Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ"

с/) -з шв

На правах рукописи

ТАБАЛЕНКОВА Гадина Николаевна

ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

03.00.12 — физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2007

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Головко Тамара Константиновна

доктор биологических наук, профессор Кошкин Евгений Иванович

доктор биологических наук Коф Элла Михайловна

доктор биологических наук, профессор Лузина Тамара Ивановна

Ведущая организация:

ГНУ ГНЦ РФ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита диссертации состоится «

//, Г/^уАОГ/А/2007 г. в

____^ тт ооп п4о ПО " ТЭ------.

часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при России ском аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550. Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49.

Автореферат разослан « ^ » ¿.¿-Г-Я^^а- 2007 г.

и размещен на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета .

кандидат биологических наук _ Н.П. Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Продукционный процесс является сложной и интегрированной функцией растений, основу которой составляют генетически детерминированные процессы роста и развития. Их субстратное и энергетическое обеспечение определяется метаболической активностью клетки, ткани, органа, организма, т.е. в продукционном процессе участвуют механизмы всех уровней организации. Факторы внешней среды могут различным образом влиять на составляющие продукционного процесса - фотосинтез, дыхание, транспорт и распределение асси-милятов (Ничипорович, 1956, 1982; Кумаков, 1980; Гуляев, 1996; Головко, 1999; Жученко, 2004). Особое значение имеют регуляторные взаимосвязи между функциями, которые реализуются через донорно-акцеп-торную систему целого растения (Geiger, 1969; Wareing, Patrick, 1973; Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981). Наряду с обеспеченностью растений ассимилятами, большую роль в формировании продуктивности играют процессы распределения углерода, которые контролируются системой прямых и обратных связей между органами, производящими и потребляющими ассимиляты. Практическим аспектом концепции донорно-ак-цепторных отношений является изучение закономерностей формирования органов репродукции и запасания, так как именно они чаще всего представляют хозяйственный интерес.

Современные принципы создания высокопродуктивных агроценозов включают максимально эффективное использование условий среды и потенциала культур. Продуктивность северных агроценозов определяется своеобразием почвенно-климатических факторов и степенью адаптиро-ванности сортов. Вместе с тем, способы размножения и формирования различных запасающих органов определяют особенности донорно-акцеп-торных отношений. Актуальными остаются вопросы изучения закономерностей. формирования потоков ассимилированного углерода в системе целого растения и поиска путей оптимизации распределения ассими-лятов в хозяйственно-ценные органы. Выявление общих закономерностей функционирования растений в условиях Севера необходимо для оптимизации продукционного процесса, оценки соответствия метаболизма климатическому фактору, прогнозирования продуктивности и устойчивости важнейших сельскохозяйственных культур при глобальных изменениях климата.

Цели и задачи исследований. Целью работы было выявление физи-олого-биохимических закономерностей формирования продуктивности сельскохозяйственных культур в условиях холодного климата.

Для этого было необходимо решить следующие задачи;

1) изучить динамику роста и накопления биомассы растений;

2) охарактеризовать донорно-акцепторные взаимосвязи и установить закономерности распределения ассимилятов в хозяйственно-полезные органы у различных видов и сортов растений;

3) выявить особенности использования ассимилированного углерода на рост и формирование урожая ячменя, картофеля, однолетних и многолетних кормовых трав; __^Q

PI АУ-МСХА

гшТНИ КЛ; Тимирязева ВДБ имени Н.И. Желелнои

j Фонд научный литорягурм

4) провести сравнительное изучение крахмал- и белоксинтезирую-щей способности специализированных органов запасания разных по скороспелости и продуктивности сортов картофеля;

5) рассмотреть комплексное влияние почвенно-климатических факторов на функциональные характеристики и продуктивность основных культур;

6) дать физиолого-биохимическое обоснование и оценить эффективность применения регуляторов роста и ризосферных препаратов при выращивании сельскохозяйственных растений в устовиях холодного климата.

Научная новизна. На основе материалов многолетних физиолого-биохимических исследований дана количественная характеристика и выявлены закономерности продукционного процесса сельскохозяйственных культур (ячмень, картофель, однолетние и многолетние кормовые травы), адаптированных к условиям холодного климата.

Для сельскохозяйственных растений, возделываемых в подзоне средней тайги Европейского Северо-Востока, характерно продолжительное развитие ассимилирующей поверхности и преобладание вегетативного ро ста, что обусловлено длинным фотопериодом, высокой влагообеспечен-ностью и умеренными температурами. Это приводит к возрастанию трат энергопластических веществ на формирование и поддержание вегетативной биомассы и отрицательно сказывается на зерновой продуктивности и урожайности клубней. Недостаток тепла и короткий вегетационный период являются причиной незавершенности процессов физиологического созревания, замедляют транспорт ассимилятов в зерно и клубни.

Выявлена зависимость интенсивности синтеза крахмала в ктубнях от содержания растворимых Сахаров и азота в листьях, что указывает на прямые и обратные коррелятивные взаимосвязи метаболизма донорных и акцептирующих органов.

Рассмотрены особенности продукционного процесса однолетних и многолетних кормовых трав; показана роль корневищ в донорно акцепторной системе костреца безостого, канареечника тростниковидного и ра-понтикума сафлоровидного.

Изучены физиолого биохимические основы регуляции роста и продуктивности сельскохозяйственных культур на Севере при помощи синтетических и микробиологических препаратов.

Научно-практическое значение. Итогом работы является углубление представлений о физиолого-биохимических основах адаптивности формирования продуктивности важнейших сельскохозяйственных культур при выращивании в условиях холодного климата. Полученные данные позволяют оценить степень соответствия метаболизма видов и сортов к климатическим условиям, создают основу для оптимизации продуктивности и прогнозирования их устойчивости при глобальных изменениях климата. Материалы диссертации использованы при разработке методических рекомендаций по возделыванию сельскохозяйственных культур «Научные рекомендации - народному хозяйству» (1991, 1992, 2002, 2004), приведены в «Системе ведения сельского хозяйства Республики Коми» (1991), вошли в сводку «Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование» (1999).

На основе работы даны предложения по использованию синтетических регуляторов роста направленного действия для увеличения продуктивности и повышения качества урожая картофеля. Показана возможность применения синтетических регуляторов роста для снижения природной гетерогенности семян и получения дружных всходов крупнотравных видов растений. Доказана целесообразность использования при возделывании в условиях Севера препаратов азотфиксирующих ассоциативных бактерий для повышения продуктивности ячменя.

Полученные результаты используются в учебных курсах по физиологии растений в Коми филиале Вятской сельскохозяйственной академии и на сельскохозяйственном факультете Сыктывкарского лесного института.

Положения, выносимые на защиту

1. Выявлены физиолого-биохимические закономерности и количественные показатели продукционного процесса 9 видов и 12 сортов культурных растений, выращиваемых в условиях подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока.

2. Длинный световой день и достаточная влагообеспеченность способствуют продолжительному вегетативному росту и накоплению в биомассе низкомолекулярных соединений, что обеспечивает высокую урожайность кормовых трав. Короткий вегетационный период ограничивает реализацию продукционного потенциала, приводит к незавершенности физиологического созревания зерновых культур и картофеля.

3. Донорно-акцепторные взаимосвязи, контролирующие процессы распределения и использования ассимилятов в растении, играют ведущую роль в продуктивности и адаптивности сельскохозяйственных культур на Севере.

4. Теоретическое обоснование и экспериментальная проверка эффективности применения регуляторов роста и ризосферных препаратов в условиях холодного климата.

Апробация основных результатов. Основные положения диссертации докладывались на рабочих совещаниях «Дыхание и продукционный процесс», «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах» (Сыктывкар, 1981, 1992); на всесоюзном симпозиуме «Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе» (Пущино, 1985); на всесоюзной научной конференции «Фотосинтез и продукционный процесс» (Саратов, 1989); на съездах ОФР (Минск, 1990; Ленинград, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003; Сыктывкар, 2007); на международных научных конференциях «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1995, 1997, 1999, 2001; Минск, 2003), «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (СПб., 2003); на международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 1999, 2001), «Plant under environmental stress* (Москва, 2001), «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); на научно-практических конференциях «Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий северо-востока европейской части России» (Сыктывкар, 2002), «Современ-

ные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса» (Киров, 2004), «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 2005).

Организация исследований. Настоящая работа является результатом обобщения исследований, выполненных в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН в рамках плановых тем JST» Гр. 76007998, 81045644, 01.9.20.000504, 01.9 60003715, частично поддержана грантом РФФИ-Коми -Ni5, 01-04-96434 «Структурно-функциональная организация подземного побегового комплекса корневищных травянистых многолетних растений и их продуктивный потенциал» и грантом Минпромнауки «Биологические ресурсы северо-востока европейской части России и их рацио нальное использование в продовольственном комплексе» (2000 2002 гг.).

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 90 работах, в том числе в 4 коллективных монографиях, 13 статьях в ре цензируемых журналах, 73 публикациях в региональных изданиях и материалах конференций.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 309 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и библиографии, иллюстрирована 111 рисунками, содержит 85 таблиц. Список использованной литературы содержит 430 источников, из которых 130 зарубежных.

Личный вклад автора. Исследования проведены автором самостоятельно и на основе сотрудничества с целью анализа и более полного представления разных аспектов продукционного процесса. Автор непосредственно участвовал во всех комплексных полевых и лабораторных исследованиях, анализе, систематизации и интерпретации данных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и глубокую благодарность д.б.н., профессору Т.К Головко за ценные замечания, постоянное внимание и поддержку на всех этапах работы. Признательна всем сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений, и особенно C.B. Куренковой, за помощь в экспериментальной работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Дан обзор современного состояния знаний о продукционном процессе как основе урожайности сельскохозяйственных культур Рассмотрены принципы обеспечения максимальной продуктивности культур в данных условиях среды. Проанализированы физиолого биохимические факторы, определяющие продуктивность агроценоза (Ннчипорович, 1977, 1979, 1982; Тооминг, 1976, 1984; Образцов, 2001) Рассмотрена концепция донорно-акцепторных отношений и их роль в продукционном про-

цессе (Geiger, 1969; Wareing, Patrick, 1973; Курсанов, 1976; Мокроно-сов, 1981, 1983; Чиков, 1987, 2005; Wardlaw, 1990; Гладун, Карпов, 1993; Киризий, 2000, 2004; Liang et al., 2001; Murchie et al., 2002; Matthew, 2002). Обсуждены вопросы влияния продолжительности фотопериода и температуры на образование ассимилятов (Холупенко и др., 1996, 2003; Таланов и др., 2005; Wang et al., 1997). Показана неоднозначность влияния метеофакторов на продуктивность агроденозов и химический состав хозяйственно-ценных органов растений в различных почвенно-климатических условиях (Сонев, 1991; Грязнов, 1996; Ершов, 2001; Зыкин и др., 2000; Свердлова, 2004; Евдокимов, Юсов, 2005; Cañera, 2005).

