Press. P. 159-174.

94. Bull C.M. 2000. Monogamy in lizards // Behavioral Processes. V.51, № 1-3. P.7-20. Bull C.M., Pamula Y. 1998. Enhanced vigilance in monogamous pairs of the lizard Tiliqua rugosa // Behav.Ecol. V.9. P.452-455.

95. Burt W.H. 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals // J. Mammology. V.24, № 3. P.346-352.

96. Carpenter C.C. 1967. Agression and social structure in Iguanid lizards. In: Milstead W.W. (ed.). Lizard ecology: A Sympisium. Univ. of Missoury Press, Columbia. P.87-105.

97. Carpenter C.C. 1978. Ritualistic behaviors in lizards. In: Greenberg N., MacLean P.D. (eds), Behavior and Neurology of Lizards. National Inst. Mental Health, USA. P.253-267.

98. Carpenter C.C., Ferguson G.W. 1977. Variation and evolution of stereotyped behavior in reptiles // Biology of the Reptilia. V.7. New York: Academ. Press. P. 335-554.

99. Carpenter F. L. 1987. Food abundance and territoriality: to defend or not to defend? // Amer. Zool. V.27, № 2. P.327-336.

100. Castanet J. 1994. Age estimation and longevity in reptiles // Geronthology. N40. P. 174192.

101. Castanet J., Baez M. 1988. Data on age and longevity in Galotia galoti (Sauria, Lacertidae) assessed by skeletochronology // Herpetological Journal. Vol.1. P.218-222.

102. Castanet J., Smirina E. 1990. Introduction to the skeletochronological method in amphibians and reptiles// Ann.Sci.natur. Ser.13. V.l 1, № 4. P.191-196.

103. Censky E.J. 1997. Female mate choice in the non-territorial lizard Ameiva plei (Teiidae) // Behav. Ecol. Sociobiol. V.40. P.529-557.

104. Christian K., Porter W.P., Tracy C.R. 1986. Core areas within the home ranges of Galapagos land iguanas, Conolophus pallidus // J. Herpetology. V.20, № 2. P.272-276.

105. Civantos E. 2000. Home range ecology, aggressive behaviour, and survival in juvenile lizards, Psammodromus algirus // Can. J. Zoology. V.78, № 9. P. 1681-1685.

106. Clutton-Brock Т.Н., Parker G.A. 1995. Punishment in animal societies // Nature. V.373, № 6511. P.209-216.

107. Cooper W.E, Greenberg N. 1992. Reptilian coloration and behavior. In: Biology of the Reptilia. V.l8. Univ. Chicago Press. P.298-422.

108. Cooper W.E., Vitt L.J. 1997. Maximizing reproductive success in the broad-headed skink (Eumeces laticeps): prelimenary evidence for mate guarding, size assortative pairing, and opportunistic extra-pair mating // Amphibia-Reptilia. V.l 8, № 1. P.59-73.

109. Crews D. 1975. Psychobiology of reptilian reproduction // Science. V.l89, № 4203. P.1059-1065.

110. Crews D. 1998. On the organization on individual differences in sexual behaviour // Amer. Zool. V.38, № 1. P.l 18-132.

111. Crews D., Gustafson J.E., Tokarz R.R. 1983. Psichobiology of parthenogenesis. In: Hueu R.B., Pianka E.R., Schoener T.W. (eds). Lizard ecology. Studies of a model organism. Cambridge, Massachusetts and London: Harvard University Press. P.205-231.

112. Cuadrado M. 2000. Influence of females sexual stage and number of available males on the intensity of guarding behaviour by male common chameleons: a test of different predictions // Herpetologica. V.56, № 2. P.387-393.

113. Daltry J. 1991. The social hierarchy of the Water Monitor, Varanus salvator // Hamadryad. V.16,№ 1-2. P. 10-20.

114. Darwin C. 1859. The origin of species by means of natural selection or the preservation of favoured races in the struggle for life. Цит. по Дарвин 4. 1952. Происхождение видов. M.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы. 483 с.

