Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Продуктивность сельскохозяйственных культур в подзоне средней тайги Европейского Северо-Востока России

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Продуктивность сельскохозяйственных культур в подзоне средней тайги Европейского Северо-Востока России"

На правах рукописи

ТАБАЛЕНКОВА Галина Николаевна

ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2007

003065595

Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Головко Тамара Колетан-тиновна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Кошкин Евгений Иванович

доктор биологических наук Коф Элла Михайловна

доктор биологических наук, профессор Лузина Тамара Ивановна

Ведущая организация:

ГНУ ГНЦ РФ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова

» /Р/^/У?-^¿/И 2007 г. в о совета Д 220.043.08 при Россий-

Защита диссертации состоится часов на заседании диссертационного совета Д 22U.W43.iJ8 при ском аграрном университете - МСХА имени К.А, "Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского аграрного университета - МСХА имени К. А, Тимирязева по адресу: 127550, Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49.

Автореферат разослав и размещен на сайте ВАК www.vak.ed.gov.ru

2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета .

кандидат биологических наук ^^^^ба.^/^_ Н.П. Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Продукционный процесс является сложной и интегрированной функцией растений, основу которой составляют генетически детерминированные процессы роста и развития. Их субстратное и энергетическое обеспечение определяется метаболической активностью клетки, ткани, органа, организма, т.е. в продукционном процессе участвуют механизмы всех уровней организации. Факторы внешней среды могут различным образом влиять на составляющие продукционного процесса - фотосинтез, дыхание, транспорт и распределение асси-милятов (Ничипорович, 1956, 1982; Кумаков, 1980; Гуляев, 1996; Головко, 1999; Жученко, 2004). Особое значение имеют регуляторные взаимосвязи между функциями, которые реализуются через донорно-акцеп-торную систему целого растения (Geiger, 1969; Waremg, Patrick, 1973; Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981). Наряду с обеспеченностью растений ассимилятами, большую роль в формировании продуктивности играют процессы распределения углерода, которые контролируются системой прямых и обратных связей между органами, производящими и потребляющими ассимиляты. Практическим аспектом концепции донорно-ак-цепторных отношений является изучение закономерностей формирования органов репродукции и запасания, так как именно они чаще всего представляют хозяйственный интерес.

Современные принципы создания высокопродуктивных агроценозов включают максимально эффективное использование условий среды и потенциала культур. Продуктивность северных агроценозов определяется своеобразием цочвенно-климатических факторов и степенью адаптиро-ванности сортов. Вместе с тем, способы размножения и формирования различных запасающих органов определяют особенности донорно-акцеп-торных отношений. Актуальными остаются вопросы изучения закономерностей формирования потоков ассимилированного углерода в системе целого растения и поиска путей оптимизации распределения ассими-лятов в хозяйственно-ценные органы. Выявление общих закономерностей функционирования растений в условиях Севера необходимо для оптимизации продукционного процесса, оценки соответствия метаболизма климатическому фактору, прогнозирования продуктивности и устойчивости важнейших сельскохозяйственных культур при глобальных изменениях климата.

Цели и задачи исследований. Целью работы было выявление физи-олого-биохимических закономерностей формирования продуктивности сельскохозяйственных культур в условиях холодного климата.

Для этого было необходимо решить следующие задачи:

1) изучить динамику роста и накопления биомассы растений;

2) охарактеризовать донорно-акцепторные взаимосвязи и установить закономерности распределения ассимилятов в хозяйственно-полезные органы у различных видов и сортов растений;

3) выявить особенности использования ассимилированного углерода на рост и формирование урожая ячменя, картофеля, однолетних и многолетних кормовых трав;

4) провести сравнительное изучение крахмал- и белоксинтезирую-щей способности специализированных органов запасания разных по скороспелости и продуктивности сортов картофеля;

5) рассмотреть комплексное влияние почвенно-климатических факторов на функциональные характеристики и продуктивность основных культур;

6) дать физиолого-биохимическое обоснование и оценить эффективность применения регуляторов роста и ризоеферных препаратов при выращивании сельскохозяйственных растений в условиях холодного климата.

Научная новизна. На основе материалов многолетних физиолого-биохимических исследований дана количественная характеристика и выявлены закономерности продукционного процесса сельскохозяйственных культур (ячмень, картофель, однолетние и многолетние кормовые травы), адаптированных к условиям холодного климата.

Для сельскохозяйственных растений, возделываемых в подзоне средней тайги Европейского Северо-Востока, характерно продолжительное развитие ассимилирующей поверхности и преобладание вегетативного роста, что обусловлено длинным фотопериодом, высокой влагообеспечен-ностью и умеренными температурами. Это приводит к возрастанию трат энергопластических веществ на формирование и поддержание вегетативной биомассы и отрицательно сказывается на зерновой продуктивности и урожайности клубней. Недостаток тепла и короткий вегетационный период являются причиной незавершенности процессов физиологического созревания, замедляют транспорт ассимилятов в зерно и клубни

Выявлена зависимость интенсивности синтеза крахмала в клубнях от содержания растворимых Сахаров и азота в листьях, что указывает на прямые и обратные коррелятивные взаимосвязи метаболизма донорных и акцептирующих органов.

Рассмотрены особенности продукционного процесса однолетних и многолетних кормовых трав; показана роль корневищ в донорно-акцептор-ной системе костреца безостого, канареечника тростниковидного и ра-понтикума сафлоровидного.

Изучены физиолого-биохимические основы регуляции роста и продуктивности сельскохозяйственных культур на Севере при помощи синтетических и микробиологических препаратов.

Научно-практическое значение. Итогом работы является углубление представлений о физиолого-биохимических основах адаптивности формирования продуктивности важнейших сельскохозяйственных культур при выращивании в условиях холодного климата. Полученные данные позволяют оценить степень соответствия метаболизма видов и сортов к климатическим условиям, создают основу для оптимизации продуктивности и прогнозирования их устойчивости при глобальных изменениях климата. Материалы диссертации использованы при разработке методических рекомендаций по возделыванию сельскохозяйственных культур «Научные рекомендации - народному хозяйству» (1991, 1992, 2002, 2004), приведены в «Системе ведения сельского хозяйства Республики Коми» (1991), вошли в сводку «Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование» (1999)

На основе работы даны предложения по использованию синтетических регуляторов роста направленного действия для увеличения продуктивности и повышения качества урожая картофеля. Показана возможность применения синтетических регуляторов роста для снижения природной гетерогенности семян и получения дружных всходов крупнотравных видов растений. Доказана целесообразность использования при возделывании в условиях Севера препаратов азотфиксирующих ассоциативных бактерий для повышения продуктивности ячменя.

Полученные результаты используются в учебных курсах по физиологии растений в Коми филиале Вятской сельскохозяйственной академии и на сельскохозяйственном факультете Сыктывкарского лесного института.

Положения, выносимые на защиту

1. Выявлены физиолого-биохимические закономерности и количественные показатели продукционного процесса 9 видов и 12 сортов культурных растений, выращиваемых в условиях подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока.

2. Длинный световой день и достаточная влагообеспеченность способствуют продолжительному вегетативному росту и накоплению в биомассе низкомолекулярных соединений, что обеспечивает высокую урожайность кормовых трав. Короткий вегетационный период ограничивает реализацию продукционного потенциала, приводит к незавершенности физиологического созревания зерновых культур и картофеля

3. Донорно-акцепторные взаимосвязи, контролирующие процессы распределения и использования ассимилятов в растении, играют ведущую роль в продуктивности и адаптивности сельскохозяйственных культур на Севере.

4. Теоретическое обоснование и экспериментальная проверка эффективности применения регуляторов роста и ризосферных препаратов в условиях холодного климата.

Апробация основных результатов. Основные положения диссертации докладывались на рабочих совещаниях «Дыхание и продукционный процесс», «Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах» (Сыктывкар, 1981, 1992); на всесоюзном симпозиуме «Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе» (Пущино, 1985); на всесоюзной научной конференции «Фотосинтез и продукционный процесс» (Саратов, 1989); на съездах ОФР (Минск, 1990; Ленинград, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003; Сыктывкар, 2007); на международных научных конференциях «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1995, 1997, 1999, 2001; Минск, 2003), «Биологическое разнообразие Интродукция растений» (СПб., 2003); на международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 1999, 2001), «Plant under environmental stress» (Москва, 2001), «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); на научно-практических конференциях «Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий северо-востока европейской части России» (Сыктывкар, 2002), «Современ-

ные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса» (Киров, 2004), «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений» (Орел, 2005).

Организация исследований. Настоящая работа является результатом обобщения исследований, выполненных в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми научного центра УрО РАН в рамках плановых тем № Гр. 76007998, 81045644, 01.9 20.000504, 01.9.60003715, частично поддержана грантом РФФИ-Коми № 01-04-96434 «Структурно-функциональная организация подземного побегового комплекса корневищных травянистых многолетних растений и их продуктивный потенциал» и грантом Минпромнауки «Биологические ресурсы северо-востока европейской части России и их рациональное использование в продовольственном комплексе» (2000-2002 гг.).

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 90 работах, в том числе в 4 коллективных монографиях, 13 статьях в рецензируемых журналах, 73 публикациях в региональных изданиях и материалах конференций

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 309 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и библиографии, иллюстрирована 111 рисунками, содержит 85 таблиц. Список использованной литературы содержит 430 источников, из которых 130 зарубежных.

Личный вклад автора. Исследования проведены автором самостоятельно и на основе сотрудничества с целью анализа и более полного представления разных аспектов продукционного процесса. Автор непосредственно участвовал во всех комплексных полевых и лабораторных исследованиях, анализе, систематизации и интерпретации данных

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и глубокую благодарность д.б.н., профессору Т.К. Головко за ценные замечания, постоянное внимание и поддержку на всех этапах работы. Признательна всем сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений, и особенно C.B. Куренковой, за помощь в экспериментальной работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Дан обзор современного состояния знаний о продукционном процессе как основе урожайности сельскохозяйственных культур. Рассмотрены принципы обеспечения максимальной продуктивности культур в данных условиях среды. Проанализированы физиолого-биохимические факторы, определяющие продуктивность агроценоза (Ничипорович, 1977, 1979, 1982; Тооминг, 1976, 1984; Образцов, 2001). Рассмотрена концепция донорно-акцепторных отношений и их роль в продукционном про-

цессе (Geiger, 1969; Wareing, Patrick, 1973; Курсанов, 1976; Мокроно-сов, 1981, 1983; Чиков, 1987, 2005; Wardlaw, 1990; Гладун, Карпов, 1993; Киризий, 2000, 2004; Liang et al., 2001; Murchie et al., 2002; Matthew, 2002). Обсуждены вопросы влияния продолжительности фотопериода и температуры на образование ассимилятов (Холупенко и др., 1996, 2003; Таланов и др., 2005; Wang et al., 1997) Показана неоднозначность влияния метеофакторов на продуктивность агроденозов и химический состав хозяйственно-ценных органов растений в различных почвенно-климатических условиях (Сонев, 1991; Грязнов, 1996; Ершов, 2001; Зыкин и др., 2000; Свердлова, 2004; Евдокимов, Юсов, 2005; Са-пега, 2005).

Обсуждены вопросы повышения продуктивности культур при использовании регуляторов роста и ризосферных препаратов (Калинин, 1984; Деева и др., 1988; Кожемяков, Тихонович, 1998; Матевосян и др., 2000, 2006; Прусакова и др., 2005; Завалин, 2005).

Таким образом, актуальность исследований продукционного процесса сельскохозяйственных культур в условиях среднетаежной зоны обусловлена необходимостью выявления наиболее общих физиологических взаимосвязей между параметрами фотосинтетического аппарата, метаболизмом и накоплением биомассы растений. Это позволяет объяснить многие закономерности функционирования растительного организма и формирования продуктивности в условиях холодного климата.

Глава 2. КЛИМАТИЧЕСКИЕ И ПОЧВЕННЫЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Климатические и почвенные условия района исследований Район исследований расположен в подзоне средней тайги Европейского Северо-Востока России. Климат умеренно континентальный, характеризуется сравнительно длинной, холодной, многоснежной зимой и умеренно теплым коротким летом. Сумма биологически активных температур (более +10 °С) составляет 1200-1500 °С. Средняя продолжительность вегетационного периода - 90-110 дней. Годовое количество осадков -600-800 мм. Обеспеченность растений влагой удовлетворительная. Большое количество дней с дождливой и пасмурной погодой отрицательно влияет на развитие сельскохозяйственных растений, особенно на их созревание. Продолжительность светлой части суток в июне-июле составляет свыше 18 ч (Климат Сыктывкара, 1986)

Часть исследований (2000-2002 гг.) была проведена в подзоне южной тайги на базе Зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства им. Н.В. Рудницкого (ЗНИИСХ, г. Киров) Продолжительность вегетационного периода - 155-160 дней. Сумма активных температур составляет 1700-1900 °С. Большая часть осадков приходится на апрель-октябрь и составляет 250-350 мм. Нередки засухи, особенно в мае - начале июля.

Объекты исследований и условия проведения опытов

Исследования проводили в течение 1980-2003 гг. на различных группах культурных растений: картофеле, зерновых (ячмень) и кормовых (райграс однолетний, кострец безостый, канареечник тростниковидный, рапонтикум сафлоровидный). Почвы опытных участков - типичные подзолистые, сформированные на покровных суглинках, средней степени окультуренности. Запасы основных элементов минерального питания в пахотном горизонте почвы колебались в следующих пределах: азот -120-160, фосфор - 840-1000, калий - 430-560 кг/га.

Картофель. Исследования выполнены на картофеле (Solanum, tuberosum L.) сортов Приекульский ранний, Искра, Сахалинский, Берлихин-ген, Идеал, Шарташский, Детскосельский. Дополнительно, в сравнительных целях, использовали разные по скороспелости сорта: Белорусский ранний, Невский, Изора, Имандра, Пригожий, Гранат, Монтана, Весе-ловский, Чебарок, Ласунок и виды S mamilliferum, S kesselbrenneru, S molinae и S andigenum (Перлова, 1951). Посадку клубней проводили в конце мая - начале июня при площади питания 70x30 см. Уход за растениями осуществляли по общепринятой для региона агротехнике (Агробиологические ресурсы..., 1999). Для изучения адаптивных возможностей картофеля были выполнены эксперименты с сортом Приекульский ранний с применением фитохирургии и затенения. Опыты начинали с конца июля, когда надземная часть растений была полностью сформирована и отмечалось клубнеобразование. В опыте 1 освещенность над посевом снижали путем затенения до 30-40% от естественной, в опыте 2 у части растений удаляли 50% листьев. Влияние фотопериода на продуктивность картофеля изучали на видах: S. tuberosum, сорт Идеал - нейтральный по реакции клубнеобразования, S andigenum convar zhukovsku Lech - количественно короткодневный по клубнеобразованию (Маркаров и др., 1993). Растения выращивали при естественной продолжительности светового дня (ДД). После появления зачатков бутонов часть растений в течение 20 суток (с 27 июля по 16 августа) находилась в условиях короткого (11 ч) дня.

Ячмень (Hordeum vulgare L.). В опытах использовали сорта селекции ЗНИИСХ: двурядные - Дина, Андрей, Новичок, Эколог, многорядный - Добрый. Сорта Дина, Андрей, Новичок - скороспелые, продолжительность вегетационного периода 60-80 дней, сорта Эколог, Добрый -среднеспелые, продолжительность вегетационного периода 75-87 дней. Ячмень высевали в конце мая — начале июня вручную по 500 всхожих семян/м2. Площадь учетных делянок 12 м2, повторность 4-кратная.

Опыты по влиянию алюминия на продуктивность ячменя проводили в климатической камере и полевых условиях. В климатической камере растения ячменя сорта Новичок выращивали в сосудах с песком при температуре 20/15 °С с фотопериодом 16/8 ч, освещенность 80 Вт/м2 ФАР Алюминий вносили в виде соли нитрата алюминия в концентрации 2 и 4 мг/кг песка (А11, А12). Пробы отбирали через 7, 20, 30 и 40 дней после прорастания семян. В полевых исследованиях использовали сорта Новичок и Андрей. Площадь делянок 1 м2, повторность 4-кратная Алюминий вносили в виде соли хлористого алюминия в дозе 10, 20 и 40

мг/кг почвы (А110 А120 А140). Соль перемешивали с песком и почвой на глубину пахотного слоя (20 см) с одновременной заделкой минеральных удобрений из расчета N90P90K90.

Райграс однолетний (Lolium multiflorum Lat., vesterwoldicum) - верховой рыхлокустовой злак семейства Роасеае — сорт Московский 74. Посев проводили в конце мая - начале июня. Норма высева 600, 720 и 1200 шт./м2, ширина междурядий 15 см. Обеспеченность растений азотом варьировали внесением аммиачной селитры из расчета N30P60K90 и NeoPeoKgo кг/га действующего вещества. Площадь делянок 30 м2, повторность 4-кратная.

Кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Holub) и канареечник тростниковидный (Phalaroid.es arundmacea (L.), Rausch.) - многолетние травянистые длиннокорневищные растения семейства Роасеае. Посев производили в конце мая - начале июня. Норма высева 500 шт./м2 с шириной междурядий 15 см В опытах использовали растения второго и третьего года жизни.

Рапонтикум сафлоровидный (Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljm) семейства Asteracea - кормовое, лекарственное и медоносное растение. Растения выращивали из семян местной репродукции с междурядьями 80 см. Норма высева 10-12 кг/га при лабораторной всхожести семян 45%. В опытах использовали растения первого-четвертого года жизни.

Методы исследований О ростовой функции растений судили по накоплению и распределению сухой массы. Листовую поверхность растения определяли из данных по массе листовых пластинок с 8-10 растений и величине удельной поверхностной плотности листьев. Для райграса однолетнего и ячменя листовую поверхность рассчитывали по регрессионной зависимости площади листьев от их длины (Мустафина, Колосов, 1991). Урожай учитывали с 1 м2 в 4-кратной повторности. Посевные качества семян определяли по ГОСТ 12038-84.

В сухой биомассе определяли содержание растворимых углеводов по Бертрану или с помощью ВЭЖХ (Гляд, 2002), фруктозанов (Починок, 1976), крахмала - калориметрически (Сафронова и др , 1978), азота и углерода - на автоматическом анализаторе ANA-1500, аминокислот - на аминокислотном анализаторе (ААА Т-339), фосфора - по Кирсанову, калия, кальция и магния - на атомно-адсорбционном спектрофотометре Содержание белка определяли по Лоури (Ермаков и др., 1972)

Ассимиляция и распределение 14С в растениях. Для введения 14С02 использовали прозрачную камеру, которую устанавливали на участке ценоза. Меченый углерод генерировали из Ва14С03 при добавлении 0.1 н HCl. Начальная концентрация С02 в камере не превышала 0.09%, удельная активность варьировала в пределах 8 104-9 104 Бк/л воздуха. Удельную активность (УА) сухого порошка определяли на торцовом счетчике СБТ-7 либо на радиометре УС-2000 в 2-3-х биологических и 6-8-ми аналитических повторностях. По величине УА и соотношению масс органов рассчитывали количество метки в растениях. Относительную радиоактивность органов рассчитывали как процент от общего количества 14С в растении и от первоначально ассимилированного количества углерода.

Белоксинтезирующую способность листьев и клубней оценивали по включению 14С-лейцина в белок, крахмалсинтезирующую - 1-6-14С-глю-козы в крахмал. Включение 14С в биомассу оценивали по содержанию в этанолрастворимой, водорастворимой и остаточных фракциях (Ryle, Powell, 1977; Головко и др., 1992). Радиоактивность каждой фракции просчитывали на сцинтилляционном счетчике «Бета-1» или на счетчике типа «Протока». Биологическая повторность 2-3-кратная, аналитическая - 6-8-кратная.

Обработка растений регуляторами роста и ризосферными препаратами. Семена рапонтикума замачивали в 0.01% растворе гумата натрия и 0 001% растворе ивина 24 ч, 0.01% растворе гибберсиба -9 ч, контроль - вода. Обработку вегетирующих растений растворами 0.1% этамона, 0.01% крезацина, 0.02% хлорхолинхлорида (ССС) проводили во II и III декадах июня Пробы для анализов отбирали через 3, 18 и 40 сут. после обработки.

Картофель обрабатывали в фазу бутонизации, сорта Идеал и Сахалинский - 0.7% раствором ССС, сорта Детскосельский и Идеал - 0.025% раствором 2-ХЭФК. Пробы на урожай клубней отбирали через 20 и 40 сут. после обработки.

Предпосевную обработку семян ячменя проводили янтарной кислотой (ЯК) концентрации 50 мг/л и ризоагрином (Agrobacterium radiobacter) из расчета 600 г/га. Площадь опытных делянок - 12 м2, полупроизводственных - 1500 м2, повторность - 4-кратная.

Для обработки экспериментальных данных применяли методы статистического анализа (Доспехов, 1985) с использованием стандартных программ Microsoft Excel. В таблицах и рисунках представлены средние величины со стандартной ошибкой Достоверность различий оценивали по t-критерию Стьюдента.

Глава 3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ КАРТОФЕЛЯ

Картофель принадлежит к основным продовольственным и кормовым культурам и относится к видам, способным адаптироваться к широкому спектру климатических условий. Повышение эффективности использования потенциала продуктивности картофеля на Севере возможно при более глубоком понимании морфофизиологических и экологических особенностей данной культуры.

3.1. Рост, формирование ассимиляционной поверхности и накопление биомассы Способность культур к реализации своих потенциальных возможностей отражается в показателях роста и накопления биомассы. Основной вклад в ассимиляцию картофельного растения дают листья. В условиях Севера максимальная площадь листьев, как правило, отмечалась за 1520 дней до уборки и составляла в зависимости от сорта и погодных условий 0.8-1.3 м2/куст. Отставание в величине листовой поверхности на пер-

вых этапах развития, связанное с низкими температурами воздуха, не компенсировалось ее более мощным нарастанием в конце цветения. Показано, что биологическая продуктивность большинства культур хорошо коррелирует с площадью листьев (Ничипорович, 1956, 1977). Нами выявлено, что на Севере для картофеля корреляция между этими показателями в значительной степени определялась внешними факторами При выборке за один вегетационный период с использованием разных сортов и видов картофеля коэффициент корреляции составлял 0.77, а при выборке за 3 года, т.е. с учетом погодных факторов - 0.3. Нарастание надземной массы вплоть до уборки за счет длительного роста листьев и стеблей отрицательно сказывалось на урожае клубней.

3.2. Распределение и использование углерода Взаимоотношения между производящими и потребляющими асси-миляты органами являются одним из главных факторов, регулирующих фотосинтетическую функцию растений, и, следовательно, определяющих продуктивность. Наблюдалась связь между фотосинтетической активностью листьев и аттрагирующей способностью клубней, на что указывает высокая удельная активность листьев и клубней селекционного картофеля по сравнению с клубнями вида кеэзе^геппет (табл. 1)

Как показано на рис. 1, перед уборкой в клубнях депонируется свыше 60% 14С от общего содержания метки в растениях. В то же время и в надземных органах сохранялось существенное количество 14С, что связано с торможением транспорта и использованием углерода на рост и поддержание надземной массы. На незавершенность ростовых процессов картофеля указывает длительное сохранение физиологической активности листьев. В период налива клубней в листьях всех сортов отмечали повышение содержания растворимых Сахаров по сравнению с фазой цветения.

Таким образом, нами показано, что интенсивность поглощения 14С02 листьями картофеля не зависит от скороспелости сорта, но выше у селекционного картофеля. В условиях Севера листья длительное время оставались физиологически активными, о чем свидетельствует наличие в них перед уборкой клубней значительного количество ассимилированного углерода и высокое содержание растворимых Сахаров. В целом это характеризует незавершенность процесса вегетации растений.

