Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Продуктивность крупных сельскохозяйственных животных в зависимости от функционального состояния ведущей афферентной системы
ВАК РФ 06.02.04, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства
Автореферат диссертации по теме "Продуктивность крупных сельскохозяйственных животных в зависимости от функционального состояния ведущей афферентной системы"
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
КАБАРДИНО - БАЛКАРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ
На правах рукописи
- - " Г Ч
° Л.Х. АШИБОКОВ
п 2 -\ПР ^^{чКаИДИДаТ ®иологических наУк' Доцент
ПРОДУКТИВНОСТЬ КРУПНЫХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ в ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ ВЕДУЩЕЙ АФФЕРЕНТНОЙ СИСТЕМЫ
Специальность - 06.02.04 - частная зоотехния: технология производства продуктов животноводства
Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Владикавказ - 1996 г.
Работа выполнена в Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии
Научные консультанты: заслуженный деятель РФ и РСОА, доктор
сельскохозяйственных наук, профессор Т.К. Тезиев; доктор биологических наук, профессор A.A. Ласков
Официальные оппоненты: Гукежев В.М., академик международной академии информационных процессов и технологии,доктор сельскохозяйственных наук, профессор; Милошенко В.В., доктор сельскохозяйственных наук, профессор; Шаов М.Т., академик международной академии информатизации, доктор биологических наук, профессор.
Ведущая организация: Северо-Кавказский научно-
исследовательский институт горного и предгорного сельского хозяйства
Защита состоится " "ffi" 1996 r.f /У ^
в аудитории № 5 на заседании диссертационного Совета 120.58.01 в Горском государственном аграрном университете
Адрес: 362000, г. Владикавказ, ул. Кирова, 37
С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке университета
Диссертация влшде научного доклада разослана
Ученый секретарь диссертационного Совета кандидат с/х наук, профессор
Х.Е. Кесаев.
I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1.1. Актуальность проблемы
Важнейшей проблемой животноводства, как отрасли народного хозяйства, является повышение продуктивности сельскохозяйственных животных на основе использования более прогрессивных технологий производства продуктов животноводства, методов разведения, кормления и содержания животных. Особое место в решении практических задач, стоящих перед животноводами, отводится использованию физиологических методов изучения регуляторных механизмов организма животных к постоянно меняющимся условиям их эксплуатации. К тому же главнейшую роль мы отводим ведущей афферентной системе каждого вида животных: у лошадей - двигательной активности, у коров - моло-копродуцирующей системе, т.е. молочной железе, у овец шерстного направления - шерстеобразующей системе, т.е. гистологическому строению кожи и т.д. Учитывая всю сложность и многогранность самой отрасли животноводства, мы ограничились исследованиями в коневодстве и молочном скотоводстве, т.е. наши исследования проведены на крупных сельскохозяйственных животных. Если конкретизировать объекты исследований, то это спортивные лошади и коровы черно-пестрой и швицкой пород. Поэтому, мы считаем, что каждому направлению нужно дать характеристику и обоснование проведенным исследованиям.
Постоянно возрастающие требования к повышению резвости чистокровных верховых лошадей диктует необходимость совершенствования методов их тренировки на физиологической основе. До последнего времени оставались недостаточно изученными вопросы регуляторных влияний центральной нервной системы чистокровных лошадей и их связь с работоспособностью.
Продуктивность лошади связана с различными, иногда очень сложными индивидуально вырабатываемыми формами двигательной активности, и ее зависимость от типологических свойств и функционального состояния нервной системы проявляется несравненно острей, чем у других видов сельскохозяйственных животных. В связи с этим наши исследования проведены в двух аспектах: по выяснению роли типологических свойств нервной системы, какими являются сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов и выяснению влияний функциональной активности возбудительного и тормозного процессов на уровень общей тренированности и работоспособности спортивных лошадей (чистокровных, конкурных и выездковых). Причем, динамика
функциональной активности нервных процессов,, протекающих в центральной нервной системе спортивной лошади, раннее вообще не изучалась ввиду отсутствия соответствующей методики.
До сих пор оставалась неизученной и взаимосвязь гематологических показателей лошади с регуляторными влияниями со стороны центральной нервной системы. Вследствие этого особый интерес представляет выяснение взаимосвязей между уровнем активности возбудительного и тормозного процессов и степенью общей тренированности спортивных лошадей, широко изучавшейся по комплексу гематологических показателей (Л.С. Пирогов, 1928; Н.С. Черепанов, 1933; Г.Г. Карлсен, 1928 - 70; Х.Ф. Кушнер, 1939; И.И. Лабутин, 1939, 1957; И.Ф. Бобылев, 195468; H.A. Шманенков и М.Т. Таранов, 1956 - 59; A.A. Ласков, 1959 -80; J. Mill, 1969; R Lehmann, 1969 и др.).
В первом разделе, в целях проведенния научных исследований по изучению типологических особенностей высшей нервной деятельности и определению функционального состояния центральной нервной системы лошади нами разработаны соответствующие методики, в последующем получившие широкое признание исследователей и спортсменов - конников.
Функциональная система лактации является целостным образованием, становление которого лежит в основе онто- и филогенеза пород крупного рогатого скота.
В отличие от органогенеза концепция системогенеза акцентирует внимание на функциональной значимости новообразований для адаптивной деятельности организма в целом.
"Эволюционирует и изменяется под влиянием внешних факторов всегда только функциональная система, а морфологическое изменение внешних органов есть только отдаленное и до некоторой степени отраженное следствие этого изменения. ...внешние факторы... всегда оказывают влияние на функциональную систему в целом, а не на изолированный орган" (П.К. Анохин, 1948).
Перспективность концепции системогенеза для изучения и активного воздействия на организм в желательном направлении особенно рельефно выступает применительно к сельскохозяйственным животным. Развитие продуктивности сельскохозяйственных животных неизбежно связано с той или иной степенью перестройки саморегуляторных функций организма с целью значительной интенсификации какой-либо специализированной деятельности при сохранении существенных гомеостатических параметров. При этом оно опирается на развитие соответствующих функциональных систем.
. . Под влиянием целенаправленного искусственного отбора у сельскохозяйственных животных создаются специализированные функциональные системы, обеспечивающие проявление их хозяйственно-полезных качеств. Они развиваются и интенсивно упражняются, как правило, в течение всей жизни животного, составляя интимное физиологическое содержание развития их продуктивности.
Процесс породообразования, являющийся "перерывом постепенности", т.е. качественным скачком в приобретении сельскохозяйственными животными нового хозяйственно-полезного свойства, достигается консолидацией и упражнением тонко специализированных функциональных систем.
Их своевременная стимуляция открывает широкие возможности для развития соответствующей продуктивности. При этом следует учитывать, что наиболее важным и определяющим (особенно в молочном скотоводстве) является центральный нервно-рефлекторный компонент функциональной системы. Процессы секреции молока и рефлекс молокоотдачи подчинены регулирующему действию центральной нервной системы коровы. Еще в конце прошлого века И.П. Павлов указывал: "Нет никакого сомнения, что влияние центральной нервной системы на деятельность молочной железы существует и может быть доказано лабораторным путем" (И.П. Павлов, 1951).
В настоящее время благодаря работам И.А. Барышникова (1970), И.И. Грачева (1964 - 1990), Э.П. Кокориной (1965 - 1992), Х.Д. Дюсембин (1970 - 1990) и др. теория нейро-гужоральной регуляции лактации стала общепризнанной и находит все более широкий выход в науку и практику молочного скотоводства.
Для изучения функционального состояния вымени мы пользовались электротургометрической методикой, разработанной Э.П. Кокориной и ее сотрудниками (1971), а также разработанной нами методикой определения индивидуальной чувствительности экстерорецепторов сосков вымени у коров (J1.X. Ашибоков, 1975).
1.2. Цель и задачи исследований
Целью наших исследований являлось научное обоснование зависимости функционального состояния ведущих афферентных систем крупных сельскохозяйственных животных (спортивных лошадей и молочных коров) на проявление ими продуктивности.
В коневодстве нет и не может быть "чисто научных" и "чисто практических" вопросов. Всю практическую работу с лошадьми в
конных заводах, на ипподромах и в конно-спортивных школах следует вести на современном научном уровне.
Что же касается молочного скотоводства, то и здесь также под влиянием целенаправленного искусственного отбора у коров образовалась специализированная функциональная система лактации. Она развивается и интенсивно упражняется, как правило, в течение всей жизни животного, составляя основу онто- и филогенеза породы. В связи с этим задачи наших исследований составляют две группы вопросов: коневодства и молочного скотоводства.
В задачу исследований по коневодству входило:
- разработать единую методику определения типологических свойств высшей нервной деятельности лошадей, построенную на общих принципах павловской школы с учетом видовой биологической специфики лошади и пригодной к использованию в производственных условиях;
- определить типологические группы высшей нервной деятельности (ВНД) спортивных лошадей;
- выявить характерные черты и зависимость работоспособности лошадей от типов их высшей нервной деятельности;
- разработать методику (пригодную к производственным условиям) определения функционального состояния центральной нервной системы лошадей в конкретный период проведения исследований; .
- выявить формы функционального состояния центральной нервной системБ1 лошадей;
- одновременно с определением функционального состояния центральной нервной системы лошадей исследовать у них степень насыщения венозной крови кислородом с помощью оксигемо-метра;
- определить количество гемоглобина и эритроцитов с помощью кюветного эритрогемометра;
- исследовать взаимосвязь функциональной активности возбудительного и тормозного процессов с общей тренированностью (гематологическими показателями) и уровнем их работоспособности.
В задачу исследований коров молочного направления входило:
- модифицировать электротургометрическую методику определения функционального состояния вымени у дойных коров;
- провести массовые исследования по определению функционального состояния вымени у дойных коров (полновозрастных, перетолок, различных пород молочного скота);
- разработать методику определения порогов тактильной и болевой чувствительности экстерорецепторов сосков вымени у коров;
- провести массовые исследования по выявлению индивидуальной чувствительности экстерорецепторов сосков вымени у разных коров (молочных и комбинированных пород, при машинном и ручном способах доения и т.д.);
- разработать методику синхронного изучения физиологических параметров (дыхания, тремора);
- провести массовые исследования по одновременной графической регистрации тремора и дыхательных движений дойной коровы;
- установить системный подход в изучении функционального состояния ведущих афферентно-эфферентных систем у животных.
1.3. Научная новизна результатов исследований
Многолетние исследования и производственная апробация, разработанных нами методик позволили установить практические приемы и теоретические положения принципов системного подхода по изучению взаимосвязи функционального состояния ведущей афферентации и проявления продуктивности крупных сельскохозяйственных животных (лошади и коровы). При этом выявлены и теоретически обоснованы следующие закономерности:
- разработаны и научно обоснованы методические подходы по изучению типологических свойств высшей нервной деятельности и функционального состояния двигательного анализатора лошади;
- в рамках четырех классических типов высшей нервной деятельности (ВНД) установлены пять градаций силы нервной системы у лошадей;
- выявлены характерные черты поведения и работоспособности лошадей в зависимости от типов их высшей нервной деятельности;
- у скаковых лошадей констатировали наличие следующих форм функционального состояния двигательного анализатора: 1) высокая активность процессов возбуждения и торможения; 2) достаточная активность процессов возбуждения и торможения; 3) преобладание активности тормозного процесса; 4) преобладание активности возбудительного процесса;
- установлено, что важнейшим регуляторным фактором общей тренированности спортивной лошади является активность и слаженность функционального взаимодействия возбудительного и тормозного процессов в ее центральной нервной системе;
- изучено состояние общей тренированности (количество гемоглобина, эритроцитов и степень насыщения венозной крови кислородом) и взаимосвязь с формами функционального состояния двигательного анализатора;
- разработана методика определения порогов тактильной и болевой чувствительности экстерорецепторов сосков вымени дойных коров;
- выявлены уровни индивидуальной чувствительности экстерорецепторов сосков вымени у дойных коров;
- модифицирована методика электротургометрического определения, функционального состояния вымени дойных коров;
- изучена динамика молообразования у дойных коров в течение суток с помощью электротургорометрии;
- получены осциллографические записи физиологических параметров коров в процессе доения с помощью многокаскадного транзисторного усилителя и быстродействующего самопишущего устройства.
Научные положения основных вышеуказанных исследований выносятся на защиту.
1.4. Практическая значимость работы
Индивидуализация тренинга быстроаллюрных лошадей проводится с учетом типологических особенностей их высшей нервной деятельности.
Комплексное исследование функционального состояния двигательного анализатора спортивной лошади, оксигенации венозной крови, количества гемоглобина и эритроцитов позволяет устанавливать состояние тренированности и рекомендовать в одном случае - увеличение, а в другом - уменьшение тренировочных нагрузок.
Внедрение наших рекомендаций в практику испытаний спортивных лошадей способствует более длительному использованию и увеличению индекса успеха, т.е. суммы выигрыша за победы в соревнованиях.
В молочном скотоводстве использование электротургоро-метрического изучения динамики продуцирования молока способствует установлению оптимального режима доения коров на молочных фермах. Определение уровней порогов тактильной и болевой чувствительности экстерорецепторов сосков вымени у дойных коров дает возможность распределить их на легкодойные и туго-дойные группы, что очень важно для установления оптимальных условий эксплуатации животных. Отклонение от оптимальных
условий и правил доения вызывает заболевания вымени, приводит к преждевременному прекращению лактации и потере продуктивности до 15-20%.
Результаты исследований внедрены в практику испытаний племенных и спортивных лошадей, а также молочного скотоводства. Практические предложения значительно уменьшают затраты материальных средств и обеспечивают снижение себестоимости производимой продукции.
1.5. Реализация результатов исследований
Результаты научных исследований нашли применение в коневодческих хозяйствах Северного Кавказа и других регионах Российской Федерации, а также в методических рекомендациях "Определение типа высшей нервной деятельности лошадей" (1970), "Типологические особенности высшей нервной деятельности лошадей" (1978) и "Степень общей тренированности и работоспособность лошадей" (1979), которые были одобрены Ученым Советом института физиологии имени И.П.Павлова Академии Наук СССР и расширенным методическим совещанием секции коневодства отделения животноводства ВАСХНИЛ.
Основные результаты научных исследований вошли в монографии: 1) "Изучение типологических свойств и функционального состояния центральной нервной системы лошадей" (1990) и 2) "Кабардинские аргамаки и современное коневодство" (1995) и другие публикации, которые используются в учебном процессе студентами и аспирантами сельскохозяйственных вузов и научно-исследовательских учреждений.
В настоящее время особый смысл приобретает определение экономической эффективности на основании методики, предложенной научно-исследовательским институтом коневодства, посредством вычисления индекса успеха по формуле:
ИУ = —, где ИУ - индекс успеха
Г - сумма в рублях, выигранная всей группой (треноотделением), СВ - средний выигрыш на одну голову в год,
п - количество лошадей, находящихся в треноотделении.
Применение комплексной оценки степени тренированности значительно повышает индекс успеха. В связи с этим ветеринарно-
зоотехнический контроль за состоянием тренированности лошадей получил широкое практическое применение в конных заводах и на ипподромах страны.
В молочном скотоводстве используется электротургоромет-рическое изучение суточной динамики молокообразования и определение индивидуальной чувствительности экстерорецепто-ров сосков вымени у коров. Эти методы дают возможность контроля за функциональным состоянием вымени коров.