115. Davies N.B., Houston A.I. 1981. Owners and satellites: the economics of territory defence in the pied wagtail, Motacilla alba // J. Animal Ecology. V.50, N1. P. 157-180.

116. Davis D.E. 1958. The role of density in aggressive behavior of house mice // Animal Behaviour. V.6, № 2. P.207-210.

117. Day L.B., Crews D., Wilczynski W. 1999. Spatial and reversal learning in congeneric lizards with different foraging strategies // Animal Behaviour. V.57, № 2. P.393-407.

118. Diaz J.A. 1993. Breeding coloration, mating opportunities, activity, and survival in the lacertid lizard Psammodromus algirus // Can. J. Zoology. V. 71, № 6. P. 1104-1110.

119. Dixon K. R., Chapman J. A. 1980. Harmonic mean measure of animal activity areas // Ecology. V.61, № 5. P. 1040-1044.

120. Dodd, С. K. 1993. The effects of toe-clipping on sprint performance of the lizard Cnemidophorus sexlineatus // J. Herpetology. V.27, № 1. P.209-213.

121. Drickamer L.C. 1998.Vertebrate behavior: Integration of proximate and ultimate causation // Am. Zool. V.38, № 1. P.39-42.

122. Ekman J., Eggers S., Grisser M. 2002. Fighting to stay: the role of sibling rivalry for delayed dispersal //Anim. Behav. V.64, Part 3. P.453-459.

123. Emlen J.M. 1966. The role of time and energy in food preference // Amer. Nat. V.100, № 916. P.611-617.

124. Emlen J.M. 1978. Territoriality: a fitness set-adaptive function approach // Amer. Nat. V.112, №2. P.234-241.

125. Emlen S.T., Oring L.W. 1977. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems // Science. V.197, № 4300. P.215-223.

126. Estes R. 1983. Sauria terrestria & Amphisbaenia / Encyclopedia of Paleoherpetology. Pt.lOA. Stuttgart New York: Gustav Fischer Verlag. 249 p.

127. Ewer R.F. 1968. Ethology of mammals. London, England: Logos Press. 491 p.

128. Fedorka K.M., Mousseau T. A. 2002. Material and genetic benefits of female multiple mating and polyandry //Animal Behaviour. V.64, № 3. P.361-367.

129. Fox S., Baird C. 1992. The dear enemy phenomenon in the collared lizard, Crotaphytus collaris, with a cautionary note on experimental metology // Animal Behaviour. V.44, № 4. P.780-782.

130. Fox S.S., Rose E., Myers R. 1981. Dominance and acquisition of superior home ranges in the lizard Uta stansburiana // Ecology. V.62, № 4. P.888-893.

131. Gaetano M.H., Castanet J., Crespo E.G. 1986. Estimation a l'aide de la squilettochronologie de l'age de Podarcis hispanica (Steindachner, 1870), Sauria, Lacertidae, provenant d'une population portugaise//Rav. Suisse Zool. T.93, fasc.l. S.l 17-127.

132. Gardner M.G., Bull C.M., Cooper S.J., Duffield G. 2001. Genetic evidence for a family structure in stable social aggregations of the australian lizards Egernia stokesii // Mol. Ecol. V.10, № 1. P.175-183.

133. Gaulke M. 1989. Zur Biologie des Bindenwaranes, unter Berucksichtigung der palaogeographischen Verbreitung und der phylogenetischen Entwiklung der Varanidae // Courier Forschungsinstitut Senckenberg. T.112. S.l-242.

134. Gauthier G. 1987. Further evidence of long-term pair bondsin ducks of the genus Bucephala // Auk. 1987. V. 104, № 4. P.521-522.

135. Getty T. 1987. Dear enemies and the prisoner's dilemma: why should territorial neighbors form defensive coalitions? // Amer. Zool. V.27, № 2. P.327-336.