Таблица 1

Удельная активность органов картофеля через 1 ч после экспозиции в атмосфере с 14СОг в период цветения - начала клубнеобразования, тыс имп /100 мг сухой массы/мин , 21 07 - 29 07 1984 г

Органы растения S tuberosum S kesselbrennern

с Детскосельский с Идеал

Листья 7 5+0 7 8 9±0 9 1 2+0 2

Черешки 7 0+0 8 8 1±0 7 1 1±0 1

Стебли 6 0+0 7 5 3±0 6 1 5+0 2

Соцветия 10 7±1 3 9 5±1 0 0 4±0 1

Корни 2 9±0 2 1 9±0 1 1 3±0 1

Клубни 12 0±1 4 12 5+1 0 0 4+0 02

сорт Детскосельский

I а 15 30 38 сут

сорт Идеал

40%

100%

33 сут

Рис. 1. Распределение "С по органам двух сортов картофеля, % от целого растения: 14 2, 3,4 — соцветия, листья, черешки + стебли, клубни; 1, 8...38- сутки после экспозиции растений в атмосфере с "'СО;,.

3.3. Характеристика азотного обмена картофеля В настоящее время хорошо известны пути азотного обмена, обеспечивающие высокую ассимилирующую способность растительного организма. При этом становится ясным, что процесс усвоения азота растениями необходимо рассматривать а русле корреляционных взаимосвязей, которые складываются между производящими и потребляющими асси-■миляты органами. Основная масса белковых соединений в листьях картофеля синтезируется к периоду, когда лист сформирован на 80%. Абсолютное содержание общего и белкового азота (мг/лист) коррелировало с нарастанием ассимиляционной поверхности. Содержание общего азота в листьях колебалось в пределах 35-54 мг/г сухой массы. Минимальное

количество азота отмечено в листьях вида Я. татМг/ешт (34 мг/г), максимальное - сорта Сахалинский (54 мг/г). У средне- и позднеспелых сортов картофеля накопление крахмала в клубнях отрицательно коррелировало с содержанием азота в листьях (г = —0.7...—0.9). У ранних сортов связь между этими показателями была слабой.

Содержание белков в листьях обусловлено возрастом листа, растения и условиями внешней среды. В начале клубнеобразования по скорости включения 14С-лейцина в белок листья разных сортов и видов картофеля, за исключением в то1тае, различались незначительно. При старении растений снижалась интенсивность синтеза белка и усиливались процессы его распада Поэтому отток азота из стареющих листьев в формирующиеся клубни происходил не только за счет фонда свободных аминокислот и амидов, но и азота белков, интенсивность распада которого в этот период возрастала. В период созревания клубней, при высокой белок -синтезирующей способности, наблюдали снижение количества белка в листьях. Видимо, уменьшение количества белка без изменения скорости его образования свидетельствует об увеличении оборота белка и оттока продуктов гидролиза в клубни.

Белковый комплекс клубней картофеля на 62-76% состоит из растворимого белка. В начальный период клубни селекционного картофеля характеризовались более высоким уровнем белоксинтезирующей способности, чем в кезае1Ъгеппет и тоЫпае. Во время созревания клубней (август) у всех изучаемых видов и сортов картофеля интенсивность синтеза и количество белка в клубнях повышалось в 1.5-3 раза, что обусловлено усилением ферментативной активности, связанной с синтезом крахмала.

3.4. Крахмалсинтезирующая способность клубней Рост клубня осуществляется за счет поступающих из листьев продуктов текущего фотосинтеза, а также ассимилятов, ранее депонированных в стеблях или других частях растения. Сравнительный анализ показал, что клубни селекционного картофеля поглощали 14С-глюкозы в 1.52 раза больше, чем клубни в токпае (табл. 2) Подавляющая часть 14С

Таблица 2

Накопление меченых продуктов в дисках из мелких и крупных клубней картофеля после экспозиции в растворе "С-глкжозы, в тыс имп /100 мг сухой массы

Вид, сорт Июль, 24-31 Август, 10-16

D~2 0-25см D = >4 см D * 2 0-2 5 см D = >4 см

S tuberosum Искра Шарташский Идеал Сахалинский S kesselbrenneru S mamilliferum S molinae 11 91 ±0 06 10 76 ±0 30 12 53 + 0 06 9 72 ± 0 03 7 51 ±0 18 12 97 ±0 08 6 01 ±014 9 32 ± 0 09 12 82 + 0 14 13 92 + 0 02 13 14 + 0 06 11 83 + 0 04 9 89 ± 0 04 10 73 ±0 03 10 61 ±0 03 11 57 ±0 02 5 55 + 0 05 13 50 + 0 05 9 95 ± 0 03 20 20 ± 0 03 6 59 ± 0 03 11 75 ±0 07 11 46 ±0 03 7 02 ± 0 06

(до 70%) после экспонирования дисков из клубней картофеля на растворе, содержащем 14С-глюкозу, отмечалась в крахмальной фракции. Содержание метки в остаточной фракции, включающей материал клеточных стенок, составляло 5-19%, растворимой - 23-44% от общего количества поглощенного углерода. Соотношение спиртонерастворимой фракции к спирторастворимой (А/Б) характеризует интенсивность превращения 14С-глюкозы в крахмал и может быть использовано для оценки скорости отложения запасных соединений. В начальный период клубнеоб-разования наиболее высокие величины А/Б имели клубни среднепозд-них сортов Шарташский и Идеал. В процессе вегетации величина отношения А/Б возрастала, что согласуется с данными по содержанию в клубнях крахмала и растворимых углеводов.

Итак, увеличение крахмалсинтезирующей способности сопряжено с усилением синтеза белков — ферментов, ответственных за биосинтез крахмала в клубнях Сорта и виды, отличающиеся повышенным накоплением крахмала, характеризовались активной белоксинтезирующей системой и сравнительно высоким содержанием крахмала

3.5. Влияние затенения и дефолиации на биохимический состав и продуктивность картофеля

Продуктивность картофеля в условиях холодного климата определяется продолжительностью периода работы ассимилирующего аппарата, поскольку высока вероятность заморозков, способных повреждать листья. С другой стороны, длинный световой день способствует чрезмерному развитию листовой поверхности и затенению растений. Оба фактора приводят к снижению продуктивности картофеля. В связи с этим для изучения адаптивных возможностей картофеля мы провели серию экспериментов, применяя фитохирургию и затенение. В первую неделю эксперимента затенение растений на 30-40 % привело к значительному снижению в листьях и клубнях растворимых Сахаров и крахмала, что связано с подавлением активности фотосинтеза. Через месяц после начала эксперимента количество Сахаров в листьях возросло до уровня контрольных растений, а содержание крахмала в клубнях опытных растений было достоверно выше, чем в контроле.

При удалении 50% листьев уровень Сахаров в вегетативных органах, особенно листьях, в опыте было в 2-4 раза ниже, чем в контроле. Причем образованные сахара не депонировались в стеблях и подземных частях картофеля, а сразу использовались на синтез крахмала в клубнях. В результате по содержанию крахмала клубни дефолиированных растений не уступали, а в ряде случаев превосходили интактные растения. Нарушение морфофизиологических корреляций и уровня снабжения клубней ассимилятами проявлялось в изменении активности процессов, связанных с отложением в запас. Через 3-4 сут. после начала эксперимента величина соотношения А/Б составляла в опыте 5-5.5, в контроле 2-2 5 (рис. 2). Следовательно, удаление части листьев приводило к недолговременному усилению синтеза крахмала в клубнях. Через две недели разница сглаживалась.

Рис. 2. Влияние затенения и дефолиации на соотношение спир-торастворимой и спиртонерастеори-мой (А/Б) фракций в мелких (I) и крупных (II) клубнях картофеля сорта Приекульокий ранний; к - контроль. з - затенение, д - дефолиация.

В зависимости от степени воздействия на донорно-акцеиторпую систему изменялось ж количество азота в вегетативных органах картофеля. Наряду с листьями в экспорте азота при формировании клубней существенную роль играли стебли и подземная масса (подземная часть стебля + корни) растений. В опыте содержание общего азота в клубнях в течение всего эксперимента было ниже, чем в контроле. Особенно сильное, почти вдвое, снижение азота в клубнях отмечали при удалении части листовой поверхности. Кроме того, в начале опыта интенсивность включения 14С-лейцина в белок клубней была в 1.4-1.8 раз ниже, чем в контроле. Через 20 сут. при одинаковом содержании белка белокеинтезиругощая способность тканей в опыте увеличивалась, что коррелировало с динамикой накопления s них крахмала. Ускорение темпов созревания клубней, о котором судили со отложению крахмала, вероятно, является следствием двух факторов. При частичной дефолиации и затенении, с одной стороны, снижался уровень снабжения клубней ассимилятами, а с другой — нарушались корне-листовые отношения и сдвигался гормональный баланс в растениях.

Частичная дефолиация и затенение приводили к снижению урожая. Особенно значительное влияние на биомассу клубней оказало удаление 50% листьев. Так, в контроле биомасса клубней составляла 140, при затенении - 130. при дефолиации - 100 г/куст.

Следовательно, обеспеченность ассимилятами является важнейшим фактором, определяющим направленность потоков азота и углерода в растениях картофеля. Ограничение ассимиляционной деятельности листьев снижало пул субстратов, доступных акцепторам - клубням. Недостаток пластических веществ приводил к уменьшению накопления массы клубней, но не влиял на содержание в них крахмала, что свидетельствует о поддержании в клубнях высокой активности ферментов, участвующих в биосинтезе крахмала.

3.6. Влияние климатических факторов на физиолого-биохимические характеристики и продуктивность картофеля По своей природе картофель относится к короткодневным видам. Поэтому даже у селекционного картофеля на Севере продолжительность фотопериода сказывалась на физиолого-биохимических показателях. При сокращении фотопериода изменялись параметры ассимиляционной поверхности: на естественном дне (ДД) величина удельной поверхностной плотности листа (УППЛ) составляла у сорта Идеал 0.522±0.015, у Я. аЫшепит - 0.675±0.039, а на коротком дне (КД) - 0 480+0.08 и 0.579±0.013 г/дм2 соответственно. На КД в листьях и клубнях растений снижалась концентрация растворимых углеводов (табл. 3) и усиливалось включение 14С-лейцина в белок листьев.

У сорта Идеал сокращение длины дня привело к достоверному накоплению крахмала в листьях и некоторому снижению его содержания в клубнях, т е. к торможению оттока растворимых Сахаров из листьев. У Я. апйщепит, КД способствовал увеличению оттока Сахаров и повышению в клубнях содержания крахмала. Это подтверждается данными по распределению 14С-ассимилятов, которые указывают на усиление экспорта 14С из листьев и снижение накопления ассимилятов в стеблях. В результате в клубни на КД распределялось до 40%, на ДД - около 8% углерода. На ДД надземная масса растений была вдвое выше, чем на КД, что может служить косвенным доказательством повышенного содержания гиббереллинов на фоне низкой активности АБК и цитокининов.

Значительное влияние на клубнеобразование и качественный состав биомассы клубней оказывает температурный режим, особенно во время их созревания. В условиях Севера этот период (август) характеризуется низкой средней многолетней температурой воздуха (13.9 °С) и высокой влажностью почвы, что тормозит синтез и накопление крахмала в клубнях В молодых клубнях величина отношения крахмал/сахара варьирует от 4 до 9. При созревании эта величина увеличивалась до 10-24, однако была в 2-4 раза ниже, чем в условиях средней полосы России. Одной из причин незавершенности процесса формирования клубня является торможение оттока ассимилятов из надземных органов и короткий период

Таблица 3

Влияние фотопериода на содержание углеводов в картофеле, мг/г сухой массы

Вид, сорт Орган растения Растворимые сахара Крахмал

ДЦ КД ДЦ КД

S tuberosum Листья 37±2 26±2* 45±3 76±8*

с Идеал Клубни 1-2 см 47±3 33±2* 590+34 462±58

>2 см 50±6 44±3 553±16 483±42

S andigenum Листья 43±2 35±2* 25±3 28+3

Клубни 1-2 см 49±1 42±1* 463±20 529±20*

>2 см 51 ±3 50±3 367±14 515±18*

* разница между вариантами достоверна при Р < 0 05

Рис 3 Урожай (А) и содержание крахмала(Б)в клубнях разных по скороспелости сортов картофеля

1000 ч

клубнеобразования. Именно этим объясняются незначительные различия в содержании крахмала и накоплении урожая клубней у разных по скороспелости сортов (рис. 3).

Итак, длинный световой день и достаточная влагообеспе-ченность способствуют вегетативному росту и накоплению биомассы картофеля. Увеличение листовой массы продолжалось в условиях Севера большую часть вегетационного периода. К уборке в ней сохранялось значительное количество ассимилированного углерода, раствори-

800

400

200

800,

600

400

200

ранние

ранние

среднеранние среднепоздние

вт

¡«««ЯЯ

ШёШ

ж ёйш

среднеранние среднепоздние

мых Сахаров и азота, что связано с торможением оттока ассимилятов в клубни и использованием 14С на рост и поддержание листьев. Селекционный картофель характеризуется более высокой акцептирующей способностью клубней по сравнению с дикорастущим видом тоЫпае. В период созревания клубни отличались высокой белоксинтезирующей способностью, что коррелирует с динамикой накопления в них крахмала. В условиях Севера величина отношения крахмал/сахара при уборке не достигала уровня, характерного для зрелого клубня.

Глава 4 МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯЧМЕНЯ

Среди зерновых культур особого внимания заслуживает ячмень, отличающийся высокой пластичностью и огромными приспособительны-

ми возможностями. Для сравнительно короткого вегетационного периода, характерного для северных условий, адаптивность и стабильность сортов во многом связаны со временем созревания культуры.

4.1. Рост, формирование ассимиляционной поверхности и накопление массы

В условиях холодного климата продуктивность ячменя зависит, в первую очередь, от температуры, которая определяет сроки посева и продолжительность вегетационного периода. Сорта ячменя селекции ЗНИ-ИСХ им. Н В. Рудницкого характеризовались высокой скоростью роста и быстрым образованием листовой поверхности. К фазе колошения величина листового индекса (ЛИ) варьировала в пределах 0.7-1 5 м2/м2, УППЛ составляла в среднем 0.5-0.7 г/дм2. Стабильность основных относительных показателей ассимилирующей поверхности, таких как удельная поверхностная плотность листьев, относительная масса листьев, относительная площадь листьев у разных генотипов ячменя свидетельствует о сохранении ростовых корреляций, что является одним из признаков адаптации к условиям произрастания. Анализ объединенных выборок выявил существенную корреляцию зерновой продуктивности с величиной листового индекса. Накопление сухой массы продолжалось до конца вегетации. Формирование зерна с высокими посевными качествами находилось в прямой зависимости от температурного режима в период созревания, в меньшей степени - от обеспеченности влагой.

4.2. С02-газообмен, распределение и использование углерода

Ключевым звеном продукционного процесса растений является фотосинтез. Скорость фотосинтеза подфлаговых листьев ячменя возрастала почти линейно с увеличением освещенности до 100 Вт/м2. При этом под-флаговый лист ячменя сохранял способность к активному фотосинтезу до периода созревания зерна. Так, в середине августа скорость фотосинтеза этих листьев была лишь немногим ниже, чем в июле (фаза колошения). На долю подфлагового листа приходилось более половины ассимилированного 14С. Следовательно, на Севере в наливе зерна, наряду с реутилизацией ранее ассимилированного углерода, существенную роль играет текущий фотосинтез. О ведущей роли флагового и пофлагового листьев в снабжении колоса ассимилятами свидетельствует их белоксин-тезирующая способность. В фазу созревания зерна удельная активность подфлагового листа более чем в 1.5 раза выше, чем флагового и в 2 3-2.7 раза выше, чем листьев нижних ярусов продуктивных побегов. Сохранение высокой фотосинтетической и белоксинтезирующей способности в период созревания зерна является важным фактором формирования урожая.

Анализ данных распределения 14С-ассимилятов показал, что в фазу трубкования через сутки после экспозиции растений в атмосфере с 14С02 значительная часть метки находилась в стеблях с влагалищами листа (рис. 4).

с.Добрый с. Новичок

время после экспозиции, сут

Рис. 4. Распределение '"С-продуктов в растениях ячменя сразу (0), через 1, 4 и 30 сут. после ассимиляции в атмосфере с 1. 2. 3, 4 - колос, листья, стебли + влагалища листьев, корни.

Это обусловлено не только их фотосинтетической способностью, но и высокой аттрагирующей емкостью тканей стебля, где часть ассимилятов используется на ростовые процессы, а часть откладывается в запас. Во время наливе зерна, когда запрос кол осп на ассимиляты высок, а фотосинтетическая способность листьев снижается, депонированные в стеблях ассимиляты аттрагируются колосом. К началу созревания семян в них накапливалось максимальное количество иС-ассимилятов.

Характеристика расходной статьи углеродного баланса у растений ячменя в период формирования колоса связана с дыханием. За первые сутки из листьев терялось около 10% метки, затем интенсивность убыли "С снижалась и через 30 сут, в растениях оставалось 45-50% углерода. Основная часть 14С накапливалась в колосьях, что объясняется их высокой акцептирующей способностью, связанной с синтезом высокополимерных соединений в зерне.

Итак, на основе С02-газообмена, распределения и использования ассимилированного углерода дана характеристика фотосинтетической активности и метаболизма современных сортов ячменя. Скорость фотосинтеза подфлагового листа в оптимальных свето-температурпых условиях достигала величины 30-40 мг С02/дм1-ч, что указывает на его существенную роль в формировании продуктивности колоса. Значительная часть углерода, депонированного до колошения в стеблях с влагалищами листа, затем использовалась на образование зерна.

4-3. Химический состав биомассы

Распределение азота в системе целого растения определяется многими факторами, в том числе взаимосвязями между производящими и потребляющими органами. В растениях ячменя основная часть азота на-

капливалась до начала генеративной стадии, а затем перераспределялась в ходе формирования зерна. При этом на заключительных стадиях развития первостепенное значение приобретает реутилизация азота, его отток из вегетативных органов и использование при образовании зерна. Однако в северных условиях в фазу молочной спелости зерна в листьях и стеблях отмечалось высокое содержание азота, которое составляло соответственно 70-80% и 50-60% от его количества в фазу трубкования.

Следует отметить и высокое содержание в вегетативных органах растворимых Сахаров, количество которых было в 2-2.5 раза выше, чем в колосьях {рис. 5).

Моносахарз

С.ДобрЬ!Й

зо

Ди+опигосахара

с. Добрый 40

С.Андрей

t. Эколог

С-Андрей

с. Новичок

сдинз с.Нопичок с. Дина

Рис. 5. Содержание углеводов в разных сортах ячменя е фазу молочной спелости зерна, мг/г сырой массы: темная часть - листья, заштрихованная - колосья

Следовательно, низкие температуры и высокая влажность в период созревания снижали поступление азота и Сахаров в зерно, что тормозило формирование урожая.

4.4. Динамика формирования и структура урожая Ячмень характеризуется высокой степенью пластичности, о чем свидетельствует широкий ареал его возделывания, однако в каждом регионе есть периоды метеотропного риска - проявления погоды, которые вызывают отклонения от нормы. Анализ наших данных по биологической продуктивности ячменя показал, что в среднем за 3 года накопление составляло около 880 г/м2 сухой массы и 350 г/м2 зерна. Величина Кхоз варьировала от 0.3 до 0.6. При этом отмечался значительный разброс продуктивности по сортам. Известно, что урожай зерна определяют число колосьев на единицу площади посева и число зерен в колосе (Ламан и др., 1Й85). В северных условиях число зерен в колосе главного побега в зависимости от погодных условий варьировало у двурядных сортов в пределах 14-18 шт./колос, у многорядного сорта — 32-37 шт./колос. Недостаток влаги и низкие температуры в период кущения-трубкования подавляли способность растений к кущению, в результате уменьшалось количество продуктивных побегов. Низкие температуры и большое количество осадков в августе способствовали росту вегетативных побегов и снижали темпы созревания зерна.

4.5. Влияние аладминия на физиолЬго-биохимические процессы и продуктивность ячменя

В подзоне средней тайги европейской части России преобладают территории с подзолистыми почвами, характеризующимися низким естественным плодородием и повышенной кислотностью, в значительной степени обусловленной высоким содержанием алюминия. Токсичность алюминия является главной причиной недобора зерна при возделывании культур на кислых почвах (КосЫап, 1995). На стадии проростков алюминий не оказывал существенного влияния на рост ячменя. Начиная с фазы кущения, отмечали уменьшение площади листовой поверхности и содержания хлорофиллов. Кроме того, растения алюмотолерантного сорта отличались более высокой дыхательной способностью, что, возможно, обеспечивало энергетические процессы, связанные е алюмоустойчивостью (Та-баленкова, Куренкова, 2005). Изменения физиолого-биохимических показателей проходили на фоне подавления роста и формирования сухой массы. Неблагоприятные погодные условия (недостаток влаги и период начального роста ячменя, повышенная влажность и низкие температуры при созревании зерна) усугубляли действие графического фактора и снижали продуктивность всех сортов.

4,6. Влияние климатических условий иа продуктивность ячменя Хотя ячмень характеризуется высокой степенью пластичности, климатические условия существенно влияли на продуктивность и качество урожая. Так как часть исследований с ячменем проводили на базе ЗНИ-ИСХ (г. Киров), мы имеем возможность сравнить физиологические показатели продуктивности сортов в 50 -I условиях средней (г. Сыктывкар) и южной (г. Киров) тайги. Южные нгроце- § зо нозы превышали северные <ч по количеству продуктивных побегов (1.8-2.6 шт./ растение), величине ассимилирующей поверхно- Добрый Андрей Динэ Новнчон Эколог сти и листового индекса

(рис. 6), что объясняется 25 пи

ранними сроками посева и

НОВИЧОК Эколог

Рис. 6. Влияние района выращивания на площадь листовой поверхности (Б)и листовой индекс (Л И) разных сортов ячменя. 1 -г. Сыктывкар, 2 - г. Киров.

о

Добрый Андрей Динэ

более высокой суммой биологически активных температур (от 1700 до 1900 °С). Кроме того, наблюдалась тенденция к увеличению УППЛ, величина которой является одним из показателей эффективности расхода ассимилятов на образование ассимиляционной поверхности и часто коррелирует с интенсивностью фотосинтеза.

Урожай зерна северных агроценозов был ограничен массой зерен в колосе и числом зерновок на 1 м2. Более благоприятным соотношением числа зерновок на м2 и массой зерен в колосе характеризовался ячмень южных агроценозов, где условия позволяли наиболее полно реализовать продуктивный потенциал сортов. Урожай зерна составлял в среднем около 700 г/м2, что вдвое выше по сравнению с северными агроценозами.

Зерно ячменя на Севере содержало в 1.6 раза больше общего азота (26-28 мг/г сухой массы) и растворимых Сахаров (рис. 7), меньше крахмала и восстановленного азота, входящего в состав белков, что указывает на незавершенность процесса созревания. Это обусловлено низким уровнем синтетических процессов из-за пониженных температур.

Итак, анализ С02-газообмена, распределения и использования ассимилированного углерода позволил охарактеризовать фотосинтетическую активность и уровень метаболизма растений ячменя. Показано, что климатические условия оказывают большее влияние на продуктивность, химический состав массы и качество зерна ячменя, чем сортовые особенности. Урожай северных агроценозов ограничен низким числом зерновок на 1 м2 и составлял в среднем около 400 г/м2, что вдвое ниже, чем урожайность ячменя в более южных агроце-нозах. Следовательно, на северной границе возделывания культура ячменя способна реализовать продуктивный потенциал менее чем на 2/3.

сахара

0 ю

г

1

«

Аедрей

Дина

Новичок

Эколог

Добрый

80

крахмал

60

Андрей

Дива

Новичок Эколог Добрый

Рис 7 Влияние района выращивания на содержание углеводов в зерне ячменя 1, 2 - северный (г Сыктывкар), южный агроценозы (г Киров)

Глава 5. М0РФ0ФИЗИ0Л0ГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ ОДНОЛЕТНИХ И МНОГОЛЕТНИХ ЗЛАКОВЫХ ТРАВ

Климатические условия подзоны средней тайги благоприятны для роста и реализации продукционного потенциала кормовых трав В настоящее время наиболее полно исследованы процессы роста, развития и химический состав трав. Вместе с тем, многие физиолого-биохимичес-кие аспекты продуктивности остаются мало изученными, и в первую очередь, система донорно-акцепторных отношений кормовых трав.

