Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-этологическая структура популяции обыкновенной бурозубки (SOREX ARANEUS L. )

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-этологическая структура популяции обыкновенной бурозубки (SOREX ARANEUS L. )"

Российская Академия наук Институт эволмрюнной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова

На правах рукописи

МОР АЛЕ ВА НАТАЛИЯ ВАЛЕРИЕВНА

УДС 591. 52: 551. 552

ПРОСТРАНСТВЕННО- ЗТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЯ* ОБШШВЕННОЯ БУРОЗУБКИ (БОКЕХ АИМВК и).

03. 00. 08. - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени какднтаха биологических наук

Москва

1992т

Работа вьвюлнека в Институте эволюционной морфологии и экологии ииьотмык им. А. К- Северцова Российской Академии наук.

Научный'руководитель: академик Российской Академии сельско-хозяйствекных наук, доктор биологических наук, профессор К. Е. Сыроечковскмй. .

Официальные оппоненты: член-корреспондент Российской Академии наук, доктор биологических наук, профессор И. А. Шлов

доктор биологических наук Е. В. Карасева.

ч Ведущая организация: Московский Педагогический Го^ударотвекньй Унивеситет им. В. И. Ленина, кафзлра зоологии и экологии.

Защита состоится 7 апреля 1992т в 14оо на заседании специализированного совета Д. 002.48.02 по защите диссертаций на юискание ученой степени доктора наук при Шштигуте аволсционной морфологии и экологии .животных им. А. Н. Северцова Российской Академии наук, 117071, Москва В-71, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения обшей биологии Россиской Академии наук, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан " & "^Кр^" 1992г.

Ученьй секретарь

специализированного совета ' ■

кандидат биологических наук X Т. Капралова

а?

Аятуяяыюпть пробмппл.' Изучение структур* м закономерностей фуТКЦЖИПфОВОНМЯ ОСТОСГПеНУЫХ ГруЮТчрОВОЯ жияотных - .пяюэ иаправлегаю совро№1ШоЯ этологам. Без знаши структурно-фунаргсшалыных свойств популяций невозможно решать проблем охраны редких пщол, акклиматизации и реакклигатизации, рчцко-аналмюго использования фауны, в том числе иисотньи ценных з хозяйственном ошвюш Особое значение ;л!оет пселедовашгэ структуры поп ляцнм видов, м<ещих важое бмоценотичеегав значение.

Землэройкм- бурозубки являются одром га осиошм ¡сомпокетггол таегао-к эпоскстсм. Они отличаются еысогоЯ чпелешгостгп!, чрезвычайной прогх?рл-.гоосты» и круглогодичной активностьи. Псе эм делает весьма суг'чпветюй 1« роль в ускорении биологического круговорота (Докучаев, 1930).

Сбьгаюпегагая бурозубка (Зогех агапеиз) отнесете; к числу »»дельны* влдоз, ксслэдоваюет которь« позволяет рюсрмгь миогкэ вопросы экологии. Ото пмроко распрострзтшк1 квд, в Евра»!?;! встречается от Атлантического поберекъя до Восточной Сибири. Отличается болькоЯ экологической пластичность и в Сольпгшстве ландзартов докмю:руег как среда землерлегс, таи и среди кел^я ияекопмт акции.

Несмотря на то, что различным аспектам биологии бурозубок поеюкчено зшчитодьдае число работ (Юдин, 1362,1571 и др.; Долгов, 1361 и №■; Охотмна. 1974а, 19746 и др.; Докучаев, 1931, 1960; Нпантер Э. а , Ивантер Т. а , 1984 и др. ), вопросы

территориальности и пространственной организации популяции до сих пор остается наименее изученнши. Это в первую очередь связано с трудностями возникающими при работе с живыми бурозубками. Разработка наиболее оптимальных методов ьючптгл, как и детальное изучение любой из сторон их биологии само по се.й актуально.

Одной из клмчевьк проблем динамикч популяций является проблема взаимосвязи преобразований структуры и социальных взаммо-отноаений с изменениями численности. (Шилов, 1977; Christian, 1970; Chitty, 1967; Krebs 1978, 1979; Lidiker, 1975; Hestbek, 1932; и др.). В исследованиях территориальности, пространственного поведения и расселения бурозубок (Sillito, 1S63; Croin Uichielsen, 1966; Hawes, 1977; Ellenbroek, 1980; Cl urclif ield, 1980; Mabiquist; 1386) никогда ке рассматривалась динамика этих параметров в зависимости от многолетних колебаний численности. В то ке время представители рода Sores, как правило, отличаются от грызунов более простой возрастной структурой популяции (Куприянова, Наумов, 1983; Ыефтель, 1985,1989; Pucek, 1S59) и отсутствием длительных социальных взаимосвязей. (Crovxroft, 1SS7; Eisenberg, 1S54). Это делает мзюх\)летжз 5:ссладова.^а структуры популяции бурозубок особенно актуальный! дли тяашм ьюхаиизиэв цдепнесиай днишикк.

UßXi и задащ/ носхедзвашш. ОокошоА цедыз работи Силэ кздованк- лроетракстранствегшо-эгологгг'геской структуру лоцу. ащш обижовелкой Сурозубнм, вьжяшке <зшкшо;.;ерлосхе;5 гшиюшк структуру в вавкскиомм от - урои;и численности, шрздэ-

ление особешюогей внутривидовых отношений. В связи с этим были поставлены следумаие задачи: 1. Разработать наиболее оптимальные методы мечения бурозубок. 2. Изучить особенности пространственной структуры популяции обькновешгой бурозубки на разных стадиях динамики численности. 3. Проанализировать распределение и сезонную динамину всех поло-возрастных групп в различных местообитаниях. 4. Выявить характер внутривидовых отношений в ссаживаниях на нейтральной территории.