136. Gillette J. R., Jaeger R. G., Peterson M. G. 2000. Social monogamy in a territorial salamander // Animal Behaviour. V.59, № 6. P. 1241-1250.

137. Glinski Т.Н., Krekorian C. O'Neil. 1985. Individual recognition in free-living adult male desert iguanas, Dipsosaurus dorsalis // J. Herpetology. V.19, № 4. P.541-544.

138. Gomez A., Font E., Desfilis E. 1993. In: Valakos E.D., Bohme W., Perez-Mellado V., Maragou P. (eds). Lacertids of the Mediterranean region. Athens-Bonn-Alicante: Hellenic Zoological Society. P.213-230.

139. Gowaty, P. A. 1996. Battles of the sexes and origins of monogamy .In: J. L. Black (ed). Partnerships in Birds. Oxford: Oxford University Press. P. 21-52.

140. Gowaty P.A., Buschhaus N. 1998. Ultimate causation of aggressive and forced copulation in birds: Female resistance, the CODE hypothesis, and social monogamy // Am. Zool. V.38, № 1. P.207-225.

141. Gould C.G., Gould J.L., Jensen R. A. 2002. Aggression / Microsoft Encarta Reference Library 2002, version 11.0.0.0809.

142. Gowaty P. A., Drickamer L. C., Schmid-Holmes S. 2003. Male house mice produce fewer offspring with lower viability and poorer performance when mated with females they do not prefer // Animal Behaviour. V.65, № 1. P.95-103.

143. Green В., King D. 1978. Home range and activity patterns of the sand goanna Varanus gouldii // Austr. Wildlife Research. V.5, № 3. P.417-424.

144. Green В., King D., Butler H. 1986. Water, sodium and energy turnover in free-living parenties, Varanus giganteus. // Australian Wildlife Research. V.13, № 4. P.589-595.

145. Guyer C. 1994. Mate limitation in male Norops humilis // L.J.Vitt and E.R.Pianka (eds). Lizard ecology. Princeton University Press. P.145-158.

146. Heatwole H., Taylor J. 1987. Ecology of Reptiles. Surrey Beatty and Sons PTY Limited, Australia. 325 p.

147. Heinroth O. 1911. Beitrage zur Biologie, namentlich Ethologie und Psichologie der Anatiden / Verh. 5 Int. Orn. Kong. S.589-702.

148. Hews D.K. 1990. Examining hypotheses generated by field measures of sexual selection on male lizards, Uta palmeri // Evolution. V.44, № 6. P. 1956-1966.

149. Hinde R.A. 1978. Dominance and role two concepts with dual meanings // J. Social and biological Structures. V.l, № 1. P.27-38.

150. Hixon M.A. 1987. Territory area as a determinant of mating systems // Amer. Zool. V.27, № 2. P.229-247.

151. How T.L., Bull M.C. 2002. Reunion vigour: an experimental test of the mate guarding hypothesis in the monogamous sleepy lizard (Tiliqua rugosa)// J. Zoology. V.257, Part 3. P.333-338.

152. Huey R.B. Physiological consequences of habitat selection // American Naturalist. V.137, Supplement. P.91-115.

153. Husak J.F., Fox S.F. 2003. Adult male collared lizards, Cotaphytus collaris, increase aggression towards displaced neighbours // Animal behaviour. V.65, № 2. P.391-396.

154. Jaeger R. G. 1981. Dear enemy recognition and the cost of aggression between salamanders // Am. Nat. V.l 17, № 5. P.962-974.

155. Jaeger R. G., Peterson M.G., Gollmann G., Gollmann В., V. R. Townsend Jr. 2001. Salamander social strategies: living together in female-male pairs // J. Herpetology. V.35, № 2. P.335-338.

156. Jaeger R.G., Gillette J.R., Cooper R.C. 2002. Sexual coercion in a territorial salamander: males punish socially polyandrous female partners // Animal Behaviour. V. 63, № 5. P.871-877.