5.1. Физиолого-биохимические аспекты продуктивности райграса однолетнего

Ассортимент возделывания однолетних кормовых растений в северных условиях невелик, что обусловлено низкой теплообеспеченностью вегетационного периода В связи с этим особый интерес представляет райграс однолетний, для формирования вегетативной массы которого необходима сумма эффективных температур 680-700 °С, для созревания семян - не менее 900 °С Образование ассимилирующей поверхности у райграса происходит быстро. В благоприятные годы переход листового индекса через единицу отмечался через две недели после всходов и достигал в зависимости от условий вегетационного периода 2 0-2.8 м2/м2. Формирование биомассы определялось плотностью посева и уровнем азотного питания. Наиболее существенно параметры листовой поверхности изменялись в зависимости от плотности ценоза в первую половину вегетации. В дальнейшем более заметными были онтогенетические изменения. За счет густоты стояния плотные посевы раньше накапливали биомассу, чем разреженные. Следует отметить, что погодные условия вегетационного периода оказывали более сильное влияние на продуктивность райграса, чем плотность посева. При этом менее зависимы от метеоусловий разреженные посевы. Биологические особенности райграса (скороспелость, интенсивное кущение) позволяли в условиях Севера получать за два укоса урожаи до 400-500 ц/га сырой или 90-100 ц/га сухой массы. Райграс ежегодно формировал до 5-8 ц/га зрелых семян, что немаловажно для региона с коротким вегетационным периодом.

Продолжительность фотосинтеза в условиях средней тайги может достигать 20 ч. Положительный газообмен у кормовых трав наблюдался уже при освещенности 5-10 Вт/м2 ФАР. Для выяснения хода ассимиляции райграса в течение суток провели серию опытов, экспонируя участок посева в атмосфере с 14С02. В вечернее время (19 ч) растения были способны ассимилировать до 30% углерода от поглощенного в утренние часы (10 ч). Спустя сутки значительная часть 14С накапливалась в стеблях с влагалищами листьев (рис. 8) С переходом растений к репродуктивной стадии развития наблюдали отток 14С в метелки, где к концу вегетации его доля составляла 35-40% от радиоактивности целого растения.

Анализ баланса углерода в растениях показал, что интенсивность убыли 14С из растений была наибольшей в первые дни после экспозиции

Рис 8 Распределение 14С по органам райграса однолетнего в течение суток после экспозиция растений в атмосфере с 14С02 в утренние (А) и вечерние (Б) часы в фазе колошения 1, 2, 3, 4, 5 - нижний ярус, верхний ярус листьев, листья побегов кущения, стебли с влагалищами листа, корни

18 24

часы суток

и в основном происходила за ^ счет использования 14С-асси- к милятов в дыхании (Головко, | Табаленкова, 1994). Более мед- | ао ленные потери метки продол- | жались в течение длительного » , времени, что указывает на | 4о-> включение углерода в состав | ! структурных компонентов. Су- | ; щественные потери 14С за счет | 20 • опада появлялись только в | конце вегетационного периода. ^ , Однотипный характер по- 0 глощения и распределения углерода в посевах разной плотности и обеспеченности азотом позволяет полагать, что интенсивность ассимиляции углерода и его использование связано с внутренними факторами, а именно с ростовой функцией растения.

5.2. Физиолого-биохимические аспекты продуктивности многолетних злаковых трав Условия Севера наиболее благоприятны для роста и развития многолетних злаков. Длинный световой день, достаточная увлажненность и умеренные температуры способствуют реализации продукционного потенциала многолетних злаков, которые начинают интенсивно отрастать в первой половине мая сразу после схода снегового покрова.

Надземная масса канареечника тростниковидного и костреца безостого формируется за счет интенсивного образования стеблей. На анализирующем фоне к фазе трубкования растения образовывали в среднем по 40 надземных побегов. Относительная скорость роста в этот период составляла 0.23 г/г сут. Формирование побегов продолжалось в течение всего вегетационного периода Между продуктивностью травостоя и числом стеблей установлена положительная связь. К началу созревания семян

количество побегов составляло у костреца свыше 55 шт./растение, у канареечника - до 100 шт./растение.

В ассимиляции |4СО, у многолетних злаков ведущую роль играют листья. Их удельная активность в 1.5 раза выше, чем стеблей с влагалищами листьев (табл. 4).

Таблица 4

Содержание "С а органах костреца безостого 2-го года жизни через 1 ч после экспозиции в атмосфере с 14СОг, фаза трубкования

Органы растений Имп. мин./100 мг сухой массы Имп. мш./растение % от целого растения

Листья 1594±120 15940±3180 48.7

Стебли 654+33 12818+2559 39.2

Корнейища 241±19 2414+482 7.4

Корни 138±9 1552±31 4.7

Однако через неделю большая часть метки локализовалась в стеблях, что объясняется наличием интеркалярных меристем и способностью к временному депонированию ассимилятов при транспорте (рис. 9). Следует отметить, что корневища многолетних злаков являются мощными акцепторами углерода даже в период активного роста надземной части (фаза колошения). Удельная активность и доля 1 'С в корневищах была сопоставима с величинами, характерными для листьев.

Следовательно, характер распределения ассимилятов в фазу созревания семян свидетельствует о наличии двух аттрагирующих центров — это вновь образующиеся надземные побеги и растущие корневища. Увеличение доли 14С в молодых листьях и корневищах происходило в основ-

1 ч 7 сут 26 сут

время после экспозиции

Рис. 9 Распределение по органам костреца безостого: 1, 2, 3, 4 - метелки, листья, стебли с влагалищами листьев, корневища+корни соответственно

ном за счет использования 14С-ассимилятов стеблей. Это подтверждает существование в растениях длительной циркуляции ассимилятов и повторное их использование для роста. Несмотря на наличие у многолетних злаков хорошего семенного размножения, репродуктивные органы не являлись сильными конкурентами за ассимиляты. В отличие от райграса однолетнего, у которого до 40% всей метки локализовалось в метелках, обеспечивая семенное размножение, у костреца и канареечника эта величина не превышала 5%. Большая часть ассимилированного углерода использовалась на рост корневищ, обеспечивая вегетативное размножение.

Способность ценоза формировать биомассу во многом определяется балансом углерода. Анализ данных по содержанию углерода в растениях костреца и канареечника на протяжении вегетации позволяет проследить относительное распределение метки в системе целого растения и оценить затраты первоначально заключенного в биомассе углерода. Отмечено, что в течение эксперимента содержание метки в отдельных органах изменялось неравномерно. Наиболее значительное снижение наблюдали в листьях за счет оттока ассимилятов в стебли и подземные органы. Увеличение количества метки в других органах не компенсировало ее убыли из листьев. В целом, интенсивность потерь 14С из растений была невысокой Через 10 суток общее содержание метки в растениях уменьшилось менее чем на 10%, что объясняется реутилизацией дыхательной 14С02 и депонированием значительного количества углерода в подземных органах.

Следовательно, характер ассимиляции и распределения 14С у однолетних и многолетних злаковых растений определяется преимущественно внутренними факторами, среди которых ведущую роль играют процессы роста.

Глава 6. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ РАПОНТИКУМА САФЛОРОВИДНОГО

6.1. Формирование ассимиляционной поверхности и накопление массы Перенос растений за пределы ареала сопровождается изменением морфологических и физиолого-биохимических показателей, характеризующих адаптивный и продуктивный потенциал. В условиях интродукции рапонтикум - кормовое и лекарственное растение, является быстрорастущей культурой. Длинный световой день, преобладание рассеянной радиации, умеренные температуры и отсутствие межвидовой конкуренции способствуют формированию более мощных, чем в условиях природного ареала особей. Максимальные суточные приросты отмечали в ранние сроки вегетации: у растений первого года жизни — в конце июля-начале августа, второго года жизни - в первую половину июля, третьего - начале июня. Такая закономерность является отличительной особенностью многолетних растений и отражает их общую стратегию - развитие ассимилирующей поверхности в наиболее ранние сроки, которые в северных

условиях совпадают с длинным световым днем. Положительным моментом для успешного выращивания рапонтикума Является его способность к образованию полноценных семян. Количество продуктивных побегов варьировало от 1 до 4 шт./растение. В среднем на корзинку приходилось примерно 300 полноцепных семян, их общая масса составляла около 4 г. Семенная продуктивность и качество семян в значительной степени зависели от погодных условий в период цветения, она повышалась в теплые, сухие годы и снижалась в холодные и дождливые. В благоприятные годы вес 1000 семян составлял 17 г, а количество выполненных семянок в одной корзинке достигало 94%.

Таким образом, при выращивании в условиях подзоны средней тайги рапонтикум характеризовался высокой продукционной способностью. В благоприятные годы трех-четырех летние растения за вегетационный период формировали 100-150 г сухой надземной и 70-80 г подземной массы. Биологическая продуктивность варьировала в пределах 250-360 ц/га зеленой массы. Урожай семян в среднем составлял около 5 ц/га.

6.2, Распределение и использование ыС-ассимилятов в растениях рапонтикума сафлоровидного в течение годичного цикла Жизнеспособность растений-интродуцентов в северных условиях во многом определяется их перезимовкой, что зависит от способности запасать достаточное количество углерода. В первый год жизни рагюнтикума большая часть ассимилированного в процессе фотосинтеза углерода использовалась на рост корней, о чем свидетельствует их высокая удельная активность. Растения второго и последующих лет жизни формируют мощную розетку листьев с высокой ассимилирующей способностью. Листья розетки отличались по интенсивности оттока из них фотоассимиля-тов в подземные органы. Доля метки в молодых растущих листьях через две недели после экспозиции составляла свыше 55%, в остальных - около 23% (рис. 10).

В фазы цветения и созревания семян основной транспортный поток ''С-ассимилятов из листьев и стеблей направлен в корни и корневища.

Рис. 10. Распределение ,1С по органам рапонтикума сафлоровидного четвертого года жизни, через 1 ч, 1, 7 и 24 сут после экспозиции в атмосфере с "■СО.. 1 - подземная масса. 2-стебли, 3 -черешки, 4 - листья вегетативных побегов. 5 - листья продуктивных побегов, в — соцветия. % от радиозю-ианости целого растения

На долю соцветий приходилось 5-6% ассимилятов, что свидетельствует о сравнительно невысокой цене семенной репродукции

Жизнеспособность и долголетие рапонтикума связано со способностью подземных органов запасать достаточное количество ассимилятов осенью и медленно расходовать их на поддержание в течение перезимовки. При отрастании весной и формировании листьев в летний период, помимо текущего фотосинтеза использовались ассимиляты, депонированные в подземной части растений, преимущественно в корневищах. Этот положение подтверждается данными о наличии 14С в листьях, появившихся в середине вегетационного периода. Существенная доля 14С оставалась локализованной в подземных органах, что указывает на использование углерода на рост придаточных корней и разрастание корневища.

Следовательно, высокая акцептирующая способность подземных органов, связанная с запасающей функцией, определяет жизненную стратегию рапонтикума как вида.

6.3. Химический состав биомассы

Существенная часть сухой биомассы рапонтикума представлена неструктурными углеводами. Содержание углеводов в надземной массе составляло свыше 200 мг/г сухой массы, в подземных органах было в 1 5 раза выше. Большая часть углеводов (70-80%) в надземной массе представлена низкомолекулярными моно- и дисахаридами. Углеводный состав подземных органов в основном представлен фруктозанами. Только в первый год жизни у очень молодых растений содержание моно- и диса-харов в корнях превалировало над количеством фруктозанов. Это объясняется использованием низкомолекулярных углеводов для обеспечения роста подземных органов. К концу вегетационного периода содержание углеводов в подземных органах растений возрастало, что связано с депонированием в них большей части фотоассимилятов. Данные радиохимического анализа свидетельствуют о том, что направленность транспортных потоков у рапонтикума связана с высокой акцептирующей способностью подземных органов.

Соединениями, определяющими лекарственные свойства рапонтикума, являются экдистероиды, в основном 20-гидроксиэкдизон. На Севере в зависимости от фазы развития растений содержание экдистероидов в сухой массе листьев изменялось в пределах от 0.15 до 0.4%, в подземных органах возрастало к концу вегетации от 0.14 до 0.3% (Фитоэкдис-тероиды, 2003). До последнего времени пригодность рапонтикума в качестве лекарственного сырья оценивалась по содержанию экстрактивных веществ (Государственная фармакопея..., 1990). По нашим данным, надземная масса рапонтикума содержала до 40%, подземная - до 30% экстрактивных веществ. Следовательно, в климатических условиях подзоны средней тайги биомасса растений соответствует стандарту, предъявляемому для лекарственного сырья

В целом можно заключить, что рапонтикум сафлоровидный - вид, отличающийся высокой метаболической и морфофизиологической пластичностью, успешно адаптировался к условиям Европейского Северо-Во-

стока и имеет высокую продукционную способность. Сравнительно высокая семенная продуктивность рапонтикума создает предпосылки для успешного культивирования растений н северных условиях, где у вида отсутствует вегетативное размножение.

Глава 7. ФИЗЖОЛО ГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРИМЕНЕНИЯ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА

И РИЗОСФЕРНЫХ ПРЕПАРАТОВ В УСЛОВИЯХ ХОЛОДНОГО КЛИМАТА

Климатические условия Севера вносят определенные коррективы в использование в растениеводстве регуляторов роста и ризосферпых препаратов. Преобладание прохладной погоды, высокая влажность воздуха и почвы снижают эффективность регуляторов роста (РР). В связи с этим возникает необходимость детального исследования возможности их применения для увеличения продуктивноети северных агроценозоа.

7.1. Использование регуляторов роста при выращивании картофеля

Разрастание листовой поверхности, обусловленное длинным днем, и физиологическая незрелость клубней предопределяют необходимость использования РР на картофеле. Регуляция экспортной функции листьев является одним из способов управления формированием урожая картофеля. Для этих целей наиболее пригодны соединения, способные подавлять синтез предшественников гиббереллино», тем. самым изменяя соотношения активности гормонов в пользу АБК. Выявлено, что обработка Картофеля ССС или 2-ХЭФК подавляла рост и вызывала усиление экспорта продуктов фотосинтеза из надземной массы в клубни (рис. 11).

100%

80%

60%

40%

20%

0%

Кот"роль

Й»;

И

й

10 70 30 40 5

время после обработки, сут

30

40

Рис. 11. Влияние 2-ХЭФК на распределение 1ДС-ассимилятое в растениях картофеля. 1. 2, 3, 4 - листья, стебли, клубни <3 см, клубни >3 см

В надземной массе обработанных растений оставалось в 1.5 раза меньше 14С, чем в контроле. Концентрация растворимых Сахаров в клубнях картофеля сорта Детскосельский достоверно снижалась с 41±3 в контроле до 32±2 в опыте, сорта Идеал - с 62±5 до 42±3 мг/г. Соответственно, увеличивалось содержание крахмала с 674 до 703 и с 700 до 722 мг/г сухой массы. Урожай клубней составлял в зависимости от сорта и применяемого препарата 180-200, в контроле 130-150 г/куст.

Масса клубней опытных растений возрастала преимущественно за счет использования временно депонированных ассимилятов в листьях и стеблях. Это отражает изменения в донорно-акцепторной системе растений, обусловленные повышением аттрагирующей способности и емкости специализированных органов запасания.

7.2. Использование регуляторов роста при выращивании рапонтикума сафлоровидного

Неоднородность семенного материала значительно усложняет заложение плантаций, поэтому регуляторы роста целесообразно использовать для устранения природной гетероспермии Применение разрешенных препаратов - гумата натрия, крезацина, этамона и гибберсиба -улучшало посевные качества семян и снижало их гетерогенность. Всхожесть семян увеличивалась на 13-27%, энергия прорастания - на 1623%. В результате в первый год жизни к концу вегетации растения формировали большую, чем в контроле, листовую поверхность и сухую биомассу.

Обработка вегетирующих особей приводила к усилению ростовых процессов, нарастанию листовой поверхности и увеличению ассимиляционной способности. Накопление надземной сухой массы у растений третьего года жизни составило в контроле 76.9±9 г, при обработке эта-моном - 176.6±17, крезацином - 185.2+18, ССС - 134 6±14, подземной- 40.7±7, 81.4±8, 83.6±10 и 64.1±10 г соответственно. Разрастание подземных органов сопровождалось увеличением поступления в них ассимилятов из листьев. Увеличение надземной и подземной массы под влиянием препаратов не приводило к изменению содержания экстрактивных веществ, следовательно, не влияло на качество лекарственного сырья.

7.3. Использование биопрепаратов при выращивании ячменя

Для повышения продуктивности ячменя нами были выбраны из синтетических препаратов - янтарная кислота (ЯК), из биологических -ризоагрин - препарат на основе ассоциативных азотфиксирующих ризо-бактерий.

Наиболее эффективной для обработки семян ячменя оказалась концентрация ЯК 50 мг/л. К фазе колошения опытные растения были выше, имели большее количество продуктивных побегов. Площадь листьев возрастала на 30% по сравнению с контролем. Интенсивный стартовый рост растений приводил к более высокому накоплению сухой массы даже в неблагоприятные по погодным условиям годы. Урожай зерна повышался за счет увеличения числа зерен в колосе, массы зерен колоса и массы 1000 зерен и составлял в среднем в опыте 400±37, в контроле - 325±33 г/м2

Инокуляция семян ячменя перед посевом риаоагрином способствовала усилению побегообразования, в том числе продуктивной кустистости с 1.9 до 2.7 шт./растение. Увеличение площади листьев сопровождалось повышением содержания хлорофиллов на 15-33% и интенсивности фотосинтеза с 15.8±2.8 до 22.2±4.5 мгСО^/г сухой массы-ч.

Увеличение зерновой продуктивности при использовании ризоагри-на (рис. 12) обеспечивалось за счет повышения количества и массы зерен в колосе главного побега, выполненности зерен и массы 1000 семян.

с. Андрей

500

400

300

СЧ

г

200

100

1

К;г

г.-- - г

■ ■ :> ей;: ! .'; ■

||

2000 г.

i

1И

ш

шщ

ш

™а : -л

2001 г.

с. Дина

ш

Ик

2000 Г.

Рис. 12. Влияние риэоагрина на зерновую продуктивность ячменя. 1 - контроль. 2 - опыт.

Эффективность и направленность действия препарата зависела от погодных условий. При достаточной вла необеспеченности (2000 г.) ризоаг-рин оказал наибольшее влияние на образование вегетативной массы, а при недостатке влаги (2001 г.) — на зерновую продуктивность.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Формирование продуктивности северных агроценозов обусловлено своеобразием климатических и эдафических факторов. Определяющее значение в продукционном процессе имеет фактор времени: календарные ероки и общая продолжительность вегетации. Сокращение продолжительности вегетации вследствие пониженного температурного фона в начальный период роста, высокой влажности и низкой температуры при формировании урожая наиболее значимо для таких культур, как картофель и ячмень. В меньшей степени от фактора времени зависела урожайность однолетних и многолетних кормовых культур. Длинный световой

день способствовал нарастанию вегетативной массы, представляющей хозяйственный интерес.

Проведенные исследования позволили оценить количественные показатели продукционного процесса северных агроценозов. Показано, что для них характерно быстрое развитие ассимилирующей поверхности и преобладание вегетативного роста, обусловленное длинным световым днем. Разрастание листовой поверхности приводит к ухудшению радиационного режима в посеве и требует значительных энергопластических затрат для роста и поддержания, что отрицательно сказывается на формировании урожая картофеля и зерновых культур.

Сравнительные исследования ассимилирующей способности листьев картофеля показали, что интенсивность поглощения 14С02 не зависит от скороспелости сорта, но выше у селекционного картофеля, чем у диких сородичей. Листья длительное время сохраняли свою физиологическую активность, о чем свидетельствуют интенсивная ассимиляция 14С, высокое содержание растворимых Сахаров и азота в конце вегетационного периода. Селекционный картофель характеризуется интенсивным оттоком ассимилятов из листьев и более высокой акцептирующей способностью клубней по сравнению с дикорастущими формами.

Изменение коррелятивных взаимоотношений органов, производящих и потребляющих ассимиляты, оказывало влияние на общую метаболическую активность растений картофеля. При затенении или удалении части листьев наблюдали значительное снижение в вегетативных органах растворимых Сахаров, что связано в первом случае с подавлением активности фотосинтеза, во втором — с интенсивным оттоком 14С-про-дуктов. При этом к концу вегетации клубни опытных растений не уступали, а в ряде случаев превосходили интактные растения по содержанию крахмала. Однако их продуктивность была заметно меньше и составляла 100 г/куст против 140 г/куст в контроле. Очевидно, при недостатке ассимилятов прежде тормозится рост клубней, а процессы крахмалообра-зования затрагиваются в меньшей степени.

Анализ распределения и использования ассимилированного углерода позволил охарактеризовать фотосинтетическую активность и уровень метаболизма растений современных сортов ячменя при выращивании в условиях холодного климата. По показателям роста и характеру донор-но-акцепторных отношений, накоплению и использованию углерода и азота исследованные сорта можно отнести к группе растений с высоким уровнем метаболической активности. Формирование временных фондов ассимилятов в стебле с их последующей реутилизацией в колос способствует стабилизации урожаев в неблагоприятных условиях.

Несмотря на высокую степень адалтированности современных сортов, климатические условия оказывают большее влияние на продуктивность, химический состав массы и качество урожая ячменя и картофеля, чем сортовые особенности. Северные агроценозы отличались повышенной концентрацией азотистых соединений и растворимых углеводов, низким накоплением крахмала в зерне и клубнях. При неблагоприятном сочетании и взаимодействии факторов агроценозы имели низкую производительность. Урожай зерна составлял в среднем около 40 ц/га, что

почти вдвое ниже, чем у южных агроценозов (70 ц/га). Урожайность картофеля может достигать 300 ц /га, что в 1.5-2 раза ниже, чем в условиях средней полосы России.

Климатические условия района исследований более благоприятны для реализации продукционного потенциала однолетних и многолетних кормовых трав. Изучение физиолого-биохимических факторов продуктивности позволило выявить специфические особенности ассимиляции и распределения 14С02 у злаковых трав. Основной аттрагирующей зоной райграса однолетнего являются репродуктивные органы. В метелки транспортируются продукты текущего фотосинтеза из листьев и ассимиляты из мест временного депонирования, обеспечивая семенное размножение. Репродуктивные органы костреца безостого и канареечника тростнико-видного не являются сильными конкурентами за ассимиляты. Большая часть ассимилированного углерода использовалась на рост корневищ, обеспечивая вегетативное размножение. Следовательно, характер ассимиляции и распределения 14С02 у однолетних и многолетних злаковых растений определяется преимущественно внутренними факторами, среди которых ведущую роль играют процессы роста.

Способность ценоза накапливать биомассу зависит от баланса углерода Переход растений на новый уровень донорно-акцепторных отношений, связанный с образованием репродуктивных и запасающих органов, приводит к изменению соотношения ассимилятов, используемых для образования массы или отложенных в запас. К концу вегетации в биомассе злаковых трав сохранялось: у райграса однолетнего не более 20%, у костреца безостого и канареечника тростниковидного - 25-30% от 14С-асси-милированного в фазы кущения - начало трубкования. Использование углерода у этих культур связано с ростовой функцией и свидетельствует об интенсивных метаболических процессах в органах, потребляющих ассимиляты.

У картофеля, ячменя, рапонтикума к концу вегетации сохранялось до 50-60% первоначально ассимилированного углерода, что связано с синтезом полимерных соединений и отложением в запас. Углерод, депонированный в зерне и клубнях, обеспечивал функцию размножения, а запасенный в корневищах - перезимовку и быстрое отрастание весной. Таким образом, распределение и использование ассимилятов у разных видов растений составляет основу морфологических корреляций.

