Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная организация пластичности зрительных процессов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная организация пластичности зрительных процессов"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ^^

ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОИЗИОЛСГИИ

На правах рукописи УДК 612.766.1 + 612.84+612.826+621.622

ВАЛЬЦЕВ Виталий Бориоович

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПЛАСТИЧНОСТИ ЗРИТЕШЫХ ПРОЦЕССОВ (НЕЙРОШИОЛОГШВСКИЙ АНАЛИЗ).

)3.00.13 - Физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора бнологжчэаких наук

Москва,1989

Работа выполнена в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР (директор - академик АН СССР П.В.СИМОНОВ]

Официальные оппоненты: академик АПН СССР, доктор биолоютеских наук Е.Н.СОКОЛОВ доктор биологических наук Р. А.ПАВЛЯШНА доктор медицинских наук, профессор Н.Н.ЛЮБИМОВ

Ведущее учреждение: Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова

Защита состоится " п г. в н " часов

на заседании специализированного совета Д-003.10.01 при Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР по адресу 117485, Москва,ул.Бутлерова, д. 5а

С диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР.

Автореферат разослан " "_1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор медицинских наук

в.н.ешмн

АКТУАЛЬНОСТЬ.Одним из наиболее общих принципов,лежащих в основа , деятельности зрительного анализатора (ЗА), является пластичность "(Шг), изменчивость реакций зрительных структур. Исследование Пл зрительных процессов у человека и животных приобретает все более и более широкий смысл для таких научных дисциплин как нейрофизиология, психология,невропатология,психофизика и светотехника,поскольку ее знание позволяет наиболее точно определить механизмы и условия оптимизации зрительных функций в норме и патологии и изыскивать меры по реализаци. этих условий.Однако, по мере изучения зрительной системы,совершенствования методов исследования и систематизации полученных фактов обнаруживаются все новые и новые "белые пятна", требующие своего рас!фытия. К таким "белым пятнам" может быть отнесена недостаточная изученность пластичности ЗА с точки зрения ее пространственной организации. Мезвду тем в современной нейрофизиологии накапливается все больше данных о реализации активной перестройки процессов в самых различных точках зрительной системы (ЗС) при смене условий стимуляции. Этим подчеркивается важность сравнительного изучения закономерностей перестройка реакций разных частей ЗА, выяснение механизмов, характеризующих особенности процессов в них и особенности их взаимодействия о другими структурами и необходимость уточнения функциональной значимости разнообразных проявлений этой пластичности.

На современном этапе развития физиологии афферентных систем принцип пластичности приобретает все болыцую актуальность в связи с тем, что способствует развитию методологии научного поиска (Подачин,1974;ВасилевскййД979; СоколовД981;Котляр,1986 ;Сила-КОВ,1987;Кэндел,1980;СгозаЬегз ,I987;Shuleikina е.а. 1987).Изучение пространственной организации адаптационных процессов составляет одно из актуальных направлений современной нейрофизиологии афферентных систем,поскольку связано с возможностью раздельно анализа динамики процессов в параллельно и последовательно действующих структурах, составляющих морфофункциональную основу JA и обладающих различными свойствами (Заварзин,1950; Любимов, [970,1979,1983;Mac Leod 1978; Van Еазеп , Mauna ell ,I983;Wol-íe ,1983).На современном этапе в проблеме параллельности, по-вдимому, особенно важным является изучение свойств пространст-}енной реорганизации процессов в сложных каналах в связи с их шособностьта к проведении и переработке большей по объему и сяож-

ности' информации одновременно с повышенной надежностью, быстротой И ТОЧНОСТЬЮ выполнения зрительных ФУНКЦИЙ (Singer, Creutzfeldt,-1970; Bayly ,1971). В серии ухе имеющихся работ дан анализ пере^-стройки и взаимодействуя параллельно работающих фотошчески* и скотопических каналов и двух основных форм реакций на диффузную стимуляцию - он- и офф-систем в разных отделах зрительного анализатора (Сидров, 1975; Green ,I973;Jankov,I977;Meleon ,I96I;Door-bur, 1984¡Smith ,1986; Olsen , 1986). Однако до настоящего времени в литературе отсутствуют подробные сведения о перестройке и взаимодействии процессов в зрительных центрах, особенно в зрительной коре (ЗК). Большинство теоретических положений о Пл процессов в 3G сформулированы на основе данных о переотройках он-реак-циЯ на световой раздражитель. Между тем, ипучение реорганизации не только он-, но и офф-каналов, также как реорганизации фото-пических и скотопических каналов - одна из центральных проблем в анализе динамики пространственной реорганизации деятельности ЗА.

В настоящее время установлено, что активность автономно работающих или взаимодействующих различных нейромэдиаторных систем имеет определенное значение для различия свойств реакций параллельно работающих структур в различных отделах ЗА (Полищук.Зен-КИН,1974;Masland, Ames,1976; Harding е.a. ,I983;EuselI988; Wit-kovski ,1988). Вмеотв о тем сведения о роли медиаторных систем в плаотичеоких переотройках реакций отдельных зрительных структур К их взаимодействия не получили должного отражения ни в отечественной« на в зарубежной литературе.

В свете последних данных о работе концентрических рецептивных шлей (PQ) по типу сложных параллельно организованных каналов переработки и передачи информации (citron ,1961 и др.).обладающих линейной в широком диапазоне и более надежной передачей амплитудно-временных характеристик сигналов ( Bayly,1971) и способных к выполнению более сложных функций (Леттвин с соавт.,1963 и др.) становится существенным сравнительное изучение перестройки реакций взаимоантагонистических зон РП ( Kaiikowsky,l980). Однако работы по сравнительному изучению Цл деащи всех частей РП немногочисленны и стали проводиться только в саше последние годы (Ва-льцевД983; Глезер,1985;Hennerice,1975). В связи с этим динамиче-охжв свойства сложных каналов переработки и передачи информации нуждаются в дальнейшем изучении.

В последнее время появились немногочисленные работы, в которая

предпринята попытка изучить и сопоставить пространстванную реорганизацию процессов во всей последовательно .срабатывающей цепи зрительных структур. Поэтому наши сведения о закономерностях распределения и взаимодействия перестройки реакций отдельных блоков, имеющих различную структурную и функциональную организации, во многом ограничены и касаются в основном периферических уровней сетчатки глаза (Вызов,1969,I97I;Kaneko,1987). В связи с этим одним из разделов предпринятого нами исследования составило сравнительное изучение Пл реакций основных отделов прямого зрительного пути, с которыми связаны различные формы нейрональной активности и функций ЗА.

На пути исследования Пл зрительных процессов неизбежно вств-ют важнейшие теоретические вопросы,в частности, проблема связи переработки информации с процессами регуляции и управления в сложных системах. Зависимость оптимизации функций сложных систем, в том числе и афферентных, от регуляции и управления потоками информации в них нашло свое отражение в теории переработки информации (Глушков,1964;Емельянов,1971; Флёров,1971;Виннер,1958;Шеннон, 1963; Еир,1971), теории системогенеза (Анохин,1979;Рычков,1985; Судаков,1987), в трудах отечественных и зарубежных нейрофизиологов (Поляков,1965; Русинов,1969¡Василевский,1972,1979;Неницкий, 1972;Скребицкий,1977; Гречко,Соколов,1979;Казначеев,1980;Соколов, 1981; Силаков,1982; Павлыгана,1982;Рычнов,1985; Есаков,1987;Тиг-kewit?,Kennig,1982;Назchke ,1985; Ali Klyne ,1985) и нейрокибер-нетиков (ЦыпкинДЭбб; Антомопов,1972; Каплунов, 1972; Абрамова, 1976;Берг, 1976; Хартон,1976; Новосельцев, 1978; Иванов-,'.{уромский, 1985îRoaenblat ,1962; Kulikovmki, 1971 и др.). На огромном фактическом материале, обобщенном в этих трудах и работах других ученых, установлено, что рефляция и управление через пространственное распределение процессов и изменение их параметров обеспечивают оптимизацию сбора, переработки, передачи и аналигз разных объемов поступающей информации в изменяющихся условиях деятельности и тем самым являются определяющим фактором адаптивных свойств сложных систем.

Шесте с тем,исследование реорганизации процессов в структуре ЗА ваяно не только для понимания механизмов,лежащих в основе юследуемых закономерностей Пл и имевдих больиое теоретическое, яо и важное практическое значение,способствуя целенаправленному зоиску путей оптимизации зрительных функций.

3

К настоящему времени большой фактический материал о пространственной организации Пн реакций зрительных структур отражен в ряде монографий и обзоров (Глезер,1961,1975; Супин,1974,1581; Ман- . тейфель,1977; Вальцев,Рыжиков,1977; Подвигин,1979; Шевелев,1984; Creutzfeldt, Sakman ,1969; Hüffler, Nichols* , 1976). Однако,несмотря на многолетнюю историю исследований и наличие крупных публикаций Пл зрительных, процессов продолжает оставаться в числе далеко неизученных проблем.

Таким образом, актуальность исследования пространственных характеристик Ел зрительных процессов обусловлена возможность углубления существующих представлений о закономерностях,механизмах и функциональной значимости реакций разных частей зрительной системы в соответствии с современным уровнем науки о мозге, имеющих существенное значение для понимания, моделирования и оптимизации условий ее деятельности.

ОСНОВНЫЕ ПСШОККНИЯ. ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ I. Показано, что адаптационный процесс в ЗА при смене любых условий стимуляции связан с активной перестройкой реакций практически всех его структур. Пластичность процессов является необходимым компонентом переработки и передачи зрительной информации во всех точках ЗА. В связи с этим необходимо дополнение традиционного положения об оценке деятельности ЗА по типу стимул-реакция оценкой его функционирования по принципу стимул-ре гуляция-пластические перестройки-реакция, который более адекватно характеризует его работу в динамической световой среде.

2. Перестройка реакций системы параллельно работаюцих структур (ПР) помимо разнообразия количественных закономерностей и сходства или различия знака перестройки реакций, связана с активным включением или выключением из работы ПР каналов разного типа и соответственно с изменением активно реагирующей конструкции ЗА. Следствием этого при смене условий адаптации к измененным условиям стимуляции является возможность фундаментальной реорганизации активно реагирующей структуры и функций ЗС. При изменении условий как локальной световой стимуляции в пределах одного PII, так и при смене условий диффузной световой стимуляции имеет место услокнение конструкции в системе активно реагирующих ПР каналов,направленное на услокнение зрительных функций и одновременно на болйе совершенное их выполнение.

3. Выявленный в условиях световой адаптации генез значитель-

ных сигналов во всех частях концентрических РЛ и развитие эффективных регулирующих влияний с любого участка РП на все его зоны указывает на необходимость расширения традиционного представления о центр-антагонистической организации концентрических РП,согласно которому центральная зона является местом генеза основного сигнала, а периферическпл зонам отводится роль регуляторов этого сигнала.

4. Специфика процессов в иерархии ЗС при темновой адаптации характеризуется значительны!., сходством параметров реакций всех блоков ЗС, отражающим направленность основной их функции на проведение сигналов в каждом блоке. Особенностью адаптационного процесса в условиях световой адаптации (СА) является усиление различий реакций последовательно срабатывающих звеньев зрительной иерархии, характеризующее специфику перестройки их реактивности и доминирование различных функций.