157. Jennrich R. J., Turner F. B. 1969. Measurement of non-circular home ranges // J. Theor. Biol. V.22, № 2. P.227-236.

158. Jenssen T.A., Greenberg N., Hovde K.A. 1995. Behavioral profile of free-ranging male lizards, Anolis carolinensis, across breeding and nonbreeding seasons // Herpetological Monographs. V.9. P.41-62.

159. Jenssen T.A., Orrell K.S., Lovern M.B. 2000. Sexual dimorphisms in aggressive signal structure and use by polygynous lizard, Anolis carolinensis // Copeia. № 1. P. 140-149.

160. Jewell P. A. 1966. The concept of home range in mammals / Play, Exploration and Territory in Mammals (Symp. Zool. Soc. London, 18). London New York: Acad. Press. P.85-109.

161. John-Alder H.B., McMann S., Katz L.S., Gross A., Barton D.S. 1996. Social modulation of exercise endurance in a lizard (Sceloporus undulatus) // Physiol. Zool. V. 69, № 3. P.547-567.

162. Kastle W. 1986. Rival combats in Salamandra salamandra / Rocek (ed.). Studies in herpetology. Proceedings of the European Herpetological Meeting, Prague, August 19-23, Prague, 1986. P.525-528.

163. Kaufmann J.H. 1962. Ecology and social behavior of the coati, Nasua narica, on Barro Colorado Island, Panama // University of California, Publications in zoology. V.60, № 3. P.95-222.

164. Kendeigh S.C. 1944. Measurement of bird populations // Ecological monographs. V.14, № 1. P.67-107.

165. Kleiman D. 1966. Scent marking in the Canidae. In: Play, Exploration and Territory in Mammals (Symp. Zool. Soc. London, 18). London New York: Acad. Press. P.85-109.

166. MacArthur R. H., Pianka E. R. 1966. On optimal use of a patchy environment // American Naturalist. V.100, № 916. P.603-609.

167. M'Closkey R.T., Baia K.A., Russell R.W. 1987. Defense of mates: a territory departure rule for male tree lizards following sex-ratio manipulation // Oecologia. V.73, № 1. P.28-31.

168. McComb K. 1987. Roaring by red deer stags advances the date of oestrous in hinds // Nature (Lond.). V.330. P.648-649.

169. McFarland D. 1985. Animal Behaviour: psychology, ethology and evolution. London: Pitman Pulisning Ltd. Цит. по изданию: Мак-Фарленд Д. 1988. Поведение животных. М.:Мир. 519 с.

170. Madison D.M. 1985. Activity rhytms and spacing // Spec. Publ. Amer. Soc. Mammal. V.8. P.373-419.

171. Maher C. R., Lott D. F. 1995. Definitions of territoriality used in the study of variation in vertebrate spacing systems // Animal Behaviour. V.49, № 6. P. 1581-1597.

172. Mahrt L. A. 1998a. Response to intruders and the dear enemy phenomenon in female tree lizards, Urosaurus ornatus, in relation to age and reproductive condition // J. Herpetology. V.32, № 2. P.162-168.

173. Mahrt L.A. 1998b. Territorial establishment and maintenance by female tree lizards, Urosaurus ornatus // J. Herpetology. V.32, № 2. P. 176-182.

174. Martin J.,Salvador A. 1993. Tail loss and foraging tactics of the Iberian Rock lizard, Lacerta monticola // Oicos. V.66, № 2. P. 318-324.

175. Martins E.P. 1994. Phylogenetic perspectives on the evolution of the lizard territoriality. In: Vitt L.J. and Pianka E.R. (eds). Lizard ecology. Princeton University Press. P. 117-144.

176. Mathews L.M. 2002. Territorial cooperation and social monogamy: factors affecting intersexual behaviours in pair-living snapping shrimp // Anim. Behav. V.63, Part 4. P.767-777.