Нпучтя иотэна. Усовершенствована методика мечения бурозубок. Впервые в отечественной зоологии проведени многолетние исследования пространственной структуры и территориальных взшэюопкжепий вида, показала их сезонная динамика. Влеркно дается анализ из)«не!шй этих параметров в зависимости от уровня численности. Впервые проведены репрезентативные наблюдения за характером внутривидовых отношений в ссакивашях на -лейгралыгой территории.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследования структуры, карагггера взшгмоотногений №вду внутпи-популяциониьми группировка}.« и поведе!!ия обмпгавешгай Оурозубгси расЕиряют круг знашй! о ралкосбраз!»! форм оргалмзацни, функционировании и иехашсзмах регуляция плотности популяций 1«зяоя{ млекопитающих. Получены дополнительные сведешя об зколагка и поведении обыкновенной бурозубки.

Апробация и публикации. Материалы диссертации дсиивдшались иа 1 кощЬеретрш молодых ученък В1Шпрярода КОХ СССР (Знамэкскоэ садгш, ¿8осгсобской области, 1979); на заседа ва зоологической секции М<Ш1 ( Учк-ш», 1980 и 1984); на Школе полосы* ученых и Пущино (Пущине, 19Й5); на международном но чогшмумз по биологии 5сг1с1с!ае (США, 1930). На межлабораторпом коллоквиуме ИЭЮТ /Л СССР (!>к>еква, 1951). По теме диссертации опублыовано 13 работ.

Структур} и об-ым работы. Диссертация состоит из введения, С глав, заключения и вызодов, калоиешахс па 1 ЧУ страдзгцак ь&^люнмсного текста. Работа содержит ^ рксушюв и (3 таблиц. Список использованном литературы иивочаех' 3.3С> пакмоцогеигий. из которы» 1С» У я а язшах.

СОДЕРЖАНИЯ РАШШ Глаьа 1. ОТНОЕЕШШ 1С ТЕРРИТОРИИ ЗЕМЛЕРОЕК, (обзор литературы)

Й первой главе приводятся шевциеся в норовой литература сиодельп о популяциошюй структура, плотности населения, размерах учшзидав обитания л характера внутри и шиюедовьн отно^зш-х; различных вгц,ов зенхгроэк. Анализ загтературы «оказывает, чю гчгррлторгавыюеть является для зеивероек кикие&яш дохаюгшои ретуляцки популзцшгаюй плотности.

ГЛАВА 2. РАЙОН РАБОТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проводилась н.э. Енисейской экологической станции ИЭМЭИ АН СССР (Туруханский район Красноярского края, 62о 20' с. ш. и 89о 01' в.д. ). В главе даны краткие 1ризико- географические и геоботанические характеристики района исследований.

Для аналчза распределения по местообитаниям зверьки отлавливались двадцатчметровшм канавками с двумя ловчими цилиндрами, располоменньми в пяти метрах от краев канавки (Кузякин, 1902, 1903). Ежегодно, начиная с 1973 года в районе стационара на правом берегу Енисей работает 21 канавка. В работе использованы только те материалы, в сборе которых автор принимал непосредственное участие с 1976 по 1985 годы Всего за этот период канавками было отловлено 13 825 обыаювекнх бурозубок Все отловлешмз зверьки подвергались стандартной зоологической обработке.

Исследование пространственной структура популяции осуществлялось путем наблюдения за меченъми зверками на площадке. Юкздадка мечения располагалась на правом берегу Енисея в 1,5 км от реки, в типичном березово-елово-кедх >вом хвопючо-зелеконоа..ом лесу. Площадка оборудовалась цилиндрами и кнволовкзмя Как в цилиндры, так и в миволовки добавлялся гнездовой материал и подкормка (обычно мясо кивотньи, отловленньи канавками м проведши обработку). Отловленных кивотлъи метили ампутацией пальцев. Регистрировали место поимки, возраст, у взрослых пол и генеративное состояние.

В 197б-1977гг работало одновременно 50 цилиндров и 50 «столовок, расположенных: в шахматном порядке через 15 метров друг от друга С 1978 года число цилиндров было увеличено до 100. Плошадка проверялась 2 раза в сутки. В 1976г работы проводились с 17 июля но 17 сентября, в 1977 и 1978 г с 20 дага по 2 сентября , в 1979г с 1 по 20 шаля, в 1980 с 16 июня по 1.июдя и с 18 по 27 августа. •

В 1984-1985гг было использовано 100 трапиковых живоловок, расположенных через 15 метров друг от друга по 10 на линии. Одновременно с этим, более или менее равномерно в наиболее подходящих местах было врыто 60 цилиндров. Проверка площадки осуществлялась 3 раза в сутки. В 1984 году 1>а0оты проводились с 23 июня по 3 июля, с _> по 15 августва и с 15 по 20 сентября. В 1585 - с 10 по 20 шли, с 7 по 17 иаля, с 1 по 13 августа и с 15 по 20 сентября.

В работе такие использованы результата мечения в 1989-1991 г. В это врй!,:;; работало 100 трагоковьи шволовок.' В 1989 г изченке производилось с 22 августа по 1 сентября и с 3 по 9 декабря; в 1990 г с 30 января по 4 февраля, с 4 по 9 и с 25 по 30 иая, с 2" ко 30 ккмя, с 19 ко 23 августа, с 3 по 7 сентября и с 22 па 30 кцяОря; в 1931 г с 30 января по 7 (¿ав;раля, с 9 по 1С кил и с 4 по 8 Миш.