5. Оптимизация зрительных функций при смене устойчивых условий адаптации в иерархии зрительных структур совпадает с наличием определяпцей роли параметров сигнала из дистальных и межуточных слоев сетчатки для всех звеньев ЗА, активным изменением популяций реагирующих нейронов, перестройкой конвергентно-дивер-гентных отношений между соседними уровнями, корреляцией пластических перестроек различных параметров он- и офф-реакций в отдельных блоках, координацией перестройки реакций блоков.

ЦЕЛЬ И ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ

Целью настоящего исследования явилось изучение закономерностей, механизмов и функциональной значимости пластических перестроек (ПП) реакций, а также их координации и интеграции в последовательно и параллельно работающих структурах всех отделов прямого зрительного пути, составляющих основу функционирования ЗА в динамической световой среде.

Для достижения этой цели в работе решались следующие основные задачи:

I. Выделение и сопоставление элекгрофизиологических и ряда нейрохимических показателей специфики пластичности реакций шести уровней ЗС, характеризувдих специфику пх функций и организацию адаптационного процесса в иерархии зрительных структур в различных условиях устойчивой световой (СА), темновой адаптации (ТА) и при переходных процессах от СА к ТА.

2; Изучение свойств и функционального значения Ш реакций в популяциях нейронов он- и офф-систем, различных медиаторных механизмов сетчатки (С), в фотопических и скотопических каналах в ЗК с целью выяснэния особенностей организации адаптационного про цесса в системе ПР структур ЗС.

3. Исследование значения Шпроцессов в генезе сигналов и регз лирупцих влияний во всех участках концентрических РП, характеризующих организацию адаптационного процесса в системе ПР каналов в условиях локальной световой стимуляции.

4. Изучение роли модуляции торможения в С глаза для ПП ре акт в последующих отделах и исследование значения модуляции тормознь процессов в зрительной коре для ПП ее реакций на диффузные светс вые стимулы.

5. Выработка практических рекомендаций по оптимизации зрител] ных функций в динамических условиях стимуляции ЗА на основе полз ченных закономерностей и выявленной функциональной значимости адаптационных перестроек зрительного процесса.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

На основе впервые проведенного сопоставления свойств ПП реакций всех последовательно срабатывающих отделов 36 по критерию выход-вход, он- и офф-реакций, фотопических и скотопических каналов в ЗК и всех зон концентрических РП выявлено огромное разнообразие знака и количественных закономерностей ПП реакций в разных структурах ЗА. Это является свидетельством наличия мноке ства количественных закономерностей, которыми описываются адаптационный процесс.

Сравнительный анализ ПП процессов.различных структур ЗА позволил локализовать и выявить специфику свойств адаптационных процессов в различных точках ЗА и уточнить функциональную значимость этих процессов, обеспечивающих оптимизацию зрительных функций в динамической световой среде.

Выявлены закономерности и механизмы регуляции, координации и интеграции ПП пространственно разделенных параллельно и последо вательно работавших зрительных структур, обеспечивающих доминирование разных функций в этих структурах.

Впервые показано, что одним из существенных механизмов, опре деляющгх различие знака, величины, а также различие функдаональ

6

гай значимости ПП реакций сетчатки глаза, НКТ и ЗК, а также раз-шчие Ш уровней внутри них является различив популяций активно тагирупцих нейронов и динамически изменяющиеся конвергентно-ди-шргентные соотношения процессов соседних уровней ЗС. На основе iToro впервые обоснован вывод о том, что изменения конвергентно-ивергептного соотношения являются одним из основных механизмов шецифики адаптационного процесса в иерархии зрительных структур.

Впервые проведенный сравнительный анализ пространстванной организации адаптационного процесса, охватывающего практически все юновные структуры ЗА, позволил вскрыть новые аспекты механизмов, юкономерностей и функционального значения "нервного фактора адэ-ггации", обеспечивающего оптимизацию или резкое ухудшение эригель-шх функций в динамической световой среде.

На основе проведенного сравнительного анализа впервые показа-ю, что расширение функций и более совершенное их выполнение в )сновной функциональной зрительной единице - в концентрических 3П обеспечивается в условиях СА генезом значительного по амплитуде и различного по фазе сигнала во всех зонах РП, и возможностью развития эффективных регулирующих влияний с любой-зоны этого по-1Я на реакцию всех его частей. В связи с этим обосновано положе-те о необходимости дополнения и расширения пшотезы о центр-антагонистической организации работы концентрических РП. Выявление увеличение информационной значимости периферических зон кон-интрических РП и переход их к работе по типу сложных каналов в условиях СА, а также выявленные свойства пластичности он- и офф-саналов и соответственно их холино- и адренергического обеспече-шя позволило проанализировать динамические свойства сложных ка-1алов переработки и передачи информации. Показано, что переход зрительных структур к работе преимущественно по типу сложных кагалов в условиях СА обеспечивает такое фундаментальное свойство зрительной системы как осуществление одновременно с усложнением зрительных функций более совершенное их выполнение в условиях ЗА в сравнении с ТА.

В работе показана возможность избирательного появления и активации работы одних зрительных структур при одновременном угнетении и полном подавлении реакций других структур в одних и тех ке условиях стимуляции: активация реакций центра РП и подавление реакций его периферических зон, активация офф-реакшй и подавле-

кие реакций его периферических зон, активация офф-реакций и пода вление он-ответов в одних условиях и обратные соотношения в других условиях стимуляции. Это свидетельствует о возможности фундаментальной реорганизации активно реагирующей конструкции ЗА. Выявлены определенные различия функциональной значимости 11д. реакций разных уровней зрительной иерархии. В условиях устойчивой световой адаптации в дистальных слоях сетчатки преобладает развитие значительных тормозных аффектов, дополняющихся тормозными процессами в межуточных слоях сетчатки, и отракаицих доминирование при переходе от ТА к СА в этих частях С функций подготовки к переработке больших объемов и более сложной информации и этих условиях адаптации«

Впервые показано, что существенным аспектом адаптационного процесса в ганглиозных клетках (ГО) сетчатки глаза и наружном коленчатом теле (НКТ) в условиях СА является доминирование функции активной модуляции сигналов, направленных на уменьшение зависимости выполнения высокоспециализированных функций зрительной коры от колебаний уровня общей освещенности. В поверхностных слоях коры реализуется функция высшего анализа и интеграции информации о параметрах диффузной освещенности и параметрах стимулов, предъявляемых на ее фоне.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ Выдвинутое в настоящей работе концзптуальное представление о роли пластичности зрительных процессов является решением важного аспекта функционирования ЗА - его деятельности в динамической световой среде. Вскрытые в работе закономерности пластических перестроек реакций в различных частях ЗА и их нейрохимические механизмы могут иметь важное теоретическое значение для современного развития концепции "нервного фактора адаптации" в работе ЗС и моделирования ее функций.

Полученные в работе новые данные свидетельствуют о важной роли активных пластических перестроек реакций во всах отделах ЗА. Эта роль состоит в активном участии в пластической перестройке практически всех структур ЗА, которое в свою очередь определяет закономерности и функциональное значение переработки информации в гаи.

Показанные в работа закономерности и фундаментальное значение Пл процессов являются теоретическим обоснованием доминирования

различных механизмов в разных частях ЗС. Обосновывается доминирование большого числа пространственно разделённых и высокоспециализированных тормозных механизмов в дистальных, межуточных слоях С и поверхностных слоях ЗК, доминирование неимяульсного, градуального типа работы элементов этих уровней и др.

В работе обосновывается положение о том, что свойства пластических перестроек реакций в различных точках ЗС, в том числе и показанная фундаментальная пространственная реорганизация активно реагирующей структуры ЗС, обусловлены координированной регуляцией процессов во всех частях и между отдельными частями ЗА. Это положение имеет теоретическое значение для вскрытия механизмов реорганизации зрительных процессов и вместе с тем указывает на необходимость учитывать роль регуляции в организации самой специфики зрительных функций. Дальнейшая разработка выдвинутых в работе положений может представить новое направление исследования механизмов, закономерностей и функционального значения пластичности в параллельно работающих и в иерархически организованных зрительных структурах при различных формах и на разных этапах адаптационного процесса.

Настоящая работа явилась частью научно-прикладной, темы Н1Б "Исследование количественных и качественных показателей осветительных установок и разработка рекомендаций по ограничению зрительного утомл_лия", входящей в научно-техническую проблему 0.14.06, утвервдекную Государственным Комитетом Совета Министров по науке и технике и проведенной совместно с Всесоюзным научно-исследовательским светотехническим институтом. Полученные в работе результаты о закономерностях перестройки основных типов реакций имеют существенное практическое значение для решения вопросов оптимизации зрительных функций в производственных и бытовых условиях. Из полученных данных в этом плане наиболее существенна! являются факты об усилении градуальной зависимости амплитуды реакций на всех уровнях зрительного анализатора от яркости тестовых стимулов при сближении их яркости с яркостью фонового освещения, указывающих на конкретные условия световой стимуляции, соблюдение которых должно способствовать оптимизации зрительных функций и снижению зрительного утомления. Показанное в работе нарастающее ухудшение зрительных функций при: отсутствии определяющей роли сигнала, поступающего с периферии сетчатки для всех ввеаьев зри-

тельной иерархии, огносигельиой стабильности популяций реагирующих нейронов разных уровней, отсутствии корреляции ПП он- и офф-реакцкй в каждом блоке и между блоками показывают те конкретные параметры работы ЗА, выявление которых и устранение в эксперименте перебором разных условий стимуляции 1гакже позволят целенаправленно определять условия, оптимизирующие деятельность ЗС. Полученные факты о свойствах он- и офф-типов реакций указывают на необходимость учета при моделировании сложных динамических систем возможности использования раздельных блоков с доминированием в одних - функции оценки силовых, в других - функции оценки временных параметров процессов.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 297 машинописных страницах без списка литературы, включает 73 рисунка. Обзор литературы занимает 46 страниц, изложение собственных результатов 164 страницу. Обсуждение, заключение и выводы 72 страницы. В диссертации цитируется 511 работ, из них 183 отечественных, и 328 зарубежных авторов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались: на Региональном Международном конгрессе физиологических наук (Бразов, 1970); на 1У Всесоюзной конф. по нейрокибернетике (Ростов/Дон, 1970); на ХХШ Совещании по проблемам высш.нервн.деят. (Горький,

1972); на У Всесоюзной конф. по нейрокибернетике (Ростов/Дон,

1973); на Симпозиуме по физиологии зрения (Ленинград,1973); на Всесоюзном Симпозиуме "Патология мембранной проницаемости" (Москва, 1975); на УП Всесоюзной конференции по электрофизиологии ц.н.с. (Каунас,1976); на 1У Симпозиуме по физиологии сенсорных систем (Ленинград,1976); на УШ Всесоюзном Симпозиуме по кибернетике (Тбилиси,1976); на ХШ Съезде Всесоюзного физиологического общества (Алма-Ата,1979); на Ш Всесоюзной конференции, посвящ. 80летию чл.корр.АН СССР Коштоянца (Москва,1980); на Всесоюзной конференции по физиологии (Тбилиси,1986); на IX Всесоюзной конф. по нейрокибернетике (Ростов/Дон,1989); на заседании секции ВИД Московского физиолопгческого общества (т989). В 1980 и 1683 г.г. доложены и обсуждены во Всесоюзном научно-исследовательском светотехническом институте. Разделы работы, имеющие прикладное значение, представлялись на ЦДНХ и были отмечены бронзовой медалью,

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Эксперименты проведены на 184 наркотизированных амиталоы натрия

10

(основная доза 40-65 мг/кг) или бодрствующих обездвиженных (L. — губокурарином взрослых кошках и на 122 изолированных: из глазного бокала препаратах сетчатки глаза лягушки. Веки контралатера-льного по отношению к отведению глаза расширяли, третье веко удаляли, зрачок расширяли 1% раствором атропина, на глаз надевалась контактная линза. Регистрацию вызванной активности подкорковых структур проводили с использованием стереотаксических карг (Jasper , Ajmone , Marean , 1954) И стереотаксического прибора СТМ-3. йпссацюо в стереотаксическом аппарате и вживление электродов проводили о местным обезболиванием целоновокаином. После опытов на серийных срезах мозга проводился контроль локализации электродов. В процессе эксперимента животные термостатировались, с интервал« 2-3 часа вводились дополнительные дозы миорелаксантов или нембу-тала. По наличию постоянства параметров фоновой и вызванной активностей на предъявление стандартного светового стимула осуществлялся постоянный контроль за стабильностью функционального оостояния животного в ходе всего эксперимента.