Обсуждены вопросы повышения продуктивности культур при использовании регуляторов роста и ризосферных препаратов (Калинин, 1984; Деева и др., 1988; Кожемяков, Тихонович, 1998; Матевосян и др., 2000, 2006; Прусакова и др., 2005; Завалин, 2005).

Таким образом, актуальность исследований продукционного процесса сельскохозяйственных культур в условиях среднетаежной зоны обусловлена необходимостью выявления наиболее общих физиологических взаимосвязей между параметрами фотосинтетического аппарата, метаболизмом и накоплением биомассы растений. Это позволяет объяснить многие закономерности функционирования растительного организма и формирования продуктивности в условиях холодного климата.

Глава 2. КЛИМАТИЧЕСКИЕ И ПОЧВЕННЫЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Климатические и почвенные условия района исследований Район исследований расположен в подзоне средней тайги Европейского Северо-Востока России. Климат умеренно континентальный, характеризуется сравнительно длинной, холодной, многоснежной зимой и умеренно теплым коротким летом. Сумма биологически активных температур (более +10 °С) составляет 1200-1500 °С. Средняя продолжительность вегетационного периода — 90-110 дней. Годовое количество осадков — 600-800 мм. Обеспеченность растений влагой удовлетворительная. Большое количество дней с дождливой и пасмурной погодой отрицательно влияет на развитие сельскохозяйственных растений, особенно на их созревание. Продолжительность светлой части суток в июне-июле составляет свыше 18 ч (Климат Сыктывкара, 1986).

Часть исследований (2000-2002 гг.) была проведена в подзоне южной тайги на базе Зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства им. Н.В. Рудницкого (ЗНИИСХ, г. Киров). Продолжительность вегетационного периода — 155-160 дней. Сумма активных температур составляет 1700-1900 °С. Большая часть осадков приходится на апрель-октябрь и составляет 250-350 мм. Нередки засухи, особенно в мае — начале июля.

Объекты исследований и условия проведения опытов

Исследования проводили в течение 1980-2003 гг. на различных группах культурных растений: картофеле, зерновых (ячмень) и кормовых (райграс однолетний, кострец безостый, канареечник тростниковидный, рапонтикум сафлоровидный). Почвы опытных участков - типичные подзолистые, сформированные на покровных суглинках, средней степени окультуренности. Запасы основных элементов минерального питания в пахотном горизонте почвы колебались в следующих пределах: азот -120-160, фосфор - 840-1000, калий - 430-560 кг/га.

Картофель. Исследования выполнены на картофеле (Solatium tubero mm L.) сортов Приекульский ранний, Искра, Сахалинский, Берлихпн-ген. Идеал, Шарташский, Детскосельский. Дополнительно, в сравнительных целях, использовали разные по скороспелости сорта: Белорусский ранний, Невский, Изора, Имандра, Пригожий, Гранат, Монтана, Весе-ловский, Чебарок, Ласунок и виды S mamilliferum, S kesselbrennem, S mohnae и S andigenum (Перлова, 1951). Посадку клубней проводили в конце мая - начале июня при площади питания 70x30 см Уход за растениями осуществляли по общепринятой для региона агротехнике (Агробиологические ресурсы..., 1999). Дчя изучения адаптивных возможностей картофеля были выполнены эксперименты с сортом Приекульский ранний с применением фитохирургии и затенения. Опыты начинали с конца июля, когда надземная часть растений была полностью сформиро вана и отмечалось клубнеобразование. В опыте 1 освещенность над посевом снижали путем затенения до 30-40% от естественной, в опыте 2 у части растений удаляли 50% листьев. Влияние фотопериода на продуктивность картофеля изучали на видах: S tuberosum, сорт Идеал - нейт ральный по реакции клубнеобразования, S andigenum convar zhukovsku Lech - количественно короткодневный по клубнеобразованию (Маркаров и др., 1993). Растения выращивали при естественной продолжительное ти светового дня (ДД). После появления зачатков бутонов часть растений в течение 20 суток (с 27 июля по 16 августа) находилась в условиях короткого (11ч) дня.

Ячмень (Hordeum vulgare L.) В опытах использовали сорта селекции ЗНИИСХ: двурядные - Дина, Андрей, Новичок, Эколог, многорядный - Добрый. Сорта Дина, Андрей, Новичок - скороспелые, продолжительность вегетационного периода 60-80 дней, сорта Эколог, Добрый -среднеспечые, продолжительность вегетационного периода 75-87 дней. Ячмень высевали в конце мая - начале июня вручную по 500 всхожих семян/м2. Площадь учетных делянок 12 м2, повторность 4-кратная.

Опыты по влиянию алюминия на продуктивность ячменя проводили в климатической камере и полевых условиях. В климатической камере растения ячменя сорта Новичок выращивали в сосудах с песком при температуре 20/15 С с фотопериодом 16/8 ч, освещенность 80 Вт/м2 ФАР. Алюминий вносили в виде соли нитрата алюминия в концентрации 2 и 4 мг/кг песка (AI,, А12). Пробы отбирали через 7, 20, 30 и 40 дней после прорастания семян. В полевых исследованиях использовали сорта Новичок и Андрей. Площадь делянок 1 м2, повторность 4-кратная. Алюминий вносили в виде соли хлористого алюминия в дозе 10, 20 и 40

мг/кг почвы (А110 А120 А140). Соль перемешивали с песком и почвой на глубину пахотного слоя (20 см) с одновременной заделкой минеральных удобрений из расчета NeoPeoKeo.

Райграс однолетний (Lolium multiflorum Lat., vesterwoldicum) - верховой рыхлокустовой злак семейства Роасеае — сорт Московский 74. Посев проводили в конце мая - начале июня. Норма высева 500, 720 и 1200 шт./м2, ширина междурядий 15 см. Обеспеченность растений азотом варьировали внесением аммиачной селитры из расчета N30P60K90 и N90P60K90 кг/га действующего вещества. Площадь делянок 30 м2, повторность 4-кратная.

Кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub) и канареечник тростниковидный (Phalaroides arundinacea (L.), Rausch.) — многолетние травянистые длиннокорневищные растения семейства Роасеае. Посев производили в конце мая — начале июня. Норма высева 500 шт./м2 с шириной междурядий 15 см. В опытах использовали растения второго и третьего года жизни.

Рапонтикум сафлоровидный (Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin) семейства Asteracea — кормовое, лекарственное и медоносное растение. Растения выращивали из семян местной репродукции с междурядьями 80 см. Норма высева 10-12 кг/га при лабораторной всхожести семян 45%. В опытах использовали растения первого-четвертого года жизни.

Методы исследований О ростовой функции растений судили по накоплению и распределению сухой массы. Листовую поверхность растения определяли из данных по массе листовых пластинок с 8-10 растений и величине удельной поверхностной плотности листьев. Для райграса однолетнего и ячменя листовую поверхность рассчитывали по регрессионной зависимости площади листьев от их длины (Мустафина, Колосов, 1991). Урожай учитывали с 1 м2 в 4-кратной повторности. Посевные качества семян определяли по ГОСТ 12038-84.

В сухой биомассе определяли содержание растворимых углеводов по Бертрану или с помощью ВЭЖХ (Гляд, 2002), фруктозанов (Починок, 1976), крахмала — калориметрически (Сафронова и др., 1978), азота и углерода - на автоматическом анализаторе ANA-1500, аминокислот - на аминокислотном анализаторе (ААА Т-339), фосфора - по Кирсанову, калия, кальция и магния - на атомно-адсорбционном спектрофотометре. Содержание белка определяли по Лоури (Ермаков и др., 1972)

Ассимиляция и распределение 14С в растениях. Для введения 14С02 использовали прозрачную камеру, которую устанавливали на участке ценоза. Меченый углерод генерировали из Ва14С03 при добавлении 0.1 н HCl. Начальная концентрация С02 в камере не превышала 0.09%, удельная активность варьировала в пределах 8-104-9-104 Бк/л воздуха. Удельную активность (УА) сухого порошка определяли на торцовом счетчике СБТ-7 либо на радиометре УС-2000 в 2-3-х биологических и 6-8-ми аналитических повторностях. По величине УА и соотношению масс органов рассчитывали количество метки в растениях. Относительную радиоактивность органов рассчитывали как процент от общего количества 14С в растении и от первоначально ассимилированного количества углерода.

Белоксинтезирующую способность листьев и клубней оценивали по включению 14С-лейцина в белок, крахмалсинтезирующую - 1-6-14С глюкозы в крахмал. Включение НС в биомассу оценивали по содержанию в этанолрастворимой, водорастворимой и остаточных фракциях (Ryle, Powell, 1977; Головко и др., 1992). Радиоактивность каждой фракции просчитывали на сцинтичляционном счетчике « Бета-1 » или на счетчике типа «Протока». Биологическая повторность 2 3-кратная, аналитическая - 6-8-кратная.

Обработка растений регуляторами роста и ризосферными препаратами. Семена рапонтикума замачивали в О 01% растворе гумата натрия и 0 001% растворе ивина 24 ч, 0.01% растворе гибберсиба -9 ч, контроль - вода. Обработку вегетирующих растений растворами 0.1% этамона, 0.01% крезацина, 0.02% хлорхолинхлорида (ССС) проводили во II и III декадах июня. Пробы для анализов отбирали через 3, 18 и 40 сут. после обработки.

Картофель обрабатывали в фазу бутонизации, сорта Идеал и Сахалинский - 0.7% раствором ССС, сорта Детскосельский и Идеал - 0.025% раствором 2-ХЭФК. Пробы на урожай клубней отбирали через 20 и 40 сут. после обработки.

Предпосевную обработку семян ячменя проводили янтарной кислотой (ЯК) концентрации 50 мг/л и ризоагрином {Agrobacteriurn radiobacter) из расчета 600 г/га. Площадь опытных детянок - 12 м2, полупроизводственных - 1500 м2, повторность - 4-кратная.

Для обработки экспериментальных данных применяли методы статистического анализа (Доспехов, 1985) с использованием стандартных программ Microsoft Excel. В таблицах и рисунках представлены средние величины со стандартной ошибкой. Достоверность различий оценивали по t-критерию Стьюдента.

Глава 3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ КАРТОФЕЛЯ

Картофель принадлежит к основным продовольственным и кормо вым культурам и относится к видам, способным адаптироваться к широ кому спектру климатических условий. Повышение эффективности использования потенциала продуктивности картофеля на Севере возможно при более глубоком понимании морфофизиологических и экологических особенностей данной культуры.