1.6. Вклад автора и публикации
Доклад обобщает работы, выполненные автором лично и в творческом сотрудничестве с сотрудниками Кабардино-Балкарской сельскохозяйственной академии и специалистами сельскохозяйственных предприятий. В совместных работах автор является руководителем и одним из основных исполнителей. Главные идеи и результаты исследований опубликованы (единолично или в соавторстве) в 3.9 работах. Среди них 3 книги, 3 брошюры и 33 статьи.
1.7. Апробация работы
Основные положения диссертации доложены и получили одобрение: на расширенном совещании отделения животноводства ВАСХНИЛ (1969), заседании Ученого Совета института физиологии имени И.П.Павлова АН СССР (1969), Всесоюзном совещании по подготовке и участию сборной команды СССР по конному спорту XIX Олимпийских играх (Москва, 1969), Конференции аспирантов ВНИИ коневодства (1970), Всесоюзной конференции молодых ученых (Москва, 1970), Межлабораторном совещании института физиологии животных АН КАЗССР (Алма-Ата, 1974), IV Всесоюзном симпозиуме по физиологическим основам машинного доения (Алма-Ата, 1975), научно-производственном совещании по развитию животноводства в Кабардино-Балкарии (Нальчик, 1976), IV Всесоюзном семинаре по развитию общей теории функциональных систем (Москва, 1978), Всесоюзном симпозиуме по машинному доению сельскохозяйственных животных (Москва,1979), Межлабораторном совещании Всесоюзного научно-исследовательского института разведения и генетики сельскохозяйственных животных (Ленинград,1981), I Всесоюзной конференции по организационно-технологическим и селекционно-генетическим проблемам управления поведением сельскохозяйственных животных при интенсификации животноводства
(Харьков, 1983), Всесоюзном научно-технологическом совещании "Проблемы внедрения кибернетики в сельскохозяйственное производство" (Ереван, 1986), научно-практической конференции "Наука-производству" (Нальчик, 1989), юбилейной научно-производственной конференции Горского Госагроуниверситета (Владикавказ, 1993), научнопроизводственной конференции Горского Госагроуниверситета (Владикавказ, 1994), научно-производственной конференции Кабардино-Балкарской сельскохозяйственной академии (Нальчик, 1995).
II. Условия и методика проведения исследований
В процессе проведения исследований впервые на сельскохозяйственных животных были использованы принципы системной организации функций.
Эксперименты по определению типологических особенностей высшей нервной деятельности скаковых и спортивных лошадей были проведены в манежах конных заводов № 8,94,98 и Нальчикской конноспортивной школы.
Всего под опытом находилось 167 голов, соответственно -26,84,35, и 22 - в конных заводах Бесланском (№ 8), Кабардинском (№ 94), Опытном(№ 98) и Нальчикской конноспортивной школе.
Типологические особенности высшей нервной деятельности лошадей изучались в двигательно-пищевом условно-рефлекторном экспеременге по методике ВНИИ коневодства (1970).
Применение различных тестов обепечивало разностороннюю апробацию нервной системы лошади. Вывод о типе ее высшей нервной деятельности базировался на оценке каждого из основных свойств нервной системы по комплексу соответствующих признаков с учетом их сочетаемости.
Пользуясь разработанной нами методикой определения функционального состояния двигательного анализатора лошади мы получили возможность впервые исследовать у чистокровных верховых лошадей функциональную активность возбудительного и тормозного процессов в высших двигательных центрах коркового уровня. Это открыло путь к познанию у чистокровных лошадей регуляторных влияний центральной нервной системы, связанных с их общей тренированностью и подготовленностью организма к проявлению максимальной работоспособности в скачках. Для этого одновременно с определением функционального состояния центральной нервной системы лошадей нами проведены исследования у них гематологических показателей: степени насы-
щения венозной крови кислородом, количества гемоглобина и эритроцитов. Мы остановились на изучении именно этих показателей, потому что они наиболее ярко отражают активность кислородной функции крови, биологически и физиологически теснейшим образом связанной с обеспечением возможности интенсивного движения.
Под функциональным состоянием нервной системы животного современная физиология подразумевает степень активности и характер взаимодействия протекающих в ней процессов возбуждения и торможения в конкретный исследуемый период времени.
Если тип высшей нервной деятельности лошади представляет собой наиболее стабильную характеристику свойств ее нервной системы в течение всей жизни, то функциональное состояние центральной нервной системы лошади характеризуется уровнем активности возбудительного и тормозного процессов, претерпевающим изменения в зависимости от условий тренинга, содержания и физиологического состояния организма.
У лошади двигательная активность является биологически основной, физиологически доминирующей формой проявления ее жизнедеятельности, а двигательный анализатор функционально связан со всеми жизненно важными центрами. Поэтому, состояние двигательного анализатора лошади является показателем функционального состояния всей ее центральной нервной системы (Ю.Конорский и С.Миллер,1936; Э.А.Асратян, 1958).
В соответствии с выдвинутым Л.А.Орбели принципом взаимодействия аффертных систем, в методике определения функционального состояния двигательного анализатора лошади применены комплексы раздражителей, характер ответных реакции на которые, определяется возможностями центральной интеграции в двигательном анализаторе и служит, таким образом, показателем его функционального состояния. Стимуляцию локальных движений лошади передними конечностями производили раздражением кожных рецепторов то левой, то правой пясти при помощи прерывистого импульсивного электрического тока пиковой формы, частоты 400 герц. Применялись электротоковые раздражители, лежащие в так называемой "зоне физиологического действия", т.е. являющиеся подпороговыми в отношении болевой чувствительности, но возбуждающие тактильные рецепторы (Э.А.Асратян, 1958; Б.И.Пакович, 1960; П.Д.Бернар, 1961). Соответствие электрических раздражителей " зоне физиологического действия" обеспечивалось для каждой лошади индивидуальным подбором необходимого напряжения в диапазоне от 0,3 до 1,2 вольта.
В качестве общего активатора ответных реакций лошади применялся звуковой сигнал частоты 400 герц уровня 40 децибел.
В молочном скотоводстве методические подходы по проведению исследований решены следующим образом. Развитие молочного скотоводства на основе внедрения передовой, наиболее производительной и рентабельной технологии, предусматривает разработку физиологических методов контроля за функциональным состоянием организма коровы. Эти методы должны давать возможность зоотехникам устанавливать оптимальный режим кормления, содержания и доения коров с учетом их индивидуальных особенностей. Необходимость учета физиологических факторов в зоотехнической работе с крупным рогатым скотом в хозяйствах Северного Кавказа обостряется резкими колебаниями условий, соответствующих периодам стойлового и пастбищного содержания.
Объективный физиологический контроль за развитием организма коров и, в первую очередь, за функциональным состоянием их вымени позволит более точно и правильно решать организационные вопросы стойлового и пастбищного содержания, что будет содействовать повышению их молочной продуктивности.
Один из важнейших свойств тканей вымени является эластичность, то есть растяжение при заполнении и сокращение при опорожнении. Это свойство проявляется в различной степени твердости вымени, зависящей от его функционального состояния в каждый конкретный период времени.
Тургор создается гладкой мускулатурой и миоэпителием молочной железы и при этом он находится под постоянным контролем центральной нервной системы. С окончаний чувствительных нервов (интеререцептов), расположенных по всей толще молочной железы в центральную нервную систему идут аффернтные сигналы о степени ее тургора. А к гладкой мускулатуре, миоэпителию и секреторным клеткам вымени приходят из центральной нервной системы эфферентные импульсы, вызывающие соответствующую реакцию, т.е. ослабление или увеличение тургора вымени, уменьшение или увеличение секреции молока.
Таким образом в степени тургора отражается функциональное состояние нервно-мышечного аппарата вымени и всех составляющих ее тканей.
Физиологическая методика, позволяющая судить о функциональном состоянии вымени коровы путем объективного замера ее тургора разрабатывалась и с 1971 г. применяется в лаборатории физиологических механизмов лактации, руководимой
Э.П.Кокориной, Всесоюзного научно-исследовательского института разведения и генетики сельскохозяйственных животных.
В процессе освоения этой методики и монтажа необходимой электроизмерительной аппаратуры мы внесли в нее ряд уточнений и конструктивных доработок, целесообразность которых мы проверили в работе на коровах экспериментального совхоза "Аушигер", колхозов "Советская Балкария", Советского, "Герменчик" Урванского и "Куба" Баксанского районов и других хозяйств Кабардино-Балкарии. Всего под опытом находилось 120 коров, в т.ч. первотелок - 16, коров 2-й лактации - 29, 3-ей лактации - 37,4-й лактации-24 и 5-ой лактации -14.
Электротургометр состоит из воспринимающего датчика и измерительного прибора, собранного на основе чувствительного микроамп ерм етра.
Тургорометрический датчик (рис.1) прикладывают перпендикулярно площади, исследуемого участка вымени и производят давление с помощью пружины, находящейся в его рукоятке. Когда чехол рукоятки датчика надвигается до соответствующей ризки, то пружина создает давление 570 г. С этим давлением фронтальная поверхность датчика (Si = 300 мм2) давит на поверхность вымени. По центру фронтальной площади датчика на вымя давит индикаторный щуп. Площадь индикаторного щупа S:= 30 мм2. Сила его дополнительной пружины 250 г.
В зависимости от степени напряженности вымени и величины его тургора индикаторный щуп датчика в большей или меньшей степени вдавливается в его толщу. Положение щупа изменяет электрическое сопротивление тургорометрического датчика (R3), включенного в цепь измерительного прибора. Измерительный прибор (рис.2) работает по принципу неравновесного моста Уин-стона, в измерительной диагонали которого появляется тем больший ток, чем больше разбаланс сопротивлений между его плечами. Максимум переменного сопротивления датчика R.3, включаемого в одно из плеч цепи, равняется 300 см.
Исходное состояние датчика R3 должно соответствовать балансу моста и отсутствию тока в цепи микроамперметра. Это достигается регулировкой переменного сопротивления R2, включенного как делитель напряжения между двумя плечами моста, т.е. установкой нуля отсчета шкалы с помощью ручки сопротивления R2, находящейся на лицевой панели прибора.
Для калибровки прибора требуется, чтобы максимальный ток, возникающий в измерительной диагонали при максимальном изменении сопротивления датчика, откланял стрелку микроамперметра на 100 делений шкалы. Для этого фронтальную поверх-
ТУРГОРОМПРИЧЕСКИИ ЛАТЧНК (с хепА)
Рис i
эштрну£СКАЯ схет
ТЫРГ9Р0НЕТРА
III = 250 ом 1*2 = 500 ом
Включено как делитель напряжения между двумя плечами моста 114 = 2200 ом
Включено как реостат
А
¿/с 2
ность датчика прикладывают к абсолютно твердому телу (стеклу), с помощью пружины рукоятки создают соответствующее давление и в это время следя за тем, чтобы стрелка микроамперметра установилась на делении 100, регулируют силу тока с помощью переменного сопротивления 11.4, включенного в измерительную цепь как реостат. Таким образом измерительный прибор становится способным, с точностью до одного деления шкалы улавливать все степени тургора вымени в диапазоне от нуля, соответствующего полному отсутствию какой бы то ни было напряженности и до 100, что соответствовало бы упругости абсолютно твердого тела (стекла).
Отрегулировав с помощью переменных сопротивлений Яг и 114 узловые положения стрелки микроамперметра 0 и 100, экспере-ментатор приставляет тургометрический датчик перпендикулярно к поверхности вымени, нажимая на рукоятку доводит ее чехол до соответствующей ризки и по показателю стрелки микроамперметра определяют объективный количественный показатель тургора вымени. Поскольку тургор равных долей вымени не всегда одинаков, а при явлениях мастита может существенно разниться, то, безусловно, следует замерять тургор всех четырех долей. Для полной идентификации условий последующих замеров точки приложения датчика к вымени помечали зеленкой.
Другим очень важным методом в наших исследованиях по изучению функционального состояния молочной железы дойных коров было определение чувствительности экстерорецепторов сосков вымени. Методика для определения порогов тактильной и болевой чувствительности экстерорецепторов сосков вымени получила признание и широко используется в исследованиях авторов: Х.Д. Дюсембина (1976-1980), Э.П. Кокорнной (1977-1986), В.И.Квашинникова (1979) и других.
Сущность методики заключается в объективном определении пороговых значении электроимпульсных раздражителей, необходимых для возбуждения тактильной и болевой чувствительности экстерорецепторов сосков вымени. Пользование электрическим током дает возможность точного градуирования раздражителей по интенсивности, а также имеет преимущества короткого латет-ного периода, быстрого начала, нарастания и окончания, вызываемых им ответных двигательных реакций.
Рецепторы сосков вымени мы раздражаем с помощью прерывистого импульсивного тока пиковой формы частоты 400 герц. Эти параметры тока, очень удобные для раздражения экстерорецепторов сельскохозяйственных животных, мы выяснили и уточнили в шестидесятых годах при работе с лошадьми
(Л.Х.Ашибоков, И.Л.Брейтшер, М.АЛеонова, "Методика исследования функционального состояния двигательного анализатора спортивной лошади (Москва, 1969).
Для оказания равного действия на кожные рецепторы животного с помощью электрических раздражителей различного характера (то есть частоты и режима) требуется различная их мощность. Пользоваться меньшими мощностями можно с помощью такого тока, который легче преодолевает изолирующее действия кожных покровов и наиболее активно раздражает окончания экстерорецепторов. Опыты показали, что при работе с сельскохозяйственными животными этими качествами в наибольшей степени обладает прерывистый импульсный ток пиковой формы частоты 400 герц. Частота 400 герц, видимо, наиболее близка к резонансной частоте нервных импульсов, посылаемых с кожных рецепторов в центральную нервную систему, а это является важным фактором раздражающего действия электрического тока (Д.С.Воронцов,1961).
Ток данной частоты был подобран по режиму. В сравнении с током синусоидальной и прямоугольной формы импульсов, оптимальным оказался ток пиковой формы.
Осциллограмма показывает, что пиковое время не превышает 4% периода. При частоте тока п=400 герц период колебаний
составляет: Т = — = —= 0,0025 сек. п 400
Если пиковое время 1 принять, примерно, равным 4% периода, то I = 0,0025 сек ■ 0,04 = 0,0001 сек. То есть пиковое время лежит в пределах десятой доли миллисекунды (рис.3).
ОСЦИЛЛОГРАММА ВЫХОДНОГО НАПРЯЖЕНИЯ
Рис. 3.
Пиковое время Д1= 4% периода А 1=0,0025 сек х 0,04=0,0001 сек.
Такое время значительно меньше тех порядков времени, которые указываются в физиологической литературе, как необходимые для оказания раздражающего действия на нервные окончания. Это находит свое объяснение в том, что в электрофизиологических исследованиях более удобными являются токи синусоидальной и прямоугольной формы, данные о которых и публикуется в литературе. Однако, для работы с сельскохозяственными животными преимущества пикового тока состоят в его выраженной раздражающей способности при очень малых мощностях порядка сотых долей милливатта. Пиковое время, измеряемое сотыми долями миллисекунды, видимо, не является временем действия тока на рецепторы(оно для этого слишком мало) и значение пиков заключается, по всей вероятности, в том, что они "прошибают" изолирующее действие рогового слоя эпидермиса, позволяя току, следующей за ними более длительной части периода, доходить до окончаний рецепторов и воздействовать на них уже совсем ничтожными мощностями. В свете положения современной электрофизиологии о том, что раздражающее действие тока зависит не от абсолютного значения силы или плотности тока, а ог быстроты изменения тока во времени, становятся понятными преимущества прерывистого импульсного тока пиковой формы, так как он помимо основной своей частоты еще как бы модулирован в каждом периоде.
