Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оптическое излучение как фактор регулирования физиологических процессов, поведенческих реакций и продуктивности сельскохозяйственных животных

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Оптическое излучение как фактор регулирования физиологических процессов, поведенческих реакций и продуктивности сельскохозяйственных животных"

РГ6 од

На правах рукописи

ЧУРМАСОВ Александр Васильевич

ОПТИЧЕСКОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ КАК ФАКТОР РЕГУЛИРОВАНИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ, ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ И ПРОДУКТИВНОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

НИЖНИЙ НОВГОРОД -1999

Работа выполнена в Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии

Научный консультант:

Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Б. Н. Орлов

Официальные оппоненты:

доктор ветеринарных наук, профессор В.М. Юрков доктор биологических наук, профессор А.Н. Успенский доктор биологических наук, профессор О.В. Бирюкова

Ведущая организация:

Московская государственная сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева

Защита состоится «_» декабря 1999 г. в «_» час. на

заседании диссертационного совета Д 120.40.02 при Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии

(603107, Н.Новгород, пр. Гагарина, 97)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан «_» ноября 1999 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук

Н.Н. Асафова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Об огромной роли оптического излучения как постоянно действующего эколого-физиологического фактора свидетельствуют уже те факты, что в процессе эволюции у многих животных появились фоторецепторы и развился ряд адекватных приспособительных реакций. Благодаря зрительному анализатору живые организмы получили возможность ориентироваться в пространстве и осуществлять разнообразные поведенческие акты. Однако биологическая роль оптических излучений при целенаправленном поведении изучена далеко недостаточно (Батуев, 1981; Судаков, 1984; 1996; Симонов, 1987; Козлов, Тушмалова, 1995; Удалова, 1995; Салтыков, 1996; Урываев, 1996; Skilbrel et al., 1994). Накопленный экспериментальный и теоретический материал в этой области является пока фрагментарным. Так, например, стала известной важность этого фактора в процессах ориентации различных мигрантов и регулировки некоторых биоритмов живых систем (Соколов, Кузнецов, 1978; Дьяченко, 1992; Шекарова и др. 1995; Чурмасов, Орлов, 1999; Crabtree, 1995 и др.). Появились данные о влиянии светового воздействия на чувство времени у животных (Дан, 1984; Papi et al., 1991; Gwinner, 1995).

В настоящее время все больше накапливается фактов о влиянии оптического излучения также и на физиологические процессы в организме. Показано, что в зависимости от параметров такого воздействия могут изменяться многие стороны жизнедеятельности живых организмов, в том числе и сельскохозяйственных животных. Биологическая роль света наиболее выявлена в птицеводстве, где освещенность нормируют как по продолжительности и интенсивности, так и по периодичности смены темноты и света (Данилова и др., 1987; Асриян и др., 1990; Киселев и др., 1994; Позина, 1996; Roland et al., 1995). Полученные за последние годы данные о влиянии оптического излучения различных диапазонов на крупный рогатый скот, свиней и других животных также свидетельствуют о возможности его практического применения с целью изменения физиологического состояния и стимулирования продуктивности (Эфендиев, 1986; Абрамов, 1990; Юрков, 1991; Кракосевич, 1994; Казаков, Чурмасов, 1996; Borkowski, Strze/ek, 1994; Hödel et al., 1995). Однако и здесь много нерешенных вопросов. В частности, неясна роль спектрального состава, интенсивности и продолжительности освещения при различных функциональных состояниях организма. Недостаточно изучена значимость ультрафиолетового и комбинированного

облучения крупного рогатого скота при анализе его резистентности и продуктивности. Эффективное решение этой проблемы приобретает ссобсс значение в связи с появлением новых и технически более совершенных источников освещения и облучения.

Очевидно, реакция организма на воздействие оптического излучения является комплексной, включающей как поведенческие, так и многие физиологические показатели. По-видимому, существует связь между параметрами синаптической передачи, характеризующей физиологические процессы в нервной системе, и доминирующими мотивациями, формирующими целенаправленное поведение. К сожалению, способы дифференциации функциональной специфичности синапсов по их морфологическим показателям, необходимые для обнаружения этой связи, в настоящее время практически не изучены (Сотников, 1985; Моторина, 1991; Шаповалов и др., 1993; Пушкарев и др., 1995; Pollack, 1994).

Таким образом, нет целостного представления о биологической роли оптических излучений. В литературе отсутствуют сведения об интегральной картине изменений физиологических процессов и поведенческих реакций при действии оптических излучений. Между тем прогресс в этой области, прежде всего, связан с развитием представлений о функциональной структуре целенаправленного поведенческого акта в условиях оптических воздействий, о роли доминирующих мотиваций в развитии целенаправленного поведения, о световой синхронизации и стабилизации биоритмической системы животного и т.п. Все выше изложенное сдерживает внедрение соответствующих методов оптических воздействий в практику народного хозяйства.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы явилась разработка современных представлений о регуляторной роли световых потоков в развитии интегральной реакции животных, связанной с синхронизацией и стабилизацией физиологических процессов и формированием целенаправленного поведения.

Для достижения этой цели перед нами были поставлены следующие задачи:

Показать роль светового фактора в механизмах ориентации животных при целенаправленных перемещениях, связанных с доминирующей мотивацией, и разработать функциональную структуру поведенческого акта

Выявить связь между морфо-физиологическими и поведенческими показателями на основе анализа синаптических процессов при развитии доминирующих мотиваций и разработать структурно-функциональную модель синаптической передачи в этих условиях.

- Изучить эффективность действия оптических излучений различных интенсивностей, чродо.тжителытостей и спектральных составов, в том числе и от новых перспективных промышленных источников световой энергии на физиологическое состояние организма, его резистентность и продуктивность.

- Разработать интегральную схему реакции животного на воздействие оптического излучения.

Исследовать воздействие оптических излучений на видах животных, представляющих экономический интерес.

Научная новизна исследований. Создана оригинальная математическая модель поведения животного в лабиринте, на основании которой разработан метод количественного определения параметров психофизиологического фактора - стремления к перемещению. С помощью разработанного метода выявлен план целенаправленного движения горбуши на финальном этапе морской нерестовой миграции. Впервые доказана способность этой рыбы к солнце-компасной ориентации и ее возможность использовать информацию о поляризованном свете. На основании полученных данных составлена схема функциональной структуры целенаправленного поведенческого акта.

Впервые разработана структурно-функциональная модель синаптической передачи, позволяющая на базе регистрируемых параметров внутрисинаптических нейрофиламентных образований определить функциональную специфичность синапсов и показать связь синаптической активности с доминирующими мотивациями.

Впервые исследованы новые типы газоразрядных ламп высокого давления и подобраны эффективные режимы облучения крупного рогатого скота с целью возможности их использования в животноводческих комплексах. Показано, что выбранные режимы положительно влияют на физиологическое состояние крупного рогатого скота, показатели их резистентности и продуктивности.

Разработана интегральная схема реакции организма животных на воздействие оптических излучений.

Практическая значимость исследований. Полученные результаты позволяют управлять миграционным процессом такого денного промыслового вида, как горбуша. Они могут быть использованы также для определения маршрутов миграций и способов ориентации других промысловых рыб. Выявленные механизмы навигации могут использоваться при разработке новых навигационных систем, учитывая, что современное техническое оборудование по многим параметрам уступает таковым у ряда видов бионтов.

Экспериментально обоснована возможность применения

дозированного оптического излучения различных диапазонов в промышленном животноводстве для более полной реализации потенциальной продуктивности. Подобранные режимы, особенно при использовании новых типов газоразрядных ламп (ДРЛ и ДнаТ), позволяют увеличивать приросты живой массы молодняка, повышать молочную продуктивности коров, улучшать показатели сохранности, сервис-периода и процента выхода живых телят.

Результаты работы внедрены в агрофирме ГУП «Толмачево» Кстовского района Нижегородской области и включены в программы курсов по физиологии и биофизики животных для студентов-биологов Нижегородской государственной

сельскохозяйственной академии и используются в учебном ирОЦьССС.

На защиту выносятся следующие основные положения:

Роль светового фактора в механизмах ориентации животных при целенаправленных перемещениях, связанных с доминирующими мотивациями.

Структурно-функциональная модель синаптической передачи при развитии доминирующих мотиваций.

Эффективность действия дозированного оптического излучения на физиологические процессы, протекающие в организме, показатели резистентности и продуктивности сельскохозяйственных животных.

Оптическое излучение как фактор синхронизации и стабилизации физиологических процессов. Интегральная схема реакции организма на действие оптического излучения.