Методики сравнительного исследования перестройки реакций отделов

Проводилась одновременная регистрация амплитудных и временных параметров реакций 6 уровней зрительной системы с электродов,подводимых к роговице или непосредственно к сетчатке глаза с регистрацией "t'\ волны электроретинограммы (ЭРГ), генерируемой на уровне рецептор-горизонтальная клетка, "в"волны ЭРГ,генерируемой межуточными слоями сетчатки, расположенными между выходными элементами С и уровнем рецептор-горизонтальная клетка ( Janagida, rakashi ,1986). Отведение осуществлялось с отеротаксически введенных электродов в контралатеральные раздражению оптический тракт и НКТ, а также с электродов-от ЗК с регистрацией позитивной и негативной фаз вызванного потенциала, отражающих реакцию афферентного входа и поверхностных слоев ЗК (Серков,1970;Супин, [981). Общий индифферентный электрод помещался в толщу кости над юбной пазухой по средней линии. Ответы всех исследуемых отделов регистрировались одновременным наложением- (по 15-20 ответов) на фотопленку с экрана четырехканального осциллографа "Биофаз" с юлосой частот от 10 до 4000 Стимуляция короткими и длитеяь-f гами стимулами велась от одного и того же источника света (бес-1умной модуляторной лампой "Сильвания" с постоянной времена пе-

рвднего и заднего фронтов стимулов 0,32 мс), обеспечивавшей полное совпадение распределения освещенностей обоих стимулов по поверхности сетчатки, что способствовало точной оценке получаемых эффектов. В связи с тем, что для кошек наиболее информативными являются яркости световых раздражителей? с 0,5 до 100 лк (ЛуйвК-дин,1980) исследования в основном проводились в атом диапазоне. Однако в отдельных сериях интенсивность стимулов изменялась более, чем в 100 тыс раз (с 0,0005 до 75 лк). Сопоставление активности уровней проводилось по критерию выход/вход (Агйи1п1 .бауав-в!оп! ,1965;Гоигтег^ е.а. ,1984), что позволяло проводить более точную количественную оценку различий перестройки их реакций. Сопоставлялись амплитуды, латентные периоды, длительность, скорость нарастания и время окончания он- и офф-ответов. Сравнительный анализ реакций 6 уровней был проведен в 5 сериях при изменении: I) интенсивности стимулов (Ис) в темноте и на свету, 2)дли-тельности световой стимуляции, 3) интенсивности светового фона, 4) в последействии световой стимуляции различной длительности и интенсивности, 5) при изменении Ис более чем на 5-6 порядков, исследование активности фотопической и скотопической систем в Э£

Методика исследования реорганизации процессов рецептивных

полей

В Ьачадв эксперимента на глаз одевалась контактная линаа и изображение глазного дна с помощью электрического офтальмоскопа проецировали на белый экран дам определения очковой линзы, обеспечивающей наиболее резкое изображение световых пятен на сетчатку на расстоянии 1,5 м (РегпаЫ , сьаге ,1962). В течение всего эксперимента осуществлялся контроль фиксации глаза, для чего проводилось повторное определение проекции слепого пятна на белом экране. Световая стимуляция велась от 2-х фотостимуляторов, разработанных и изготовленных в лаборатории (Вальцов с соавт.,1975; Шевелев и др. ,1976). Для адаптации использовались световые пятна, полукольца или полосы, проходившие через все зоны РП. В связи с тем, что часть РП имеет не круглую, в эллипсовидную форму (боп-йегооп ,1971) для тестирования ответов разных зон РП предъявлялись круглые световые пятна площадью равные центральной зоне и длительностью 400-500 ыс, их интенсивность составляла 80 лк.При незопичвском уровне освещенности на весь экран (1-10 лк) выявлялась центральная эонз РП и пятнами той же рлощади выявлялась тог

мозная и растормаживаюцая. Затем адаптирующий свет выключался на 50 мин или на I час. Регистрация ответов производилась в темноте и при общем освещении равном 0,5-1 лк. Основной формой световой стимуляции было тестирование активности разных зон РП пятнами, по величине равными центру РЛ при нанесении адаптируящих стимулов нарастающей яркости в одну из частей рецептивного поля. В части опытов применялось тестирование возбудимости одной зоны РП при последовательной адаптации разных его зон длительными стимулами нарастающей яркости. В связи с данными о восстановлении возбудимости нейронов НКТ после световой адаптации ужа через не-¡колько секунд на стимулы, в 10 раз уступающие по яркости предше-!твующей адаптации (Ten е.а,1969), использовались интервалы пре-1ъявления адаптирующих стимулов, равные нескольким десяткам се-:увд, а в отдельных опытах равные нескольким минутам. Бнеклеточ-ую регистрацию импульсной активности одиночных нейронов проводи-и вольфрамовыми микроэлектродами с сопротивлением 5-30 мом в по-осе частот усилителя 0,15-30 кгц. Применяли стрекционную подачу госро электрода. Нейронную активность подавали с катодного повто-ителя и усилителя на амплитудный дискриминатор (установка "Био-зз"1У-2-4,Альвар), формирователь и записывали на магнитофон зш -41(Нихон Кохден), с последующей обработкой на ЭВМ, либо надшив а ли в ходе самого эксперимента на анализаторе ( KVT -250 ' Saip) иы мини ЭВМ ин-90 (Интертехник). Временные постстиму-.ные гистограммы воспроизводились после предъявления 10-15 тес-1вых раздражителей с бином 4 ыс на анализаторе и на ЭВМ.

Нейрохимические методы Для исследования фармакологических воздействий была разработа-методика регистрации биопотенциалов сетчатки в проточной жид-сти (Вальцев,1966),которая обеспечивала равномерное я строго зированное воздействие исследуемых препаратов на обе поверхно-и С; длительное, нормальное ее питание, тщательное удаление здуктов обмена, длительное сохранение стабильной величины от-гов и возможность получения четких эффектов при значительно ие-1шх концентрациях веществ по сравнению с их закапыванием в пвз~ t бокал.С удалялась из глазного бокала, отделялась от пигаенг-XI эпителия, помещалась в камеру и фиксировалась с обеих сто-t капроновой тканью. В качестве омываадей жидкости использовал-модифицированный раствор Тироде на фосфатном буфере при =

6,9-7,3 со скоростью тока 6-7 мл/мин. В течение всего эксперимента проводился контроль за сохранением нормального функционального состояния препарата, показателем чего являлось восстановление исходных параметров реакций после удаления исследуемых веществ из омывающего растворе.Опыты, в котфых восстановление параметров реакций не наблюдалось, из анализа исключались. Для стимуляции использовались световые стимулы длительностью 0,8с, интенсивностью 300 лк, предъявляемых с интервалом 12 с, обеспечи-вавдие раздельный генез он- и офф-ответов.- Регистрация производилась усилителем постоянного тока. Дяя блокады М-холинореактив-ных структур попользовался атропин. Н-холинореактивных - гекоонй 0е- -адреноблокатор - дигидроэрготоксин. Исследовалось несколько концентрация каждого вещества: атропин - Ы0"3, I *Ю~4, 1-10"{ мксоний - 1-Ю-2, 1-Ю"3, дигидроэрготоксин - 1-Ю"3;

5'10~5. Каждая концентрация веществ исследовалась на 1214 препаратах. В опытах с исследованием действия стрихнина на сетчатку глаза проводилась регистрация реакций С, оптического тракта , НКТ и ЗК. Стрихнин к С подвозился в подогретом до 38-3 С растворе Тироде после вскрытия склеры по всему поперечнику гл ного бокала, удаления хрусталика и стекловидного тела. В ходе э перимента проводилась профилактика кровотечения и частичной отс лайки С. С целью получения наибольшего эффекта у различных кивс них использовались концентрации раствора стрихнине от 0,01 до 0,1£. Регистрация ответов на стимулы нарастающей яркости проводилась на 4-х канальном осциллографе, начиналась через 2-30 ми> в продолжалась до 2 часов после подтведения стрихнина. В конце эксперимента прослеживалось, восстановление исходных, параметров реакций после отмыва С. Исходя из данных о малом влиянии или о сутствяи влияния болышх доз стрихнина на первичный ответ коры (Ройтбак,1955, Окуджава,1963), в опытах с аппликацией стрихнин на кору использовались 3$ его растворы, а в большинстве экспер ментов - кристаллический стрихнин.

Методы статистической обрабо-ки Экспериментальный материал бил обработан в соответствии со статистическими критериями на ЭЕ\5 Норд-ЮО (программа предлож« Илышком). Были рассчитаны средние арифметические, стандартны« отклонения, ошибка среднего арифметического, коэффициент вари; бедьности, вероятность разности двух средних арифметических,.]

