Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Природная и антропогенная динамика растительности высокогорных пастбищ Заилийского Алатау (на примере урочища Ассы)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Природная и антропогенная динамика растительности высокогорных пастбищ Заилийского Алатау (на примере урочища Ассы)"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН ИНСТИТУТ ВС'Г АНИКИ И ФИТОЙТРОДУКЦШ

на правах рукописи

СТОГОВА ЛАРИСА ЛЕОНИДОВНА

ПРИРОДНАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЫСОКОГОРНЫХ ПАСТБИЩ ЗАИЛИЙСКОГО АЛАТАУ (НА ПРИМЕРЕ УРОЧИЩА АССЫ)

(03.00.05 - ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Алматы - 1995

Работ! выполнена в Институте ботаники НЛП КазССР.

Научный руководитель:

- доктор биологических наук,

профессор Л.Я.КУРОЧКИНА

Официальные оппоненты:

- доктор биологических наук М.А.ПРОСКУРЯКОВ

- кандидат биологических наук,

доцент С.Г.НЕСТЕРОВА

Ведущая организация - Алматинский Государственный Университет им.Абая.

Защита состоится " НЧ '\iiCLp/T>n 1995 года в "/О °__

часов, на заседании специализированного совета Д-53.22.01 при Институте ботаники и фятоинтродукции HAH Республики Казахстан по адресу: 480070, 7емиряэева,44.

Автореферат разослан 43 "СргЬроиЫд^г.

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук „${{ ■'<■'< аA.M. Нурушева

Актуальность теми. Проблемы охрани природы и рационального использования природных ресурсов в Казахстане рассматриваются на уровне важнейших государственных задач. Необходимость изучения, комплексного использования, восстановления и приумножения природных богатств подчеркивается в Государственных документах (Постановление Кабинета Министров Республики Казахстан от 7 ноября 1992 г.) по созданию высокоэффективной национальной ¿экономики, смягчению и преодолению негативных социально-экологических последствий природопользования. Особо важное значение уделяется интенсификации сельского хозяйства, где одно из первых мест отводится пастбищному животноводству. В Казахстане пастбища занимают значительную территорию, однако по качеству, питательности и ценности травостоя особое место принадлежит горны'.' джайляу.где животноводство базируется на естественных летних выпасах.

Высокогорная растительность имеет многовековую историю пастбищного использования, на фоне которого происходило формирование фи' "¡ценозов и адаптация их флористического биоразнооб-разиг к фактору выпаса. Однако, существующее ныне использование высокогорных пастбищ, уже давно, отличается бессистемностью и не опирается на научные подходи при использовании, а между тем,потенциальные возможности пастбищ небезграничны и неодинаковы в силу различной экологической ситуации (местообитание, инсоляция, крутизна, каменистость, высота над ур.моря и др.) у разных типов пастбищ.

Кроме того, сезонные и разногодичные различия в урожайности требуют корректировки норм выпаса.

Изучение динамики, особенностей ее трансформации и возможность проявлять пластичность и устойчивость - все это необходимо для разработки (Мероприятий по рациональному использованию и охране кормовых угодий.

Цель и задачи исследованиям. Цель работы заключается в установлении ;,^ономерностей изменений пастбищных сообществ высокогорий Заилийско-то Алатау (на примерр ур.Ассы).

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи: инвентаризация и выявление типов условий развития растительности; выявление наиболее распространенных пастбищных сообществ урочища, видового состава и спектра экобиоморф; изучение сезонной и разнсгодичной изменчивости состава, структуры,

ритмов развития, урожайности пастбищных сообществ на фоне выпаса; установление причин и характера смен пастбищных фитоце-нозов и условий их обратимости; выявление особенностей формирования растительности при сбое на разных местообитаниях; крупномасштабное картографирование растительности для выявления мозаичности сообществ и закономерностей пространственного распределения растительности ур.Ассы.