Сила применяемого тока несколько колеблется в зависимости от сопротивления кожных покровов (Л « 5 кош), составляя величину порядка 0,1 миллиампера. Эффективное напряжение тока, используемого нами для определения индивидуальной чувствительности рецепторов сосков вымени коровы лежит в пределах одного вольта, составляя обычно 300-700 милливольт.
Экстерорецепторы молочной железы обладают чрезвычайно высокой чувствительностью к действию механического раздражения. Перемещения, равные сотым и тысячным долям микрона, уже способны вызывать возбуждение (И.И.Грачев,1970). Это созда-ет"опасность" загрязнения тестирующих воздействий за счет механического действия электродов. Чтобы избежать этого мы сконструировали пластмассовые электроды-стаканчики, наполняемые электрическим раствором (5% ИаС!). В содержащийся стаканчиках раствор, имеющий температуру тела, погружают два соска одной стороны (передний и задний) таким образом, чтобы избежать их соприкосновения со стенками стаканчиков. Постепенным ступенчатым (дискретно через 25 милливольт) увеличением подаваемого на них напряжения выявляем сначала порог тактильной чувствительности - по первой едва заметной реакции связками
вымени, а затем порог болевой чувствительности - по возникновению двигательной реакции соответствующей задней конечности (наиболее характерная форма ответной реакции на боль сосков), по резкому поджатию вымени или по выраженной как-либо иначе генерализованной реакцией отстранения.
В наших исследованиях наиболее важным методическим подходом был метод синхронного изучения физиологических функций, одновременно протекающих в организме. Для более полного представления материалов и их анализа методики регистрации физиологических параметров мы даем в разделе "Результаты исследований".
Работа выполнена во Всесоюзном научно-исследовательском институте коневодства, Кабардино-Балкарском Государственном университете и Кабардино-Балкарской сельхозакадемии.
Автор выражает благодарность Г.Г.Карлсену, А.А.Ласкову и ИЛ.Брейтшеру за научно-методическую помощь по организации и проведению исследований.
III. Результаты исследований в коневодстве
3.1. Характерные черты работоспособности спортивных лошадей в зависимости от типов их высшей нервной деятельности
В процессе наших исследований выяснилось, что в рамках четырех классических типов ВНД среди лошадей целесообразно выделять пять градаций силы нервной системы, причем, три из них (выдающаяся, достаточная и недостаточная) свойственны лошадям сильных типов, а две(слабость и патологическая слабость) - лошадям слабого типа. Эти типологические группы представлены в таблице 1.
Из таблицы видно, что 95 голов или более 50 % относится к сильному уравновешенному типу ВНД, что свидетельствует о проведении длительной целенаправленной селекционной работы с лошадьми чистокровной верховой породы.
Поведение лошадей в тренинге и характерные черты их работоспособности проявляются в соответствии с этой классификацией, т.е. в наибольшей степени зависят от уровня силы нервной системы, затем от уровня уравновешенности и, наконец, от подвижности нервных процессов.
ТАБЛИЦА 1
Типологические группы исследованных лошадей
Градации Тип ВНД Всего
силы нервной системы Сильный уравновешенный подвижный Сильный уравновешенный инертный Сильный неуравновешенный Слабый лошадей соответствующей градации силы нервной системы
Выдающаяся сила (+) (1+группа) 15 гол. 9,0 % (П+группа) 5 гол. 3,0 % (Шгруппа) 13 гол. 7,8 % 33 гол. 19,8%
Большая сила Недостаточная сила (-) О) 33 гол. 19,8% О") 16 гол. 9,6 % (П) 17 гол. 10,2% (II) 9 гол. 5,4% (III) 21 гол. 12,5% (III) 12 гол. 7,1 % - 71 гол. 42,5 % 37 гол. 22,10%
Слабость - - - (1У)группа 23 гол. 13,80% 23 гол. 13,80%
Патологическая слабость - - - (IV) 3 гол. 1,8% 3 гол. 1,80%
Всего лошадей каждого типа ВНД 64 гол. 38,3% 31 гол. 18,6% 46 гол. 27,5 % 26 гол. 15,6% 167 гол 100%
Группа скаковых лошадей сильного уравновешенного подвижного типа ВНД с выдающейся силой нервной системы (1+) отличается высокой и стабильной работоспособностью. К ним относятся такие известные скакуны как Дагмар (резвость скачки на 2000 м - 2 мин.9.2 сек.), Болгария (резвость скачки на 1600 м - 1 мин.40.2 сек.), Арамис (резвость скачки на 2400 м - 2мин.32.2 сек.), Сардар (резвость скачки на 2400 м - 2 мин 32,6.), Дивидент (резвость скачки на 2000 м - 2 мин. 10,8 сек.) и другие, выигравшие много именных и традиционных призов, а также показавшие большую работоспособность в классических видах конного спорта (троеборье, выездка).
К группе (I) сильного уравновешенного подвижного типа ВНД с большой силой нервной системы относится много лошадей подопытных треноотделений.
Лошади этой группы быстро приспосабливаются к новой обстановке, легко проходят заездку, в деннике обычно спокойны, быстро привыкают к тренировочным работам, легкоуправляемы, за счет чего жокей может проявить хорошую маневренность в скачке; выдерживают борьбу по дистанции, среди них много победителей главных традиционных призов - Загон (резвость скачки на 1600 м - I мин.41,2 сек.), Реплика (резвость скачки на 2000 м - 2 мин 12сек.), Гастролер (резвость скачки на 2000 м - 2 мин. 11,8 сек.) и другие.
Лошади слабого варианта сильного уравновешенного подвижного типа ВНД (1-) хуже выдерживают борьбу по дистанции, не обладает способностью к финишному броску даже на средних дистанциях, требуют более осторожного подхода в тренинге и испытаниях. Среди лошадей этой группы реже выделяются скакуны высокого резвостного класса, такие, например, как Горес (резвость скачки на 2000 м - 2 мин. 12,2 сек.) и Тирада (резвость скачки на 1600 м - 1 мин 42,1 сек.).
Лошади сильного уравновешенного инертного типа ВНД с выдающейся (II+) и большой (II) силой нервной системы отличаются спокойным поведением в деннике и на скаковой дорожке. Но они медленно привыкают к новой обстановке и у них бывает затянут процесс оповаживания и заездки. Эти лошади не перевозбуждаются на старте, поэтому четко принимают старт и показывают высокую результативность, особенно в испытаниях на короткие дистанции.
Лошади слабого варианта сильного уравновешенного инертного типа ВНД (1Г) встречаются реже и среди них почти нет лошадей высокого скакового класса. Они очень медленно осваиваются с новой обстановкой, часто проявляют признаки внешнего торможения с сопутствующей этому пассивно - оборонительной реакцией.
Лошади сильного неуравновешенного типа ВНД с выдающейся (Ш+) и большой (III) силой нервной системы неуравновешенны за счет преобладания сильнейшего возбудительного процесса над сильным тормозным. Они очень возбудимы, поэтому с момента заездки требуют особо осторожного подхода. Эти лошади часто перевозбуждаются на старте и становятся трудноуправляемыми. На их нервную систему благоприятно влияет увеличение тренировочных нагрузок на длинные дистанции.
. Сильнейший возбудительный процесс этих лошадей способствует преодолению усталости и сохранению резвости в скачке на длинную дистанцию. Они способны на резкий финишный бросок и часто выходят победителями больших традиционных призов, например, победы Гидропона (резвость скачки на 3000 м - 3 мин. 14 сек.), Импорта (резвость скачки на 3200 м - 3 мин. 26 сек.), Смерча (резвость скачки на 4000 м - 4 мин.29,3 сек.), Драгуна, установившего новый всесоюзный рекорд, пройдя 2000 м за 2.03,9 мин. и других.
Нервная система лошадей слабого варианта сильного неуравновешенного типа ВИД (III-) неуравновешенна за счет слабости тормозного процесса. Эти лошади требуют с момента заездки очень мягкого обращения . Часто бывает , что эти лошади боятся стартовой сетки, перевозбуждаются и закидываются на старте.
У лошадей слабого типа ВНД и возбудительный и тормозной процессы слабые. Эти лошади очень трудны в заездке ; плохо привыкают к условиям ипподромов ; строги в деннике и трудны при уходе за ними; на старте они часто закидываются, пугаются новых предметов и сильных звуков; с трудом привыкают к стартовой сетке. От строгих мер принуждения и наказаний у них наступает внешнее торможение, отключаются условно-рефлек-торные связи и навыки, и они становятся трудноуправляемыми. Если отдельные лошади слабого типа и показывают хорошие результаты, то это происходит за счет высокого класса и особо кропотливого и осторожного тренинга.
Недостаточность силы нервной системы и, тем более, ее слабость безусловно является для чистокровной верховой лошади одним из самых нежелательных качеств. Вот почему жесткий отбор лошадей для большого спорта из поколения в поколение служит естественным барьером, препятствующим им оказаться в конноспортивных школах и клубах.
Результаты наших исследований убедительно показали, что характерные черты поведения и работоспособности чистокровных верховых лошадей зависят от типологических свойств возбудительного и тормозного процессов, взаимодействующих в центральной нервной системе.
При этом в наибольшей степени сказывается сила нервных процессов. Уровнем силы нервной системы чистокровной лошади, в первую очередь, определяется ее способность выносить значительное напряжение возбудительного и тормозного процессов .. Это сказывается на упорстве борьбы в скачке и дистанционных способностях лошадей - хорошие дистанционеры встречаются
только среди лошадей с выдающейся и достаточной силой нервной системы.
Уровнем силы нервной системы определяется ее устойчивость к действию сильных внешних и внутренних раздражителей, устойчивость или подверженность запредельному внешнему торможению со всеми вытекающими последствиями : прочность или не прочность условно-рефлекторных связей и навыков, доброезжесть и т.д.
В соответствии с уровнем силы нервной системы лошадей следует решать вопрос эффективности или недопустимости применения хлыста в качестве сильного болевого раздражителя для стимуляции интенсивности движения. Экспериментальные исследования С.М.Дионесова (1963г) показали, что интенсивность ощущения и характер болевых рефлексов у животных и человека не являются одинаковыми у различных индивидуумов. Они в доминирующей степени зависят от типологических особенностей нервной системы.
В наших исследованиях на лошадях чистокровной верховой породы выявилось, что посыл хлыстом может быть применен и в тех случаях, когда для нервной системы лошади он является сильным раздражителем, но не сверхсильным - не вызывающим запредельного внешнего торможения, т.е. к лошадям, обладающим выдающейся и большой силой нервной системы.
Уравновешенность или неуравновешенность нервных процессов также сказываются на работоспособности и общем поведении скаковой лошади, ее управляемости и доброезжести. Значимость уравновешенности скаковой лошади наиболее остро проявляется на старте, когда слаженность взаимодействия процессов в ее нервной системе затруднена общим возбуждением. Лошади с неуравновешенной нервной системой обычно трудноуправляемы , особенно на старте. Такое качество скаковой лошади как неуравновешенность нервных процессов следует рассматривать в единстве с уровнем силы ее нервной системы. Скакуны, неуравновешенные за счет преобладания сильнейшего возбудительного процесса над сильным тормозным, представляют большую ценность своими резвостными и дистанционными способностями. Неуравновешенные же, за счет слабости тормозного процесса, обычно бывают трудны в тренинге и испытаниях и плохо выдерживают дистанцию.
Степень подвижности нервных процессов проявляется в быстроте заездки и образования условно-рефлекторных навыков у скаковой лошади, но не так остро сказывается на характере ее работоспособности.
Индивидуализацию тренинга и испытаний спортивной ло-.шади, формирование характера ее поведения и максимальное развитие ее работоспособности следует вести на базе построения всей зоотехнической и тренерской работы с учетом типологических особенностей ее высшей нервной деятельности, пользуясь пятью градациями силы нервной системы в рамках четырех классических типов ВНД.
3.2. Взаимосвязь общей тренированности, уровня работоспособности с функциональной активностью возбудительного и тормозного процессов скаковых лошадей.
Разработанная нами методика определения функционального состояния двигательного анализатора лошади, позволило исследовать у спортивных лошадей функциональную активность возбудительного и тормозного процессов в высших двигательных центрах коркового уровня.
У скаковых лошадей мы выявили наличие следующих форм функционального состояния центральной нервной системы :
1. Высокая активность процессов возбуждения и торможения - проявлялось в адекватности и четкости ответных реакций лошади в течение всего эксперимента.
2. Достаточная активность процессов возбуждения и торможения - наблюдалось тогда, когда адекватным и четким, хорошо координированным рефлекторным ответам лошади сопутствовали незначительные дополнительные реакции.
3. Преобладание активности тормозного процесса - выражалась в том, что в течение эксперимента рефлекторные ответы лошади становились все более вялыми, а затем пропадали.
4. Преобладание активности возбудительного процесса -проявлялось в большом количестве усиленных и двойных рефлекторных ответов, а также в наличии на протяжении опыта элементов общего двигательного возбуждения.
Эти формы функционального состояния двигательного анализатора наблюдались у чистокровных лошадей всех типов нервной деятельности. Они одинаково присущи лошадям обоего пола,-всех, находящихся в тренинге возрастов.
Одновременно с определением функционального состояния двигательного анализатора лошадей, мы исследовали у них степень насыщения венозной крови кислородом, а также количество гемоглобина и эритроцитов с помощью кюветного эритрогемо-метра.
С целью выявления закономерностей в изменениях гематологических показателей при разных формах функционального состояния нервной системы лошадей, весь полученный материал был подвергнут соответствующей математической обработке (Е.К. Меркурьева, 1964 г). Данные физиологических исследований, проведенных в середине скакового сезона 1968 г на лошадях тренировочного отделения № 1 конзавода № 94 и результаты их скаковых испытаний представлены в таблице 2.
Вычислив средний уровень показателей оксигенации, количества гемоглобина и эритроцитов в соответствующем периоде тренинга по каждой группе лошадей, мы получили возможность представить сдвиг этих показателей у каждой отдельной лошади, который, например, для жеребца Лангет в середине скакового сезона 1968 г составлял : по оксигенации +2,1 от среднего уровня по группе 84,9; по количеству гемоглобина +0,6 от среднего уровня 16,7 и по количеству эритроцитов +1,5 от среднего уровня 9,3. Чтобы в дальнейшем иметь возможность сопоставлять между собой величины сдвигов показателей оксигенации, гемоглобина и эритроцитов, мы вычисляем относительный сдвиг этих показателей в процентах , принимая величину их среднего уровня по группе за 100 %. Например, у Лангета относительный сдвиг оксигенации составил +2,5 %, гемоглобина +3,6 % и эритроцитов +16,2%.
Таким образом, представив абсолютные значения гемотоло-гических показателей в виде относительных сдвигов от средних уровней соответствующих групп, мы получили возможность абстрагироваться от влияния на них со стороны большой совокупности факторов, одинаковых в пределах каждой группы (климатические условия конных заводов, условия содержания, кормления и пр.). Это позволило нам по всему материалу исследований провести выборку сдвигов гемотологических показателей при разных формах функционального состояния двигательного анализатора лошадей в начале (таблица 3), середине (таблица 4) и конце (таблица 5) скаковых сезонов.
Важно отметить, что сдвиги гемотологических показателей являются величинами векторными, для которых имеет значение не только величина, но главное, направление сдвигов, поэтому они представлены с соответствующими знаками.