3.1. Рост, формирование ассимиляционном поверхности и накопление биомассы Способность культур к реализации своих потенциальных возможностей отражается в показателях роста и накопления биомассы. Основной вклад в ассимиляцию картофетьного растения дают листья В условиях Севера максимальная площадь листьев, как правило, отмечалась за 1520 дней до уборки и составляла в зависимости от сорта и погодных условий 0.8-1.3 м2/куст. Отставание в величине листовой поверхности на пер-

вых этапах развития, связанное с низкими температурами воздуха, не компенсировалось ее более мощным нарастанием в конце цветения. Показано, что биологическая продуктивность большинства культур хорошо коррелирует с площадью листьев (Ничипорович, 1956, 1977). Нами выявлено, что на Севере для картофеля корреляция между этими показателями в значительной степени определялась внешними факторами. При выборке за один вегетационный период с использованием разных сортов и видов картофеля коэффициент корреляции составлял 0.77, а при выборке за 3 года, т.е. с учетом погодных факторов - 0.3. Нарастание надземной массы вплоть до уборки за счет длительного роста листьев и стеблей отрицательно сказывалось на урожае клубней.

3.2. Распределение и использование углерода Взаимоотношения между производящими и потребляющими асси-миляты органами являются одним из главных факторов, регулирующих фотосинтетическую функцию растений, и, следовательно, определяющих продуктивность. Наблюдалась связь между фотосинтетической активностью листьев и аттрагирующей способностью клубней, на что указывает высокая удельная активность листьев и клубней селекционного картофеля по сравнению с клубнями вида в. кезае1ЪгеппегИ (табл. 1).

Как показано на рис. 1, перед уборкой в клубнях депонируется свыше 60% 14С от общего содержания метки в растениях. В то же время и в надземных органах сохранялось существенное количество 14С, что связано с торможением транспорта и использованием углерода на рост и поддержание надземной массы. На незавершенность ростовых процессов картофеля указывает длительное сохранение физиологической активности листьев. В период налива клубней в листьях всех сортов отмечали повышение содержания растворимых Сахаров по сравнению с фазой цветения.

Таким образом, нами показано, что интенсивность поглощения ИС02 листьями картофеля не зависит от скороспелости сорта, но выше у селекционного картофеля. В условиях Севера листья длительное время оставались физиологически активными, о чем свидетельствует наличие в них перед уборкой клубней значительного количество ассимилированного углерода и высокое содержание растворимых Сахаров. В целом это характеризует незавершенность процесса вегетации растений.

Таблица 1

Удельная активность органов картофеля через 1 ч после экспозиции в атмосфере с ,4СОг в период цветения - начала клубнеобразования, тыс. ИМП./100 мг сухой массы/мин., 21.07 - 29.07 1984 г.

Органы растения S. tuberosum S. kesselbrennerii

с. Детскосельский с. Идеал

Листья 7.5±0.7 8.9±0.9 1.2±0.2

Черешки 7.0±0.8 8.1 ±0.7 1.1±0.1

Стебли 6.0±0.7 5.3±0.6 1.5±0.2

Соцветия 10.7±1.3 9.5±1.0 0.4±0.1

Корни 2.9±0.2 1.9±0.1 1.310.1

Клубни 12.0±1.4 12.5±1.0 0.4±0.02

сорт Детскосельскии

8 15 30 ЗЗеуг

Рис 1 Распределение "С по органам двух сортов картофеля % от целого растения 1 2 3 4 - соцветия листья черешки + стебли клубни 1 8 38 - сутки после экспозиции растении в атмосфере с 4СС\

3.3. Характеристика азотного обмена картофеля В настоящее время хорошо известны пути азотного обмена, обеспе чивающие высокую ассимилирующую способность растительного организма. При этом становится ясным, что процесс усвоения азота растени ями необходимо рассматривать в русле корреляционных взаимосвязей, которые складываются между производящими и потребляющими асси-миляты органами. Основная масса белковых соединений в листьях картофеля синтезируется к периоду, когда лист сформирован на 80% . Абсолютное содержание общего и белкового азота (мг/лист) коррелировало с нарастанием ассимиляционной поверхности. Содержание общего азота в листьях колебалось в предетах 35-54 мг/г сухой массы. Минимальное

количество азота отмечено в листьях вида 5. тпатИЩетитп (34 мг/г), максимальное — сорта Сахалинский (54 мг/г). У средне- и позднеспелых сортов картофеля накопление крахмала в клубнях отрицательно коррелировало с содержанием азота в листьях (г = -0.7...-0.9). У ранних сортов связь между этими показателями была слабой.

Содержание белков в листьях обусловлено возрастом листа, растения и условиями внешней среды. В начале клубнеобразования по скорости включения 14С-лейцина в белок листья разных сортов и видов картофеля, за исключением тоИпае, различались незначительно. При старении растений снижалась интенсивность синтеза белка и усиливались процессы его распада. Поэтому отток азота из стареющих листьев в формирующиеся клубни происходил не только за счет фонда свободных аминокислот и амидов, но и азота белков, интенсивность распада которого в этот период возрастала. В период созревания клубней, при высокой белок-синтезирующей способности, наблюдали снижение количества белка в листьях. Видимо, уменьшение количества белка без изменения скорости его образования свидетельствует об увеличении оборота белка и оттока продуктов гидролиза в клубни.

Белковый комплекс клубней картофеля на 62-76% состоит из растворимого белка. В начальный период клубни селекционного картофеля характеризовались более высоким уровнем белоксинтезирующей способности, чем в. ке&зе.1ЬгеппегИ и в. тоИпае. Во время созревания клубней (август) у всех изучаемых видов и сортов картофеля интенсивность синтеза и количество белка в клубнях повышалось в 1.5-3 раза, что обусловлено усилением ферментативной активности, связанной с синтезом крахмала.

3.4. Крахмалсинтезирующая способность клубней Рост клубня осуществляется за счет поступающих из листьев продуктов текущего фотосинтеза, а также ассимилятов, ранее депонированных в стеблях или других частях растения. Сравнительный анализ показал, что клубни селекционного картофеля поглощали "С-глюкозы в 1.52 раза больше, чем клубни в. тоИпае (табл. 2). Подавляющая часть 14С

Таблица 2

Накопление меченых продуктов в дисках из мелких и крупных клубней картофеля после экспозиции в растворе "С-глюкозы, в тыс. имп./100 мг сухой массы

Вид, сорт Июль, 24-31 Август, 10-16

D » 2.0-2.5 см D = >4 см D * 2.0-2.5 см D = >4 см

S. tuberosum: Искра Шарташский Идеал Сахалинский S. kesselbrennerii S. mamilliferum S. molinae 11.91 ±0.06 10.76 ±0.30 12.53 ± 0.06 9.72 ± 0.03 7.51 ±0.18 12.97 ± 0.08 6.01 ±0.14 9.32 ± 0.09 12.82 ±0.14 13.92 ±0.02 13.14 ±0.06 11.83 ±0.04 9.89 ±0.04 10.73 ±0.03 10.61 ±0.03 11.57 ±0.02 5.55 ±0.05 13.50 ± 0.05 9.95 ± 0.03 20.20 ± 0.03 6.59 ± 0.03 11.75 ±0.07 11.46 ±0.03 7.02 ± 0.06

(до 70%) после экспонирования дисков из клубней картофеля на растворе, содержащем 14С-глюкозу, отмечалась в крахмальной фракции. Содержание метки в остаточной фракции, включающей материал клеточных стенок, составляло 5-19%, растворимой - 23-44% от общего количества поглощенного углерода Соотношение спиртонерастворимой фрак ции к спирторастворимой (А/Б) характеризует интенсивность превращения 14С глюкозы в крахмал и может быть использовано для оценки скорости отложения запасных соединении. В начальный период клубнеоб-разования наиболее высокие величины А/Б имели клубни среднепозд-них сортов Шарташский и Идеал В процессе вегетации величина отношения А/Б возрастала, что согласуется с данными по содержанию в клубнях крахмала и растворимых углеводов.

Итак, увеличение крахмал синтезирующей способности сопряжено с усилением синтеза белков - ферментов, ответственных за биосинтез крахмала в клубнях. Сорта и виды, отличающиеся повышенным накоплением крахмала, характеризовались активной белоксинтезирующей системой и сравнительно высоким содержанием крахмала

3.5. Влияние затенения и дефолиации на биохимический состав и продуктивность картофеля

Продуктивность картофеля в условиях холодного климата опреде ляется продолжительностью периода работы ассимилирующего аппарата, поскольку высока вероятность заморозков, способных повреждать листья. С другой стороны, длинный световой день способствует чрезмерному развитию листовой поверхности и затенению растений. Оба фактора приводят к снижению продуктивности картофеля. В связи с этим для изучения адаптивных возможностей картофечя мы провели серию экспериментов, применяя фитохирургию и затенение. В первую неделю эксперимента затенение растений на 30-40 % привело к значительному снижению в листьях и клубнях растворимых Сахаров и крахмала, что связано с подавлением активности фотосинтеза. Через месяц после начала эксперимента количество Сахаров в листьях возросло до уровня конт рольных растений, а содержание крахмала в клубнях опытных растений было достоверно выше, чем в контроле.

При удалении 50% листьев уровень Сахаров в вегетативных органах, особенно листьях, в опыте было в 2 4 раза ниже, чем в контроле Причем образованные сахара не депонировались в стеблях и подземных частях картофеля, а сразу использовались на синтез крахмала в клубнях. В результате по содержанию крахмала клубни дефолиированных растений не уступали, а в ряде случаев превосходили интактные растения. Нарушение морфофизиологических корреляций и уровня снабжения клубней ассимилятами проявлялось в изменении активности процессов, связанных с отложением в запас. Через 3-4 сут. после начала эксперимента величина соотношения А/Б составляла в опыте 5 5.5, в контроле 2 2.5 (рис. 2). Следовательно, удаление части листьев приводило к недолговременному усилению синтеза крахмала в клубнях Через две недели разница сглаживалась.

Рис. 2. Влияние затенения и дефолиации на соотношение спир-торастворимой и спиртонераствори-мой (А/Б) фракций в мелких (I) и крупных (II) клубнях картофеля сорта Приекульский ранний; к - контроль, з - затенение, д - дефолиация.