Апробация работы и публикации результатов исследований. Материалы диссертации доложены на 6 Международных, Всесоюзных и Всероссийских конференциях, конгрессах, школах-семинарах и 2 региональных научно-практических конференциях в Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии. По результатам исследований опубликовано 30 научных работ, в том числе 1 монография (22 п.л.) и 4 учебно-методических пособия (10 п.л.).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 356 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, основных выводов, предложений производству, списка использованной литературы, включающей 501 наименований, в том числе 185 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В соответствии с решением поставленных задач были использованы разнообразные современные подходы и методы исследований. Для выявления роли светового фактора в механизмах ориентации животных при целенаправленных перемещениях применяли разработанные нами на основе создания математической модели поведения животного в лабиринте (см. Раздел 3.1.1) лабиринтные методы, модификации условно-рефлекторных методов и методов слежения (трассирования) за перемещением животных в естественной среде обитания. В качестве основной экспериментальной среды выбран гексагональный лабиринт (Ходорковский, 1971), перемещаясь по проходам которого животное, при наличии подходящих ориентиров, в состоянии проявлять целенаправленное поведение. В работе использована система различно локализованных на местности и по-рззному огражденных от световых воздействий лабиринтов. Одни из них имели ограждения в виде цилиндрических поверхностей без оснований, не заслоняющих небосвод, другие, в которых проводили опыты по имитации солнечного излучения, были расположены в специально сконструированном помещении.

В качестве естественных источников оптического излучения использовали свет небесных светил - солнца и луны. Учитывали также изменение освещенности и продолжительности фотопериода при естественном чередовании дня и ночи. В анализ включали зрительную информацию от местных ориентиров, влияющую на функциональное состояние подопытных животных. При моделировании излучения солнца применяли кинопрожектор с лампой накаливания КПЛ-15 мощностью 170 Вт. Для получения поляризованного света перед фонарями помещали поляризационные фильтры (поляроиды).

В качестве основного объекта исследования значимости светового фактора при целенаправленном поведении выбраны взрослые особи осенненерестящейся южно-курильской популяции горбуши (ОпсогЬуасЬш §огЬи5с11а (\^а1Ь)), находящейся на 3-4 стадии половой зрелости (Никольский, 1974) в процессе осуществления ими морской нерестовой миграции. Исследования проводили в экспедиционных условиях на Курильских островах (о. Итуруп).

Применяли различные воздействия на функциональное состояние рыб. Одни из них связаны с использованием животных, выловленных в разных точках акватории (неводах, садках), другие -

с разным способом перевозки рыб к месту постановки эксперимента (светоизолированном садке или в садке из сетки), третьи - с разной локализацией экспериментальных установок (лабиринтов, мест выпусков) на местности. Комбинации этих способов позволяли оперировать большим количеством вариантов функциональных состояний организма.

При проведении опытов горбушу помещали в предварительно заполненные водой проходы лабиринта и регистрировали ее движение в течение 20-30 мин. В итоге получали траекторию перемещения длиной около 150 м интактного или ослепленного животного. Ослепление выполняли прокалыванием оптических сред глаз. С каждым животным проведено не более двух экспериментов, чтобы исключить запоминание ими структуры лабиринта. При обработке экспериментальных данных, полученных с помощью лабиринта, определяли направление и величину стремления животного к перемещению на основании материалов анализа разработанной адекватной математической модели поведения рыб в лабиринте (см. раздел 3.1.1). В необходимых случаях использовали выпуски рыб в море и слежение за их перемещением или изучали поведенческие реакции в процессе выработки электрооборонительных условных рефлексов на воздействие различно ориентированным линейно-поляризованным светом. Всего было выполнено 1055 опытов на 679 животных.

Для определения связи между синаптической активностью нервной системы и доминирующими мотивациями животного на основании анализа созданной структурно-функциональной модели синаптической передачи (см. раздел 3.2) разработана методика обнаружения функциональной специфичности синапсов. Исходными при моделировании были данные о геометрических параметрах внутрисинаптических нейрофиламентных образований, регистрируемые с помощью модифицированной методики Гольджи-Дейнека (Ульянов и др., 1975). В соответствии с этой методикой импрегнацией выявляются структуры только функционирующих синапсов.

Исследованию подвер1-ались синапсы мотонейронов и вставочных нейронов грудного и поясничного отделов спинного мозга экспериментальных животных. Поперечные серийные срезы соответствующих отделов мозга толщиной 12-14 мкм готовились на санном микротоме и просматривались под световым микроскопом. Подсчет и измерение синаптических структур, расположенных на теле и отдельно на дендритах нейронов, производили по общепринятой методике (Gemisman, 1971). В качестве объектов исследований выбраны представители основных классов

позвоночных животных: рыбы (горбуша, карп, вьюн), земноводные (лягушка), пресмыкающиеся (уж), птицы (курица, ласточка), млекопитающие (кошка). Работа по выявлению связи между синаптической активностью и доминирующими мотивациями выполнена на самцах лягушки Rana temporaria L, взятых зимой (норма) и весной (половая доминанта). Всего исследовано 92 особи 8 видов, на нейронах которых зарегистрировано 30 тыс. синапсов.

Изучение эффективности действия дозироваиных оптических излучений на физиологические процессы, протекающие в организме, показатели резистентности и продуктивности производили на молодняке и коровах крупного рогатого скота черно-пестрой породы. В исследования включали нормально развитых, клинически здоровых особей. Животные опытных и контрольных групп находились в одинаковых условиях содержания и кормления согласно норм ВАСХНИЛ. Всего по принципу аналогов было сформировано 10 групп бычков и 5 групп коров.

В качестве источников света были использованы лампы накаливания типа Б 115-235-100, люминесцентные лампы низкого давления ЛБ-40 и газоразрядные лампы высокого давления малой мощности типов ДРЛ-125 и ДНаТ-ЮО. Ультрафиолетовое и комбинированное облучение животных проводили облучателями ИКУФ-2, КСО-3, 301-30M с использованием ламп типов ЛЭ-30, ДБ-40.

Для оценки физиологического состояния животных проводили этологические наблюдения. Для этого использовали адаптированный к условиям проведения наших опытов вариант «азбуки» элементов и актов поведения животного, разработанной в лаборатории генетики поведения ВНИИРГЖ (Великжанин и др., 1975). Были отобраны и конкретизированы 13 элементарных актов поведения, которые регулярно в процессе проведения опытов регистрировали через 5-10 минутные интервалы в течение суток. По результатам наблюдений вычисляли показатели поведения, отражающие временные интервалы, в течение которых животное осуществляет выделенные типы поведения. На основании этих показателей определяли суммарные показатели для пищевой активности, двигательной активности, продолжительности отдыха и упорядоченности поведения. Последний вычисляли через отношение суммы показателей для стоячих животных в дневное время и лежащих в ночное к их сумме для стоячих животных в ночное время и лежащих в дневное.

В процессе воздействия оптическим излучением учитывали живую массу бычков путем индивидуального взвешивания один раз в месяц до кормления, определяли валовый и среднесуточный

прирост живой массы животных с учетом кормодпей. Во всех опытах проводили учет сохранности бычков, заболеваемости и падежа. Контрольный убой для определения развития мышечной, костной и жировой тканей, внутренних органов проводили в возрасте 15 месяцев по методике ВИЖа, из расчета по 5 бычков средней живой массы из каждой группы. При изучении биохимических показателей и качества мяса бычков определяли физико-химический состав мышечной ткани: общий белок - по Къельдапю, жир - по массе сухого обезжиренного остатка в модификации C.B. Рушковского, влагу, рН. Была проведена органолептическая оценка мяса по баллам. Молочную продуктивность коров определяли по результатам контрольных доек ежемесячно, кроме того, проводили учет отдельных репродуктивных показателей: оплодотворяемости, сервис-периода, патологий при отелах и др. Всего в научно-производственных опытах использовано 780 голов молодняка и 422 коровы.

Исследования выполняли в Научно-исследовательском секторе НГСХА, государственном унитарном предприятии (ГУП) агрофирме «Толмачево» Кстовского района Нижегородской области, учебно-опытном хозяйстве НГСХА «Новинки», колхозе им. Куйбышева Городецкого района и племсовхозе «Ачкасово» Воскресенского района Московской области.

Цифровой материал, включенный в анализ всех исследований, обработан вариационно-статистическим методом (Плохинский, 1969).

Общая схема исследований приведена на рисунке 1.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Роль светового фактора в механизмах ориентации животных при целенаправленных перемещениях

3.1.1. Математическая модель поведения животного в лабиринте

Целью создания модели являлось объяснить закономерность выбора животными проходов лабиринта в каждом узле их разветвлений и, следовательно, форму регистрируемой в эксперименте траектории движения рыбы. При ее формировании за исходные приняты следующие положения:

Рис. 1. Общая схема исследований

1. Лабиринт + перемещающееся по нему животное есть физическая система, на которую в эксперименте воздействуют различные возмущающие ее факторы.

2. Элементарное перемещение рыбы в лабиринте (движение вдоль оси прохода в одном из двух его направлений) соответствует определенному состоянию системы. Учитывая структуру лабиринта, общее число различных состояний равно 36.

