Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Происхождение, генофонд и селекционное улучшение нектарина

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Происхождение, генофонд и селекционное улучшение нектарина"

УКРАИНСКАЯ АКАДЕШЯ АГРАРНЫХ НАУК

С *ч

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НИКИТСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

ШОФЕРИСТОВ Евгений Петрович

УДК 634.26:575.86:631.527

ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ГЕНОФОНД И СЕЛЕКЦИОННОЕ УЛУЧШЕНИЕ НЕКТАРИНА

Специальность: 03.00.01 - ботаника, 06.00.05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук -

\ ^

Ялта 1995

\

А У

ч] У

<У

Работа выполнена е отделе плодовых культур Государственного Никитского ботанического сада в 1963-1994 гг.

Официальные оппоненты:

чл.-корр. РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Еремин Г. В.

академик Крымской АН, доктор сельскохозяйственных наук Молчанов Е.Ф.

доктор биологических наук Клименко C.B.

Ведущее учреждение : Институт садоводства Украинской академии аграрных наук.

-1 , _ , . п

Зашита диссертации состоится .tif-VH^ 1995 г.

в О часов на заседании Специализированного совета Д 32.01.01

при Государственном Никитском ботаническом саде по адресу: 334267,

Крым, г. Ялта, Государственный Никитский ботанический сад.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного Никитского ботанического сада.

Автореферат разослан " ^ ___ jgg5 г.

Ученый секретарь Специализированно кандидат биологических наук —/// » Т.П.Кучерова

Специализированного совета, ^J^j K^L

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Нектарин является новой и малоизученной перфективной косточковой плодовой культурой юга Украины. Консервная ромышленность и потребители предъявляют все более возрастающие требования к сортам. Существующий промышленный сортимент нуждается в эстоянном пополнении, улучшении и даже замене. Интредукционная и глекционная работа с нектарином в Никитском ботаническом саду дли-ельное время велась ограниченно. Первое упоминание об интродукции ектарина относится к 1866 году /Рябов, 1953/. К 1970 году генофонд олоплодного персика в ГНБС состоял из 26 сортов низких вкусовых остоинств и товарных качеств. В нем отсутствовали генотипы некта-ина первичного китайско-японского генетического центра происхожде-ия культурных растений, из которого шла миграция нектарина по зем-ому шару в разные страны. Районированных сортов и промышленных на-аждений нектарина в Крыму не было. Систематика, генезис, биоэколо-ические особенности сортов в условиях интродукции, теоретические редпосылки адаптации и культуры нектарина в новых экологических словиях не были достаточно четко определены. Основными причинами, держивашими промышленное вырашивание нектарина л Республике Крым, вляются: низкие зимо- и морозостойкость генеративных почек, недос-аточная урожайность, мелкий размер плода, восприимчивость к основам фитопатогенным грибам. Не было генотипов с плотней, хряшеватой онсистенцией мякоти плода, со сдержанным и карликовш ростом кро-ы, пригодных для выращивания по современным интенсивным технологи-м, сортов раннего и ультрараннего сроков созревания, расширяющих езон потребления свежей продукции. Совершенно не использовался в оздании нового генофонда и изучении формообразовательного процес-а культивируемых сортов нектарина потенциал эндемичных для Китая иких сородичей рода персик - тибетский, горный (Давида), ганьсуй-(кий, а также виды миндаля. В плане этих исследование крайне редко [ривлекали персик синьцзянский (ферганский), многочисленные разно-1идн0сти персика обыкновенного и виды сливы. Все это затрудняло те-»ретические обобшения и оценку практического значения интродуцен-■ов из различных генцентров формообразования, их хозяйственного и ¡елекционного использования в новых условиях произрастания. Собст-)енно интродукции, выведению новых сортов и гибридных форм, уточнена) таксономии, происхождения нектарина и посвяшена настоящая Диссертационная работа.

Цель и задачи работы. Цель исследования - создание и сохранение нового исходного материала адтем мобилизации инорайонных форм и экотипов различных по эколого-географическому происхождению,проведение внутривидовых, межвидовых и межродовых скрещиваний, систематического отбора и на этой основе наиболее полное раскрытие биологически денных признаков культуры, создание новых высокоадаптивных для юга Украины сортов нектарина интенсивного типа.

В этой связи были поставлены следующие задачи:

- пополнить генофонд нектарина новыми отечественными и зарубежными сортами;

- изучить биологические особенности сортов в условиях интродукции;

- создать новые формы нектарина, обладающие ценными хозяйст-венно-биологическиш признаками и максимально адаптированные к условиям Крыма;

- уточнить систематику нектарина;

- уточнить степень генеалогических связей (родства) нектарина с персиком обыкновенным и его разновидностями, персиком ферганским дикими видами персика (тибетским, горным, ганьсуйским), видами миндаля (обыкновенным, сильноколючим, низким, Ледебура, Петунникова), видами сливы (альпийской, алычой, сливой китайской) и проследить эволюцию персика голоплодного от примитивных форм до высокоспециг лизированных крупноплодных сортов;

- дополнить эколого-географическую классификацию сортов нектг

рина;

- выделить лучшие сортообразцы для селекции, производственно] и государственного сортоиспытания и районирования в Крыму;

- разработать рекомендации по культивированию новых сортов нектарина.

Научная новизна. Интродуцирован новый исходный материал нект, рина из первичного и вторичных генцентров формообразования, в т числе из Китая, районов шного Казахстана, Нахичевани, Тадкикист на, Туркменистана, Узбекистана, а также из Венгрии, Болгарии, Ит лии, Чехии и других стран. В результате создан уникальный генофо нектарина (261 сортообразец, в том числе - 133 формы нашей селе ции), уточнена систематика и помологическая классификация сортов нектарина.

По итогам внутривидовой, межвидовой и межродовой гибридизаци хемотаксономического и сравнительно-анатомического методов исм дования подучены совершенно новые данные, подтверждающие слои

гибридное происхождение нектарина, возникшего в процессе эволщии с участием диких сородичей и культивируемых сортов персика, миндаля, лоуизеании, алычи, сливы китайской и восточноазиатских видов вишни.

Впервые для культуры нектарина подучены следующие результаты:

- выявлена интрогрессия в геном нектарина различных морфо-биологических признаков исходных родительских форм диких видов рода персик;

- установлена гомологичность геномов нектарина и эндемичных для Китая диких видов персика, а также миндаля обыкновенного и миндаля Петунникова по их кокгруентным скрещиваниям;'

- выявлена и преодолено репродуктивная изоляция между нескре-шиваюшимися исходными формауи (нектарином и миндалем низким) с помощью генетического посредника для скрещиваемых компонентов путем введения в гибридизацию Персиховника 66-904 (персик обыкновенный х миндаль низкий);

- методом ембриокультуры получен ценный исходный материал ультрараннего и раннего сроков созревания;

- введены в культуру принципиально новые гибридные формы нектарина, созданные в результате близкородственных и отдаленных скрещиваний.

Переданы на госсортоиспытание 15 сортообразцов нектарина, в том числе - 9 форм нашей селекции. Районировано 3 интродуцирован-ных сорта нектарина по всем зонам Крыма. Подготовлена документация на районирование в Крыму нектарина Крымчанин (селекции автора).

Практическое значение работы. Созданный генофонд нектарина является уникальной коллекциеЗ исходного материала, позволявшей решать главные задачи прикладной ботаники - обогащать и обновлять зортимент культурных растений за счет привлечения в селекцию их шких сородичей.

Проведенное уточнение систематических единиц (таксонов) нектарина в пределах рода персик облегчает определить их сходства и юзличия, а также родственные связи между различными представите-ими подсемейства сливовых и проследить эволюцию голоплодного [ерсика от примитивного состояния его далеких предков до высоко-пециализированных продуктивных современных крупноплодных сортов.

Применение различных методов комплексной оценки исходного и

гибридного материала нектарина подтверждает гпбридогенное его происхождение .

Полученный методом эмориокультуры оригинальный исходный материал ультрараннего и раннего сроков созревания широко используется Е дальнейшей гибридизации. Межвидовые и межродовые гибридные формь нектарина с комплексной устойчивостью к фитопатогенным грибам привлекаются для совершенствования сортов и декоративных форм персике

Выявленный интродуцированный сорт и созданные на его основе формы с ЦМС позволяют создавать стерильные аналоги сортов и гомозиготные по морфобиологическим признакам линии, получать сортоли-нейные и межлинейные гетерозисные гибриды нектарина Р1 пригодные для выращивания посевом семян без прививки. Такие семенные сады будут представлять собой сорта-популяции, позволяющие вести отбор ценных форм на популяционном уровне.

Изданы методические рекомендации по подбору новых сортов душ Крыма /в соавторстве, 1983, 1992/, выращиванию, формированию и обрезке /в соавторстве, 1989/. Подготовлены и изданы "Аннотированный каталог перспективных сортов нектарина" и "Каталог сортов нектарина коллекции ГНБС" /в соавторстве, 1984, 196b/. Подготовлены и переданы в "Помологию Украины" описания девяти новых форм нектарина напей селекции, принятых на госсортоиспытание / в соавторстве, 1993/.

Выведенные формы, созданная исходная база для сортоиспытания и размножения, является реальной основой расширения культуры нектарина в Крыму и за его пределами.

Основные положения, которые выносятся на защиту:

- создание, сохранение и оценка исходного инорайонного материала различного эколого-географического происхождения;

- способы получения внутривидовых, межвидовых и межродовых гибридов нектарина, созданных в пределах подсемейства Prunoideae

Pocke;

- установление происхождения нектарина, проявлявшегося в постепенном изменении отдельных признаков голоплодаого персика от примитивных форм его далеких предков до современных сортов в результате подбора исходных форм и интрогрессивной гибридизации с различными представителями подсемейства сливовых;

- новые формы нашей селекции, принятые на госсортоиспытания., а также районированные по Крыму интродуцированные сорта нектарина.

Ап£обация__£аботы. Результаты исследований доложены и об сужде ны на I/ и У Республиканских научных конференциях молодых исследователей Украины и Молдовы /Киев, 1969, 1970/; Ш и У1 съездах ВОГиС им. Н.И.Вавилова /Л., 1977; Минск, 1992/; 1У съезде генетиков и селекционеров Украины /Киев, 1981/; Всесоюзном научно-техническом совещании "Перспективы генетики и селекции на фитоиммунитет" /М., 1986/; УШ и П Всесоюзных совещаниях по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям /Itera, 1986; Минск, 1991/; Всесоюзном совещании "Задачи и современные методы селекции плодовых и ягодных культур" /Ереван, 1987/; Международном симпозиуме по садоводству и селекции плодовых и ягодных культур в Чехословакии /Градец Кралове, 1987/; Всесоюзном совещании "Отдаленная гибридизация и ее роль в интенсификации садоводства" /Мичуринск, 1989/; У1 Международной конференции эмбриологов растений Словакии, Чехия и Польши /Чехия, 1993/; научно-производственной конференции, посвященной 25-летив Подольской опытной станции Института садоводства /Винница, 1994/; научной конференции (в рамках СНГ) на тему:"Интенсификация садоводства на склонах" /Нальчик, 1994/.

Публикации. Основные результаты работы изложены в 47 научных публикациях.

Объем и структура. Диссертация изложена на 318 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, восьми глав, заключения, выводов, практических рекомендаций; содержит 35 таблиц и 20 рисунков. Список использованной литературы включает 555 яаименоваяий работ, из них IIR на иностранных языках. В приложении зриведены таблицы, справки и акты внедрения.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ИСТОРИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ НЕКТАРИНА

На основании анализа литературных данных можно отметить, что 1ервичным генетическим центром формообразования нектарина является ХитаЯ, где нектарин известен в культуре 4000-5000 лет / Angibouat, [974-1975/. Отсюда он интродуцирован в Среднюю и Переднюю Азии 3000-4000 лет назад, далее в Грецию, Италию, по всей Европе и остальным континентам земного шара, куда был завезен около 2000 лет /Тугащын, 1953; Ковалев, Шредер, 1954; Гареев, 1963/. Нектарин по-

лучил широкое распространение в Европе, Азии, Америке, Австралии, Океании и странах СНГ: Молдове, Вэссии (Краснодарский край), Таджикистане, Туркменистане, Узбекистане и Южном Казахстане.

Сушественное преимущество нектарина перед персиком обыкновенным - отсутствие опушенности плода, что не вызывает аллергического раздражения кожи при уборке урожая и потребления в пишу, упрощает использование их в свежем и переработанном виде. В плодах нектарина содержится: глюкоза, фруктоза, сахароза, органические кислоты (в основном лимонная и яблочная); витамин С, Р-активные соединения (лейкоаятоцианы и катехины), пектиноЕые вещества (водорастворимые и протопектин), а также соединения фосфора, калия, магния, натрия, железа, серы, кремния. Особую популярность эта культура получила за последние десятилетия, когда появились желтомясые сорта с крупными (150-200 г) универсального использования плодами. Плоды нектарина являются ценным продовольственным продуктом, обладающим диетическим и лечебно-профилактическим действием. Хозяйственное значение нектарина, в основном, такое же, как и персика обыкновенного: он урожаен и ежегодно плодоносит, рано вступает в пору плодоношения. Есть некоторые его преимущества - в плодах содержится больше аскорбиновой кислоты и сухих веществ, плоды лучше переносят транспортировку. Технологическая переработка плодов нектарина значительно упрощается и удешевляется, так как отпадает необходимость удаления кожицы. Плода нектарина биологически (экологически) более чистые, так как с их гладкой поверхности легко скатываются и смываются осадками фунгициды, пестицида и другие загрязнения. Существенным недостатком нектарина является высокая восприимчивость растений к мучнистой росе и плодовой гнили.

Глава П. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в Государственном Никитском ботаническом саду (ГНБС). Сортоиспытание, оценка сеянцев и выделенных форм нектарина осуществлены в производственных условиях колхозов им. Ленина, "Победа", ассоциации "Северный Крым" Дданкойского района, Степном отделении ГНБС Симферопольского района; колхозе им. Чапаева Бахчисарайского района; агрофирме-колхозе "Нива" Красногвардейского района и колхозе "Родина" Кировского района Республики Крым.

Объекты исследований - коллекционный и селекционный генофонд ШБС, включающий 30 таКСОНОВ ПОДСемеЙВТВа Prunoideae Pocke , в

ом числе роды: сливу - 9 таксонов и I межвидовой гибрид, абрикос -таксон, миндаль - 5 таксонов и по одному межвидовому и межродово-[у гибриду, персик - 13 таксонов (4 вида, 2 подвида и 7 разновидно-тей).