Научнс-i новизна. Впервые для высокогорий Заилийского Алатау разработаны и опробированы методические подходы к изучению динамики пастбищной растительности. Изучены динамические особенности пастбищ под влиянием гидротермических условий, зоо-генного фактора, выпаса. Выявлены закономерности: изменение урожайности от продолжительности цветения видов растительных популяций, а продолжительности цветения-от гидротермических условий года.

Выделен новый тип микрофитоценозов и введен новый термин "блуждающие микрофитоценоаы".

Изуче"п функционирование пастбшщих фитоценозов, определена их устойчивость. Проведено крупномасштабное картирование растительности ур.Ассы и составлена карта трансформации растительности. Выявлено флористическое и фитоценотическое биоразнообразие урочища. Откорректирован и расширен ареал 3-х видов высших растений.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались: на Всесоюзном симпозиуме "Горные геосистемы ьнутриконтинентальных пустынь" Алма-Ата-Москва, Советский комитет по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера", 1982 г; на Всесоюзной школе биогеоце-нологии, г.Звенигород, 1982 г; на Y Всесоюзном совещании "Фенологическая индикация и фенопрогнозировение", Алма-Ата, 1984 г; на VIII Всесоюзном ботаническом съезде, Алма-Ата, 1988 г; на X объединенном пленуме Советского и республиканских комитетов по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера", Алма-Ата, 1988 г; на Всесок.ном совещании проблемного совета АН СССР "Травянистые биогеоценозы" по проблеме "Устойчивость растительного покрова", Ашхабад, 1991 г.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы и приложения.

Основное содержание работы изложено на 176 страница* маши-

полисного текста, иллюстрированного 22 рисунками и 20 таблицами. Список использованной литературы состоит из 175 наименований.

Публикации. По теме диссертации опубликоваго 19 работ.

Исходные данные и личный вклад автора в решение проблемы. Диссертация написана на основании материалов собранных автором во время полевых и стационарных исследований 1978-1988 гг. в составе экспедиционного отряда лаборатории экологии и охраны растительности Института ботаники НАН РК при разработке следующих тем: "Анализ экологических факторов, определяющих пер-вичую продуктивность и динамику растительности"; "Изменение растительности пастбищ и сенокосов Казахстана при интенсивном использовании и пути восстановления их состава и продуктивности"; "Изучение динамики и структурно-функциональных особенностей пастбищ Казахстана в связи с риском опустынивания"; "Структурно-функциональная организация и устойчивость пустынных экосистем к антропогенным воздействиям".

Личный вклад автора составляет более 50 полевых маршрутов аа 11 лет; 1500 геоботанических описаний, около 100 полевых сезонных учетов урожайности, 2000 укосных площадок, 100 почвенных разрезов и прикопок, 700 гербарных листов. Уточнена география 3 видов высших растений в Заилийс^ом Алатау. Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы производственными организациями при решении различных вопросов рационального использования кормовых угодий,при определении методов и продолжительности пастьбы, а так же, как методическое пособие в учебных учреждениях и НИИ по изучению динамики растительности для разработки рекомендаций по предотвращению или снижению отрицательных последствий бессистемного выпаса и природопользованию.

Реализация результатов работы. Многолетние результаты исследований динамики урожайности переданы Институту "КАЗНИТМИ" для использования при разработке научных основ мероприятий охраны и повышения продуктивности пастбищных угодий.

Положения выносимые на защиту:

1. Ксерофитизация'растительности высокогорий Заилийского Алатау имеет антропогенный характер. Механизм остепнения растительности связан с изрехиванием пастбищного травостоя, иссушением почвенных горизонтов и сменой доминантов.

2. Потеря и трансформация флористического и ценотического разнообразия сводит многообразие растительных сообществ к упрощенным рудеральным фитоценоза,!. Существенным элементом анализа биоразнообраз.,л служит картирование растительности и ее динамики.

3. Суммарное воздействие климатических и зоогенных факторов на растительность пастбищных экосистем обуславливает ^вы-зывает) ин эгрированные адаптации, позволяющие сглаживать негативные последствия возникающих трансформаций.