В зависимости от степени воздействия на донорно-акцепторную систему изменялось и количество азота в вегетативных органах картофеля. Наряду с листьями в экспорте азота при формировании клубней существенную роль играли стебли и подземная масса (подземная часть стебля + корни) растений. В опыте содержание общего азота в клубнях в течение всего эксперимента было ниже, чем в контроле. Особенно сильное, почти вдвое, снижение азота в клубнях отмечали при удалении части листовой поверхности. Кроме того, в начале опыта интенсивность включения 14С-лейци-на в белок клубней была в 1.4-1.8 раз ниже, чем в контроле. Через 20 сут. при одинаковом содержании белка белоксинтезирующая способность тканей в опыте увеличивалась, что коррелировало с динамикой накопления в них крахмала. Ускорение темпов созревания клубней, о котором судили по отложению крахмала, вероятно, является следствием двух факторов. При частичной дефолиации и затенении, с одной стороны, снижался уровень снабжения клубней ассимилятами, а с другой - нарушались корне-листовые отношения и сдвигался гормональный баланс в растениях.

Частичная дефолиация и затенение приводили к снижению урожая. Особенно значительное влияние на биомассу клубней оказало удаление 50% листьев. Так, в контроле биомасса клубней составляла 140, при затенении — 130, при дефолиации - 100 г/куст.

Следовательно, обеспеченность ассимилятами является важнейшим фактором, определяющим направленность потоков азота и углерода в растениях картофеля. Ограничение ассимиляционной деятельности листьев снижало пул субстратов, доступных акцепторам - клубням. Недостаток пластических веществ приводил к уменьшению накопления массы клубней, но не влиял на содержание в них крахмала, что свидетельствует о поддержании в клубнях высокой активности ферментов, участвующих в биосинтезе крахмала.

3.6. Влияние климатических факторов на физиолого-биохимические характеристики и продуктивность картофеля По своей природе картофель относится к короткодневным видам. Поэтому даже у селекционного картофеля на Севере продолжительность фотопериода сказывалась на физиолого-биохимических показатетях. При сокращении фотопериода изменялись параметры ассимиляционной поверхности: на естественном дне (ДД) ветичина удельной поверхностной плотности листа (УППЛ) составляла у сорта Идеал 0.522±0.015, у 5 ап(11Шепит - 0.675±0.039, а на коротком дне (КД) - 0.480±0 08 и 0.579±0.013 г/дм2 соответственно На КД в листьях и клубнях растений снижалась концентрация растворимых углеводов (табл. 3) и усиливалось включение 14С-лейцина в белок листьев.

У сорта Идеал сокращение длины дня привело к достоверному накоплению крахмала в листьях и некоторому снижению его содержания в клубнях, т.е. к торможению оттока растворимых Сахаров из листьев. У Я апйшепит КД способствовал увеличению оттока Сахаров и повышению в клубнях содержания крахмала. Это подтверждается данными по распределению "С ассимилятов, которые указывают на уси пение экспорта 14С из листьев и снижение накопления ассимилятов в стеблях. В результате в клубни на КД распределялось до 40%, на ДД - около 8% углерода. На ДД надземная масса растений была вдвое выше, чем на КД, что может служить косвенным доказательством повышенного содержания гибберечлинов на фоне низкой активности АБК и цитокининов

Значительное влияние на клубнеобразование и качественный состав биомассы клубней оказывает температурный режим, особенно во время их созревания. В условиях Севера этот период (август) характеризуется низкой средней многолетней температурой воздуха (13.9 С) и высокой влажностью почвы, что тормозит синтез и накопление крахмала в клубнях В молодых клубнях величина отношения крахмал/сахара варьирует от 4 до 9. При созревании эта величина увеличивалась до 10 24, однако была в 2-4 раза ниже, чем в условиях средней полосы России. Одной из причин незавершенности процесса формирования клубня является торможение оттока ассимилятов из надземных органов и короткий период

Таблица 3

Влияние фотопериода на содержание углеводов в картофеле, мг/г сухой массы

Вид сорт Орган растения Растворимые сахара Крахмал

ДД КД ДД КД

S tuberosum с Идеал Листья Клубни 1-2 см >2 см 37+2 47±3 50±6 26±2* 33±2* 44±3 45±3 590±34 553±16 76±8* 462±58 483±42

S andigenum Листья Клубни 1-2 см >2 см 43±2 49±1 51±3 35±2* 42±1* 50±3 25±3 463±20 367±14 28±3 529±20* 515±18*

* разница между вариантами достоверна при Р «- 0 05

Рис. 3. Урожай (А) и содержание крахмала (Б) в клубнях разных по скороспелости сортов картофеля.

клубнеобразования. Именно этим объясняются незначительные различия в содержании крахмала и накоплении урожая клубней у разных по скороспелости сортов (рис. 3).

Итак, длинный световой день и достаточная влагообеспе-ченность способствуют вегетативному росту и накоплению биомассы картофеля. Увеличение листовой массы продолжалось в условиях Севера большую часть вегетационного периода. К уборке в ней сохранялось значительное количество ассимилированного углерода, раствори-

1200 1000 800 600 400 200

800

600

400

200

ранние

среднеранние среднепоздние

_____- .

ранние

среднеранние среднепоздние

мых Сахаров и азота, что связано с торможением оттока ассимилятов в клубни и использованием "С на рост и поддержание листьев. Селекционный картофель характеризуется более высокой акцептирующей способностью клубней по сравнению с дикорастущим видом в. тоНпае. В период созревания клубни отличались высокой белоксинтезирующей способностью, что коррелирует с динамикой накопления в них крахмала. В условиях Севера величина отношения крахмал/сахара при уборке не достигала уровня, характерного для зрелого клубня.

Глава 4. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯЧМЕНЯ

Среди зерновых культур особого внимания заслуживает ячмень, отличающийся высокой пластичностью и огромными приспособительны-

ми возможностями. Для сравнительно короткого вегетационного перио да, характерного для северных условий, адаптивность и стабильность сортов во многом связаны со временем созревания культуры.

4.1. Рост, формирование ассимиляционнои поверхности и накопление массы

В условиях холодного климата продуктивность ячменя зависит, в первую очередь, от температуры, которая определяет сроки посева и продолжительность вегетационного периода. Сорта ячменя селекции ЗНИ-ИСХ им. Н.В. Рудницкого характеризовались высокой скоростью роста и быстрым образованием чистовой поверхности. К фазе колошения величина листового индекса (ЛИ) варьировала в пределах 0.7-1.5 м2/м2, УППЛ составляла в среднем 0.5-0 7 г/дм2. Стабильность основных относительных показателей ассимилирующей поверхности, таких как удельная поверхностная плотность листьев, относительная масса листьев, относите чьная площадь листьев у разных генотипов ячменя свидетечьствует о сохранении ростовых корреляций, что является одним из признаков адаптации к условиям произрастания. Анализ объединенных выборок выя вил существенную корреляцию зерновой продуктивности с величиной листового индекса. Накопление сухой массы продолжалось до конца ве гетации. Формирование зерна с высокими посевными качествами находилось в прямой зависимости от температурного режима в период созре вания, в меньшей степени - от обеспеченности влагой.

4.2. С02-газообмен, распределение и использование углерода

Ключевым звеном продукционного процесса растений является фотосинтез. Скорость фотосинтеза подфлаговых листьев ячменя возрастала почти линейно с увеличением освещенности до 100 Вт/м2. При этом под-флаговый лист ячменя сохранял способность к активному фотосинтезу до периода созревания зерна. Так, в середине августа скорость фотосинтеза этих листьев была лишь немногим ниже, чем в июле (фаза колошения). На долю подфлагового листа приходилось более половины ассимилированного 14С. Следовательно, на Севере в наливе зерна, наряду с реутилизацией ранее ассимилированного углерода, существенную роль иг рает текущий фотосинтез. О ведущей роли флагового и пофлагового листьев в снабжении колоса ассимилятами свидетельствует их белоксин-тезирующая способность. В фазу созревания зерна удельная активность подфлагового листа более чем в 1.5 раза выше, чем флагового и в 2.3-2.7 раза выше, чем листьев нижних ярусов продуктивных побегов Сохране ние высокой фотосинтетической и белоксинтезирующей способности в период созревания зерна является важным фактором формирования уро

Анализ данных распределения 14С-ассимилятов показал, что в фазу трубкования через сутки после экспозиции растений в атмосфере с 14СОг значительная часть метки находилась в стеблях с влагалищами листа (рис. 4).

с.Добрый с. Новичок

время после экспозиции, сут

Рис. 4. Распределение 14С-продуктов в растениях ячменя сразу (0), через 1, 4 и 30 сут. после ассимиляции в атмосфере с "С02.1,2,3,4 - колос, листья, стебли + влагалища листьев, корни.

Это обусловлено не только их фотосинтетической способностью, но и высокой аттрагирующей емкостью тканей стебля, где часть ассимилятов используется на ростовые процессы, а часть откладывается в запас. Во время налива зерна, когда запрос колоса на ассимиляты высок, а фотосинтетическая способность листьев снижается, депонированные в стеблях ассимиляты аттрагируются колосом. К началу созревания семян в них накапливалось максимальное количество 14С-ассимилятов.

Характеристика расходной статьи углеродного баланса у растений ячменя в период формирования колоса связана с дыханием. За первые сутки из листьев терялось около 10% метки, затем интенсивность убыли 14С снижалась и через 30 сут. в растениях оставалось 45-50% углерода. Основная часть 14С накапливалась в колосьях, что объясняется их высокой акцептирующей способностью, связанной с синтезом высокополимерных соединений в зерне.

Итак, на основе С02-газообмена, распределения и использования ассимилированного углерода дана характеристика фотосинтетической активности и метаболизма современных сортов ячменя. Скорость фотосинтеза подфлагового листа в оптимальных свето-температурных условиях достигала величины 30-40 мг СОг/дм2-ч, что указывает на его существенную роль в формировании продуктивности колоса. Значительная часть углерода, депонированного до колошения в стеблях с влагалищами листа, затем использовалась на образование зерна.

4.3. Химический состав биомассы

Распределение азота в системе целого растения определяется многими факторами, в том числе взаимосвязями между производящими и потребляющими органами. В растениях ячменя основная часть азота на-

капливалась до начала генеративной стадии, а затем перераспределялась в ходе формирования зерна. При этом на заключительных стадиях развития первостепенное значение приобретает реутилизация азота, его отток из вегетативных органов и использование при образовании зерна. Однако в северных условиях в фазу молочной спелости зерна в листьях и стеблях отмечалось высокое содержание азота, которое составляло соответственно 70-80% и 50 60% от его количества в фазу трубкования.

Следует отметить и высокое содержание в вегетативных органах растворимых Сахаров, количество которых было в 2 2 5 раза выше, чем в колосьях (рис. 5).