Результаты скаковых испытаний представлены в таком виде, чтобы по ним можно было судить о влиянии физиологического состояния лошадей на уровень их работоспособности. Победу в скачке мы оценивали в 3 балла, занятие лошадью второго места -в 2 балла, третьего места - в 1 балл. Для характеристики результативности выступления лошадей при соответствующих формах
функционального состояния их двигательного анализатора мы суммировали условно принятые баллы, сумму делили на количество выступлений и получали, таким образом, как бы индекс побед в скачках с равноценными партнерами.
В сводных таблицах сдвиги гематологических показателей и результативность скаковых испытаний при разных формах функционального состояния нервной системы представлены по периодам скакового сезона.
К началу скакового сезона (таблица 3) у чистокровных лошадей в основном наблюдалось (данные за 1967 и 1968 гг) достаточная активность обоих нервных процессов (49 % случаев) и преобладание активности тормозного процесса (43 % случаев). Причем, эти формы функционального состояния двигательного анализатора сопровождались сдвигами гематологических показателей, например, по оксигенации венозной крови, выраженными достоверными величинами: в первом случае +2,4 % , во втором -(- 3,5 %).
Результативность выступлений при достаточной активности обоих нервных процессов была выше (1,9 балла), чем при преобладании тормозного процесса (1.7 балла). Это говорит о том, что к началу скакового сезона чистокровные лошади "подходят" не сразу и не все из них достигают оптимальной скаковой формы .
Следует также учитывать, что, например, величина сдвига оксигенации в начале скакового сезона при достаточной активности обоих процессов, равная +2,4 %, является среднеалгебраи-ческой величиной всех сдвигов при соответствующем состоянии двигательного анализатора, в том числе и не характерных, случайных , противоположно направленных( например, у жеребцов Гетман(-2,6 %) и Герб(-2,6 %). Поэтому, в наиболее характерных, типичных случаях векторы сдвигов более резко выражены, чем это представлено средними величинами, например, у жеребцов Гид-ропон и Драгун, соответственно, +6,7 % и +5,8 %.
Более низкие гематологические показатели у лошадей, отмеченных преобладанием активности тормозного процесса, являются в этом случае результатом недостаточной интенсификации их тренировочного процесса. В это время тренеры "придерживают" лошадей и, как правило, не требуют от них максимальной работоспособности.
В середине скакового сезона разыгрываются наиболее значительные традиционные призы и в это время обостряется значение хорошей тренированности лошадей. В середине сезона (таблица 4) у большого количества лошадей (35 % случаев) наблюдалась высокая активность возбудительного и тормозного процессов. У
этих лошадей гематологические показатели были сдвинуты вверх: по оксигенации + 6,6 %, количеству гемоглобина + 7,2 % и эритроцитов + 6,6. В менее рельефной форме повышенные гематологические показатели наблюдались и у лошадей с достаточной активностью обоих нервных процессов.Оба этих состояния сопровождались удачными выступлениями лошадей в скачках,свидетельствующими об их высокой работоспособности. Тот неожиданный факт, что при достаточной активности нервных процессов, результативность выступлений оказалось выше, чем при высокой активности, можно объяснить тактической манерой тренеров. По-видимому, в состоянии высокой активности процессов находились, в основном, те лошади, которых тщательно тренировали, но от которых в то же время, не требовали проявления максимальной активности, т.е. приберегали для последующих скачек.
В середине сезона имеется много лошадей (33 % случая) с преобладанием активности тормозного процесса и относительно сниженными гематологическими показателями: по оксигенации (- 4,0 %), по количеству гемоглобина (- 4,0 %), по эритроцитам (-2,6 %). Их относительно невысокая степень тренированности явилось причиной невысокой работоспособности - отклонение от средней результативности (- 0,35) балла.
Особый интерес представляет тот факт, что у лошадей с преобладанием активности возбудительного процесса (10 % случаев) гематологические показатели резко снижены: по оксигенации -(-12,4 %), по гемоглобину (-11,9 %), по эритроцитам (-17,0 %).
Низкие гематологические показатели и наиболее низкая работоспособность (отклонение от средней результативности (- 0,6 балла) лошадей в период преобладания активности возбудительного процесса свидетельствует о том, что это форма функционального состояния двигательного анализатора является следствием их перетренированности.
Достоверность (Р> 0,005) резкого спада уровней оксигенации (-12,4 %), гемоглобина (-11,9 %) и эритроцитов (-17,0 %) указывает на то, что нарушение баланса возбудительного и тормозного процессов в сторону преобладания возбудительного, является для скаковой лошади нежелательным фактором, влекущим за собой падение уровней оксигенации венозной крови, количества гемоглобина и эритроцитов.
В конце скакового сезона (таблица 5) имелись случаи высокой активности обоих нервных процессов (22 %). Это наблюдалось у лошадей, которые проходили испытания на Пятигорском, Ростовском-на-Дону и Львовском ипподромах, где скаковой сезон
ТАБЛИЦА 2
Функциональное состояние скаковых лошадей тренировочного отделения № 1 _ конного завода № 94 в середине скакового сезона 1968 года__
№ Кличка Гематологические показатели (23 июля) Результаты испытаний
П.П. лошади о* Сдвиг по- Относит, в Нв Сдвиг по- Относит. Эр Сдвиг по- Относит. Форма функционального Дата Заня-
казателя (%)сдвиг казателя (в %) сдвиг казателя (в %) сдвиг состояния двигательного выступ тое
оксигена- оксигена- гемогло- гемоглоби- эритроци- эритроцитов анализатора (26/УП) ления место
ции от ции от сре- бина от на ог сре- тов ог ог сре- в скач-
84,9 днего уровня по группе 16,7 днего уровня по группе 9,3 днего уровня по группе ках
!. Ашуг 83 (- 1,9) (- 2,2) 16,6 (-0,1) (-».«) 8,6 (- 0,7) (-7,5) Достаточная активность возбудительного и тормозного процессов 21.УЛ 1
2. Лаигет 87 (+ 2,1) (+ 2,5) 17.3 (+ о.«) (+ 3,6) 10,8 (+1,5) (+ 16,2) Высокая активность возбудительного и тормозного процессов 4. VIII I
3. Гидропон 93 (+8,1) (+9.6) 17,1 (+ »,4) (+2,4) 9,7 (+ 0,4) (+ 4.3) Высокая активность возбудительного и тормозного процессов 4. VIII II
4, ' Трек 88 (+3,1) (+3,7) 17.2 (+ 0,5) (+ 3,0) 9,6 (+ 0,3) (+ 3,2) Высокая активность 2. VIII IV
возбудительного и тормозного процессов
5. Зурбаган 84 (-«.9) (•1.0) 17.» (+ 1.1) (+ 6,6) 9,8 (+ 0,5) (+ 5,4) Высокая активность возбудительного и тормозного процессов
6. Батыр 76 (- 8,9) (- 10,5) 15,2 (-1.5) (- 9,0) 7,5 (- 1.8) (- 19,4) Преобладание активности тормозного процесса 27. VII III
7. Бабугеи 77 (- 7,9) (- 9,3) 15,2 (- 1.5) (- 9,0) 7,8 (- 1.5) (- 16.2) Преобладание активности тормозного процесса 16. VIII И
8. Дагмар 92 (+7,1) (+ 8.4) 17,3 (+ 0.6) (+ 3,6) 10,8 (+ 1.5) (+ 16.2) Высокая активность ош I
возбудительного и тормозного процессов
9, Ливерпул л 83 (-1.9) (- 2,2) 16,3 (- 0,4) (- 2,4) 8,6 (- 0.7) (-7.5) Достаточная активность \2.\l\ Ш
возбудительного и тормозного процессов
10, Балтика 86 (+ М) (+ 13) 17,4 (+0,7) (+ 4,2) 9,5 (+0,2) <+ 2,2) Высокая активность возбудительного и тормозного процессов 28, VII III
Среднее по
группе 84,9 16,7 9,3
ТАБЛИЦА 3
Сдвиги гематологических показателей у лошадей 8-го, 94-го и 98-го конных заводов к началу скаковых
сезонов 1967-68 г.г. и результаты испытаний при разных формах функционального состояния _двигательного анализатора_
Формы функционального состояния двигательного анализатора Кол-во случаев (л) случаев Сдвиги гематологических показателей Результаты испытаний
Ог Нв Эр Количество выступлений Занято мест Суммарная бальная оценка занятых мест Средняя бальная оценка одного выступления Отклонение средней бальной оценки от средней результа-1 тивности (от 1,8 ) 1
Величина среднего сдвига показателя оксигенации венозной крови у лошадей от средних уровней Групп Величина относительного в(%) сдвига оксигенации венозной крови у лошадей от средних уровней групп Величина среднего сдвига в количестве гемоглобина у лошадей от средних уровней групп Величина относительного в (%) сдвига в количестве гемоглобина у лошадей от средних уровней групп Величина среднего сдвига в количестве эритроцитов у лошадей от средних уровней групп Величина относительного В (°/о) сдвига в количестве эритроцитов у лошадей от средних уровней групп Первых Вторых Третьих
Высокая активность возбудительного и тормозного процессов 8 7 + 4,1 + 5.5 -0,2 - 1,3 + 0,06 +0,65 1 - - 1 1 1 -
М ± т - 5,5 ± 2,66; 1 = 2,06 р > 0,05 М ± ш= 1,3 ±2,04; < г= 0,6 р < 0,01 М ± ш = 0,65 ± 1,26; 1 = 0,51 р < 0,01
Достаточная активность возбудительного и тормозного процессов 55 49 + 1,8 +2.4 + 0,3 + 2.3 + 0.11 +1,4 14 6 3 3 27 1.9 +0,1
М±т-2,4+0,46; 1 = 4,8 р > 0,00» М ± ш = 2,3 ±0,97; е — 2,4 Р> 0,05 М + т = 1,4 + 0,86; 1= 1,62 р < 0,05
Преобладание активности тормозного процесса 49 43 - 2,7 1 - 3,5 - 0,2 -1,4 - 0,07 - 0,74 10 4 2 1 17 1,7 ■0,1
М±т = 3.5 +0,7; 1 = 5,00 р> 0,001 М ± 1,4 ± 1,1; 1,29 р< 0,05 М ± т = 0,74 + 0,95 1 = 0,77 р< 0,05
Преобладание активности возбудительного процесса [
Общее количеств выступлений 25 Общее количество баллов 45
Бальная оценка средней результативности 1,8
ТАБЛИЦА 4
Сдвиги гематологических показателей у лошадей 8-го, 94-го и 98-го конных заводов в середине скаковых сезонов 1967-68 г.г. и результаты испытаний при разных формах функционального состояния
двигательного анализатора_
Сдвиги гематологических показателей
Формы случа- 02 Нв Эр Занято мест О я
функционального ев (п) Величина Величина Величина Величина Величина Величина я ■а л
состояния двига- среднего относитель- среднего относитель- среднего относитель- Коли- 5 Ь Я О - « а 5, О « ^
тельного анализа- сдвига ного в(%) сдвига в ного в (%) сдвига в ного в (%) чест- п г
тора % показателя оксигенации сдвига оксигенации количестве гемоглобина сдвига в количестве количестве эритроцитов сдвига в количестве во вы- л « X о. 2 ь 5 а а р ° ч 2, с £ г? 11 Б
случаев венозной крови у лошадей от венозной крови у лошадей от у лошадей от средних уровней гемоглобина у лошадей от средних у лошадей от средних уровней эритроцитов у лошадей от средних ступлений С 03 о. н 5 5 ~ га Б. £ 3 £ я а ^ 0 и 5 1 ё 1 к 2 »
средних уровней групп средних уровней групп групп уровней групп групп уровней групп г г И 8 8" К з О о
Высокая актив- 44 -V 5,2 + 6,6 + 1,1 + 7,2 + 0,7 + 6,6
ность возбудитель- М ± ш = 6,6 ± 1,23; М ± т = 7,2 ± 1.5; М ± ш = 6,6 ± 1,5; 42 17 6 5 68 1.6 +0,1
ного и тормозного процессов 35 1 = 5,5 р > 0,01 1=4,80 р > 0,001 1 = 4,4 р > 0,00)
Достаточная акти- 28 + 1,8 + 2,3 + 0,4 + 2,5 + 0,1 + 1,6
вность возбуди- М ± т = 2,3 + 0,94; М ± ш = 2,5 ± 1.3; М ± га = 1,6 ± 1,57; 27 10 8 8 54 2,0 +0,5
тельного и тормоз- 22 = 2,44 р > 0,05 1 = 1,90 р < 0,05 1= 1,02 р < 0,05
ного процессов
Преобладание 42 -3,3 | - 4,0 -0,6 | -4,0 -0,2 ! -2,6
активности М ± т = 4,0 ± 0,92; М ± т = 4,0 1 1,4; М ± т = 2,6 ± 1,15; 37 5 8 8 39 1,05 -0,35
тормозного 33 1 = 4,34 1 = 3,22 1 = 2,26 р > 0,05
процесса р > 0,001 р > 0,001
Преобладание 12 - 10,2 [ -12,4 -1,8 1 -П,9 ■1,4 1 - 17,0
активности М ± т = 12,4 ±4,44; М ± т - 11,9 ±3,98; М ± т = 17,0±5,77; 9 1 2 I 8 0,9 -0,6
возбудительного 10 < = 2,8» р > 0,05 1 = 2,98 р > 0,05 1 = 2,94 р > 0,05
процесса
Общее количество 115 Общее количество 169
выступлении баллов
Результаты испытаний
Бальная оценка средней результативности
1.5
ТАБЛИЦА 5
Сдвиги гематологических показателей у лошадей 8-го, 94-го и 98-го конных заводов в конце скаковых
сезонов 1967-68 г.г. и результаты испытаний при разных формах функционального состояния ___двигательного анализатора__
Формы функционального состояния двигательного анализатора Кол-во случаев (п) случаев Сдвиги гематологических показателей Результаты испытаний
Ог Не Эр Количество выступлений Занято мест я & 1 £ 1г к к к § С. д * £ и О [ Средняя бальная оценка 1 одного выступления Отклонение средней бальной оценки от средней результативности
Величина среднего сдвига показателя оксиген-ацик венозной крови у лошадей от средних уровней групп Величина относительного в(%) сдвига окон гена ци и венозной крови у лошадей от средних уровней групп Величина среднего сдвига в количестве гемоглобина у лошадей от средних уровнен групп Величина относительного в (%) • сдвига в количестве гемоглобина у лошадей от средних уровней групп Величина среднего сдвига в количестве эритроцитов у лошадей от средних уровней групп Величина относительного в (%) сдвига в количестве эритроцитов у лошадей от средних уровней групп Первых 3 о. е и Третьих
Высокая активность возбудительного и тормозного процессов 19 22 + 3,4 + 5,0 + 0,3 + 2,0 + 0,2 + 1,5 13 б 5 г 30 2,3 -
М ± ш = 5,0 + 1,42; г = 3,52 р > 0,001 М ± т - 2,0 ± 1,15; 1,73 р< 0.05 М ± ш = 1,5 ± 1,58; 1 = 0,95 р < 0,05
Достаточная активность возбудительного и тормозного процессов 33 38 + 1.5 ( +2,1 + 0,3 I + и + 0,1 | + 1.6
М ± ш = 2,! ± 0,53; 1 = 3,96 р > 0,001 М ± т = 1.8 ± 0,96; 1,87 р< 0,05 М ± т = 1,6 ± 1,26; 1,3 р < 0,05
Преобладание активности тормозного процесса 35 40 - 3,4 { - 4,7 -0,4 - 2,7 -0,1 ( -1.!