В последние десятилетия большое внимание уделяется практическому использованию регуляторов роста для повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективным способом увеличения продуктивности картофеля было применение ретардантов и этилен-продуцентов. Масса клубней опытных растений возрастала в основном за счет использования временных фондов и продуктов текущего фотосинтеза, что отражает изменения в донорно-акцепторной системе растений, обусловленные повышением аттрагирующей способности и емкости специализированных органов запасания.

Учитывая морфологические и экологические особенности ячменя, в качестве препаратов для активизации защитно-приспособительных механизмов и улучшения азотного питания на северном пределе возделы-

вания культуры использовали янтарную кислоту и ризоагрин. Экспериментально доказано, что предпосевная обработка семян способствовала улучшению роста и развития растений, повышению побегообразования и общей продуктивности. В условиях достаточной влагообеспеченности наиболее значительное влияние ризоагрин оказывал на образование вегетативной биомассы, а при недостатке влаги инокуляция семян способствовала формированию урожая зерна.

Таким образом, рассматривая продукционный процесс как интегральную функцию растений, удалось дополнить представления о формировании продуктивности и резистентности современных сортов картофеля, ячменя, однолетних и многолетних кормовых трав, ориентированных на использование в условиях холодного климата. С учетом физиоло-го-биохимических особенностей культуры предложены способы использования биологически активных веществ химического и микробиологического происхождения, повышающих их устойчивость и продуктивность. Познание общих закономерностей функционирования растений создает основы для оптимизации продукционного процесса, позволяет оценить степень соответствия метаболизма тех или иных видов климату, прогнозировать их продуктивность и устойчивость при глобальных изменениях климата.

ВЫВОДЫ

1 В условиях Севера процесс формирования хозяйственно-полезной биомассы зерновых культур и картофеля протекает при пониженных температурах и высокой влажности. Это приводит к замедлению транспорта и использования ассимилятов в биосинтетических процессах и, как следствие, к незавершенности физиологического созревания зерна и клубней. При уборке в зерне ячменя выявлено повышенное содержание низкомолекулярных азотистых соединений, а в клубнях картофеля - растворимых Сахаров.

2. Длинный день, умеренные температуры и достаточная влагообес-печенность благоприятствуют продолжительному вегетативному росту, что обеспечивает высокую продуктивность кормовых трав. Показана тесная связь между интенсивностью поглощения и использования ассимилированного углерода и ростовой функцией.

3. Установлены онтогенетические закономерности ассимиляции, транспорта и распределения 14С у однолетних и многолетних трав. В фазу вегетативного роста райграса однолетнего продукты текущего фотосинтеза используются на формирование листовой поверхности, значительная часть временно депонируется в стеблях; с началом генеративного развития поток ассимилятов переориентирован в метелки, что обеспечивает высокую семенную продуктивность. У костреца безостого и канареечника тростниковидного с переходом к генеративной фазе сохраняется высокая аттрагирующая активность корневищ, обеспечивающих отрастание новых побегов и вегетативное размножение.

4 С использованием различных видов, форм и сортов выявлена связь между фотосинтетической активностью, аттрагирующей способностью,

продуктивностью и качеством урожая картофеля. Показана зависимость распределения 14С в растении от фотопериодической реакции клубнеоб-разования.

5 Выявлены закономерности изменения белок- и крахмалсинтези-рующей активности в ходе формирования клубня и в зависимости от скороспелости и продуктивности сорта. У средне- и позднеспелых сортов картофеля накопление крахмала в клубнях отрицательно коррелировало с содержанием азота в листьях (г = -0.7...-0.9) У ранних сортов связь между этими показателями была слабой. Показана положительная связь между содержанием растворимых Сахаров в листьях и интенсивностью синтеза крахмала в клубнях.

6. Высокая метаболическая активность и морфофизиологическая адаптивность обеспечивает успешное произрастание и высокую продукционную способность рапонтикума сафлоровидного за пределами естественного ареала. Направленность транспортных потоков в растении связана с высокой акцептирующей активностью подземных органов. Создание в осенний период резервного фонда ассимилятов в результате распределения в подземные органы 90% углерода способствовало выживаемости растений при перезимовке и быстрому образованию ассимиляционного аппарата при отрастании. На формирование надземной массы после перезимовки использовались продукты текущего фотосинтеза и ассими-ляты, депонированные в подземной части.

7. Установлено, что на северном пределе возделывания адаптированные сорта ячменя и картофеля даже в наиболее благоприятные по погодным условиям годы реализуют продукционный потенциал менее чем на 70%. Действительно возможный урожай зерна ячменя в подзоне средней тайги составляет 30-40 ц/га, что вдвое ниже, чем в подзоне южной тайги (Кировская обл.). Урожайность картофеля может достигать 300-350 ц / га, что составляет 50% от потенциально возможных урожаев в средней полосе России.

8. Изучено влияние предпосевной обработки семян ячменя на рост и развитие растений. Янтарная кислота повышала урожай зерна; ризоаг-рин при достаточной влагообеспеченности оказывал положительный эффект на биологическую продуктивность, а в засушливые годы способствовал увеличению зерновой продуктивности.

9. Показано положительное влияние регуляторов роста на продукционный процесс картофеля. Обработка ретардантами (ССС) и этилен-продуцентами (2-ХЭФК) усиливала транспорт и распределение фотоасси-милятов в формирующиеся клубни. Урожай возрастал за счет реутилизации ранее депонированных фондов углерода, повышения белок- и крах-малсинтезирующей активности клубней.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В монографиях.

I. Головко Т.К., Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н., Лавриненко О.В., Шведова A.M., Безносиков В.А. Физиология продуктивности райграса однолетнего. Сыктывкар, 1992. 127 с.

2 Головко Т.К., Гармаш Е.В., Куренкова C.B., Табаленкова Г Н., Фролов Ю М. Рапонтик сафлоровидный в культуре на Европейском Северо-Востоке (эколого-физиологические исследования). Сыктывкар, 1996. 140 с

3 Головко Т.К., Маркаров А.М , Табаленкова Г.Н., Морфофизиоло-гия клубнеобразующих растений. СПб.: Наука, 2001. 208 с

4. Головко Т.К., Родина H.A., Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Ячмень на Севере (селекционно-генетические и физиолого-биохимичес-кие основы продуктивности). Екатеринбург, 2004. 156 с.

В рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

5 Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Влияние ССС на крахмалсинтези-руюгцую способность и урожай клубней картофеля // Физиология растений, 1989. Т. 36, вып. 3. С. 544-550.

6. Маркаров A.M., Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Влияние фотопериода на морфофункциональные характеристики трех видов картофеля // Физиология растений, 1993. Т. 40, № 1. С. 40-45.

7 Головко Т.К., Табаленкова Г.Н. Использование ассимилятов на рост и дыхание растений Lolium multiflorum Lam // Физиология растений, 1994. Т. 41, № 5. С. 338-344.

8. Табаленкова Г.Н., Маркаров A.M., Головко Т.К. Регуляция клуб-необразования Solanum andigenum cv. Zhukovskn // Физиология растений, 1998. T. 45, № 1, С. 33-36.

9. Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Продуктивность и химический состав Rhaponticum carthamoides, выращенного в Республике Коми // Растительные ресурсы, 2000. Т 36, вып. 2. С. 14-23.

10 Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Использование регуляторов роста при выращивании рапонтикума сафлоровидного // Агрохимия, 2001 № 3 С. 35-41.

II. Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Влияние ризоагрина на рост и продуктивность ячменя // Агрохимия, 2004. M 3. С 25-32.

12. Маслова С.П., Головко Т.К., Куренкова C.B., Маркаров A.M., Табаленкова Г.Н. Подземный метамерный комплекс в донорно-акцеп-торной системе корневищных многолетних злаков Bromopsis mermis и Phalaroides arundmacea // Физиология растений, 2005. Т. 52, № 6. С. 839847.

13. Маслова С.П., Куренкова C.B., Маркаров A.M., Табаленкова Г.Н. Морфологические характеристики, аминокислотный и элементный состав фитомассы Bromopsis mermis (Poaceae) 11 Растительные ресурсы, 2005. Вып. 3. С. 87-95.

В региональных изданиях и материалах конференций:

14. Головко Т.К., Некучаева Е.В., Табаленкова Г.Н., Швецова В.М Рост, С02-газообмен и белковый обмен листьев в онтогенезе картофеля // Физиология картофеля. Свердловск, 1985. С. 109-117.

15. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Назаров С.К. Крахмалсинтези-рующая способность клубней различных сортов и видов картофеля. Сыктывкар, 1986 // Науч. докл. Коми филиал АН СССР. Вып. 145. 22 с.

16. Табаленкова Г.Н. Использование ассимилятов на рост и дыхание посевов райграса однолетнего // Дыхательный газообмен растений в посевах и природных фитоценозах. Сыктывкар, 1988. С. 46-55.

17. Табаленкова Г.Н. Накопление азота и белоксинтезирующая способность листьев и клубней картофеля и топинамбура // Эколого-физио-логические факторы продуктивности культурных растений на Севере. Сыктывкар, 1990. С 69-79

18. Головко Т.К , Лавриненко О.В , Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н. Морфофизиологические адаптации и продуктивность райграса однолетнего в посевах разной плотности // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990. С. 75-80.

19 Головко Т.К., Маркаров А.М., Табаленкова Г.Н. Влияние фотопериода на морфофункциональные характеристики картофеля. Сыктывкар, 1992 // Науч. докл Коми филиал АН СССР. Вып. 282. 20 с.

20. Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н. Райграс однолетний - перспективная кормовая культура // Научные рекомендации - народному хозяйству / Коми филиал АН СССР; Вып. 94. Сыктывкар, 1992. 24 с.

21 Головко Т.К., Табаленкова Г.Н , Добрых Е.В., Гляд В.М. Накопление и химический состав биомассы рапонтика сафлоровидного // Лекарственные растения в природе и в культуре. Сыктывкар, 1995. С. 6373.

22. Головко Т.К., Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н., Швецова В.М. Crop reaction in cold climate // Bulgaria J. of Plant Physiology. Special lssue. Abstracts of 11-th Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology. Varna, 1998. P. 98.

23. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Гармаш E.B. Morphologicaland physiological factors herbaceous plants adaptation to the northern condition // Plant under environmental stress: Abstr. Intrn. Symp. M., 2001. P. 154.

24. Головко Т.К., Куренкова С В., Табаленкова Г.Н Физиолого-био-химические аспекты продуктивности сельскохозяйственных растений в условиях холодного климата // Научные основы рационального землепользования сельскохозяйственных территорий северо-востока европейской части России: Матер, науч.-практ. конф. Сыктывкар, 2002. С. 108112.

25. Табаленкова Г.Н., Куренкова С.В. Продуктивность ячменя и химический состав зерна при выращивании в разных экологических условиях // Вопросы сельского хозяйства. Межд. сб. науч. трудов. Калининград: КГТУ, 2003. С. 167-174.

26. Табаленкова Г.Н. Распределение 14С-фотоассимилятов в годичном жизненном цикле растений рапонтика сафлоровидного // Физиология и биохимия культурных растений, 2004. Т. 36, № 4. С. 356-362.

27. Головко Т.К., Маркаров A.M., Табаленкова Г.Н. Physiological basis of potato underground shoots growth and development // Scientific works of the Lithuanian Institute of Horticulture and Lithuanian University of Agriculture. Horticulture and vegetable growing, 2004. 23(2). P 23-34

28. Головко Т.К., Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Реализация продукционного потенциала ячменя в условиях центральной зоны Республики Коми // Научные рекомендации — народному хозяйству / Коми научный центр УрО РАН; Вып. 121. Сыктывкар, 2004. 24 с.

29. Табаленкова Г.Н., Куренкова C.B. Алюмотолерантность разных сортов ячменя в условиях таежной зоны европейского Северо-Востока // Проблемы сельского хозяйства. Межвузовский сб. науч. трудов. Калининград: КГТУ, 2005. С. 230-237.

30 Табаленкова Г.Н., Куренкова C.B., Головко Т.К. Физиолого-био-химические факторы продуктивности сельскохозяйственных растений в условиях холодного климата // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. Орел, 2006. Ч. 1 С. 138-150.

31. Куренкова C.B., Табаленкова Г.Н. Влияние янтарной кислоты на рост и продуктивность ячменя // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. Орел, 2006. Ч. 1. С. 26-32.

32. Табаленкова Г.Н., Куренкова C.B., Головко Т.К. Физиолого-био-химическая оценка параметров продукционного процесса ячменя в условиях Севера // Физиология и биохимия культурных растений, 2006. Т. 38, № 6 С. 515-525.

/

Лицензия N9 19-32 от 26.11 96 г. КР 0033 от 03.03.97 г. Тираж 100 Заказ 23(07)

Информационно-издательская группа

Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982. г. Сыктывкар, ул Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Табаленкова, Галина Николаевна

Введение

Глава 1. Физиолого- биохимические закономерности продукционного 9 процесса растений (обзор литературы)

1.1. История изучения продукционного процесса

1.2. Морфофизиологические факторы продукционного процесса

1.2.1. Формирование ассимилирующей поверхности

1.2.2. Транспорт и распределение ассимилятов

1.2.3. Отложение в запас, клубнеобразование, крахмал - и 21 белоксинтезирующая активность

1.3. Влияние внешних факторов на продуктивность культур

1.4. Использования регуляторов роста и ризосферных препаратов для 30 повышения продуктивности сельскохозяйственных культур

1.4.1. Синтетические регуляторы роста

1.4.2. Ризосферные препараты 33 Заключение к главе

Глава 2. Климатические и почвенные условия, объекты и методы 37 исследований

2.1. Климатические и почвенные условия района исследований

2.2. Объекты исследований и условия проведения опытов

2.3. Методы исследований

2.3.1. Определение накопления и химического состава биомассы

2.3.2. СОг -газообмен, ассимиляция и распределение 14С в растениях

2.3.3. Определение белок-и крахмалсинтезирующей способности 49 листьев и клубней

2.4. Обработка растений регуляторами роста и ризосферными 50 препаратами

Глава 3. Морфофизиологические факторы продуктивности картофеля

3.1. Рост, формирование ассимиляционной поверхности и накопление 54 биомассы

3.2. Распределение и использование углерода

3.3. Характеристика азотного обмена картофеля

3.3.1. Содержание разных форм азота в вегетативных органах

3.3.2. Фракционный состав белков листьев и клубней

3.4. Крахмалсинтезирующая способность клубней

3.5. Влияние затенения и дефолиации на биохимический состав и 91 продуктивность картофеля

3.6. Влияние климатических факторов на физиолого-биохимические 100 характеристики и продуктивность картофеля

Введение Диссертация по биологии, на тему "Продуктивность сельскохозяйственных культур в подзоне средней тайги Европейского Северо-Востока России"

Актуальность проблемы. Продукционный процесс является сложной и интегрированной функцией растений, основу которой составляют генетически детерминированные процессы роста и развития. Их субстратное и энергетическое обеспечение определяется метаболической активностью клетки, ткани, органа, организма, т.е. в продукционном процессе участвуют механизмы всех уровней организации. Факторы внешней среды могут различным образом влиять на составляющие продукционного процесса — фотосинтез, дыхание, транспорт и распределение ассимилятов (Ничипорович, 1956, 1982; Кумаков, 1980; Гуляев, 1996; Головко, 1999; Жученко, 2004). Особое значение имеют регуляторные взаимосвязи между функциями, которые реализуются через донорно-акцепторную систему целого растения (Geiger, 1969; Wareing, Patrick, 1973; Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981). Наряду с обеспеченностью растений ассимилятами, большую роль в формировании продуктивности играют процессы распределения углерода, которые контролируются системой прямых и обратных связей между органами производящими и потребляющими ассимиляты. Практическим аспектом концепции донорно-акцеп-торных отношений является изучение закономерностей формирования органов репродукции и запасания, так как именно они чаще всего представляют хозяйственный интерес.

Современные принципы создания высокопродуктивных агроценозов включают максимально эффективное использование условий среды и потенциала культур. Продуктивность северных агроценозов определяется своеобразием поч-венно-климатических факторов и степенью адаптированности сортов. Вместе с тем, способы размножения и формирования различных запасающих органов определяют особенности донорно-акцепторных отношений. Актуальными остаются вопросы изучения закономерностей формирования потоков ассимилированного углерода в системе целого растения и поиска путей оптимизации распределения ассимилятов в хозяйственно-ценные органы. Выявление общих закономерностей функционирования растений в условиях Севера необходимо для оптимизации продукционного процесса, оценки соответствия метаболизма климатическому фактору и прогнозирования продуктивности и устойчивости важнейших сельскохозяйственных культур при глобальных изменениях климата.

Цели и задачи исследований. Целью работы было выявление физиолого-биохимических закономерностей формирования продуктивности сельскохозяйственных культур в условиях холодного климата.

Для этого было необходимо решить следующие задачи:

1) изучить динамику роста и накопления биомассы растений;

2) охарактеризовать донорно-акцепторные взаимосвязи и установить закономерности распределения ассимилятов в хозяйственно-полезные органы у различных видов и сортов растений;

3) выявить особенности использования ассимилированного углерода на рост и формирование урожая ячменя, картофеля, однолетних и многолетних кормовых трав;

4) провести сравнительное изучение крахмал - и белоксинтезирующей способности специализированных органов запасания разных по скороспелости и продуктивности сортов картофеля;

5) рассмотреть комплексное влияние почвенно-климатических факторов на функциональные характеристики и продуктивность основных культур;

6) дать физиолого-биохимическое обоснование и оценить эффективность применения регуляторов роста и ризосферных препаратов при выращивании сельскохозяйственных растений в условиях холодного климата.

Научная новизна. На основе материалов многолетних физиолого-биохими-ческих исследований дана количественная характеристика и выявлены закономерности продукционного процесса сельскохозяйственных культур (ячмень, картофель, однолетние и многолетние кормовые травы), адаптированных к условиям холодного климата.

Для сельскохозяйственных растений, возделываемых в условиях подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока, характерно продолжительное развитие ассимилирующей поверхности и преобладание вегетативного роста, что обусловлено длинным фотопериодом, высокой влагообеспеченностью и умеренными температурами. Это приводит к возрастанию трат энергопластических веществ на формирование и поддержание вегетативной биомассы, что отрицательно сказывается на зерновой продуктивности и урожайности клубней. Недостаток тепла и короткий вегетационный период являются причиной незавершенности процессов физиологического созревания, замедляют транспорт ассимилятов в зерно и клубни.

Выявлена зависимость интенсивности синтеза крахмала в клубнях от содержания растворимых Сахаров и азота в листьях, что указывает на прямые и обратные коррелятивные взаимосвязи метаболизма донорных и акцептирующих органов.

Рассмотрены особенности продукционного процесса однолетних и многолетних кормовых трав; показана роль корневищ в донорно-акцепторной системе костреца безостого, канареечника тростниковидного и рапонтикума сафлоровидного.

Изучены физиолого-биохимические основы регуляции роста и продуктивности сельскохозяйственных культур на Севере при помощи синтетических и микробиологических препаратов.

Научно - практическое значение. Итогом работы является углубление представлений о физиолого-биохимических основах формирования продуктивности важнейших сельскохозяйственных культур при выращивании в условиях холодного климата. Полученные данные позволяют оценить степень соответствия метаболизма видов и сортов к климатическим условиям и создают основу для оптимизации продуктивности и прогнозирования их устойчивости при глобальных изменениях климата. Материалы диссертации использованы при разработке методических рекомендаций по возделыванию сельскохозяйственных культур «Научные рекомендации — народному хозяйству» (1991, 1992, 2002, 2004), приведены в «Системе ведения сельского хозяйства Республики Коми» (1991), вошли в сводку «Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование» (1999).

На основе работы даны предложения по использованию синтетических регуляторов роста направленного действия для увеличения продуктивности и повышения качества урожая картофеля. Показана возможность применения синтетических регуляторов роста для снижения природной гетерогенности семян и получения дружных всходов крупнотравных видов растений. Доказана целесообразность использования при возделывании в условиях Севера препаратов азотфиксирующих ассоциативных бактерий для повышения продуктивности ячменя.

Полученные результаты используются в учебных курсах по физиологии растений в Коми филиале Вятской сельскохозяйственной академии и на сельскохозяйственном факультете Сыктывкарского лесного института. Положения, выносимые на защиту

1. Выявлены физиолого-биохимические закономерности и количественные показатели продукционного процесса 9 видов и 12 сортов культурных растений, выращиваемых в условиях подзоны средней тайги Европейского Северо-Востока.

2. Длинный световой день и достаточная влагообеспеченность способствуют продолжительному вегетативному росту и накоплению в биомассе низкомолекулярных соединений, что обеспечивает высокую урожайность кормовых трав. Короткий вегетационный период ограничивает реализацию продукционного потенциала, приводит к незавершенности физиологического созревания зерновых культур и картофеля.

3. Донорно-акцепторные взаимосвязи, контролирующие процессы распределения и использования ассимилятов в растении, играют ведущую роль в продуктивности и адаптивности сельскохозяйственных культур на Севере.

4. Теоретическое обоснование и экспериментальная проверка эффективности применения регуляторов роста и ризосферных препаратов в условиях холодного климата.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и глубокую благодарность д.б.н., профессору Т.К. Головко за ценные замечания, постоянное внимание и поддержку на всех этапах работы. Признательна всем сотрудникам лаборатории экологической физиологии растений и особенно С.В. Куренковой, оказавшей помощь в экспериментальной работе.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Табаленкова, Галина Николаевна

Выводы

1. В условиях Севера процесс формирования хозяйственно-полезной биомассы зерновых культур и картофеля протекает при пониженных температурах и высокой влажности. Это приводит к замедлению транспорта и использования ассимилятов в биосинтетических процессах и, как следствие, к незавершенности физиологического созревания зерна и клубней. При уборке в зерне ячменя отмечено повышенное содержание низкомолекулярных азотистых соединений, а в клубнях картофеля - растворимых Сахаров.

2. Длинный день, умеренные температуры и достаточная влагообеспеченность благоприятствуют продолжительному росту вегетативной массы, что обеспечивает высокую продуктивность кормовых трав. Показана тесная связь между интенсивностью использования ассимилированного углерода и ростовой функцией.

3. Установлены онтогенетические закономерности ассимиляции, транспорта и распределения 14-С у однолетних и многолетних трав. В фазу вегетативного роста райграса однолетнего продукты текущего фотосинтеза используются на формирование листовой поверхности, значительная часть временно депонируется в стеблях; с началом генеративного развития поток ассимилятов переориентирован в метелки, что обеспечивает высокую семенную продуктивность. У костреца безостого и рапонтикума сафлоровидного с переходом к генеративной фазе сохраняется высокая аттрагирующая активность корневищ, обеспечивающая отрастание новых побегов и вегетативное размножение.

4. С использованием различных видов, форм и сортов выявлена связь между фотосинтетической активностью, аттрагирующей способностью, продуктивностью и качеством урожая картофеля. Показана зависимость распределения 14-С в растении от фотопериодической реакции клубнеобразования.

5. Выявлены закономерности изменения белок- и крахмалсинтезирующей активности в ходе формирования клубня и в зависимости от скороспелости и продуктивности сорта. У средне- и позднеспелых сортов картофеля накопление крахмала в клубнях отрицательно коррелировало с содержанием азота в листьях (г= -0.7 .-0.9).У ранних сортов связь между этими показателями была слабой. Показана положительная связь (г=0.7) между содержанием растворимых Сахаров в листьях и интенсивностью синтеза крахмала в клубнях.

6. Высокая метаболическая активность и морфофизиологическая адаптивность обеспечивает успешное произрастание и высокую продукционную способность рапонтикума сафлоровидного за пределами естественного ареала. Направленность транспортных потоков у рапонтикума. сафлоровидного связана с высокой акцептирующей активностью подземных органов. На формирование надземной массы после перезимовки использовались продукты текущего фотосинтеза и ассимиляты, депонированные в подземной части. Создание в подземных органах резервного фонда ассимилятов, в результате распределения в них 90% углерода, способствовало сохраняемости растений при перезимовке и быстрое образование ассимиляционного аппарата при отрастании.