Моносахара

С-Добрыи 30

с-Эколог tl '

Г * i

Цр

с Новичок сДина с Новичок сДина

Рис 5 Содержание углеводов в разных сортах ячменя в фазу молочной спелости зерна мг/г сырой массы темная часть - листья заштрихованная - колосья

Д и+ол игосахара

с Добрый 40

с^ндре и

с~Андреи

Следоватетьно, низкие температуры и высокая влажность в период созревания снижали поступление азота и Сахаров в зерно, что тормозило формирование урожая.

4.4. Динамика формирования и структура урожая Ячмень характеризуется высокой степенью пластичности, о чем свидетельствует широкий ареал его возделывания, однако в каждом регионе есть периоды метеотропного риска - проявления погоды, которые вызывают отклонения от нормы. Анализ наших данных по биологической продуктивности ячменя показал, что в среднем за 3 года накопление составляло около 880 г/м-' сухой массы и 350 г/м2 зерна. Величина Кхоз варьировала от 0.3 до 0.6. При этом отмечался значительный разброс продуктивности по сортам. Известно, что урожай зерна определяют число колосьев на единицу площади посева и число зерен в колосе (Ламан и др., 1985). В северных условиях число зерен в колосе главного побега в зависимости от погодных условий варьировало у двурядных сортов в пределах 14-18 шт./колос, у многорядного сорта — 32 37 шт./колос. Недостаток влаги и низкие температуры в период кущения-трубкования подавляли способность растений к кущению, в результате уменьшалось количество продуктивных побегов. Низкие температуры и большое количество осадков в августе способствовали росту вегетативных побегов и снижали темпы созревания зерна.

4.5. Влияние алюминия на физиолого-биохимические процессы

и продуктивность ячменя В подзоне средней тайги европейской части России преобладают территории с подзолистыми почвами, характеризующимися низким естественным плодородием и повышенной кислотностью, в значительной степени обусловленной высоким содержанием алюминия. Токсичность алюминия является главной причиной недобора зерна при возделывании куль тур на кислых почвах (Косктп, 1995). На стадии проростков алюминий не оказывал существенного влияния на рост ячменя. Начиная с фазы кущения, отмечали уменьшение площади листовой поверхности и содержания хлорофиллов. Кроме того, растения алюмотолерантного сорта отличались более высокой дыхательной способностью, что, возможно, обеспечивало энергетические процессы, связанные с алюмоустойчивостью (Та-баленкова, Куренкова, 2005). Изменения физиолого биохимических показателей проходили на фоне подавления роста и формирования сухой массы Неблагоприятные погодные условия (недостаток влаги в период начального роста ячменя, повышенная влажность и низкие температуры при созревании зерна) усугубляли действие эдафического фактора и снижали продуктивность всех сортов.

4.6. Влияние климатических условии на продуктивность ячменя Хотя ячмень характеризуется высокой степенью пластичности, климатические условия существенно влияли на продуктивность и качество урожая. Так как часть исследований с ячменем проводили на базе ЗНИ-ИСХ (г. Киров), мы имеем возможность сравнить фи зиологические показатели продуктивности сортов в условиях средней (г. Сык тывкар) и южной (г. Киров) тайги. Южные агроце-нозы превышали северные по количеству продуктивных побегов (1.8-2.6 шт./ растение), величине ассимилирующей поверхности и листового индекса (рис. 6), что объясняется ранними сроками посева и

Рис 6 Влияние района выращивания на площадь листо-вои поверхности (Э) и листовои индекс (ЛИ) разных сортов ячменя 1 - г Сыктывкар 2 - г Киров

более высокой суммой биологически активных температур (от 1700 до 1900 °С). Кроме того, наблюдалась тенденция к увеличению УППЛ, величина которой является одним из показателей эффективности расхода ассимилятов на образование ассимиляционной поверхности и часто коррелирует с интенсивностью фотосинтеза.

Урожай зерна северных агроценозов был ограничен массой зерен в колосе и числом зерновок на 1 м2. Более благоприятным соотношением числа зерновок на м2 и массой зерен в колосе характеризовался ячмень южных агроценозов, где условия позволяли наиболее полно реализовать продуктивный потенциал сортов. Урожай зерна составлял в среднем около 700 г/м2, что вдвое выше по сравнению с северными агроценозами.

Зерно ячменя на Севере содержало в 1.6 раза больше общего азота (26-28 мг/г сухой массы) и растворимых Сахаров (рис. 7), меньше крахмала и восстановленного азота, входящего в состав белков, что указывает на незавершенность процесса созревания. Это обусловлено низким уровнем синтетических процессов из-за пониженных температур.

Итак, анализ СОг-газообмена, распределения и использования ассимилированного углерода позволил охарактеризовать фотосинтетическую активность и уровень метаболизма растений ячменя. Показано, что климатические условия оказывают большее влияние на продуктивность, химический состав массы и качество зерна ячменя, чем сортовые особенности. Урожай северных агроценозов ограничен низким числом зерновок на 1 м2 и составлял в среднем около 400 г/м2, что вдвое ниже, чем уро-

8

сахара

жайность ячменя в более южных агроце-нозах. Следовательно, на северной границе возделывания культура ячменя способна реализовать продуктивный потенциал менее чем на 2/3.

Марой

Дина

Новичок

Эколог Добрый

крахмал

80 -

она выращивания на содержание углеводов в зерне ячменя. 1, 2 - северный (г. Сыктывкар), южный агроценозы (г. Киров).

Рис. 7. Влияние рай-

Андр«й Дина

Новичо* Эколог Добрый

Глава 5. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКНЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ОДНОЛЕТНИХ И МНОГОЛЕТНИХ ЗЛАКОВЫХ ТРАВ

Климатические условия подзоны средней тайги благоприятны дтя роста и реализации продукционного потенциала кормовых трав. В настоящее время наиболее полно исследованы процессы роста, развития и химический состав трав. Вместе с тем, многие физиолого биохимичес кие аспекты продуктивности остаются мало изученными, и в первую очередь, система донорно-акцепторных отношений кормовых трав.

5.1. Физиолого-бнохимические аспекты продуктивности райграса однолетнего

Ассортимент возделывания однолетних кормовых растений в северных условиях невелик, что обусловлено низкой теплообеспеченностью вегетационного периода. В связи с этим особый интерес представляет райграс однолетний, для формирования вегетативной массы которого необходима сумма эффективных температур 680-700 С, для созревания семян - не менее 900 С. Образование ассимилирующей поверхности у райграса происходит быстро. В благоприятные годы переход листового индекса через единицу отмечался через две недетш после всходов и достигал в зависимости от условий вегетационного периода 2.0-2.8 м2/м2. Формирование биомассы определялось плотностью посева и уровнем азотного питания. Наиболее существенно параметры листовой поверхности изменялись в зависимости от плотности ценоза в первую половину вегетации. В дальнейшем более заметными были онтогенетические изменения. За счет густоты стояния плотные посевы раньше накапливали биомассу, чем разреженные Следует отметить, что погодные условия вегетационного периода оказывали более сильное влияние на продуктивность райграса, чем плотность посева. При этом менее зависимы от метеоусловий разреженные посевы. Биологические особенности райграса (скороспелость, интенсивное кущение) позволяли в условиях Севера получать за два укоса урожаи до 400-500 ц/га сырой или 90-100 ц/га сухой массы. Райграс ежегодно формировал до 5-8 ц/га зрелых семян, что немаловажно для региона с коротким вегетационным периодом.

Продолжите тьность фотосинтеза в условиях средней тайги может достигать 20 ч. Положительный газообмен у кормовых трав наблюдался уже при освещенности 5-10 Вт/м2 ФАР. Для выяснения хода ассимиляции райграса в течение суток провели серию опытов, экспонируя участок посева в атмосфере с 14СОг. В вечернее время (19 ч) растения были способны ассимилировать до 30% углерода от поглощенного в утренние часы (10 ч). Спустя сутки значительная часть |4С накапливалась в стеблях с влагалищами листьев (рис. 8). С переходом растений к репродуктивной стадии развития наблюдали отток 14С в метелки, где к концу вегетации его доля составляла 35-40% от радиоактивности целого растения.

Анализ баланса углерода в растениях показал, что интенсивность убыли 14С из растений была наибольшей в первые дни после экспозиции

Рис. 8. Распределение "С по органам райграса однолетнего в течение суток после экспозиция растений в атмосфере с "С02 в утренние (А) и вечерние (Б) часы в фазе колошения. 1, 2, 3,4,5- нижний ярус, верхний ярус листьев, листья побегов кущения, стебли с влагалищами листа, корни.

16 24

часы суток

и в основном происходила за , счет использования 14С-асси- * милятов в дыхании (Головко, | Табаленкова, 1994). Более мед- | ленные потери метки продол- | жались в течение длительного » времени, что указывает на § включение углерода в состав | структурных компонентов. Су- | щественные потери 14С за счет § опада появлялись только в | конце вегетационного периода. *

Однотипный характер поглощения и распределения углерода в посевах разной плотности и обеспеченности азотом позволяет полагать, что интенсивность ассимиляции углерода и его использование связано с внутренними факторами, а именно с ростовой функцией растения.

5.2. Физиолого-биохимические аспекты продуктивности многолетних злаковых трав Условия Севера наиболее благоприятны для роста и развития многолетних злаков. Длинный световой день, достаточная увлажненность и умеренные температуры способствуют реализации продукционного потенциала многолетних злаков, которые начинают интенсивно отрастать в первой половине мая сразу после схода снегового покрова.

Надземная масса канареечника тростниковидного и костреца безостого формируется за счет интенсивного образования стеблей. На анализирующем фоне к фазе трубкования растения образовывали в среднем по 40 надземных побегов. Относительная скорость роста в этот период составляла 0.23 г/г сут. Формирование побегов продолжалось в течение всего вегетационного периода. Между продуктивностью травостоя и числом стеблей установлена положительная связь. К началу созревания семян

количество побегов составляло у костреца свыше 55 шт./растение, у канареечника - до 160 шт./растение.

В ассимиляции 14С02 у многолетних злаков ведущую роль играют листья. Их удельная активность в 1.5 раза выше, чем стеблей с влагалищами листьев (табл. 4)

Таблица 4

Содержание "С в органах костреца безостого 2-го года жизни через 1 ч после экспозиции в атмосфере с "С02, фаза трубкования

Органы растении Имп мин/100 мг сухой массы Имп мин /растение % от целого растения

Листья 1594±120 15940±3180 48 7

Стебли 654±38 12818±2559 39 2

Корневища 241±19 2414±482 74

Корни 138±9 1552±311 47

Однако через неделю большая часть метки локачизовалась в стеб лях, что объясняется наличием интеркалярных меристем и способностью к временному депонированию ассимилятов при транспорте (рис. 9). Следует отметить, что корневища многолетних злаков являются мощными акцепторами углерода даже в период активного роста надземной час ти (фаза колошения). Удельная активность и доля "С в корневищах была сопоставима с величинами, характерными дтя листьев.