эффициент корреляции, вероятность коэффициента корреляции. Были рассчитаны доверительные интервалы и уровень значимости. Основные результаты были получены для уровня значимости =0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ . РЕОРГАНИЗАЦИЯ РЕАКЦИЙ РАЗНЫХ ЗОН КШЦЕНТРИЧЕСШ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ НЕЙРОНОВ НАРУЖНОГО КОЛЕНЧАТОГО ТЕЛА В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ЛОКАЛЬНОЙ АДАПТАЦИИ

Регуляция, координация, распределение и интеграциг реакций разных частей РП на короткие стимулы: I) При длительной стимуляции его центральной зоны Исследование было проведено в основном на РП он-центрального типа в связи с более четкой перестройкой реакций всех зон в них в сравнении с он-офф и офф-цеигральными клетками. Результаты опытов показали, что локальная адаптация (ЛА) центра РП сопровождается достаточно сложным изменением рельефа возбудимости всей его поверхности. Разнообразив ПП реакций самого ЦРП проявилось в активации его ответов при слабой и угнетении при средней и максимальных яркостях ЛА. Снижение он-реакций ЦРП при его ЛА оказалось значительно большим в сравнении с любой другой локализацией ЛА и наибольшим в сравнении с угнетением ответов в других зонах при их ЛА или ЛА других зон. Это свидетельствует о значительной эффективности регуляторных процессов в самом ЦРП. Количественной особенностью ПП с^ф-реакций антагонистической зоны при ЛА центра явилось монотонное нарастание активации ее ответов в большей части светового диапазона ЛА центра и насыщение активирующего.эффекта при максимальных яркостях. Сопоставление полученных кривых депрессии ответов центра с активацией ответов антагонистической зоны (АЗ) показало достаточно четкую их корреляцию. Постепенное усиление интенсивности ЛА вызывало вначале выравнивание ответов обеих зон. При максимальной ЛА центра ответ АЗ становился преобладающим и примерно в 2 раза превышал ответ центра. Отличительной особенностью ПП он-ответов растормаживающей зоны (РЗ) явилось наличие четкой ПП и активации только, при максимальной интенсивности ЛА.центра и почти полное отсутствие эффектов в остальном диапазоне яркостей, вызывавших значительное к скоординированное изменение ответов других зон. Это говорит о наибольиеЯ возрастающей роли РЗ при максимальной ЛА и об относительной автономности изменения величины реакций самих периферических частей

15

РП от показателей ПП реакций центра и прилегающей к нему АЗ. Проявление активации периферических зон РП при различной интенсивности ДА центра на фоне одновременного снижения его ответов позволяв! считать общим свойством концентрических РП в этих условиях стимуляции возрастающую роль реакций периферических зон в генезе сигнала не выходном элементе РП и тенденцию к выравниванию амплитуды реакций разных его частей. Таким образом, при ЛА центра РП стимулами достаточной интенсивности РП нейронов НКТ "у"-типа приобретает способность отвечать реакциями значительной амплитуды на включение и выключение стимулов. В условиях ЛА центра эта способность обеспечивается реакциями разных частей РП нз короткие отимулы. Исходя из выявленной возможности возникновения значительных по амплитуде сигналов в разных зонах РП представлялось необходимым оценить работу выходного его элемента, интегрирующего эти сигналы. В качестве такого показателя оценивалась сумма сигналов, поступающих из всех частей РП при различной интенсивности ЛА центра. Было показано, что при ЛА центра засветами разной яркости суша сигналов, поступающих из разных частей РП при тестировании их короткими вопышками игменяется весьма незначительно'. 8 подавляющем большинстве случаев при усилении интенсивности ЛА в 500 раз сумма сигналов изменялась на 10-15/2. Сохранение относительной стабильности суммы сигналов, поступающих на выход РП при ЛА центра в диапазоне средних яркостей,обеспечивалось за счет сходного по величине и противоположного по знаку изменения ответов центра РП и ПП реакций прилегапцей к нему АЗ.

2) При длительной стимуляции антагонистической зоны

Специфика распределения величины реакций по поверхности РП при ЛА антагонистической зоны проявилась в том, что в отличие от ЛА центра возникало только снижение амплитуды ее ответов при ее ЛА стимулами малой яркости. Снижение ответов адаптируемой АЗ во всем диапазоне яркостей было меньше депрессии ответов ЦРП в период его ЛА, что отражает меньшую эффективность тормозных механизмов в АЗ в сравнении с тормозными ме'энизмами в ЦРП. Снижение ответов ЦРП при ЛА антагонистической зоны было большим, по сравнению со снижением ответов в самой адаптируемой АЗ. Количественной особенностью угнетающих эффектов в АЗ при ее ЛА явилась немонотонная их зависимость от интенсивности адаптирующих раздражителей: постепенное усиление ЛА вызывает-вначале усиление, а

16

затем ослабление депрессии ответов ЛЗ на фоне постепенно нарастающей депрессии ЦРП. Эти факты свидетельствуют об определенной автономии количественных показателей 1Ш частей РП, лежащих центральное адаптируемого участка (в данной серии автономность ПП реакций центра от ПП реакций адаптируемой АЗ). Полученные данные показали, что длительная стгмуллция АЗ в определенном диапазоне яркостей ЛА способна вызывать акгиващпо ответов более периферической части РП. Количественной закономерностью этого р-йфекта является достаточно четкая рецьпрокность изменения ответов в адаптируемой АЗ и прилегающей к ней РЗ. Таким образом, как при ЛА центра, так и при ЛА антагонистической зоны, выявляется достаточно четкая закономерность пространственного перераспределения адаптационных эффектов по поверхности РП нейронов "у"-т1ша: имеет место координированное изменение амплитуд ответов в адаптируемой и прилегающей к ней более периферической зоне. При ЛА как центра, так и ЛА антагонистической зоны выявляются сходное по знаку угнетение реакций в самой адаптируемой зоне и коррелирующая по величина активация ответов прилегающей к адаптируемой зоне более периферической части РП. Вследствие наибольшего снижения ответов ЦРП, меньшей депрессии ответов в адаптируемой АЗ и возникновении активации в РЗ проявилось снижение относительной роли величины ответов центра и возрастала роль ответов периферии (особенно ра-стормакиватцей зоны) при усилении интенсивности локальной адаптации АЗ. Усиление интенсивности ЛА АЗ в большей части исследованного диапазона интенсивностей, также почти не изменяло суммы сигналов, поступающих на выходной элемент РП (только на 10-15$).

3) При длительной стимуляции растормаживающей зоны

Отличительным свойством ПП, вызываемых ЛА растормаживающей юны, явилась-разная степень активации ответов практически всех 'частков РП в большей части исследованного диапазона яркостей, [оличественной особенностью ПП в самой РЗ при ее ЛА, была: срав-ительно значительная активация ответов, проявление 'ктивирующе-■о эффекта в широком диапазоне, немонотонная его зависимость от ятенсивности ЛА, возникновение незначительной депрессии только ри максимальной яркости ЛА. Особенностью количественных зако-омерностей ПП реакций АЗ, при ЛА РЗ явилось отсутствие каких-ибо эффектов или их малая выраженность при слабых и средних ия-енсивностях ЛА, вызывавших значительную активацию в РЗ. Это

указывает на определенную автономность ПЛ.реакций обеих зон в большей части диапазона интенсивности ЛА. Длительный засват F3 оказался единственным условием JLA, при котором в значительном да апазоне яркостей возникает устойчивая активация ответов ЦРП, еле; ствием чего является еще большее в сражении с темнотой преобладание амплитуды реакций центра над реакциями других аон. В этой состоит одно из отличий пространственной реорганизации при ЛА РС от реорганизации при ЛА центра и АЗ. В этой серии экспериментов выявилось то se свойство Ш процесоов, которое проявилось в других условиях ЛА: общая суша сигналов .поступающих с разных частей РП, оставалась относительно постоянной.Это явилось результатом резкого снижения активации ответов ЦРД и ответов РЗ и нарас' танин ответов АЗ при усилении яркости ЛА. За исключением средни; яркостей ЛА (20 лк), вызывавших значительную активацию ответов ЦРП, при всех других интенсивностях длительных стимулов, действовавших на РЗ, сумма сигналов, поступавших на выходной элемент не изменялась более чем на 105?.

4) При одновременной длительной стимуляции всех зон Длительная стимуляция полосками света, проходящими через те же зоны, которые использовались для локальной адаптации,вызывала только депрессию ответов в центре РП. Не было выявлено актив ции его ответов, которые возникали при его избирательной ададте щш слабыми раздражителями и при избирательной адаптации РЗ,показанных в цредадущих сериях. Депрессия ответов была максимальной ухе при средних яркостях адаптирующих полосок и мало изменя лась при дальнейшем увеличении их интенсивности. Таким образом, при одновременной стимуляции всех зон оуммация тормозных влияш в самом центре с тормозными влияниями на него с АЗ преобладает над активирующими влияниями с РЗ. В АЗ на фоне снижения реакци] ЦРП выявилась только активация ее ответов.При малых и средних i костях адаптирующих полос проявилось сходство самого характера количественных закономерностей ПП центра и ПП реакций АЗ с той которая выявлялась при избирательной ЛА центральной зоны, а ш но:в обоих условиях развивалось резкое снижение ответа центра ¡ нарастающая активация реакций АЗ.Угнетение ответов АЗ,возникаю щее при ее локальной адаптации, не проявлялось.Поэтому следует говорить о том,что ПП реакций АЗ при действии адаптирующих полос на все з'оны зависит прежде всего от реализации регулирующи влияний с центральной зоны. Переход к максимальным яркостям СА

вызывает снижение активации ответов АЗ, т.е. противоположный эффект в сравнении с тем, который возникал при усилении интенсивности адаптирующей полоски в диапазоне малых и средних яркостей. Так как снижение ответов АЗ при ЛА разных частей РП проявлялось *олько при ЛА ее самой, то наиболее вероятно, что снижение ее реакций при освещении всего РЛ полосками света большой яркости является также результатом прежде всего срабатывания тормозных механизмов в самой АЗ. Тормозные влияния в АЗ при максимальных яркостях полоски являются болег слабыми, чем активирующее влияние с центра РП. Это доказывается тем, что при максимальной яркости полос имеет место только снижение активации ответов АЗ без перехода в депрессию ее реакций, и во всем диапазоне интенсивностей адаптирующих полос влияние из центра РП для параметров реакций АЗ остаются доминирующими.

В растормаживающей зоне, как и при ЛА центра или ЛА самой РЗ, адаптирующие полоски, проходящие через все зоны,вызывали только усиление ее ответов. Наиболее значительное нарастание ответов РЗ проявлялось как при ЛА центра только в диапазоне максимальных яркостей СА всех зон. Все эти факты указывают на то, что не только при ЛА центра, но и при длительных засветах всего РП, для перестройки реакций всей поверхности РП, по-видимому, существенное значение имеют регулирующие влияния, исходящие из его центральной зоны. В связи с резкой депрессией ответов ЦРП при значительной активации АЗ при средних яркостях адаптации в работе РП несколько преобладали ответы АЗ. При максимальных же яркостях вследствие стабилизации активности центра и снижения активации в АЗ амплитуда реакций обеих зон становилась относительно сходной. Нарастание же амплитуды реакций РЗ во всем диапазоне яркостей, особенно при максимальных интенсивноетях адаптирующих полос; вызывающих резкую депрессию ответов центра и снижение активации в АЗ имело своим следствием постепенное усиление роли ответов растормаживающей зоны в особенности в сравнении с ответами центра. Несмотря на значительную ПП реакций зон, вызываемых адаптирующими полосами, сумма сигналов, поступающих на выходной элемент РП, оставалась относительно стабильной (15^). При малых и средних яркостях полос она является результатом реципрокного изменения ответов ЦРП и АЗ. При максимальной интенсивности адаптирующих полос она обеспечивается рещгщзсквэстью перестройки ре-

акций АЗ и РЗ.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ РЕОРГАНИЗАЦИЯ ПРОЦЕССОВ В ОТДЕЛАХ И МЕВДУ ОТДЕЛА!® ПРИ СМЕНЕ УСЛОВИЙ И ПАРАМЕТРОВ ДИФФУЗНОЙ СТИМУЛЯЦИИ I. Сравнительный анализ перестройки реакций отделов уровнай ЗА на стимулы нарастащей яркости в те»Люте и в период длящейся световой стимуляции.