7. Установлено, что на северном пределе возделывания даже в наиболее благоприятные по погодным условиям годы адаптированные сорта ячменя и картофеля реализуют продукционный потенциал менее чем на 70%. Действительно возможный урожай зерна ячменя в подзоне средней тайги, 30-40 ц/га, вдвое ниже, чем в подзоне южной тайги (Кировская обл.). Урожайность картофеля может достигать 300 ц /га, что составляет 50-60% от потенциально возможных урожаев в средней полосе России.

8. Изучено влияние предпосевной обработки семян ячменя на рост и развитие растений. Янтарная кислота повышала урожай зерна; ризоагрин при достаточной влагообеспеченности оказывал положительный эффект на биологическую продуктивность, а в засушливые годы способствовал увеличению зерновой продуктивности.

9. Показано положительное влияние регуляторов роста на продукционный процесс картофеля. Обработка ретардантами (ССС) и этиленпродуцентами (2-ХЭФК) усиливала транспорт и распределение фотоассимилятов в формирующиеся клубни. Урожай возрастал за счет реутилизации ранее депонированных фондов углерода, повышения белок- и крахмалсинтезирующей активности клубней.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Продукционный процесс является сложной и интегрированной функцией растений, основу которой составляют генетически детерминированные процессы роста и развития. В северных агроценозах формирование продуктивности обусловлено своеобразием климатических и эдафических факторов. В условиях средней тайги определяющее значение в продукционном процессе имеет фактор времени: календарные сроки и общая продолжительность вегетации. Сокращение продолжительности вегетационного периода вследствие пониженного температурного фона в начале вегетации, высокой влажности и низкой температуры в период формирования урожая наиболее значимо для формирования продуктивности таких культур как картофель и ячмень. В меньшей степени от фактора времени зависела урожайность однолетних и многолетних кормовых культур. Более того, длинный световой день способствовал нарастанию вегетативной массы представляющей хозяйственный интерес.

Проведенные исследования позволили оценить количественные показатели продукционного процесса северных агроценозов. Показано, что для них характерно сравнительно быстрое развитие ассимилирующей поверхности и преобладание вегетативного роста, обусловленное длинным световым днем. Разрастание листовой поверхности приводит к ухудшению радиационного режима в посеве и требует значительных энергопластических затрат для роста и поддержания, что отрицательно сказывается на формировании урожая картофеля и зерновых культур.

Сравнительные исследования ассимилирующей способности листьев картофеля показали, что интенсивность поглощения 14С02 не зависит от скороспелости сорта, но выше у селекционного картофеля, чем у дикорастущих форм. Листья длительное время сохраняют свою физиологическую активность, о чем свидетельствуют высокие концентрации азотистых соединений и Сахаров наблюдаемые в конце вегетационного периода. Сорта, которые меньше зависят от продолжительности фотопериода, отличаются повышенной акцептирующей способностью клубней и более интенсивным оттоком ассимилятов из листьев в клубни, по сравнению с дикорастущими формами. Распределение ассимилированного 14С по органам картофеля отражало тип фотопериодической реакции растений.

Изменение коррелятивных взаимоотношений органов производящих и потребляющих ассимиляты, оказывало влияние на общую метаболическую активность растений картофеля. При затенении или удалении части листьев наблюдали значительное снижение в вегетативных органах растворимых Сахаров, что связано в первом случае с подавлением активности фотосинтеза, во втором — с интенсивным оттоком 14С-продуктов. При этом, к концу вегетации по содержанию крахмала клубни опытных растений не уступали, а в ряде случаев превосходили интактные растения. Однако продуктивность картофеля была заметно меньше и составляла 100 г/куст, против 140 г/куст в контроле. Очевидно, при недостатке ассимилятов прежде тормозится рост клубней, а процессы запасания затрагиваются в меньшей степени.

Анализ морфологический и биохимических показателей, распределения и использования ассимилированного углерода позволил характеризовать фотосинтетическую активность и уровень метаболизма растений современных селекционных сортов ячменя при выращивании в условиях холодного климата. По показателям роста и характеру донорно-акцепторных отношений, накоплению и использованию углерода и азота исследованные сорта можно отнести к группе растений с высоким уровнем метаболической активности. Формирование значительных фондов ассимилятов в стебле с их последующей реутилизацией в колос способствуют стабилизации урожаев в неблагоприятных условиях.

Несмотря на высокую степень устойчивости сортов ячменя и картофеля, климатические условия оказывают большее влияние на продуктивность, химический состав массы и качество урожая ячменя и картофеля, чем сортовые особенности. Северные агроценозы отличались повышенной концентрацией азотистых соединений и растворимых углеводов, низким накоплением крахмала в зерне и клубнях. При неблагоприятном сочетании и взаимодействии факторов и напряженности протекания физиологических процессов агроценозы имели низкую производительность. Урожай зерна составлял в среднем около 40 ц/га, что вдвое ниже, чем более южных агроценозах (70 ц/га), картофеля до 300 ц/га, что составляет 50-60% от потенциально возможных урожаев в средней полосе России.

Климатические условия района исследований более благоприятны для реализации продукционного потенциала однолетних и многолетних кормовых трав. Изучение физиолого-биохимических факторов продуктивности позволило выявить специфические особенности ассимиляции и распределения 14СОг у злаковых трав. Основной аттрагирующей зоной у райграса однолетнего являются репродуктивные органы. В метелки транспортируются продукты текущего фотосинтеза из листьев и ассимиляты из мест временного депонирования, обеспечивая семенное размножение. Репродуктивные органы костреца безостого и канареечника тростниковидного не являются сильными конкурентами за ассимиляты, несмотря на наличие хорошего семенного размножения. Продукты текущего фотосинтеза и депонированные в стеблях с влагалищами листьев ассимиляты использовались на рост молодых надземных побегов и корневищ, формируя мощный подземный меристематический фонд и обеспечивая вегетативное размножение.

Длинный световой день, преобладание рассеянной радиации, умеренные температуры и отсутствие межвидовой конкуренции способствовали формированию более мощных, чем в условиях природного ареала особей рапонтикума сафлоровидного. Высокая метаболическая активность и морфофизиологическая адаптивность обеспечивала успешное произрастание и высокую продукционную способность растений за пределами естественного ареала. Создание в подземных органах резервного фонда ассимилятов, в результате распределения в осенний период в них до 90% углерода, способствовало высокой сохраняемости растений при перезимовке и быстрое образование ассимиляционного аппарата при отрастании.

Способность ценоза накапливать биомассу зависит от баланса углерода. Переход растений на новый уровень донорно-акцепторных отношений, связанный с образованием репродуктивных и запасающих органов приводит к изменению соотношения фотоассимилятов, используемых для образования массы или отлагаемых в запас. К концу вегетации в биомассе злаковых трав сохранялось: у райграса однолетнего не более 20%, у костреца безостого — 25-30% от 14С ассимилированного в фазы кущения - начало трубкования. Использование углерода у этих культур связано с ростовой функцией и свидетельствует об интенсивных метаболических процессах в органах, потребляющих ассимиляты.

У картофеля, ячменя, рапонтикума сафлоровидного к концу вегетации сохранялось до 50-60% первоначально ассимилированного углерода, что связано с синтезом полимерных соединений и отложением в запас. Углерод, депонированный в зерне и клубнях, обеспечивал функцию размножения, а запасенный в корневищах— перезимовку и быстрое отрастание весной. Таким образом, распределение и использование ассимилятов у разных видов растений составляет основу морфологических корреляций.

В последние десятилетия большое внимание уделяется практическому использованию регуляторов роста, для повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Короткий вегетационный период, высокая влажность воздуха и почвы характерные для условий Севера диктует необходимость применения регуляторов роста. Наиболее эффективным способом увеличения продуктивности картофеля было применение ретардантов и этиленпродуцентов. Обработка растений картофеля хлорхолинхлоридом и 2-хлорэтилфосфоновой кислотой вызывала усиление экспорта продуктов фотосинтеза в формирующиеся клубни, способствуя тем самым увеличению продуктивности. Масса клубней опытных растений возрастала в основном за счет использования временных фондов и продуктов текущего фотосинтеза, что отражает изменения в донорно-акцепторной системе растений, обусловленные повышением аттрагирующей способности и емкости специализированных органов запасания.

Учитывая биоморфологические и экологические особенности сортов ячменя, в качестве препаратов для активизации защитно-приспособительных механизмов и улучшения питания азотом на северном пределе возделывания культуры использовали янтарную кислоту и ризоагрин. Экспериментально доказано, что предпосевная обработка семян способствовала улучшению роста и развития растений, повышению побегообразования и общей продуктивности. В условиях достаточной влагообеспеченности наиболее значительное влияние ризоагрин оказывал на образование вегетативной биомассы, а при недостатке влаги инокуляция семян способствовала формированию высокого урожая зерна.

Таким образом, рассматривая продукционный процесс, как интегральную функцию растений удалось дополнить представления о формировании продуктивности и резистентности современных сортов картофеля, ячменя, однолетних и многолетних кормовых трав, ориентированных на использование в условиях холодного климата. С учетом физиолого-биохимических особенностей культуры предложены способы использования биологически активных веществ химического и микробиологического происхождения повышающих устойчивость и продуктивность сельскохозяйственных культур. Познание общих закономерностей функционирования растений создает основы для оптимизации продукционного процесса, позволяет оценить степень соответствия метаболизма тех или иных видов климату, прогнозировать их продуктивность и устойчивость при глобальных изменениях климата.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Табаленкова, Галина Николаевна, Сыктывкар

1. Авдонин Н.С.Повышение плодородия почв Нечерноземной полосы / Н.С. Авдонин М.: МГУ, 1966. - 80 с.

2. Авдонин Н.С. Повышение плодородия кислых почв / Н.С. Авдонин. — М., 1969.-304 с.

3. Агробиологические ресурсы Республики Коми и их рациональное использование /под ред. Т.К. Головко. Сыктывкар, 1999. — 229 с.

4. Агроклиматические ресурсы Коми АССР /Л.: Гидрометеоиздат, 1973. -136 с.

5. Алиев Д.А. Транспорт и распределение 14С-ассимилятов у генотипов пшеницы, различных по фотосинтетическим признакам и урожайности / Д.А. Алиев, С.Х. Керимов, А.А. Джангиров, А.А. Ахмедов // Физиология растений —1996. — Т. 43. №1. — С.57-61.

6. Амосова Н.В. Чувствительность различных сортов ячменя к действию алюминия и железа / Н.В. Амосова, Б.И. Сынзыныс, Л.И. Ульяненко, Г.В. Козь-мин // Докл. РАСХН. 2005. № 5. - С. 8-10.

7. Амосова Н.В. Механизмы алюмотолерантности у культурных растений / Н.В. Амосова, О. Н. Николаева, Б.И Сынзыныс // Сельскохозяйственная биология -2007. № 1.-С. 36-42.

8. Аканов Э.Н. Особенности фотосинтетической реакции сортов ярового ячменя как показатель их адаптивной возможности / Э.Н. Аканов, В.В. Пыльнев, Хасан Салама // Изв. ТСХА. 2000. Вып. 3. С. - 78-84.

9. Андрианова Ю.Е. Влияние янтарной кислоты на урожай и качество сельскохозяйственных культур 1 Ю.Е. Андрианова, Н.И. Сафина, Н.Н. Максютова, И.Г. Кадошникова // Агрохимия. 1996. № 8-9. - С. 117-122.

10. Аникин А.Я. Измерение малых удельных активностей углерода 14. / А.Я Аникин, Г.И. Антоненко, Ю.В. Кулишов — Екатеринбург — 1999. — 95 с.

11. Анищенко Е.А. Морфогенез Rhaponticum carthamoides (Wild.) Iljin / E.A. Анищенко // Растительные ресурсы. —1977. — Т. 13. Вып. 3. — С. 485-490.

12. Ахунов А.А. Влияние ретарданта пикса и дефолианта дроппа на биосинтез белков в листьях и волокне хлопчатника 1 А.А. Ахунов. А.А. Умаров, Ф.А. Ибрагимов // Агрохимия. — 2005. № 9. — С. 43-50.

13. Багаутдинова Р.И. Роль морфофизиологических корреляций в формировании фотосинтетического аппарата / Р.И. Багаутдинова // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. — Свердловск, 1978. — С.79-92.

14. Бакирова Г.Г. Вторичное использование ассимилятов в растениях / Г.Г. Бакирова, Н.Ю. Аввакумова, Л.Маклашова, В.И. Чиков // Физиология растений -наука III тысячелетия: Тез. докл. IV межд. съезда ОФР. — М., 1999. — Т. 1. — С. 115-116.

15. Бебякин В.М. Накопление азота в вегетативных органах и зерне яровой мягкой пшеницы у линий Pro в зависимости от условий произрастания / В.М. Бебякин, Д.В. Кайргалиев // Докл. РАСХН. 2004. № 1. С. 5-7.

16. Беденко В.П. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность агро-фитоценозов озимой пшеницы / В.П. Беденко, В.В. Коломейченко // Сельскохозяйственная биология. — 2005. № 1. — С. 59-64.

17. Белик Н.Л. Фотосинтетический потенциал рапса ярового (Brassica napis L. ssp. oleilera Meizy ) / Н.Л. Белик // Биология и экология растений. Тамбовский гос. ун-т, 1996. —С. 1-6.

18. Белимов А.А. Фиксация азота микроорганизмами в ризосфере и ризо-плане небобовых культур / А.А. Белимов, С.М. Поставская, О.Ф. Хамова, А.Б. Кожемяков, A.M. Кунакова, О.А. Берестецкий // Бюл. ВНИИСХМ. — 1985. № 42. — С.3-5.

19. Благовещенский А.В. Теоретические основы действия янтарной кислоты на растения. / Благовещенский А.В. — М.: Наука, 1968. —117с.

20. Благовещенский А.В. Биохимическая природа повышения урожайности с помощью янтарной кислоты. / А.В. Благовещенский, P.P. Рахманов — М., 1970. — 62 с.

21. Бондарь В.И. Фотосинтетическя продуктивность кормовой свеклы под воздействием регуляторов роста / В.И. Бондарь // Известия ТСХА. — 2005. Вып. З.-С. 98-106.

22. Борзенкова Р. А. Гормональная регуляция донорно- акцепторных отношений в растении / Р. А. Борзенкова, Е.О. Лунева, М.В. Зорина // Фотосинтез и продукционный процесс / под ред. А.Т. Мокроносова — Свердловск, —1988. — С. 125-137.

23. Борзенкова Р. А. Влияние кинетина и абсцизовой кислоты на фотосинтез, отток и распределение 14С-ассимилятов у растений картофеля / Р. А. Борзенкова, М.В. Зорина // Физиология растений. —1990. — Т. 37. №3. — С. 546-554.

24. Борзенкова Р. А. Динамика распределения фитогормонов по различным зонам клубней картофеля в связи с ростом и запасанием крахмала / Борзенкова Р. А., Боровикова М.П. // Физиология растений. — 2003. —Т. 50. № 1. — С. 129-135.

25. Борисоник З.Б. Ячмень яровой / З.Б. Борисоник — М., 1974. — 255 с.

26. Брянцева З.Н. Действие регулятора роста на Rhaponticum carthamoides / З.Н. Брянцева II Растительные ресурсы. —1984. —Т. 20. Вып. 4. — С. 530-535.

27. Вавилов П.П. Урожай рапонтика сафлоровидного при внесении разных видов удобрений на дерново-подзолистой почве / П.П. Вавилов, А.А. Кондратьев, С.М. Митрофанов//Изв. ТСХА.-1979. Вып. 5. С. 18-24.

28. Васюк Л.Ф. Ассоциативные азотфиксаторы и условия их применения / Л.Ф. Васюк // Бюл. ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии. 1989. — Т. 42. — С. 16-19.

29. Вересковский В.В. Динамика содержания экдистерона у видов рода Rhaponticum / В.В. Вересковский, И.И. Чекалинская, С.В. Пашина // Растительные ресурсы. -1983. Т. 19. - С.60-68.

30. Вартанян Г.Е. Азотный обмен листьев в зависимости от функционального состояния корней: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.Е. Вартанян. — Ереван, 1973. -23 с.

31. Вознесенский В.Л. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. / В.Л. Вознесенский, О.В. Заленский, О.А.Семихатова — Л.: Наука, 1965 — 306 с.

32. Власенко Н.Г. Влияние основных технологических приемов возделывания на урожайность и пивоваренные качества ярового ячменя / Н.Г. Власенко, О.В. Кулагин, П.И. Кудашкин // Агрохимия. 2005. № 9. — С. 35 - 39.

33. Володин В.В. Экдистероиды растений семейства Asteraceae / В.В. Володин, В.П. Мишуров, НА.Колегова — Сыктывкар, 1993. — 22 с. — (Науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 319).

34. Воробьев Н.В. Накопление неструктурных углеводов в стеблях риса и их мобилизация при наливе зерновок / Н.В. Воробьев, М.А. Скаженник // Физиология и биохимия культурных растений. —1987. —Т. 19. № 6. — С. 588-593.

35. Высоцкая Л.Б. Механизмы координации ростового ответа проростков пшеницы при нарушении соотношения побег/корень / Л.Б. Высоцкая // Физиология растений. — 2005. Т. 23. № 5. - С. 763-768.

36. Гамалей Ю.В. Отток фотоассимилятов в природных и экспериментальных условиях / Гамалей Ю.В. // Физиология растений. —1996. — Т. 43. № 3. —С. 328-343.

37. Гамалей Ю.В. Транспорт и распределение ассимилятов в растении. Подходы, методы и направления исследований / Гамалей Ю.В. // Физиология растений. 2002.-Т. 49. №1. — С.22-39.

38. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. / Гамалей Ю.В. СПб.: Изд-во СПбГУ. 2004. - 421 с.

39. Гамалей Ю.В. Роль тонопласта клеток мезофилла в определении русла загрузки флоэмы. К 30-летию исследований загрузки флоэмы / Гамалей Ю.В. // Физиология растений. — 2007. — Т. 54. №1. — С.5-14.

40. Гамалей Ю.В. Динамика транспорта и запасания углеводов в листьях растений с симпластной и апопластной загрузкой флоэмы в норме и при экспериментальных воздействиях / Гамалей Ю.В., М.В. Пахомова // Физиология растений. -2000.-Т. 47. №1.-С. 120-141.

41. Гамзиков Г.П. Азотное питание пивоваренного ячменя на черноземах лесостепи Алтайского Приобья / Г.П. Гамзиков, П.Р. Шотт // Докл. РАСХН. — 2003. №5. — С.18 25.

42. Гамзиков Г.П. Эффективность препаратов ризосферных бактерий при внесении под пивоваренный ячмень / Г.П. Гамзиков, П.Р. Шотт // Докл. РАСХН. -2005. №1.- С. 29-32.

43. Гладун И.В. Образование ассимилятов и их распределение после цветения между метелкой и вегетативными органами риса / И.В. Гладун, Е.А. Карпов // Физиология растений. —1993. — Т. 40. №5. С. 728 - 733.

44. Гладун И.В. Распределение 14С-ассимилятов из метелки и листьев риса в период налива колоса / И.В. Гладун, Е.А. Карпов, O.JI. Белозерова // Физиология и биохимия культурных растений. — 1998. — Т. 30. № 5. — С.343-348.

45. Гладун И.В. Фотосинтез, отток и распределение фотоассимилятов в растениях риса в период налива зерна под влиянием кротонолактона и морфонола / И.В. Гладун, Е.А. Карпов, O.JI. Белозерова // Сельскохозяйственная биология. — 1998. — №1. — С. 101-105.

46. Глаголева Т.А. Фотосинтез, фотосинтический метаболизм и транспорт ассимилятов в норме и при их ингибировании низкой температурой у С4 растений / Т.А. Глаголева, М.В. Чулановская, Т.И. Иванова // Физиология растений. — 1994.-Т. 41. №1.- С.З -9.

47. Глаголева Т.А. Фотосинтетический метаболизм и транспорт ассимилятов у Сггалофитов Араратской долины / Т.А. Глаголева, М.В. Чулановская // Физиология растений. -1996. Т. 43. №3. - С. 399 - 408.

48. Гляд В.М. Определение моно-, ди- и олигосахаридов в одной растительной пробе методом высокоэффективной жидкостной хроматографии / В.М. Гляд // Физиология растений. -2002. Т. 49. №3. - С. 311 - 316.

49. Головко Т.К. Соотношение фотосинтеза и дыхания в продукционном процессе некоторых видов культурных растений / Головко Т.К. // Фотосинтез и продукционный процесс. — Свердловск, 1988.— С. 118-124.

50. Головко Т.К. Фотосинтез и дыхание в связи с клубнеобразованием у картофеля // Головко Т.К. Регуляция роста и развития картофеля. — М: Наука, 1990. — С. 13-20.

51. Головко Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты / Головко Т.К. СПб.: Наука, 1999.-204 с.

52. Головко Т.К. Дыхание и продуктивность райграса однолетнего в посевах разной плотности / Головко Т.К., С.В. Куренкова // Дыхательный газообмен растений в посевах и природных фитоценозах. — Сыктывкар. 1988. — С.12-23. — (Тр. Коми НЦ УрО АН СССР; № 94).

53. Головко Т.К. Влияние хлорхолинхлорида на крахмалсинтезирующую способность и урожай клубней картофеля / Головко Т.К., Г.Н. Табаленкова // Физиология растений. -1989. -Т. 36. Вып.З. — С. 544 550.

54. Головко Т.К. Использование ассимилятов на рост и дыхание в растениях райграса однолетнего / Головко Т.К., Г.Н. Табаленкова // Физиология растений. — 1994. Т. 41. №5. - С.713-719.

55. Головко Т.К. Влияние фотопериода на морфофункциональные характеристики картофеля / Головко Т.К., A.M. Маркаров, Г.Н. Табаленкова // Науч. докл. Коми НЦ УрО АН СССР; Вып. 232 Сыктывкар, - 1992. - 22 с.

56. Головко Т.К. Крахмалсинтезирующая способность клубней различных сортов и видов картофеля / Т.К. Головко, Г.Н. Табаленкова, С.К. Назаров // Науч. докл. Коми НЦ УрО АН СССР; Вып. 145- Сыктывкар, 1986. -22 с.

57. Головко Т.К. Рост, СОг-газообмен и белковый обмен листьев в онтогенезе картофеля / Т.К. Головко, Е.В. Некучаева, Г.Н. Табаленкова, В.М. Швецова // Физиология картофеля. Свердловск. 1985. — С. 109-117.

58. Головко Т.К. Ячмень на Севере (селекционно-генетические и физиолого-биохимические основы продуктивности) / Т.К. Головко, Н.А. Родина, С.В. Куренкова, Г.Н. Табаленкова — Екатеринбург, 2004. —154 с.

59. Головко Т.К. Рапонтик сафлоровидный в культуре на европейском Северо-Востоке (эколого-физиологические исследования) / Т.К. Головко, Е.В. Гармаш, С.В. Куренкова, Г.Н. Табаленкова, Ю.М. Фролов — Сыктывкар, 1996. — 140 с.

60. Головко Т.К. Физиология продуктивности райграса однолетнего / Т.К. Головко, С.В. Куренкова, Г.Н. Табаленкова, О.В. Лавриненко, В.А. Безносиков — Сыктывкар, 1992. — 127 с.

61. Государственная фармакопея СССР. / М.: Медицина, 1990. Вып.2. — 354с.

62. Груздева Е.В. Приживаемость и эффективность корневых диазотрофов при инокуляции ячменя в зависимости от температуры и влажности почвы / Е.В. Груздева // Микробиология. -1994. Т. 63. Вып. 5. - С. 900-908.