3. Последовательность перехода системы из одного состояния в другое есть простой, однородный, неразложимый, моноциклический Марковский процесс (Романовский, 1949).

4. В лабиринте животное стремится перемещаться в определенную сторону света. При этом оно с большей вероятностью выбирает те проходы в узлах их разветвлений, которые расположены ближе в угловом расстоянии к направлению стремления.

Основываясь на этих положениях, при построении матрицы вероятностей переходов системы из одного состояние в другое за 1 шаг в качестве исходных задавали направление и силу стремления. Вычисление финальных вероятностей появления системы в своих состояниях производили с помощью ЭВМ на основании применения эргодической теоремы Маркова и решения функционального уравнения Колмогорова-Чепмена в матричной форме (Баруча-Рид, 1969) с точностью более 10"4.

Используя обобщенную интегральную теорему Муавра-Лапласа (Гнеденко, 1969) и условия Бернштейна (1943), определили вид «сходимости» абсолютных частот появления системы в ее состояниях к финальным вероятностям (Чурмасов, Степанов, Абросимов, 1978). Выведены соответствующие формулы. Показано, что значения отклонений этих частот от финальных вероятностей связаны с длинами траекторий перемещений животных по проходам лабиринта. Причем приемлемые для практических измерений величины отклонений достигаются при суммарной продолжительности пути, регистрируемой примерно в 30 опытах. Результаты вычислений были использованы при формировании библиотеки трафаретов - совокупности наиболее значимых частей финальных вероятностей при различных параметрах стремления. Аналогом, выделенным совокупностям в экспериментальной области, служат частоты появления животных в крайних проходах лабиринта. Данные совокупности представлены в виде диаграмм стремлений животного к перемещению, пространственная конфигурация которых и включает необходимую информацию.

Разработано несколько алгоритмов определения параметров стремления животного к перемещению.

Для доказательства адекватности созданной математической модели поведению реальной системы «животное-лабиринт» сравнивали экспериментальные диаграммы с членами библиотеки трафаретов. Выделены две группы принципиально различающихся по форме экспериментальных диаграмм. Одни их них были вытянуты в определенную сторону света и совпадали с теми теоретическими, в основу вычисления которых положено стремление животного к перемещению. Другие имели формы, близкие к правильному шестиугольнику. Они совпадали с теоретическими, вычисленными при условии выбора животным всех проходов с равной вероятностью. Таким образом, созданная адекватная математическая модель позволила определит у мигранта наличие стремления к перемещению, выявить формы его проявления в такой искусственной среде, как лабиринт, и разработать метод вычисления параметров этого фактора.

В работе приведены данные, раскрывающие некоторые возможности разработанной лабиринтной методики. Отмечена значительная общность математической модели.

3.1.2. План заключительного этапа морской нерестовой миграции горбуши

С целью выявления плана миграции у горбуши проводили опыты на острове Итуруп. Была использована система из двух открытых лабиринтов № 1(в) и № 2 (д), различающихся только своим расположением на местности (рис. 2). Один из них был расположен слева, а другой справа от устья реки Рыбацкой на берегу Курильского залива Охотского моря. Рыбу для опытов брали из двух неводов № 1 (а) и № 2 (е). После перевозки одним из двух способов - открытым (пунктир с длинными штрихами) или закрытым (пунктир с короткими штрихами), животных помещали в специальные вольеры из сеток, расположенные в море вблизи лабиринтов. Производились перевозки также и из одной вольеры в другую. Из вольер рыб поочередно переносили в ближайшие лабиринты и регистрировали параметры их движения в различных условиях.

Оказалось, что стремление горбуши к движению проявлялось только в солнечный день или в лунную ночь. При полной облачности, полностью закрывающей солнце и большую часть небосвода (не менее 80 %) или в ясную погоду при ослеплении горбуши рыба перестает выбирать какое-либо одно направление, а усредненная диаграмма принимает форму правильного

Рис. 2. Схема подвозки рыб к лабиринтам и параметры стремлений их к перемещениям (маршруты перевозок и соответствующие им результаты обозначены одинаковыми буквами)

шестиугольника.

В солнечный день при перевозке животных в светоизолированном садке из невода № 1 горбуша всегда стремилась перемещаться как в лабиринте № 1, так и в лабиринте № 2 в юго-юго западном направлении (рис. 2 Б, В). При перевозке же рыб тем же способом из невода № 2 направление изменялось на восточное (рис. 2 Г). Если же животных перевозили в светоизолированном садке из вольеры № 1(г), расположенной вблизи лабиринта № 1, то в лабиринте № 2 горбуша стремилась двигаться в том направлении, что и в лабиринте № 1, то есть на юго-юго-восток (рис. 2 Д, Е). Однако же в вольеру № 1 животных могли доставлять как из невода № 1, так и из невода № 2, но другим способом перевозки -буксировкой в море вслед за лодкой в садке из сетки, в процессе которой горбуша могла ориентироваться в пути. Таким образом, результаты этой серий опытов показывают, что избираемые рыбой направления стремлений однозначно определяются параметрами той среды обитания, из которой привезли горбушу, то есть месторасположением неводов и вольер.

Поиск закономерностей в зарегистрированных направлениях стремлений к перемещению животных показал, что каждое из них всегда совпадает с одним из направлений береговой линии в том месте, где рас поло л гены невода и вольеры. В самом деле, животные взятые из невода № 1, расположенного вблизи берега с северосеверо-восточным - юго-юго-западным направлением, предпочитали именно одно из них. Направление береговой линии вблизи невода № 2 характеризуется касательной запад-восток, и животные в лабиринте выбирали также восточное направление. При перевозке рыб из вольеры № 1, вблизи которой берег имеет касательную северо-северо-запад - юго-юго-восток, горбуша выбирает в обоих лабиринтах юго-юго-восточное направление. Кроме того, следует заметить, что все зарегистрированные стремления к перемещению совпадают с движением вдоль берега слева направо. Можно предположить, что совокупность всех этих стремлений выявляет планируемый горбушей маршрут движения в районе проведения опытов.

С целью проверки этого предположения проведены эксперименты с буксировкой рыб вслед за лодкой в садке из сетки к месту постановки опытов. Оказалось, что независимо от того, откуда привезли рыб, животные всегда предпочитали именно те направления, которые совпадали с береговыми линиями вблизи конечного пункта их перевозки, то есть вольер № 1 и № 2 (рис. 2 Е, Ж, 3). При этом, за исключением одного случая, все обнаруженные стремления в этих экспериментах также укладывались в схему

маршрута движения вдоль берега слева направо. Исключением были результаты опытов с рыбами привезенными из невода № 1 к вольеру № 2. Полученная диаграмма стремления к движению имела необычную по сравнению с ранее регистрируемыми форму. Однако, проведенный анализ показал, что она является результатом сложения двух диаграмм стремлений с обычной формой. Причем одна из них направлена на запад, а другая — на северо-северо-восток (рис. 2 И, К). Следовательно, в неводе № 1 рыбы также имели различные планы миграции.

Часть рыб, попавших в невод № 1, стремилась войти на нерест в реку Рыбацкая, а для другой части речка нереста лежит где-то правее упомянутой реки. Таким образом, анализ исключительного случая дополнительно конкретизирует выявленный план целенаправленного движения, отождествляя его с планом нерестовой миграции горбуши в акватории Курильского залива. Он заключается в стремлении двигаться вдоль берега, оставляя его справа, до встречи с устьем родной реки, в которую рыбы заходят для нереста. Выявленный план миграционного движения горбуши не противоречит данным научной литературы (Иванов, 1966; Бирман, 1967) и подтверждается опытом местных рыбаков. Последние для получения наибольших уловов всегда ставят свои неводы вблизи береговой линии, как указано на рисунке 2.

3.1.3. Механизмы ориентации горбуши при нерестовой миграции

С целью исследования механизмов ориентации горбуши с помощью солнца сравнивали экспериментальные данные, полученные в открытом (№ 2) и закрытом (№ 3) лабиринтах в различное время дня. В открытом лабиринте рыба, привезенная из невода № 1 комбинированном способом (см. предыдущий раздел), в течение всего дня стремилась перемещаться на юго-юго-восток (150°±15°) (рис. 3). Три полученные в различные периоды (с 10.30 до 12.00; с 12.00 до 14.20; с 14.20 до 15.50) диаграммы .и соответствующие им векторы стремлений совпадали. Азимут же солнца изменялся по часовой стрелке от 132° в 10.30 до 253° в 15.50, принимая в средние времена периодов проведения опытов 11.15, 13.10 и 15.05 значения, соответственно, 143°, 190°, 240°. Следовательно, изменялись и углы между стремлением к перемещению и направлением на ориентир, без учета вертикальной составляющей (углы ориентации): в 11.15 - -12°, в 13.10 - +38°; в 15.05-+97°.

Рис. 3. Стремление к движению рыб привезенных из неводов № I (а) и № 2 (е) в открытом (д) и закрытом (ж) лабиринтах в разное время дня (А, Б и В).