Основное содержание работы.

ВВЕДЕНИЕ

Во введении обосновывается актуальность темы и определяется цель и задачи исследований.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе дана краткая характеристика природных компонентов района исследований: геологическое строение (и оледенение), климат, почвы, растительность.

В разпеле "Общая характеристика растительности и паст-5ищ"., обосновывается выделение субальпийского пояса., что имеет ¡значение для решения этого дискуссионного вопроса.

Пастбища в районе исследований, даке в пределах высот-то- поясных градаций экологически очень разнообразны. Нами они эассготрены в системе следующих основных групп типов пастбищ: зтыные среднегорные, лугово-степные среднегорные, луго-зо-степные высокогорные и луговые высокогорные.

Пастбища (38227 га) используются в летний период, продол-кительность выпаса 2,5-4 месяца. Способ выпаса - вольный, бес-;истемный.

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ В основу полевых эколого-геоботанических исследований поюлены общие методические руководства: Полевая геоботаника [1959-1975), Программа и методика биогеоценологических иссле-юваний (1971), отдельные методические указания А.П.Шенникова [1938,1941), И.В.Ларина (1948), Т.Д.Работнова (1950,1983), З.М.Понятовской (1964), Б.А.Быкова (1970), П.Д.Ярошенко [1958,1960,1961), Л.Я.Курочкиной и др. (1982), а так яе усо-зершенствованные и разработанные нами методические приемы: юстроение диаграмм для последовательно видимого аспекта фито-¡еноза, с указанием сроков и процента участия в цветении ви-

дов.их "зксималыгаго развития, изучение динамики зоогенно; о влияния грызунов-землероев на растительность (Г •:•./-• ва, 1986,1988; Филонец, СтогоБа, 1988; Filonets, Stogova/S'JE .i.

Общие методы изучения естественных смен по:гостью при«-ниш и при изучении смен антроподинамических, основное uiv-мание уделено фактору выпаса. В горных условиях, харачтери; vn щихся больше-'; пестротой типов местопроизрастаний, для У'Ч о специфики почьенно-растительного поктава, исследования проь лились на основе эколого-топографической схемы, охватывалиv основные абиотические факторы (Родионов,1976; Филонец,1982■,

Разработанная шкала типов условий развития растительности (ТУРР) позволяет выявить интегральный эффект воздействия местообитания на растительность и оценить динамику в экологических пределах сукцессии местообитаний. В урочище Ассы всего выявлено 11 ТУРР.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКОЕ (ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ)

РАЗНООБРАЗИЕ УРОЧИЩА АССЫ 3.1. Краткая история изучения флоры и растительности Заилийского Алатау

В разделе рассматриваются основные этапы изучения флоры и растительности Заилийского Алатау и в частности, высокогорий (Краснов,1888; Культиасов,1927; АболинДЭЗО; Коровин,1935; Еленевский,1940; Рубцов,1950; Выходцев,1956; Попов,1940; Быков,1950; Голоскоков,1949; Байтенов,1985).

3.2. Понятие "биологическое разнообразие" рассматриваете»! на трех уровнях: видовое, популяционное и ценотическое (г частности, пастбищное).

Обосновывается значимость этого понятия в контексте концепции охраны природы. В стратегии природопользования учет пастбищного разнообразия наиболее существенен для разработю нормирования и установления динамических тенденций биоразнообразия.

3.3. Флористическое разнообразие

Из 255 видов растений, встречающихся на пастбищах урочиак Ассы наиболее представлены по нашим данным 96. Их наличке ежегодно регистрировалось ' на репрезентативных стационарных участках. Они относятся к 24 семейства« и 74 родам. По показателя длительности жизни преобладают многолетники - 90£.

Отношение к влаге довольно разнообразное - мезофиты - 52"

- в -

психромезофиты - 14%, ксеромезофиты - 13?, мезоксерофиты -102, ксерофиты - 8%, психроксеромезофигы -

По времени цветения виды урочища делятся на 6 биологических типов, выделенных нами на основании многолетних стационарных наблюдений: весенние - 77., весенне-раннелетние - ран-нелетние - 20%, летние - 55%, летне-позднелетние - 67., поздне-летние - 77..