Следовательно, характер распределения ассимилятов в фазу созревания семян свидетельствует о наличии двух аттрагирующих центров — это вновь образующиеся надземные побеги и растущие корневища. Увеличение доли "С в молодых листьях и корневищах происходило в основ-

Рис 9 Распределение *С по органам костреца безостого 1 2 3 4 - метелки листья стебли с влагалищами листьев корневища+корни соответственно

1

о%

1 ч

7 сут

время после экспозиции

26 сут

ном за счет использования 14С-ассимилятов стеблей. Это подтверждает существование в растениях длительной циркуляции ассимилятов и повторное их использование для роста. Несмотря на наличие у многолетних злаков хорошего семенного размножения, репродуктивные органы не являлись сильными конкурентами за ассимиляты. В отличие от райграса однолетнего, у которого до 40% всей метки локализовалось в метелках, обеспечивая семенное размножение, у костреца и канареечника эта величина не превышала 5%. Большая часть ассимилированного углерода использовалась на рост корневищ, обеспечивая вегетативное размножение.

Способность ценоза формировать биомассу во многом определяется балансом углерода. Анализ данных по содержанию углерода в растениях костреца и канареечника на протяжении вегетации позволяет проследить относительное распределение метки в системе целого растения и оценить затраты первоначально заключенного в биомассе углерода. Отмечено, что в течение эксперимента содержание метки в отдельных органах изменялось неравномерно. Наиболее значительное снижение наблюдали в листьях за счет оттока ассимилятов в стебли и подземные органы. Увеличение количества метки в других органах не компенсировало ее убыли из листьев. В целом, интенсивность потерь 14С из растений была невысокой. Через 10 суток общее содержание метки в растениях уменьшилось менее чем на 10%, что объясняется реутилизацией дыхательной 14СОг и депонированием значительного количества углерода в подземных органах.

Следовательно, характер ассимиляции и распределения 14С у однолетних и многолетних злаковых растений определяется преимущественно внутренними факторами, среди которых ведущую роль играют процессы роста.

Глава 6. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ РАПОНТИКУМА САФЛОРОВИДНОГО

6.1. Формирование ассимиляционной поверхности и накопление массы Перенос растений за пределы ареала сопровождается изменением морфологических и физиолого-биохимических показателей, характеризующих адаптивный и продуктивный потенциал. В условиях интродукции рапонтикум — кормовое и лекарственное растение, является быстрорастущей культурой. Длинный световой день, преобладание рассеянной радиации, умеренные температуры и отсутствие межвидовой конкуренции способствуют формированию более мощных, чем в условиях природного ареала особей. Максимальные суточные приросты отмечали в ранние сроки вегетации: у растений первого года жизни — в конце июля-начале августа, второго года жизни - в первую половину июля, третьего - начале июня. Такая закономерность является отличительной особенностью многолетних растений и отражает их общую стратегию - развитие ассимилирующей поверхности в наиболее ранние сроки, которые в северных

условиях совпадают с длинным световым днем. Положительным моментом для успешного выращивания рапонтикума является его способность к образованию полноценных семян. Количество продуктивных побегов варьировало от 1 до 4 шт./растение. В среднем на корзинку приходилось примерно 300 полноценных семян, их общая масса составляла около 4 г. Семенная продуктивность и качество семян в значительной степени зависели от погодных условий в период цветения, она повышалась в теплые, сухие годы и снижалась в холодные и дождливые. В благоприятные годы вес 1000 семян составлял 17 г, а количество выполненных семянок в одной корзинке достигало 94° о .

Таким образом, при выращивании в условиях подзоны средней тайги рапонтикум характеризовался высокой продукционной способностью. В благоприятные годы трех-четырехлетние растения за вегетационный период формировали 100-150 г сухой надземной и 70-80 г подземной массы. Биологическая продуктивность варьировала в пределах 250-360 ц/га зеленой массы. Урожай семян в среднем составлял около 5 ц/га.

6.2. Распределение и использование 14С-ассимилятов в растениях рапонтикума сафлоровидного в течение годичного цикла

Жизнеспособность растений-интродуцентов в северных условиях во многом определяется их перезимовкой, что зависит от способности запа сать достаточное количество углерода. В первый год жизни рапонтикума большая часть ассимилированного в процессе фотосинтеза углерода использовалась на рост корней, о чем свидетельствует их высокая удельная активность. Растения второго и посчедующих лет жизни формируют мощную розетку листьев с высокой ассимилирующей способностью Листья розетки отличались по интенсивности оттока из них фотоассимиля-тов в подземные органы. Доля метки в молодых растущих листьях через две недели после экспозиции составляла свыше 55°о, в остальных - около 23 о (рис. 10).

В фазы цветения и созревания семян основной транспортный поток 14С-ассимилятов из листьев и стеблей направлен в корни и корневища.

Рис 10 Распределение "С по органам рапонтикума сафлоровидного четвертого года жизни через 1ч 1 7 и 24 сут после экспозиции в атмосфере с "СО, 1 - подземная масса 2-стебли 3-черешки 4 - листья вегетативных побе гов 5 - листья продуктивных побегов 6 - соцветия

24 сут

7 сут

1 Сут

20% 40% 60% 80% 100%

% от радиоактивности целого растения

На долю соцветий приходилось 5-6% ассимилятов, что свидетельствует о сравнительно невысокой цене семенной репродукции.

Жизнеспособность и долголетие рапонтикума связано со способностью подземных органов запасать достаточное количество ассимилятов осенью и медленно расходовать их на поддержание в течение перезимовки. При отрастании весной и формировании листьев в летний период, помимо текущего фотосинтеза использовались ассимиляты, депонированные в подземной части растений, преимущественно в корневищах. Этот положение подтверждается данными о наличии 14С в листьях, появившихся в середине вегетационного периода. Существенная доля МС оставалась локализованной в подземных органах, что указывает на использование углерода на рост придаточных корней и разрастание корневища.

Следовательно, высокая акцептирующая способность подземных органов, связанная с запасающей функцией, определяет жизненную стратегию рапонтикума как вида.

6.3. Химический состав биомассы

Существенная часть сухой биомассы рапонтикума представлена неструктурными углеводами. Содержание углеводов в надземной массе составляло свыше 200 мг/г сухой массы, в подземных органах было в 1.5 раза выше. Бблыпая часть углеводов (70-80%) в надземной массе представлена низкомолекулярными моно- и дисахаридами. Углеводный состав подземных органов в основном представлен фруктозанами. Только в первый год жизни у очень молодых растений содержание моно- и диса-харов в корнях превалировало над количеством фруктозанов. Это объясняется использованием низкомолекулярных углеводов для обеспечения роста подземных органов. К концу вегетационного периода содержание углеводов в подземных органах растений возрастало, что связано с депонированием в них большей части фотоассимилятов. Данные радиохимического анализа свидетельствуют о том, что направленность транспортных потоков у рапонтикума связана с высокой акцептирующей способностью подземных органов.

Соединениями, определяющими лекарственные свойства рапонтикума, являются экдистероиды, в основном 20-гидроксиэкдизон. На Севере в зависимости от фазы развития растений содержание экдистероидов в сухой массе листьев изменялось в пределах от 0.15 до 0.4%, в подземных органах возрастало к концу вегетации от 0.14 до 0.3% (Фитоэкдис-тероиды, 2003). До последнего времени пригодность рапонтикума в качестве лекарственного сырья оценивалась по содержанию экстрактивных веществ (Государственная фармакопея..., 1990). По нашим данным, надземная масса рапонтикума содержала до 40%, подземная - до 30% экстрактивных веществ. Следовательно, в климатических условиях подзоны средней тайги биомасса растений соответствует стандарту, предъявляемому для лекарственного сырья.

В целом можно заключить, что рапонтикум сафлоровидный - вид, отличающийся высокой метаболической и морфофизиологической пластичностью, успешно адаптировался к условиям Европейского Северо-Во-

стока и имеет высокую продукционную способность. Сравнительно высокая семенная продуктивность рапонтикума создает предпосылки для ус пешного культивирования растений в северных условиях, где у вида отсутствует вегетативное размножение.

Глава 7. ФИЗИОЛОГО-БИОХНМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРИМЕНЕНИЯ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА

И РИЗОСФЕРНЫХ ПРЕПАРАТОВ В УСЛОВИЯХ ХОЛОДНОГО КЛИМАТА

Климатические условия Севера вносят опредетенные коррективы в использование в растениеводстве регуляторов роста и ризосферных пре паратов. Преобладание прохладной погоды, высокая влажность воздуха и почвы снижают эффективность регуляторов роста (РР). В связи с этим возникает необходимость детального исследования возможности их применения для увеличения продуктивности северных агроценозов.

7.1. Использование регуляторов роста при выращивании картофеля Разрастание листовой поверхности, обусловленное длинным днем, и физиологическая незрелость клубней предопределяют необходимость ис пользования РР на картофеле. Регуляция экспортной функции листьев является одним из способов управления формированием урожая картофеля. Дм этих целей наиболее пригодны соединения, способные подавлять синтез предшественников гиббереллинов, тем самым изменяя соотношения активности гормонов в пользу АБК. Выявлено, что обработка картофеля ССС или 2 ХЭФК подавляла рост и вызывала усиление экс порта продуктов фотосинтеза из надземной массы в клубни (рис. 11).

Контроль

2 ХЭФК

100%

80%

60%

40%

20%

время после обработки сут

Рис ля 1 2 3

11 Влияние 2-ХЭФК на распределение ,4С ассимилятов в растениях картофе-4 - листья стебли клубни <3 см клубни >3 см

В надземной массе обработанных растений оставалось в 1.5 раза меньше "С, чем в контроле. Концентрация растворимых Сахаров в клубнях картофеля сорта Детскосельский достоверно снижалась с 41±3 в контроле до 32±2 в опыте, сорта Идеал — с 62±5 до 42±3 мг/г. Соответственно, увеличивалось содержание крахмала с 674 до 703 и с 700 до 722 мг/г сухой массы. Урожай клубней составлял в зависимости от сорта и применяемого препарата 180-200, в контроле 130-150 г/куст.

Масса клубней опытных растений возрастала преимущественно за счет использования временно депонированных ассимилятов в листьях и стеблях. Это отражает изменения в донорно-акцепторной системе растений, обусловленные повышением аттрагирующей способности и емкости специализированных органов запасания.