В закрытом лабиринте направленность вектора стремления зависит от времени проведения опытов, В утренние часы (11.15) она равна 282°±13°, а в полуденные (13.10) - 232°±15°, в вечерние (15.05) - 172°±15°. Таким образом, зарегистрирован поворот вектора против часовой стрелки. Принимая за исходное предположение, что рыба ориентируется с помощью искусственного источника света, фиксированного на стенке ширмы в западном направлении (270°), вычисляли углы ориентации в средние времена периодов проведения опытов. Полученные значения соответственно равны -

7°, +38° и +91°. Сопоставление их с аналогичными углами, выявленными в открытом лабиринте, показывает, что в одно и то же время в пределах ошибки измерений они совпадают. Результаты моделирования этого явления свидетельствуют о том, что они одинаковы и в другие моменты времени. Следовательно, горбуша воспринимала искусственный источник света в качестве солнца, учитывала динамику перемещения этого светила по небосводу и в закрытом лабиринте стремилась постоянно мигрировать в том же направлении, что и в открытом - на юго-юго-восток. Впервые выявленная у горбуши способность выдерживать с помощью солнца выбранный курс движения указывает на наличие у этого животного механизмов солнце-компасной ориентации.

Следующая серия аналогичных опытов проведена с рыбами, привезенными из невода № 2 в садке из сетки. Основное отличие заключалось в строгой привязке условий подготовки экспериментов и их выполнения к определенной погоде. Перевозку животных производили только в пасмурный день (облачность более 90 %), когда солнца не было видно. На следующий день, если погода оставалась прежней, опыты проводили в закрытом лабиринте, а если проглядывало солнце - в открытом. Значит, до выполнения экспериментальных работ в закрытом лабиринте горбуша не могла использовать при ориентации солнце 1,5 суток. Однако, несмотря на то, что исходное направление стремления рыб в этом случае было другим, полученные результаты (рис. 3) подтверждают надежность функционирования механизмов солнце-компасной ориентации и в таких измененных условиях.

Проведенный нами анализ механизмов солнце-компасной ориентации показал, что обязательной предпосылкой для ее осуществления является наличие у мигранта внутренних биологических часов. Принимая во внимание также зарегистрированную суточную цикличность двигательной активности горбуши, сделано заключение о наличии у животного внутренних биологических часов с суточным и, вероятно, годичным периодами.

Свет от солнца и других небесных объектов проходя через атмосферу и воду поляризуется. Поэтому, воспринимая поляризованный свет от безоблачных участков неба, рыба могла бы ориентироваться и в пасмурную погоду при наличии лишь просветов в облаках. С целью выявления такой способности у особей горбуши с помощью условнорефлекторной электрооборонительной методики вырабатывали условный рефлекс на воздействие линейнополяризованным светом. В первой серии опытов животные дифференцировали естественный и

поляризованный свет. Условный рефлекс образовывался уже после 2-5 сочетаний условного и безусловного раздражителей. Его закрепление происходило после 7-23 подкреплений (в среднем после 11) и он хорошо сохранялся по меньшей мере несколько суток. Во второй серии опытов животные различали направления плоскостей поляризации света. Оказалось, что дифференцирование горбушей взаимно перпендикулярных плоскостей поляризации происходит очень быстро - также на 2-5 предъявлении каждого из условных раздражителей. Причем в половине случаев. - при втором предъявлении. При дальнейшем нанесении раздражения рыбы ни в одном из опытов больше не ошибались. В третьей серии опытов определяли угол между плоскостями поляризации, который горбуша может различать при выработанной дифференцировке. Для этого постепенно уменьшали этот угол до тех пор, пока не наблюдали реакцию не соответствующую значению раздражителя. В этих условиях горбуша обнаружила способность различать плоскости поляризации, расположенные под углом 23° по отношению друг к другу. Таким образом, у горбуши легко вырабатывается рефлекс на поляризованный свет, что свидетельствует об адекватности этого раздражителя.

С целью изучения механизмов ориентации горбуши по комплексу местные-глобальные ориентиры проводили опыты по слежению за движением меченых рыб, выпущенных в акватории Курильского залива в точках А, Б, В, Г и Д (рис. 4). После выпуска горбуша, обычно, в зоне радиусом 10-15 м от лодки перемещалась в случайно выбранном направлении. Затем движение ее становилось упорядоченным и выбранный курс, как правило, выдерживался прямолинейным до расстояния 100-150 м, после чего трассирование прекращали. Обработка результатов опытов заключалась в подсчете числа рыб, выбравших для движения каждый из шести одинаковых по размерам выделенных секторов моря. Значения количеств рыб (в %) откладывали на биссектрисах этих секторов и получали диаграммы перемещения групп особей в данных сериях опытов, каждая из которых включала 28-32 выпуска.

Две серии опытов выполнены с рыбой из невода № 2 в ясную солнечную погоду. В одной из них животных выпускали вблизи ловушки невода (точка А), в другой горбушу перевозили в светоизолированном садке в сторону моря (точка Б). В обоих случаях около 50% рыб выбрали восточный сектор моря, в то время как остальные сектора посещались значительно реже. Четыре серии выпусков проведены в точках В и Д в пасмурную и солнечную погоду с особями, привезенными из невода № 1, В солнечную погоду они преимущественно перемещались на юго-юго-запад

(точка В), или на юго-юго-восток (точка Д), а в пасмурную выбирали все стороны с одинаковой частотой. Это свидетельствует в пользу того, что горбуша ориентировалась с помощью солнца. Одновременно она использовала и информацию о местных ориентирах, связанных с береговой линией. Таким образом, полученные результаты подтвердили сделанные ранее с помощью постановки опытов в лабиринтах заключения о механизмах ориентации горбуши при нерестовой миграции.

Одна серия опытов выполнена в пасмурную дождливую погоду вблизи ловушки невода № 1 (точка Г). Результаты этих опытов существенно отличались от всех предыдущих. Несмотря на то, что солнце не было видно, 55 % использованных животных предпочли для движения юго-юго-западный курс. Следовательно, целесообразное направление движения в естественной среде обитания животные могут выбирать и в таких условиях. Это указывает на непрерывность процесса ориентации.

Анализ закономерностей выбора рыбой направлений для движения в лабиринте и в море выявил механизм ориентации животных по комплексу глобальные-местные ориентиры. Он заключается в следующем: животное связывает определенный по

местным ориентирам курс движения с солнцем, луной или поляризованным светом от небосвода, с помощью которых оно выдерживает этот курс до встречи со следующей группой местных ориентиров. Выявленный механизм ориентации по комплексу глобальные-местные ориентиры соответствует современным представлениям о навигации птиц с помощью «карты и компаса» (Кац, 1989; ЫиЬоег, 1992).

Вышеизложенные результаты исследований позволяют развить и по новому представить сложившееся представление о функциональной структуре целенаправленного поведенческого акта, с учетом роли светового фактора при доминирующей мотивации связанной с перемещением мигрантов. В процессе афферентного синтеза, на основе доминирующей мотивации, памяти, обстановочной и пусковой афферентации (Анохин, 1971; Судаков, 1984 и др.), о также биологических часов, формируются модельные блоки о свойствах окружающей среды и организма, механизмах ориентации и плане движения, что и обеспечивает, в конечном итоге, миграционный процесс.

32. Синаптическая активность и доминирующие мотивации

Для определения связи между синаптической активностью и доминирующими мотивациями необходимо регистрировать функциональные параметры активных синапсов. В 80-90 годах в нашей лаборатории обнаружено существование 10 различных конфигураций внутрисинаптических нейрофиламентных структур (НФС), выполняющих опорную и трофическую функции (Ульянов, Бирюкова, Химина, 1976). Эти конфигурации были выявлены в нервных клетках разных отделов мозга у животных различных систематических групп. Высказано предположение об универсальности выявленных форм в пресинаптических окончаниях нервных клеток. Однако смысл существования десяти указанных видов конфигураций НФС оставался неясным. Возникла идея обратиться к моделированию синаптических процессов (Чурмасов, Ульянов, Химина, 1990).

Разработанная нами модель основывалась на следующих постулатах:

1. Функциональная специфичность синапса определяется результатом совместного движения ионов К+ и СГ по

пронизывающим субсинаптическую мембрану (ССМ) каналам. При решении уравнений Нерста-Планка, описывающих потоки трех

ионов с неидеальными свойствами в заряженной мембране использована «теория постоянного поля» (Антонов. Котова, 1976).

2. Каналы для прохождения ионов К+ и СГ распределены по ССМ равномерно. Однако условие равномерности не является строгим. При дальнейшем развитии модели от него можно отказаться.

3. Функционирование синапса определяется одновременным открыванием или закрыванием всех перечисленных видов каналов. Это положение эквивалентно гипотезе об отсутствии у медиатора специфичности только к некоторым видам каналов. (Шаповалов, 1966; Сотников, 1985).