Фенор -тмотип видов изучаемых ассоциаций разделен нами на 3 группы: весенне-летие-эимнезеленые (25%), весенне-летнезеле-ные с периодом зимнего покоя (68%), весенне-раннелетнезеленые с периодом летне-осенне-зимнего покоя (77.). Перечисленные данные с учетом встречаемости видов в определенных типах местообитаний (ТУРР) послужили базовой основой выявления закономерностей динамики растительности.

Полученные данные свидетельствующие о том, что рассмотренный ареал 3-х видов высших растений (НопЗешп з'иЬа1ит, Аэрегийо ргоситЬепБ и Л<опткоу1а каиГтапгиапа) значительно шире ранее установленного.

3.4. Фитоценотическое разнообразие пастбищной растительности ур.Ассы

Выявление фитоценогического разнообразия растительности урочища базируется на многолетних маршрутных и стационарных исследованиях данного региона.

В общей сложности нами описано в диапазоне высот 2180-3200 м над ур.моря более 1000 фигоце:юзов. Из них отобрано, сгруппировано и выделено 46 формаций, состоящих из 123 ассоциаций. Наиболее крупные формации: типчаковая (Р.уа1езхаса -14, Р.кгу^1апа - 8); зопниковая (РМот1з огеорЬПа - 7); кобрезиевая (КоЬгеэ1а сарПШогшБ - 7,- К.ЬитШэ - 5); осоковая (Сагех эЬепосагра - 5, С.те1апапЬ11а - 2) (цифрами указано количество ассоциаций). В состав остальных формаций входит от 1 до 4 ассоциаций.

Устанотленная встречаемость формаций по местообитаниям позволяет по составу сообществ этих формаций выявить специфику фитоценотического разнообразия в пределах выделенных ТУРР.

"4.4.1. Карта растительности урочища Ассы

Нами осуществлено крупномасштабное картирование ур.Ассы. Структурные категории растительного покрова мы трактуем вслед за С.А.Грибовой, Т.И.Исаченко (1972) с поправками на горные

- 9 -

районы Б.Ч.Русаковой-Ангстасовой (1977).

Основными картируемыми единицами для гомогенной растительности послужили ассоциации, для гетерогенной - типы структурных категорий растительного покрова (комплекс-1, серии, сочетания).

Легенда карты растительности построена по типологическому принципу с учетом поясности и эдафических вариантов.

Основными разделами являются: 1.субнивальная растительность, 2. растительность криофитных низкотравных лугов и степей, 3. растительность среднетравных криофитных лугов, 4. ос-тепненные луга, 5. степи, 6. петрофитная растительность, 7. арчевники, 8.ельники, 9. пойменная растительность (рис 1).

ГЛАВА 4. ПРИРОДНАЯ И АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА ВЫСОКОГОРНЫХ ПАСТБИЩ

Поскольку антропогенные и природные изменения часто протекают одновременно и имеют много общего, а любой фитоценоз трансформируется под влиянием многих факторов (Александрова, 1964; Работнов, 1983) , разделение отдельных форм динамики достаточно условно. Однако, как во взаимодействии многих факторов среды можно различать главные оси вариации, так и среди форм динамики могут быть ведущие и подчиненные (Миркин, Розен-берг,1978,1989).

Нами рассматриваются флюктуации, частные смены и только частично - вековые смены (эволюция растительности) в пределах изученных фоновых сообществ уроч.ица Ассы. Определены решающие экологические факторы, влияющие на динамику растительности и ее продуктивность, изменение структуры пастбищ, динамику урожайности. Резюмирует материал раздел оценки устойчивости растительности к выпасу. Установлен интегрирующий эффект трансформации сообществ при пастбищном использовании.