М ± т = 4,7 ± 1,0; г = 4,7 р > 0,001 М ± т = 2,7 ± 1,13; 1 = 2,3 р > 0,05 М ±тп = 1,1 ± 1,0; 1= 1,07 р < 0,05
Преобладание активности возбудительного процесса ,
кончается позже, чем на Московском ипподроме. Эти. лошади еще показывали высокую результативность: в 13 выступлениях было выиграно 6 скачек. У этих лошадей как и у лошадей с достаточной активностью нервных процессов, гематологические показатели были сдвинуты вверх.
У многих лошадей (40 % случаев), в результате обычного для конца сезона спада испытательных и тренировочных нагрузок, наблюдалось преобладание активности тормозного процесса, сочетающееся со спадом уровня гематологических показателей.
Таким образом, функциональное состояние двигательного анализатора чистокровной верховой лошади оказывается неразрывно связанным с общей тренированностью ее организма. Максимальное развитие кислородной функции крови наблюдается у скаковых лошадей в период высокой и достаточной активности возбудительного и тормозного процессов в их центральной нервной системе.
При контроле за тренингом чистокровных лошадей следует учитывать, что слаженность взаимодействия центральных нервных процессов представляет собой важнейший регуляторный фактор их общей тренированности.
3.3. Синхронность ритмов дыхания н движения у троеборных лошадей
Движение лошади сопряжено с участием многочисленных мышц и сухожилий. При этом четкая координация движений, слаженность дыхательных и двигательных актов осуществляется центральной нервной системой. Четкое взаимодействия дыхательных и двигательных центров создает единую функциональную систему(П.К.Анохин, 1968),обеспечивающую своевременное сокращение и расслабление множества мышц и четко координированной последовательности (И.Л.Брейтшер,1989) и др.
Слаженность сокращений и расслаблений большого количества дыхательных и двигательных мышц возможно только в том случаи, когда вызывающие их импульсы приходят из центральной нервной системы в четко координированной последовательности, а это наступает в том случаи, когда дыхательный и двигательный центры объединяются в функциональную систему единого взаимодействия. Объединение дыхательного и двигательного компонента в единую функциональную систему, консолидация и укрепление которой достигается соответствующей тренировкой, создает у спортивных лошадей новое физиологическое качество, наиболее существенное для проявления их тонко специализированной рабо-
тоспособности. Ритмичность дыхательных циклов никогда не наблюдается "сама по себе" и обязательным условиям ее проявления является синхронность с ритмом движения.
Для регистрации взаимодействия этих физиологических явлений, мы пользовались многоканальным самописцем, с помощью которого регистрировали дыхательные и двигательные движения спортивной лошади с разными аллюрами. Сигналы от соответствующих датчиков подавались на транзисторные усилители и преобразователи, затем на самописец Н-320. Наши исследования проведены на лошадях Нальчикской конно-спортивной школы при их подготовке к соревнованиям сезона 1988 года.
При движении лошади шагом дыхательные и двигательные циклы протекают несогласованно(пневмограмма 1).
ПНЕВМОГРАММА 1
При этом дыхательные циклы неравномерны и неактивны. Дыхание протекает само по себе, без связи с ритмом движения. Происходит это.потому, что при движении шагом расход энергии невелик, потребность в кислороде небольшая и дыхательная мотивация в центральной нервной системе не достигает такой силы, которая необходима для функциональной системы дыхания и движения. При движении рысью дыхание лошади становится все более активным по мере интенсивности движения.
На пневмограмме 2 представлена запись дыхательных и двигательных циклов с синхронизацией ритмов 2:1, то есть во время одного двигательного цикла происходят два дыхательных. Такое
частое дыхание не является достаточно, глубоким и удовлетворяет потребность лошади в кислороде при ее движении спокойными аллюрами.
ПНЕВМОГРАММА 2
При переходе лошади в галоп возрастает потребность организма в кислороде, усиливается дыхательная мотивация и дыхание становится наиболее глубоким. При этом синхронизация дыхательных и двигательных ритмов протекает в соотношении 1:1 и даже 1:2, когда один дыхательный цикл становится столь глубоким и продолжительным, что соответствует по времени двум двигательным циклам (пневмограмма 3).
При выполнении такого сложного двигательного акта как прыжок через препятствие, функциональная система дыхания и движения лошади продолжает функционировать как единое целое.
ПНЕВМОГРАММА 4
У хорошо тренированной троеборной лошади деятельность дыхательного компонента функционально закреплена в сложном навыке преодоления препятствий (пневмограмма 4). Только непосредственно во время прыжка в момент группировки корпуса лошади дыхательный цикл был неполным, а после прыжка синхронность дыхания и движения сразу же восстановилась.
При движении галопом дыхательная функция лошади наиболее устойчива. Но даже и в этом случае наблюдается задержка
дыхания, возникающая под действием болевых раздражителей от хлыста, шпор или грубого воздействия поводом (пневмограмма 5).
ПНЕВМОГРАММА 5
В тех случаях, когда во время движения лошади по паркуру или по дистанции троеборного кросса у нее под влиянием грубых воздействий всадника возникает большое число задержек дыхания, организм лошади не получает нужного количества кислорода и его работоспособность резко снижается. Поэтому одной из главных задач спортсмена и тренера является четкая отработка у лошади специализированных двигательных навыков, позволяющих управлять лошадью с помощью мягких условно-рефлекторных сигнальных раздражителей, не вызывающих задержек дыхания.
Таким образом, хорошая выездка способствует деятельности функциональной системы дыхания и движения лошади и проявлению высокой работоспособности.
Наибольшее напряжение организм троеборной лошади испытывает во время движения по кроссу, трасса которого обычно пролегает по пересеченной местности с большим количеством подъемов и спусков. Следовательно, не только двигательный, но и
дыхательный аппарат лошади должен быть достаточно хорошо подготовлен к деятельности в условиях преодоления подъемов и спусков.
Для изучения деятельности функциональной системы дыхания и движения лошади в этих условиях, записывающую аппаратуру мы установили на вершине холма.
В условиях равного грунта мы пользовались скор остью движения ленты самописца 50 мм за 5 секунд (пневмограмм 1- 5).
ПНЕВМОГРАММА 6
При изучении деятельности функциональной системы дыхания и движения лошади на подъемах и спусках, чтобы иметь возможность более деятельного анализа явлений, скорость движения ленты самописца, мы увеличили в 5 раз (50 мм за 1 сек).
Движение лошади в горку способствует активизации дыхательной функции, поэтому даже и на шагу (пневмограмма 6) оно протекает активно и синхронно с движениями в соотношении 2:1. Но при переходе к спуску (пневмограмма 6) была отмечена длительная задержка дыхания. На спуске лошадь проявляет большую осторожность и ее дыхание как бы "замирает".
При спуске рысью дыхание неактивно, но при переходе к подъему сразу же становится глубоким и синхронным, с движением в соотношении 1:1.
Даже при движении галопом дыхание лошади, четкое при подъеме, становится менее уверенным при спуске.
Таким образом, совершенно очевидно, что применение тренировочных нагрузок "в горку" способствует развитию дыхатель-
ной системы у троеборных лошадей и отработке у них навыков синхронизации дыхательных и двигательных ритмов.
Движение лошади "под горку" предъявляет повышенные требования к деятельности ее центральной нервной системы и у троеборных лошадей следует специально отрабатывать навык преодоления спусков. В этом случае нужно проявлять особую осторожность и мягкость в обращении с лошадьми, поскольку применение болевых раздражителей во время спуска способно усугубить задержку дыхания и глубоко травмировать центральную нервную систему лошади.
У лошадей, обладающих хорошей тренированностью и специальной подготовленностью к движению в условиях различного рельефа даже и во время спусков активность дыхательного процесса лишь незначительно снижается, сохраняя при этом синхронность с ритмом движений.
Исследования показали наличие синхронности ритмов дыхания и движения лошади, а при ее отсутствии неравномерность дыхательных циклов и задержка дыхания. Достижение синхронности ритмов дыхания и движения - необходимое условие повышения работоспособности спортивной лошади.
4. Результаты исследований в молочном скотоводстве
4.1. Электротургорометрическое определение функционального состояния вымени
В настоящее время благодаря работам И.А. Барышникова (1970), И.И. Грачева (1964-1990), Э.П. Кокориной (1965-1992), Г.Б.Тверского( 1975-1990) и др. теория нейро-гуморальной регуляции стала общепризнанной и находит все более широкий выход в науку и практику молочного дела. Центральная нервная система коровы оказывает на деятельность молочной железы как прямое рефлекторное влияние, так и гуморальное влияние посредством гормона окситоцина, выделяемого гипофизом и приносимого к вымени током крови. При рефлексе молокоотдачи под влиянием импульсов из центральной нервной системы и непосредственного действия окситоцина происходит сокращение миоэпителя секреторных клеток молочной железы, расширение и укорочение молочных протоков, расслабление цистерны железы и сфинктеров сосков, возрастает внутривыменное давление и увеличивается степень напряжения (тургор) тканей вымени. Таким образом, измерение тургора вымени дает представление о стадии рефлекса
молокоотдачи и степени готовности молочной железы коровы к процессу молоковыведения.
И.И.Грачев (1964) установил, что "рефлекторные влияния с интероцепторов молочной железы играют важнейшую роль в регуляции секреции молока. При этом импульсы, возникающие с рецепторов полости железы, могут как тормозить, так и стимулировать секреторный процесс в зависимости от уровня давления в молокособирательной системе".
Процессы секреции и выведения молока тесно взаимосвяза-ны.При современной и правильно организованной дойке происходит полноценная молокоотдача и падение тургора вымени, что активно стимулирует последующую секреторную деятельность молочной железы. Несвоевременное или неполное выдаивание, сопряженное с длительно повышенным тургором вымени, тормозит последующую секрецию молока, отрицательно сказываясь на молочной продуктивности и состоянии вымени.
Таким образом, в степени тургора отражается функциональное состояние нервного-мышечного аппарата вымени и всех составляющих ее тканей.
H.A. Бернштейн (1966) писал: "В наиболее точном и современном определении нервно-мышечный тонус есть центрально управляемая настройка всех функциональных параметров каждого мышечного элемента и его эффективного нервного волокна. Эта настройка сказывается и на механических свойствах мышцы, как в возбужденном, так и невозбужденном состоянии (ее упругости,растяжимости, вязкости), на степени и быстроте возбудимости ее нерва, и, вероятно, на скорости проведения по нему возбуждения".
Если бы уровень секреции молочной железы в течение суток был бы постоянен, физиологическая оценка не представляла бы большой трудности, сводясь к учету времени доения и количеству выдоенного молока. Однако, значительно суточные колебания удоев, количества молочного жира и скорости молокоотдачи неодинаковы у различных коров и меняются в зависимости от сезона, периода лактации, условий содержания и индивидуальных особенностей. Следовательно, простое сочетание удоя и времени доение не дают возможности судить о степени проявления рефлек-са-м олокоотдач и.
Внешними признаками проявления полноценного рефлекса молокоотдачи являются напряжение вымени и увеличение объема сосков. В практике животноводства говорят: корова "припустила" молоко.
Э.П. Кокорина установила, что объем цистернальной порции непостоянен. Он может значительно меняться в зависимости от изменений реактивности молочной железы и при действии стимулирующих или тормозящих молокоотдачу факторов. Огромная роль при этом принадлежит типологическим особенностям нервной системы. Стимулирующие молокотдачу факторы увеличивают "цистеральную" порцию так, что в отдельных случаях она включает все молоко, получаемое из железы.
Таким образом, соотношение количества молока, содержащегося в альвеолах и цистерне вымени, связано с регуляторными влияниями центральной нервной системы и перераспределением внутривыменного давления.
Степень заполнения молочной железы молоком отражается на степени напряженности ее тканей: наполненная железа твердая и упругая, выдоенная - мягкая и слабая.
Полученные результаты зксперементов мы регистрировали в специально разработанном протоколе опытов. В этих протоколах указывается время замера тургора по долям вымени коров (образец такого протокола приводится). В них мы проводим средние значения ("Р") тургора (А Р) в эти промежутки.
Замеры тургора долей вымени коров мы проводили в течение суток, через каждые 2 часа. Сразу же после дойки тургор вымени у коров составлял в большинстве случаев 40 единиц. Затем он повышался вплоть до следующей дойки.
Подопытные коровы находились в одинаковых условиях кормления и содержания. Рацион был в основном малоконцент-ратным, но отвечал нормам кормления и содержания дойных коров: при среднесуточном удое 12 - 14 кг молока питательность рациона составляла 11,5 - 12,5 к.е. и 1100 - 1200 г переваримого протеина. Средняя продуктивность составляла 2700 - 3200 кг молока (при жирности 3,7 - 3,8 %) за лактацию (в зависимости от номера лактации и породной принадлежности). В связи с этим следует отметить, что под опытом находились в основном чистопородные швицы, но были и помеси (21 голова)!-го-2-го поколений, полученных от скрещивания швицких коров с быками-производителями красной степной породы.
Наиболее характерная динамика наращивания внутривыменного давления представлена на примере коровы "Луна". Сначала через каждые два часа тургор у коровы "Луна" повышался на 6 единиц, затем он наращивался медленней, а перед следующей дойкой наблюдалось его новое резкое возрастание.
ТАБЛИЦА6
Динамика нарастания внутривыменного давления у коровы "Луна" между вечерней и утренней дойками (среднесуточный удой 12 кг)
Время суток 16м 18оо 20оо 22°° 2400 2оо 400
Величина 40 46 52 54 57 61 68
тургора (Р)
Приращение тургора (А Р) + 6 + 6 + 2 + 3 + 4 + 7
Наращивание тургора в первые часы после дойки свидетельствуют об интенсивности процесса молокообразования. Когда внутривыменное давление достигает уровня порядка 55 единиц, то оно рефлекторным путем снижает темп молокообразования.
Ближе к следующей дойке молокообразовательный процесс снова интенсифицируется, а перед самой дойкой тургор обычно резко увеличивается за счет нарастания рефлекса молокоотдачи, связанного с переходом молока из альвеол в цистерну вымени. Перед дойкой тургор долей вымени обычно достигает значения 65 - 70 единиц. Динамика нарастания внутривыменного давления не всегда вполне одинакова у различных долей вымени. Например, у коровы "Луна" (таблица 6) тургор в левой передней доле сначала нарастал быстрее, чем в правой. Соответственно из левой передней доли раньше стал действовать фактор ее наполненности в качестве рефлекторного регулятора, снижающего темп молокообразования в этой доле. В результате этого к началу утренней дойки тургор левой и правой передних долей вымени у коровы "Луна" сравнялся и составил 6 единиц.
У многих коров была отмечена в принципе одинаковая динамика нарастания тургора от утренней дойки к вечерней и от вечерней к утренней.
Как перед вечерней, так и перед утренней дойками тургор у большинства коров (из 120 голов) составлял 67 - 72 единицы (М ± ш= ±5-10 единиц). После доек тургор вымени коров в обоих случаях падал на 31 единицу и составлял 36 единиц.