4. При определении структуры ССМ мы исходили из общего принципа наипростейшей конструкции Рашевского. Применительно к синапсу, действие этого принципа находит отражение в существовании тенденции , к минимизированию площади и компактности этой структуры.

5. Результирующий синаптический ток пропорционален площади ССМ (Шаповалов, 1966). Причем эта зависимость различна для возбуждающих и тормозных синапсов.

6. Плоскости, в которых расположены НФС и ССМ параллельны между собой, а конфигурации границ этих образований в каждом синапсе подобны друг другу (Ульянов и др. , 1975; Чурмасов, Ульянов, Химина, 1990).

Из сформулированных исходных положений вытекает ряд следствий, определяющих структурно-функциональную организацию синапса. Так, например, из идеи равномерного распределения различных каналов по ССМ и их одновременного открывания следует, что на ССМ существует так называемая зона электронейтрапьности. Она проявляется в том, что суммарный переносимый через расположенные на ней каналы ток равен нулю (Антонов, Котова, 1976; Чурмасов, Ульянов, Химина, 1990). Причем нулевому результирующему току соответствует такое распределение каналов на ССМ, при котором на каждый Ыа+-канал приходится приблизительно 6 К+- и СГ-каналов. Такое соотношение может нарушиться только на границе ССМ. Следовательно, существует некая граничная зона ССМ, связанная с функциональной специфичностью синапса.

Выделены два параметра граничной зоны ССМ - ширина и длина. Причем последняя одновременно является и периметром ССМ, определяя ее конфигурацию. Исходя из принципа наипростейшей конструкции показано, что граничная зона при неизменной площади характеризуется максимальной шириной и минимальной длиной. Максимальная ширина зоны равна половине

среднего расстояния между каналами для ионов а

следовательно она зависит от плотности размещения №+-каналрв по мембране.

Предельно малая длина периметра может быть только у круга. Поэтому наиболее простая форма ССМ также совпадает с кругом. Увеличение синаптической активности связано с возрастанием длины граничной зоны ССМ. Поэтому размеры таких кругов, а следовательно и синапсов, также возрастают. Однако подобное увеличение площади ССМ приводит к возрастанию и ее центральной, электронейтральной части. Та же эффективность может быть достигнута и при уменьшении центральной части ССМ. Но это приведет к изменению ее формы, так как периметр ССМ остается неизменным.

На основании модельных представлений выведена формула для определения синаптического тола, вычисленные значения которого не противоречат экспериментальным данным (Чурмасов, Ульянов, Химина, 1990). Результаты моделирования могут быть использованы также и для дифференцировки возбуждающих и тормозных синапсов. Для этого целесообразно построить график зависимости длины периметров НФС от их площадей. Этот график имеет две ветви, одна из которых соответствует расположению возбуждающих синапсов, а другая - тормозных.

Анализ ан&тогачных экспериментальных графиков привел к заключению, что в большинстве случаев действительно существует тенденция в распределении параметров НФС по двум группам, соответствующим двум вышеупомянутым ветвям (Чурмасов, Орлов, 1998). Причем одна группа, обычно 30-45% от всех синапсов, состояла из круглых НФС. Другую группу составляли самые различные конфигурации. Сделано заключение, что с тормозными синапсами следует отождествлять подавляющее большинство, кроме может быть немногих вблизи начала координат, круглых НФС. Возбуждающие идентифицируются с грушевидными, бобовидными, серповидными, треугольными, восьмерковидными, цепочечными, транснейрональными и многокамерными НФС, то есть со всеми остальными, кроме овальных. В отношении овальных определенного заключения сделать не удалось. Они входят как в одну, так и в другую группы НФС. Таким образом удалось дифференцировать по функциональной принадлежности все синапсы, кроме овальных.

Соотношение количеств возбуждающих и тормозных синапсов на различных участках нейронов лягушки в зависимости от наличия доминанты приведено в таблице 1. Из этой таблицы видно, что количество синапсов различной функциональной специфичности

закономерно меняется при развитии доминанты. Однако для различных нейронов эти изменения неодинаковы. Так, например, при появлении половой доминанты как на соме, так и на дендритах мотонейронов, расположенных в грудном отделе, возрастает количество возбуждающих синапсов и уменьшается количество тормозных по сравнению с нормой. Это соответствует представлению об усилении тонуса нервной системы в этот период.

Таблица 1

Распределение возбуждающих и тормозных синапсов на нейронах лягушки в норме и при половой доминанте

Локализация Количество синапсов, %

синапсов Возбуждающие . Тормозные

Норма Доминанта Норма Доминанта

Грудь,

мотонейроны:

сома, 17,6±0,8 22,0+1,0 42,5+1,8 36,1±1,6

дендриты 16,9 ±0,8 19,1±1,0 44,0+1,8 39,3±1,8.

Пояс,

мотонейроны:

сома, 25,5+1,0 13,7+0,8 433±1,8 35,6*1,4

дендриты; 22,1±1,0 13,7±0,8 42,6±1,8 40,1±1,8

вставочные

нейроны:

сома, 28,8+1,4 18,0+0,8 28,9+1,4 32,4±1,4

дендриты 23,4+1,2 113+0,8 33,3+1,6 393±1,6

Однако у нейронов поясничного отдела, обеспечивающих выполнение наиболее важных операций и испытывающих большие функциональные нагрузки, положение другое. Количество возбуждающих синапсов при доминанте резко уменьшается (в 1,62,1 раза) как на мотонейронах, так и на вставочных нейронах. Количество же тормозных, наоборот, возрастает на вставочных нейронах или немного уменьшается на мото нейронах. Аналогичные заключения, связанные с уменьшением плотнос'ш НФС в ответ на более сильный раздражитель, получены в нашей лаборатории ранее на кошке. Вероятно, уменьшение количества возбуждающих синапсов и увеличение тормозных обусловлено физиологической значимостью происходящих в организме процессов, приводящее к формированию более «жестких» каналов передачи информации. Повышение же активности

мотонейронов грудного отдела, определяющих двигательную реакцию животного, отражает возрастание относительной неопределенности ситуации в окружающей среде. Следовательно, проведенные исследования показывают, что появление половой доминанты сопровождается целесообразным изменением параметров синаптической передачи, что подтверждает адекватность развиваемых модельных представлений.

3.3. Физиологические реакции организма на воздействие оптического излучения

3.3.1. Влияние освещенности и фотопериода на продуктивные, репродуктивные и поведенческие показатели крупного рогатого скота

В условиях закрытого откормочного комплекса на группах бычков-аналогов периода выращивания изучали действие повышенной освещаемости и продолжительности фотопериода на прирост живой массы, сохранность и поведение животных. Применяли люминесцентное освещение лампами ЛБ-40 с уровнем освещения 80-100 лк и фотопериодом 16 ч. Результаты опытов сведены в таблицу 2.

Анализ полученных данных показал, что примененный режим освещения способствовал увеличению прироста живой массы бычков на 12 % (Р > 0,95) и улучшению показателя сохранности на 6%. Под действием дополнительного освещения изменялось и поведение опытных животных. Через месяц действия осветительной установки зарегистрировано статистически достоверное изменение основных форм поведения бычков: опытные животные больше двигаются, чаще потребляют корм и меньше отдыхают (Р > 0,95). Изменился и режим поведения бычков в течение суток, о чем свидетельствуют значения показателя упорядоченности в опытной (1,8) и контрольной (1,1) группах (Р > 0,95).

Таким образом, использованный в опыте режим освещения существенно влиял на поведение и продуктивность бычков. Причем параметры поведения коррелировали с показателями продуктивности и могли иметь прогностическое значение.

Исследования, проведенные на лактирующих коровах в зимне-весенний период, показали, что дополнительная искусственная освещенность на уровне 100- 150 лк и продолжительности

Таблица 2

Изменение показателей продуктивности, репродуктивности и поведения бычков и коров под влиянием повышенной освещенности и удлиненного <КптС.прлиода

Вид Показатели Группы Р

животного Опыт Контроль

Среднесуточный прирост живой 940±17 891±22 >0,95

массы, г

Масса одного животного, кг 166,9±1,9 155,9±1,9 >0,95

£ 2 Сохранность, % 96,0±23 90,0±2,2 -0,90

Кормовая активность, % 17,1±13 13,6±13 >0,95

и Двигательная активность, % 15,9±1,2 12,0±13 >0,95

Продолжительность отдыха, % 42,9±1,2 46,5±1,4 >0,95

Упорядоченность поведения, % 1,8±0Д 1,1+0,2 >0,95

Среднесуточный надой, кг

постановочный 24,0±1,4 24,0±1^ -

февраль 24,0±1,4 21^±1,4 >0,95

»а (Я март 21,0±0,9 18,0±1,0 >0,95

О Си апрель 20,0±1,0 17,5±1,0 >0,95

О Продолжительность сервис-периода, дн. 79±10 103±15 =0,90

Оплодотворяемость, % 30,3*3,2 17,0±2,6 >0,95

Патологии при отелах, % 10,2±1,9 1б,6±2,1 >0,95

фотопериода 17 ч увеличивает молочную продуктивность и нормализует половые функции коров. Данные таблицы 2 показывают, что в течение первого месяца работы осветительной установки надои увеличивались на 14 %, и в последующем превосходство в опыте сохранялось на уровне 10-16 %. За учетный период (82 дня) произошло улучшение воспроизводительной функции коров: оплодотворяемость по всему двору в опыте (210 коров) увеличилось на 13 %, произошло сокращение сервис-периода в среднем на 24 дня; отмечено значительное снижение доли патологии при отелах и увеличение выхода живых телят на 7-10 %. Установлено, что большее влияние на количество и качество полученного приплода оказывало освещение животных в заданном режиме на последних месяцах стельности. Различия по надою между опытом и контролем статистически достоверно (Р > 0,90-0,95), по остальным показателям установлена явная тенденция в пользу опытных животных.