Результаты опытов показали, что в условиях ТА имеет место линейная или близкая к линейной зависимость амплитуды он-ответов от интенсивности стимулов (Ис) на всех уровнях С. Оказалось, что при ТА наиболее строгая линейная зависимость характеризовала ПП реакций на уровне рецептор-горизонтальная клетка. Переход к СА сопровождался более сложными изменениями ответов и возникновением значительных различий в ответах разных слоев С. Более сложные соотношения при СА проявились в значительном уменьшении зависимости амплитуды ответов уровней С от интенсивности слабых и усилении этой зависимости от ярких раздражителей. При СА наиболее резко угнетение ответов на слабые стимулы проявилось на уровне рецептор-горизонтальная клетка. Даже при относительно слабой СА суммарные ответы уровня рецептор-горизонтальная клетка отсутствовали и они возникали только на яркие вспышки. Из всех уровней С усиление зависимости амплитуды реакций от ярких стимулов в условиях СА было наибольшим на уровне ганглиозных клеток (ГК): оно проявлялось в значительно большем диапазоне интенсивностей СА и было количественно более выражено. В ТА особенностью реакций ГК является четко выраженная перестройка ЛП их ответов. Однако,при ЭТОы изменение длительности реакций было невелико. В условиях СА проявилось не уменьшение,как для он-отоветов, а резкое .усиление зависимости ЛП офф-ответов от интенсивности стимулов (Ис) и ре-ципрокное с он-реакциями изменения их длительности при переходе к максимальным яркостям тестовых стимулов. В ТА различия он- и офф-ответов менее выражены. Они проявились в том, что линейная, как и для он-ответов, зависимость увеличения амплитуды офф-ответов сопровождалась большим снижением их ЛП и еще более резким изменением их длительности.

Дня он-ответов НКТ, как и для всех слоев С, было характерно строго линейное нарастание амплитуды реакций на усиление Ис при ТА. Усилений Ис вызывало значительное снижение ЛП он-реакций без существенного изменения их длительности. Для НКТ, как и для

С, в условиях СА является характерным уменьшение зависимости его он-реакций от стимулов малой яркости и усиление этой зависимости для ярких стимулов. На усиление Ис в условиях СА выявлено различия реакций НКТ от реакций ГК. Отличие заключалось в том, что проявилось четко выраженное уменьшение зависимости амплитуды он-ответов НКТ в сравнении с ГО. Иде большее отличив проявилось в том, что ЛГГ он-реакций НКТ, в отличие от ЛП он-реакций ГК, оставались стабильными. После резкого укорочения ЛП на слабые стимулы при переходе от ТА к СА дальнейшее десятикратное увеличение их интенсивности в период СА чрактически не изменяло ЛП. В этих же условиях ЛП он-реакции 1К снижались. Перестройка длительности он-ответов НКТ как и в ГК была незначительной, но в условиях СА проявлялась тенденция-не к снижению, как в ГК, а к ее нарастанию. Изменения амплитуды офф-ответов НКТ в условиях ТА и СА оказались сходными с ПП он-реакций. Специфичным явилась ПП временных характеристик офф-ответов. Особенностью ПП офф-ответов явилось уменьшение зависимости их длительности при переходе от ТА к СА и отсутствие четкой перестройки их ЛП на усиление Ис как в ТА, так и при СА. Сопоставление ЛП он- и офф-ответов НКТ и ГК показало значительно более резкое их изменение в ГК и соответственно более значительное нарастание популяций реагирующих нейронов в ГК в сравнении с НКТ. Особенно резко эта разница проявилась в условиях СА. Результаты проведанного сопоставления показали, что во всех без исключения случаях меньшему нарастанию популяций реагирующих нейронов НКТ соответствует и меньшее нарастание еи амплитуды в сравнении с нарастанием амплитуды реакций ГК. Сопоставление ПП амплитуды реакций афферентного входа ЗК о НКТ показало, что даже при ТА, в которой обнаружено наиболее сходное изменение амплитуды реакций всех предыдущих звеньев, выявляются существенные различия в ПП реакций ЗК от подкорки. Оно заключается в более интенсивном нарастании амплитуды ответов ЗК в сравнении с НКТ, которое оказалось сходным при ТА и при разных интенсивностях СА. Для он-ответов этот прирост составляет около 20%, или офф-ответов около 7С$. В ЗК при СА, несмотря на активное и различное изменение амплитуды ответе^ на всех докоркових уровнях, как и в Сив НКТ, также проявилось уменьшение при слабых и увеличение зависимости при ярких стимулах ответов ЗК от Ис. Полученные данные показали, что ПП практически всех временных параметров реак-

дай коры отличается от ПП этих показателей в НКТ. Наиболее существенным отличием явилось четкое снижение ЛП он- и офф-ответов ЗК на нарастание Ис в ТА и СА. В ТА снижение ЛП в ЗК было более значительным в сравнении с НКТ, а при СА оно выявлялось на фоне стабильных ЛП ответов Н1СТ. Большее снижение ЛП и большее увеличение популяций реагирующих элементов в ТА и СА коррелировало с большим нарастанием амплитуды реакций афферентного входа ЗК в сравнении с НКТ. Свойстяа ПП офф-ответов афферентного входа ЗК оказались сходными о ПП ответов в НКТ, но количественно более выраженными, что, по-видимому, свидетельствует о проявлении большей специфики ПП реакций коры в момент выключения светового слшула в сравнении с ответами в момент его предъявления. В отличии от ПП латентных периодов афферентного входа ЗК,.ЛП реакции поверхностных слоев на усиление Ис в ТА и СА'равво нарастал. Этому соответствовало уменьшение нарастания амплитуды их ответов в сравнении с глубокими слоями.

2. Сравнительный анализ перестройки реакций отделов и уровней

ЗА при изменении длительности световой стимуляции Результаты опытов показали, что при изменении длительности стимулов от 200 мс до 5 с из всех отделов наиболее простые соотношения между изменением длительности раздражителей и амплитудой офф-ответов проявились в С: величина ответа Ш линейно зависит от логарифма Ис и с увеличением длительности эта зависимость усиливалась. Оказалось, что на фоне монотонного нарастания ответов ГК, возникающего с увеличением Ис различной длительности, строго линейная зависимость амплитуды офф-ответов НКТ имеет место только на выключение стимулов длительностью около 0,5 с. При болев коротких раздражителях и малой амплитуде ответив С в НКТ возникало усиление их зависимости от Ис в сравнении с ГК. Нарастание Ис при более длительных стимулах (от I до 5 с) возникновение значительной амплитуды офф-ответов ГО, сопровождалось ослабление .• ем зависимости офф-ответов НКТ от Ис на фоне сохранения строго линейной зависимости в ответах ГК. В результате этого в НКТ происходит усиление малых и ослабление значительных по амплитуде сигналов, поступающих из сетчатки. Перестройка реакций ЗК на выключение длительных раздражителей (более I с) при изменении их интенсивности значительно отличалась от ПП офф-реакций НКТ и, таким образом, в этих условиях проявляется существенное различие

ПП ответов всех основных блоков ЗС. Специфика 1Ш корковых процессов при выключении длительных стимулов проявилась в том, что в коре резко нарастали активационные процессы на фоне нарастающего ослабления зависимости ответов от Ио в НКГ. Возникновение про-тивополокной зависимости ПП реакций в НКТ и в ЗК в одних и тех йе условиях стимуляции - при увеличении длительности раздражителей более I с и ее исчезновение при более коротких раздражителях, указывает на тесную связь ПП процессов в этих образованиях. Угнетение в НКТ возникало при более раннем завершении ответов в ЗК. Можно предполагать, что скоор-инированное и реципрокное соотношение ПП процессов в ЗК и НКТ как и возникающее аналогичное соотношение процессов в них при аппликации стрихшша на ЗК связано с реализацией тормозных ¿исходящих влияний с ЗК на подкорку (Мещерский, 1962).

3. Сравнительный анализ перестройки реакций отделов и уровней ЗА при изменении светового фона

Специфика ПП процессов в дистальной сетчатке при изменении интенсивности светового фона (СФ) проявилась в том, что снижение основного параметра реакций на уровне рецептор-горизонтальная клетка - его амплитуды при нарастании интенсивности СФ дополняется еще большим снижением амплитуды ответов межуточных слоев. На фоне снижения интегральных реакций всех слоев выявляется резкое отличие. ПГ1 реакций ГК от ПП предшествующих уровней. Специфика ПП этого уровня проявилась в значительно меньшем снижении амплитуды его ответов в сравнении с межуточными слоями. В значительной части о1ШТов сохранялся четко выраженный ответ ГК при одновременно практически полном угнетении суммарного ответа предыдущих уровней. Особенностью ПП реакций ГК под влиянием СФ явилось немонотонное и прямо противоположное изменение ЛП и длительности они офф-реакций при одновременно сходной ПП их амплитуды.

Усиление СФ сопровождалось меньшим снижением амплитуды он- и офф-реакций НКТ в сравнении с ГК. Основной особенностью ПП в НКТ явилось четко выраженнов и сходное изменение ЛП он- и офф-огве-тов при изменении СФ: в обоих случаях усиление интенсивности СФ вызывало однонаправленное '.гакение ЛП обоих типов реакций. Эти длшые указывают на то, что ПЛ процессов при изменении интенсивности СФ связана с изменением популяций реагирующих элементов ГСП*.

Сопоставление снижения ЛП он- и офф-реакций НКТ при усилении СФ показало значительно большее изменение этого параметра в подкорке в сравнении с ПС. В результате этого большему увеличению популяций нейронов в НКТ соответствует относительно меньшее снижение амплитуды его ответов в сравнении со снижением ответов Ш. Одним из свойств ДП процессов НКТ явилось редапрокное изменение длительности он- и офф-ре'акций, которое сочетается с относительно монотонной ПИ амплитуды реакций и 1П ответов.

Основное отличие ПП реакций глубоких слоев ЗК от ПП реакций ГК и НКТ состоит в усилении депрессии ответов в сравнении с НКТ, тогда как в ПС и НКТ имеет место активация их ответов. При яркой СА ответы ЗК на включение и выключение раздражителя становятся околопороговыми, в то время как ответы ГК.и НКТ остаются четко выракенными. Сопоставление ПП выявило' большее снижение амплитуды он-реакций поверхностных слоев в сравнении с афферентным входом ЗК. Сопоставление показало, что различие изменений амплитуды они офф-реакций и различие популяций задействованных элементов глубоких и поверхностных слоев совпадают.