63. Грунина Л.К. Белки вегетативных органов в процессе развития мальвы и подсолнечника / Л.К. Грунина // Биохимия и филогения растений. — М.: Наука, 1972.-С. 79-90.

64. Грязнов А.А. Ячмень Карабалыкский / А.А. Грязнов — Кустанай, 1996.— 434 с.

65. Гуляев Б.И. Физиологические особенности и продуктивность различных генотипов кукурузы У Б.И. Гуляев // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. -Т. 27. №3. - С. 105 - 123.

66. Гуляев Б.И. Фотосинтез и продуктивность растений: достижения, перспективы исследований /Б.И. Гуляев // Физиология и биохимия культурных растений. -1996. Т. 28. №1-2. - С.15-35.

67. Гуляев Б.И. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений / Б.И. Гуляев, И.И. Рожко, А.Д. Рогаченко — Киев: Наукова думка, 1989. — 152 с.

68. Деева В.П. Избирательное действие химических регуляторов роста на растения / В.П. Деева, З.И. Шелег, Н.В. Санько — Минск: Наука и техника, 988. — 244 с.

69. Деева В.П. Регуляторы роста и урожай / В.П. Деева, З.И. Шелег — Минск: Наука и техника, 1985. — 256 с.

70. Демидов В.В. Янтарная кислота и урожайность озимой пшеницы У В.В. Демидов, Е.Н. Музафаров, И.А. Никатишева, В.И. Личко // Янтарная кислота вмедицине, пищевой промышленности, сельском хозяйстве — Пущино, 1996. — С. 233-236.

71. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов — М., 1985. — 351с.

72. Драгунов С.С. Химическая характеристика гуминовых кислот и их физиологическая активность / С.С. Драгунов // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения — 1980. — Т. 7. — С. 5-15.

73. Дроздова И.С. Влияние спектрального состава света на морфогенез и до-норно-акцепторные отношения у растений редиса / И.С. Дроздова, В.В. Бондар, Н.Г. Бухов // Физиология растений. — 2001. Т. 46. №4. - С.485-490.

74. Евдокимов М.Г. Зависимость урожайности яровой твердой пшеницы и ее компонентов от метеофакторов в условиях лесостепной зоны Западной Сибири / М.Г. Евдокимов, B.C. Юсов //Докл. РАСХН.- 2005. -№1. С. 10-13.

75. Емцев В.Т. Критерии ассоциативности для бактерий, находящихся в диазотрофном биоценозе с небобовыми растениями (обзор) / В.Т. Емцев, М.И. Чумаков // Микробиологический журн. —1988. — №3. — С. 93-102.

76. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков, В.Е. Арасимович, М.И. Смирнова-Иконникова, Н.П. Ярош, Г.А. Луковни-кова —Л., 1972.-456 с.

77. Ершов В.Л. Обоснование технологии возделывания яровой твердой пшеницы в системе почвозащитного земледелия южной лесостепи Западной Сибири : автореф. дис. докт. с-х наук / Ершов В.Л. — Омск, 2001. — 40с.

78. Жирмунская Н.М. Новый регулятор роста этамон стимулятор роста корневой системы / Н.М. Жирмунская, Н.В. Приходько, Т.В. Овсянникова, А.А. Шаповалов // Агрохимия. —1991. -№ 11. - С.96-105.

79. Жуков В.А. О некоторых проблемах агроклиматического обеспечения агропромышленного комплекса / В.А. Жуков // Вопросы агроклиматологии. Тр. ВНИИСМ; Вып.24 — Л.: Гидрометеоиздат, 1989. С. 6-17.

80. Жученко А.А. Проблема адаптации в современном сельском хозяйстве / А.А. Жученко // Сельскохозяйственная биология. — 1993. — №5. — С.3-35.

81. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) / А.А. Жученко — Пущино, 1994. — 144 с.

82. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика) / А.А. Жученко — М., 2004. —Т. I, II. — 1156 с.

83. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР / И.В. Забоева — Сыктывкар, 1975. — 344 с.

84. Заболоцкая Т.Г. Биологический круговорот элементов в агроценозах и их продуктивность / Т.Г. Заболоцкая — Л.: Наука, 1985. — 179 с.

85. Завалин А.А. Дополнительный источник азотного питания зерновых культур / А.А. Завалин // Агро XXI. -1998. -№ 11. С. 14-15.

86. Завалин А.А. Биопрепараты, удобрения и урожай / А.А. Завалин — М., 2005.-302 с.

87. Завалин А.А. Эффективность инокуляции зерновых культур Agrobacterium radiobacter в зависимости от азотного удобрения, почвенных и метеорологических условий / А.А. Завалин, М.В. Чистотин, А.П. Кожемяков // Агрохимия.—2001.-№ 2.-С. 31-35.

88. Завалин А.А. Влияние минеральных удобрений и флавобактерина на урожайность кукурузы на черноземе обыкновенном / А.А. Завалин, Л.Х. Азубе-ков, Т.Б. Шалов // Агрохимия. -2002. -№ 4. С. 32-37.

89. Завалин А.А. Методика исследований эффективности препаратов ризо-сферных диазотрофов / А.А. Завалин, Т.М. Духанина, М.В. Чистотин — М., 1998. -30 с.

90. Зволинский В.П., Зависимость урожайности яровой пшеницы от сроков сева / В.П. Зволинский, Н.В. Тютюма // Докл. РАСХН. 2006. — №2. — С. 7 - 8.

91. Зыкин В.А. Селекция яровой пшеницы на адаптивность: результаты и перспективы / В.А. Зыкин, И.А. Белан, В.М. Россеев, С.В. Пашков // Докл. РАСХН. 2000. - № 2. - С. 5 - 7.

92. Зыкин В.А.Эволюция качества зерна яровой мягкой пшеницы в процессе селекции в условиях Западной Сибири / В.А. Зыкин, И.А. Белан, Ю.В. Колмаков //Докл. РАХН.-2003.- №5.-С. 3-5.

93. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях / С.Ф. Измайлов — М.: Наука, 1986.-320 с.

94. Кабыш В.А. Формирование листового аппарата у разных сортов ячменя в зависимости от густоты посева / В.А. Кабыш // Изв. ТСХА. —1969. Вып. 1. — С. 27-33.

95. Казарова Т.М. Роль интродуцируемых бактериальных ассоциаций в ризосфере пшеницы на почве с повышенным содержанием Zn / Т.М. Казарова, В.Ф. Волобуева // Изв. ТСХА. -2004. Вып. 4. - С.74-80.

96. Калинин Ф.Л. Биологически активные вещества в растениеводстве / Ф.Л. Калинин — Киев: Наукова думка, 1984. — 320 с.

97. Карпов Е.А. Влияние регуляторов роста на распределения фотоассими-лятов в плоды растений сои и риса. / Е.А. Карпов, О.Л. Белозерова // Физиолого-биохимические основы применения регуляторов роста в Сибири. — Иркутск, 1986. — С.121-125.

98. Кефели В.И. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза // Фотосинтез и продукционный процесс / В.И. Кефели // под ред. А.А. Ничипоровича. — М.: Наука, 1988. — С. 153-163.

99. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений / В.И. Кефели — Пущино, 1991. — 133 с.

100. Кипрушкина Е.И. Товарное качество и безопасность растительной продукции при применении биологических средств защиты / Е.И Кипрушкина, В.С Колодязная, В.К. Чеботарь // Докл. РАСХН. 2006. - №2. - С. 8 - 10.

101. Киселева И.С. Развитие экспортной функции листа и его гормональный статус / И.С Киселева, Р.А. Борзенкова, М.Ю. Яшков // Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. IV междунар. конф. — М., 1997. — С.20.

102. Киселева И.С. Взаимосвязь роста колоса ячменя и поглощение ассимилятов с содержанием фитогормонов / И.С Киселева, Н.М. Сычева, О.А. Каминская, О.С. Михалева // Физиология растений. —1998. — Т. 45. № 4. — С. 549- 556.

103. Киризий Д.А. Регуляция ассимиляции и распределения углерода в растения при изменении донорно-акцепторных отношений / Д.А. Киризий // Физиология и биохимия культурных растений. —1995. —Т. 27. № 4. — С.216-227.

104. Киризий Д.А. Влияние искусственного изменения донорно-акцепторных отношений на углекислотный газообмен и перераспределение ассимилятов у сахарной свеклы / Д.А. Киризий // Физиология и биохимия культурных растений. -1998.-Т. 30. №3. — С.163-169.

105. Киризий Д.А. Углекислотный газообмен и перераспределение ассимилятов у фасоли при удалении генеративных органов /Д.А. Киризий // Физиология и биохимия культурных растений. — 2000. — Т. 32. № 2. — С. 106-113.

106. Киризий Д.А. Влияние дефолиации и затенения на фотосинтез и продуктивность в системе донорно-акцепторных отношений растительного организма / Д.А. Киризий // Физиология и биохимия культурных растений. —2003. — Т. 35. № 2. С.95- 107.

107. Киризий Д.А. Роль акцептора ассимилятов в регуляции фотосинтеза и распределения углерода в растении / Д.А. Киризий // Физиология и биохимия культурных растений. — 2003. —Т. 35. № 5. — С.382-391.

108. Киризий Д.А. Фотосинтез и рост растений в аспекте донорно-акцепторных отношений / Д.А. Киризий — Киев., 2004. — 192 с.

109. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений /Э.Л. Климашевский — М.: ВО Агропромиздат, 1991. —415 с.

110. Климашевский Е.А. О локализации механизма ингибирующего рост действия А13+ в растягивающихся клеточных стенках / Э.Л. Климашевский, В.М. Дедов // Физиология растений. — 1975. Т. 22. №6. — С. 1183-1190.

111. Климашевская Н.Ф. Становление транспортной системы растений у двух видов пшеницы (Аи и AUBD) в вегетативный период развития / Э.Л. Климашевский, Т.Д. Жамьянова // Физиология растений. — 1993. — Т. 40. № 1. — С. 4649.

112. Климат Сыктывкара. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. —124 с.

113. Кляченко О.Л. Формирование и функционирование листового аппарата, и продуктивность сахарной свеклы / О.Л. Кляченко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2005. — Т. 37. №2. — С. 117-125.

114. Ковалев В.М. Агрофизиологическое обоснование параметров комплексной модели потенциальной продуктивности кормовых культур и способы ее повышения экзогенными регуляторами роста: автореф. дис. . докт. биол. наук./ В.М. Ковалев М.,1995. — 40 с.

115. Ковалев В.М. О характере физиологических реакций при воздействии на растение экзогенных регуляторов роста химической и физической природы / В .М. Ковалев // Сельскохозяйственная биология. —1998. —№1. — С.91-100.

116. Кожемяков А.П. Эффективность использования препаратов азотфикси-рующих микроорганизмов в сельском хозяйстве / А.П. Кожемяков, JI.M. Доросин-ский // Труды ВНИИСХМ. 1989. - Т. 59. - С. 5-13.

117. Кожемяков А.П. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве / А.П. Кожемяков, И.А. Тихонович //Докл. РАСХН. -1998. №6. - С. 7-10.

118. Кожемяков А.П. Перспективы применения препаратов азотфиксирую-щих микроорганизмов в сельском хозяйстве / А.П. Кожемяков, А.В. Хотянович // Бюл. ВИУА. -1997. -№ 110. С. 6-10.

119. Константинова Т.Н. Фотопериодическая реакция клубнеобразования у картофеля Solarium tuberosum ssp. andigena in vivo и in vitro / Т.Н. Константинова, Н.П.Аксенова, C.A. Голяновская, Л.И.Сергеева// Физиология растений. — 1999. -Т. 46, №6.-С. 871-875.

120. Косарева И.А. Лабораторный скрининг видов пшеницы на алюмотоле-рантность / И.А. Косарева, Е.В. Семенова // Докл. РАСХН — 2005 — №5 С. 5 -7.

121. Коф Э.М. Антистрессовое действие янтарной кислоты на проростки гороха / Э.М. Коф, Т.А. Борисова, Р.В. Макарова, Н.Н. Симонова // Агрохимия. — 1999. -№1.- С. 55-59.

122. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений / В.Н. Кудеяров -М., 1989.-243 с.

123. Культиасов И.М. Экология растений / И.М. Культиасов — М.: Изд-во МГУ, 1982.-384 с.

124. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А. Кумаков — М., 1980. -205 с.

125. Кумаков В.А.Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы /

126. B.А. Кумаков — М., 1985. —270 с.

127. Кумаков В.А. Оценка роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы и ее селекционные аспекты / В.А. Кумаков, А.П. Игошин, Б.А. Березин, Г.Д. Леина//Физиология и биохимия культурных растений.—1983. — Т. 15. №2.—1. C.163-169.

128. Куренкова С.В. Пигментная система культурных растений в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока / С.В. Куренкова — Екатеринбург, 1998.- 115 с.

129. Куренкова С.В. Продуктивность и химический состав Rhaponticum carthamoides (Willd). Iljin, выращиваемого в Республике Коми / С.В. Куренкова, Г.Н. Табаленкова // Растительные ресурсы. —2000. — Т. 36. Вып.2. — С. 14-23.

130. Куренкова С.В. Влияние ризоагрина на рост и продуктивность ячменя / С.В. Куренкова, Г.Н. Табаленкова Н Агрохимия. — 2004. — № 3. — С. 25-32.

131. Куренкова С.В. Влияние янтарной кислоты на рост и продуктивность ячменя / С.В. Куренкова, Г.Н. Табаленкова // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. — Орел, 2006. — С. 26-32.

132. Куренкова С.В. Райграс однолетний — перспективная кормовая культура / С.В. Куренкова, Т.К. Головко, В.А. Безносиков, Г.Н. Табаленкова // Науч. рекомендации народному хозяйству / Коми НЦ УрО АН СССР; Вып. 94. — Сыктывкар, 1991. 23 с.

133. Курсанов А.А. Транспорт ассимилятов в растении / А.А. Курсанов — М.: Наука, 1976.-646 с.

134. Курсанов А.А. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донор-но-акцепторные отношения у растений / А.А. Курсанов // Физиология растений. 1984. -Т. 31. Вып. 3.-С. 579- 595.

135. Курьята В.Г. Влияние ретардантов на ростовые процессы, морфогенез и продуктивность растений картофеля / В.Г. Курьята, О.А. Ткачук, Г.Л. Ременюк, Б.И. Гуляев // Физиология и биохимия культурных растений. — 2002. — Т. 34. №4. -С. 305-310.

136. Ламан Н.А. Биологический потенциал ячменя / Н.А. Ламан, Н.Н. Ста-сенко, С.А. Каллер — Минск: Наука и техника, 1984. — 216 с.

137. Ламан Н.А. Потенциал продуктивности хлебных злаков / Н.А. Ламан, Б.Н.Янушкевич, К.И. Хмурец —Минск: Наука и техника, 1987. —223 с.

138. Лимарь Р.С. Особенности транспорта ассимилятов у разных видов пшениц / Р.С. Лимарь, И.И. Матвиенко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1980. -Т. 67. Вып. 2. - С. 93-100.

139. Лобов В.П., Особенности крахмалообразования в онтогенезе двух сортов картофеля / В.П. Лобов, В.Д. Сакало, А.А. Подгаецкий // Физиология и биохимия культурных растений. —1984. —Т. 16. №5. — С. 424-429.

140. Лопатин В.Н. Аналитическая модель влияния минерального питания на продуктивность растительности / В.Н. Лопатин, И.И. Судницын // Усп. современной биологии 2004. -Т. 124. №6. - С.555-569.

141. Лукин С.А. Азоспириллы и ассоциативная азотфиксация у небобовых культур в практике сельского хозяйства / С.А. Лукин, П.А. Кожевин, Д.Г. Звягинцев // Сельскохозяйственная биол. — 1987. — №1. — С. 51-58.

142. Маркаров А.М. Эколого-биологические особенности вегетативной и генеративной репродукции картофеля / A.M. Маркаров // Эколого-физиологические факторы продуктивности культурных растений на Севере. — Сыктывкар, 1990. — С.19-26.

143. Маркаров A.M. Морфофизиология подземных побегов травянистых многолетних растений: автореф. дис. . докг. биол. наук. / A.M. Маркаров — СПб., 1996.-47 с.

144. Маркаров A.M.,., Влияние фотопериода на морфофункциональные характеристики трех видов картофеля / A.M. Маркаров, Т.К. Головко, Г.Н. Табален-кова // Физиология растений. — 1993. — Т. 40. №1. — С. 40-45.

145. Маркаров A.M. Морфофизиология клубнеобразующих растений / A.M. Маркаров, Т.К. Головко, Г.Н. Табаленкова —СПб.: Наука, 2001. —208 с.

146. Маслова С.П. Морфофизиологические характеристики, аминокислотный и элементный состав фитомассы Bromopsis inermis (Poaceae) / С.П. Маслова, С.В. Куренкова, Г.Н. Табаленкова, A.M. Маркаров // Растительные ресурсы. -2005. Вып.З. - С.87-94.

147. Матевосян Г.Л. Регуляция роста, развития и продуктивности картофеля / Г.Л. Матевосян //Агрохимия. — 2006. —№12. — С. 61- 75.

148. Матевосян Г.Л. Применение регуляторов роста и гербицидов при выращивании картофеля / Г.Л. Матевосян, А.А. Кудашов, А.В. Грязина // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков. —СПб., 2000. — С.3-17.

149. Методика исследований эффективности препаратов ризосферных диазо-трофов / Сост. А.А. Завлин,Т.М. Духанина, М.В. Чистотин —М., 1998.— 45 с.

150. Минеев В.Г. Эффективность биологического азота в питании яровой мягкой пшеницы / В.Г. Минеев, В. Е.Надежкина, С.М. Надежкин // Докл. РАСХН. — 2006. —№3. — С.36 39.

151. Михайлова С.А. Влияние предпосевной обработки семян ячменя янтарной кислотой на рост растений и их продуктивность / С.А. Михайлова, А.С Климович. Л.Ф. Кабашникова // Весщ Акадэмп навук Беларусь Сер. б1ялапчных на-вук. -1997. —№ 2. С. 53-56.

152. Михальцова М.Е. Изменчивость и генетический контроль озерненности колоса у растений пивоваренного ячменя / М.Е. Михальцова, Н.А. Калашник // Сельскохозяйственная биология. 2004. —№3. — С.72-75.

153. Мишутин Е.Н. Азотный баланс в почвах СССР // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР / Е.Н. Мишутин — М.: Наука, 1985. — С. 3-11.

154. Моделирование роста и продуктивность сельскохозяйственных культур / под ред. Ф.В.Т. Пеннинг де Фриз, Х.Х. ван Лаар,— Л.:Гидрометеоиздат,1986. — 320 с.

155. Моисеев К.А. Малораспространенные силосные растения / К.А. Моисеев, B.C. Соколов, В.П. Мишуров -Л., 1979. -328 с.

156. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении / А.Т. Мокроносов // Физиология растений. —1978. — Т. 28. №5. — С. 938-950.

157. Мокроносов А.Т. Онтогенетические аспекты фотосинтеза / А.Т. Мокроносов—М.: Наука, 1981.-198 с.

158. Мокроносов А.Т. Донорно- акцепторные отношения в онтогенезе растений / А.Т. Мокроносов // Физиология фотосинтеза / под ред. А.А. Ничипоро-вича. М.: Наука, 1982. - С.235-250.

159. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / А.Т. Мокроносов — М.: Наука, 1983. — 64 с.

160. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза с функцией роста / А.Т. Мокроносов // Фотосинтез и продукционный процесс / под ред. А.А. Ничипорови-ча-М.: Наука, 1988. С.109-120.

161. Мокроносов А.Т. Клубнеобразование и донорно-акцепторные связи у картофеля / А. Т. Мокроносов // Регуляция роста и развития картофеля — М.: Наука, 1990.-С.6-12.

162. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза (на примере листа картофеля) / А.Т. Мокроносов, Г.Ф. Некрасова // Физиология растений. — 1977. Т. 24. Вып. 3. - С. 458-464.

163. Мокроносов А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко —М.: Изд-во МГУ, 1992. — 320 с.

164. Морфофизиологические показатели продуктивности и устойчивости зерновых культур / под ред. B.C. Шевелухи. — Минск, 1980. — 140 с.

165. Муромцев Г.С. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г.С. Муромцев, Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева, К.З. Гамбург — М., 1987. -383 с.

166. Мустафина В.М. Определение площади листьев злаков / В.М. Мустафи-на, С.И. Колосов // Сельскохозяйственная биология. —1991. — №3. — С. 165-167.

167. Нальборчик Э. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая / Э. Нальборчик // Адаптивные реакции в формировании и активности фотосинтетического аппарата — Пущино. НЦБИ АН СССР, 1980. — С. 22.

168. Надежкина Е.В. Ассоциативная азотфиксация и продуктивность фотосинтеза растений яровой мягкой пшеницы под влиянием экологических условий и внесения удобрений / Е.В. Надежкина // Сельскохозяйственная биология. — 2004. -№3.-С. 85-89.

169. Надежкина Е.В. Влияние реакции среды чернозема выщелоченного на азотный режим, урожай и качество яровой пшеницы / Е.В. Надежкина, С.М. На-дежкин, А.П. Стаценко // Агрохимия. — 2001. — № 9. — С. 17-25.

170. Назаров С.К. Распределение ассимилятов у растений картофеля / С.К. Назаров, Т.К.Головко // Науч. докл. Коми фил. АН СССР. Вып. 92. — Сыктывкар, 1983. —20 с.

171. Некратова Н.А. Изучение ценокомплексов дикорастущих сырьевых растений, как одна из задач ботанического ресурсоведения (на примере Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin) / H.A. Некратова // Растительные ресурсы. — 1992. — Т.28. Вып.2. — С.10-15.

172. Некрасова Г.Ф. Структурно-функциональная организация фотосинтези-рующей системы и продукционный процесс у разных генотипов ячменя / Г.Ф. Некрасова // Фотосинтез и продукционный процесс. — Свердловск, 1988. — С. 31-39.

173. Неттевич Э.Д. Выращивание пивоваренного ячменя / Э.Д Неттевич, З.Ф. Аниканова, JI.M. Романова М., 1981. - 207 с.

174. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / Ничипорович А.А. // XV Тимирязевские чтения — М.: Изд-во АН СССР, 1956. — 93 с.

175. Ничипорович А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза в посевах / Ничипорович А.А // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. — М., 1963.-С.5-36.

176. Ничипорович А.А. Пути управления фотосинтетической деятельностью растений с целью повышения их продуктивности / Ничипорович А.А // Физиология сельскохозяйственных растений. — М.: Изд-во МГУ, 1967. —С. 303 353.

177. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений / Ничипорович А.А // Физиология фотосинтеза / под ред. А.А. Ничипоровича. — М.: Наука, 1982. С. 7-33.

178. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии / Ничипорович А.А // Фотосинтез и продукционный процесс / под ред. А.А. Ничипоровича — М., Наука, 1988. — С.5-28.

179. Новиков Н.Н. Действие фиторегуляторов на синтез белков и качество зерна пшеницы / Н.Н. Новиков, Б.В. Войесса // Изв. ТСХА. — 1995. —Вып.1. — С.65-70.

180. Осипова О.П. Методы исследования белков хлоропластов / О.П. Осипо-ва // Биохимические методы в физиологии растений — М.: Наука, 1971. — С. 137148

181. Образцов А.С. Системный метод: применение в земледелии / А.С. Образцов— М., 1990. —301 с.

182. Образцов А.С. Потенциальная продуктивность культурных растений / А.С. Образцов-М., 2001.-504 с.

183. Патыка В.Ф. Генетическая детерминация признака ассоциативной азот-фиксации / В.Ф. Патыка, Е.В. Надкерничная // Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках: Тез. всерос. конф. — СПб., 2001. —С.67-68.

184. Патыка В.Ф. Влияние азотфиксирующих бактерий на повышение иммунитета растений ярового ячменя к возбудителям корневых гнилей / В.Ф. Патыка, Е.П. Копылов, Е.В. Надкерничная // Физиология и биохимия культурных растений. 2001. - Т. 33, №4. - С. 279-284.