Таким образом, показано, что искусственное освещение в условиях явного дифицита естественного света оказывает

нормализующее действие на воспроизводительные функции коров, положительно влияет на количество и качество полученного приплода, способствует увеличению молочной продуктивности.

3.3.2. Влияние освещенности различного спектрального состава на продуктивные и поведенческие показатели крупного рогатого скота

Дополнительное освещение в опытных группах животных создавали с использованием газоразрядных ламп высокого давления малой мощности типов ДРЛ и ДНаТ. В контроле применялись традиционные лампы типов ЛБ-30 и Б 115-135-100.

В группах бычков-аналогов «опыт 1 и 2» освещенность под лампами ДНаТ составила 90 и 150 лк соответственно, в контроле освещенность под лампами ЛБ-40 была на уровне 80-100 лк при общем фотопериоде 16 ч. Для коров освещенность в группе опыт 1 под лампами ДНаТ была 120 лк, в группе «опыт 2» (лампы ДРЛ) -60 лк и в контрольной группе (лампы накаливания) - около 15 лк. Учетный период в опыте с бычками составил 45 дней периода выращивания, для коров опыт продолжался 100 дней. Результаты эксперимента сведены в таблицу 3.

Таблица 3

Изменение показателей продуктивности и поведения крупного рогатого скота под влиянием дополнительного освещения различного по спектру и интенсивности

Вид Показатели Группы

животных Опыт 1 Опыт 2 Контроль

Среднесуточный прирост 797+25 +906 ±28 819± 31

£ живои массы, г

у Кормовая активность, % 16,5*1,3 +18,0±13 14,6±и

-а ш Продолжительность отдыха, % 42,8±13 +39,0±1Д 44,4±1,4

Двигательная активность, % 15Д±1,2 18,б±1,3 16,1±13

Среднесуточный надой, кг +13,0*0,9 10,4±0,7 8,5 ±0,8

СП о Кормовая активность, % 32,4+23 29,7±3,1 -

а. О Продолжительность отдыха, % 19,6±33 19,0±2,1 -

ы: Упорядоченность поведения, % 1,6±0,3 1,2±0,2 -

+ - отличия достоверны по отношению к контролю (Р > 0,95).

Анализ полученных данных показывает, что существенное

влияние на показатели продуктивности оказывал уровень освещенности: при большей освещенности в опытных группах получены лучшие показатели прироста живой массы и молочной продуктивности. Освещение животных различными по спектру лампами при одинаковой интенсивности как в опыте, так и в контроле не привело к достоверным отличиям по регистрируемым показателям продуктивности.

Этологические наблюдения показали, что в опыте 2 у бычков достоверно увеличилась кормовая и двигательная активность • л сокращалась продолжительность отдыха; при меньшей освещенности в опыте 1 отличия в поведении не достоверны. Не обнаружено существенных различий в поведении коров. При этом у животных не выявлено каких-либо аномальных отклонений по поведенческим показателям.

Таким образом, установлено, что определяющее влияние на физиологическое состояние и продуктивность оказывал уровень освещения. По эффективности влияния на животных лампы типов ДРЛ и ДНаТ сопоставимы с люминесцентными лампами низкого давления и лампами накаливания, а с учетом их превосходства по техническим характеристикам могут использоваться для освещения на фермах и комплексах.

3.3.3. Влияние ультрафиолетового и комбинированного облучения на продуктивность и поведение бычков

Изучение влияния оптического облучения на крупный рогатый скот включало серию опытов с использованием ультрафиолетового и комбинированного облучения молодняка крупного рогатого скота. В цехе выращивания откормочного комплекса проводили эритемное облучение бычков при суточной дозе 130 мэр ч/м2; в аналогичных условиях на группах аналогов применяли комбинированное облучение с использованием облучателя ИКУФ-3. Учетный период в случае комбинированного облучения составил 55 дней, а в случае эритемного облучения - 100 дней (февраль-май). Данные по продуктивности и поведенческим показателям сведены в таблицу 4.

Полученные данные показывают, что под влиянием ультрафиолетового и комбинированного облучения увеличивается прирост живой массы молодняка на 8,3-10,2 % и на 7-10 % улучшается показатель сохранности (Р ь 0,95). Данные таблицы свидетельствуют, что комбинированное облучение оказало большее влияние на хозяйственно-полезные показатели бычков.

Таблица 4

Изменение показателей продуктивности и поведения бычков под влиянием комбинированного и и ультрафиолетового облучения

Показатели УФ-облучение Р Комбинированнное облучение Р

Опыт Контроль Опыт Контроль

Среднесуточный прирост, г 772*41 693*30 -0,80 1098±32 1007±31 >0,95

Масса бычка, кг 13б,8±2Д 1303-2,0 =0,90 182,0±1, 9 1723±1,9 >0,95

Сохранность,0/» 97,5 ±2,4 87,5+63 >0,95 98,6±1,6 91,7±13 =0,95

Кормовая активность, % 17,7±1,4 123±13 >0,95 18,0±1,4 13,8±13 >0,95

Двигательная активность, % 18,7±1,2 24,5±13 >0,95 26,2±1,4 24,7±13 >0,95

Отдых, % И,9±13 28,9+1,2 >0,95 29,1±1,4 313±1,4 =0,70

Упорядоченность поведения, % 1,2±0,2 1,0*0,2 <0,5 2,0±0,2 1,4+0,2

Этологические наблюдения показали, что в результате ультрафиолетового облучения достоверно увеличились кормовая активность и продолжительность отдыха опытных бычков, при этом отмечено снижение двигательной активности (Р > 0,95). В случае комбинированного облучения бычки в опыте чаще потребляют корм, больше двигаются и меньше отдыхают; упорядоченность их поведения по своему значению достоверно превышает контрольный показатель (Р > 0,95).

Таким образом, эритемное и комбинированное облучение неоднозначно сказались на двигательной активности и отдыхе бычков. Вероятно, уменьшение двигательной активности под влиянием только эритемного облучения вызвано неспецифической реакцией организма на ультрафиолетовое облучение в отличие от комбинированного.

С целью оценки характера изменений, происходящих в организме животных под влиянием оптического излучения, провели анализ некоторых биохимических показателей и качества мяса бычков. Опытные бычки на протяжении всего пребывания на откормочном комплексе находились в условиях дополнительного освещения и комбинированного облучения. Уровень освещения в период выращивания составлял 80-90 лк; в период откорма освещенность была снижена до 40-50 лк. Продолжительность

фотопериода изменялась от 14 ч в период выращивания до 10 ч в период откорма. Одна из опытных групп получала дополнительное эритемное облучение при суточной дозе, не превышающей 130 ?*т»р ч/м2. В контрольной группе бычки содержались при освещенности 5-10 лк.

Биохимический анализ мышечной ткани показал, что оптическое излучение приводит к изменению некоторых ее параметров (табл. 5). Так, при комбинированном облучении возрастает концентрация белка с 19,68 % в контроле до 21,75 % - в опыте. Световой режим также вызывает увеличение концентрации белка до 21,0 %. Дозированное освещение и УФ облучение приводит к возрастанию количества жира в длиннейшей мышце спины (ДМС) и спинно-грудном отрубе. При комбинированном облучении наблюдается некоторое повышение рН, и этот параметр приближается к оптимальному. Содержание влаги в ДМС -наибольшее при комбинированном облучении и составляет 84,8 % в сравнении с 78,0 % в контроле. Проведенный органолептический анализ мяса показал, что опытные пробы выгодно отличаются от контрольных по показателям «нежность», «сочность», «вкус» и «аромат».

Таблица 5

Влияние оптического излучения на физико-химический состав мышечной ткани бычков, %

Показатели Группа Р

Опыт Контроль

Свет + УФ Свет

Белок 21,75± 0,85 21,00*0,55 19,68 ±2,10 = 0,90

Жир:

длиннейшая мышца спины (ДМС) 1,45+0,46 1,22+0,55 1,20*0,55 <0,50

спинно-грудной отруб 17,45±0,73 15,52±2Д4 9,09±1,06 >0,95

Влага (ДМС) 84,8+1,34 79,6±2,01 78,0±1,21 >0,95

РН 6,97 6,48 6,48

+ - отличие достоверно в сравнении с контролем.