Исследования выполнены по апробированным методикам /Рябов, 956, 1969; Заец, 1956; Татаринцев, I960; Поддубная-Арнольди, 1964; Нестеров, 1971; Голубинский, 1974; Лобанов, 1980/ и методическим екомендадиям, разработанным в ГНБС /Костина, 1928; Здруйковская-йхтер, 1964, 1972; Овчаренко, 1990; Смыков с соавторами; 1990; !осых с соавторами, 1992/. Особенности роста и плодоношения изучали о П.Г.Шитту /1952/. Морозостойкость генеративных почек определяли абораторно-полевым методом /Ежанов, 1959; Шолохов, 1972; Яблон-кий и др., 1976/, засухоустойчивость - по методике Г.Н.Еремеева 1964/; Г.Н.Еремеева и А.И.Лищука /1974/. Иммунохимический анализ елков семян выполнен по принятой методике в нашей модификации в оавторстве с Т.А.Кравцовой /Шоферистов, Кравцова, 1990/. Изучение натомического строения листа проведено специальным методами совестно с сотрудником ВИР им. Н.И.Вавилова - Е.А.Соколовой /Соколова, оферистов, 1991/. Биохимические анализы плодов выполнены в отделе иохимии растений ГНБС В.И.Кривенцовым, а жирнокислотный состав асла семян - А.А.Рихтером. При изучении биоэкологических особенно-тей нектарина использован "Широкий унифицированный классификатор ода Pérsica Mill. /Хлопцева и др., 1988/.

Таксономия объектов приведена в соответствие с классификацией гечественных и зарубежных боталиков и селекционеров /Ковалев, Косина, 1935; Рябов, 1939, 1953; 1уковский, 1964, 1982; Holub, 1977/, ребованиями "Международного кодекса ботанической номенклатуры" /Л., 974/, сводке С.К.Черепанова /1981/ и "Методическим указаниям к си-гематике растений" О.Н.Коровиной /1986/. Таксоны любого ранга при-эдятся согласно с используемыми в мировой литературе синонимами.

Статистический анализ полученных данных проведен по Н.А.Плохин-юму /1978/, О.В.Масюковой /1979/, Р.Руниону /1982/.

Глава Ш. БОТАНИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ НЕКТАШНА 3.1. Ботаническая классификация

Нектарин входит'в класс двудольные ( Dicotyiedonae ), поря-[ок розоцветные ( Rosales ), принадлежит к семейству розанные (ro-laceae Jusa. ) И ОТНОСИТСЯ К подсемейству сливовые ( Prunoideae

Focke ) роду ПерСИК ( Pérsica Mill. ), Имеет ДИПЛОИДНЫЙ ( 2n= 2х=16, х=8 ) набор хромосом. Род персик малочисленный. Описано четыре основных его вида с подвидами и разновидностями /Ковалев, Костина; Рябов, 1939; Hoiub, 1977; 1лопцева, 1988/. Длительное время многие авторы относили нектарин к роду миндаль (Amygdalus L. ), выделяя его в самостоятельный вид либо разновидность, или предпочитали включать в род Prunus L. в широком его толковании, а именно-относить к Prunus pérsica (L.} Batach либо рассматривали в качестве самостоятельного вида, разновидности шш формы рода персик -Pérsica Mill. / Brevi^lieri,' 1950; КУДРЯШОВ, I956;Holub, 1977/.

В нашей стране в настоящее время принята ботаническая классификация Турнефора, Миллера и Рёмера, которые расчленили род Prunus L. (s.l.) на отдельные роды и персик выделили из рода Amygdalus L. в самостоятельный род Pérsica muí. Этой классификации придержива емся и мы в своей работе.

Руководствуясь вышеизложенной в мировой литературе таксономией нектарина, современными взглядами на объем рода Pérsica Mill, и "Международным кодексом ботанической номенклатуры" /Л., 1974/ о построении системы и распределении внутривидовых таксонов по рангам убывавшего их объема, а также результатами наших исследований по внутри-, межвидовой и межродовой гибридизации / Shoferistov ,1987 1988; Шоферистов, 1989а/, жирнокислотному составу масла семян нектарина /Рихтер, Шоферистов, 1990/, иымунохимическоыу анализу белков семян подсемейства Prunoideae Pocke /Шоферистов, Кравцова, 1990/ и анатомическому строению листа нектарина и персика /Соколова, Шоферистов, 1991/ считаем правомерным отнести нектарин к виду персика обыкновенного, выделяя его В ранг подвида - Pérsica vulgaris aubsp. nectarina (Ait.) Shof. nom. nov. (СМ. СХецу систематики нектарина). При атом, у нектарина мы сохраняем две разновидности, предложенные И.Н.Рябовым /1939, 1953/ для персика обыкновенного и нектарина: нектарин с розовидным типом цветка - var. roaeflorae Rjab. И нектарин С колокольчатым ТИПОМ цветка - var. campanuleflo-rae Rjab. Ботаник L. Dippel /1893, ЦИТ. ПО Holub, 1977/ также выделял голоплодный персик в ранг подвида, но в другой комбинации -Prunus pérsica subsp. nucipersica Dipp. Для нас более привычным и законным названием его является "nectarina" , которое другой ботаник w. Alton /1811/ употребил в следующей комбинации - Amygdalus pérsica nectarina Ait. Этот эпитет .мы использовали для нектарина в ранге подвида.

СХЕМА. ПРЕЖНЕЙ СИСТЕМАТИКИ НЕКТАРИНА

Amygdalua L.

Amygdalus ар. Tanaka, Usef. Jap. 1: 186 /1811/.

A. nuciperaica Rechb., Pl. Gerra. exc. 647 /1831/.

A. laevia Dietr., Syn. Pl. 3: 42 /1852/.

A. peraica Я nuoipersica L., Sp. Pl. 472 /1753/.

A. peraica Jb nectarina Ait., Hort. Kew ed 2. 3: 194 /1811/.

A. pérsica J¡> dauwai - nomo Siebold, Syn. Pl. Oecon. No 350 /1830/.

Ргипиз pérsica (L.) Batach.

P. peraica аиЬзр. nuciperaica Dipp., Handb. Laubh. 3: 606 /1893/«

Р. peraica таг. nectarina Maxim., in Bull. Acad. Sci. St. Peterab. 29: 83 (in Mel. Biol. 11: 668) /1883/.

P. peraica f. acleronuciper3ica Rehd., in Jour. Amold Arb. 3: 25 /1921/.

P. peraica f. aganonucipersica Rehd., in Jour. Arnold. Arb. 3: 25 /1921/.

Pérsica Mili.

P. nuciperaica Borkh., Vers. Foratbot. 205 /1790/.

P. laevis DC., Pl. Pranc. 4: 487 /1805/ - Siringe in De Candolle, Proubr. 2: 531 /1825/.

P. nuciperaica таг. nitida Kudr., Fruit. Shakhrizabz, Tashkent 2 /1956/.

P. vulgaria var. nectarina (Maxim.) Holub, Vyzk. a Slecht. Ust. oboe, v Holov. 6 /1977/.

P. rulgaris _M laevia C. Koch, Syn. ed 2: 228 /1844/.

. СХЕМА НОВОЙ СИСТЕМАТИКИ НЕКТАРИНА

Peraica vulgaria Mili.

aubap. nectarina (Ait.) Shof. nom. nov. таг. roseflorae Rjab. var. campanuleflorae Rjab.

3.2. Классификация сортов по эколого-географическим группам и экотипам

Q.B.2ieiinski /1977/ отмечал, что завершающим этапом сорто-изучения является помологическая классификация сортов. Нектарин -древняя культура Востока, но сорта его недостаточно изучены и обобщены. В ряде случаев у многих помологов при классификации сортов персика нектарин вообще не нашея своего отражения. Следовательно, создание помологической классификации сортов нектарина стало насущным и необходимым в сортоизучении.

По сведениям H. Caillavet et J. Sont у /1950/, Дх>аыель Jöo Монсо первым во французском "Трактате плодовых деревьев" в 1768 г, предложил помологическую классификацию, согласно которой им были даны следующие четыре группы сортов персика: I) опушенные, со сво-бодноотделяюшейся косточкой; 2) опушенные, с трудноотделяюшейся косточкой; 3) гладкокожие со свободноотделяюшейся косточкой; 4) гладкокожие с трудноотделяюшейся косточкой. Американский помолог Робертсон впервые в 1818 г. предложил классифицировать сорта персика и нектарина. Он разделил персик и нектарин на две группы: I) персик - сорта опушенные; 2) нектарин - сорта голоплодные.Французский помолог А.Пуато в 1846 г. сорта гладкокожих персиков выделил также в самостоятельные помологические группы: нектарины -плоды неоцушенные (голоплодные), косточка отделяется от мякоти; бруньоны - плода неопушенные, косточка не отделяется от мякоти.

Само название "нектарин" произошло от слова "нектар" - напито! некоторых мифических богов /Evreinoff, 1953; Paraer, 1956/. По-видимому, римляне интродуцировалл бруньоны (персикосливы) во Францию, а именно, в провинцию Вар, и термин "бруньоны", возможно,происходит от латинского названия расположенного там города Бриньёля-Бринония / Angiboust, 1974-1975/. По сведениям С.А.Соколовой и Б.В.Соколова /1987/, в последнее время сорта голоплодного персика не разделяют на нектарины и бруньоны, а называют всю их группу нектаринами.

Помологическая классификация персика уточнялась и дополнялась следующими авторами: Томасом /1846/, Д.Ондердонком /1887/: Д. Он-дердонком и Р.Прайсом /цит. по И.Н.Рябову, 1939/, И.Н.Рябовым /1939, 1953/, А.С.Череватенко /1961/, В.В.Кузнецовым /1964/, j. Holub /1979/, С.А.Соколовой и Б.В*.Соколовым /1987/, И.М.Хлопце-вой /1988/ и Ван Цзухуа, Чжоу Цзяньтао /1990/. Из перечисленных

1ыше авторов для культурных сортов персика наиболее полной была классификация И.Н.Рябова. Однако и она не лишена недостатков. [.Н.Рябовым нектарин представлен только 8 сортообразцами в обшей :ласси$икации сортов персика, которые не отражали всего генофонда ювременных сортов нектарина. Следовательно, помологической клас-!ификации сортов нектарина как таковой до пастояшего времени вообше [е было.

В настоящее время мы располагаем обпирным генетических? потен-сиалом нектарина (табл. I), который послужил основанием для сорто-

[зучения и построения схемы эколого-геог-рафическсг/ классификации го сортов (рис. I).

Таблица I

Коллекция двух разновидностей нектарина в ГНБС, 1994 г.

Разновидность

У Изучено сорЦ Нектарины ""["нектарины j тообразцов j обыкновенные! хряшеватые

! шт. Г % }*~шт! {"" % ["" %

>озовидный цветок 236 88,7 221 90,6 15 88,2

[олокольчатый цветок 25 11,3 23 9,4 2 11,8

[того: 261 100,0 224 93,5 17 6,5

Таким образом, выделение нектарина в ранг подвида персика <5ыкновенного с двумя разновидностями и расчленение его сортов на полого-географические группы и зкотипы позволило вскрыть морфо-¡иологический параллелизм признаков двух родственных таксонов рода :ерсик. Все это дает нам основание прогнозировать в селекционных [рограммах создание генотипов, неизвестных ранее у нектарина, но меюшихся в богатейшем генофонде всего рода персик.

3.3. Гипотезы о происхождении нектарина

Вопрос о происхождении нектарина, ках и других плодовых куль-ур, до сих пор является предметом споров. Предполагается, что ногие современные плодовые культуры произошли не от одного, а от ескольких близких диких видов, то есть несут черты полифилетичес-ой природы, что кажется наиболее вероятным /Попов, 1928-1929/. [ервичным генетическим центром происхождения предков многих плодо-ых растений (географической областью генов) является Китай /Вави-

Pérsica vulgaris Mill.

subsp. nectarin-a (AU-) Shof.

var. rose fiaras

var. campanule ■ florae

i п

сЁ&ерокатайская Южнокитайская пин-ту иранская южно китайская] пин-ту

Вопок-нистш

хряще-gam&ie

Волокнистое

хряще-Вотце

болок-нчс/пб/е

средкеазиатше и laxagjtaicjtt/e

хряще- во/ОИ- хряще ёолок- шще-

Sa/nne мстб/è вагпые. кисм/е samite

êo/iaK-HVeff>i/í

ïùfiaje-йатые

испанские и индийские

китайские и среднеазиатские

европейские, и американские.

испанские и индийские.

Ktrmat/cKue V среднениая. ские.

Еис. I. Схема экологот-географической классификации сортов нектарина

I

Примечание: I - эколого-географические группы, П - подгруппы, Ш - экотипы.

лов, I931; Ковалев, Костина, 1935; Жуковский, 1964, 1981; Синская, 1969; Тахтаджян, 1931; 1ржановский, 1982/. Оттуда они в третичный период расселились во все страны мира по горным цепям Азии / Алексеев, 1935/. Третичный период охватывает геологическую эпоху 2566 млн. лет /Чуковский, 1964; Красилов, 1987; Татаринов, 1987/. Тогда же оформились две ветви эеолеции предков косточковых культур. Одна из них представлена видами современных родов: вишня, падедус, черешня я .тазровишня. Вторая же ветвь эволщии, предшествовавшая косточковым плодовым, представлена родами сливы, абрикоса, персика, миндаля, лсуизеании, микровишни. Виды-предки, от которых произошли как персик, так и миндаль, вероятно, расщепились на ранней стадии эволюции г^е-то в Центральной Азии. Причем персик распространился к Востоку, расселившись в Западном Китае, а миндаль эволюционировал и двигался кя Запад, все еше сохраняя точку опоры на прежней родине - в Центре Азии / Watkins, 1976/.

Относительно происхождения нектарина существует ряд гипотез. Распространенной является гипотеза о почковых мутациях (соматические мутации или вариации меристематической ткани почки, называемые также-спортами) персика обыкновенного, когда в-его кроне появляются отдельные плоды и ветви, несущие нектарины.

Ряд авторов /Рябов, 1939; Хессе, 1981; Honet, 1983; Шайтан и др., 1989/ разделяет гипотезу мутационного происхождения нектарина. Известны факты возникновения нектарина в кроне персика обыкновенного, обосновывающие эту гипотезу /Дарвин, 1951; Раджабли, I960; Рудковский, 1970; Симиренхо, 1973/.

Наличие или отсутствие признака опушенносги кожицы плода управляется единственным локусом (место локализации определенного гена в хромосоме или на хромосомной карте) с двумя аллелями, доминантная G определяет фенотип с опушением, тогда как рецессивная g - нектарин / Rivera, 1906; Blake, 1932, цит. по Donini, •toaaelli, 1977/.