185. Патыка В.Ф. Ассоциативные азотфиксаторы в ризосфере и на корнях злаковых, их влияние на урожай растений / В.Ф. Патыка, Е.В. Шерстобоева, Н.К.Шерстобоев, И.А. Дудинова // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т. 26. №4. - С.338-343.

186. Перлова P.JI. Поведение видов картофеля в разных районах СССР / Пер-лова Р.Л. М., 1958. - 238 с.

187. Постников Б.А. Кормовая ценность маральего корня в зависимости от экологии / Б.А. Постников // Растительные ресурсы. —1972. —Т. 8. Вып.1. — С.87-93.

188. Постников Б.А. Маралий корень и основы введения его в культуру / Б.А. Постников — Новосибирск, 1995. — 276 с.

189. Полуэктов Р.А. Расчет отношения root/ shoot в моделях органогенеза высших растений / Полуэктов Р.А., Топаж А.Г. // Физиология растений. — 2005. — Т. 52. №5. — С.769-775.

190. Починок Х.И. Методы биохимического анализа растений / Х.И. Починок — Киев: Наукова думка, 1976. — 336 с.

191. Прусакова Л.Д. Регуляторы роста в растениеводстве / Л.Д. Прусакова // Сельскохозяйственная биология. — 1984. —№.3. — С.3-14.

192. Прусакова Л.Д. Исследования в области физиологически активных соединений / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова // Агрохимия. —1999. — №9. — С. 12-21.

193. Прусакова Л.Д. Ускорение созревания зерновых культур с помощью регуляторов роста / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова, Н.И. Нугуманова // Сельскохозяйственная биология. — 1985. — №.53. — С. 115-120.

194. Прусакова Л.Д. Регуляторы роста растений с антистрессовыми и имму-нопротекторными свойствами / Л.Д. Прусакова, Н.Н. Малеванная, С.Л. Белопу-хов, В.В. Вакуленко // Агрохимия. —2005. —№11. —С. 76-86.

195. Пухальская Н.В. Проблемные вопросы алюминиевой токсичности / Н.В. Пухальская // Агрохимия. — 2005. — №8. — С.70-82.

196. Пьянков В.И. Структура биомассы у растений бореальной зоны с разными типами экологической стратегии / В.И. Пьянков, J1.A. Иванов // Экология. —2000. —№1. — С.3-10.

197. Пьянков В.И. Транспорт и распределение ассимилятов и структура донорно-акцепторных отношений у дикорастущих видов Среднего Урала / В.И. Пьянков, М.Ю Яшков, А.А. Даманов // Физиология растений. — 1998. — Т. 45. N°4. -С. 578-586.

198. Радцева Т.Е. Физиологические аспекты действия химических регуляторов роста на растения / Г.Е. Радцева, B.C. Радцев — М: Наука, 1982. —174 с.

199. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране — JI.: Наука, 1981.-264 с.

200. Родина Н.А. Особенности агротехники новых сортов ячменя / Н.А. Родина // Селекция и сортовая агротехника зерновых культур — М., 1980. — С. 258264.

201. Родина Н.А. Оценка сортов ячменя на устойчивость к кислым почвам и алюминию / Н.А. Родина // Селекция зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды. Киров, 1986. С. 47-55. (Тр. НИИСХ Северо-Востока).

202. Родина Н.А. Скрининг генотипов ячменя толерантных к А1 в условиях водной культуры / Н.А. Родина, М.М. Солодянкина // Научные основы стратегии адаптивного растениеводства северо-востока европейской части России. Киров, 1999. 4.2. С.31-39.

203. Романенко Г.А. Агробиологические основы возделывания однолетних растений на корм / Г.А. Романенко, А.И. Тютюнников М. -1999. - 499 с.

204. Роньжина Е.С. Морфофизиологические корреляции и урожайность растений картофеля / Е.С. Роньжина // Проблемы сельского хозяйства. Калининград, 2005.-С. 200-210.

205. Роньжина Е.С. Онтогенетическая динамика формирования растений картофеля / Е.С. Роньжина// Проблемы сельского хозяйства. Калининград, 2005. -С. 211-217.

206. Росс Ю.К. Система уравнений для количественного описания роста растений / Ю.К. Росс // Фитоактинометрическое исследование растительного покрова -Таллин, 1971.- С.64-88.

207. Сакало В.Д. Роль сахарозофосфатсинтазы и сахарозосинтазы в сахаро-накоплении сахарной свеклы / В.Д. Сакало // Физиология и биохимия культурных растений 2005. - Т. 37. №6. - С. 463 - 473.

208. Сакало В.Д. Особенности и биосинтез сахарозы у сахарной и дикой свеклы / В.Д. Сакало, В.М. Курчий, Д.А. Киризий // Физиология и биохимия культурных растений. — 1999. — Т. 31. №5. — С. 333-339.

209. Сакало В.Д.Гормональная регуляция активности сахарофосфатсинтазы и сахарозосинтазы сахарной свеклы / В.Д. Сакало, В.М. Курчий // Физиология растений.-2004.-Т. 51. №2.- С. 205-210.

210. Сапега В.А. Параметры продуктивности сортов овса в различных экологических условиях Северного Зауралья / В.А. Сапега // Докл. РАСХН. — 2005. — №1. — С.16-19.

211. Сафронова Г.И. К методике количественного определения углеводов в вегетативных органах сосны обыкновенной / Г.И. Сафронова, Г.И. Трубино // Фи-зиолого-биохимические исследования сосны на Северен- Петрозаводск, 1978. — С.119-133.

212. Сахарова Н.А. Биологические основы рационального использования некоторых лекарственных растений Кузнецкого Алатау / Н.А. Сахарова // Растительные ресурсы. —1981. —Т. 17. Вып.2. —С.165-170.

213. Свиридова Т.П. Опыт выращивания Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin на юге Тюменской области / Т.П. Свиридова // Растительные ресурсы. 1990. — Т.26. Вып.4. — С.536-541.

214. Селиванов O.K. Биологические особенности и изменчивость морфологических признаков Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin, выращиваемого в Карелии / O.K. Селиванов // Растительные ресурсы. —1979. — Т. 15. Вып.2. —С.177-186.

215. Семихатова О.А. Роль исследования дыхания в развитии теории фотосинтетической продуктивности растений / О.А. Семихатова // Бот. журн. —1982. -Т. 67. №8.-С. 1025-1035.

216. Серебренников B.C. Перспективы и эффективность применения химических и физических регуляторов роста в картофелеводстве / B.C. Серебренников — М., 1986.-215 с.

217. Сивков М.Д. Одноканальная газометрическая установка для измерения фотосинтеза и транспирации растений в полевых условиях / М.Д. Сивков, С.К. Назаров // Инфракрасные газоанализаторы в изучении газообмена растений — М., 1990.-С.55-64.

218. Смирнов В.А. Климат и выращивание зерновых культур на зеленый корм в условиях Нечерноземья / В.А. Смирнов, Л.И. Корнеева М., —1986. — 86 с.

219. Сонев А.А. Пути адаптации земледелия Западной Сибири к климату: ав-тореф. дисс. . докт. с-х наук. — Омск, 1991. — 40 с.

220. Справочник пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. — М., 2002. — 378 с.

221. Стенина Т. А. Биологическая активность подзолистых почв // Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР / Стенина Т. А.-Л.: Наука, 1980. -С.165-178.

222. Сынзыныс Б.И. О фито и генотоксическом действии алюминия на проростки пшеницы / Б.И. Сынзыныс, Н.В. Буланова, Г.В. Козьмин // Сельскохозяйственная биология. —2002. № 1. — С. 104-109.

223. Сынзыныс Б.И. О действии алюминия на проростки пшеницы при разных значениях рН среды культивирования / Б.И. Сынзыныс, О.Г. Никольская,

224. Н.В. Буланова, О.В. Харламова // Сельскохозяйственная биология. — 2004. — № З.-С. 80-84.

225. Сыров В.Н. Об анаболической активности фитоэкдизона экдистерона, выделенного из Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin / В.Н. Сыров, А.Г. Курму-ков // Фармакология и токсикология. — 1976. — №6. — С.690-695.

226. Сыров В.Н. О тонизирующих свойствах экдистерона, выделенного из левзеи сафлоровидной / В.Н. Сыров, А.Г. Курмуков // ДАН УзССР. —1977. — №12. — С.27-90.

227. Сытник К.М. Физиология листа / К.М. Сытник, И.И. Мусатенко, Т.Д. Богданова — Киев: Наукова думка, 1978. — 375 с.

228. Табаленкова Г.Н. Использование ассимилятов на рост и дыхание посевов райграса однолетнего / Г.Н. Табаленкова // Дыхательный газообмен растений в посевах и природных фитоценозах — Сыктывкар, 1988. — С. 46-55.

229. Табаленкова Г.Н. Постфотосинтетическое распределение углерода у травянистых растений / Г.Н. Табаленкова // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Матер, междунар. конф. — Пущино, 2001. — С.211.

230. Табаленкова Г.Н. Распределение 14С-фотоассимилятов в растениях рапонтикума сафлоровидного в течение годичного жизненного цикла / Г.Н. Табаленкова // Физиология и биохимия культурных растений. — 2004. — Т. 36. №4. — С. 356-362.

231. Табаленкова Г.Н. Продуктивность ячменя и химический состав зерна при выращивании в разных экологических условиях / Г.Н. Табаленкова, С.В. Ку-ренкова // Вопросы сельского хозяйства. Науч. тр. КТГУ. — Калининград, КТГУ. 2003. С.167-174.

232. Табаленкова Г.Н. Алюмотолерантность разных сортов ячменя в условиях таежной зоны европейского Северо-Востока / Г.Н. Табаленкова, С.В. Куренко-ва // Проблемы сельского хозяйства. Межвуз. сб. науч. тр. КГТУ, — Калининград, 2005. —С.230-237.

233. Табаленкова Г.Н. Регуляция клубнеобразования Solarium andigenum cv. Zhukovskii // Г.Н. Табаленкова, A.M. Маркаров, Т.К Головко // Физиология растений. -1998. Т. 45. № 1. - С. 33-36.

234. Табаленкова Г.Н. Физиолого-биохимическая оцен ка параметров продукционного процесса ячменя в условиях Севера / Г.Н. Табаленкова, A.M. Марка-ров, Т.К Головко // Физиология и биохимия культурных растений. — 2006. — Т. 38. №6. -С. 515-525.

235. Таланов А.В. Влияние температуры и фотопериода на эффективность преобразования ассимилированного ССЬ в биомассу Cucumis sativus / А.В. Таланов, Э.Г. Попов, В.К. Курец, С.Н. Дроздов // Физиология растений. — 2005. — Т. 52. №2. С.203-208.

236. Тихонович И.А. Создание высокоэффективных микробнорастительных систем / И.А. Тихонович // Сельскохозяйственная биология. — 2000. — № 1. — С. 28-33.

237. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов /Х.Г. Тооминг — JL: Гидрометеоиздат, 1984. — 264 с.

238. Тооминг Х.Г. Основы энергетической адаптации растительного покрова к свету / Х.Г. Тооминг, Т. Нильсон // Фитоактинометрические исследования растительного покрова—Таллин, 1967. — С. 35 63.

239. Тооминг Х.Г. Возможная урожайность картофеля в агроклиматических условиях Коми АССР и Прибалтики / Х.Г. Тооминг, Ю.В. Сепп, В.М. Швецова // Вопросы агроклиматологии. Тр. ВНИИСМ. Вып.24 — JL: Гидрометеоиздат, 1989. С. 60-69.

240. Трофимовская А.Я. Ячмень (эволюция, классификация, селекция) / А.Я Трофимовская —JL, 1972. — 294 с.

241. Третьякова И.А. Донорно-акцепторные отношения в системе целого растения яровой пшеницы: автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 2001. — 22 с.

242. Тюлин В.В. Почвы Кировской области / В.В. Тюлин — Киров, 1977. -288 с.

243. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров — М.: Изд-во МГУ, 1986.-132 с.

244. Ульяненко JI.H. Влияние картолина и крезацина на развитие ячменя и накопление 137Cs в растениях / J1.H. Ульяненко, А.С. Филипас, P.M. Алексахин, И.В. Дьяченко // Докл. РАСХН. -1993. -№ 5. С. 17-19.

245. Ульяненко J1.H. Влияние средств химизации на накопление растениями из почв радионуклидов цезия и стронция / J1.H. Ульяненко, А.С. Филипас, P.M. Алексахин // Агрохимия. — 2002. — №3. — С. 75-81.

246. Ульяненко JI.H. Влияние регуляторов роста на развитие растений ячменя и накопление в них тяжелых металлов и цезия-137 / JI.H. Ульяненко, С.В. Круглов, А.С. Филипас, С.П. Арышева// Агрохимия. —2004.—№11. —С. 15-22.

247. Физиология и биохимия культурных растений на Севере / под ред. П.П. Вавилова — J1.: Наука, 1976. —120 с.

248. Физиология и биохимия многолетних трав на Севере / под ред. И.В. За-боевой. Л.: Наука, 1982. -128 с.

249. Физиологические основы продуктивности картофеля в Коми АССР / отв. ред. И.В. Забоева. Тр. Коми фил. АН СССР. № 64 — Сыктывкар. 1984. 96 с.

250. Фитоэкдистероиды / под ред. В.В. Володина — СПб.:Наука, 2003. — 293с.

251. Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. — М., 1984.-368 с.

252. Хавкин Э.Е. Формирование метаболических систем в растущих клетках растений / Э.Е. Хавкин — Новосибирск, 1977. — 225 с.

253. Холодова В.П. Гетерогенность семян в соплодии подсолнечника в связи с гормональным контролем их роста / В.П. Холодова, Т.Б. Карягина, Л.П. Жданова // Физиология растений. — 1993. — Т.23. №1. — С.23-29.

254. Холупенко И.П. Влияние затенения на листовой аппарат и продуктивность растений риса / И.П. Холупенко, В.П. Жемчугова, А.И, Сокирка, Г.К Чер-нодед, О.Л. Бурундукова // Физиология и биохимия культурных растений. — 1991. -Т. 23. №1.-С.23-29.

255. Холупенко И.П. Теневыносливость дальневосточных сортов риса / И.П. Холупенко, О.Л. Бурундукова, Ю.Н. Журавлев, В.М. Горбач, В.П. Жемчугова, Н.М. Воронкова // Физиология и биохимия культурных растений. — 1994. — Т. 26. №6. С.488-494.

256. Холупенко И.П. Донорно-акцепторные отношения у дальневосточных сортов риса в связи с продукционным процессом / Холупенко, О.Л. Бурундукова, В.П. Жемчугова, Н.М. Воронкова, Г.К Чернодед // Физиология растений — 1996. — Т. 43. №2.- С. 165-173.

257. Холупенко И.П. Запрос на ассимиляты определяет продуктивность интенсивных сортов риса в Приморье / Холупенко, Н.М. Воронкова, О.Л. Бурундукова, В.П. Жемчугова// Физиология растений. —2003. — Т. 50. №1. — С.123-128.

258. Чанишвили Ш.П1. Дефолиация, интенсивность фотосинтеза и транспорт ассимилятов в виноградной лозе / Ш.Ш. Чанишвили, Г.Ш. Бадридзе, Т.Ф. Барб-лишвили, М.Д. Долидзе // Физиология растений. — 2005. — Т. 52. №4. — С. 507512.

259. Чернядьев И.И. Цитокинины как регуляторы фотосинтеза, дыхания и продуктивности некоторых многолетних злаков / И.И. Чернядьев, А.С. Образцов, А.Л. Козловских // Прикл. биохим. и микробиол. — 1987. — Т. 23. №5. — С. 647654.

260. Чернядьев И.И. Регуляция фотосинтеза синтетическими цитокининами и повышение продуктивности растений / И.И. Чернядьев // Приклад, биохим. и микробиол. 1989. — Т. 25. №2. - С. 147-165.

261. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов / В.И. Чиков — М.: Наука, 1987. -192 с.

262. Чиков В.И. Постфотосинтетический метаболизм меченых ассимилятов в различных тканях льна долгунца / В.И. Чиков, Н.Ю. Авакумова, Г.Г. Бакирова, JI.A. Белова // Физиология и биохимия культурных растений. — 2003. — Т. 35. №2.1. С.131-137.

263. Чиков В.И. Изменение фотосинтетического метаболизма углерода во флаговом листе пшеницы при подкормке аммиачной и нитратной формой азота /

264. B.И. Чиков, Г.Г. Бакирова, Н.П. Иванова, Т.Н. Нестерова, С.Б. Чемикосова // Физиология и биохимия культурных растений. — 1998. — Т. 30. №5. — С. 333-341.

265. Чиков В.И. Влияние дефолиации или удаления точек роста на состав меченых продуктов фотосинтеза в листьях и пасоке фасоли / В.И. Чиков, Г.Г. Бакирова, С.Н. Баташева, А.А. Сергеева // Физиология растений. — 2005. — Т. 52. №4.-С. 518-521.

266. Чиков В.И. Интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений под влиянием аммиакатов / В.И. Чиков, Г.Г. Бакирова, С.Н. Баташева, А.А. Сергеева, И.Т. Храмов, А.Х. Яппаров // Сельскохозяйственная биология. — 2006. №3. — С. 53-57.

267. Чиков В.И. Об утилизации продуктов фотосинтеза разными органами растений яровой мягкой пшеницы / В.И. Чиков, О.В. Зернова, Т.М. Конюхова, Т.Н. Нестерова, С.Б. Чемикосова // Сельскохозяйственная биология. — 1998. — №1. — С.67-74.

268. Чиков В.И. Влияние удаления части колоса или листьев на транспорт ассимилятов и фотосинтетическую продуктивность яровой пшеницы / В.И. Чиков,

269. C.Б. Чемикосова, Г.Г. Бакирова, Н.И. Газизова // Физиология растений. — 1984.

270. Т. 31. Вып.2. — С.475-481.

271. Чиков П.С. Лекарственные растения / П.С. Чиков — М., 1989. —430 с.

272. Шабаев В.П. Влияние азотфиксирующих бактерий родов Azopirillum и Azotobacter на баланс азота в почве при выращивании растений / В.П. Шабаев, В.Ю. Смолин, В.И. Стрекозова // Агрохимия. 1990. № 5. - С. 86-90.

273. Шабаев В.П. Оптимизация доз минеральных удобрений инокуляцией семян ростстимулирующими ризосферными бактериями при возделывании зерновых культур/ В.П. Шабаев// Докл. РАСХН.-2004.-№6.-С.24-26.

274. Шаин С.С. Биорегуляция продуктивности растений / С.С. Шаин — М., 2005.-228 с.

275. Шаин С.С. Экзогенная регуляция продуктивности в онтогенезе наперстянки / С.С. Шаин, Г.И. Гейер, Н.И. Головкина, П.Б. Курапов, B.C. Шевелуха //Физиология растений. 1995. - Т. 42. №5. - С. 780-786.

276. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР / Д.И. Шашко — М., 1967. — З55.с.

277. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / B.C. Шевелуха-М., 1992.-593 с.

278. Шевелуха B.C. Регуляторы роста и проблемы селекции растений / B.C. Шевелуха, В.М. Ковалев, П.Б. Курапов// Физиологические основы селекции. Т.2. Теоретические основы селекции. — СПб., 1995. — С.259-292.

279. Швецова A.M. Водный обмен райграса однолетнего в посевах разной плотности и азотного обеспечения /А.М.Швецова // Эколого-физиологические факторы продуктивности культурных растений на Севере. Тр. Коми НЦ УрО РАН. № 107. Сыктывкар, 1990. - С.48-57.

280. Швецова В.М. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных растений на Севере / В.М.Швецова— Л.: Наука, 1987. — 95 с.

281. Швецова В.М. Динамика накопления сухого вещества и формирования листовой поверхности у картофеля сорта Приекульский ранний / В.М.Швецова,

282. Е.С. Болотова // Физиологические основы продуктивности картофеля в Коми АССР. Тр. Коми фил. АН СССР. № 64 Сыктывкар, 1984. — С. 6-15.

283. Широких А.А. Инокуляция семян различных сортов озимой ржи ассоциативными ризобактериями / А.А. Широких, И.Г. Широких // Агрохимия. — 2004. №8. - С. 36-42.

284. Широких А.А. Влияние кислотности среды и алюминия на рост культуры Agrobacterium radiobacter / А.А. Широких, И.Г. Широких // Агрохимия. — 2004.-№12.-С. 41-46.

285. Широких И.Г. Адаптация различных сортов озимой ржи к эдафическому стрессу / И.Г. Широких, Л.И. Кедрова, А.А. Широких, // Докл. РАСХН. — 2005. — №4.-С. 16-19.

286. Шпаар Д. Картофель / Д. Шпаар, Д. Дрегер, В. Иванюк, В. Кюрцингер / под ред. Д. Шпаара. — Минск, 1999. — 272 с.

287. Якубова М.Р. Динамика содержания экдистерона в подземных органах Rhaponticum carthamoides (Willd) Iljin / М.Р. Якубова, Н.А. Сахарова // Растительные ресурсы. 1980. - Т. 16. Вып.1 . — С.98-101.

288. Abdullah Z. U.N. Effect of ABA and GA3 on tuberization and some chemical constituents of potato / Z. U.N. Abdullah, R. Ahmed // Plant Cell Physiol. -1980. -Vol. 21. — P.1343-1346.

289. Atkins C.A. Amino acid transport and metabolism in relation to the nitrogen economy of legume leaf / C.A. Atkins, J.S. Pate, M.B. Peoples, K.W. Joy // Plant Physiol. 1983. -Vol. 71. №4. -P.841-848.

290. Aufhammer W. Bechattungseffecte auf das Speichervermogen unter-schiedlich aufgebauter / W.Aufhammer, U. Hannapfel // J. Agron.and Crop Sci. — 1991. -Vol. 166. №4. P. 217-227.

291. Bishop D.L. Photosynthetic capacity and dry mass partitioning in dwarf and semi -dwarf wheat / D.L. Bishop, B.G. Bugbee // Plant Physiol. -1998. -Vol. 153. № 5/6.-P. 558-565.

292. Bondada B. R. Canopy photosynthesis, specific leaf weight, and yield components of cotton under varying nitrogen supply / B. R. Bondada, D.M. Oosterhuis // J. Plant Nutr. 2001. - V.24. № 3. - P.469-477.

293. Brar M.S. Critical nitrogen levels in different plant parts of wheat / M.S. Brar, C.L. Arora, P.N. Takkar//J. Res. agric. univ. 1982. - Vol.49. №1. —P.7-13.

294. Chikov V.I. Appoplastic transport of 14C-photosynthates measured under drought and nitrogen supply / V.I. Chikov, G.G. Bakirova, N.Y. Awakumova // Biologia Plantarum. 2001. - V. 44. №4. - P.517-521.

295. Cumming J.R. Arbuscular mycorrhizal fungi enhance aluminium resistance of broomsedge (Andropogon virginicus L.) / J.R. Cumming, J. Ning // J. Exp. Bot. -2003.-V. 54. №386.-P. 1447-1459.

296. Correia M.J., Chaves M.M., Pereira J.S. Afternoon depression in photosynthesis in grapevine leaves evidence for a light stress effect / M.J. Correia, M.M. Chaves, J.S. Pereira // J. Exp. Bot. -1990. -V. 41. -P.417-426.

297. Cross N. Z. Selection for rapid leaf expansion in early-maturing maize / N. Z. Cross// Crop Sci. -1990. -V. 30. №6.-P. 1029-1032.

298. Cross N. Z. Leaf expansion rate effects on yield and yield components in early-maturing maize/N.Z. Cross//Crop Sci.-1991.-V. 31. №4. P. 579-583.

299. Cowan K.A. Fruit size: Towards an understading of the metabolic control of fruit growth using avocado as a model system / K.A. Cowan , F.R. Cripps, E. W. Rich-ings, N.Taylor // Physiol. Plantarum.— 2001. V. 111. №42.-P. 127-136.