Однотипность динамики нарастания тургора между дойками, четко выступающая и у многих коров по всей вероятности, может может служить указанием на то, что временные интервалы между дойками подобраны для этих коров наиболее удачно. Однако у многих коров уровень тургора вымени перед утренней дойкой был
значительно выше, чем перед вечерней. Например, у некоторых коров перед вечерней дойкой был в среднем 62 единицы, в результате дойки он снижался в среднем на 21 единицу и составлял 41 единицу. Перед утренней дойкой тургор вымени у этих же коров составлял 67 единиц и снижался в результате дойки до 39 единиц, т.е. на 28 единиц.
Таким образом, уровень тургора перед утренней дойкой был выше, чем перед вечерней в среднем на 5 единиц, а перепад в результате утренней дойки был больше на 7 единиц. Это дает основание говорить о том что перед вечерней дойкой процесс молоко-образования еще не привел к такому наполнению вымени молоком, при котором внутривыменное давление рефлекторным путем ограничивает дальнейшее молокообразование. Следовательно, учитывая индивидуальные особенности суточного ритма молоко-образования у таких коров вечернюю дойку их целесообразней несколько отодвигать по времени или во всяком случае вечером доить их в последнюю очередь.
У некоторых коров тургор вымени перед утренней дойкой также был выше, чем перед вечерней, а перепад тургора больше на 5-6 единиц. Однако, это явление отмечалось у них на значительно более высоком уровне. Это свидетельствовало о чрезмерном возрастании внутривыменного давления перед утренней дойкой, достигающего значений 75 - 78 единиц. Такое высокое внутривыменное давление может травмирующе сказываться на функциональном состоянии центральной нервной системы коровы и нести в себе опасность возникновения маститов. Поэтому таких коров целесообразней доить утром несколько раньше обычного и притом в первую очередь, пока условно-рефлекторный припуск не довел внутривыменное давление до столь высокого уровня.
Таким образом, проведение электротургорометрических исследований позволяет объективно физиологически обосновано решать вопрос установления оптимальной очередности доения коров на ферме:
Как явствует из наших исследований, в динамике тургора вымени у коров не обнаруживается прямой однозначной зависимости с уровнем их продуктивности. Например, у коров Али и Хага (таблицы 7 и 8) второй половины лактации, динамика тургора вымени почти полностью совпадает. Уровень тургора вымени у них перед утренней дойкой равнялся 67 единиц, а перед вечерней 64 единицы, однако суточный удой у Али составил 11, а у Хага 10 литров. Это явление наблюдалось у многих коров.
Одинаковая динамика изменений внутривыменного давления в течении суток наблюдалась у многих коров-первотелок, хотя уровень суточного удоя у них был разный.
Независимо от периода лактации и разного уровня молочной продуктивности показатели тургора у коров составляют обычно перед дойкой 65 - 70 единиц, а после дойки 35 - 40 единиц, т.е. разнятся у разных коров обычно в пределах 5-10 единиц. В течении же суток, повторяющиеся перепады тургора у одной и той же коровы обычно составляют 30 единиц.
ТАБЛИЦА 7
Динамика изменений тургора вымени между утренней и вечерней дойками у коровы "Али" (среднесуточный удой -11 л.)
Время суток 1 5» | Д | 6»° | ) ! ) 13ю | 15°° | 16ю | д | 17м
Величина
тургогора (Р) 67 0 36 50 54 59 61 64 0 36
И и
Приращивание
тургогора (Д Р) К -31 +14 +4 +5 + 2 + 3 к -28
А А
ТАБЛИЦА 8
Динамика изменений тургора вымени между утренней
и вечерней дойками у коровы Хага"
(среднесуточный удой - 10 л.)
Время суток 1 5^0 | д | 6оо | 900 ) цоо | )3оо ( 15оо | ¡640 | Д | !7°°
Величина
тургогора (Р) 67 0 37 50 55 57 61 66 0 37
И и
Приращивание К к
тургогора (Д Р) А -29 +13 +5 +3 +4 + 5 А -29
Таким образом, величины тургора вымени у коров являются лабильными функциональными показателями суточной динамики молокообразования, но они не являются конституциональным признаком, который мог бы быть использован для отбора.
Относительно неширокая вариабельность показателей тургора у разных коров свидетельствует о большой важности этого параметра в ряду физиологических констант, характеризующих деятельность молочной железы.
И.И. Грачев и Э.П. Кокорина показали, что интерорецепто-ры молочной железы улавливают уровень внутривыменного давления и сигнал о нем передают в центральную нервную систему, которая рефлекторным путем влияет на поддержание тургора вымени в оптимальных пределах.
Таким образом, выявленное нами относительное сходство в динамике тургора вымени у разных коров в течении суток и относительная схожесть у них наибольших значений тургора представляют собой не первичное локальное для вымени явление, а являются результатом регуляторной деятельности центральной нервной системы коров.
Поэтому своевременное выявление имеющихся острых отклонений в сторону ненормально повышенного тургора вымени у коров (перед дойкой 76 - 80 единиц) имеет большое значение в качестве заблаговременных сигналов об опасности, грозящей здоровью коровы и нормальному функционированию ее молочной железы.
4.2 Продуктивность и порог тактильной и болевой чувствительности экстероцепторов сосков у дойных коров.
Характерной чертой тактильных раздражений сосков вымени коровы является адекватность ответных реакций на их применение, и четкая лекалезация этих реакций в сфере лактационных процессов.
Б.И.Пакович (1967) констатировал на собаках наличие электрических раздражений, являющихся еще подпороговыми в отношении оборонительной реакции, но уже возбуждающих тактильные рецепторы. P.D. Bernard (1961) для целей диадинамической терапии на людях предложил пользоваться токами, лежащими в так называемой "зоне действия", которая выше порога восприятия и ниже порога боли. В узких рамках границ этих порогов находится "зона физиологического действия".
Многочисленные эксперименты позволили нам установить, что параметры "зоны физиологического действия" сельскохозяйственных животных, выражающиеся интенсивностью соответствующих электротоковых раздражителей, отражают состояние не только периферических экстероцепторов, но и состояние центральных анализаторных приборов соответствующих эфферентных систем. В определенной настройке экстероцепторов сосков, в уровнях их тактильного и болевого порогов, в широте или сужен-ности "зоны физиологического действия" проявляется функциональное состояние центральных механизмов тактильного анали-
затора коровы, управляющего уровнями чувствительности эксте-роцепторов посредством эфферентной импульсации (график 1).
Шкала Функциональная характеристи-
интенсивности ка раздражителей в соот-
раздражителей ветствии с их физиологическим
(ту) действием
Зона болевой
чувствительности
Ь Порог боли
Зона широта средний
физиоло- зоны уровень
гическо- физиоло- зоны
го дей- гическо- физиоло-
ствия го дей- гическо-
ствия го дей-
Ь- а ствия
а Ь-а а-+- _ 2
Порог тактильного
восприятия
Подпороговая зона
ООО
График 1. Функциональная характеристика раздражителей в соответствии с их физиологическим действием.
Академик В.В.Парин отмечает: "В настоящее время неоспоримо доказано, что анализаторы - это афферентно-эфферентные системы, в деятельности которых отчетливо обнаруживается рефлекторный принцип. Восприятие раздражителя само выступает как рефлекторный процесс, в котором анализаторы выполняют и функцию начального звена эфферентных систем" (1970).
Определение порогов тактильной и болевой чувствительности экстероцепторов сосков вымени мы проводили у 150 коров в строгом соответствии с выше приведенной методикой. Выявленные в экспериментах величины пороговых значений тактильной и болевой чувствительности экстероцепторов сосков вымени у ко-
ров до дойки и после дойки, мы регистрировали в специально разработанных протоколах. В этих протоколах проводятся средние уровни и величины "зоны физиологического действия" по левой и правой сторонам молочной железы до дойки и после дойки.
Средний уровень "зоны физиологического действия" - это среднеарифметическое значение электроимпульсных раздражений (mv) тактильной и болевой чувствительности. Например, у коровы "Ханифа" (таблица 9) тактильное восприятие до дойки составило 100 mv, а порог чувствительности 200 mv. Средний уровень "зоны физиологического действия" находится между ними (100 mv + 200 mv : 2 = 150). А величина "зоны физиологического действия", как явствует из этого, находится в пределах от тактильного восприятия до болевой чувствительности ( в данном случае от 100 mv до 200 mv, таблица 9). В этих же протоколах мы проводим индивидуальные данные подопытных коров по числу и месяцу лактации, величине опытной дойки и ее продолжительности (в мин. см. образец протокола).
ТАБЛИЦА 9
Протокол опытов по выявлению пороговых значений электроимпульсных раздражителей (mv)
Кличка коровы "Ханифа" Дата исследований
02. 10. 94 г.
До дойки После дойки Лактация
левая сторона правая сторона левая сторона правая сторона №5
Порог тактильного восприятия 100 100 20 20 Месяц лактации 4-й
Порог болевой чувствительности 200 200 50 50 Велич. опыт, дойки 10 л
Средний уровень зоны физиологического действия 150 150 35 35 Продолжит, дойки 8' 10»
Величина зоны физиологического действия 100 100 30 30
Полученные данные показывают, что пороги тактильного восприятия и болевой чувствительности очень лабильны, подвержены широким индивидуальным колебаниям и зависят от сочетаемости множества факторов.
Наиболее обостренная тактильная чувствительность характерна для коров с интенсивно продуцирующей молочной деятельностью, как например, у коровы Ханифа, величина опытной дойки которой составила 10 л. У таких коров тактильное восприятие до дойки измеряется 100 милливольтами, у этих же коров обострена и болевая чувствительность (200 до дойки и 50 - 100 mv после дойки). Величина зоны "физиологического действия" у них довольно широкая, учитывая ее относительно уровня других зон. Это свидетельствует о хорошей развитости и нормальном функционировании афферентного аппарата. Но что особенно важно учитывать - это чрезвычайное обострение чувствительности у этих коров после дойки. К концу дойки достаточно незначительных раздражений, чтобы вызвать у них боль и, как следствие этого -нежелательные рефлекторные воздействия на лактационную деятельность.
Наиболее низкая тактильная и болевая чувствительность характерна для коров с низкой активностью молоковыделения (Ката, Комета, Венера и др., см. образец протокола).
ТАБЛИЦА 10
Кличка коровы Ката Дата исследования
02. 10. 94 г.
До дойки После дойки Лактация
левая сторона правая сторона левая сторона правая сторона №4
Порог тактильного восприятия 100 100 80 80 Месяц лактации 5
Порог болевой чувствительности 560 620 120 120 Велкч. опыт. дойки - 9 л
Средний уровень зоны физиологического действия 330 360 100 100 Продолжит, дойки V 8"
Величина зоны физиологического действия 460 520 40 40
Средний уровень "зоны физиологического действия" колеблется у них в пределах 300 - 600 mv и несмотря на большую абсолютную величину этой зоны (400 - 500 mv), следует отметить ее узость относительно величины уровня (таблица 10).
Невысокая чувствительность (не выше 150 mv) остается у этих коров и после дойки.
Таким образом, совершенно очевидно, что интенсификация функциональной активности молочной железы коровы связана с обострением афферентации с экстероцепторов вымени. Поэтому именно в отношении высокопродуктивных коров следует быть особенно осторожными в смысле оберегания их от болевых раздражений с рецепторов вымени.
Среди высокоудойных коров имеются и такие, чувствительность которых не столь обострена. Средний уровень зоны физиологического действия у них примерно 200 mv до дойки и 120 - 150 mv после дойки (Бица - 8,5л, Малина - 8 л, Дуня - 9 л и др.). Нет сомнений, что такие коровы могут являться более устойчивыми к возможным болевым воздействиям со стороны доильных аппаратов, чем такие коровы, как Ханифа.
Следует отметить, что уровень восприятия тактильных и болевых раздражителей у разных коров нами изучался как в возрастном, так и на разных месяцах лактации. Таким образом, различные уровни восприятия тактильных и болевых раздражителей встречаются у коров и в начале, и в середине, и в конце периода лактации. Это же можно сказать о порядковом номере лактации. Среди коров с обостренной чувствительностью у Бирки - 2 лактации, у Ханифы- пятая. Среди коров с притуплённой чувствительностью - у Каметы- первая лактация, у Каты - пятая.
Таким образом, не вызывает сомнений, что уровни порогов тактильного восприятия и болевой чувствительности с экстероцепторов вымени коров в наиболее тесной форме связаны не со стабильными свойствами вымени тех или иных коров, но с характером функционирования вымени в конкретный исследуемый период времени. Значит границы зоны физиологического действия исключительно лабильны и являются не типологическими, а именно функциональными показателями состояния вымени. Следовательно, показатели порогов тактильной чувствительности и болевого восприятия могут служить функциональными тестами состояния вымени в конкретный период времени, и в этом смысле они могут быть использованы для контроля за соответствием применяемых к вымени коров механических раздражителей, что особенно важно при переводе коров на машинное доение.
Проведенные исследования показали, что методика измерения порогов тактильной чувствительности и болевого восприятия вымени коров с помощью раздражения сосков прерывистыми электрическими импульсами пиковой формы частоты 400' герц позволяет выявлять функциональное состояние экстероцепторов вымени.
Действие болевых раздражителей с сосков вымени коровы "не ограничиваются сферой лактации, но в качестве источников стрессового состояния захватывает всю центральную нервную систему... При сильных раздражениях рецепторов молочной железы, как правило, возникает общая двигательная реакция, за которой следует движение задней конечности той стороны, на которой производится раздражение. Стало быть, возникает висцеро-моторный рефлекс как в генерализованной, так и в локализованной форме" (И.И.Грачев 1964).
Следует учитывать и то, что раздражители одной и той же интенсевности, поступающие, допустим, от доильного аппарата могут являться тактильными - стимулирующими для соска той четверти вымени, из которой еще выдаивается молоко, и в это же время быть болевыми для соска уже выдоенной четверти.
Таким образом, учет одних лишь физических параметров раздражений, наносимых на соски вымени является недостаточным. Для физиологической интерпретации их действия следует располагать методами оценки уровней индивидуальной чувствительности рецепторов сосков вымени в конкретный исследуемый период времени.
Физическая характеристика интенсивности механического раздражения вымени в применении к разным коровам, или к одной и той же корове, но при разном функциональном состоянии ее организма, с физиологической точки зрения не является однозначной, а приобретает качественно различный смысл, являясь в одном случае показателем тактильного раздражителя, в другом -болевого.
Таким образом, ранее испытанные тактильные и болевые раздражения кожных рецепторов вымени вместе с обратной аффе-рентацией от произведенных реакций создают определенную настройку анализаторных приборов, проявляющуюся в уровнях порогов тактильного и болевого восприятия. Следовательно, сопоставление изменений этих порогов дает экспериментатору возможность судить о характере раздражителей, действовавших на рецепторы вымени во время предшествующих доек, при этом, тестирующие экспериментальные пробы направлены на выяснение явлений, ранее уже "уловленных" самым чувствительным из всех
возможных приборов - центральной нервной системой самого животного.
Явления одностороннего мастита сопряжены с различной центростремительной импульсацией с интероцепторов, воспринимающих уровень тургора в альвеолах и цистерне левых и правых долей вымени. Отмечаемая при этом резкая разница порогов восприятия экстероцепторов сосков вымени может быть понята в соответствии с выдвинутым Л.А.Орбели принципом взаимодействия афферентных систем.
Центрально управляемые сдвиги тактильного и болевого порогов сосков вымени вызываются предшествующими и действующими раздражениями не только с экстероцепторов, но и многочисленных интероцепторов.
Таким образом, в уровнях тактильной и болевой чувствительности сосков вымени коров отражается функциональное состояние афферентных систем молочной железы в целом.