4.1. Исследуемые пастбищные сообщества

В ур.Ассы стационарные наблюдения проводились на 8 постоянных участках (250 кв.м каждый) - фоновых сообществ, представляющих основные пастбищные угодья ур.Ассы. Это:

1.мягликово-типчаковое с осокой сообщество на горно-степных почвах.

2. Кобрезиево-типчаковое с луком сообщество на горно-степных почвах.

3. Разнотравно-кобрезиево-типчаковое сообщество на тех же

Flic. Î. КАРТА-СХЕМА РАСТИТЕЛЬНОСТИ УРОЧИЩА

iB га. зет 4В 50 6э 7а ш 9с

- и -

почвах.

4. Разнотравно-кобрезиево-типчаковое сообщество на горно-луговые почвах.

Б. Кобрезиевое сообщество на горно-луговых почвах.

6. Осоково-кобреаиевое сообщество на горно-луговых субальпийских почвах.

7. Разнотравное сообщество на горно-луговых почвах.

8. Разнотравно-злаковое (заповедное) сообщество на горно-луговых почвах.

По экологическим признакам они относятся к разным ТУРР и группам типов пастбищ. Отмечена высота над ур.моря и топография качадого участка. Описан почвенный профиль, отмечены глубина проникновения корневой системы, изменение видового разнообразия по годам ,(табл.1) а также изменение обилия видов и их проективного покрытия. Зарегистрировано внедрение сорных и ксерофитных видов высших растений.

Установлены основные изменения пастбищ при воздействии природно-антропогенных факторов. Выявлена тенденция синантро-низации и ксерофлтизации пастбищных сообществ. Происходит продолжающееся постепенное остепнение луговой растительности, внедряется сорная флора с различной степенью устойчивости в фитоценозе. (

4.2. Анализ экологических факторов, определяющих первичную продуктивность

Основные дейстуюпще экологические факторы проанализированы нами по схеме (Соседов.1967), уточненной с учетом типа и состава почв, а также поясности и сезонности в ее проявлении в вегетационный период, что определяет первичную продуктивность пастбища.

Высота над уровнем моря

Температура воздуха

Экспозиция 1

Крутизна склонов • Температура почвы

Температура приземного слоя воздуха

Среднемноголетняя урожайность

Осадки

Влажность почвы

заповедного сообщества

Табл. 1.

Динамика видового состава изучаемых 'ритоценозов.

| площадки годы 1 2 3 4 5 6 i 8

1973 16 26 35 25 24 50 TJ 28

1979 14 25 29 20 19 Ч 29 27

1930 И 23 27 20 22 41 24 28

19SI 13 25 36 27 26 44 2S 30

. 1982 22 30 .33 30. 31 50 37 30

1983 32 47 51 31 39 49 39 31

1984 23 30 43 30 30 38 33 26

1985 14 22 35 27 19 45 29 27

I9S6 19 22 37 28 23 50 27 2S

1987 23 27 36 33 27 48 31 30

1988 21 22 36 28 28 43 30 28

всего 35 52 61 41 46 55 42 35

(данные 30 лет метеостанции "Ассы") составляет 30,5 ц\га. Поэтому годы с такой урожайностью можно предположительно считать средними (396-420 мм, 1500-1600 градусов) и по климатическим факторам. Однако, не последнее место заиграет в определении продуктивности распределение осадков по сезонам года. Максимум их выпадает в весенне-ралнелетнее время, минимум - в осенне-зимнее. При определенном сочетании температуры и осадков максимальная продукция надземной фнтомассы в воздушно-сухом состоянии разнотравно-злакового (контрольного) фитоценоза колеблется от 48,3 ц\га (1933 г.) до 16,2 ц\га (1985 г.).

На исследуемых участках распределение влаги и тепла значительно различается в силу перераспределяющего фактора на разных элементах рельефа. Однако, общие закономерности, зависимость данных по гидротермическому режиму, сохраняются повсеместно.

4.3. Структура пастбищных фитоценозов как признак динамики растительности

Структура фитоценозов является морфологическим проявлением взаимоотношений растений со средой (Сукачев,1928; Шенни-ков,1933,1964; Работнов,1950; Понятовская,1962).