300. Danckwerts J.E. Long-term partitioning, storage and remobilization of 14C assimilated by Lolium perenne (cv. Melle) / J.E. Danckwerts, A.J. Gordon // Ann. Bot. -1987. -V. 59. № 1. P. 55-62.

301. Davidson J.L., Milthorpe F.L. The effect of defoliation on the carbon balance in Dactylis glomerata / J.L. Davidson, F.L. Milthorpe // Ann. Bot. — 1966. —V. 30. №118. —P.185.

302. Dilkes N.B., Jones D. L., Farrar J. Temporal dynamics of carbon partitioning and rhizodeposition in wheat / N.B. Dilkes, D. L. Jones, J. Farrar // Plant Physiol. — 2004.-V. 134. № 2. — P.706-715.

303. Dixit D. Partitioning of 14C-photosynthates of leaves in roots, rhzome, and in essetial oil and curcumin in turmeric {Curcuma longa) / D. Dixit, N.K. Srivastava // Photosynthetica. 2000. - V. 38. №2. - P. 275-280.

304. Dwelle R.B. Photosynthesis and photoassimilate partitioning 1 R.B. Dwelle // Potato physiology. New York, -1985. - P.36-58.

305. Dwyer L.M. Analysis of biological traits contribution to grain yield of shortto mid-season corn (Zea mays L.) hybrids / L.M. Dwyer, R.I. Hamilton, W. Royds // Can. J. Plant Sci. 1991. -V. 74. №4. -P.619 - 628.

306. De Campos J. M. S., Cytotoxicity of aluminum on meristematic cells of Zea mays and Allium cera / J. M. S. De Campos, L. F. Viccini // Caryologia. — 2003. — V. 56. №1.-P. 65-73.

307. Engel K.H. Untersuchungen iiber Ertragsbildung als Grundlage fur Pflan-zenzuchterische und Pflanzenbauliche Massnahmen / K.H. Engel // Bodenkultur. — 1965.-№ 16. —S.263-277.

308. Evans L.T. Crop evolution, adaptationm and yield / L.T. Evans II Cambridge: Univ. Press, 1993.486 р.

309. Evans J.R. Nitrogen and photosynthesis in the flag leaf of wheat ( Triticum aestivum L.) / J.R. Evans // Plant Physiology. -1983. -V. 72. № 2. P.297-302.

310. Ewing E.E. Cuttings as simplified models of the potato plant / E.E. Ewing II Potato physiology. . New York. - 1985. - P. 154-207.

311. Farrar J. F. Allocation of carbon to growth, storage and respiration in the vegetative barley plant / J. F. Farrar II Plant, Cell and Environ. — 1980. V. 3. №1. — P.97 -105.

312. Farrar J. F. The pattern of respiration rate in the vegetative barley plant / J. F. Farrar// Ann. Bot. -1980. -V. 46. №1. -P. 71-82.

313. Fitter A.H. Environmental Physiology of Plants / A.H. Fitter, R.K.M. Hay — Academic Press. London. UK. — 1987. — 364 p.

314. Foy C.D. Differential Al tolerance of wheat and barley varieties in acid soils / C.D. Foy // Agr. J., -1965. -V. 57. № 5. P. 13.

315. Foy C.D. Differential tolerance of dry been, snap been and lima been varieties to an acidsoil rich in exchangeable Al / C.D. Foy // Agr. J. —1967. —V. 59. № 1. — P. 361.

316. Foy C.D. Aluminum toxicity for plants / C.D. Foy, R.L., Chaney D.G., Par-berry // Ann. Rev. Plant Physiol. —1978. —№ 29. -P. 511 -566.

317. Ganeshaiah K.H. Development of sinks as an autocatalytic feedback process: A test using the asymmetric growth of leaves in Mestha (Hibiscus cannabinus L.) / K.H. Ganeshaiah, R. Vasudeva, R. Shaanker // Ann. Bot. 1995. -V. 76. № 1. - P.71-77.

318. Gamier E. Resourse capture, biomass allocation and growth in herbaceous plants / E. Gamier//Trends in ecology and evolution—1991. —V. 6. №4. — P. 126-131.

319. Gamier E. Growth analysis of cogeneric annual and perennial grass species / E. Gamier // Journal of Ecology. 1992. -V. 80. -P.665-675.

320. Gamier E. Carbon and nitrogen content of congeneric annual and perennial grass species: Relationships with growth / E. Gamier, S. Vancaeyzeele // Plant, Cell and Environment. 1994. - V.17.№ 4. - P. 399-407.

321. Geiger D.R. Chilling and translocation inhibition / D.R. Geiger // Ohio J.Sci. — 1969. — V. 69. — P.356-366.

322. Gifford K.M. The effect of CCC on the initiation of potato tubers / K.M. Gif-ford, J. Moorby // Eur. Potato J. -1967. -V.10. №3. P. 161-167.

323. Glesson S.K. Plant allocation, growth rate and successional status / S.K. Gles-son, D.Tilman // Functional ecology. —1994. —№8. -P.543-550.

324. Gordon A.J. The strategy of carbon utilization in uniculm barley. 1. The chemical fate of photosynthetically assimilated 14C / A.J. Gordon, G.J.A Ryle, C.E. Powell // J. Exp. Bot. 1977. - V. 28. №107. - P.1258-1269.

325. Grime J.P. Integrated screening validates primar axes of specialization in plants / J.P. Grime, K. Thompson, R. Hunt // Oikos. -1997. -79. -P.259-281.

326. Hallmann J. Bacterial endophytes in agricultural crops / J.Hallmann, A. Quadt-Hallmann, W.F. Mahafee, J.W. Kloepper // Can. J. Microbiol. -1997. -V.38. -P.303-308.

327. Hedley С. L. Patterns of protein synthesis in Lolium temrelentum (L). I. Changes occuring during leaf development / C. L. Hedley, J.L. Stoddart // J. Exp. Bot. -1972. —V.28. №75. P.490-501.

328. Hsiao T. Sensitivity of growth of roots versus leaves to water stress: Biophysical analysis and relation to water transport / T. Hsiao, L.R. Xu // J. Exp. Bot. — 2000.-V. 51.-P. 1595-1616.

329. Hansen L.D. The relation between plant growth and respiration: a thermodynamic model / L.D. Hansen, M.S. Hopkin, D.R. Rank, T.S. Anekonda, R.W. Breiden-bach, R.S. Criddle // Planta. 1994. - V. 194. - P. 77.

330. Ho L.C. The possible effect of sink demand on photosynthesis / L.C. Ho // Res. Photosynth. 1992. - V. 4. - P.729-736.

331. Huber S.C. Role and regulation of sucrose phosphate syntheses in higher plants / S.C. Huber, J. L. Huber // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. —1996. — V. 47. -P.431-444.

332. Hunt R. Basic growth analysis / R.Hunt — London: Unwin Hyman Ltd. -1990.-237 p.

333. Hunt R. Components of relative growth rate and their interrelations in 59 temperate plant species / R.Hunt, J.H.C. Cornelissen // New Phytologist. — 1997. — V. 135. — P.395-417.

334. Hunnius W. Zur Ertragsphusiologie der Kartoffel. Kali-Briete. Fachgebiet 2./ W.Hunnius // Pflanzenernahrung. — Hannover. — 1977. — S. 1 -13.

335. Jang J.C. Sugar sensing in higher plants / J.C. Jang, J. Sheen // Plant. Cell. — 1994.-V. 11- P.1665-1679.

336. Jeuffroy M.N. Crop physiology and productivity / M.N. Jeuffroy, B.Ney // Field Crops Res.- 1997.-V. 53. №1/3.-P. 105-112.

337. Jones R.J. Kernel sink capacity in maize: Genotype and maternal regulation / R.J. Jones, B.M.N. Schreiber // Crop. Sci. 1996. - V. 36. - P. 301-306.

338. Kadaja J. Influence of fertilisation on potato growth functions / J.Kadaja // Agronomy Research. 2004. — У. 2. №1. - P.49-55.

339. Kavanova M. The use of internal nitrogen stores in the rhizomatous crass Calamagrostis epigejos during regrowth after defoliation / M. Kavanova, V.Gloser // Ann. Bot.-2004. V. 95. №3.-P.457-463.

340. Khurana S. С. The influence of leaf area, light interception and season on potato growth and yield / S. C. Khurana, J. S. McLaren // Potato Res. -1982. V. 25. № 2.-P. 329-342.

341. Kochian L.V. Cellular mechanisms of aluminum toxicity and resistance in plants / L.V. Kochian // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1995. V. 46. — P. 237-260.

342. Kochian L.V. Mechanisms of metal resistance in plants. Aluminum and heavy metals / L.V. Kochian, N. S. Pence, D. L.D. Letham, M.F. Pineros, J.V. Magalhaes, O.A. Hoekenda, D. F. Garvin // Plant and Soil. 2002. - V. 247. №1. - P. 109-119.

343. Kochhar A. Assimilate partitioning in leaves of the raffinose-storing herb Lamium album L.: The effects of altering source-sink balance / L.V. Kochian, Т. Ap Rees, С J. Pollock // Rev. Bras. Bot. 2003. - V. 26. № 4. - P.533-540

344. Kovtunovich G. Correlation between pectat lyase activity and ability to penetrate into plant tissues by diasotrophic Klebsiella oxitoca VN 13 / G.Kovtunovich, O. Lar, S.Kamalova // Plant and Soil. 1999. -. 215. -.1-6.

345. Kraus Т.Е. Regulation of senescence by benzylaminopurine and uniconazole in intact and excised soybean cotyledons / Т.Е. Kraus, G. Hofstra, R.A. Fletcher // Plant Physiol. Biochem. 1993. - V. 31. №6. - P. 827-834.

346. Krauss A. Photohormone und Wachstumsregler bei Kartoffeln / A. Krauss // Arb. Schiftner., Univ. Hohenheim. 1980. -№ 105. - S.81-90.

347. Lambers H., Chapin F.S., Pons T.L. Plant physiological ecology / H. Lam-bers, F.S. Chapin, T.L. Pons New York: Springer Verlag, 1998. — 540 p.

348. Lambers H., Poorter H. Inherent variation in growth rate between higer plants: a search for physiological causes and ecological consequences / H. Lambers, H.Poorter // Adv. Ecol. Res. -1992. V. 23. - P. 187-261.

349. Lapointe L. Fruit development in trillium. Dependence on stem carbohydrate reserves / L.Lapointe// Plant Physiol.-1998. -V. 117.-P. 183-188.

350. Liang J. Grain sing strength may be related to the poor grain filling of indi-cajaponica rice (Oryza sativa) hybrids / J.Liang, J. Zhang, X.Cao // Physiol, plant. — 2001. V. 112. №4. - P.470-477.

351. Lidon F. C. An overview into aluminum toxicity in maize / F. Lidon, M. C. Barreiro //Buig. J. Plant Physiol. 2002. - V. 28. №3- 4. - P.96-112.

352. Loomis R.S. Explanatory models in plant physiology / R.S. Loomis, R. Rab-binge // Ann. Rev. Plant Physiol. 1979. - V. 30. - P. 330-367.

353. Loewenberg I.R. Protein synthesis in Xanthium leaf development /I.R. Loewenberg // Plant and Cell Physiol. -1970. V. 11, №2. -P. 363-367.

354. Ma J.F. Role of organic acids of aluminum in higher plants / J.F. Ma // Plant and Cell Physiol. -2000. V. 41, № 4. - P. 383-390.

355. Ma J.F. Aluminum targets elongating cells by reducing cell wall extensibility in wheat roots / J.F. Ma, R.N. S. Shen, E. Tanimoto // Plant and Cell Physiol. 2004. -V. 45. №5.-P. 583-589.

356. McCree K.L. An equation for the rate of respiration of white clover plants grown under controlled conditions / K.L. McCree // Prediction and measurement of pho-tosynthetic productivity. — Wageningen, 1970. — P.221-229.

357. Mares D.J. Assimilate conversion in potato tubers in relation to starch deposition and cell growth / D.J. Mares, H. Marschner // Ber. Dtsch. Bot. Ges. —1980. —Bd. 93.-S. 299-313.

358. Mares D.J. Carbohydrate metabolism in developing potato tubers / D.J. Mares, J.R. Sowokinos, J.S. Hawker // Potato physiology. — New York, 1985. —P. 279327.

359. Marschner H. Knolleninduction und Knollenwachstum bei Kartoffeln in Ab-hangigkeit von exogenen und endogenen Factoren / Marschner H., C. Engels, B. Sattel-macher // Ber. Deutsch. Bot. Ges. -1984. V. 97. №1-2. - P.269-282.

360. Martin P. Redistribution of nitrogen in young bush bean plants (Phaseolus vulgaris L.). / P.Martin // Ztschr. Pflanzenphysiol. —1982. — Bd. 105. H.5. S.457-465.

361. Matthew C. Translocation from flowering to daughter tillersin perennial ryegrass (Lolium perenne L.) / C.Matthew //Austral. J. Agr. Res. — 2002. —V. 53. №1. — P. 21-28.

362. Menzel С. M. Tuberization in potato at high temperatures: Gibberellin content and transport from buds / С. M. Menzel // Ann. Bot. —1983. — V. 52. №5. — P.697- 702.

363. Metrger J.D. Comparison of biological activities of gibberellins and gibberellin precursors native to Thlaspi arvense L. / Metrger J.D. // Plant Physiol. —1990. —V.94. №1. — P. 151-156.

364. Milnojevic D. Role of calcium in aluminum toxicity on content of pigments and pigment protein complexes of soybean / D.Milnojevic, D.Stojanovic // J. Plant Nutr. - 2003. - V.26. № 2. - P.341-350.

365. Moorby J. The physiology of growth and yield / J.Moorby // The Potato Crop. The scientific basis for improvement. — London, 1978. — P.153-194.

366. Muller B. Components of relative growth rate and sensitivity to nitrogen availability in annual and perennial species of bromus / J.Moorby // Ecologia. — 1990. — V. 84. — P.513-518.

367. Munier-Jolain N.C. Seed growth rate in legumes. I. Effect of photoassimilate availability on seed growth rate / N.C. Munier-Jolain, N.M. Munier-Jolain, R. Roche // J. Exp. Bot. 1998. - V. 49. № 329. - P.l963-1969.

368. Murchie E.N. Acclimation of rice photosynthesis to irradiance under field conditions / E.N. Murchie, S. Hubbat, Y.Chen // Plant Physiol. -2002. V. 130. №4. -P. 1999-2010.

369. Olsen J.E., Jensen E., Juntila o., Moritz T. Photoperiodic control of endogenous gibberllins in seedling of salix pentandra /J.E. Olsen, E. Jensen, O. Juntila, T. Moritz // Physiol, plant. -1995. -V. 93. № 4. -P.639-644.

370. Oparka K. J. Phloen unloading in the potato tubers. Pathwaysand sites of AT-Pase / K. J. Oparka // Protoplasma. -1986. -V. 131. -P. 201-210.

371. Osawa H., Matsumoto H. Possible involvement of protein phosphorylation in aluminum -responsive malate efflux from wheat root apex / H. Osawa, H.Matsumoto // Plant physiol. 2001. - V.126. - P.411-420.

372. Pacovsky K.S. Influence of soil on the interaction between endomycorrhizae and Azospirillum in sorghum / K.S, Pacovsky, G. Fulles, E. Paul // Soil Biol, and Bio-chem. 1985. - V.17. №4. -P.525-531.

373. Pate J.S. Xylem and phloen transport and the functional economy of carbon and nitrogen of a legume leaf / J.S. Pate, C.A.Atkins // Plant Physiol. — 1983. V.71. №4. — P.835-840.

374. Patriguin D.J. Sites and processes of association between diazotrophs and grasses / D.J. Patriguin, J. Dobereiner, D.K. Jain // Can. J. Microbiol. — 1983. — V.29. №8.- P.900-915.

375. Pellet D.M. Organic acid exudation as an aluminum-tolerance mehanism in maiz (Zea mays L.) / D.M. Pellet, D.L. Grunes, L.V. Kochian // Planta. -1995. -V.196. -P. 788-795.

376. Penning de Vries F.W.T. Simulation of ecophysiological processes of growth of several annual crops / F.W.T. Penning de Vries, D.M. Jensen, H. F.M. Berge, A.H. Baketa —Wageningen: Pudos. 1989. 271 p.

377. Petr J. Production process in old and modern spring barley varieties / J. Petr, J. Lipavsky, D.Hradecka // Bodenkultur. — 2002. V. 53. №1. — P.19-27.

378. Pierre S. Distribution of C14 photosynthates in timothy (Phleum pratense L.) during the vegetative stage of growth / S. Pierre, M.J. Wright // Crop Sci. —1972. — V. 12. — P. 191-194.

379. Pineros M. A. The physiology and biophysics of an aluminum tolerance mechanism based on root citrate exudation in maize / M. A. Pineros, V. Magalhaes, L.V. Kochian // Plant Physiol. 2002. - V. 129. №3. - P. 1194-1206.

380. Pollock C.I. Physiology and metabolism of sucrosyl-fructans // Storage carbohydrates in vascular plants. Distribution physiology and metabolism. /С.1. Pollock — Cambridge: Univ. Press. 1984. -P. 97-105.

381. Poorter H. Chemical composition of 24 wild species differing in relative growth rate / H.Poorter, M. Bergkotte // Plant, Cell and Environment. —1992. —№15. — P.221-229.

382. Potter J.R., Jones J.W. Leaf area partitioning as important factor in growth / J.R. Potter, J.W. Jones//PlantPhysiol. 1977.-V. 59.-P.10-14.

383. Quereix A. Sink feedback regulation of photosynthesis in vines: Measurements and model / A. Quereix, R.C Dewar, J.P. Gaudillere, S. Dayau, C.Valancogne II J. Exp. Bot. 2001. - V.52. - P.2313-2322.

384. Radford PJ. Growth analysis formulae —Their use and abuse / P.J. Radford //CropSci. 1967. V.7.№3.-P.171-175.

385. Rallton J.D. Effect of daylength on endogenous gibberellins in leaves of Solarium andigena. Changes in levels of free, acidic gibberellin-like substances / J.D. Rallton, P.F. Wareing // Physiol. Plantarum. 1973. — V. 28. №1. P.88-94.

386. Reeve R.M. Parenchyma cell growth in potato tubers. II. Cell enlargement / R.M. Reeve, H. Timm, M.L. Weaver // Amer. Potato J. -1973. V. 50. - P. 71-78.

387. Rice S.A. Acclimation to shade can suspend leaf ageing in Abutilon theo-phrasti / S.A. Rice II Amer. J. Bot. 1989. -V. 76. №6. 184-187.

388. Ryle G.J.A The utilization of recently assimilated carbon in graminaceous plants / G.J.A. Ryle, C.E. Powell // Ann. Biol. 1977. - V. 77. - P. 145 - 153.

389. Ryle G.J.A. Synthesis and maintenance respiratory losses of 14C02 in uniculn barley and maize / G.J.A. Ryle, J.M. Cobby, C.E. Powell // Ann. Bot. —1976. — V. 40. — №167. —P.571-586.

390. Sage R.F. Regulation of ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxgenase activity in response to reduced light intensity in C4 plants / R.F. Sage, J. R. Seemann // Plant Physiol. 1993.-V. 102.-№1. P.21-28.

391. Simonovicova M. Activity of some enzymes in barley caryopses during imbibition in aluminium presense / M. Simonovicova, L.Tamas, J. Huttova, B. Siroka, I. Mistrik II Plant, Soil and Environment. -2004. V. 50. №5. - P. 189-195.

392. Singh J.S. Distribution of photoassimilated 14carbon in the root system of shortgrass prairie / J.S. Singh, D.C. Coleman // J. Ecol. 1974. - V. 62. - P. 359-365.

393. Slaski J.J. Differences in the metabolic responses of root tips of wheat and rye to aluminum stress / J.J. Slaski // Plant Soil. -1994. -V. 167. — P.165 171.

394. Slaski J.J. NAD kinase activity in root tips of nearly isogenic lines of wheat (Triticum aestivum L.) that differ in their tolerance aluminum / J.J. Slaski // J. Plant Nu-trit. — 1995. — V. 145. — P.143-147.

395. Smith D. The nonstructural carbohydrates / D. Smith IIThe biochemistry of herbage. -New York: Acad. Press, 1973. V. 2. - P. 105 -125.

396. Swank J.C. Interaction of carbon and nitrogen metabolism in the productivity of maize / J.C. Swank, F.E. Below, R.J. Lambert, R.H. Hageman // Plant Physiol. — 1982.-V. 70.-P. 1185-1190.

397. Thornley J.H.M. Growth, maintenance and respiration, a re-interpretation / J.H.M. Thornley//Ann. Bot. 1977. - V. 41. - P.l 191 -1196.

398. Todd A.G. Spring cereals for forage and grain production in a cool maritime climate / A.G. Todd, D.Spaner// J. Agron. Crop Sci. -2003. -V. 189. № 1. -P. 7-13.

399. Tollenaar M. Dry weight, soluble sugar content and starch content of maize kernels during the early postkilling period / M. Tollenaar, T.V. Daynard // Can. J. Plant Sci. 1978. - V. 58. №2. - P.199-206.

400. Vanderwerf A. Carbon allocation to shoots and roots in relation to nitrogen supply is mediated by cytokinins and sucrose / A.Vanderwerf, O. W. Nagel // Plant and Soil. -1996. -V. 185. № 1. -P.21-32.

401. Vreugdenhil D. Use of the growth retardant tetcyclacis for potato tuber formation in vitro / D.Vreugdenhil, P. Bindels, P. Reinhoud, J Klocek, T. Hendriks // Plant Growth Regul. -1994. -V.14. №3. P. 257-265.

402. Wang Z. Photoperiod alters carbon partitioning into sorbitol and sucrose in apple / Z. Wang, B. Ouebedeaux // Plant Physiol. -1997. -V. 114. №3. P. 77.

403. Wareing P.F. The hormonal control of tuberization in potato / P.F. Wareing, A.M. Jennings // Plant growth substances. — Berlin -New York, 1980. — P.293 300.

404. Wareing P.F. Source-sink relation and the partition of assimilates in the plant / P.F. Wareing, J. Patrick // Photosynthesis and productivity in different environments / Ed. J.P. Cooper. Cambridge: Univ. Press, 1973. P.481-499.

405. Wardlaw I.F. The control of carbon partitioning in plants / I.F. Wardlaw // New. Phytol. 1990. - V. 116. - P. 341-381.

406. Wei L. Induced systemic resistance to cucumber diseases and increased plant growth by plant growth promoting rhizobacterial under field conditions / L. Wei, J. W. Kloepper, S.Tuzun // Phytopathol. -1996. -V. 86. P. 221-224.

407. Wilson D. Response to selection of dark respiration rate of mature leaves in Lolium perenne and its effects on growth of young plants and simulated swards / D.Wilson//Annal.of Botany. 1982. -V. 49. № 3. - P.303-312.

408. Wright K.M. Sucrose uptake and partitioning in discs derived from source versus sink potato tubers / K.M. Wright, K.J. Oparka // Planta. 1989. — V. 177, №2. — P.707-711.

409. Wyse R.E. Reduction of sink- mobilizing ability following period of high carbon flux / R.E. Wyse, R.A. Saftner// Plant Physiol. -1982. V. 69. № 1- P.226-228.

410. Yamamoto Y. Aluminum toxicity is associated with mitochondrial dysfunction and the production of reactive oxygen species in plant cells / Y. Yamamoto, Y. Ko-bayashi, D. S. Rama, Rikiishi S., Matsumoto H. // Plant Physiol. -2002. -V. 128. -P. 63-72.

411. Zhang W.H. Malate-permeable channels and cation channels activated by aluminum in the apical cells of wheat roots / W.H. Zhang, P.R. Ryan, S.D. Tyerman // Plant Physiol. -2001. № 125. - P. 1459-1472.