4.3. Контроль за функциональным состоянием вымени дойных коров.
Как обычные воздействия на вымя в процессе подготовки и проведения дойки (ручной и машинной), так и специальные воздействия на вымя с целью изучения чувствительности экстероцепторов сосков, сопряжены с рефлекторными ответами со стороны центральной нервной системы коровы.
Объективная регистрация ответных двигательных и вегетативных реакций способствует пониманию физиологического существа тех или иных раздражителей, действующих на экстероцеп-торы вымени. Ответная двигательная реакция коровы может быть самой разнообразной, например, подтягивание вымени, удар задней или передней ногой, покачивание корпусом, взмах головой и т.д. В рассматриваемом аспекте важны: сам факт рефлекторного ответа, его момент и относительная сила. Чтобы это стало доступным для объективной регистрации мы применили метод тре-морографии.
Всякое локальное движение коровы сопряжено с колебаниями ее корпуса, т.е. с тремором. Для регистрации этого явления к корпусу коровы в области вымени подвешивается сейсмодатчик, улавливающий такие колебания и преобразующий их в электрический сигнал, который по проводам поступает к усилителю. От многокаскадного транзисторного усилителя этот же сигнал, но уже достаточно мощный, подается на чувствительный гальванометр с перьевой головкой, который записывает его на ленте спе-
циального быстродействующего самопишущего устройства. Улавливание тремора корпуса коровы явилось четко информативным методом регистрации ее локальных и обобщенных ответных реакций. При этом локальные ответы свидетельствуют о раздражении тактильной чувствительности, а обобщенные - болевой.
Однако наиболее достоверным указанием раздражения болевой чувствительности коровы является изменение ритма дыханий.
Из вегетативных компонентов, отражающих состояние центральной нервной системы животного, боль наиболее остро и практически мгновенно сказывается на характере дыханий.
"Подвижность дыхательного центра и чувствительность дыхательной функции в целом на все виды деятельности организма столь велики, что имея перед собой нневмограмму, экспериментатор может безошибочно сказать, в каком состоянии общей возбудимости было животное в данный момент" (П.К. Анохин, 1968).
В работах П.К. Анохина и его школы ритмика дыхательных движений широко используется в качестве основного показателя болевых реакций, поскольку ее нарушения наиболее точно указывают моменты стрессового состояния центральной нервной системы.
Для улавливания ритма дыханий коровы мы использовали контактный тензометрический датчик дискретного срабатывания от перепадов длины периметра грудной клетки во время вдоха и выдоха. Он крепится на эластичном ремне, опоясывающем ка-удальную часть грудной клетки коровы. При вдохе коровы происходит замыкание датчиком цепи постоянного тока, подаваемого на гальванометр, что и фиксируется на движущей ленте самописца.
Мы пользовались специально сконструированным четырех-канальным самописцем, лентопротяжный механизм которого питается от сети переменного тока. В целях безопасности работы с животным самописец сконструирован в пластмассовом корпусе, и записывающие гальванометры надежно изолированы от узлов сетевого питания. Питание транзисторных усилителей и преобразователей сигналов осуществляется автономно от батарей постоянного тока. По первому каналу обычно записывается дыхание. Второй и третий каналы предназначены для треморографии. По четвертому каналу идет отметка времени и отметка явлений, например, пуск доильного аппарата и.д. Скорость движения ленты может ступенчато регулироваться от 3-х до 60 мм/сек. Совершенно очевидно, что техническим условием ведения таких записей эксперимента является возможность преобразования всей получаемой физиологической информации в форму электрических импульсов,
передаваемых по проводам к регистрирующему устройству (см. схему).
Контактный метод регистрации физиологических ритмов удобен своей относительной простотой, надежностью, транспортабельностью и возможностью использования большого числа каналов регистратора для отметки различных явлений, как например, действия болевых и других внешних раздражителей и т.д. Он обладает такими преимуществами, как практически неограниченная многоканальность, помехоустойчивость и широта пропускной способности каналов связи между датчиками и регистрирующем устройством.
Выяснению влияния одного из важнейших факторов,т.е. способа доения, на функциональное состояние экстероцепторов вымени, посвящены наши исследования в совхозе "Нальчикский". В этих целях мы определяли чувствительность сосков коровы до дойки и после дойки, при разных способах доения (машинном и ручном) по методике определения порогов тактильной и болевой чувствительности экстероцепторов вымени.
В целях сравнительного анализа физиологической характеристики функционального состояния экстероцепторов сосков вымени при разных способах доения (машинном и ручном) найдены средние значения порогов тактильного восприятия (милливольты) и болевой чувствительности сосков вымени коров до дойки и после дойки. Также вычислены средние значения средних уровней и широты "зоны физиологического действия" у этих же коров на этом же фоне (таблица 11).
ТАБЛИЦА 11
Средние значения порогов тактильного воздействия (ту), и болевой чувствительности сосков вымени и характеристика зоны физиологического действия при разных способах доения
Показатели При ручном доении При машинном доении
до дойки после дойки до дойки после дойки
Порог тактильного
восприятия 814 335 1195 835
Порог боли 1370 991 1965 1529
Средние уровни:
1. Зоны физиологического
действия 1092 763 1580 1182
2. Широта зоны физиологи-
ческого действия 556 456 770 694
ю
ДАТЧИКИ
Р',1С. 4. СТРУКТУРНАЯ сшл ККОКЩЗАШОй КОгШКТКЭЙ сьш. ш ИаУЧЕНЛИ ЕЙИСлОГлЧЕОККХ ПРОЦЕССОВ У ®$;Ща1СЯ ЛОШй
. Обнаруженная различная предуготовленность рефлекторных аппаратов коровы к ручной и машинной дойке вырабатывается на основании предшествующего опыта (индивидуально приобретенного).
Сопоставления средних значений тактильного восприятия и болевой чувствительности сосков вымени коров при разных способах доения показывают, что способ доения отражается на функциональном состоянии экстероцепторов вымени. При машинном доении еще до дойки коров тактильные восприятия у них значительно выше (на 40 милливольт), чем у коров, которых доят вручную.
Таким образом, адаптация организма коров к машинному доению включает в себя притупление (загрубление) тактильной чувствительности. Еще более выраженное (600 милливольт) притупление болевой чувствительности указывает на то, что центральная нервная система коровы готовится перенести более сильные раздражения, поступающие на рецепторы сосков вымени от доильных стаканов. Такая адаптация чувствительности безусловно является следствием центрально-регуляторных влияний на периферические нервные окончания.
Следует подчеркнуть, что более высокие пороги тактильного и болевого восприятия представляют собой некороткосрочные явления, наступающие во время дойки, но результат глубокой перестройки функционального состояния эфферентного аппарата.
В результате ручной дойки тактильная чувствительность обострилась примерно на 300 милливольт, болевая - на 400 милливольт. Примерно также обостряется тактильная и болевая чувствительность в результате машинной дойки. Это указывает на то, что в процессе дойки обостряется чувствительность экстерорецеп-торов вымени и центральная нервная система к концу дойки становится более уязвимой относительно болевых раздражителей. При машинном доении средний уровень "зоны физиологического действия" примерно на 500 милливольт выше, чем при ручном доении, а также больше широты "зоны физиологического действия". Все это вместе взятое является следствием приспособления к машинному доению со стороны центральной нервной системы и ее периферического рецепторного аппарата.
Правильное доение лактирующей коровы является одним из важнейших условий получения высокой молочной продуктивности.
Разработка физиологических основ доения (машинного и ручного) базируется на позиции закономерностей рецептивной функции молочной железы.
Рецепторы по разному реагируют на раздражение в зависимости от их функционального состояния, меняющегося под влиянием многочисленных внешних и внутренних факторов.
В зависимости от индивидуальной чувствительности организма одни и те же механические раздражители могут быть для одних коров тактильными, для других - болевыми. Для оценки функционального состояния вымени в настоящее время используются методы тургорометрии и выявления порогов тактильной и болевой чувствительности. Для оценки влияния доильного аппарата на молочную железу в процессе машинного доения мы предлагаем регистрировать также тремор и характер дыхательных движений. Регистрация тремора дает информацию о локальных ответных реакциях организма, обычно на тактильное раздражение, а на болевое раздражение - обобщенные ответные реакции.
Метод синхронного изучения физиологических функций является значительно более полным и содержательным, чем раздельное изучении различных процессов, одновременно протекающих в организме. В качестве примера рассмотрим несколько
пневмограмм.
- J
ПНЕВМОГРАММА 7
Запись дыхания и тремора при ручном доении коров
1 - запись дыхательных движений
2 - тремор
3 - отметка времени и момента воздействия
ПНЕВМОГРАММА 8 Запись дыхания и тремора при начале машинного доения коров.
Условные обозначения те же, что и на пневмограмме 7.
Ручное доение не вызывает изменений тремора, в момент начала дойки отмечается лишь очень краткая задержка дыхания (пневмограммы 7). При начале машинного доения тремор заметно увеличивается на частоте и амплитуде (пневмограмма 8). Уже в момент одевания доильного аппарата отмечается задержка дыхания, значительно более длинная , чем при ручном доении. По ходу машинного доения дыхание становится ритмичным, а тремор более спокойным. Задержка снятия доильного аппарата после доения вызывает торможение дыхательной функции и усиление тремора (пневмограмма 9).
ПНЕВМОГРАММА 9 Запись дыхания и тремора при продленном машинном доении. Условные обозначения те же, что на пневмограмме 7.
ПНЕВМОГРАММА 10 Запись дыхания и тремора при регистрации порогов тактильной чувствительности и болевой чувствительности коровы.
Сверху вниз: 1 - дыхание; 2 - отметка раздражения; тремор - 3; отметка времени - 4.
Пневмограмма 10, опыта по определению чувствительности сосков вымени показала, что при воздействии на экстерорецепто-ры сосков импульсами напряжения 1700 милливольт не отмечается реакции. Раздражение 1750 милливольт является пороговым для тактильных рецепторов сосков.
ПНЕВМОГРАММА 11 Запись дыхания и тремора при действии порогового болевого раздражителя. Условные обозначения те же, что на пневмограмме 10.
Увеличение силы раздражения до 2000 милливольт ведет к задержке дыхания (пневмограмма 11), что свидетельствует о восприятии животным болевого раздражения. В данном случае болевое раздражение достигает лишь пороговой величины: оно вызывает кратковременное изменение дыхания без существенного усиления тремора. Передержки доильного аппарата на вымени после доения оказывают более интенсивное болевое воздействие, о чем свидетельствуют существенные изменения дыхания и тремора (пневмограмма 9).
ПНЕВМОГРАММА 12 Ритмичность дыхания у коров в состоянии относительного покоя.
Следует отметить такой интересный факт, что у коров в состоянии относительного покоя, мы наблюдаем ритмичность дыхания (пневмограмма 12), а у лошадей в состоянии относительного покоя дыхание никогда не бывает ритмичным. Оно становится у лошади ритмичным только при движении с достаточной интенсивностью (пневмограммы 1, 2, 3, стр. 32, 33). Это следует понимать с позиции эволюционной сравнительной физиологии. Ритмичное дыхание опирается на действие сильной дыхательной мотивации, которая у лошадей возникает лишь при интенсивном движении, а у коров как видно из пневмограммы 12, в состоянии относительного покоя.
Дыхательная мотивация относится к основным жизненно важным влечениям. Ее действие направлено на поддержание наиболее существенных гомеостатических констант организма О2-СО2 крови и тканей. Изменения концентрации кислорода и углекисло-
ты в крови (у лошади - в связи с движением, а у коровы - в связи с активной секреторной функцией) воспринимаются рецепторами, расположенными в области ретикулярной формации продолговатого мозга. Включается единый нейро-гуморальный механизм мотивации, который через гипоталамические влияния активизирует деятельность соответствующих структур коры головного мозга (К.В. Судаков, 1971). Поэтому, факт ритмичности дыхания у коровы является очень важным и через него можно глубоко понять особенности ее высшей нервной деятельности. Э.П.Кокорина установила, что разный характер реактивности к внешним воздействиям, обусловленный определенным сочетанием свойств нервной системы у коров различного типа нервной системы, оказывает существенное влияние на уровень молочной продуктивности, что нарушение, возникающее под влиянием болевых раздражителей ведет к срыву высшей нервной деятельности животного, особенно, если у него недостаточная сила нервной системы.
! I
/ л:
1'Т
• ' ■•//(? I и < .' ••«ЦСЛДЯ ; > I
>!й! ! я НШг, ¡ и
10 с£/<
мщ
и
М-1
¡1 II
и
ПНЕВМОГРАММА 13 Волнообразное повышение и снижение амплитуды выдохов Выявленное нами волнообразное повышение, а затем снижение амплитуды выдохов (пневмограмма 13), свидетельствующее о 20-25 секундных циклах нарастания и спада активности, чрезвычайно важно в изучении общебиологических явлений с позиции теории функциональных систем.
"Подвижность дыхательного центра и чувствительность дыхательной функции в целом на все виды деятельности организма столь велики, что имея перед собой пневмограмму, экспериментатор безошибочно может сказать, в каком состоянии общей возбудимости было животное в данный момент" (П.К. Анохин, 1968).
Так, в момент четкой работы доильного аппарата у коровы сохраняется ритмичность дыхания также, как и при ручной дойке, но при машинной дойке оно учащается (пневмограмма 14).
ПНЕВМОГРАММА 14
Учащенное дыхание под действием доильного аппарата (ритмичность сохраняется).
Согласованность дыхательных ритмов на основе дискретно выраженного временного интервала достигается деятельностью центральных нервно-регулятивных механизмов, выполняющих роль "пейцмекеров", т.е через нервные структуры,несущие функцию "задавателей ритма". Согласно П.К. Анохину (1968) и К.В. Судакову (1971) пейцмекерную роль дыхательных мотиваци-онных возбуждений выполняют гипоталамические отделы головного мозга, навязывающие свой ритм всей центральной нервной системе. Как перед дойкой, так и во время дойки сейсмы корпуса коровы соответствуют дыхательным ритмам.
Под влиянием же боли меняются не только сейсмы корпуса коровы, но нарушается ритмичность ее дыхания. В данном случае болевое раздражение достигает лишь пороговой величины:оно вызывает кратковременное изменение дыхания без существенного усиления тремора. Передержки доильного аппарата на вымени после окончания доения оказывают более интенсивное болевое воздействие, о чем свидетельствуют существенные изменения дыхания и тремора.
Нами установлено, что свехсильные, особенно болевые раздражения приводят к торможению рефлекса молокоотдачи, ино-
/ Г
/ I :
Ь! и
гда с длительными и глубокими нарушениями секреции вплоть до преждевременного прекращения лактации. К тому же особая опасность болевых раздражений сосков вымени доильными аппаратами кроется в их систематичности и первоначальной "незаметности".
Итак, наши исследования показывают, что в афферентно-эфферентной системе процесса лактации интерорецепторы и экс-терорецепторы молочной железы теснейшим образом взаимосвязаны и находятся в функциональном взаимодействии.
Следовательно, совершенствование продуктивных качеств сельскохозяйственных животных неразрывно связано со степенью изменений биологических параметров и эти изменения опираются на развитие соответствующих функциональных систем, а своевременное "распознание вновь возникающего избирательного ин-тегративного образования" (П.К. Анохин, 1968) открывает широкие возможности для точного построения зоотехнической и тренерской работы с крупными сельскохозяйственными животными.