доведение бурозубок исследовалось в ссаехгвшшях ий. кейт-ралпкой хер юхцкаи Пара аверыяш Екеажаальса в шжмш'лалопук •«скегу £0 ¡на во с:<, разделенную парегородюгё. Пас те 10 шяутшго гшкоьаазва бурозубок с терр1мор;>ей п?регорид:«1 убирахаеъ и 2

течении 30 минут проводились наблюдения за поведением и взаимодействиями зверьков. Вся последовательность поведет ">ских реакций, описание характерных поз и движений наговаривались на магнитофон, затем записи расшифровывались и составлялись протоколы. Кроме того, были проведены наблюдения за маркировочным поведением обькновенной бурозубки и некоторых других видов бурозубок. Наблюдения за зверьками проводились в аквариуме, пол которого был осьэтан опилками. В течении часа отмечались все элементы маркировочного поведеюм в аквариуме без запаха и в аквариуме с опилками из под другого зверька своего вида.

Материал статистически обработан с использованием Ь -критерия Сгыодента и критерия X2 (Плохинский, 1980).

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МЕТОДОВ ЛЕЧЕНИЯ БУРОЗУБОК.

Относительно слабая изученность территориальности бурозубок связана прежде всего с проблемами возникающими пря работе с кивьми зверьками. Интенсивный уровень обмена веществ, значительные пищевые потребности делают эти/ животных чувствителы; т к воздействию неблагоприятных факторов. Они часто погибают в ловушках, и методические приемы, ориентированные на работу с грызунами, оказываются малопригодными для бурозубок. Неразроботашюеть методов мечения иногда, приводила исследователей к ошибочньм представлениям о бурозубках как о подлинных животных, не имеющих индивидуальных участков (Никитина, Корчагина 1566,

Карасева 1966). Использование радиоактивного кобальта для слелеюм за перенесениям! зверьков позволило заключить , что бурозубки имеют суточный участок обитания (Нарулин и до. 1974, Хляп и др. 1977, Хляп 1980а, б.). Однако, методика не позволяет провести долгосрочные наблюдения аа зверькам"

Первый этап нашего исследования (1976-1980) позволил выявить основные принципы популяционной структуры и отработать ряд методических приемов, повышающих эффективность мечения бурозубок.

За период исследований с 1976 по 1980 года численность Mt.jtMx млекотггадацих проыла все стадии цикла. Было обнаружено, что в периоды депрессии (1978 г) и нарастания (1979) численности поладае.мость бурозубок г \ хь.ощадио мечения крайне низка (табл. 1). Как показали исследования, выполненные на той же площадке в 19891990, в годы с низкой численностью бурозубки отличаются значительной подвишостыа. Очевидно, на этих стадиях • цикла кс^одьзованиэ неболь вой плопадкл ыечення 'в одном только местообитании недостаточно эффективно и анализировать пространственно-атологическую структуры популяции этим ыетодом имеет смысл тол' чо на стадии предгсаш и masa численности.

Таблица 1. Колтсстт обттгючних бурозубок, отлопленных на юющадш чечения за пертд исслодошшы.

1976 1977 1978 1979 1980 1984 .1985

212 248 8 15 106 177 293*

*В 1985г отлет юно также 19 взрослых особей, понечешалх в 1984т

При анализе попадаемосги обькновенной бурозубки в живоловки и цилиндры было обнаружено, что подавляющая часть (81%) новых немеченых животных отлавливается цилиндрами. Более половины (61%) оказались настоящими мигрантами, не отмеченньми в последствия на площадке. Среди особей, отловленных иивс>ловками(19%), значительно преобладали оседлые гверьки (861). Кроле того, подавля!ецая часть повторных отловов оседлых особей приходится на лсиволовки и только отдельные на цилиндра Все это ' позволяет утзеридать, что подвижная, мигрируканя часть популяции обьнновеш! Ч бурозубки отлавливается в основном цилиндрами, а живоловками оседлая. Этим объясняется "бродяжничество" бурозубок в тех исследованиях, где для отлова зверьков использовались только цилиндры (¡Один, 1962; Никитина, Корчагина 1966; Карасева, 1906; и др. ). Таким образом, наиболее верная информация о популяционной структуре может быть получена только при одновременном использовании обоих методов отлова.

Работая с пружинньми киволовками со спусковым крючком, мы убедились в том, что они недостаточно чувствительны для отлова

ú«püuyoosí. H.-¡;,-! i;i,i.;:a pasj.aut; îi v„¿g\ ; aa rpwfb.'íu^i;:

iM-üiaisa op, .ri KOUo'ipy.iLvci.

кило,«.;..: ! отлахшшать jjre ВЙД.., i>, ..lijitiœt, xz;x¿4a~ K;.GUf,4iíyu ¡i уи'кш&ю jiioí^.'KLüa ..-..^ть ajsopiíiaü

ïi-cj;,!'!«:;^ дало лаш.и^косгь ¿^ :i;ü¿¡ г ccîtpnïfcïiv

paíjGTt: v> ju в ¡сайдой

f¡ 1G?G-1';V7 г i;p;i чаеа'оачз iï; az-tpü.: ?. - s cyivj; r;;>o:;e¡.': Lji'i-juvji, iLiCivJi]:.; .цобашюиш изйаг,,,!;,, сливался ;,о.:&Л:Л.о ohoj.j U>L В 1Б84-1ВШ г при yjwj„.;>.-:чгехсгги c^i/Xu.: 3 >аа крсщ:;.1! сократил.;;;": ;,о

ici«;:.¡ c3¡.;ju, ¡.^гоголэяыг. oíilíí1 iíouci, йл.ллубс;: i^ai-o^c'. '..".í.:, s;3ro.UKi;c¡v;,e крки;,;и. ..>ü:'i:> ¿yj; ot..jix.

qï-i-v.:r; и kcí10j,„l л:. чувстс:а'сж>1|с •

vi-проверки j.j ' 3 рс.г и

¿•¿а; ¡.."¡лълиетшвая vrnww. ¡.глолоеоврплн::

осозвг спг.иххша буршуелн н/. огодх и шигд mcji&KiGX'iL

"asuct:.^ -iyrosyuii;, ::еи но . '

: .саг'-У;'.;■;*..:1 : J'uj , ..v^refiüíúü ->/;/•..