177. Maynard Smith J. 1982. Evolution and the theory of games. Cambridge, U.K: Cambridge University Press.

178. Mesnik S.L. 1997. Sexual alliances: evidence and evolutionary implications. In: Gowaty P.A.(ed.). Feminism and evolutionary biology. New York: Chapman Hall,. P.207-259.

179. Moore M.C., Hews D.K., Knapp R. 1998. Hormonal control and evolution of alternative male phenotypes: generalizations for sexual differentiation // Amer. Zool. V.38, № 1. P.133-151.

180. Moreno J., Veiga J.P., Romasanta M., Sanchez S. 2002. Effect of maternal quality and mating status on female reproductive success in the polygynous spotless starling // Animal Behaviour. V.64, Part 2. P. 197-206.

181. Mouton P. le F. N., Flemming A.F., Kanga E.M. 1999. Grouping behaviour, tail-biting behaviour and sexual dimorphism in the armadillo lizard (Cordylus cataphractus) from south Africa//J.Zoology. V.249, № 1. P. 1-10.

182. Nice M. 1941. The role of territory in bird life // Amer. Midi. Nat. V.26, № 3. P.441-487.

183. Noble G.K., Bradley H.T. 1933. The mating behavior of lizards; its bearing on the theory of sexual selection //Annals of the New York Academy of Sci. V.35. P.25-100.

184. Olsson M. 1993. Male preference of large females and assortative mating for body size in the sand lizard (Lacerta agilis) // Behav. Ecol.Sociobiol. V.32, № 2.P.337-341.

185. Olsson M., Gullberg A., Tegelstrom H. 1997. Determinants of breeding dispersal in the sand lizard, Lacerta agilis, (Reptilia, Squamata) // Biol. Journ.of Linn. Soc. V.60, №2. P.243-256.

186. Olsson M., Silverin B. 1997. Effects of growth rate on variation in breeding coloration in male sand lizard (L. agilis: Sauria) // Copeia. № 2. P.456-460.

187. Orrell K.S., Jenssen T.A. 2002. Male mate choice by the lizard Anolis carolinensis: a preference for novel females // Anim. Behav. V.63, Pt.6. P.1091-1102.

188. Panov E.N., Zykova L.Yu. 1999. Social behavior and communication in Rock Agama Laudakia caucasica // R. J. Herpetology. V.6, № 3. P.215-230.

189. Parker G.A. 1974. Courtship persistence and female guarding as male time investment strategies // Behaviour. V.48, № 1. P. 157-184.

190. Paulissen, M. A., Meyer, H. A. 2000. The effect of toe-clipping on the gecko Hemidactylus turcicus// J. Herpetology. V.34, № 3. P.282-285.

191. Pianka E.R. 1978. Evolutionary Ecology. New York: Harper and Row. 453 p. Цит. no русскому изданию: Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. 400 с.

192. Pianka E.R. 1986. Ecology and natural history of desert lizards: analysis of the ecological niche and community structure. New Jersey: Princeton University Press. 564 p.

193. Pilorge Т., Castanet J. 1981. Determination de l'age dans une population naturelle du lezard vivipare (Lacerta vivipara Jaquin 1787) // Acta Oecological. Oecol. Gen. V.2, № 1. S.3-16.

194. Polynova G.V. 1993. Social structure and spacing patterns in 2 populations of Phrynocephalus interscapularis. / 7th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica. 15-19 September 1993. Barcelona, Spain. Program and Abstracts. P.108.

195. Prosen E. D., Jaeger R.G. & Lee D.R. 2004. Sexual coercion in a territorial salamander: females punish socially polygynous male partners // Animal Behaviour. У.61, № 1. P.85-92.

196. Quails C.P., Jaeger R.G. 1991. Dear enemy recognition in Anolis carolinensis // J. Herpetology. V.25, № 3. P.361-363.

197. Rand A.S., Rand W.M. 1978. Display and dispute settlement in nesting iguanas. Greenberg N., MacLean P. D. (eds). Behavior and Neurology of Lizards. National Inst. Mental Health, USA. P.245-251.