выводы
1.Установлено, что в рамках четырех павловских классических типов следует более дифференцированно оценивать силу нервной системы лошади по пяти градациям (выдающаяся, большая, недостаточная сила - у лошадей сильных типов ВНД, слабость и патологическая слабость - у лошадей слабого типа ВНД), выявляющимися в двигательно-пищевом условно-рефлекторном эксперименте.
2. Характерными чертами поведения и работоспособности чистокровных верховых лошадей являются управляемость по дистанции и, особенно, на старте; дистанционная выносливость, упорство в борьбе и возможность финишного броска; устойчивость в отношении действия сильных раздражителей и отношение к посылу хлыстом. Выносливость к действию интенсивных тренировочных нагрузок и вышеуказанные черты зависят от типологических свойств их нервной системы, причем, в наибольшей степени от ее силы.
3. У чистокровных верховых лошадей обнаружены следующие формы функционального состояния двигательного анализатора:
- высокая активность процессов возбуждения и торможения;
- достаточная активность процесса возбуждения и торможения;
- преобладание активности тормозного процесса;
- преобладание активности возбудительного процесса.
4. Важнейшим регуляторным фактором общей тренированности чистокровной лошади является активность и слаженность функционального взаимодействия возбудительного и тормозного процессов в ее центральной нервной системе.
5. Максимальное развитие кислородной функции крови наблюдается у скаковых лошадей в периоды высокой и достаточной активности обоих нервных процессов.
6. Преобладание активности тормозного процесса и связанные с этим относительно невысокие показатели оксигенации венозной крови, количество гемоглобина и эритроцитов характерны для тех периодов, когда чистокровная лошадь еще не подошла к лучшей для нее скаковой форме. Преобладание активности возбудительного процесса в двигательном анализаторе скаковой лошади и связанное с этим резкое падение уровня гематологических показателей указывает на то, что лошадь находится в состоянии перетренированности и теряет скаковую форму.
7. Комплексное исследование функционального состояния двигательного анализатора скаковой лошади, оксигенации веноз-
ной крови, количества гемоглобина и эритроцитов позволяет диагностировать происхождение сдвигов гематологических показателей, устанавливать, находится ли лошадь в состоянии недотре-нированности или перетренированности и рекомендовать в одном случае - увеличение, а в другом - уменьшение тренировочных нагрузок.
8. При движении троеборной лошади рысью и галопом устанавливается синхронность двигательных и дыхательных циклов, регуляция которыми осуществляется по принципу единой функциональной системы.
9. Синхронизация дыхания и движения у троеборных лошадей происходит в соотношении ритмов 2:1, 1:1 или 1:2. Чем интенсивнее движение лошади и сильнее дыхательная мотивация, тем четче проявляется взаимосвязь ритмов дыхания и движения.
10. У специально подготовленных троеборных лошадей синхронность ритмов дыхания и движения сохраняется и во время преодоления препятствий, сопровождаясь лишь уменьшением дыхательного цикла в момент группировки корпуса в начальной фазе прыжка.
11. Рациональный режим доения коров должен быть организован на основе показателей суточной динамики тургора вымени.
12. В афферентно-эфферентной системе процесса лактации интерорецепторы и экстерорецепторы молочной железы теснейшим образом взаимосвязаны и находятся в функциональном взаимодействии.
13. Тактильный и болевой пороги обнаруживают широкую вариабельность чувствительности экстерорецепторов, зависящую от индивидуальных особенностей коровы и функционального состояния ведущей афферентной системы.
14. Обнаруживаемая различная предуготовленность рефлекторных аппаратов коровы к ручной и машинной дойке, вырабатывается на основании предшествующего опыта. Сопоставление средних значений коров тактильного восприятия и болевой чувствительности сосков вымени коров при разных способах доения отражается на функциональном состоянии экстерорецепторов сосков.
15. Адаптация организма молочной коровы к машинному доению включает в себя притупление тактильной чувствительности. Еще более выраженное притупление болевой чувствительности указывает на то, что центральная нервная система коровы готовится перенести более сильные раздражения, поступающие на рецепторы сосков вымени от доильных стаканов.Такая адаптация чувствительности рецепторов, безусловно, является следствием
центральных регуляторных влияний на перефирические нервные окончания.
16. Высокие пороги тактильного и болевого восприятия представляют некороткосрочные явления, наступающие во время дойки, но результат глубокой перестройки функционального состояния эффекторного аппарата.В процессе дойки (при ручной и машинной) обостряется чувствительность экстерорецепторов вымени, и центральная нервная система коровы к концу дойки становится более уязвимой относительно болевых раздражителей. При машинной дойке средний уровень "зоны физиологического действия" примерно на 500 милливольт грубее, чем при ручном доении, а также больше широта "зоны физиологического действия". Все это вместе взятое является следствием приспособления к машинному доению со стороны центральной нервной системы коровы и ее перифирического рецепторного аппарата.
17. Комплексная регистрация физиологических функций позволяет более глубоко и объективно оценивать влияние, оказываемое на организм коровы внешними факторами, в частности, доильным аппаратом.
Предложения производству
1. В целях совершенствования племенных и продуктивных качеств крупных сельскохозяйственных животных (лошадей и коров) рекомендуется:
1.1. Индивидуализацию тренинга чистокровной лошади и формирование нужного характера ее поведения следует вести с учетом типологических особенностей ее высшей нервной деятельности, пользуясь пятью градациями силы нервной системы в рамках четырех классических типов.
1.2. Отбор племенных лошадей следует вести с учетом типологических особенностей их высшей нервной деятельности.
1.3. Движение лошади "в горку" способствует установлению глубокого ритмичного дыхания, и этот прием следует шире использовать при тренировке троеборных лошадей.
1.4. При движении лошади "под горку" имеется тенденция к задержке дыхания. Поэтому при тренировке троеборных лошадей следует обращать особое внимание на отработку у них навыков сочетания дыхательной и двигательной функций в момент движения "с горки".
2.1. Внедрение метода физиологического контроля за функциональным состоянием вымени коровы в хозяйствах, существен-
но повысит молочную продуктивность скота (при достаточном и сбалансированном кормлении).
2.2. Для характеристики функционального состояния молочной железы коров предлагаем использовать комплексную оценку тургора, тактильной и болевой чувствительности. Объективное определение порогов тактильной и болевой чувствительности в процессе машинного доения возможно путем разработанного нами метода одновременной графической регистрации тремора и дыхательных движений.
2.3. Физиологические методы контроля функционального состояния организма в процессе машинного доения будут способствовать оптимизации технологии доения и конструирования доильного аппарата.
Список работ, опубликованных по материалам диссертации, составляет 38 печ. листов
1. Ашибоков Л.Х. - О двигательной координации (ж. "Коневодство и конный спорт", № 1, 1968, с. 24 - 25).
2. Ашибоков Л.Х. - О нервной регуляции (ж. "Коневодство и конный спорт", №5 , 1968, с. 14).
3. Ашибоков Л.Х. - Типологические группы ВНД (ж. "Коневодство и конный спорт", № 2, 1969, с. 31).
4. Ашибоков Л.Х., Назаров Г.Г. Индивидуализация тренинга чистокровных лошадей (ж. "Коневодство и конный спорт", № 5, 1969, с. 27- 28).
5. Ашибоков Л.Х., Брейтшер И.Л., Леонова М.А. Методика исследования функционального состояния двигательного анализатора спортивных лошадей (издательство ВНИИ физической культуры и спорта, М., 1969, с. 53 - 67).
6. Ь. А8г1Ьоко\у Турок^сгпе grupy \VX.N. \Varszawa "Коп роккГ, 1969, №4, с. 46.
7. Ашибоков Л.Х. Тренированность чистокровных лошадей при разных состояниях нервной системы (тезисы докладов аспирантской конференции ВНИИ коневодства, 1969, с. 12 - 13).
8. Ашибоков Л.Х. Состояние нервной системы и тренированности чистокровной лошади (ж. "Коневодство и конный спорт", №3, 1970, с. 30-31).
9. Ашибоков Л.Х., Карлсен Г.Г., Брейтшер И.Л., Леонова М.А. Определение степени тренированности лошадей (ж. "Коневодство и конный спорт", № 4, 1971, с. 14 - 16).
10. Ашибоков JI.X., Карлсен Г.Г., Брейтшер И.Л., Леонова М.А., Ползунова А.М. Определение типа высшей нервной деятельности лошадей (методическое руководство, издательство ВНИИ коневодства, 1970, с. 1 -173).
11. Ашибоков Л.Х. Регуляторные влияния центральной нервной системы чистокровных верховых лошадей при их тренинге (автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук, Рязань, 1970, с. 1-20).
12. Ашибоков Л.Х., Брейтшер И.Л., Леонова М.А. Функциональное состояние двигательного анализатора лошади (сб. трудов ВНИИ коневодства, т. 25, 1971, с. 104-107).
13. Ашибоков Л.Х., Бугашев М.Я., Коков Т.Н. - Эффективность использования дрожжей при кормлении дойных коров (Тезисы докладов научно-технической конференции "Резервы увеличения производства сельхозпродукции в КБАССР", Нальчик, 1974, с. 16- 17).
14. Ашибоков Л.Х. Методика определения порогов тактильной и болевой чувствительности экстерорецепторов сосков вымени у коров (сб. трудов IV Всесоюзного симпозиума по физиологическим основам машинного доения, АН СССР и АН Казахской ССР, Алма-Ата, 1975, с .12 - 16).
15. Ашибоков Л.Х. Электротургорометрическое определение функционального состояния вымени коров (сб. научных трудов "О роли ученых и специалистов в повышении качества и эффективности сельхозпроизводства", Нальчик, 1975, с. 12 - 14).
16. Ашибоков Л.Х. Определение функционального состояния экстерорецепторов сосков вымени коров (тезисы докладов научно-производственного совещания по вопросам дальнейшего развития животноводства в КБАССР, Нальчик, 1976, с. 11 - 12).
17. Ашибоков Л.Х. Выявление уровней индивидуальной чувствительности экстерорецепторов сосков вымени у коров (тезисы докладов научно-производственного совещания по вопросам дальнейшего развития животноводства в КБАССР, Нальчик, 1976, с. 12- 13).
18. Ашибоков Л.Х. Значение обратной афферентации с рецепторов вымени у коров (сб. материалов IV Всесоюзного семинара по развитию общей теории функциональных систем АН СССР, М., с. 123- 124).
19. Ашибоков Л.Х.,., Брейтшер И.Л., Карлсен Г.Г., Ласков A.A., Леонова М.А., Ползунова А.М. Типологические особенности высшей нервной деятельности лошадей (ВАСХНИЛ, 1978, с. 1 - 238).
20. Ашибоков JI.X.,., Брейтшер И.Л., Карлсен Г.Г., Ласков А.А., Леонова М.А. Степень общей тренированности и работоспособность лошадей (ВНИИ коневодства, 1979, с. 1 - 96).
21. Ашибоков Л.Х. Дюсембин Х.Д. Чувствительность сосков коров при машинном доении (сб. материалов V Всесоюзного симпозиума по машинному доению с/х животных, изд. АН СССР, М.,
1979, с. 12-14).
22. Ашибоков Л.Х. Физиологическая оценка чувствительности вымени коров (тезисы докладов научно-производственного совещания по интенсификации сельского хозяйства, Нальчик,
1980, с. 33 - 36).
23. Ашибоков Л.Х., Обминский К.И. Коневодство (раздел книги "Система ведения сельского хозяйства КБАССР", Нальчик, 1980, с. 214-228).
24. Ашибоков Л.Х. Значение определения типов высшей нервной деятельности чистокровных верховых лошадей при их тренинге (сб. рекомендаций по повышению продуктивности животноводства, Нальчик, 1981, с. 5 - 6).
25. Ашибоков Л.Х. Значение системного метода изучения процесса лактации коровы (сб. рекомендаций по повышению продуктивности животноводства, Нальчик, с. 34 - 35).
26. Ашибоков Л.Х. К оценке функционального состояния вымени коров (бюллетень ВНИИ разведения и генетики животных, выпуск 52, Ленинград, 1981, с 37 - 42).
27. Ашибоков Л.Х. О системном изучении процесса лактации у коровы (сб. материалов научно-производственного совещания, Нальчик, 1982,с. 21 -25).
28. Ашибоков Л.Х. Определение индивидуальной чувствительности экстерорецепторов сосков вымени коров (сб. материалов Всесоюзной конференции по проблемам управления поведением сельскохозяйственных животных при интенсификации животноводства, Ленинград, 1983, с. 46).
29. Ашибоков Л.Х. Регистрация рефлекторных реакций с экстерорецепторов вымени сейсмодатчиком (методика, сб. трудов Ставропольского СХИ, 1984,с. 64 - 66).
30. Ашибоков Л.Х. Отчет о научно-исследовательской работе за 1981 - 1985 годы (зарегистрирован в Центре научно-технической информации, Нальчик, 1985,с. 25).
31. Ашибоков Л.Х. Влияние способа доения на экстерорецеп-торы сосков вымени (сб. VII Всесоюзного симпозиума по физиологии и биохимии лактации, АН СССР, М., 1986, с. 22 - 23).
32. Ашибоков Л.Х. Контроль за действием различных раздражителей на центральную нервную систему лактирующих коров
(сб. Всесоюзного совещания по проблемам внедрения кибернетики в сельском хозяйстве, ВАСХНИЛ, Ереван, 1986,с. 189).
33. Ашибоков Л.Х. Синхронность ритмов дыхания и движения у троеборных лошадей (тезисы научно-практической конференции, "Наука - производству", Нальчик, 1989,с. 91 - 92).
34. Ашибоков Л.Х., Макоев Л.М. Состояние и перспективы развития коневодства в КБАССР (тезисы научно-практической конференции "Наука - производству", Нальчик, 1989, с. 92 - 94).
35. Ашибоков Л.Х., Брейтшер И.Л., Карлсен Г.Г., Ласков A.A., Леонова М.А., Ползунова A.M. - Изучение типологических свойств и функционального состояния центральной нервной системы лошадей (ВАСХНИЛ, Монография, Нальчик, 1990, с. 1 -207).
36. Ашибоков Л.Х. Индивидуализация тренинга спортивных лошадей с учетом типов их высшей нервной деятельности (тезисы докладов научно- производственной конференции Горского государственного аграрного университета, Владикавказ, 1993, с. 316 -317).
37. Ашибоков Л.Х. К вопросу обратной афферентации с рецепторов вымени у коров (тезисы докладов научно-производственной конференции Горского госагроуниверситета, Владикавказ, 1995), с. 122).
38. Ашибоков Л.Х., Гонов А.Х. Выращивание молодняка чистокровной верховой породы лошадей (тезисы материалов научно-практической конференции Кабардино-Балкарской государственной сельхозакадемии, Нальчик, 1995, с. 108 - 109).
39. Ашибоков Л.Х. Кабардинские аргамаки и современное коневодство (монография - Нальчик, 1995, с. 1 - 230).
-
Ашибоков, Л.Х.
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Владикавказ, 1996
-
ВАК 06.02.04
- Функциональные особенности лимфообращения сельскохозяйственных животных
- Оптическое излучение как фактор регулирования физиологических процессов, поведенческих реакций и продуктивности сельскохозяйственных животных
- Механизмы модулирующих влияний тонкой кишки на активность эфферентных волокон N. saphenus и N. ischiadicus
- Значение иннервации вымени коровы в регуляции его двигательной и секреторной функции
- Динамика основных компонентов ведущих афферентных систем в процессе роста и развития молодняка разных пород лошадей