■z-'.vo'.o.ïo;: ¡-.'.r-v.-j. В сьязг; с зх;::: ¡ -i-'-'

: ¿i iMfj:; ;,ÍÍ:G«übo;Í3/,J :'_£5рые<% /;

. : ;; сзросл."; r.';.r.01i03fí3ji.v.-.,.. Пог^'лг;;)^;!;;.-: •

;; l,.'«-.vI-'~ s-'---,- ''.'-'.-!'.?.!;i>yeicí¿ r r,-';- cclü;-;.'?-::. f; V-ísosí 1/j.ü

харпя? гмгмогг^ к Лшр'^ротокия тсп>нто1»т .'•:.!:(> 1 стручту.™ • сро,-^! неподопо,''-^ «-с . а с другой - ото с:,с,г""'я

кк-ткденядашй »'""»у Г'-1" "<!'.ь""'1 .г;|>;:о-возраст;:'.- ¡л груиггал.

В зтоД глл,-4'? п:г»л»таздуо:;-:: етругсгура ястутг:?! геголгжп п хокгэ-ссязшй п.ж;од ;га ста,',**« пгэдяика (100?) ь гпжа (1СПП) чтжлешязстя

"а стад1с! rrr.xr.zvi ¡1 гстсг ч'*егэтюс:г;1 в "ъя, августе сегггяСрэ соотл особей, отлозлеинкс Смог; 1 р-;за, и есеГк-"',

од.г! ;"!-;) (г;-тралтси) оетаотся лост-"1~!:'>;м (Р> 0.0?; Т иЬ = 0.«12) (Т'.'лч. 2). Среда ■ ¡гарантов о особп От'.

отдсз.гэ:;н з сто~'-"о <у: ¡тлс-гулн л ловчгэ "^е;"1':!

;;ч.1:т1:;ссгг:! п-гр?'" :- 2 гч. 05а года

л 12?по постгкотют ИСЧ93ЛЛП с п ■

ТТОПУЛЗЦ'П! 3 СвНГ'.Гу» СССГЗЯЛЗЛП б.урооуб;П!, ::■-,:->

•3 сентгбрэ поте:: кз»»:«!?прврькоп г»''""-'о с.>т~.!"к>тсг.

па з.тт""Г"'Г1"? прс«рсссз тс.сселз;л?1 ¡1 птгу -цг

Г."Дгя«а Розу-счэигт геголоноэфжг: ссаСЩ ^"жке;-™] бугопубич л ирол."--£ (1084) и а;:п (1С0Ь).

1ГСЗ

Периода ОТЛЗРЛ. " 23. &-3.7 3. 015. 0 1&. а- £0. 9 10. 520.6 У. V-17. 7 X. 'V- ■ 13. в 15. 920. 3

Всего помечено 39 т 4 5 94 161 ■г

Отловлено богге 1 раза " 2о (512) (561) 4 (1002) 4 (802) (552) 62 (512) г (100%)

Анализ перемещений зверьков по площадае мечения позволил вьщелнть несколько основных вариантов территориального поведения, характерных для обыкновенной бурозубки (Рис.1). Часть особей широко перемещалась и, вероятно, они использовали территорию превышающую размеры площадей*. Другие, перемещались в основном в продолах площадки. Дня них характерно исследование небольших территорий чередующееся с длишьми пробегами на 80-100ы Некоторые животные, активно перемещавшиеся в июне или августе к следумцрму периоду занимали небольшой локальный участок обитания. Наконец, были отмечены особи, .обитавшие на постоянном участке дл: ежное время и никогда не встречавшиеся за его пределами, причем в отдельньк случаях участок обитания сохранялся неизменным более года, вплоть до ¡алия периода размножения в следующем

году.

Таким образом, летом степень привязанности бурозубок к территории варьирует от подвижного образа жизни и далеких пе] ,-мещенмй до строго оседлого (Рис. 1-с1). Между этими крайними вариантами существуют все возможные. переходные типы, которые можно рассматривать как проявления исследовательской активности, направленной на поиск постоянного участка обитания. В отличае от оседлых этих особей можно назвать "полу-оседльми" (Рис. 1 а-с).

Лабильность территориального поведения и возможность смены широких преремещений более локальными заставило нас вьГ^ать для оценки размеоов участков обитания максимальную дистанцию между точками отловов. Для обоих 'лет было продемонстрировано достоверное ( 1984: Р < 0.01; Ть-Ь - 2.7; 1?«®: Р< 0.001; Т эЬ -

5.3) сокращение этого показателя в сентябре, что также указывает на окончание периода поиска и выбора участков обитания и стабилизацию границ. К этому времени формируется территориальная структура практически без перекрынания границ индивидуальных участков . Только единичные особи продолжают поиск и широки перемещаются по площадке.

Плотность попу.лции колеблется от 7 до 36 ос/га Оба года плотность достигает- максимума в августе, и затем понижается к сентябрю. В год пика плотность возрастает в два раза. 3 сентябре в год продоика она составляет 9 ос/га, в год пика - 18 ос/га .