Имеется теоретическое объяснение соматическим мутациям, в результате которых в кроне опушенного персика выявлены нектарины. В описанных случаях гладкокожие плоды появились на гибридных деревьях, полученных от скрещивания опушенно- и гладкоплодных родителей, то есть деревья были гетерозиготными и имели в скрытом состоянии ген, определявши! отсутствие опушенности. Этот ген мог проявить свой эффект лишь в гомозиготном состоянии. Такое состояние могло возникнуть в результате /цит. по В.С.Андрееву, 1970/:

а) соматической мутации доминантного гена в рецессивное состояние в одной из клеток, давшей начало развитию ткани, из которой сформировались плода;

б) соматического кроссинговера (перекреста) гомологичных хромосом. Это явление в настоящее время хорошо изучено и обнаруживается по появлению у гетерозиготных.организмов участков тела, несущи) в гомозиготном состоянии или доминантные, или рецессивные гены;

в) выпадения (делении) участка хромосомы, несушей доминантны! ген, что приводит к выявлению эффекта рецессивного гена в так называемом гомозиготном состоянии;

г) резкого изменения физиологического состояния в определенно] части тела организма, что может привести к созданию условий, при которых доминантный ген окажется неспособным проявить свой эффект.

Теоретическое обоснование В.С.Андреева /1970/ о возникновени: подобных мутаций подтверждено экспериментальными исследованиями в. Воп3.п1, о. нозэеШ /1977/, которые посредством облучения (Со®® гамма-лучами почек и растений персика сорта Фертилия /Дж. Хейли х (Лорд Нэпир х МэЙ Флауэр)/ получили различные мутации в отношени времени созревания, формы плодов, отсутствия опушенности, формы ли стьев и окраски пыльников. Этот сорт оказался после генетического анализа гетерозиготным ( Gg ) по признаку голоплодности, поскольк в его происхождении участвовал нектарин Лорд Нэпир.

Известны и обратные случаи, когда в кроне дерева нектарина по являлись мутации персика с опушенными плодами /Кобель, 1957; Рал жабли, 1960; Симиренко, 1973/.

Оживленные дискуссии вызывает гипотеза гибридного происхожде ния нектарина от скрещивания персика или миндаля со сливами. Ода ученые ее отклоняют / Еуге1поГГ, 1953/, другие поддерживают / СаШауег еЪ Бог^у, 1950; Еремин, 1979, 1935, 1994/.

Л.Бербанк /1955/ считал, что персик, на котором теперь так цепко держится опушенный покров, выполняющий защитную функцию, кот да-то имел кожицу такую же гладкую, как и у других косточковых плс довых культур. Он объяснял голоплодность у персика как явление атг визма, которое можно принять за существенное доказательство гибри догенного происхождения нектарина, поскольку прародительские его формы были также предками персика обыкновенного. Оба они, несомне! но, имели общего предка со сливой, персиком, абрикосом и миндале!

Г.В.Еремину удалось создать плодовитые алычовоперсиковые ги< рида РР с опушенными и голыми плодами. Голоплодаые формы бы

очень схожими с нектаринами (сортотип Нектаред). Сцепление рецессивного гена g, определявшего голоплодность нектарина, с генами, контролирующими присутствие специфического оелка (идентичного антигену белков семян алычи), особый аромат, своеобразную кожицу плода, оригинальную форму косточки и некоторые другие признаки, позволило Г.В.Еремину /1985, 1994/ выдвинуть гипотезу о ток, что гены, контролирующие специфические признаки нектарина, размешены в одной хромосоме и переданы персику (нектарину) от алычи в результате интрогрессивной гибридизации этих видов.

На основании вышеизложенного можно считать гипотезу о сложном гибридном происхождении нектарина обоснованной. Для утверждения этой мысли мы привлекли в исследование новый интродуцированный из первичного и вторичных генцентров генофонд: персика голоплодного и персика обыкновенного, его многочисленные разновидности; персик ферганский; эндемичные для Кйтая дикие виды персика (тибетский, горный и ганьсуйский). Близким роду персик по г,:ор?.обиолог:-1ческ:1ги признакам является миндаль обыкновенный и другие виды миндаля, которые использованы в гибридизации для уточнения происхождения нектарина. Из видов сливы, являющихся геноносителями голоплодности, Нами В ГИбрИДИЗаЦИГ Привлечена СЛИВа китайская - Prunus salicina Lindl., имеющая у себя на родине общий с нектарином и персиком первичный генцентр формообразования, а также близкие к ней виды -алыча культурная - Prunus cerasifera Ehrh. и СЛИВа альпийская -Prunus brigantiaca Vi11. Согласно Г.В.Еремину /1985/ в формообразовании переднеазиатского сортимента алычи участвовала слива китайская, а среднеазиатского - вишня мелкоплодная - iiicrocerasus rnicrocarpa (С.А.Меу) Erera. et Juschev и Лоуизеания ВЯЗОЛИСТНаЯ -Louiseania ulmifolia (Franch.) Pachom. Предками СЛИВЫ алЬПИЙСКОЙ бЫЛИ аЛЫЧа И слива западная - Prunus subcordata Beiith.

Результаты проведенных наш исследований биоэкологических особенностей нектарина в условиях интродукции, внутри-, межвидовой и межродовой.гибридизации, подтверждающих сложное гибридогенное происхождение голоплодного персика, создания нового генофонда и улучшения старых сортов изложены в последующих главах.

Глава 1У. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКТАРИНА В УСЛОВИЯХ ШТРОДУКЦИИ

4.1. Интродукция исходного материала

Актуальными задачами использования мирового разнообразия куль-

турных растений является сбор местных форм, интродукция инорайон-ных сортов и дикорастущих видов в новые условия произрастания.Интродукция предусматривает обогащение растительных ресурсов страны новыми растениями и сохранение исчезавшего генофонда диких сородичей и сортов народной селекции /Вавилов, 1931; Брежнев, 1981; Витковский, Еремин, 1981; Рябов, 1981, 1983; Витковский, 1982; Шайтан и др., 1983, 1989; Чеботарь, 1985, 1986/.

Коллекция нектарина в ГНБС ежегодно пополнялась новым материалом первичного и вторичных генцентров формообразования (табл.2).

Таблица 2

Генофонд нектарина в коллекции ГНБС на 1994 год

Генцентры, страна происхождения

Число сортов и форм

Китай (I)

Первичный генцентр формообразования

5

Вторичные генцентры формообразования

1,9

Армения (У1)

Азербайджан (У1)

Болгария (УП)

Венгрия (II)

Великобритания (Н)

Грузия (У1)

Испания (УП)

Италия (УП)

Казахстан (У)

Молдова (П)

Россия (КОСС ВИР) (У1)

Сирия (У1)

США (ХП)

Таджикистан (У)

Туркменистан (У)

Узбекистан (У)

Украина (ЦЕБС) (II)

Украина (народ, сел.) (П)

I I I

1

5

2 2

6 8

13 6

1

43

2

I

Г7 I I

0,4 0,4 0,4 0,4 1,9 0,7 0,7 2,3

3.2 5,0

2.3 0,4

16,5 0,7 0,4 6,5 0,4 0,4

Продолжение таблицы 2 Генцентры, страна происхождения}Число сортов и форм

| шт. | %

Крым (ГНБС) 141 54,0

В т.ч. селекции автора 133 50,9

Франция (II) 2 0,7

Огославия (IX) I 0,4

Всего: 261 100

Примечание: I - китайско-японский, У - среднеазиатский, У1 - перед-неазиатский, УП - средиземноморский, II - европейско-сибирский, 1П - североамериканский генцентр /по П.М.Еуковскому, 1971/.

В настоящее время исходный материал представлен 261 сортообразцом (табл. 3). В их числе 133 формы нашей селекции. Кроме того имеется 5олее 20 тыс. сеянцев, полученных нами в результате гибридизации антродуцированного исходного материала.

Таблица 3

Поступление генофонда нектарина в коллекцию ГНБС по годам

I Число сортов I Литературный источник \ и форм }

1866 I И.Н.Рябов /1953/

1926 2 Каталог, Ялта /1926/

1928 3 Каталог, Симферополь /192^

1970 26 И.Н.Рябов, З.В.Гуф /1970/

1987 151 Е.Ф.Молчанов, И.В.Крюкова /1987/

1988 187 Е.П.Шоферистов, В.П.Орехова, Г.В.Овчаренко /1988/

1994 261

4.2. Зимо- и морозостойкость сортов

Изучено 95 сортов и форм нектарина различных эколого-геогра-дпческих групп. Сорта по устойчивости к морозу делятся на следующие пять групп: I - очень стойкие (Еулдор и Мевагуль), П - стойкие (Евпаторийский, Ищуньский, Посейдон и др.), Ш- среднестойкие (Аметист, Бахор, Космос и др.), 1У - малостойкие (Нектаред 6, Нектаред 7 и др.), У - неустойчивые (Кримсон Голд, Нектаред 2, Нектаред 4, Нектаред 8 и др.). Очень стойкая группа сортов отличается от группы сортов стойких и неустойчивых с вероятностью Р > 0,999, а от среднестойких и малостойких с вероятностью Р > 0,99.

Температура воздуха - 22-23°С является критической для генеративных почек нектарина после выхода растений из периода глубокого покоя. Абсолютная минимальная температура воздуха до -27,5°С, наблюдавшаяся в степной зоне Крыма в феврале 1967 г., совпадает с началом мейоза в микросцороцитах (образование материнских клеток пыльцы - репродуктивное деление). Он вызывает почти полную гибель генеративных почек. Понижение температуры от -31 до -37°С, иногда наблюдаемое в Степном Крыму, на 100$ повреждает генеративные почки, древесину, вегетативные почки и часто приводит к гибели всего растения /Шоферистов, 1989/.

4.3. Засухоустойчивость сортов нектарина

В условиях Крыма нами впервые проведена оценка сортов и форм нектарина на засухоустойчивость. По итогам изучения степени водо-удерживаюшей способности листьев выделены сорта с разной засухоустойчивостью - засухоустойчивые (Желтый, Лола и др.), средне-устойчивые (Виктория, Джон РИверо и др.), незасухоустойчивые (Ананасный, Говер и др.). Различий по засухоустойчивости между эколого-географическими группами сортов не обнаружено /Шоферистов, 1969, 1989/.

Впервые для культуры нектарина при изучении степени засухоустойчивости использован дополнительный диагностический признак -анатомическое строение листа. Изучено 28 сортов нектарина следующих эколого-географических групп: северокитайской, иранской, ферганской, пин-ту (в сопоставлении с персиком обыкновенным, ферганским, дикими видами персика - тибетским, горным, ганьсуйским. По этому признаку практически все изученные виды и сорта персика • и

шктарина являются ксероморфными растениями, способными подносить <ратковременный дефицит влаги в почве. Наиболее ксерокор}ным строением листа выделились сортообразцы северокитайской ботанико-гео-Лрафической группы. Толщина листа у культивируемых сортов и ферм 5олее 200 мкм, мезофилл листа чаше 6-7-слойный, плотнорасположен-1ая столбчатая (или палисадная) ткань 3-4-слойная, ког.1ф;щиент па-шсадности очень высокий, особенно у сорта Цин-Чон-.чун-.'.и-Тао -/Соколова, Шоферистов, 1991/.

Таким образом, растения нектарина и персика являются ксеро-лорфными и обладают способностью кратковременно переносить дефицит злати в почве и сухость воздуха. Сорта, обладающие наибольшей за-;ухоустойчивостью, представляют практический интерес для селекции ю данному признаку.

4.4. Особенности цветения, опыления и созревания п.-одсв

Растения нектарина очень требовательны к теплу. Они способны шодоносить и давать зрелые плоды в районах, где бывает не менее [70 дней со среднесуточной температурой Ю°С и выше. Вегетация шктарина начинается при среднесуточной температуре 4-6°С, цветете при 10-12°С. Иногда начало цветения совпадает с возвратными ¡аморозками /Ввхов и др., 1986/. В связи с этим выделение в гено-зонде нектарина позднецветуших сортов имеет важное значение для фактической селекции и представляет теоретический интерес.

Согласно И.Н.Рябову /1975/, сроки цветения изученных им 8 :ортов нектарина практически совпадают с персиком. Они варьируют шшь по годам и сортам от раннецветущих (Обильный) до позднецвету-мх (Ананасный, йшний Риверса и др.). Все изученные ранее сорта гектарина были самоплодными. По срокам созревания И.Н.Рябов разде-шл сорта нектарина на средние и среднепоздаие.

Изученный И.Н.Рябовым сортимент нектарина ограничен и не со->тветствует особенностям биологии всего генофонда, имеющегося в [астояшее время. В связи с этим получение новых сведений относитель-ю особенностей цветения, опыления и созревания плодов этой куль-'уры весьма актуально.

Сроки цветения. Исследованные нами 105 сортооб-)азцов•нектарина распределены по срокам цветения на следующие че--ыре группы (табл. 4): I - ранняя (сорта Андромеда, Белый Степной [др.), П - средняя (Евпаторийский, Ищуньский, Кримсон Голд и др.), 1 - поздняя (Китайский, Кульдкинский, Желтый и др.), 1У - очень

поздняя (Гулдор, Мевагуль). Сорта нектарина 1У группы цветут на 710 дней позже других и уходят от весенних заморозков и холодной погода во время цветения, что имеет в условиях Крыма очень важное значение для производства.

Таблица 4

Сроки цветения нектарина в коллекции ГНБС (1978-1992 гг.)

Эколого-географиче- {Исследова-jrnvnna цветения* екая группа но сорто- -ipynna цветения"

. j образцов j I i П Ш j

Северокитайская 95 7 7.4 77 81,1 9 9.4 2 2,1

Иранская 7 0 7 . 100 0 0

Ферганская 2 0 2 100 0 0

Пин-ту I 0 I ихГ 0 0

Всего: 105

Примечание: I - ранняя (цветет 1-10 апреля), П - средняя (11-20 апреля), Ш - поздняя (21-25 апреля), 1У - очень поздняя (26-30 апреля и позднее), * в числителе - штук, знаменателе - %.

Сроки созревания плодов. Исследованные 105 сортообразцов нектарина по втому признаку распределены на следующие шесть групп (табл. 5): I - ранняя (сорта Кримоон Голд, Мей-гло, Ранний Еиверса и др.), П - раннесредняя (сорта Киевский 5131 Эритрос и др.), Ш - средняя (Евпаторийский, Крымчанин, Лола и др.) 1У - среднепоздняя (Золотой, Мелодия, Нектаред 7 и др.), У - поздв (Еулдор, Кульджинский, Мевагуль и др.), У1 - очень поздняя ( Нектаред 10. В-5-74).

Существенный недостаток генофонда нектарина - ограниченность сортов раннего, раннесреднего и очень позднего сроков созревания плодов, что сокращает срок поступления свежей продукции.

Степень самоплодности сортов. П степени самоплодности изученные 134 сортообразца нектарина подразделяются на самоплодные (с фертильной пыльцой) (табл. 6) и само бесплодные (с мужской стерильностью - с дефектной пыльцой). Преоб

Таблица 5

Сроки оозревания нектарина в коллекции ГНБС (1978-1992 гг.)