Таким образом, показано, что регулируемое оптическое излучение вызывает положительные изменения в мышечной ткани молодняка и способствует улучшению качества мяса. В случае комбинированного облучения обнаруженные изменения выражены в большей степени, чем при дополнительном освещении.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании изложенных в настоящей работе результатов собственных исследований и данных научной литературы становится возможным представить общую схему реакции организма на оптическое воздействие (рис. 5). Условно эту реакцию можно разделить на две составляющие, одна из которых связана с изменением физиологических процессов, а другая - с целенаправленным поведением. Обе эти составляющие направлены на гомеостатическую стабилизацию внутренней среды организма с одной стороны путем влияния на физиологические особенности его жизнедеятельности, с другой - на характер воздействия окружающей бионта среды.

Рис. 5. Схема реакции организма животного на оптическое излучение

Роль оптического излучения в физиологических процессах также может быть двоякой. Воздействие осуществляется или информационным путем, или энергетическим. Первый из них связан с деятельностью рецепторов, второй - с развитием первичных физико-химических процессов в покровных тканях. Примерами реакции организма на информационные воздействия являются

результаты опытов по влиянию на продуктивность сельскохозяйственных животных освещенности, фотопериола и спектра светового излучения (см. разделы 3.3.1 и 3.3.2). К настоящему времени все больше утверждается точка зрения, что в организме существует сложная система взаимосвязанных биоритмов (Соколов, Кузнецов, 1978; Ашофф, 1984; Дьяченко, 1992; Шекарова и др., 1995; М£егу й а1., 1993; Ло11о\уау & а!., 1994; СгаЫгее, 1995). При этом колебательные параметры этой системы находятся в определенных фазовых соотношениях не только с внутренними, но и с основными геофизическими циклами окружающей среды. Согласно данным литературы и результатам настоящего исследования свет является одним из основных регуляторов физиологических процессов в организме, во многом определяющим продуктивность животных (Питтендрих, 1984; Сухомлин, 1995; Позина, 1996; КаЬа$а\уа, Оока-Баиск, 1992; Ыа£у, 1993; А1са1ау, 81кке1, 1994). В пользу этого представления свидетельствует также обнаружение специального информационного канала, связанного с гипоталамическим трактом, непосредственно соединяющего сетчатку с супрахиазменными ядрами гипоталамуса, где, по мнению многих исследователей, расположены главные ритмоводители организма (Менакер, Бинкли, 1984; Шноль,1996 и др.).

Примером энергетического воздействия могут быть экспериментальные данные связанные с реакцией организма на ультрафиолетовое излучение (см. раздел 3.3.3). В процессе многогранного развития этой реакции - возможны эритемный, витаминообразующий, загарный, бактерицидный, канцерогенный, офтальмологический и др. эффекты, также определяющих физиологическое состояние организма и его продуктивность (Чурмасов, Голубев, 1990; Юрков, 1991; Шашанов и др., 1993).

Изменение физиологического состояния организма, происходящее под воздействием оптического излучения, приводит к появлению новых биологических потребностей, а следовательно и доминирующих мотиваций (Батуев, 1981; 1986; Судаков, 1984; 1996). Последние служат базой для развития соответствующих психофизиологических процессов, обуславливающих

целенаправленное поведение. По-видимому, они возникают на основе особой переработки поступающей зрительной информации о пространственном расположении источников излучений, генетической и онтогенетической памяти организма и чувства времени. Это чувство необходимо для обеспечения как процессов ориентации (см. раздел 3.1.3), так и других проявлений программирующей деятельности животных. Феномен биологических часов, вероятно, неразрывно связан с

биоритмической системой организма, а значит и с синхронизирующей ролью оптического излучения (Фриш, 1980; Дан, 1984; Рар1 е1 а1„ 1991; С\ушпег, 1995). Таким образом, оптическое излучение не только обуславливает образование доминирующих мотиваций, но и обеспечивает сам процесс осуществления поведенческого акта информацией об ориентирах и о точном астрономическом времени. В целостной реакции организма животного на воздействие оптического излучения проявляется информирующая, синхронизирующая и стабилизирующая роль этого фактора.

ВЫВОДЫ

1. Разработаны современные представления о регуляторной роли световых потоков в развитии интегральной реакции животных, связанные с синхронизацией и стабилизацией физиологических процессов и формированием целенаправленного поведения.

2. Создана математическая модель поведения животного в лабиринте для количественного определения параметров стремления к перемещению. С помощью системы лабиринтов у горбуши обнаружен механизм солнце-компасной ориентации, позволяющий продолжительное время выдерживать избранный курс движения. В процессе выдерживания курса рыба оперирует информацией о динамике перемещения солнца по небосводу и астрономическом времени.

3. Выработка оборонительно-двигательных условна рефлексов на воздействие поляризованным светом позволяет заключить, что горбуша воспринимает направление поляризации света и использует эту информацию в поведенческих реакциях. Показана возможная роль поляризованного света в качестве глобального ориентира при реализации горбушей дальних нерестовых миграций.

4. Установлен механизм навигации горбуши по комплексу глобальные-местные ориентиры, обеспечивающий выдерживание курса миграции с помощью солнечного компаса и его корректировку в пунктах расположения местных ориентиров. Принципиальные основы этого механизма являются, по-видимому, общими для мигрантов разных классов животных.

5. Выявлен план движения горбуши на финальном этапе морской нерестовой миграции и разработана принципиальная схема функциональной структуры целенаправленного поведенческого акта. В процессе афферентного синтеза на основании доминирующей мотивации, обстановочной и пусковой

афферентации, памяти и биологических часов у животного формируются модельные представления об окружающей среде, механизмах ориентации и плане движения, необходимые для обеспечения целенаправленного перемещения.

6. Показана связь между морфо-физиологическими и поведенческими показателями на' основе анализа синаптических процессов при развитии доминирующих мотиваций и разработана структурно-функциональную модель синаптической передачи для этих условий.

7. При половой доминанте возрастает количество возбуждающих и уменьшается количество тормозных синапсов на соме и дендритах мотонейронов грудного отдела. В поясничном отделе количество возбуждающих синапсов на всех нейронах резко уменьшается, а на вставочных, кроме того, увеличивается и число тормозных. Такие изменения обусловлены возрастанием функциональной нагрузки нейронов поясничного отдела при доминанте и формированием «жестких» межнейронных связей.

8. Показана эффективность действия оптических излучений различных интенсивностей, продолжительностей и спектральных составов, в том числе и от новых перспективных промышленных источников световой энергии на физиологическое состояние организма, его резистентность и продуктивность.

9. Установлено, что дополнительная освещенность на уровне 80-100 лк при продолжительности фотопериода 16-18 ч увеличивает прирост живой массы молодняка на 5-14 %, молочную продуктивность на 10-15 %, показатель сохранности на 2-7 %; при этом отмечено сокращение сервис периода и увеличение выхода живых телят на 7-10 %. Ультрафиолетовое и комбинированное облучение бычков при суточной дозе 130 мэр ч/м2 способствует приросту живой массы и повышает сохранность на 3-10 %.

10. Под влиянием светового фактора изменяется поведение животных, что проявляется в увеличении кормовой и двигательной активности, уменьшении времени отдыха, изменении режима поведения в течение суток. Показано, что поведенческие показатели коррелируют с изменением продуктивности животных и имеют прогностическое значение.

11. Регулируемое оптическое излучение положительно влияет на качество мяса бычков. Установлено увеличение содержания жира в спинно-грудном отрубе на 70-90 %, белка на 7-10 %, влагоудерживающей способности мышечной ткани на 7-10 %. По данным органолептического анализа улучшаются также и вкусовые качества мяса.

12. Показано, что газоразрядные лампы высокого давления

малой мощности типов ДРЛ и ДНаТ по своему воздействию на продуктивные и физиологические показатели крупного рогатого скота пригодны для практического применения в животноводческих помещениях. Применение нового типа ламп является перспективным в сравнении с применяемыми в животноводстве лампами ЛБ-40, Б-215-235-100, так как они обладают лучшими технико-эксплуатационными показателями.

13. Разработана интегральная схема реакции организма на оптическое излучение, в которой проявляются информационная, синхронизирующая и стабилизирующая роли световых потоков. В соответствии с этой схемой информационное и энергетическое воздействия оптической радиации изменяют физиологическое состояние организма. В результате возникают новые потребности, а значит и доминирующие мотивации, необходимые для реализации целенаправленного поведения. В измененных условиях среды обитания снова проявляется регулирующая роль оптических излучений.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Предлагается установить на промысловых судах производственные лабиринты для определения в различных точках акватории стремления к движению ценных промысловых рыб, маршрутов их миграций и способов ориентации, что позволит более эффективно вести промысел.