Сравнительный анализ нейду годами наиболее корректно проводить по результатам отловов в августе и сентябре, поскольку по времени проведения работ зги периоды полностью совпадают.

Зверьков, впервые появившихся в августе, можно разделить на мигрантов, "оседльк" (оставшихся до сентября) и "полу-оседлых" (выбирающих участок и отмеченных только в течении 10 дней). Соотношение этих груш оба года остается постоя ннш (Р > 0.05-, Х2 - 2. 2).

Наиболее острая конкуренция за пространство происходит ^ начале августа, тогда осуществляется расселение бурозубок 2-й когорты н плотность достигает максимума. Взаимодействия бурозубок в это время можно рассматривать как борьбу за участки обитания мем-ду зверьками, заселившими эту территорию в предыдущий период отлова ("старые резиденты") и особями, появившимися в августе и выбиравдими себе участок ("оседлые" и ' "полу-оседлые"). В год предпика плотность "стары* резидентов" составляла в августе 3.6

ос/га. Их участим раеполагадась свобода, пэргкрмкввг! si

больная часть площадки (СО!) оставалась г.»апютой. В год гсжа с августе пяотнть "es-'jpm ре?(идентов" била в Л раза з'ь-..;, чон в прядш;н к cc^'/'aBJMJia t¿. Z ос/ra. Болыля часть территории пло&хмзгг (5+7Л была распределена к: участками. Это

означает, что г, год пика конкуренция за нрпстрзкетао et;e болсз обостряется и сселеши г, августе иоеш зъчрзноз 2 коготру лротексэг в ноеколбко isas; условиях, чеп и предки:.

В год ш.ка численности как длг апгуста, так н для сентябри показало достоверное сокращение розьорохз участка (Р < 0.01). Уюкшсгс.о размеров в августе связала с ¿.оирасташюн в год icsrc. долг; осоСюй с длчной участка., м^нее 40 ¡ sr^ou. При этом в августа fcocaotopuo (Р < 0.05; Т ut » 2,51) стач^ь-ягся разиэри учвдаска "иоду-ссадлык", кссдадук:1;:,: территории осоСэй, а учасисг "о^еда:';" хоогоьгр^о Ü« различается. В CJÍÍ/¿,Ü?-^ гакзшюй; сызз":; с плоьада участков "оседиг.:", сггп: - /гея па

'xepp;rrop¡2L ГСдо^эдъ участков в ряьгсбрэ л гол пр-эдтыдй (ISSi) « сред;:;!.! составляла 613,8 ¿ Gû.CîiS (п - 11), ъ год юдк: (1С85) сократилась до 417,6 ¿.33,6 м2 (п-ЕЗ; Р<0.05).

В год лредгоиа в августе «уяестауэт долгоеер;ше (Р < О. 001) разл\ч:д неяду лоиздаекхть» всех зверькоп и цэдач (7. 0 колторгак отлова на особа) и лонадаеьостыо "старь:: рздцшгаз" (2. S). В год rosta частота повтор»»« отловов в целой достоверно сокращается (4,45 повторных отлова ьа особь; Р< 0. D01; Tat - 3.7). При атси, однако, кавду по'юдаенхнь» "старых рвзщуягтов" в год ндодшжа и инка достоверных {пшшчий нет. Следовательно, кзкеиснхз в год

/.у.'оглгг:-. ■\::">лып>м сокра: ):п:м1 частот чт^епг, ноги г •;•.' ■ .( .■..-е.гэду1й';их терр:¡торта в августе.

Г- .14 обра с.<, -«-м обьлновешшЛ бурозуМга показана сезоштя

С":»м ;1!:остран'.:-,!-';::5!1:"-! структур!) иалуляю^- !5«рош;Л спектр чт егрг';?< одлого до иолшмного образа ¿>:тк;!ш лотом 2 гл:'::, гоч соыъг гай хорошо Еыракешак 1шз:"!;дуглы!ьх

утесг с негл:-::\. •.-Г'гг--кмкой граикцпкх Соотносит ¡"лаяксия с ствнси."» >:<"г::пза1шоети к Тйрркгор5С< на стад;::; прэдшз«. ;: тп.т-. : •зхзшгпз. ■: .:; .у:эияется. Возрастание лхо-глсс! и кспулпцш

гг-", •• -;а яр:.....> < гуете к ссйрлцешр) раэг.ерав ; и

"Л^гс:::"■ особей, г:.,5!!рл!К5п: участок

•".о ': . г: I"-'":; - г г^ьея как рэдухцкя ■ г г" ' Р.";. • ; • . пловиях пгл".-генной пх.аттгст:! ••• »рт-п'ся

-;: ;:с:;е::;: .. :: :гчгг:эго наста участка :

■''зр ":.'.•.-■: 1?,, иг:г 1 для предзг. га, с!(. ияего! ггла

.'■■■:?.*: :■. •с;*,рог:.-\ ~ :Зо® прлл-рэютро, гшзгш-гоо Г1?.атаел .'.то.;,:- • :: ••. ~;.л:э разш^юл учаетиа обитает.оеедт.ьк

, •■ялекС? ' •: • •• .Т-ьть одной пз вр<м>ш папулы дохе:ого ярзха : г:. 1 м:огг" : ';лэдуи1>зй за чкелегвккдаь

•.*•• 5- ГЛШЗДКА ТЕРРгггорииьиых откопка

. " • ; г;г.ХПаК ГРУШ СБ'ГШОВ&рюЯ БУР03УБ;Г!.

Г: .. 1 .щцаорналыю* тьвтш& • полоюго воззвания.