4. Сравнительный анализ перестройки реакции уровней и

отделов в последействии световой стимуляции Наиболее характерным свойством процесоов ПП в ЗС в последействии световой стимуляции на повторные стимулы явилась рассогласованность восстановления возбудимости уровней при относительной стабильности ЛП их ответов. Отличительной особенностью ответов уровня рецептор-горизонтальная клетка явилось монотонное нарастание их ответов в течение всего времени восстановления возбудимости в темноте. Это имело место во всех без исключения опытах. Отличительным свойством ПП реакций этих уровней.от последующих была значительно большая зависимость процессов восстановления от длительности адаптирующего раздражителя и значительно меньшая -от соотношения интенсивности адаптирующего и тестирующего стимулов. Увеличение длительности предшествующей СА даже при малых ее яркостях вызывало резкое замедление динамики восстановления как. для ответов ра слабые, так и на яркие вспышки. Восстановление реакций ГК в ТА отличалось не только другими количественными зависимостями процесса, но и другими его закономерностями. Амплитуда реакций ПС достигла контрольной величины в ТА на фоне еще значительно сниженных реакций предшествующих уровней. Другим свойством ПП реакций ЕС явилось сменяющее друг друга во времени

повышение и понижение их возбудимости, которое проявлялось на фоне монотонного нарастания реакций межуточных слоев. Фазность восстановления ответов усиливалась с уменьшением яркости тестовых вспышек. Проявилась значительно меньшая зависимость ГШ реакций ГК от длительности предаествупцей СА в сравнении с предшествующими уровнями С. Свойством значительно изменяющихся по амплитуде реакций ГК явилась стабильность их ЛП. Вследствие этого можно считать, что фазовые и значительные колебания амплитуды реакций ГК в последействии СА отражают изменения параметров процессов в одних и тех же элементах без существенной модуляции самих популяций нейронов.

Перестройка реакций ЗК и НКТ характеризовалась колебательным, не совпадающим во времени между ними и с ГК восотановлением ответов. В результате чего проявились огромные в определенном отрезке времени различия ответов основных отделов 30. Как и в ГК, в НКТ и в ЗК весьма значительные изменения амплитуды реакций ос— осуществлялись при относительной стабильности их ЛП. Основной количественной закономерностью ПП офф-ответов всех отделов явилось нарастание их величины, а в ГК и НКТ и их длительности при увеличении сходства яркости предшествующего адаптирующего и последующего тестирующего стимулов. Специфика ПИ офф-ответов в НКТ проявилась в значительно меньшем нарастании амплитуды ответов в сравнении с ГК. По мерз сближения интенсивности адаптирующего и тестирующего стимулов и увеличения реакций в 1К эффект ослаблеяя офф-ответов в НКТ нарастал. В результате этого увеличение амплитуды офф-ответа ГК, возникающее в последействии длительного света, как и при усилении Ис и при ослаблении СА, показанных в других сериях, вызывает снижение прироста амплитуды реакций в НКТ в сравнении с Ш. Особенностью ПП реакций ЗК явилось усиление ее ответов не только на афферентном входе в сравнении с НКТ, но и поверхностных слоях в сравнении с афферентным входом.

НЕЙРОХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОЛИ АДРЕНЕР1МЕСК0Г0 И ХОЛИНЕРГИ-ЧЕСКОГО СИНАПТИЧЕСКОГО АППАРАТА И ТОРМОЗНЫХ ПРОЦЕССОЗ В МОДУЛЯЦИИ АКТИВНОСТИ ОН- И ОФФ-СИСТЕМ СЕТЧАТКИ ГЛАЗА И ЗШТЕЛЬ-НО.Ч КОРЫ

I. Перестройка и взаимодействие ой- и офф-реакдкй сетчатки глаза при блокаде адренергичаских и холинергических синаптических механизмов

Установлено, что основным эффектом блокады холиноренктивяых структур М-холинолигиком атропином, вводимым в омывающую питающую жидкость, являлооь прогрессирующее во времени угнетение реакций межуточных слоев С. Угнетение ответов, регистрируемых в условиях непрерывно омывающего раствора, возникало через 1-1,5 минуты после подведения атропина, резко нарастало в пределах первых 4-5 минут и достигало максимума - снижение амплитуды реакций в 4-5 раз, к 15 мик. Резкая депрессия была устойчивой в течение всего времени блокады холинергических структур. Она быстро устранялась при удалении атропина из омывающего раствора.. По мере действия препарата, вызывающего резкую и устойчивую депрессию ответов межуточных слоев, возникала нарастающая активация ответов горизонтальных-клеток (ГРК). Через!..15 мин от начала действия атропина амплитуда реакций ГРК превьшпла исходный уровень более чем в 2 раза. Цри удалении атропина из питающей жидкости восстановление исходной реакции ГРК происходило значительно более медленно в сравнении о восстановлением реакций межуточных слоев. Реакция фо-орецепторов существенно не изменялась под влиянием любых исследованных концентраций атропина и при различном времени его действия. В опытах с использованием Н-холинолитика гексония не было получено четкого изменения ни одного типа реакций слоев сетчатки, участвующих в генерации суммарных ответов. Эффектов не было обнаружено даже в дозах в 10 раз превышающих максимальные использованные концентрации атропина.

При блокаде oí -адренореактивных структур дишдроэрготоксином основным эффектом была депрессия реакций ГРК. Она характеризовалась возникновением и нарастанием депрессии ответов ГРК на выключение световых стимулов. К 5-6 минуте ответы в большинстве опытов практически были полностью угнетены. При интенсивном воздействии блокатора на фоне значительной депрессии ответов ГРК воз- . пикало четкое усиление реакций межуточных слоев С. Активация имела тенденцию к увеличению по мере действия препарата. Реакция слоя фоторецепторов не изменялась при любых концентрациях и длительностях воедействий. Таким образом, блокада холино и адренореактивных -огрукгур как и смена разнообразных условий стимуля-ди сопровождается различием перестройки реактивности межуточных слоев С, связанных с проявлением в суммарной активности он-отве-тов и реактивности ГРК, связанных с проявлением ответов на вы-

ключение. Весьма вероятно, что такое соотношение в перестройке процессов связано с блокадой атропином в пресинаптической мембране участков, тормозящих выделение норадреналина ( Vanhoute.Ver-■ burea. , I97G;lIedergoard .Schrold ,1977) И С блокадой дигидроэр-готоксином в пресинаптической мембрана участков, тормозящих выделение ацетилхолина ( Vise, 1978$ Wisniewski, 1979).

2. Перестройка реакций при аппликации стрихнина на сетчатку глаза и зрительную кору

Подведение стрихнина к С вскрытого глаза вызывало снижение по рога и постепенно нарастающее усиление он-реакщй ГК п всех последующих уровней ЗА. Влияния на активность предыдущих уровней до ГК обнаружено не было. Активация ГК, возникающая относительно автономно от предшествующих уровней при действии стрихнина, как и активация ГК при усилении СФ. а усилении Мо в период СФ, проявлялась в ответах на стимулы малой и средней яркости. Это дает основание предполагать, что активация ответов ПС при смене условий диффузной стимуляции, как и при стрихнине, связана с модуляцией работы синаптического аппарата на уровне ПС. Существенных изменений офф-ответов ПС не обнаружено. Тем самым доказывается существенное различие механизмов ПП он- и офф-реакций в синапти-ческом аппарате ПС, дополняющих их различие (адренергических или холинергических) на предыдущих уровнях С.

В серии опытов в интактной ЗК до действия стрихнина при изменении Ис более чем на 6 порядков было обнаружено, что на очень слабые раздражители возникают офф-реакции, для которых характерны все основные свойства скотопических систем: очень низкий порог (в некоторых опытах ниже 0,0005 лк, что сопоставило с реакциями и функционированием только палочкового аппарата), большая иннерционность (ЛП от 70 до 140 мс), угнетение уже в диапазоне слабых яркостей. Свойства офф-ответов на яркие световые стимулы свидетельствовали об их связи с активностью колбочкового рецеп-торного аппарата сетчатки. Для них характерны: значительно более высокий порог (примерно в 1000 раз превышающий порог скотопических ответов), более короткий ЛП, значительно большая зависимость временных и амплитудных характеристик от Ис. При Ис выше 18 лк в диапазоне исключительного функционирования колбочкового аппарата в ЗК проявлялись только коротколатентные и подавлялись длиннолатентные ответы. Аппликация стрихнина на ЗК сопровокда-

лась полным подавлением скотопических реакций при некотором усилении фотопических. Тем самым имитировалась реципрокная перестройка этих систем,проявляющаяся в интактной ЗК при значительном изменении Ис. Этим доказывается локализация одного из основных механизмов ЛП зрительных процессов - активной перестройки и взаимодействии фотопичеокой и скотошчеокой систем - не только -в С глаза, но и в конечных звеньях ЗА - в зрительной коре. Другим эффектом иодуляцаи торможения в ЗК было возникновение в ней стрих-нинного спайка,возникающего на относительно редко предъявляемые стимулы,значительно превосходящего по амплитуде величину других реакций, имеющего высокий порог и связанного,по-видимому,как и в других отделах нервной системы (Костюк,1956;вгетег ,1953) с вовлечением в активность полисинаптических корковых структур. Прк изменении самых различных условий и параметров диффузной стимуляции не было обнаружено появление или изменение реакций мовду коротко и длиннолатеятными ответами на фоне монотонного спада ко-рогколатентних ответов в интактной ЗК.т.е. на месте генеза высо-коамшштудных рескций в стрихнизированной ЗК. Этот факт позволяет предполагать, что,по-видимому, перестройка реакций ЗК при изменении параметров диффузной стимуляции прямо не связана о мэду-ляцией активности полисинаптических структур,составляющих,как известно,один из основных механизмов интегративной корковой деятельности.

ЗАШНЕНИЕ

Результаты исследования показали,что адаптация зрительной системы (30) к смене разнообразных условий световой стимуляции представляет собой сложный комплекс,в котором интегрируется активная перестройка реакций практически всех ее структур. В связи с этим во всех структурах ЗА Пл реакций являются необходимым компонентом выполнения основной функции - переработки зрительной информации и поэтому она составляет один из центральных феноменов его деятельности,Показано,что адаптационный процесс характеризуется отличием самих закономерностей ПП реакций в разшх точках ЗС.огромпм разнообразием их количественных показателей и различием знака Ш,выявляющим весь спектр изменений их реакций - от преобладания угнетающих эффектов до резко активирующих.Это касается функционирования как параллельно,так и последовательно работающих структур,составляющих морфофункциональную основу деятельности ЗА.В различных условиях диффузной стимуляции функциона-

рование ЗС связано с различной комбинацией активно реагирующих, активно заторможенных и не участвующих в работе параллельно работающих структур ЗС, т.е. с различиями активно реагирующей конструкции ЗС и фундаментальной перестройкой ее функционирования. Это является релультатом того, что помимо изменения знака и количественных показателей ПП смена условий стимуляции изменяет состав популяций реагирующих нейронов каждого типа, включает в работу одни ПР и выключает другие ПР структуры. Под влиянием длительной световой стимуляции активируются офф-отвегы при полном подавлении он-ответов, заменяются активно реагирующие скотопические ПР каналы на фотопические на всех уровнях. ЗС. Было выявлено усложнение конструкции активно реагирующих ПР каналов как при диффузной световой адаптации в сравнении с Т^. так и в различных условиях локальной адаптации. Переход к СА сопровождается добавлением офф-реакций к он-при увеличении длительности стимулов до 150-200 мс (соответственно в гистальных и межуточных слоях сетчатки включением в реакцию ад-ренергических структур в дополнение к холинергическим). В системе ПР концентрических каналов РП основной закономерностью ПП реакций в условиях локальной и диффузной световой адаптации их поверхности помимо перестройки реакции центральной зоны является возрастающая информационная значимость переферических зон РП, генерирующих ответы на разные фазы стимула (он- или офф-). В связи с возможностью в слс.хных каналах выполнения более сложных функций, более пропорциональной передачей амплитудно-временных характеристик сигналов в широком диапазоне интенсивностей и улучшения соотношения сигнал/шум ( Вау1еу е.а.,197.1; КиНкочзк!. 1980 и др,) можно сделать ВЫВОД о том, что усложнение конструкции активно работающей системы ПР каналов при СА обеспечивает такое фундаментальное свойство ЗС, как ее способность при переходе к СА к переработке больших объемов и более сложной информации одновременно с более совершенным выполнением зрительных функций. Исходя из показанной в многочисленных исследованиях оптимизации реакций различных нейронов ЗС в условиях стабилизации поступающего к ним потока (натример, "эффект врабатывания" Гранит, 1957 и мн. др.), полученный в настоящей работе факт сохранения относительной стабильности суммы сигналов, поступающих с разных частей РП, на его выходной с.,емент в разных условиях ЛА следует оценивать как один из механизмов оптимизации его работы,характеризующего функционирование нейронов "у"-типа.Для оценки механизмов работы

сложных каналов в пределах РП представляется существенный то,что при сканировании темных и светлых полос за счет глазодвигательных реакций мшимальный интервал между саккадами составляет 100ма В этом интервале исчезают офф-ответы и они появляются только при больших длительностях,когда время между он- и офф-рвакциями четко разграничено. В связи с этим можно говорить,что слитие он- и офф-сигналов в сложных зрительных каналах исключается временным барьером, переход через который сопровождается сохранением только одного компонента ответа.