Эколого-географи- |Исследо-

Группа созревания

ческая группа ¡вано »сортооб-« i разцов i -----т 1 i П 1 и Í17 i '1 У1

Северокитайская 95 7 7.4 6 6.3 29 30,5 32 33,7 19 20,0 2 2,1

Иранская 7 0 0 .2 . 28,6 I 14,3 4 57,1 0

Ферганская 2 0 0 0 0 2 100 0

Пин-ту I 0 0 0 0 I 100 0

Всего: 105

Примечание: I - ранняя (созревает раньше контроля на 6-20 дней), П - раннесредняя (раньше на 1-5 дней), Ш - средняя (позже на 6-20 дней), 1У - средяепоздняя (позже на 21-30 дней), У - поздняя (позже на 31-45 дней), У1 - очень поздняя (позже на 46-дней и более), * в числителе - штур, знаменателе - %,

Таблица 6

Результаты самоопыления нектарина в коллекции ГНБС (1964-1993гг)

--------------------- ■ ■ ■ ..... i-1-1-

Эколого-географическая »Исследо- »Цветков! Завязалось пло-группа ,ваао сор-}в опы- j дов, %

{тообраз- 1те, шт. |-1-

{цсв j j шт. j %

Северокитайсвая 116 86168 9615 11,2

Иранская 14 12425 1450 11,7

Ферганская ■ I 310 21 6,8

Южнокитайская ("Р")* I 250 27 10,8

Шнокитайская ("К")** I 425 36 8,5

Пин-ту I 559 179 32,0

Всего: 134 I00137 II328 11,3

* Розовидный тип цветка.

ш Колокольчатый тип цветка.

ладаюшее число сортообразцов самоплодные. Каждый из них может Сыт] высажен единым производственным массивом в объеме, соответствующе! их хозяйственному назначению.

По нашим данным /Шоферистов, 1989/, мужской стерильностью характеризуются следующие сорта и формы нектарина: Красный Степной, Кульджинский, Нежность, Нектаред 10, Нектарензис 590-81, Нектарен-зис 595-81, 24-3-3, 29-10-3, 33-3-3, 41-9-3, 42-9-2 и 39 форм нектарина (239-81, 241-81, 243-81 и др.), полученные с участием китайского сорта Кульджинский. Нектарин Кульджинский характеризуете; цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС), которая выявлена нами у рода персик впервые. Признак ЦМС сохраняется до третьего поколения (табл. 7). Выделены формы и сорта - полные закрепител! стерильной пыльцы.

Таблица '

Распределение признака фертильности в гибридном потомстве

Р1 - Р^ в зависимости от исходных форм (1981-1992 гг.)

Комбинация скрещивания

¡степени , ство ¡янцев,}--1-

¡фертилъно-) . шт. ; „ I „ ¡сти пыльцы ¡' | | I

Нежность х 304-73 Б X N Р1 Р1 Р1 Р2 36 0 36

Кульджинский х 304-73 э X N 39 39 0

13862 х 40-76 Б X N 46 0 46

Р1 (Кульджинский X св.оп.) х 40-76) э X N 29 29 0

Рг/ (Кульджинский х 304-73)/ х 40-76 э X N рз 8 8 0

Р] (Кульджинский х 304-73) х миндаль Приморский з X и 15 0 15

Примечание: св.оп. - свободное опыление; б - стерильная; N - нормальная.

Впервые выявлено, что миндаль обыкновенный (сорт Приморский) при скрещивании с формами нектарина, обладающими ЦМС, полностью восстанавливает фертильность пыльцы у гибридов Р^•• Это наглядный пример четкого проявления гомологичности геномов скрещиваемых компонентов - нектарина и миндаля.-

4.5. Особенности роста и плодоношения

П.Г.Шитт /1952/ изучил процесс онтогенетического развития плодовых деревьев, охватывавший ряд последовательных возрастных изменений от юности до старости. Эти изменения он разделил ка девять возрастных периодов.

А.С.Череватенко /1961/ и 1Липкоузк1 /1982/ у персика и нектарина установили три возрастных периода: первый - период молодости, второй - период плодоношения, третий - период старости. Авторы не приводят данных урожайности по возрастным периодам и особенностей роста и плодоношения сортов различных эколого-гео-графических групп (северокитайской, иранской, ферганской и пинту). При этом невозможно рациональное проведение комплекса агро-мероприятий в насаждениях этой культуры.

В итоге исследований 128 сортообразцов нектарина считаем целесообразным цикл онтогенетического развития растений нектарина подразделять не на три, а на пять возрастных периодов.

1. Возраст 1-4 года соответствует 1-му периоду - рост вегетативных частей дерева /по П.Г.Шитту/. При первом плодоношении средняя урожайность изученных сортов нектарина северокитайской и иранской эколого-географических групп была близка - 3,0-3,3 кг/дер., а у сортов группы пин-ту - 0,4 кг/дер. (рис. 2).

2. Возраст 5-П лет соответствует второму периоду - рост и плодоношение. В этот период сорта нектарина северокитайской группы выделились большей урожайностью (13,5 кг/дер.) по сравнению с иранской (8,5 кг/дер.), ферганской (1,5 кг/дер.) группами и группой пин-ту (2,3 кг/дер.).

3. Возраст 12-16 лет соответствует третьему периоду - плодоношение и рост. Период характеризуется обильным плодоношением -от наступления регулярных урожаев до максимального (45-60 кг/дер.) в данных условиях плодоношения. Средняя урожайность изученных сортов нектарина северокитайской группы составляет 14,4, иранской - 10,8, ферганской - 1,2 кг/дер.

4. Возраст 17-21 год соответствует четвертому периоду - плодоношение. Средняя урожайность сортов нектарина северокитайской и иранской эколого-географических групп одинакова - 10,3 кг/дер. 1У возрастной период в условиях Крыма в ряде случаев является предельным для нектарина в связи с резким снижением урожайности. В промышленных насаждениях сады этого возраста целесообразно корчевать.

3,3

3,0

т

О, к

1-4 года / период

13,5

8,5

1.5

2,3

10,8

1,1

5-11 лет I ¿2-1$ лет К период ' Ш период

10,3 10,3

17-21 лет /V период

2.5

3,6

ГО

о

22-17лет и более V период

□ - сеВер омитай сгая группа

УсмоЗхые о бозиа чей а я:

- ирансмад группа

\-срергансм9 ттгт - группа. I группа 1111111111 пи и-ту

Рис. 2. Урожайность сортов нектарина различных ботанико-географических групп (ГНБС, количество сортов - 128, урожай - кг с I дерева).

5. Возраст 22-27 лет и более соответствует У возрастному периоду - плодоношение и усыхание. Средняя урожайность сортов нектарина северокитайской группы низка - 2,5, а иранской - 3,6кг/дер. Старше 27-летнего возраста растения нектарина в Крыму неизвестны. Сохранение растений нектарина до этого возраста допустимо лишь в коллекционных насаждениях научно-исследовательских учреждений, если нет возможности провести реконструкцию сада в 1У возрастном периоде.

Результаты дисперсионного анализа показали, что различия по урожайности сортов изученного генофонда нектарина северокитайской и иранской эколого-географических групп несущественны (Р 0,90) и характеризуются, главным образом, особенностями биологии сорта. На урожайность нектарина сушественное влияние оказывает возрастной период с вероятностью Р=0,96.

4.6. Устойчивость нектарина к грибным заболеваниям

Нектарины в целом в сильной степени поражаются курчавостью листьев персика (возбудитель - Гриб Taphrina deformans (Berk.) Tul. ), мучнистой росой косточковых плодовых культур.( возбудитель - гриб Sphaerotheca pannosa Lev. var. persicae V/oron. ) и клястероспориозом (возбудитель - гриб Claateroaporiun carpophilua Adern. ). Однако И.Н.Рябовым /1953/ выделен нектарин Ананасный (европейского происхождения) - устойчивый к клястероспориозу косточковых плодовых культур, а устойчивых к мучнистой росе и курчавости листьев сортов нектарина ранее не было выявлено.

Первым этапом нашей работы /Овчаренко, Шоферистов, 1986; Шо-феристов, Орехова, Овчаренко, 1988; Шоферистов, 1989/ были поиски источников устойчивости к основным болезням. Изучено 187 сортооб-разцов нектарина по восприимчивости к мучнистой росе, 133 - к курчавости листьев и 19 - к клястероспориозу. Иммунных и комплексно устойчивых сортообразцов не установлено. Шделены сорта и формы нектарина с полевой устойчивостью к отдельным грибным заболеваниям: курчавости листьев - сорта Говер, Покахонтас, njn-21, Стенвик-Зльрюж, мучнистой росе - сорта и формы ГУзаль, Кара Ойлор, Кульддинский, Мевагуль, 38-I-I, 40-4-2, клястероспориозу - сорта Кохинхинский, Лорд Нэпнр, Сары Ойлор и др. Поражение их на фоне естественного заражения не превышало 0,1-1 балла.

Таким образом, устойчивые сорта нектарина являются ценным

исходным материалом дяя практической селекции на иммунитет к наиболее распространенным фитопатогенным грибам.

4.7. Биохимический состав плодов

Биохимический состав плодов нектарина в условиях ГНБС практически не изучен, хотя имеются обширные исследования этого признака у персика /Нилов, Павленко, 1940/. О.Ф.Поляничко, К.И. Бай-метов, М.Ю.Юлдашов и В.П.Денисов /1990/ исследовали химический состав 26 сортов нектарина в коллекции САФ ВНИИР им. Н.И.Вавилова.

Авторами выявлено, что плоды нектарина превосходят персик обыкновенный количественным содержанием всех изученных химических веществ.

По нашим данным /Кривенцов, Шоферистов, 1987/, биохимический состав плодов нектарина очень близок к персику. Однако некоторые его сорта превосходят персик по ряду показателей. Так, сорта нектарина Ранний и Флаус выделяются высоким содержанием витамина С (20,1-27,0 мг/100 г).

Мякоть плодов нектарина Рубиновый 8 характеризуется высокой концентрацией каротиноидов (до 2 мг/100 г). Плоды нектарина больше содержат сухих вешеств. По другим биохимическим компонентам больших различий между плодами нектарина и персика в условиях ГНБС не установлено. Высоким содержанием Сахаров, свободных органических кислот, вешеств Р-активного действия и витамина С выделяются следующие сорта нектарина: Бронзовый, Ишуньский, Сувенир Никитский, Лола и др. Плоды сортов Нектакреста, Нектахарта и Нек-талэйта богаты Р-активными веществами, в основном лейкоантоциана-ми - до 175-260 мг/100 г, а их содержание более 120 мг/100 г считается очень высоким /Хлопцева, Шарова, Корнейчук, 1988/.

Межвидовые и межродовые гибриды нектарина Р1 - Р2 , как правило, накапливают очень высокое (760-2328 мг/100 г) содержание лейкоантоцианов. Этот показатель целесообразно использовать как оригинальный идентификатор естественных отдаленных гибридов, в дополнение к морфологическим признакам.

4.8. Технологические качества плодов

Технология переработки плодов нектарина изучена довольно подробно в Средней Азии. Выделены лучшие сорта для изготовления компотов, варенья и сухофруктов /Череватенко, 1961; Байметов, Юл-

дашов, 1986/. В Крыму нектарин для промышленной технологической переработки не использован, так как в производстве эта культура до 1970 года практически отсутствовала.

Нами /Шоферистов, 1989, 1991/ по комплексной оценке компотов, варенья, сухофруктов, цукатов выделены следующие универсальные сорта и форш нектарина нашей селекции, пригодные для всех способов переработки: Лимончик, Янтарь, Онтарио, Флаус. Для замораживания свежих плодов лучшими оказались сорта: Кохинхинский, Красногвардейский 21-5-26, Неугасимый, Старк Редголд, Скиф, Фантазия. Для изготовления цукатов и варенья пригодны как беломясые, так и желтомясые сорта нектарина, но наиболее высококачественная замороженная паста получается из свежих плодов с желтой мякотью.

Таким образом, наряду с общепринятыми способами технологической переработки, весьма перспективными являются замораживание плодов целыми, долькам в сахарном сиропе, в виде пасты из свежей продукции, а также изготовление цукатов и конфет "Цукаты в шоколаде".

По итогам первичного сортоизучения /Косых, Шоферистов, 1985; Шоферистов, 1989, 1991; Косых, Пономаренко, Шоферистов, 1992/, впервые в Крыму с 1983 по 1989 г. на государственное сортоиспытание передано 6 лучших по качеству плодов интродуцированных сортов нектарина - Мэй Грэнд, Нектаред 4, Старк Делишес, Старк Редголд, Фантазия, Флэйвортоп (справка от 24 июля 1992 г.). По нашим предположениям, сорта нектарина Кримсон Голд, Лола и Старк Сангло впервые районированы по Крыму /Сорта сельскохозяйственных культур, внесенные в государственный реестр по Республике Крым на 1995 год). Ниже приведена характеристика районированных сортов.

Кримсон Голд (Сеянец неизвестного происхождения). Сорт десертный, раннего срока созревания (2-3 д. УП). Плоды выше среднего размера (90-110 г), желтомясые. Покровная окраска ярко-красная (75-100$). Автор - американский селекционер К.Ф.Зайгер.

Лола (Нектарин Желтый х Сары Ойлор и Арп Бьюти). Сорт универсальный , среднего срока созревания (2-3 д. УШ). Плода ниже среднего размера (70-90 г), желтомясые. Покровная окраска ярко-красная (5С$). Автор - среднеазиатский селекционер А.С.Череватенко.

Старк Сангло /Сан Грэнд х (Ле Гранд х Хейл Хэйвен)/. Сорт десертный, среднего срока созревания (3 д. УШ). Плоды крупные (120130 г), желтомясые. Покровная окраска ярко-красная (75-100/2). Автор - американский селекционер Ф.В.Андерсон.

Недостатки этих сортов - в их восприимчивости к мучнистой рс се и курчавости листьев, а сорта Кримсон Голд и Старк Сангло сшп но чувствительны к зимне-весенним морозам в условиях неустойчивь зим Степного Крыма.

В связи с изложенным возникла необходимость создания новых сортов нектарина, отвечающих современному интенсивному промышле! ному садоводству.

Глава У. ВНУТРИВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ НЕКТАРИНА В СИСТЕМЕ ВИДА PERSICA VULGARIS MILL.

5.1. Гибриды нектарина с персиком обыкновенным

Отечественные и зарубежные нектарины созданы, главным образ< путем межсортовой гибридизации. Для создания крупноплодных сорт( нектарина в последние десятилетия привлекали лучшие по этому npi знаку американские сорта персика обыкновенного. Богатейший генфо! разновидностей персика обыкновенного и персика ферганского в c¡ лекции нектарина был затронут крайне ограниченно. Нам пpeдcтaвлJ ется перспективным передать хозяйственно ценные признаки нектарш таких разновидностей персика, как п. плоский, п. карликовый, дек< ративных персиков - п. слаборослый с поникшей кроной, п.белоцве' ковый махровый, п. розоцветковый махровый, п. с пурпурно-красным! полумахровыми или махровыми цветками и п. краснолистный, а так признак устойчивости к мучнистой росе персика ферганского. Это п< зволит разнообразить продукцию нектарина, создать новый генофонд выявить его родство с упомянутыми таксонами рода персик.