■:с>.2 .о ,го созревалш у обкаюгогшо:! буроаубян

'• * - •• ••'сзгей пи а.<и перестрог^ка а структуры копуляция и

- «>:-" .••■■■ тториапыюст*, яараитериаз дм

1 погрзстаег под'чг.г.'оз-х.г п

размеры участков обитанир. Самцы, видимо, теряют привязанность к участку и широко премсздются в поисках готов« к размножению самок. Степень подвижности самцов, очевидно, зависит от плотности популяции и вмпе в год депрессии, нарастания и предпика, чем на стадии пика. Быпо отмечено, что в год пика отдельные самцы могут сохранять зимний участок до начала августа. Активность и размеры участков самок также возрастают, однако они сохраняют привязанность к аерриторини, и границы их участков не перекрываются.' Анализируя, характер перемещений самцов в мае на площадке мечения можно предположить, что они перемещаются с участка одной самки на участок другой, причем поочередно на участках разных самок скапливаются одновременно несколько самцов. Подобная структура брачных отношений при синхронности полового созревания самок приводит к обострению конкуренции между самцами за доступ к самкам.

5. 2. Сезонная динамика территориальных отношений

Анализ сезонных колебаний уловистости по результатам отловов в канавки показал, что в 20 -х числах июня активность самцов по-прежнему превышает активность самок и постепенно нарастает, достигая максимума в середине июля, а затем равномерно падает. Активность самок возрастает в конце июля - в пчале августа и связана с окончанием периода размножения и переходом самок к более иитенсивньм перемещениям.

Показано наличие четких различий в соотношении по иестообитанияч различных половозрастных групп. Доля взрослых самцов и, в меньшей степени, самок в пойме и на антропогенном

лугу достоверно вьаие, чем в надпойменные таежных местообитаниях. Продемонстрированы особенности сезонной динамики в основных выделенных типах местообитаний- в тайге и пойме, характерные для взрослых самцов и молодая особей. В ионе и начале июля самцы в пойме заметно преобладав над шло дыми, однако постепенно, вслед за наростанием численности в тайге, расселяющиеся молодые зверьки начинали активно заполнять пойму. Одновременно с этим уловистоеть самцов здесь резко падает. Это позволяет предположить наличие взаимосвязи меаду этими процессами. Возможно существование такого Tima отношений м»жду вдросльми самцами и молодьми особями, при котором самцы етремягьея избегать контактов с молодыми и скапливаются в первоначально незанятой ими "свободной" пойме; дальнейыий рост численности молодых и проникновение их во все местооб1ггалия, в том числе и в пойму, способствует быстрому снииенмм численности самцов.

5. .1 Размекрнне на шющидке течения

Расположение участков взрослых размно/4аюцихся самок и шлодьк первой когорты показызает, что молодые зверьки, выбирая терргггоргет для участка, видимо, избегают участков, занятых размнохаккрчмися самками.

В год лрэдпжа (1984) в течении 10 дней отлова в августе на плогэдто сй>тгало насколько взросла! зшютпш. Всо oioi достозерют рэиа отлавишаетаъ в зоне, активно используемой оседлыд* молодоми. Центру активности самцов и самок при этом были пространетвегаю разобщены, что указывает на завераешм» процессов размножения и отсутствие прдая.гателыюсг» полов в это вреш.

Участки самок не перекрывались между собой, а самцы, наоборот, все концентрировались в одной части площадки. Очевидно, в год предпика странствующие самцы и самки могут временно задерживаться в местах с пониженной плотностью молодых. В год пика, когда вся территория ллотдки была занята участками молодых, все новые взрослые живот i»« исчезали сразу после первого отлова

В сентябре взрослых самцов на площадке отмечено не было ни в год предпика, ни в год пика численности. Взрослые самки были отмечены только в год предпика. Очевидно, самцы обыкновенной бурозубчи погибают раньше самок. В целом сроки гибели взрослых зависят от плотности популяции молодых и в годы высокой численности наступают быстрее.

ГЛАВА б. ЭТОЛОГИЧЕСНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

Изучение экологии вида дало основания предположить особую значимость агрессивных взаимодействий в поддержании целостности пространстветгой структуры. На высокую степень агрессивности во взаимодействиях бурозубок уазывает большинство исследователей, наблюдавших бурозубок в неволе (Crowcroft, 1957 и др.). В задачу этого исследования входило определить по степени агрессивности иерархию внутривидовых отношении. С этой целью была проведена серия ссаживаний и выявлен характер взаимоотношений между различньми поло возрастнъ»«и группами.

Взаимодействия бурозубок в ссаживаниях описывались на уровне поя и выразитрльных движений, а дальнейшая обработка осуществлялась на У1ювие поведенческих последовательностей (Панов,

1978). Подход одного из партнеров рассматривался как начало взаимодействия, отход одного из них - как окончание взаимодействия. Вся ' эпочка поа, контактов и движений оцетшалась по одному критерию: присутствуют ли элементы агрессивного поведения или нет. Взаимодействия, в которых присутствовали такие характерные позы, как агрессивные стойки, резкое вскидывание головы, наскоки, в1 чады, громкие крики и т. д. (СгочкгоГЬ 1957), были отнесены к атомистическим; все остальные рассматривались как неагонистические.

Результаты наблюдений подтверждают высокую степень агрессивности внутривидовых отношений. К сожалению, число наблюдений за взаимодействиями самцов и самок очень невелико, ко в 4 прове-дешгьк ссажмвшшяк этого типа самки отличались такой агрессивностью, что все эксперименты приходилось прекращать уже через 10 »сяут. Вядгс.ю, самм в анэструсе отличаются особенной агрессив-постыз по отноиэшго и самцам. Очень велика доля агрессивных взаимодействий в апюсэниях между самцами (94%) и самцами и молодыми особями (69%). Несколько менызей агрессивностью отличается вэаммоопккешй! молодых с самками (762). Наиболее миролюбивы оею'лэшя кевду кеполовозрельми бурозубками (60%). В отдельных сеам-Езмсвт некду ими наблюдались элементы дружелюбного поведение! - каягзаша, подлезание, длительное сидешк» радом, скучтакиэ.