198. Real L. 1987. Objective benefit versus subjective perception in the theory of risk-sensetive foraging // American Naturalist. V.130, № 3. P.399-411.

199. Regal Ph. J. 1983. The adaptive zone and behavior of lizards. In: Huey R.B, Pianka E.R., Schoener T.W. Lizard Ecology. Harvard University Press. P. 105-118

200. Richards S. A., De Roos A. M. 2001. When is habitat assessment an advantage when foraging? // Animal Behaviour. V.61, № 6. P.l 101-1112.

201. Richert S.E. 1988. The energetic costs of fighting // Amer.Zool. V.28, № 3. P.877-884.

202. Ridley M.W., Hill D.A. 1987. Social organization jn the pheasant (Phasianus colchinus): harem formation, mate selection and the role of mate guarding // J. Zoology. (Lond.). V.211, № 4. P.619-630.

203. Rodda G.H., Bock B.C., Burghardt G.M., Rand S.A. 1988. Techniques for identifying individual lizards at a distance reveal influences of handling // Copeia. № 4. P.904-913.

204. Rose B. 1982. Lizard home ranges: methology and functions // J. Herpetology. V.16, № 2. P.353-269.

205. Roytberg E.S., Smirina E.M. 1995. Age and size structure of some populations of the lizards Lacerta agilis and L.strigata from Eastern North Caucasis // Scientia Herpetologica. 1995. P.224-228

206. Ruby D.E. 1986. Selection of home range site by females of the lizards, Sceloporus jarrovi // J.Herpetology. V.20, № 3. P.466-469.

207. Saint-Girons H., Seant-Girons M.C. 1959. Escape vital domaine et territoire chez les vertebres terrestres (reptiles et mammiferes) // Mammalia. V.23, № 4. P.448-476.

208. Saint Girons H., Castanet J., Bradshaw S.D., Baron J.P. 1989. Demographie comparee de deux populations francaises de Lacerta viridis (Laurenti, 1978) // Rev. Ecol. (Terre Vie). V.44. S.361-385.

209. Salvador A., Veiga J.P. 2000. Does testosterone or coloration affect growth rates of adult males of the lizard Psammodromus algirus? // Can. J. Zoology. V. 78, № 8. P.l 463-1467.

210. Sakata J.T., Gupta A., Chuang Chien-Pei, Crews D. 2002. Social experience affects territorial and reproductive behaviours in male leopard geckos, Eublepharis macularius // Animal Behaviour. V.63, № 3. P.487-493.

211. Samuel M.D., Pierce D.J., Garton E.O. 1985. Identifying areas of concentrated use within the home range // J. Animal Ecology. V.54, № 3. P.711-719.

212. Schilhab T.S.S. 2002. Anthropomorphism and mental state attribution // Animal Behaviour. V.63, № 5. P.1021-1026.

213. Schmidt A.D. 1997. Zur Verbreitung, Biologie und Okologie von Heliobolus lugubris A. Smith, 1838 (Sauria, Lacertidae) im sudlichen Afrika // Salamandra. Band 33, Heft 4. S.269-288.

214. Schoener T.W. 1968. Sizes of feeding territories among birds // Ecology. V.49, № 1. P.123-141.

215. Schoener T.W. 1981. An empirically based estimate of home range // Theoretical Population Biology. V.20, № 3. P.281-325.

216. Schoener T.W., Schoener A. 1982. Intraspecific variation in home range size in some Anolis lizards // Ecology. V.63, № 3. P.809-823.

217. Simon G.A. 1975. The influence of food abundance on territory size in the iguanid lizard Sceloporus jarrowi // Ecology. V.56, № 4. P.993-998.

218. Sinervo В., Lively C.M. 1996. The rock-paper-scissors game and the evolution of alternative male strategies // Nature. V.380, № 6571. P.240-243.

219. Smirina E.M., Tsellarius A.Yu. 1996. Aging, longevity and growth of the Desert Monitor lizard. // Russian J. Herpetology. V.3, № 2. P.130-142.