Цель этой работы - получение новых крупноплодных сортов не] тарина, приспособленных к местным условиям. Для этого проведена гибридизация среднеазиатских сортов нектарина, давно акклиматизи рованных в Крыму, с крупноплодными американскими сортами. Kpoi того, привлечены сорта персика обыкновенного, отличающиеся крупн< плодностью или ранними сроками созревания. Наряду с гибридизацие] использовался метод посева семян нектарина от свободного опылега и отбор наиболее перспективных сеянцев.

Для получения ранних сортов использован (совместно со Здру1 ковской-Рихтер А.И.) метод эмбриокультуры. Из недоразвитых зарода шей гибридных семян от скрещивания ранних и ультраранних copTi персика и нектарина впервые для культуры нектарина создан уникал:

1' ^ X.

ный гибридный фонд из 692 растений. Из них выделены следующие перспективные формы раннего срока созревания (1-3 дек. июля):378-89 и 379-89 (Фаворита Мореттини х Персидиана 133-81); 431-89 и 432-89 (Фаворита Мореттини х Старк Делишес), Рубиновый 2 (Кримсон Голд х Уайнбергер) и др. /Здруйковскач-Рихтер, Шоферистов, Лесникова, 1992, 1993/.

По нашим данным /Шоферистов, 1989, 1991/ выделены и переданы для государственного сортоиспытания лучшие по качеству плодов и урожайности 9 новых форм нектарина.

Евпаторийский (Сеянец неизвестного среднеазиатского нектарина). Ферма универсальная, среднего срока созревания (2 д. ЛИ).Плоды от средних.до крупных размеров (75-115 г), желтомясые. Покровная окраска ярко-карминовая (50-75%). Авторы: И.Н.ЕяОол, А.Н.Рябова, Е.П.Шоферистов, В.П.Орехова.

Ищуньский (Сеянец неизвестного среднеазиатского нектарина). Форма универсальная, среднепозднего срока созревания (3 д. УШ). Плоды от выше средних до очень крупных (92-148 г), желтомясые. Покровная окраска ярко-карминовая (25-50$). Авторы: И.Н.Рябов, А.Н.Рябова, Е.П.Шоферистов, В.П.Орехова.

К]зымчанин /(68-72) х Ле Гранд/. Форма десертная, среднего срока созревания (2 д. УШ). Плоды очень крупные (160-190 г), желтомясые. Покровная окраска ярко-карминовая (75-100$). Авторы: Е.П.Шоферистов, В.П.Орехова, В.К.Смыков.

Никитский 85 (Никитский Желтый х Эн-Ай-Си-19). Форма десертная, раннего срока созревания (1-2 д. УП). Плоды крупные и очень крупные (114-188 г), желтомясые. Покровная окраска темно-карминовая (75-100$). Авторы: Е.П.Шоферистов, В.К.Смыков, В.П.Орехова.

Посейдон (Сеянец неизвестного среднеазиатского нектарина). Форма универсальная, среднепозднего срока созревания (I д. IX). Плоды средние и выше среднего размера (80-110 г), желтомясые. Покровная окраска темно-карминовая (50-75$). Авторы: И.Н.Рябов, А.Н.Рябова, Е.П.Шоферистов, В.П.Орехова .

Рубиновый 4 (Никитский Желтый х Эн-Ай-Си-19). Форма десертная, раннесреднего срока созревания (I д. УШ). Плоды очень крупные (160-240 г), желтомясые. Покровная окраска темно-карминовая (75100$). Авторы: Е.П.Шоферистов, В.К.Смыков, В.П.Орехова.

1^биновый 7 (Нектахарт х Ле Гранд). Форма десертная, средне-позднего срока созревания (3 д. УШ). Плоды очень крупные (160-

200 г).келтоглясые. Покровная окраска темно-карминовая (75-100$). Авторы: Е.П.Шоферистов, В.К.Смыков, В.П.Орехова.

Рубиновый 8 (Кентавр х свободное опыление). Форма десертная, средкспозднего срока созревания (3 д. УШ - I д. П). Плоды очень крупные (151-170 г), желтомясые. Покровная окраска темно-карминовая (75-100$). Авторы: Е.П.Шоферистов, В.К.Смыков, А.Н.Рябова, В.П.Орехова, С.А.Косых..

Сувенир Никитский / р3 (f2 9252 Лола х свободное опыление)/ Форма универсальная, среднего срока созревания (2 д. УШ). Плоды от средних до выше среднего размера (80-110 г), желтомясые. Покровная окраска светло- или темно-карминовая (5-10$). Авторы: Е.П.Шоферистов, А.Н.Рябова, В.П.Орехова.

Подготовлено предложение (от 26.10.1994 г.) о районированиг по всем зонам Крыма нектарина Крымчанин.

3 целях передачи гибридному потомству ценных биоэкологических признаков, свойственных известным разновидностям персика, но отсутствующих у нектарина, привлечены в гибридизацию отдельные развновидности персика.

5.2. Гибриды персика плоского с нектарином

Персик плоский (инжирный персик, блюдчатый персик, Паньтао, Пш-ту). Согласно данным îi.Brevigiieri /1950/, А.П.Драгавцева /1966/, некоторые авторы относят персик плоский к самостоятельному ВИДУ - Pérsica compressa Bean., Pérsica platycarpa Decne. (syn.: Prunus pérsica platycarpa ВаИ.),ЛИбО К раЗНОВИДНОСТИ -Pérsica vulgaris var. compressa Loud, (syn.: Prunus pérsica var. platycarpa Bail., Prunus pérsica var. compressa Bean.). На основе этого гннотипа персика были созданы и нектарины инжирного типа в Узбекистане - Эврика /Череватенко, 1961/, Казахстане -Jé 27/80 /Хабибуллин, 1967/, Китае / shen, 1982/, Франции - Пла: рин / Monet et al., 1985/. Нами в гибридизации с нектарином и< пользован персик плоский Владимир, селекции А.С.Череватенко /196; В результате этого создан плоский нектарин Пинтола 143-78 /Смыко] Шоферистов, Кравцова, 1985/, послуживший исходной формой для выв< дения аналогичных форм нектарина: 97-89, 445-90, 453-90, 454-90 ДР.

Случаев межвидовой стерильности у гибридов Р1 - F-j нектарин; с персиком плоским не выявлено. Отсутствуют аналогичные сведения

отечественной и зарубежной литературе. Следовательно, нет основания персик плоский выделять в ранг видового таксона, а необходимо считать разновидностью персика обыкновенного, куда отнес его Loudon /1838; цит. по Holub, 1977/, а нектарины, полученные с его участием и обладающие признаками персика плоского, целесообразно отнести к внутривидовым гибридам.

5.3. Гибрида персика карликового с нектарином

Персик карликовый — Pérsica vulgaris var. densa (Makino) Holub (syn.: Prunus pérsica var. densa Makino) - также пред-

ставляет селекционную ценность в создании аналогичных генетически карликовых сортов нектарина спур-типов. Итальянские / Fidegheiii et al., 1980, 1981/ и американские /Norton, 1985/ селекционеры создали карликовые ж полукарликовые нектарины, пригодные для промышленного садоводства с повышенным потенциалом продуктивности.

Нами выведены восемь генетически карликовых форм нектарина, названных: Нектаденса 250-89, Нектаденса 265-89 и др. /Шоферистов, 1989/. Шсота этих 3-летних растений не превышает 0,3 м, а в 5-7-летнем возрасте достигает всего лишь 0,7-1,0 м.

5.4. Гибрида персика плакучего с нектарином

Персик плакучий - Pérsica vulgaris var. pendula (Dipp. ) (syn.: Prunus peraica f. pendula Dipp.) - используется болгарскими селекционерами в генетическом улучшении сортов персика обыкновенного /Чухляев, Седов, 1987/. В селекции нектарина он ранее не был использован.

Впервые для культурной флоры в 1988 и в последующие года из гибридного фонда наш /Шоферистов, 1989/ выделены слаборослые формы нектарина с плакучим габитусом кроны: Нектапендула 23-85, Нектапендула 578-86, Нектапендула 176-88 и др. Аналоги нектарина с поникшими ветвями нам неизвестны. Ейсота 6-летнего растения формы Нектапендула 578-86 не превышает 0,9 м. Диаметр кроны равен 1,8 м.

5.5. Гибриды персика махрового белоцветкового с нектарином

Персик белоцветковый махровый - Persica vulgaris var,alba-plena (Schneid.) Holub (syn.: Prunus persica f. alba-plena Schneid.)

в селекции нектарина ранее не был использован. Белоцветковая форма нектарина Нектальба 1240-89 с простыми цветками розовидного типа нами впервые для культурной флоры выделена в 1993 году из гибридных сеянцев сложной комбинации скрещивания: 168-86 /278-73 (Белый Махровый х самоопыление) х нектарин Крымчанин/ х самоопыление. Форма принадлежит к северокитайской эколого-географической группе.

В результате гибридизации нектарина Говера с персиком Снежный нами также впервые получены две белоцветковые формы нектарина (Говережный 324-89 и Нектальба 330-89), но принадлежащие к иранской эколого-географической группе. Для культуры нектарина аналогичные формы нам неизвестны.

5.6. Гибриды персика махрового розоцветкового с нектарином

Персик махровый розоцветковый - Pérsica vulgaris var. duplej (V/eston) Holub (syn. : Anygdalus-persica vulgaris 2 plena Weston, Amygdalus pérsica beta plena Ait., Prunus pérsica f. duplex Rehd. использовался ранее в селекции нектарина. Известен сорт нектарине Гарден Делайт с розовыми махровыми цветками / Norton, 1985/.

Нами для культурной флоры создана форма нектарина путем гибридизации нектарина и персика с махровыми розовыми цветками -Нектадуплекс 53-89 (90-84 х нектарин Крымчанин) х самоопыление. Эта форма может быть использована в декоративном садоводстве pj озеленения и среза.

5.7. Гибриды персика махрового пурпурно-красного с нектарином

Персик с пурпурно-красными полумахровыми или махровыми цветками - Pérsica vulgaris var. caraelliaeflora (Dipp.) Holub (syn.: Prunus pérsica f. camelliaeflora Dipp.) В СелеКЦИИ нектарина ранее не был использован. Нами впервые получен декоративный нектарин с махровыми цветками яркой карминно-красной окраски, названный Нектанифик 245-89. Он пригоден для озеленения и среза.

5.8. Гибриды персика краснолистного с нектарином

nepCHK KpaCHOJmCTHHfi - Pérsica vulgaris var. atropurpúrea (Schneid.) Holub (syn.: Prunus pérsica f. atropurpúrea Schneid.

тредставляет ценность не только декоративную, но и как исходная fopwa для создания нового генофонда нектарина, как оригинальный тодвой косточковых плодовых культур. Краснолистные персиконекта-риновые гибриды ранее были созданы Л.Бербанком /1955/.

Нами путем гибридизации персика краснолистного с нектарином толучены краснолистные нектарины, названные Краснола 40-76, Крас-■юла 179-81, Краснола 436-85, № 703-89 и др., константные при селенном размножении. Наряду с этим из гибридного фонда была выделена декоративная форма персика с махровыми розовыми цветками и зурпурно-красными листьями (1171-89). Оригинальность и ценность зе заключается в том, что она цветет, но не плодоносит, обладая лужской и женской стерильностью. Зто очень важно для декоративно-трковых растений. Аналоги в мировой практике садоводства нем нечестны.

Таким образом, наш опыт гибридизации нектарина с декоративна® персиками подтверждает возможность создания сортов с краси-зоцветушими махровыми цветками, пригодных для озеленения, среза и юлучэния товарного урожая. Это предусмотрено программой по се-аекции персика /Смыков и др., 1990/.

5.9. Гибриды персика ферганского с нектарином

Персик ферганский (персик СИНЬЦЗЯНСКИЙ) - Pérsica vulgaris aubsp. ferganensis (Kost. et Rjab.) Rjab. (syn.: Aygdalus ferganen-sis (Kost. et Rjab.) YÜ et Lu, Prunus pérsica subsp. ferganensis Kost. et Rjab., Pérsica ferganensis (Kost. et Rjab.) Koval. et Ko3t. эанее использовался в селекции нектарина в Средне Азии /Туз, 1958, [960/, Болгарии /Дъбов, Илиев, 1970/, Китае / Shen, 1982/, с 1елыо создания устойчивых к мучнистой росе сортов.

Нами в 1975-1993 гг. искусственно опылено 13480 цветков, поручено 1177 гибридных плодов (0,7*0. По нашим данным /ШофериСтов, [989, 1991/, полученные формы нектарина ферганского типа, устой-гавые к мучнистой росе: Нектарензис 358-84, Нектарензио 368-84, Нектарензис 594-81 (Нектарина Мирабельный х персик Ферганский Еелтый) х самоопыление и др. В комбинации скрещивания Нектарин 256 х персик Ферганский Желтый выход сеянцев, устойчивых к мучнистой росе, достигает 27%. У гибридов - ?2 (нектарин х персик Ферганский) признаки межвидовой стерильности не выявлены. На

примере персика ферганского можно проследить этапы формообразования нектарина и передачу признана устойчивости к мучнистой росе последующими поколениями.

В результате гибридизации нектарина с упомянутыми разновидностями персика обыкновенного и персиком ферганским выявлена достаточно хорошая скрещиваемость, что, вероятно, связано с их филогенетической близостью и общностью происхождения. Нектарины, полученные с их участием, следует рассматривать как внутривидовые гибриды. Из этого гибридного фонда нами пополнена коллекция принципиально новыми генотипами нектарина (табл. 8).

Таблица 8

Новый генофонд внутривидовых гибридов нектарина в коллекции ГНБС (1975-1993 гг.)

а $ Характеристика плодов

(--;-(-г--1--1-(-

| созрева- масса (окрас-¡консис-,отде- ¡вкус по

; ние ¡плода,¡ка ма-{тенция ¡ляе- ;5-балл.