4.3.1. Горизонтальное и вертикальное сложение травостоев пастбищ ,

Горизонтальное расчленение растительности внутри сообщества обусловлено происходящими в нем эколого-фитоценотичес-кими процессами. Это позволяет выделить в пределах сообществ особые структурные образования, названные микрофитоценозами. Приводится литературный обзор по взаимодействии различных факторов, вызывающих мозаичносгь.

Величиной,обеспечивающей более стабильные показатели, служит обилие видов в сообществе (Понятовская,1962). В пределах сукцессионного ряда она характеризует динамику растительности и смену доминантов.

Особенностью вертикального строения растительных сообществ является их ярусность. Придерживаясь взглядов Т.А.Работ-нова (1983) мы понимаем ярус как "группу особей достаточно однородных по размещению'их органов ассимиляции в отдельных горизонтах среды. Различные группы особей одного и того же вида ... могут участвовать в формировании не одного, а нескольких ярусов". В сообществах высокогорных пастбищ, где можно выде-

лить от двух до четырех ярусов, участие доминанта и нескольких ярусах характеризует толерантность к бнотопическим и экотопи-ческим воздействиям и является, по-видимому, регуляторам устойчивости.

Для оценки вртикальной и горизонтальной структуры анализ проведен на примере типчаковнх пастбим.

Учитывая, что типчаковые пастбища имеют большое сходство мевду собой, нами рассмотрен наиболее распространеннчй разнотравно- кобревиево-типчаковый фитоценоз.

В сообществе выделено 8 видов микрофитоценовов. Есть фоновый микрофитоценоз (разнотравно-типчакошй).

За время исследований в горизонтальной структуре постоянно происходили изменения, это создает определенные условия смены, хотя и выступает как механизм устойчивости в данном случае. Вертикальная структура такле изменяется по годам. Однако, основная фитомасса (94,7%-100%) сосредоточена в 10-сантиметровом слое.

При исключении выпаса на пастбище со врим<=нем (30-40 лет) полностью меняются все типы структур. Это следует из анализа образовавшегося заповедного сообщества на метеоплощадке. Оно состоят ив злаков и разнотравья (Рса pratensis, Alopecurus pratensis, Galium verum, Oxvtropis üapponicn, Astragalus alpinus и др.). *

В сообществе выявлено 13 микрофитоценозов. 'Хоновый микрофитоценоз отсутствует. Мозаичность сообщества в отличие от пастбищного- неуиорядочена.

Нами выявлено, что при заповедьвании пастбищ изменение растительности происходит по следующим причинам: 1. реакция растительности на отсутствие отчуждения; 2. реакция на затенение; 3. реакция на микроклимат травостоя.

При изучении фнтогслимата на пастбище и заповедном участке, выявлена тенденция увеличения прогрева почвы от разреженности травостоя.

4.4. Динамика урожайности

Приводится обзор литературы, посвященной продуктивности высокогорных пастбищ, ее сезонной и разногодичной изменчивости.

Рассматривается вопрос о наличии на пастбищах урочища

а

баллстиых видов.

Как показали исследования, объективные материалы по се-

зонной и разногодичной динамике урожайности могут быть получены не тол'.га для отдельных видов, но более точны для групп видоз с высоким процентом встречаемости. Поэтому сезонная динамика растительной продукции дается ботанических групп (разнотравье, сорные виды, злаки и т.д.) и основных доминирующих растений.

Кривые динамики урожайности пастбищной растительности одновершинные, с максимумом в конце июня. В это время начинается интенсивный выпас и урожайность резко снижается.

^и рассмотрении изучаемых фитоценозов выявлено, что помимо колебаний уро./лйности в г-пличные по метеоусловиям годы и изменяющих процент видового соотношен- л и его хозяйственной продуктивности, имеет место внедрение и разрастание сс.ной флоры. За период исследований баллаоткг1? '.щи увеличили свое обилие в различных фитоценоэах от 0,6 до Ь2%.