7.2. Использование регуляторов роста при выращивании рапонтикума сафлоровидного

Неоднородность семенного материала значительно усложняет заложение плантаций, поэтому регуляторы роста целесообразно использовать для устранения природной гетероспермии. Применение разрешенных препаратов - гумата натрия, крезацина, этамона и гибберсиба -улучшало посевные качества семян и снижало их гетерогенность. Всхожесть семян увеличивалась на 13-27%, энергия прорастания - на 1623%. В результате в первый год жизни к концу вегетации растения формировали большую, чем в контроле, листовую поверхность и сухую биомассу.

Обработка вегетирующих особей приводила к усилению ростовых процессов, нарастанию листовой поверхности и увеличению ассимиляционной способности. Накопление надземной сухой массы у растений третьего года жизни составило в контроле 76.9±9 г, при обработке эта-моном - 176.6±17, крезацином - 185.2±18, ССС - 134.6±14, подземной - 40.7±7, 81.4±8, 83.6±10 и 64.1±10 г соответственно. Разрастание подземных органов сопровождалось увеличением поступления в них ассимилятов из листьев. Увеличение надземной и подземной массы под влиянием препаратов не приводило к изменению содержания экстрактивных веществ, следовательно, не влияло на качество лекарственного сырья.

7.3. Использование биопрепаратов при выращивании ячменя

Для повышения продуктивности ячменя нами были выбраны из синтетических препаратов - янтарная кислота (ЯК), из биологических -ризоагрин — препарат на основе ассоциативных азотфиксирующих ризо-бактерий.

Наиболее эффективной для обработки семян ячменя оказалась концентрация ЯК 50 мг/л. К фазе колошения опытные растения были выше, имели большее количество продуктивных побегов. Площадь листьев возрастала на 30% по сравнению с контролем. Интенсивный стартовый рост растений приводил к более высокому накоплению сухой массы даже в неблагоприятные по погодным условиям годы. Урожай зерна повышался за счет увеличения числа зерен в колосе, массы зерен колоса и массы 1000 зерен и составлял в среднем в опыте 400±37, в контроле - 325±33 г/м2.

Инокуляция семян ячменя перед посевом ризоагрином способствовала усилению побегообразования, в том числе продуктивной кустистости с 1.9 до 2.7 шт./растение. Увеличение площади листьев сопровождалось повышением содержания хлорофиллов на 15-33% и интенсивности фотосинтеза с 15.8±2.8 до 22.2±4.5 мгС02/г сухой массы ч.

Увечичение зерновой продуктивности при использовании ризоагри-на (рис. 12) обеспечивалось за счет повышения количества и массы зерен в колосе главного побега, выполненности зерен и массы 1000 семян.

500

с Андреи

400

300

200

100

гЫп

2000 г.

т 1;

ш

* ■

2001 г

с Дина

2000 г.

Рис 12 Влияние ризоагрина на зерновую продуктивность ячменя 1 - контроль 2 - опыт

Эффективность и направленность действия препарата зависела от погодных условий. При достаточной влагообеспеченности (2000 г.) ризоаг-рин оказал наибольшее влияние на образование вегетативной массы, а при недостатке влаги (2001 г.) - на зерновую продуктивность.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Формирование продуктивности северных агроценозов обусловлено своеобразием климатических и эдафических факторов. Определяющее значение в продукционном процессе имеет фактор времени: календарные сроки и общая продолжительность вегетации. Сокращение продолжительности вегетации вследствие пониженного температурного фона в начальный период роста, высокой влажности и низкой температуры при формировании урожая наиболее значимо для таких культур, как картофель и ячмень. В меньшей степени от фактора времени зависела урожайность однолетних и многолетних кормовых культур. Длинный световой

день способствовал нарастанию вегетативной массы, представляющей хозяйственный интерес.

Проведенные исследования позволили оценить количественные показатели продукционного процесса северных агроценозов. Показано, что для них характерно быстрое развитие ассимилирующей поверхности и преобладание вегетативного роста, обусловленное длинным световым днем. Разрастание листовой поверхности приводит к ухудшению радиационного режима в посеве и требует значительных энергопластических затрат для роста и поддержания, что отрицательно сказывается на формировании урожая картофеля и зерновых культур.

Сравнительные исследования ассимилирующей способности листьев картофеля показали, что интенсивность поглощения 14СОа не зависит от скороспелости сорта, но выше у селекционного картофеля, чем у диких сородичей. Листья длительное время сохраняли свою физиологическую активность, о чем свидетельствуют интенсивная ассимиляция 14С, высокое содержание растворимых Сахаров и азота в конце вегетационного периода. Селекционный картофель характеризуется интенсивным оттоком ассимилятов из листьев и более высокой акцептирующей способностью клубней по сравнению с дикорастущими формами.

Изменение коррелятивных взаимоотношений органов, производящих и потребляющих ассимиляты, оказывало влияние на общую метаболическую активность растений картофеля. При затенении или удалении части листьев наблюдали значительное снижение в вегетативных органах растворимых Сахаров, что связано в первом случае с подавлением активности фотосинтеза, во втором — с интенсивным оттоком 14С-про-дуктов. При этом к концу вегетации клубни опытных растений не уступали, а в ряде случаев превосходили интактные растения по содержанию крахмала. Однако их продуктивность была заметно меньше и составляла 100 г/куст против 140 г/куст в контроле. Очевидно, при недостатке ассимилятов прежде тормозится рост клубней, а процессы крахмалообра-зования затрагиваются в меньшей степени.

Анализ распределения и использования ассимилированного углерода позволил охарактеризовать фотосивтетическую активность и уровень метаболизма растений современных сортов ячменя при выращивании в условиях холодного климата. По показателям роста и характеру донор-но-акцепторных отношений, накоплению и использованию углерода и азота исследованные сорта можно отнести к группе растений с высоким уровнем метаболической активности. Формирование временных фондов ассимилятов в стебле с их последующей реутилизацией в колос способствует стабилизации урожаев в неблагоприятных условиях.

Несмотря на высокую степень адаптированности современных сортов, климатические условия оказывают большее влияние на продуктивность, химический состав массы и качество урожая ячменя и картофеля, чем сортовые особенности. Северные агроценозы отличались повышенной концентрацией азотистых соединений и растворимых углеводов, низким накоплением крахмала в зерне и клубнях. При неблагоприятном сочетании и взаимодействии факторов агроценозы имели низкую производительность. Урожай зерна составлял в среднем около 40 ц/га, что

почти вдвое ниже, чем у южных агроценозов (70 ц/га). Урожайность картофеля может достигать 300 ц /га, что в 1.5-2 раза ниже, чем в условиях средней полосы России.

Климатические условия района исследований более благоприятны дчя реализации продукционного потенциала однолетних и многолетних кормовых трав. Изучение физиолого-биохимических факторов продуктивности позволило выявить специфические особенности ассимиляции и распределения "С02 у злаковых трав. Основной аттрагирующей зоной райграса однолетнего являются репродуктивные органы. В метелки транс портируются продукты текущего фотосинтеза из листьев и ассимиляты из мест временного депонирования, обеспечивая семенное размножение. Репродуктивные органы костреца безостого и канареечника тростнико-видного не являются сильными конкурентами за ассимиляты. Большая часть ассимилированного углерода использовалась на рост корневищ, обес печивая вегетативное размножение. Следовательно, характер ассимиляции и распределения 14С02 у однолетних и многолетних злаковых растений опредетяется преимущественно внутренними факторами, среди которых ведущую роль играют процессы роста

Способность ценоза накапливать биомассу зависит от баланса углерода Переход растений на новый уровень донорно акцепторных отноше ний, связанный с образованием репродуктивных и запасающих органов, приводит к изменению соотношения ассимилятов, используемых для образования массы или отложенных в запас. К концу вегетации в биомассе злаковых трав сохранялось: у райграса однолетнего не более 20%, у костреца безостого и канареечника тростниковидного - 25-30% от 14С-асси-милированного в фазы кущения - начало трубкования. Использование углерода у этих культур связано с ростовой функцией и свидетельствует об интенсивных метаболических процессах в органах, потребляющих ас симиляты.

У картофеля, ячменя, рапонтикума к концу вегетации сохранялось до 50-60% первоначально ассимилированного углерода, что связано с синтезом полимерных соединений и отложением в запас. Углерод, депонированный в зерне и клубнях, обеспечивал функцию размножения, а запасенный в корневищах - перезимовку и быстрое отрастание весной. Таким образом, распределение и использование ассимилятов у разных видов растений составляет основу морфологических корреляций.

В последние десятилетия большое внимание уделяется практическому использованию регуляторов роста для повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективным способом увеличения продуктивности картофеля было применение ретардантов и этилен-продуцентов. Масса клубней опытных растений возрастала в основном за счет использования временных фондов и продуктов текущего фотосинтеза, что отражает изменения в донорно-акцепторной системе расте ний, обусловленные повышением аттрагирующей способности и емкости специализированных органов запасания.

Учитывая морфологические и экологические особенности ячменя, в качестве препаратов для активизации защитно приспособительных механизмов и улучшения азотного питания на северном пределе возделы-

вания культуры использовали янтарную кислоту и ризоагрин. Экспериментально доказано, что предпосевная обработка семян способствовала улучшению роста и развития растений, повышению побегообразования и общей продуктивности. В условиях достаточной влагообеспеченности наиболее значительное влияние ризоагрин оказывал на образование вегетативной биомассы, а при недостатке влаги инокуляция семян способствовала формированию урожая зерна.

Таким образом, рассматривая продукционный процесс как интегральную функцию растений, удалось дополнить представления о формировании продуктивности и резистентности современных сортов картофеля, ячменя, однолетних и многолетних кормовых трав, ориентированных на использование в условиях холодного климата. С учетом физиоло-го-биохимических особенностей культуры предложены способы использования биологически активных веществ химического и микробиологического происхождения, повышающих их устойчивость и продуктивность. Познание общих закономерностей функционирования растений создает основы для оптимизации продукционного процесса, позволяет оценить степень соответствия метаболизма тех или иных видов климату, прогнозировать их продуктивность и устойчивость при глобальных изменениях климата.

ВЫВОДЫ

1. В условиях Севера процесс формирования хозяйственно-полезной биомассы зерновых культур и картофеля протекает при пониженных температурах и высокой влажности. Это приводит к замедлению транспорта и использования ассимилятов в биосинтетических процессах и, как следствие, к незавершенности физиологического созревания зерна и клубней. При уборке в зерне ячменя выявлено повышенное содержание низкомолекулярных азотистых соединений, а в клубнях картофеля — растворимых Сахаров.

2. Длинный день, умеренные температуры и достаточная влагообес-печенность благоприятствуют продолжительному вегетативному росту, что обеспечивает высокую продуктивность кормовых трав. Показана тесная связь между интенсивностью поглощения и использования ассимилированного углерода и ростовой функцией.