Основана ас&г.й:зтрвдпесть взаимодействий взрослых самцов и гэтлдоя (тгбл.3). особи достоверно чадда являются гашна-

•."орг^.'п агрзегсз:, а взрослые саж?ы достоверно чаце шрвьг^!

прекращают взаимодействия и отступают. По отношению к самкам молодые не выступают инициаторами агрессивных взаимодействий и достоверно чан*> шрвьми отступают.

Таблиц* 3. Результаты юашю/к-йсгний ОурозуОок в ссаживаниях на нсгпчшпной чкмшюрии (чистота зн 30 иин. наблюдений)

Тип ссаживания самеи х молодой самка х молодой

самцы | молодые самки молодь»

Инициатор взаимодей- вия 1 7,2(1,1*) | 8,5(1,0) 6,9(2,0) 7,6(1.4)

Инициатор агресоги 3,9(0,6) 11,8(1,4) 7,0(1,4) 6,1(1,2)

Отступление 111,5(1,5) 4,4(0,6) 4,3(0,8) 9,4(1,4)

* стандартная ошибка

Рассматриваются также элементы маркировочного поведения как наиболее вялого способа коммуникоими бурозубок. Показано, что наиболее характерный способом маркировки неполовозрелых особей является уринация, д«}юкация и «отирание ано-генитальной областью о сугктрат. Било установлено, что частота уринации и дефекации при разных условиях эксперимента постоянна и составляла за 5 минут наблвденмй в чистом аквариуме 4.63 + 0.34 (п»27) и 4. 86 + 0. 86 (г>«14), в дкларчуме, где ранее побывала особь своего вида В тоже время, ншмранж; ано гекктнльной обласаьм достоверно чаще производилось в аквариуме с запахом своего вида (8. 15 +^1.25, и 12.74 * 1.96). Дру! ие элементы маркировочного поведения отмечались яначмтильно 1».**е.

Таит образом, результаты экспериментов хорошо согласуется с щжродной ешуацней и позволят1 получить целостную картину пуюетргшственно «одагической структур популяции обыкновенной бурозубка Сильная влутр>андовая конкуренция за ресурсы и простгкшеизо приводят к территориальному разобщению и значш-елыгой нагцмьэшюсти во взаимодействиях. Взрослые самцы глходятея под caía, жестким прессом внутривидовых отношений. Этим, очевидно, сдаяснлмгся их сноплешя в начале лета в пойме, которая в это врсьп ene свободна ог расселяющихся молодых. Результаты знспергг.гзтов и наблюдений в природе подтверждают гипотезу IL Кроин ^аельсен (Croin llichielsen, 1966) о том, что сацг.алыюе да.внвтровшс!© молодых животных над старым является ссновш.Ч нрнчюю/i гибели взрослых после окончания периода уазгдюжеюп

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В aaisjstHeicííi сбсумдаются нех 'ммы циклической динамики ':г:слеш:остл и ро;3) трансформации пространственно- отологической структуры з этс.ч прцеесе. В год rosta обыкновенная бурозубка прояптст so кое ирятодкь» кестообитания. Согласно гипотезе !"ооц;д.!Г»;аго барьера" при полном наекдаши экологической емкости •."»•»г.с&вйкчЗ ,:длг,не/кая регуляция численности происходит за о'-сг !:чтс:-,энз1я ресурсов (Ifestbeck, 1982, 1988). Возыоино, сеярад^г» разксроз участка в год шва приводит к тому, что гапаеы «а участках, по крайней мере некоторых особей, г'Л^сгаточш для гс-го чтобы перелить акму. Падей; .в численности в

течении следующей вижл может быть обусловлено как истоиеюйм ресурсов так и оГпцепонуляционньм стрессом.

ВЬВОДЫ

1. Многолетний опыт мечения бурозубок на пловздке показывает, что наибольшгй эффект достигается при использовании для отлова сочетания цилиндров и живоловок; применении чутких траликовьк живоловои; обходе площадки не реке 3-х раз в сутки с обязательны* добавлении подкормки.

2. Структура популяции обыкновенной бурозубки в енисейской тайге на стадии предпика и пика числетюстн харктеризуется значительной мзмкчивостыо летом и стабильностью осень». Летом молода; бурозубки демонстрируют различную степень привязанности к территории: одни могут сохранять постоянный участок обнтшшя вплоть до окончвния периода размножения в следующем году, другие перемещаются на значительные расстояния, у третьих периода подвижности могут чередоваться с временной оседлостыа К середине сентября процессы расселения и выбора участка обитания заканчиваются м устанавливается территориальная структура практически без перекрывания границ.

3. В годы депрессм подвюшость бурозубок к»?, чем в преда» и пик. Соотношение оеедльи и мигрантов в годы предпика и юакз остается постоянны*. Возрастание плотности популяции в год гоата приводит к редуцированию исследо1к1тельской активности к ученьиению размеров участка обитания неполовозрельк особей.

4. С наступлением половой зрелости территориальная структура ¡мзруяается, значительно возрастают подвижность и 1>азмеры участ-о- Участки са!.^н не перекрываются между собой и могут сохраняться до Конца ' периода размножения, большинство самцов утрачивают привязанность к определенному участку и широко 1ре*ге1дамтся в поисках готовых к размножению самок.