220. Soule M.E. (ed.) 1987. Viable populations for conservation. Cambridge University Press. 214 p. cit. after Russian edition: Жизнеспособность популяций (под ред. М.Сулея). М.: Мир. 1989. 224 с.

221. Stamps J.A. 1977. Social behavior and spasing patterns in lizards. In: Biology of the Reptilia. V.7 Academic Press. P.265-334.

222. Stamps J.A. 1983. Sexual selection, sexual dimorphism and territoriality. In: R.B.Huey, E.R.Pianka, T.W.Schoener (eds). Lizard Ecology. Harvard University Press. P. 196-204.

223. Stamps J.A. 1987a. The effect of familiarity with a neighborhood on territory acquisition // Behavioral Ecology and Sociobiology. V.21. P.273-277.

224. Stamps J.A. 1987b. Conspecifics as cues to territory quality: a preference of juvenile lizards (Anolis aeneus) for previously used territories // American Naturalist. V.129, № 3. P.629-642.

225. Stamps J.A. 1988. Conspecific attraction and aggregation in territorial species // American Naturalist. V. 131, № 2. P.329-347.

226. Stamps J.A. 1990. The effect of contender pressure on territory size and overlap in seasonally territorial species // American Naturalist. V.135, № 5. P.614-632.

227. Stamps J.A. 1991. The effect of conspecifics on habitat selection in territorial species // Behavioral Ecology and Sociobiology. V.28, № 1. P.29-36.

228. Stamps J.A. 1992. Simultaneous versus sequential settlement in territorial species // American Naturalist. V.139,№5. P.1070-1088.

229. Stamps J.A. 1995. Using growth-based models to study behavioral factors affecting sexual size dimorphism // Herpetological Monographs. 1995. № 9. P.75-87.

230. Stamps J.A., Buechner M., Krishnan V.V. 1987. The effects of habitat geometry on territorial defense costs: intruder pressure in bounded habitats// Amer. Zool. V.27, № 2. P.307-325.

231. Stamps, J. A. & Krishnan, V. V. 1994a. Territory acquisition in lizards: I. First encounters // Animal Behaviour. V.47, № 6. P.l375-1385.

232. Stamps J. A., Krishnan V. V. 1994b. Territory acquisition in lizards: II. Establishing social and spatial relationships // Animal Behaviour. V.47, № 6. P. 1387-1400.

233. Stamps J. A., Krishnan, V.V. 1995. Territory acquisition in lizards: III. Competing for space // Animal Behaviour. V.49, № 3. P.679-693.

234. Stamps J.A., Krishnan V.V. 1997. Functions of fights in territory establishment // American Naturalist. V.l50, № 3. P.393-405.

235. Stamps J.A., Losos J.B., Andrews R.M. 1997. A comparative study of population density and sexual dimorphism in lizards // American Naturalist. V.149, № 1. P.64-90.

236. Stamps J.A., Krishnan V.V. 1998. Territory acquisition in lizards. IV. Obtaining high status and exclusive home ranges // Animal Behaviour. V.55, № 2. P.461—472.

237. Stephens, D.W., Krebs, J.R. 1986. Foraging Theory. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.

238. Stephens D.W., Mclinn C.M. 2003. Choice and context: testing a simple short-term choice rule // Animal Behaviour. 2003. 66(1): 59-70.

239. Stone P.A., Baird T.A. 2002. Estimating lizard home range: the Rose model revisited //J. Herpetology. V.36, № 3. P.427-436.

240. Sweet S.S. 1999. Spatial ecology of Varanus glauerti and V. glebopalma in Northern Australia // Mertensiella. №11. P.317-366.

241. Temeles E.J. 1994. The role of neighbors in territorial systems: when are they "dear enemies"?// Animal Behaviour. V.47, № 2. P.339-350.