Таким образом, механизмами Ш сжотемы ПР каналов концентрических РП в условиях СА являются развитие эффективных регулирующих влияний с любого его участка на реакцию всех частей РП - реца-прокные по знаку и количественно скоррелировашше по величине изменения амплитуды реакций в адаптируемой и прилегающей к ней более периферической части РП,сохранение стабильности суммы сигналов «поступающих из основных зон РП на его выходной элемент,и наличие временного барьера между он- и офф-реакциями его зон,предотвращающее их слкгие на выходе РП.Представляется,что эти факты об АЛ в РП позволяют дополнить положение о центрантагонистичес-кой организации концентрических РП.

Было обнаружено,что переход к СА,связанный с переходом к выполнению более сложных зрительных функций,сопровождается резким преобладанием тормозных эффектов на периферия С .дальнейшим усиленней угнетающих эффектов в межуточных слоях, что отмечено и в других работах у разных животных (Соколов,J5yaeHK0,I962;Dowlins,. Rippa, 1974} Baylor,Pittiplaea, 1377 ), ИВ поверхностных ОЛОЯХ Ж. Нарастание тормозных эффектов в этих звеньях ЗС в период подготовки ЗС к переработке больших объемов и большей сложности поступающей информации при переходе к СА в сопоставлении с известными данными нейрофизиологии о торможении,как основном механизме, обеспечивающем выполнение наиболее сложных и высокоспециализированных функций в разных частях н.с. (СерковДЭвб^ Экюхс¿1964 и др.) позволяет полагать, что полученные тормозные эффекты при переходе к разным условиям СА отражают не только снижение чувствительности ЗС, но и направление на усложнение ее работы. Реци-ирокный характер изменения ответов ГК и НКТ по мере нарастающего снижения реакций периферии сетчатки при переходе к СА в ответах на диффузные стимулы,т.е. при перестройке относительно простых зрительных функций,по-видимому,свидетельствует о его направ-

ленности на уменьшение зависимости осуществления высокоспециализированных корковых процессов от колебаний общего уровня освещаь ности. Нарастающая активация ГК и НКГ в период СА как частный случай этой закономерности,по-видимому,направлена на усиление и повышение надежности передачи в кору сигнала,резко ослабленного в сетчатке в период СА. Об этом же может свидетельствовать и сохранение относительной стабильности ретино-кортикального времени проведения возбуждения при разных интенсивностях СА (Вальцев,ТЭЩ

Таким образом, особенность адаптационного процесса в иерархии зрительных структур,обеспечивающая более совершенное выполнение сложных зрительных функций в условиях СА связана о развитием и спецификой ПП реакций каждого звена зрительной иерархии,характеризующих доминирование различных функций ПП в них, в основе которых лежат регуляторные процессы, вызывающие большие изменения реактивности каждого блока в сравнении о изменениями поступающих к нему сигналов от предыдущего блока. Специфика зрительной иерархии в условиях тедновой адаптации зарактерлзуотся значительным сходством параметров реакций всех блоков и направленностью функций кавдого из них,в основном на проведение сигналов,поступающих из предыдущего отдела (уровня).Результаты проведенного сопоставления популяций активно реагирующих нейронов ГК,НКТ и ЗК с ПП параметров их реакций,показавшие совпадение знака,а в большинстве случаев и величины прибавок или отбавок ответов в них с нарастанием конвергенции или дивергенции сигналов позволяет утверждать зависимость существенных механизмов перестройки деятельности ЗА от динамики конвергентно-дивергентного распределения процессов между соседними блоками. Вследствие того,что,как было показано в работе,за исключением ПП он-реакции в последействии СА, во всех остальных условиях изменение амплитуды реакций периферии С значительно преобладает над изменениями реакций всех отделов ЗС,необходимо говорить о том,что разнообразные и специфические свойства ПП звеньев ЭС проявляются на фоне сигнала,основные параметры которого задаются дистальгыми слоями С.

Переход от СА к ТА и резкое ухудшение зрительных функций совпадает с относительной стабильностью популяций реагирующих нейронов, отсутствием коррелят, ш ПП он- и офф-реакций в каждом бло-1.е, отсутствием координации ПП он-реакций блоков зрительной иерархии, о отсутствием определяющей роли сигнала ДО и МС для всех звеньев зрительной иерархии,что также подчеркивает важность этих

факторов для оптимизации зрительных функций в условиях устойчивой ТА или устойчивой СА. По мнению Русинова(1974), Айберала, Мак-Калока(1970) колебательный режим работы регуляторных механизмов в больших популяциях нейронов направлен на убыстренный поиск оптимального режима их работы при переходных состояниях. По-видимому с этих позиций следует оценивать колебательный характер перестройки возбудимости ГК, НКТ и ЗК при переходе от СА к ТА.

Таким образом,оптимизация зрительных функций в различных условиях локальной и диффузной стимуляции тесно связаны с различной формой пространственной реорганизации во всей системе ПР. каналов и иерархии зрительных структур, специфика ПП реакций которых обусловливает доминирование различных функций. Роль более просто организованных каналов при этом в большей степени характеризует деятельность ЗА в ТА,тогда как более сложно организованным каналам принадлежит роль,заключающаяся в обеспечении работы ЗА в разных условиях СА,одновременно с нарастающим различием реакций блоков и нарастающим доминированием в них различных функций.

ВЫВОДЫ

В опытах на бодрствующих и нарко тизированых кошках и на изолированной сетчатке глаза лягушки и сетчатке кошки проведено сравнительное исследование амплитудных и временных параметров реакций шести уровней ЗС , разного типа параллельно работающих каналов зрительного анализатора , разных зон рецептивных полей нейронов НКТ он-типа , сопоставление их с перестройкой реакций,вызываемых фармакологическими воздействиями на сетчатку глаза и зрительную кору. В качестве раздражителей использовались локальные и диффузные стимулы, для фармакологических воздействий иопо-льзвались блокаторы холинергической и адренергической синапти-ческой передачи и стрихнин.

I. При длительной стимуляции центра РД(ЦРП) локальными стимулами увеличивающейся яркости возникает нарастающая о последующим замедлением в диапазоне максимальных яркостей депрессия его . он-ответов ,ко;дчестввнно скоррелированная с ней активация офф-ответов антагонистической (АЗ) и развивающаяся при максимальных яркостях активация он-отоветов растормаживающей зоны (РЗ).

Имеет место тенденция к сближению амплитуды реакций ЦРП и периферии РП, возникает способность отвечать реакциями значительной амплитуды на включение и выключение стшулов. Вследствии на-

личия раципрокносги процессов в адаптируемой зоне и прилагающей к ней более периферичэской-части РП - суша сигналов, поступающих на выходной элемент из разных частей РП, изменяется незначительно.

2. Световая адаптация АЗ локальными раздражителями нарастающей яркости сопровождается рчзким и монотонно нарастающим снижением он-ответов ЦЕП, менее резким и немонотонным снижением офф-ответов в самой адаптируемой зоне и реципрокным с ней изменением он-ответов РЗ. Как и при адаптации ЦРЦ проявилась тенденция к выравниванию амплитуды ответов периферических зон и ЦРП и незначитель вое изменение оуммы сигналов, поступающих на выходной элемент из разных частей его РП, возникающей за счет реципрокносхи процессов

в адаптируемой и прилегающей к ней более периферической части РП.

3. Длительная стимуляция РЗ вызывает разную степень активации ответов.практически всех участков РП. 5 самой РЗ она была наибольшей и проявлялась в значительной диапазоне яркостей адаптации.

В ЦРП активация была наиболее выраженной при средних, а в АЗ - при максимальных яркостях адаптации. Как и при адаптации ЦРП или АЗ, за исключением среднего диапазона яркостей, сумма сигналов, поступающих на выходной элемент из разных частей его РП, оставалась относительно постоянной, и также проявилась тенденция к выравниванию амплитуды ответов разных частей РП в сравнении с условиями темновой адаптации.

4. При отновремаиной длительной стимуляции всех зон полосками света нарастающей яркости изменения параметров перестроек реакций в РП-оказались из всех исследованных условия локальной адаптация наиболее сходными о теми, которые возникали при локальных длительных засветах ЦРП, что свидетельствует о значительном сходстве реализации регуляторных процессов для перестройки реакций всей поверхности РП в этях условиях.

5. В условиях устойчивой темновой адаптации деятельность ЗА -характеризуется значительным сходством перестройки-амплитудных и временных параметров реакций всех уровней от рецепторов до зрительной коры на стимулы нарастающей яркости. Переход от темноты к раз-* личным условиям диффузной световой адаптации сопровождается-развитием значительных различий амплитудно-временных параметров реакций на всех уровнях зрительной системы.

6. Усиление интенсивности коротких стимулов, предъявляемых на световом фоне фиксированной яркости, сопровождается ва пери-

ферии сетчатки значительным уменьшением зависимости амплитуды ее реакций от изменения интенсивности олабых и усилением этой зависимости для ярких раздражителей .которые количественно значительно превосходят весьма рагкообразную.но количественно менее выраженную перестройку амплитуды реакций всех последующих уровней ЗС. На фоне этого общего для всей цепи зрительных структур свойства адаптации, задаваемого перестройкой процессов на периферии сетчатки,проявляется дальнейшее в сравнении с предыдущим уровнем незначительное усиление ответов межуточных слоев сетчатки,более значительное их усиление на уровне ганглиозных клеток и афферентном входе ЗК, их снижение в НКТ и поверхностных слоях ЗК.В этих условиях стимуляции имеет место снижение латентных периодов (ЛП) он- и офф-реакций сетчатки, стабилизация ЛП ответов НКТ в сохранение сходного с темнотой значительного снижения ЛП реакций ЗК. В результате этого на всех уровнях имеет место совпадение большего нарастания амплитуда он- и офф-ответов каждого уровня в сравнении о предыдущим о большим снижением ЛП его ответов и соответственно с большим нарастанием популяций реагирующих в нем элементов. Меньшему нарастанию амплитуд ответов в сравнении о предыдущим уровнем соответствовали противоположные соотношения перестройка временных параметров их реакций и популяций реагирующих в них элементов.