3. Установлены онтогенетические закономерности ассимиляции, транспорта и распределения 14С у однолетних и многолетних трав. В фазу вегетативного роста райграса однолетнего продукты текущего фотосинтеза используются на формирование листовой поверхности, значительная часть временно депонируется в стеблях; с началом генеративного развития поток ассимилятов переориентирован в метелки, что обеспечивает высокую семенную продуктивность. У костреца безостого и канареечника тростниковидного с переходом к генеративной фазе сохраняется высокая аттрагирующая активность корневищ, обеспечивающих отрастание новых побегов и вегетативное размножение.

4. С использованием различных видов, форм и сортов выявлена связь между фотосинтетической активностью, аттрагирующей способностью,

продуктивностью и качеством урожая картофеля. Показана зависимость распределения 14С в растении от фотопериодической реакции клубяеоб-разования.

5. Выявлены закономерности изменения белок- и крахмалсинтези-рующей активности в ходе формирования клубня и в зависимости от скороспелости и продуктивности сорта. У средне- и позднеспелых сортов картофеля накопление крахмала в клубнях отрицательно коррелировало с содержанием азота в листьях (г = -0.7...-0.9). У ранних сортов связь между этими показателями была слабой. Показана положительная связь между содержанием растворимых Сахаров в листьях и интенсивностью синтеза крахмала в клубнях.

6. Высокая метаболическая активность и морфофизиологическая адаптивность обеспечивает успешное произрастание и высокую продукционную способность рапонтикума сафлоровидного за преде чами естественного ареала. Направленность транспортных потоков в растении связана с высокой акцептирующей активностью подземных органов. Создание в осенний период резервного фонда ассимилятов в результате рас пределения в подземные органы 90% углерода способствовало выживаемости растений при перезимовке и быстрому образованию ассимиляционного аппарата при отрастании. На формирование надземной массы после перезимовки использовались продукты текущего фотосинтеза и ассими-ляты, депонированные в подземной части.

7 Установлено, что на северном пределе возделывания адаптированные сорта ячменя и картофеля даже в наиболее благоприятные по погодным условиям годы реализуют продукционный потенциал .менее чем на 70°{ . Действительно возможный урожай зерна ячменя в подзоне средней тайги составляет 30 40 ц/га, что вдвое ниже, чем в подзоне южной тайги (Кировская обл.). Урожайность картофеля может достигать 300-350 ц / га, что составляет 50% от потенциально возможных урожаев в средней полосе России.

8. Изучено влияние предпосевной обработки семян ячменя на рост и развитие растений. Янтарная кислота повышала урожай зерна; ризоаг-рин при достаточной влагообеспеченности оказывал положительный эффект на биологическую продуктивность, а в засушливые годы способствовал увеличению зерновой продуктивности.

9. Показано положительное влияние регуляторов роста на продукционный процесс картофеля. Обработка ретардантами (ССС) и этилен-продуцентами (2 ХЭФК) усиливала транспорт и распределение фотоасси-милятов в формирующиеся клубни. Урожай возрастап за счет реутилизации ранее депонированных фондов углерода, повышения белок- и крах малсинтезирующей активности клубней.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В монографиях:

1. Головко Т.К., Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н., Лавриненко О.В., Шведова A.M., Безносиков В.А. Физиология продуктивности райграса однолетнего. Сыктывкар, 1992. 127 с.

2. Головко Т.К., Гармаш Е.В., Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н., Фролов Ю.М. Рапонтик сафлоровидный в культуре на Европейском Северо-Востоке (эколого-физиологические исследования). Сыктывкар, 1996. 140 с.

3. Головко Т.К., Маркаров A.M., Табаленкова Г.Н., Морфофизиоло-гия клубнеобразующих растений. СПб.: Наука, 2001. 208 с.

4. Головко Т.К., Родина H.A., Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Ячмень на Севере (селекционно-генетические и физиолого-биохимичес-кие основы продуктивности). Екатеринбург, 2004. 156 с.

В рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК:

5. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Влияние ССС на крахмалсинтези-рующую способность и урожай клубней картофеля // Физиология растений, 1989. Т. 36, вып. 3. С. 544-550.

6. Маркаров A.M., Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Влияние фотопериода на морфофункциональные характеристики трех видов картофеля // Физиология растений, 1993. Т. 40, № 1. С. 40-45.

7. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Использование ассимилятов на рост и дыхание растений Lolium multiflorum Lam // Физиология растений, 1994. Т. 41, № 5. С. 338-344.

8. Табаленкова Г.Н., Маркаров A.M., Головко Т.К. Регуляция клуб-необразования Solanum andigenum cv. Zhukovskii // Физиология растений, 1998. T. 45, № 1, С. 33-36.

9. Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Продуктивность и химический состав Rhaponticum carthamoid.es, выращенного в Республике Коми // Растительные ресурсы, 2000. Т. 36, вып. 2. С. 14-23.

10. Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Использование регуляторов роста при выращивании рапонтикума сафлоровидного // Агрохимия, 2001. № 3. С. 35-41.

11. Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Влияние ризоагрина на рост и продуктивность ячменя // Агрохимия, 2004. № 3. С. 25-32.

12. Маслова С.П., Головко Т.К., Куренкова C.B., Маркаров A.M., Табаленкова Г.Н. Подземный метамерный комплекс в донорно-акцеп-торной системе корневищных многолетних злаков Bromopsis inermis и Phalaroides arundinacea // Физиология растений, 2005. Т. 52, № 6. С. 839847.

13. Маслова С.П., Куренкова C.B., Маркаров A.M., Табаленкова Г.Н. Морфологические характеристики, аминокислотный и элементный состав фитомассы Bromopsis inermis (Poaceae) // Растительные ресурсы, 2005. Вып. 3. С. 87-95.

В региональных изданиях и материалах конференций:

14. Головко Т.К., Некучаева Е В., Табаленкова Г.Н., Швецова В.М. Рост, С02-газообмея и белковый обмен листьев в онтогенезе картофеля // Физиология картофеля. Свердловск, 1985. С. 109-117.

15. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Назаров С.К. Крахмалсинтези-рующая способность клубней различных сортов и видов картофеля. Сыктывкар, 1986 // Науч. докл. Коми филиал АН СССР Вып. 145. 22 с.

16. Табаленкова Г Н. Использование ассимилятов на рост и дыхание посевов райграса однолетнего // Дыхательный газообмен растений в посевах и природных фитоценозах. Сыктывкар, 1988. С. 46-55.

17. Табаленкова Г.Н. Накопление азота и белоксинтезирующая способность листьев и клубней картофеля и топинамбура // Эколого физиологические факторы продуктивности культурных растений на Севере. Сыктывкар, 1990. С. 69-79.

18. Головко Т.К., Лавриненко О.В , Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Морфофизиологические адаптации и продуктивность райграса однолетнего в посевах разной плотности // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990. С. 75 80.

19. Головко Т.К., Маркаров A.M., Табаленкова Г.Н. Влияние фотопериода на морфофункциональные характеристики картофеля. Сыктывкар, 1992 // Науч. докл. Коми филиал АН СССР. Вып. 282. 20 с.

20. Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Райграс однолетний - перспективная кормовая культура // Научные рекомендации - народному хозяйству / Коми филиал АН СССР; Вып. 94. Сыктывкар, 1992. 24 с

21. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Добрых Е В., Гляд В М. Накопление и химический состав биомассы рапонтика сафлоровидного // Лекарственные растения в природе и в культуре. Сыктывкар, 1995. С. 6373

22. Головко Т.К., Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н., Швецова В.М. Crop reaction in cold climate // Bulgaria J. of Plant Physiology. Special issue. Abstracts of 11-th Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology. Varna, 1998. P. 98.

23. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Гармапх E.B. Morphologicaland physiological factors herbaceous plants adaptation to the northern condition // Plant under environmental stress: Abstr. Intrn. Symp. M., 2001. P. 154.

24. Головко Т.К., Куренкова С.В , Табаленкова Г.Н. Физиолого-био-химические аспекты продуктивности сельскохозяйственных растений в условиях холодного климата // Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий северо-востока европейской части России: Матер, науч.-практ. конф. Сыктывкар, 2002. С. 108 112.

25. Табаленкова Г.Н., Куренкова C.B. Продуктивность ячменя и химический состав зерна при выращивании в разных экологических условиях // Вопросы сельского хозяйства. Межд сб. науч. трудов. Калининград: КГТУ, 2003 С. 167-174.

26. Табаленкова Г.Н. Распредечение 14С фотоассимилятов в годичном жизненном цикле растений рапонтика сафлоровидного // Физиология и биохимия культурных растений, 2004. Т. 36, К» 4. С. 356-362.

27. Головко Т.К., Маркаров A.M., Табалеикова Г.Н. Physiological basis of potato underground shoots growth and development // Scientific works of the Lithuanian Institute of Horticulture and Lithuanian University of Agriculture. Horticulture and vegetable growing, 2004. 23(2). P. 23-34.

28. Головко Т.К., Куренкова C.B., Табалеикова Г.Н. Реализация продукционного потенциала ячменя в условиях центральной зоны Республики Коми // Научные рекомендации — народному хозяйству / Коми научный центр УрО РАН; Вып. 121. Сыктывкар, 2004. 24 с.

29. Табалеикова Г.Н., Куренкова С.В. Алюмотолерантность разных сортов ячменя в условиях таежной зоны европейского Северо-Востока // Проблемы сельского хозяйства. Межвузовский сб. науч. трудов. Калининград: КГТУ, 2005. С. 230-237.

30. Табалеикова Г.Н., Куренкова С.В., Головко Т.К. Физиолого-био-химические факторы продуктивности сельскохозяйственных растений в условиях холодного климата // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. Орел, 2006. Ч. 1. С. 138-150.

31. Куренкова С.В., Табалеикова Г.Н. Влияние янтарной кислоты на рост и продуктивность ячменя // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. Орел, 2006. Ч. 1. С. 26-32.

32. Табалеикова Г.Н., Куренкова С.В., Головко Т.К. Физиолого-био-химическая оценка параметров продукционного процесса ячменя в условиях Севера // Физиология и биохимия культурных растений, 2006. Т. 38, № 6. С. 515-525.

y '/ -

/

«лр/ . ^л-^. ^

У

У

J

)

с V, - - - ^ / . ¿-Г Jc*-^

— >., / О _ _ Т ___" ^ .. - ~

i -, . / , —% - " , 1— '

L7 ^ • ^ ' - ;

'л

г --¿¿г - У" - /

Лицензия Na 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 23(07)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыюывкар, ул. Коммунистическая, д. 28