242. Tokarz R.R. 1995. Mate choice in lizards: a review // Herpetological Monographs. № 9. P. 17-40.

243. Trivers R.L. 1972. Parental investment and sexual selection. In: Campbell B.(ed.). Sexual selection and the descent of man, 1871-1971. Chicago: Aldine. P.136-179.

244. Tsellarius A.Yu., Men'shikov Yu.G. 1994. Indirect communication and its role in the formation of social structure in Varanus griseus // Russian J. Herpetology. V.l, № 2. P.121-132.

245. Tsellarius A.Yu. 1995. Sex ratio and spatial structure of population of Varanus griseus in sand deserts of Middle Asia. / Abstr. of the Second Asian Herpetilogical Meeting. Ashgabat. P.56.

246. Tsellarius A.Yu., Men'shikov Yu.G., Tsellarius E.Yu. 1995.Spacing pattern and reproduction in Varanus griseus of Western Kyzylkum // Russian J. Herpetology. V.2, № 2. P. 153165.

247. Tsellarius A.Yu., Tsellarius E.Yu. 1996. Courtship and mating in Varanus griseus of Western Kyzylkum. // Russian J. Herprtology. V.3, № 2. P.122-129.

248. Tsellarius A.Yu., Tsellarius E.Yu. 1997. Behavior of Varanus griseus during ecounters with conspecifics // Asiatic Herpetological Research. V.7. P.108-130.

249. Tsellarius A. Yu., Tsellarius E. Yu., 2003a. The structure of male community in Lacerta saxicola. Abstracts of 12th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica. St. Petersburg. P. 162.

250. Tsellarius A. Yu., Tsellarius E. Yu., 2003b. The mating system in Lacerta saxicola / Abstracts of 12th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica. St. Petersburg. P.162.

251. Wagner R. H., Danchin E. 2003. Conspecific copying: a general mechanism of social aggregation // Animal Behaviour. V.65, № 2. P.405^08

252. Westneat D. F., Walters A., McCarthy Т. M., Hatch M. I., Hein W. K. 2000. Alternative mechanisms of nondependent mate choice // Animal Behaviour. V.59, № 3. P.467—476.

253. Wickler W., Seibt U. 1983. Monogamy: an ambiguous concept. In: P. Bateson (ed.) Mate Choice. New York: Cambridge University Press. P. 33-50.

254. Wilson E.O. 1975. Sociobiology: the new synthesis. Cambridge, Massachusets: Univ. Press. 697 p.

255. Whiteman E. A., Cote I. M. 2003. Social monogamy in the cleaning goby Elacatinus evelynae: ecological constraints or net benefit? // Animal Behaviour. V.66, № 2. P.281-291.

256. Whiting M.J. 1999. When to be neighbourly: differential agonistic responses in the lizard Platysaurus broadleyi //Behav. Ecol. Sociobiol. V.46, № 2. P.210-214.

257. Woodley S.K., Moore M.C. 1999. Female territorial aggression and steroid hormones in mountain spiny lizards // Animal Behaviour. V.57, № 5. P1083-1089.

258. Wynne-Edwards V.C. 1962. Animal dispersion in relation to social behaviour. Oliver and Boyd Ltd., Edinburgh and London. 654 p.

259. Zahavi A. 2003. Indirect selection and individual selection in sociobiology: my personal views on theories of social behaviour// Animal Behaviour. V.65, № 5. P.859-863.

260. Zamudio K.R., Sinervo B. 2003. Ecological and social contexts for the evolution of alternative mating stratrgies. In: Fox S.F., McCoy J.K., Baird T.A. (eds). Lizard social behavior. Baltimor and London: The Johns Hopkins University Press. P.83-106.

261. Zeh J.A., Zeh D.W. 2001. Reproductive mode and the genetic benefits of polyandry // Animal Behaviour. V.61, № 6. P. 1051-1063.

262. Zucker N. 1989. Dorsal darkening and territoriality in a wild population of tree lizard, (Urosaurus ornatus) // J. Herpetology. V.23, № 4. P.389-398.