5. Для взрослых самцов и молоды* ха1>актерна неравномерность I распределение по местообитаниям; до начача июля самцы треобладают в пой«, а молодые бурозубки в тайге; к середине лета та.сселя!1--.з;есп молодые заполняют пойму и одновременно количество ззрсслых са)<дов во всех местообитаниях резко сокращается. В год тредпмга взросль» жжотные в августе могут обладать временнъм ,*част!здм з местах с проиикенной плотность» молодух, в год на в шгусте все они кодшишы

0. ОбишоЕеюия бурозубка характеризуется высокой степенью '.нутригадоЕсй агреес: пакости. Наиболее агрессивны взаимоотношения жчоз п са,'."дол н молодых, менее £ реесивнь отношения молодьи с :а(5\2->с1 ¡5 каэду ^ядодьмя бурозубка! т. Наиболее сильному мутржопуляциощюму давлений) подвергаются взрослые самцы, )*иоЕвти1 которья агрессивны со всеми внутрмьмдовымл грушами, «сипннроваии» яолодь::'. иад старым самцами, видимо, приводит к юл!г;гт а начглз лета части самцов в пойму и способствует кх ;олее быигрой по ерэшгекн» с сайками гибели.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. I,Королева Л В. , ¡¡¡ефгель Б. И. Пространственная сгругггура попу-

ляции О/розубек Средней Енисейской тайп1 В KIL: Доклады I конференции молодых ученых ЦЖН1 КСХ СССР. И. , Деп. ВШШТИ, N1539-78 17Г У. 1978, с. 112113.

2. Коралева Н. В. , Ьм^тель Б. И. Некоторые особенности нространст-

вешюй структур« популяции землероек-бурозубок Средкееш!-сейской тайги. В ки.: До:ш. ШИП. Зоология и ботшс-ага. 1980. Некоторые аспекты изучения флоры и (¡пуны Н. : Паута, 1982, с. 3-9.

3. Королева Н. В. Отношение к территории землероек- бурозубок

енисейской тайги (по дакньм индивидуального мечения). В га;.: Кивотный №ф рнисейской тайги и лесотундры и пр»фодная зональность. М. : Наука, 1983, с. 215 230.

4. ¡,'л;>алеиа Н. Б. Подвижность землероек-бурозубок в тайте к яойк

ероднех'о Енисея. В кн. : Биологически проблемы Севера. Тез. X Всисоизного симпозиума. }нНВОТ?гьи игр. Ч. II. Магадан, 1933, с. 40-41.

5. Коралева 11 В. , Павлова Е. ¡3. О размножении в неволе тундряной

бурозубки и поведении детенышей в первый месяц жизни. В кн.: Механизмы поведения. Материалы III Всесоюзной конкуренции но поведению животных. И : Наука, 1983, с. 128-130.

6. Павлова Е. Ю. , Моралева Н. В . О маркировочном поведении земле-

роек 0у1>озуСкж. В кн.: II Всесоюзное совещание по химичес кой коммумясацим животных. Тез. докл. К , 1983, с. 115-119.

7. Моралева R В., Таковский М. А. Особенности щхнп ранетвенной

структуры популяции зеклероек бурозубок в аиьшее время в среднеенж йеной тайге. В кн. : Вид и его индуктивность в ареале. Материалы IY Всесоюзного совещании. Ч. I, Свердловск, 1984, с. 51-52.

8. Моралева К. В. Структура популяции и взаимоотношения восьми

видов бурозубо.-v в пойме Енисея. В кн.: Докл. ШИП. Зоология и ботаника 1984. Изучение взаимодействия биотических и абиотических (факторов на флору и фауну СССР. М. , Наука, 1980, с. 88-91.

9. Моралева Н. В. К проблеме межвидовых отношений вемлероек-

бурозубок. В кн.: Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. IL : Наука, 1987, с. 213-228.

10. Моралева Н. В. Некоторые особенности пространственной струк-

туры популяции обыкновенной бурозубки в года большой численности. В кн.: Материалы У Всесоюзного ивоертания. Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1988, с. 48-49.

11. Moraleva Н. V. Intraspeoific interactions in tin. сооюоп shrew

Sorex araneus in Central Siberia. 19C9. Arm. Zool. Fennici 26: pp. 425-432.

12. Horaleva H. V. , Telitzina A. J. Territoriality in juveniles of

the comaon shrew (Sores ararteus) in tl.e pre peak and peaK years of population denaity. Biology of Soricidae. Special Publication * 11 Carnegie Museu» of Natural History. 1992.

13. Моралева H. Г«., Шефтель Б. И. Территориальное поведение обык-

новенном бурозубки в период полового созрев «а. I Всесоншюе^со кещьшие по биологии насекомоядных млекогаггаедих. 4-7 февраля 19S2r, Новосибирск. Цосква, 1992, 120-121.

Рис.1 Варианты территориального поведения обыкновенной бурозубки Зогех агалеиз в летнее время.

а. Ь, с - примеры исследовательских перемещений "лолу-оседпых" особей: в - широкие перемещения с выходом за пределы площадки; в

- более локальные перемещений, в основном в пределах ппоададки; с

- переход от широких перемещений к оседлости. с! - оседлые особи. Номер в овапе - место первого отлова, стрелки соединяют

' последовательность отловов. Различные геометрические фигуры обозначают точки отлова отдельных особей в различные периоды: пустые - в икже-июпе, запитые - в августе, фигура с точкой - в сентябре. _

"^"иодагпсало в" лэчагь '¿I .О^.У^. -Заказ о За

Тира* 100 -"»ормат 60x64/16_

Москва. Типография РДС2Н