I г. ¡коти ¡мякоти ¡мость {оценке

_! \ | ; .|точки {_

I_ 1 2 ? 3 ! 4_! 5 ! 6 ! 7

Краснолистные нектарины

Краснола Сладкосе- 3 д. УШ 80 б в + 4,0

менная 219-72

Краснола 40-76 2 д. УШ 76 б в + 3,8

Краснола 179-81 3 д. УШ 37 б в + 3,0

Краснола 436-85 I Д. IX 65 б в + 4,8

№ 703-89 3 д. IX 59 б в + 3,0

Нектарины с поникшими ветвями

Нектапендула 23-85 2 д. УШ 66 б в + 3,0

Нектапендула 578-86 2 д. IX 35 б в + 4,0

Нектапендула 176-88 I д. УШ 70 б в + 4,0

Карликовые нектарины

Нектаденса 250-89 3 д. УШ 46 ж в + 3,0

Нектаденса 265-89 2 Д. IX 89 ж в + 4,8

Продолжение таблицы 8

I__? 2 ! 3 ! 4 ! 5 ! 6 1 7

Белоцветковые нектарины

Говережный 324-89 (К) I д. II 80 б в + 4,0

Нектальба 330-89 (К) 2 д. II 114 б в + 4,0

Нектальба 1240-89 (Р) 3 д. УШ 50 б в - 3,5

Нектарины с махровыми цветками

Нектадуплекс 53-89 2 д. УШ 25 б в + 3,0

Нектанифик 245-89 3 д. УШ 20 -б в + 3,8

Нектарины инжирного типа

Плнтола 143-78 3 д. УШ 70 ж в + 4,0

Пин-ту 97-89 2 д. УШ 58 ж в + 3,8

Нектарины ферганского типа

Нектарензис 594-81 2 д. IX 50 ж в + 4,5

Нектарензис 358-84 3 д. IX 69 ж £ + 3,8

Нектарензис 368-84 2 д. П 78 ж В + 4,5

Всего: 20 форм.

Примечание: К - иранская группа; Р - сечерокитайская группа;

б - белая; ж - желтая; в - волокнистая; (+) - отделяется; (-) - не отделяется.

По данным Д.И.Тупицына /1953/, персик ферганский в Китае (провинция Синьцзян) образует естественные гибриды с дикими видами: персиком горным и персиком ганьсуйским. Среди их сеянцев обнаружены и нектарины.

Ван Цзухуа и Чжу Цзяньтао /1990/ установили близкие родственные отношения между японскими, американскими сортами нектарина,персиком ферганским и персиком обыкновенным, ближайшими предками кото-рях являются дикие виды персика горного и ганьсуйского.

Исходя из этого факта возникла необходимость изучить родство • нектарина с дикими видами персика, используя межвидовую гибридизацию. Кроме того, дикие виды персика, как известно, обладают иммуни-

за

тетом к основным фитопатогенным грибам. Следовательно, весьма перспективно создание устойчивых к грибным заболеваниям сортов нектарина. Наряду с этим нам представляется возможным проследить интро-грессию признака устойчивости к болезням от диких сородичей до современных культивируемых сортов.

Глава У1. МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ НЕКТАРИНА В СИСТЕМЕ РОДА persica mill.

Наиболее распространенные сорта нектарина чаше всего поражаются курчавостью листьев и мучнистой росой. Это, по-видимому,связано с тем, что в качестве исходных родительских форм были использованы сорта, восприимчивые к грибным заболеваниям. Они созданы, главным образом, на узкой генетической основе небольшой группы родственных сортов персика - Чайниз Клинг, Эльберта, Д.Хейл и др. /Рябов, 1975, Хессе, 1981/.

Согласно данным В.И.Кривченко /1979/, в аналогичных случаях происходит сопряженная эволюция обоих партнеров: хозяина и паразита. При этом появляются формы, обладающие полевой устойчивостью к патогенам, сдерживающие эпифитотийное течение заболеваний. Возделывание таких сортов неизбежно приводит к накоплению вирулентных к ним рас в популяции паразита. Для получения сортов с длительной устойчивостью к грибным болезням рекомендуется использовать межвидовую гибридизацию сортов с так называемой аллопатрической устойчивостью. Это свойство основано на эволюции растений в отсутствии патогенов или отдельных их рас. Поэтому исходным материалом для выведения принципиально новых сортов нектарина, устойчивых к мучнистой росе и курчавости листьев, наш были взяты различные виды рода персик (тибетский, горный, .ганьсуйский).

6.1. Гибриды персика тибетского с нектарином

Персик тибетский (Гуантхэтао, персик мира, персик с гладкой косточкой, персик странный) - Pérsica mira (Koehne) Koval. et Kost. (syn.: Prunus mira Koehne ) - эндем Китая. Он В отечественной и зарубежной практике садоводства в гибридизации с нектарином ранее использован не был. Согласно Г.П.Еремину /1985/ этот вид рода персик самый древний, известный в третичном периоде (геологическая эпоха, равная 25-66 млн. лет).

Нами впервые в 1969-1993 гг. проведены взаимные скрещивания терсика тибетского с нектарином. Кастрировано и опылено 22688 цветков, завязалось 1172 плода (5,1%). Видовой признак этого персика -шдземный вынос проростками семядолей (что характерно для видов зливы и вишни) полностью.сохраняется у сеянцев Р1 -Р2 над призна-юм подземного прорастания семян (характерно для родов миндаль и 1брикос). Среди этих гибридов встречаются формы с отсутствующими у юходных форм нектарина признаками: белая окраска лепестков венчи-са цветка, стерильность пыльцы цветков, голые покровные чешуи rete ративных почек, слаборослость, поникший габитус крона, хрящеватая консистенция мякоти плода, длинная плодоножка и генетически сарликовый рост. Характерный для персика тибетского признак - гоше покровные чещуи почек - наблюдается не только у некоторых гиб-шдных сеянцев, но, как исключение, и у отдельных сортов персика эбыкновенного (Рогани Гоу) и у полунектарина Ак Шафтали Обыкновений. В этих случаях указанный признак, вероятно, является следст-шем интрогрессивной гибридизации нектарина, а также персика обык-ювенного с персиком тибетским. Следовательно, персик тибетский, шбо его потомки, возникшие на определенном этапе эволюции, могли 'частвовать в генезисе отдельных сортов нектарина и персика.

На жестком инфекционном фоне выявлены следующие устойчивые к 1учнистой росе и курчавости листьев гибридные формы нектарина: [ектамира 81-75, Нектамира 140-75, Нектамира 145-75, Нектамира 142-85, Нектамира 545-85 и др., полученные с участием персика ти-ieTCKoro. Устойчивых к мучнистой росе сеянцев в комбинации скрещи-1ания персика тибетский х Нектамира 140-75 было не более 10%.

6.2. Гибриды персика горного с нектарином

Персик горный (Шаньмаотао, Шаньтао, персик Давида) - Pérsica avidiana Сагг. (syn.: Prunus pérsica daridiana Maxim.; Prunus .avidiana Franch.; Amygdalus davidiana C. de Voss) - эндем Ки-ая. Существенным недостатком этого вида персика является его ран-:ее цветение (февраль-март). Из-за этого персик горный в создании ового генофонда нектарина ранее не применялся. Нами впервые в 371-1993 гг. осушествлена гибридизация персика горного с нектари-ом. Искусстренно опылено 56255 цветков, подучено 4219 плодов 7,4%). В гибридном потомстве P2~F3 (нектарин Желтый х персик орный) выявлены формы с полумахровыми цветками, с колокольчатым ипом цветка и мужской стерильностью, слаборослые, с хрящеватой

консистенцией мякоти плода медового вкуса и отделяьжсйся косточкой. Эти признаки отсутствуют у исходной формы нектарина желтого.

Особый интерес представляют гибриды, проявляющие высокую устойчивость к мучнистой росе на жестком инфекционном ¡¡он-;: Иск— тадиана 33-80, Нектадиана 26-76, Нектадиана 541-80, Нектадиана 110-86, Нектадиана 144-89, Нектадиана 146-89, Нектадиана Г)2Ь-88 и др. ЕЫход сеянцев, устойчивых к мучнистой росе, у гиог::дной семьи Нектадиана 26-76 (нектарин Желтый х персик горный) х самоопыление, достигает 65?. Устойчивость к этому заболевай;::-, сохранилась у сложных отдаленных гибридов Нектадимира 210-е I , Нектадиана 26-76 х Нектамира 81-75) и у Нектадианы Краснолист-ю;; 38780 (Нектадиана 26-76 х Краснола 46-76).

6.3. Гибриды персика ганьсуйского с нектарином

Персик Ганьсу (Ганьсунтао, пенсик ганьсуйский - ?er-'.ca kan-auensis (Rehd. ) Koval. ,et Koat. (syn. : Prunua kansueiio Is Rahd. ; A^ygdalus kansuensis Skeels ) - также эндем Китая. Недостаток персика ганьсуйского - раннее цветение (февраль-март), как и персика горного . В гибридизации с нектарином он ранее не использовался.

Наш впервые в 1987-1992 гг. искусственно опылено 3483 цветка, завязалось 199 плодов (5,7%). Из числа гибридных сеянцев в р2 от самоопыления гибрида Р., 70-88 (нектарин Старк Делишес х переш ганьсуйский) впервые выделен нектарин Нектаганьсу 599-91, проявивший комплексную устойчивость к мучнистой росе и курчавости листьев на искусственном инфекционном фоне. Опушенные гибридные формы (595-91, 596-91 и др.) из этой же семьи также комплексно устойчивы к мучнистой росе и курчавости листьев.

Среди гибридов нектарина с видами персика - тибетским, горным, ганьсуйским встречаются сеянцы с женской и мужской стерильностью, не способные размножаться половым путем, что свойственно межвидовым гибридам. Плодовитые межвидовые гибридные формы нектарина, впервые созданные наш (табл. 9), пополнили коллекцию ГНБС принципиально новым генофондом. Все они устойчивы к мучнистой росе. Мелкоплодные высокофертильные гибриды с маленькой косточкой (Нектамира 81-75, Нектадиана 26-76 и др.) представляют практический интерес для изучения в качестве семенных, а бесплодные - в качестве клоновых подвоев в подсемёйстве сливовых /Смыков, Шофе-ристов, 1982; Степанова и др., 1983; Шоферистов, 1989/.

Таблица 9

Новый генофонд межвидовых гибридов нектарина в коллекции ГНБС (1979-1994 гг.)

Форма

созрева-{масса

ние

плода, г

Характеристика плодов

^окрас-Ткон^Тотде-ка мя-{сис- {ляе-яоти {тен- {мость ;ция {кос-,МЯКО-|точки ¡коти )

Гибриды с участием персика тибетского

вкус по

5-балл. оценке

Нектамира 81-75 I д. IX 13 б X - 3,5

Нектамира 140-75 3 д. УП 19 ж в + 4,0

Нектамира 147-75 2 д. УШ 30 б в 3,0

Нектамира 442-85 3 д. УП 62 б X - 4,5

Нектамира 545-85 3 д. УП 54 ж в + 4,0

Гибриды с участием персика горного

Нектадиана 26-76 3 д. УШ 16 ж в + 3,0

Нектадиана 33-80 2 д. УШ 10 ж в + 2,5

Нектадиана 541-80 2 д. УШ 36 ж в + 3,0

Нектадиана 110-86 3 д. УШ 156 ж л + 4,5

Нектадиана 144-89 I Д. п 77 ж X + 4,5

Нектадиана 146-89 2 д. IX 65 ж X + 4,5

Нектадиана 925-88 3 д. эти 81 ж в ■ + 4,5

Нектадимира 210-81 2 д. УШ 7 б X - 3,5

Нектадиана Краснолист-листная 387-80 2 д. УШ 46 ж в + 4,0

Гибрид с участием персика ганьсуйского {ектаганьсу 599-91 2 д. IX 30 б в •» Всего: 15 форм

4,0

1римечание: б - белая, ж - желтая, х - хрящеватая, в - волокнистая, (-) - не отделяется, + - отделяется.

У созданных нами гибридов выявлены ценные признаки, переданные в геном нектарина в процессе интрогрессивной гибридизации от диких видов персик?.. Все этс подтверждает сложное гибридогенное происхождение голоплодного персика. У полученного потомства прослеживается параллелизм мопфобиологических признаков исходных форм культурных сортов и диких видов персика, что соответствует закону гомологических рядов в наследственной изменчивости, разработанному Н.И.Вавиловым /1920/. На основании выявленной закономерности мы можем прогнозировать синтез новых генотипов нектарина с ценными признаками, имеющимися у различных таксонов всего рода персик и отсутствующими у голоплодного персика.

Таким образом, созданные наш фертильные гибриды служат косвенным доказательством того, что между нектарином и эндемичными китайскими видами персика существуют родственные связи и гомоло-гичность их геномов. Это дает нам основание предположить, что виды персика тибетский, горный и ганьсуйский на раннем этапе эволюции могли участвовать в- происхождении нектарина.

Наличие в потомстве стерильных гибридов - признак, свойственный филогенетически удаленным видам. На основании полученного экспериментального материала можно заключить, что вследствие многовековой гибридизации и отбора культивируемые сорта нектарина филогенетически удалились от диких видов персика значительно больше, чем от персика ферганского, обыкновенного и его разновидностей, поскольку в потомстве Р1 - Р4 межвидовых гибридов нектарина значительная часть сеянцев образует потомство бесплодное.

Персик тибетский является генетическим мостиком в эволюции родственных друг другу родов персик, миндаль и слива. Об этом свидетельствует созданный нами сложный межродовой фертильный сли-воминдалеперсиковый гибрид (рис. 3), в происхождении которого участвовали персик тибетский, разновидности персика обыкновенного, миндаль обыкновенный и нектарин: 779-90 // (персик 278-73) х 603-85/2103 (персик тибетский гибридная форма х Миндаль 17) х свободное опыление/ + (нектарин Сильвер Пролифик х персик Манифик) объединяющий в себе признаки персика (опушенные округлые плоды), миндаля (ланцетовидная и блестящая листовая пластинка, комплексная устойчивость растения к мучнистой росе и курчавости листьев) и сливы (длинная, до 20 мм плодоножка). У нектарина и персика обыкновенного длина плодоножки, как правило, составляет 2-3 мм.

Учитывая тот факт, что у отдаленных гибридов нектарина с ди-сим видом персика тибетского проявляются признаки, свойственные зодам миндаль и слива, мы сочли целесообразным использовать их в гибридизации для передачи ценных признаков гибридному потомству и 'точнения родства нектарина с миндалем и сливой.

Рис. 3. Ветка и плод межродового сливоминдалеперсикового гибрида 779-90

Глава УП. МЕЖРОДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВА PRUtiOIDEAE FOCKE

7.Г. Гибридизация нектарина с видами рода Amygdalus L.

Персик и миндаль - близкие рода. Ряд авторов даже включил терсик и нектарин в состав рода миндаль / Holub, 1977/. Миндаль обыкновенный широко используют в ряде программ по созданию подвоза и новых генотипов персика, а персик - для выведения самоплод-знх форм миндаля /Рихтер, 1972; Рябов, 1978; Ядров, 1981, 1983, 1986/, Л.Бербанку /1955/ удалось получить фертильные голоплодные йиндальнонектариновые гибриды р„.