7. Усиление интенсивности светового фона при фиксированной яркости тестовых стимулов сопровождается значительным снижением реакций на периферии сетчатки.значительно количественно превосходящим переотройку реакций последующих звеньев ЭС.на фоне которого возникало дальнейшее снижение амплитуды реакций межуточных слоев сетчатки,глубоких и поверхностных слоев ЗК а усиление реакций ганглиозных клеток и НКТ. Имело место активное взаимодействие он- я офф-систем,которое в сетчатке характеризовалось реципрокной перестройкой их ЛП и длительности, в ВЕСТ - только рещшрокностью длительности,в ЗК - рецицрокностыз обоих параметров .Нарастающая активация амплитуды ответов данного уровня во всех случаях совпадало с большим,а нарастающее снижение с меньшим увеличением популяций реагирующих в нем элементов в сравнении о предыдущим уровнем.

8. Рбакция на включение ГК.НКТ и ЗК в последействии светового стимула характеризуется фазовыми и не коррелирующими между ними изменениями амплитуды их реакций, возникающими без измене-

ния их ЛП. ПП он-рвакций более периферических уровней С характеризуется монотонным и более длительным нарастанием их амплитуды, что также подчеркивает отсутствие координации в изменении реакций всех уровней ЭС. Амплитуда офф-реакций ГК.НКТ и, ЗК резко возрастала при сближении интенсивности теста о интенсивностью предшествующего раздражителя. В НКТ этот эффект ослабевал, в ЗК -усиливался.

9. Блокада М-холинергических структур атропином взывает устойчивую и постепенно усиливающуюся депрессию он-ответов межуточных слоев С и нарастающее усиление офф-ответов горизонтальных клеток. Блокада -адренореактивнык синоптических ?леханизмов дигидро-эрготоксином вызывает противоположные эффекту. Н-холинодитик-ге-ксоний каких-либо изменений ответов не вызывал. Ни один из использованных препаратов не изменял реакций фоторецепторов.

10. Аппликация стрихнина на сетчатку вскрытого глаза вызывает снижение порога и усиление он-реакций ГК на слабые световые раздражители. Стрихнин не влиял на он-реакции уровней сетчатки до ГК и г.е изменял офф-ответы самих ГК.

11. Аппликация стрихнина на ЗК вызывает подавление в ней активности скотопической системы и некоторое усиление фотопичес-кой,возникающее за счет срабатывания интракортикалышх механизмов. Стрихнизация ЗК сопровождается возникновением нового типа он- ч офф-ответов. В сравнении с вызванным потенциалом на световой раздражитель для него является характерны! т более высокий порог, больший ЛП, большая амплитуда и возникновение на- более редкие стимулы. Генез этих ответов не связан о перестройкой каких-либо реакций на включение и выключение стимулов в интактной ЗК.

12,. Сочетание электрофизиологических и нейрохимических подходов, совокупность полученных экспериментальных данных позволиж обосновать положение о пространственной организации пластичности как центральном феномене деятельности зрительного анализатора. Определяющим специфику этого феномена является различное сочетание резко отличных по своим свойствам проявлений пластичности в системе параллельно и последовательно срабатывающих зрительных структур.

Основное содержание диссертации отражено в следующих публикациях:

I. Значение холинореактнвних структур первого синацтаческого слоя для биоэлектрической активности сетчатки лягушки. - 2В1Щ,

35

1965,т.15, вып. 5, с. 934-936.

2. О роли адрвнореактивных структур в проведении сигнала в сетчатке лягушки. - ЖВЦЦ, 1966, т. 16, вып. 3. с. 535-537.

3. О роли адренаргических и холинергических процессов в генерации медленной биоэлектрической активности сетчатки. - Мат. У совещания по физиологической оптике.Москва,1966,с.17-18.

4. Особенности реакции сетчатки на начало и окончание светового стимула в условиях см:ны силовых и временных параметров мелькающего света. - В сб.: Пробл.физиол.оптики.1966,т.13,с.30-36.

5. Роль адренергических и холинергических процессов в генерации медленной биоэлектрической активности сетчатки. - В со.первичные процессы в рецепторных элементах органов чувотв. Москва-Ленинград, 1966, с. 62-63. V..

-6. Исследование потенциалов сетчатки в проточной жидкости. -Ж. Биофизика, 1966, т. II, вып. 6, с. 1095-1096.

7. Rôle of cholinergic structurée in outer plexiform layer in *he electrical activity of frog retiria. - Fédérât.Proceed.,1966, vol. 25, H 5, p. 765-766.

8. К механизму кодирования длительных интервалов времени в периферическом отделе зрительного анализатора. - Тезисы Ш конф.по пробл.нейрокибернетйки.Росто-/Дон,1967, с.I8-IS.

9. Характеристика афферентногс потока,возникающего в зрительной системе кошки на выключение овета (соавт.Шеволез И .А. Далаян А.А.). -ÏÏBIffl, 1969, т. 19, вып.1, с. 90-99.

10. К вопросу о механизме функциональной перестройки в разных звеньях зрительного анализатора в условиях длительной световой стимуляции (соавт. Лалаян А.А.) - ЖВНД,1969,т.19,вып.5,с.853-860.

11. Régulation influences for the laterà.1 geniculate body in lasting cffect of the light. - Régional Congress of the International Union of Physiological Sciences.Brasov.Romania,1970,p.479-430.

12. Об одном из механизмов устранения избыточной информации в верхних отделах зрительного анализатора. - В сб.: 1У Всео. конф. по нейрокибернетике. Росто-Дон, 1970, с. 23.

13. Зависимость свойств первичного и вторичного ответа зрительной коры от процессов в колбочковом и палочковом аппаратах сетчатки. - ЯВВД, 1971, т. 21, № I, с. 197-200.

14. О действии больших доз стрихнина на кору больших полуша-

рий. - Ж. Фармакология я токсикология, 1971, т. 34, № I, с. 119.

15. Стрихншшый спайк «ак модель для анализа процессов в по-лисинаптических структурах интактной и стрихнизированноГ. коры больших полушарий. - КВНД, 1971, т. 21, вш. 2, е., 592-599.

16. Транзисторный стимулятор для ионофореза из многоствольных микрошшеток (Соавт. Каплан В.И.) - Физиологический журнал СССР, 1972, т. 58, № 4, с. 605-608.

17. Зависимость вызванной активности разных отделов зрительной системы, от условий адаптации. - Мат. ХХШ Сов.по пробл.высш.

нервн.деят., Горький, 1972, с. 187-188.

18. Об особенностях формирования ответов в зрительной системе в последействии СЕвтовой стимуляции. - Мат. У Всес.конф. по ней-рокибернетике. Ростов/Цон, 1973, с. 44-45.

19. Электрофизиологические показатели развития световой адаптации на разных уровнях зрительной системы. - Мат. Симп. по физиологии сенсорных систем. "Физиология зрения". Ленинград,1973, с. 32-33.

20. О регуляторных процессах в зрительной системе в период адаптации. - Сб.: Биологическая и медицинская кибернетика, ч.Ш. Нейрокибернетика, М., 1974, с. 44-45.

21. Гормоны и функции мозга. - Кн.: Новые книги за рубежом. М., 1975, № 6, с. П-13.

22. Об изменениях некоторых свойств мембран кортикальных нейронов при микроионофорэтической аппликации ацетилхолина при выработке условного рефлекса (Соавт. Кругликов Р.И., Коштоянц О.Х.)

- Всес.симп."Патология мембранной проницаемости",М.,1975,с.88-91.

23. Простой фотостимулятор рецептивных полей зрительных нейронов неподвижными изображениями (Соавт. Шевелев И.А.). - Кн.: Электронная аппаратура и методические вопросы нейрофизиологического эксперимента. Москва, 1975, с. 53-55.

24. Динамика информационной значимости разных зон рецептивных полей сетчатки и НКТ при смене условий адаптации. - Кн.: Мат. 7 Всес.конф. по электрофизиологии ц.н.с. Каунас, 1976, с. 67.

25. Универсальный фотостимулятор для исследования зрительной системы человека и животных (соавт. Шевелев И.А.,Марченко В.Г.)

- Кн.: Проблемы биологич.кибэрнотики.Методич.вопросы и техн. обеспечение физиологич.эксперимента. Москва,1976, с. 63-67.

26. Особенности адаптационных процессов в разных зонах рецептивных полей НКТ кошки. - 1У Симп.по физиологии сенсорных сис-

тем. "Переработка информация в зрительной системе".Ленинград,

1976, с. 6-8.

27. О свойатвах нервных элементов и сетей,существенных для построения искусственного интеллекта. - Тез. УШ Всео.Симп. по кибернетике "Моделирование информационных процессов целенаправленного поведения". Тбилиои,1976,с.400-403.

28. Зрительный анализтор как адаптивная система. - Сб. Проблемы нейрокибернетики. Ростов-Дон,1976, с. 35.

29. On the activating and depressing effects of light adaptation the electroretinogram of the frog's eye. - Vision Re4.f

1977, vol. 17, pp. 515-518.

30. О некоторых механизмах участия ацетилхолина в процессах формирования и фиксации временных овязей (Соавт.Кругляков Р.И., Коштоянц С.Х.). - ЕВВД, 1977, т. 27, вып. о, с. 989-996.

31. Математическая модель адаптации в дисталышх отделах сетчатки (Соавт. Фролов A.A.). - Труды ВНИИТЭ.Эргономика,1977. выл.13, о. 136-145.

32. Общие и частные аспекты проблемы адаптации (Соавт.Рыжиков Г.В.). - I. Физиалогия человока,1977,т.З,№6, с. 985-996.

33. Зрительная адаптация как интегративный процесс. - ХШ съезд Всес.фкзиол.об-ва им. И.П.Павлова Ленинград,1979,т. 2, с. 135-136.

34. Нейрохимический анализ влияния ацетилхолина на нейроны коры (Соавт. Коштоянц ОД.). - Тез. докл. Ш Воес.конф. , гос-вящ. 80-летив со дня рождения академика АН Арм.ССР, чл.-корр. АН СССР Х.С.Коштоянца 13-15 октября 1980. Физиология и биохимия медиаторных процессов. Москва, 1980, с. 41.

35. Координация процессов в иерархической структуре зрительного анализатора. - ЖВНДД981, т.31,вып.3,0. 59&-604.

36. Исследование цроотранотвенного распределения и взаимодействия реакций в рецептивные полях нейронов НКТ кошки. - Нейрдфизиология, 1983, т. 15, вып. 5, с. 451-458.

37. Пластические свойства зрительных процессов,их закономерности и функциональное значение. -Тез.Всес.конф.,посвящ.50-лет. Ин-та физиологии им. И.С.Бериташвили 2-5 окт.1986 г.,Тбилиси, 1986, с. 62-63.

38. Закономерности,механизмы и функциональное значение пространственной организации пластичности зрительных процессов - IX Всес.конф. по нейрокибернетике.Ростов/Дон,1989,с. 21.

38