2. Для телят периода выращивания в условиях закрытых откормочных комплексов рекомендуется применение дополнительного освещения на уровне 80-100 лк и продолжительность фотопериода 14-16 часов в режиме досветки, когда естественный световой день короче 14 часов. Наряду с традиционными лампами типа ЛБ-40 и лампами накаливания целесообразно использование технически более совершенных ламп типов ДРЛ и ДНаТ.

3. Эффективным является использование газоразрядных ламп высокого давления типов ДРЛ-125 и ДНаТ-100 в помещении для содержания лактирующих коров. При этом рекомендуется работа осветительной установки в режиме досветки с уровнем освещенности 80-150 лк и продолжительности светового дня 15-17 часов.

4. Рекомендуется применение ультрафиолетового и комбинированного облучения КРС в течение всего срока пребывания бычков на откормочном комплексе. Рекомендуемая доза облучения 130 мэр ч/м2. Необходимо использовать комплекты свето-

технического оборудования типов ИКУФ-3, КСО-3, Э01-ЗСМ и др. Предпочтительно применять облучатели с высокочастотной пускорегулирующей аппаратурой типа 111 IP А.

5. Для определения физиологического состояния сельскохозяйственных животных и прогноза продуктивности рекомендуется проводить этологическую оценку воздействий оптических излучений.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Чурмасов A.B., Степанов A.C. Ориентация горбуши по солнцу и местным ориентирам //Биология моря. - 1977. - № 5. - С. 55-63.

2. Чурмасов A.B., Степанов A.C., Абросимов A.B. Определение направления и величины стремления животного к миграции на основе теоретико-вероятностного анализа то перемещения в лабиринте // Биофизика. - 1978. - Т. 23. - В. 4. -С. 7-14.

3. Churmasov A.V., Stepanov F.S., Sun orientation and guideposts of the Humpback Salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Journal of Marine Biology.- 1978,- V. 3.- №5,- P.363-369.

4. Чурмасов A.B., Черкашин С.А., Степанов A.C. Определение горбушей направления миграции по солнцу // Биология моря. - 1979. - № 2. - С. 62-70.

5. Чурмасов A.B., Степанов A.C. Биологические часы и биоритмы у горбуши // Материалы Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной системы: Тез. докл. - Куйбышев, 1979,- С. 55-56.

6. Чурмасов A.B., Ульянов М.Ю., Степанов A.C. Изменение азимута солнца - элемент комплекса управляющих воздействий на миграционное поведение горбуши // Поведение рыб в связи с техникой рыболовства и организацией марикультур: Тез. докл. Всесоюзн. Конф. - Клайпеда, 1980. - С. 65-66.

7. Чурмасов A.B., Степанов A.C. Математическая модель поведения рыбы в замкнутом лабиринте // Проблемы нейрокибернетики: Тез. докл. 7 Всесоюзн. конф. по нейрокибернетики. - Ростов-на-Дону, 1980,- С. 120.

8. Чурмасов A.B., Ульянов М.Ю., Степанов A.C. Изменение азимута солнца - элемент комплекса управляющих воздействий на миграционное поведение горбуши // Поведение рыб в экспериментельных и естественных условиях. - М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1983. - Т. 2. - С. 139-152.

9. Чурмасов A.B., Ульянов М.Ю., Протасов В.Р. Один из

механизмов ориентации рыб при дальних миграциях // Докл. АН СССР. - 1983. - Т. 270. - № 5. С. 1272-1277.

10. Чурмасов A.B., Ульянов М.Ю., Протасов В.Р. Ориентация рыб при миграциях // Успехи современной биологии. - 1985. - Т.99. - В. 1,- С. 141-156.

11. Чурмасов A.B., Ульянов М.Ю., Химина Г.А. Структурно-функциональная модель синаптической передачи // Бионика интеллекта: Тез. докл. Всесоюзн. школы-семинара - Харьков, 1987. -С. 46-47.

12. Чурмасов A.B., Ульянов М.Ю., Химина Г.А. Структурно-функциональная модель синаптической передачи // Проблемы бионики. - Харьков: ХИРЭ, 1990. - № 44. - С. 53-61.

13. Чурмасов A.B., Голубев М.И. Действие на организм сельскохозяйственных животных УФ излучения: Учебно-методическое пособие. - Горький: ГСХИ, 1990. - 90 с.

14. Кукушкина Д.М., Чурмасов A.B., Жуков В.А., Химина Г. А., Калинина A.B. Особенности адаптивных процессов у телят при воздействии УФ // Механизмы адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды: Тез. докл. 6-ой Ростовской областной научн.-практич. школы-семинара - Ростов на Дону, 1990. С. 71-72.

15. Чурмасов A.B., Ульянов М.Ю., Химина Г.А., Коваленко Т.А. Оборонительно-двигательный условный рефлекс у горбуши на воздействие поляризованным светом // ВИНИТИ. - № 3922-В90, деп. 13.7.90. - 13 с.

16. Казаков A.B., Кукушкина Д.М., Лебедев С.В., Чурмасов A.B. Магнитная обработка питьевой воды для скота // Достижения науки и техники АПК. - 1992. - № 1. - С. 23.

17. Чурмасов A.B., Голубев М.И. Действие на организм сельскохозяйственных животных ИК излучения: Учебно-методическое пособие - Н.Новгород: НСХИ, 1993. - 53 с.

18. Голубев М.И., Чурмасов A.B. Использование оптического излучения в ветеринарии: Учебно-методическое пособие Н.Новгород: НСХИ, 1995. - 54 с.

19. Казаков A.B., Чурмасов A.B. Влияние регулируемого оптического излучения различных диапазонов на продуктивность и поведение крупного рогатого скота: Учебно-методическое пособие -Н.Новгород: НГСХА, 1995. - 45 с.

20. Казаков A.B., Чурмасов A.B., Жуков В.А., Калинина A.B., Кукушкина Д.М., Химина Г. А. Влияние дополнительного освещения на продуктивность и поведение бычков. - Нижегородский ЦНТИ, 1996. - Сер. Р.68.39.37. - № 50-96. - 4 с.

21. Чурмасов A.B., Жуков В.А., Кукушкина Д.М., Калинина

A.B., Химина Г .А. Влияние УФ облучения на продуктивность и поведение бычков. - Нижегородский ЦНТИ. 1996. - Сер. Р.68.39.37. - № 49-96. - 4 с.

22. Казаков A.B., Жуков В.А., Чурмасов A.B., Калинина A.B., Кукушкина Д.М., Химина Г.А. Влияние дополнительного освещения на молочную продуктивность и репродуктивные показатели коров. -Нижегородское ЦНТИ, 1996. - Сер. Р.68.39.37. - №48-96,- 4 с.

23. Голубев М.И., Чурмасов A.B., Казаков A.B. Использование ультрафиолетовых лучей в ветеринарии // Ветеринарная и биологическая наука сельскохозяйственнному производству. - Н. Новгород: НГСХА, 1997- - С. 141-144.

24. Чурмасов A.B., Орлов Б.Н. Синаптический аппарат двигательных нейронов спинного мозга лягушки в норме и при функциональной нагрузке. // Морфология. —1998. — Т. 113. - № 3. -С. 129-130.

25. Чурмасов A.B., Орлов Б.Н. Биологическая роль оптических излучений (адаптивные процессы в организме животных -экологические, физиологические, хронобиологические аспекты). - Н. Новгород: НГСХА, 1999. - 318 с.

26. Чурмасов A.B., Орлов Б.Н. К механизмам целенаправленного поведения //Совершенствование процессов механизации и использование энергии в сельскохозяйственном производстве.-Н.Новгород: НГСХА, 1999.-С. 135-139.

27. Чурмасов A.B., Орлов Б.Н. Оптическое излучение как фактор синхронизации и стабилизации физиологических процессов //Совершенствование процессов механизации и использование энергии в сельскохозяйственном производстве. - Н. Новгород: НГСХА, 1999.-С. 139-142.

28. Казаков A.B., Чурмасов A.B. Опыт применения регулируемого освещения в молочном скотоводстве //Совершенствование процессов механизации и использование энергии в сельскохозяйственном производстве. - Н. Новгород: НГСХА, 1999.-С. 97-100.

29. Казаков A.B., Чурмасов A.B. Влияние регулируемого освещения на продуктивные качества и поведение бычков //Совершенствование процессов механизации и использование энергии в сельскохозяйственном производстве. - Н. Новгород: НГСХА, 1999.-С. 94-97.

30. Чурмасов A.B., Орлов Б.Н. К вопросу о механизмах интегральной реакции организма животных на оптическое излучение //Второй Съезд биофизиков России 23-27 августа 1999 г., Москва: Тез. докл. - М., 1999. - Т. 3. - С. 856 - 857.