Нами в 1964-1993 гг. проведена гибридизация нектарина с миндалем обыкновенным, миндаля обыкновенного с межвидовыми гибридами нектарина (Нектамира, Нектадиана), персикоминдальных гибридов с нектарином, персиком и миндалем обыкновенным, межвидовых гибридов миндаля (миндаль метельчатый х миндаль обыкновенный) с нокт--.рпном а также диких видов миндаля: сильноколючего, низкого, ЛедоОура и Петунникова с нектарином, персиком и межвидовыми гибридами нектарина. Искусственно опылено 53474 цветка, завязался 1841 плод (3,4$). В процессе гибридизации нами получен сладкоядерный некта-риноминдальный гибрид с хозяйственно ценными признаками исходных форм: 210-89/нектарин 244-81 х 168-80 (нектарин Желтый х ¡'.лндалек 2105) и горькоядерный гибрид 1027-89 (Нектадиана 26-76 х миндаль Нонпарель) х свободное опыление.

В отличие от самобесплодного миндаля, изученные ноктарино-миндальные гибридше формы Р1 621-89 и Р1 623-8У (Нектарин 244-81 х миндаль Приморский) оказались самоплодными. При самоопылении образование завязей у них составляет 10,8-12,3£. Они характеризуются гетерозисным ростом, комплексной устойчивостью к грио-ным заболеваниям (мучнистой росе, курчавости листьев, клястеро-спориозу, монилиозу) и промежуточным типом морфсбиологических признаков.

Отсутствие репродуктивной изоляции между нектарином и миндалем обыкновенным указывает на вероятность их генетической близости и общности филогенетического пути развития.

Скрещивания нектарина с миндалем обыкновенным по степени соответствия геншов исходных форм, согласно классификации Г.д.Кар-печенко /1935/, можно отнести к конгруентным. С миндалем Петунникова нектарин скрещивается редко, что указывает на генетическую удаленность этих исходных форм. Такого рода скрещивания следует характеризовать как инконгруентные.

Привлечение в гибридизацию Персиковника 66-904 (миндаль низкий х персик обыкновенный) в качестве генетического посредника между нектарином и миндалем низким позволило преодолеть выявленную у них при прямых скрещиваниях репродуктивную изоляцию и создать новые формы нектарина с хряшеватой мякотью плода и отделяющейся косточкой: 454-85, 455-85 и 456-85 /(258-80 х Персиковник 66-904) х Персидиана 133-81/ и др., аналоги которых неизвестны нам в отечественной и зарубежной литературе. Заслуживает внимания выделенная нами из этих гибридов крупноплодная (до 195 г) форма персика 4Ь0-8Ь, характеризующаяся устойчивостью к мучнистой росе, хряшеватой консистенцией мякоти плода и отделяющейся косточкой.

Таким образом, можно заключить, что миндаль ооикновенный мог участвовать в генезисе известных сладкоядерных Хору, нектарина [нектарин 1елтый, Сладкоядерный и др.) во вторичных генцентрах зго формообразования (Передняя и Средняя Азия). Кап; вывод согласуется с мнением Г.В.Еремина /litóó/ о тем, что такки признаки,как сладкоядерность и хряшеватая консистенция мякоти плода, переданы терсику от миндаля.

7.2. Гибридизация видов рода ?гиш;з с видами рода Pérsica ТЛИ.

Имеются литературные данные, свидетельствуйте о том, что возможно искусственное создание фертильных гиеридов персика обыкновенного с алычой /Еремин, 1979/. По млению И. :1.Ковалева, -Г.А.Гусева /1955/, К.Ф.Костиной, И.Н.Рябова /И'Сб/ и Г.В.Еремина /1985/ китайская слива Симона является естественным межродовым гибридом от скрещивания китайской иволистнол сливы с персиком ферганским.

Селекция и использование сливоперсиковых гибридов может идти двумя путями. Первый - создание сбалансированного промежуточного типа с некоторым преобладанием признаков персика, но с положительным особенностями сливы - зимостойкостью, иммунитетом к болезням и т.д. Этот тип сортов будет подобен сортам абрикоса черного. Второй путь - интрогрессия в геном персика признаков диплоидных слив путем насыщающих скрещиваний с персиком. Этот путь в селекции персика привел к возникновению нектаринов. Из признаков, переданных персику от других косточковых растений в результате интрогрессивной гибридизации, следует упомянуть красную окраску листьев (ген An ) от алычи Писсарда) и мякоти (ген R от сливы китайской, сортотип Сатсума) /Еремин, 1985/.

Нами в 1963-1993 гг. проведены скрещивания персика обыкновенного (Pérsica vulgaris Mill. ) И нектарина - P. vulgaris subsp. nectarina (Ait.) Shof. С алычой (Prunus cerasifera Ehrh. ), СЛИВОЙ альпийской (P. brigantiaca Vill. ), сливой китайской (p. sa-licina Lindl. ), сливой китайско-американской (p. salicina x P. americana Marsh. ), СЛИВОЙ домашней (P. domestica L. ), a также•персикоминдального гибрида с алычой, сливоперсиковых гибридов с нектарином, персиком и сливой альпийской, персикоалычовых и сливоперсиковых гибридов. Принудительно опылен 29441 цветок, завязалось 540 плодов (1,850. Полученные сливоперсиковые гибриды F-,

как правило, оесплодкы, но в ряде случаев с фертильной пыльцой. Это дает вез:.:-.юность проводить скоскрешивания, создавая последующие поколения межродовых гибридов с хозяйственно ценными признаками исходных родительских форм. С-ертильное потомство способствует проведению о^ккроссон с исходными родительскими формами и получению плодовитых сеянцев, какими являются подученные нами гибриды /персик Садко х ?1 (слива альпийская х персик)/, Р2 и '¿Ь-7Ь /слива альпийская х (слива альпийская X пе::с;;;к)/.

Лучшие ь.п/ы 0ригантиакоп1 роакоаых гибридов заслуживают внимания для изуч:н;:я в качестве клоповых подвоев косточковых. По нашим данным /Степанова, Ыофериитоз, Литченко, Смыков, 1983/, б ригантиак оп о р с и к о в ы е (•>, 07-17 , 67-18 , 67-26 , 67-67 , 67-68 И 67-71) и алычпвоперсиковые ( 66-67) гибриды способны

укореняться зелеными черенками. Укоренение черенков достигает 5590%.

Среди сеянцев от скрещивания алычи и сливы китайской с персиком наряду с истинными межродовыми гибридами, характеризующимися промежуточными морфологические признаками исходных форм, выявлены и апоиикты, возникшие в результате агамоспермии. Они фено-типически идентичны материнскому растению (матроклиния). В их числе формы 14-63 и 193-83 (алыча Пунцовая х персик тибетский). Апомикты представляют интерес для создания гомозиготных линий алычи и получения на их основе межлинейных и сорталинейных гибридов.

Таким ооразом, созданные плодовитые алычовоперсиковые и бри-гантиакоперсиковые гибриды, а также полученный наш сложный межродовой гибрид 779-90 с длинной плодоножкой сливового типа, но с опушенными плодами, дают основание сделать заключение о дальнем родстве диплоидных видов сливы (алычи и сливы китайской) с нектарином. Можно предположить, что в генезисе нектарина в первичном китайско-японском генцентре формообразования участвовала слива китайская, а во вторичном среднеазиатском генцентре - алыча.

Для подтверждения сложного гибридогенного происхождения нектарина нами привлечены вспомогательные экспериментальные методы исследований: анализ жирнокислотного состава масла семян, иммуно-химический анализ белков семян и сравнительно-анатомический анализ листа.

1лаяа УШ. ПГОИСХОВДЕНИЕ НЕКТАРИНА. ХАРАКТЕРИСТИКА ЗШРНОКИСЛОТНОГО СОСТАВА МАСЛА СЕМЯН, ИММУНОХИМИЯ БЕЛКОВ СЕМЯН И АНАТОМИЯ ЛИСТА

ь.1. Характеристика жирнскислотного состава масла семян нектарина

Анализ глрнокислотного состава масла семян успешно используется в уточнении филогении высших растений /Новицкий, Криштона, 1971/. Нами /Рихтер, Шоферистов, 1990/ изучено содержание доминирующих жирных кислот (пальмитиновой, олеиновой и линолевой) в масле семян нектарина (26 сортов) в сопоставлении с персиком,алычой, сливой домашней, миндалем, абрикосом, вишней, черешней. Среди сравниваемых видов только для нектарина, алычи и сливы домашней уровень и направленность корреляционных зависимостей можду содержанием доминирующих жирных кислот в масле семян совпадают. Сходство в адрнокислотном составе масла семян и корреляционные зависимости между содержанием указанных кислот отражают некоторые общие черты структуры запасных масел семян нектарина, алычи и сливы домашней, косвенно подтверждают филогенетическую близость этих таксонов и не исключают участия алычи в происхождении нектарина.

Наши выводы согласуются с высказыванием Г.В.Еремина /1985/ о том, что алыча участвовала в формообразовании нентарина.

8.2. Иммунохимический анализ белков семян представителей подсемейства Prunoideae Pocke

Иммунохимический метод белковых маркеров нашел широкое применение в решении ряда вопросов филогении, эволюции различных таксонов, идентификации сортов, сохранения генофонда, целенаправленного поиска новых блоков генов у диких видов культурных растений /Созинов, 1985; Конарев, 1987/. Он использован наши для уточнения происхождения нектарина. Исследованы зрелые семена 126 сор-тообразцов косточковых культур. В том числе - нектарина, персика обыкновенного, персика ферганского, персика тибетского, персика горного, сливы домашней, сливы китайской, алычи типичной, алычи таврической, алычи гибридной, абрикоса и 14 видов миндаля.

В результате иммунохимического анализа растительных белков семян нами выявлена возможность филогенетической связи нектарина с другими косточковыми подсемейства сливовые. Установлено /Шофе-ристов, Кравцова, 1390/, что белки семян 14 видов миндаля аналогичны белкам семян всех видов персика, имеют антигены, обшие для изученных родов и специфичные для отдельных видов и групп видов. Например, у персика обыкновенного и нектарина имеются родоспеци-фичные антигены, отсутствующие в белках семян изученных видов миндаля, что подтверждает правомерность выделения персика и миндаля в ранг самостоятельных родов, несмотря на их филогенетическую близость и хорошую скрещиваемость. Так, из двух антигенов (Pj и Р2), характерных для нектарина и персика, один (Pj) является общим для миндаля и персика, тогда как другой (Р.,) специфичен только для нектарина и видов персика. Антигены Р^, ?4 и Р5, специфичные для отдельных видов персика, также не выявлены в белках семян миндаля. Обнаружено, что антигены Р^ и Р.- есть в белках всех дикорастущих видов и форм миндаля, но они отсутствуют у культивируемых сортов и форм этого рода. В то >.е время эти антигены (Pg и Р7) выявлены в белках семян п. тибетского и п.гор-ного. Эти факты свидетельствуют об общности прародительских форм родов персик и миндаль.

Иммунохимический анализ показал, что видоспецифичный для семян нектарина компонент белков (антиген Рг3 ) имеется у семян алычи типичной (Розовая Ранняя, Пионерка), таврической (Таврическая), гибридной (Обильная), сливы китайской (Бербанк) и отсутствует у семян изученных сортов персика обыкновенного и его примитивной формы Мао-Тха-Ора, диких видов персика (тибетского, горного), миндаля, абрикоса обыкновенного и сливы домашней. Появление антигена Рг^ в белках семян нектарина, возможно рассматривать как результат интрогрессивной гибридизации персика (либо одного из его далеких предков) с алычой и сливой китайской.

Таким образом, в процессе эволюции рода персик возникли нектарины, отличающиеся от персика обыкновенного видоспецифичным белком, что подтверждает гибридное происхождение нектаринов,возникших ОТ родов Pérsica Mili. И Prunus L.

8.3. Сравнительно-анатомическая характеристика листа нектарина и персика

Метод сравнительного анатомического исследования в послед-

же годы успешно применен в уточнении систематики и происхождения зидов рода вишня /Юнев, 1973; Царенко, Соколова, 1987/, абрикоса i лоуизеании /Соколова, 1980, 1986/. С этой целью нами /Соколова, Иоферистов, 1991/ изучена анатомия листа у 37 сортов нектарина в сравнении с дикими видами персика: тибетским, горным, ганьсуйским, крепком обыкновенным и ферганским. Результаты исследований показали различия в анатомическом строении листа изученных таксонов в зистеме рода персик. Среда других сортоформ выделяется нектарин (зыл Шлили. Он имеет наименьшее число крупных клеток (700 клеток ra I мм ) эпидермы листа. У персика обыкновенного клетки мелкие, ia I м/" верхней эпидермы листа приходится от 1500 до 2000 клеток, i п. ганьсуйского - от 988 до 2142, у п. тибетского - 1617, у i. горного - от 875 до 1288 клеток.

Толщина пластинки листа у Кзыл Шалили 223 мкм, персика обык-говенного - 170-235 мкм, у персика тибетского - 186 мкм, у перси-са горного - 160-200 мкм. Тонкой пластинкой листа (150-170 мкм) сарактеризуется персик краснолистный.

Мззофилл листа у персика тибетского, горного и персика крас-[олистного 5-слойный; у персика ганьсуйского - 5-6-слойный; у героика ферганского, персика обыкновенного и нектарина - 6-7-слой-

шй, с 2-3 слоями столбчатой (или палисадной) паренхимы. Пластин-ai листа нектарина Кзыл Шалили имеют двуслойную плотносомкнутую ¡толбчатую паренхиму. Межклетники в слоях губчатой паренхимы ;рупные. Верхний слой мезофилла имеет очень высокие клетки (до >9 мкм). Такие признаки скорее напоминают анатомическое строение иста восточноазиатских видов родов Сегазиа или Louiseania 'Юпев, 1973; Соколова, 1986; Царенко, Соколова, 1987/ и не отме-:ены для представителей родов Pérsica, Amygdalua и Arneniaca 'Быкова, 1969; Соколова, 1986/.

Таким образом, отмеченные отличительные особенности анатошеек ого строения листа нектарина Кзыл Шалили позволяют нам пола-ать, что в родословной этого сорта могли участвовать виды вос-очноазиатских вишен или лоуизеании.

ВЫВОДЫ

Анализ проведенных исследований в период с 1963 по 1994 г. позволяет сделать следующие выводы:

1. Создана уникальная в СНГ коллекция новой для Крыма плодовой культуры - нектарина в количестве 261 сортоформы, в том числе 133 - селекции автора, из них - 27 принципиально новых гибридных форм, неизвестных в нашей стране и за рубежом.

2. Уточнено систематическое положение нектарина в пределах рода персик и выделен самостоятельный подвид персика.

3. Фертильность потомства, полученного в результате внутри-, межвидовых и межродовых скрещиваний нектарина с персиком ферганским, персиком обыкновенным и разновидностями, дикими сородичами персика, а также культивируемыми сортами миндаля обыкновенного, указывает на сходство геномного состава исходных родительских форм и общность их происхождения.

4. Выявленная повторяемость признаков родственных таксонов (видов и родов), основанная на параллелизме их изменчивости, является отражением закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова и позволяет прогнозировать создание новых генотипов нектарина с ценными морфобиологическими признаками различных представителей подсемейства Prunoideae Focke.

5. Фертильность полученных сливоперсиковых гибридов f2 показывает причастность родов персик и слива к происхождению нектарина.

6. Выявленный общий антиген Рг^ в белках семян алычи, сливы китайской и персика голоплодного является свидетельством инт-рогрессивной гибридизации в геном нектарина ряда признаков диплоидных видов сливы.

7. Сопоставляя доминирующие жирные кислоты масла семлн нектарина, персика, миндаля, сливы домашней, алычи и абрикоса, только у нектарина, алычк и сливы обнаружено сходство этих кислот,что подтверждает филогенетическую близость голоплодного персика с видами рода

8. Сходство в анатомическом строении листа нектарина ( сорт Кзыл Шалили) и представителей родов Сегазиа и bouiseania указывает на генетическую близость различных родов подсемейства Prunoideae Pocke.

9. Впервые преодолена половая несовместимость между нектарином и миндалем низким путем введения в гибридизацию генетического посредника (персик обыкновенный х миндаль низкий).

10. Впервые в Крыму районированы 3 сорта нектарина (Кримсон олд, Лола, Старк Сангло), характеризующиеся комплексом хозяйст-енно ценных признаков. Подготовлено и сдано в Инспектуру госу-арственной комиссии Украины предложение о районировании по Рес-ублике Крым нектарина Крымчанин.

11. Переданные на госсортоиспытание 15 сортов и форм некта-ина (Евпаторийский, йцуньский, Крымчанин, Никитский 85, Посейдон, убиновый 4, Рубиновый 7, рубиновый 8, Сувенир Никитский, Мэй рэнд, Нектаред 4, Старк Делишес, Старк Редголд, Фантазия, Флэй-ортоп) отличаются высокой продуктивностью в различных эколого-еографических условиях Крыма.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Созданный генофонд рекомендуем использовать в селекции ектарша на устойчивость к фитопатогенным грибам, улучшение то-аркых к технологических качеств плодов и расширение ареала куль-уры.

2. Для более осознанного и эффективного подбора исходных ро-ительских форм при внутри- и межвидовой гибридизации в пределах ода персик необходимо учитывать установленное внутривидовое по-ожение нектарина (подвид рода персик).

3. Для преодоления половой несовместимости скрещиваемых ком-онентов рекомендуем использовать генетический посредник ( персик быкновенный х миндаль низкий).

ОСНОШЬЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шоферистов Е.П., Шоферистова Е.Г. Опыт отдаленных скреши-аний косточковых плодовых культур // Биол.н. - 1970. - Ji 6 (78).

С. 94-99.

2. Шофер1стов 6.П., Савв1на Т.М. Вывчення сухофруктових яко-тей нектаринГв // Наук. п. УСТА. - 1971. - Впп. 37. - С. 185-186.

3. Шофер1стов 6.П. Про врожайнГсть I як1сть плод1в нектари-1в // Там же. - С. 187-188.

4. Шоферистов Е.П. Культура нектаринов в Крыму // Вестн. .-х. н. - 1973. - lé 5. - С. 83-87.

5. Шоферистов Е.П. Полиэмбриония у косточковых плодовых -ультур // Биол.н. - 1974а. - С. I06-III.

6. Шоферистов Е.П. Как вырастить персики и нектарины из семян // Садоводство. - 19746. - ie 9. - С. 46.

7. Смыков В.К., Шоферистов E.G. Нектарин как подвой для персика // Садов., виногр. и винод. Молдавии. - 1982. - Je 9. -С. 54-55.

8. Иванов В.Ф., Косых С.А., Шоферистов Е.П. Реакция сортов и подвоев персика на свойства солонцеватых почв Присивашья // Тр Гос. Никит. Оот. сада. - 1982. - Т. 88. - С. 95-103.

9. Смыков В.К., Овчаренко Г.В., Перфильева З.Н., Шоферистов Е.П. Оценка гибридного фонда персика по устойчивости к мучнистой росе на инфекционном фоне // Там же. - С. 74-80.

10. Смыков В.К., Орехова В.П., Шоферистов Е.П. Методические рекомендации по культуре нектарина. - Ялта, 1983. - 25 с.

11. Степанкова А.Ф., Шоферистов Е.П., Литченко H.A., Ошков A.B. Зеленое черенкование отдаленных гибридов // Бюл. Гос. Никит бот. сада. - 1983. - Вып. 52. - С. 34-36.

12. Смыков В.К., Иблохов А.М., Косах С.А., Шоферистов Е.П. Интродукция нектаринов в Крыму // Садов., виног. и винод. в Молдавии. - 1984. - № I. - С. 23-25.

13. Шоферистов Е.П. Нектарины // Аннотированный каталог районированных и перспективных сортов косточковых плодовых культур интродукции и селекции Никитского ботанического сада. - Ялта, 1984. - С. 19-20.

14. Косых С.А., Шоферистов Е.П. Сорта персиков и нектаринов в Присивашье Крыма // Бюл. Гос. Никит, бот. сада. - 1985. - Вып. 56. - С. 40-44.

15. Смыков В.К., Овчаренко Г.В., Перфильева З.Н., Шоферистов Е.П. Ускоренное создание иммунных к болезням сортов косточковых культур // Плодоов. хоз. - 1985. - № II,- С. 16-18.

16. Смыков В.К., Шоферистов Е.П. Перспективные сорта нектаринов // Садов, и виногр. Молдавии. - 1936. - № 10. - С. 23-26.

17. Смыков В.К., Шоферистов Е.П., Кравцова Т.А. О гибридном происхождении инжирного нектарина Пинтола // Биол. н. - 1986. -& 6. - С. 72-76.

18. Овчаренко Г.В., Шоферистов Е.П. Источники устойчивости персика к грибным болезням и пути использования их в селекции // Тр. Гос. Никит, бот. сада. - 1986. - Т..99. - С. 79-85.

19. Овчаренко Г.В., Перфильева-З.Н., Шоферистов Е.П. Использование генофонда персика и нектарина в селекции на иммунитет к

лучнистой росе // Сборн. науч. трудов ЦЕБС. - 1907. - С. 54-56.

20. Шоферистов Е.П. 1'октарины // Садоводство. - 1987а. * 3. - С. 18-19.

21. Шоферистов Е.П. -Нстярин в Крыму // Плодоовош. хоз. -19876. - № 5. - С. 23-25.

22. Смыков В.К., Овчар нко Г.В., Перфильева З.Н., Шоферистов Е.П. Ускорение селекции ипрсика и нектарина на устойчивость к грибным болезням // Задачи и соврем, методы селекции плод. и ягод, культур // Матер. Всес. совет. - Ереван, 1987. - С. 66-69.

23. Кривенцов В.И., ¡"оГ.еристов Е.П. Биохимическая и помологическая характеристика перспективных сортов нектарина // Бюл. Гос. Никит, бот. сада. - [!Я7. - Вып. 62. - С. I08-II2.

24. Shoferistov Е.Р. nectarine breeding in the Crioea // ГО-CARPIA Fruit Breeding Section Meeting. Programme and Suimaries : September 7-11, 1987. - Hradsc Krâlovl, Czechoslovakia,1987-

- P. 41.

25. Смыков В., Шоферистов E. Нектарины - персики без опушения // Приус. хоз. - 1988. Ге 3. - С. 54-56.

26. Шоферистов Е.П., Срехова В.П., Овчаренко Г.В. Каталог сортов нектарина коллекции Государственного Никитского ботанического сада. - Ялта, 1988. - 15 с.

27. Шоферистов Е.П. Опыт стратификации и посева семян косточковых плодовых растений в Крыму // Бюл. Гос. Никит, бот. сада.

- 1988. - Вып. 66. - С. 49-54.

28. Shoferistov Е.Р. Nectarine breeding in the Crimea // Acta hcrticulturae: Fruit Breeding Technical Communications of ISHS. - Hradec Krâlové, Czechoalovakia, 7-11 September 1987. -July 1988. - 224. -P. 281-284.

29. Косых С.A., Шоферистов Е.П. Методические рекомендации по формированию и обрезке косточковых плодовых растений. - Ялта, 1989. - 30 с.

30. Шоферистов Е.П. Использование отдаленной гибридизации в селекции нектарина // Отдален, гибр. и ее роль в интенс. садов. -1989а. - С. 76-81.

31. Шоферистов Е.П. Перспективы создания крупноплодных сортов нектарина // Тр. Гос. Никит, бот. сада. - 19896. - Т. 107. -С. 25-36.

32. Шоферистов Е.П., Кравцова Т.А. Филогенетические связи Persica vulgaris 11111« таг. nectarina (Maxim.) Holub С раз-

личными представителями подсем. Primoideae сем. лозасеае (на основе иммунологического анализа белков семян) // Раст. ресурсы. - 1990. - Т. 26. - Вып. I. - С. 11-22.

33. Рлхтер A.A., Шоферистов Е.П. Уирнокислотный состав масла семян нектарина // Прикл. биох. и микроб. - 1990. - Т. 26. -Вып. 3. - С. 339-393.

3-1. Соколова Е.Л., Шоферистов Е.П. Анатомическое строение листа видор к сортов персика и нектарина // Бюл. ВИР им. М.И.Вавилова. - 1991. - Вып. 212. - С. 33-37.

35. п.'оферистов Е.П. Перспективы селекции и выращивания нектарина // 1!естн. -с.-х. н. - 1991а. - № 2. - С. 147-149.

36. Пофегнетов Е.П. Нектарины // Сельский календарь. - М., I99I6. - С. 29.

37. и.'оферистов Е.П. Нектарин Сувенир Никитский // Садов, и виногр. - 1991b. - Л 12. - С. 27-28.

38. Шпферистов Е.П. Знайомтесь: нектарин // Д1м, с?»д, город.

- 1991г. - № 12. - С. I9Í.

39. Шоферистов Е.П., Скрипник И.Б. Нектарин Крымчанин // Садов, и виногр. - 1992. - Jé 3-4. - С. 23-24.

40. Шоферистов Е.П. Чудесный персик - нектарин // Календарь крестьянина / Настольная книга садоводам-любителям, арендаторам, фермерам. - Севастополь, 1992. - С. 167-169.

41. Косых O.A., Пономаренко А.Е., Шоферистов Е.П. Производственная оценка сортов нектарина в Крыму // Садов, и виногр. -1992. - JÍ 9-10. - С. 22-24.

42. Здруйковская-Рихтер А.И., Шоферисtoe Е.П., Лесникова Н.П. Получение in vitro исходного материала для селекции нектарина раннего и ультрараннего сроков созревания // Биол. н. - 1992. -

Jé 8 ( 344). - С. 66-76.

43. Косых С.А., Рябова А.Н., Перфильева З.Н., Орехова В.П., Шоферистов Е.П., Бажов В.И. Методические рекомендации по подбору новых сортов персика и нектарина для условий Крыма. - Ялта, 1992.

- 46 с.

44. Zdruikovskaya-Rikhter A.I., Shoferistov Е.Р., Lesnikova N.P. Embryo culture of Pérsica vulgaris Mill. var. nectarina (Maxim.) Holub in vitro // Procès enbryogenezy Rastilin in situ a in vitro / Zbornik referatov zo VI Konferencie rastinnych embryo-logov Slovenska, Seska a Polska Mitra. - 1993. - P. 124-127.

45. Фурса Д.И., Шоферистов Е.П., фурса В.П., Скрипник И.Б. Влияние агрометеорологических условий на продуктивность нектарина // Садов, и виногр. - 1994. Л 4. - С. 7-8.

46. Косых С.О., Шоферистов е. П., Заяць В.А. Персик I нектарин у ЗакарпатИ // Сад. - 1994. Л I.- С. 12-13.

47. Шоферистов 6. П. Посад1ть нектарин // Сад. - 1994. И 7. - С.24.

Shoferistov E.P. Origin, gene pool and aelection iaprove^ent of nectarine. Thesis to get a doctor's degree of biological science. The apecialized field - 03-00.01 - Botany and - 06.00.05 - Breeding & Seedculture. State Nikita Botanical Gardens, Ukrainian Acade.-ny of agronomical science, Yalta, 1995.

There have been presented results of introduction, hybridization and selection of nectarine froi.i a new genetic pool. The collection has been increased in number frou 26 to 261 samples of cultivars including the author's 133 selection forms. There has been defined more precisely the biological and ecological classification of varieties. Various age periods of growth and fruiting have been analysed as well as taxonomy and hypothesis of nectarine origin. There has also been proved nectarine hybrid origin with the participation of innate characters of species of the genera Perslca, Araygdalua, Lou-iseania, Prunus, Cerasus. To argue nectarine phylogenesis the methods to study fat and acid compound of seed oil, immunochenistry and leaf anatomy have been used. For the first time in the Cri.nea there have been cultivated 3 varieties as well as handed over for the state registration and testing 15 nectarine cultivars and forms. Hectarine industrial production has becoae expedient to grow it in the South of the Ukraine.

ШоферГстов С.П. Походаення, генофонд та селекц1йне покрашення нектарина. Дисертац1я на здобуття наукового ступеня доктора <31ологичних наук за фахом 03.00.01 - ботан1ка, 06.00.05 - селекц1я I нас1нництво. Державний Н1к1тський ботан!чний сад УААН, Ялта, 1995. Подан1 результата 1нтродукц11, гМридизацЫ та в1дбору нового генофонду нектарина: колекц!я поповнена з 26 но 261 сортозразка, в 1х числ! lJd формами селевдП автора.Уточнена еколого-географ1чна кла-сиф!кац1я сорГв.розглядаються р1зн1 bIkobI пер1оди росту I плодо-нос1ння. таксоном!я I г1потези походження нектарина, доводиться itro числ! 133 формами селекцП автора. Уточнена <51олоеколог1чна класиф1-кадХя сорт!в, розглядаються р1зн1 bIkobI пер1оды росту I плодонос1н-ня, таксономХя I г1потези походження нектарина, доводиться його Поридна природа за участю спадкових ознак вид!в род!в персик, миг-даль, лоу1зеан!я, слива, церазус. Для оОгрунтування ф1логенезу нек-тарнна залучаються метода вивчення жирнокислотного складу олП на-сХння, 1мунохШ11 та анатом!1 листка. Вперше для Криму районовано 3 сорти I передано на державне сортовипробування 15 сорт1в I форм нектарина. Показана доц1льн!сть промислового вирошування нектарина на п1вдн1 Укра1ни. .

Юпочов1 плова: Тнтродукц1я, дйк1 сп1вродич1, генофонд, таксон, ендем, г!бридизац1я, гетерозис, фертильн1сть пилку, походкення, нектарин, персик, кигдаль, лоу!зеан1я, слива, церазус.