Травостой тппчаковых пастбищ поедае-. .'.я животными в щадящем рел^нме. Растения разнотравных и кобр-.-зневих фитоценозов стравлив:штся до основания, т.к.' являются наг'хэлее нежным и лакомым кормом.

4.5. вменение растительности в местах стоянок скота

Ярким при). ";ром дигрессивной сукцессии при нерегламентиро-ванной пастьбе на высокогорных пастбищах может сл"жить образование тырловых участков - небольших территорий с полностью выбитой растительностью и покрытых слоем навоза (10-15 см). Подобные площадки образуются при ночном содержании животных р течение летнего периода на одном месте, а при тенденции скопления стоянок отар у водных источников занимают значительные площади.

Период восстановления растительности, как правило нитро-фильиой (Мотикаитите,1985), на тырлах в различных местообитаниях протекает за 4-6 лет.

Луговые местообитания: 1. Эфемероиднгя стадия (простая группировка); 2. Сорнотравная стадия (сложная группировка); 3. Определяются доминанты (это мятлик однолетний, клевер, лисохвост, глухая крапива). В последующие годы, как правило, доминирующие виды захватывают полностью территорию.

Степные местообитания: зарастание идет по тому же сценарию, но определяются свои доминанты (татарник, дескурания). Образовавшиеся сорные сообщества существуют неопределенно долгое

время,не восстанавливаясь до условно-коренного пастбищного сообщества. Они характеризуются пониженным пастбшчным потенциалом, хотя фитомасса их иногда превышает токовую на пастбище. Сорные малолетники прочно удерживают занятую территорию и очень успешно конкурируют с многолетними видами, подверженными стравливанию.

4.6. Лспективные особенности пастбищных фитоценозов

Существенным проявлением сезонной динамики фитоценоза является смена аспектов (Раменекий,1952; Трофимов,1949; Алёхин, 1935; Борисова,1972; Лебедева,1984 и др.).

Суровые климатические условия субальпийского пояса Заи-лийского Алатау наложили существенный отпечаток на структуру сообществ и их физиономичность. Наличие яркоцветущих полихрон-ных видов нашло выражение в красочных частных аспектах и позволило более детально изучить динамику фитоценозов. Для пока&а сезонных изменений построены фенограммы, с последовательной регистрацией во времени процента участия различных популяций в цветении и его продолжительности.

При анализе фенограмм прослеживается зависимость: экологические условия года-- продолжительность цветения популяций-- -урожайности Установленочто благоприятные экологические условия года вызывают единовременное, массовое прохождение ф^ко-фаз у конкретных видов, индицируя этим наличие больней фито-массы.

При неблагоприятных экологических условиях наблюдается затяжное разрозненное развитие ( в том числе цветение), расс-редотачивающее оптимум развития отдельных экземпляров данной популяции во времени, и обуславливающих значительное снижение фитомассы.

4.7. Влияние грызунов-землероев на структуру и продуктов^-

ность пастбищ

Существенным фактором динамики растительности служит естественная де-ятельность землероев. В ур.Ассы пастбища довольно сильно обрабатываются гемлероями-слепушонками.

Благодаря их роющей способности, почва изменяет свои химические свойства, гидротермический режим поверхностных горизонтов, меняется микрорельеф и др. Вокруг выбросов образуется хорошо развитое "кольцо растительности", по структуре и продуктивности значительно отличающееся от основного травостоя. Уро-

данность "кольца" компенсирует потерю урожая на незаросших или слабозаросиШ. выбросал и нивелирует общую урожайность в сообществе.

Микросукцессии на выбросах идут по следующей су-ме: условно-коренное сообщество-- выброс земли без растительности--мезофитное раанотравъе-- ксерофиты(чаще кобрезия)-- условно-коренное сообщество. Они, как правило, могут обрываться на любой стадии при ь^зннкновении новых пороев. Цепочки выбросов разбиваются отарами скота и с сопредельной территорией образуют ра-режеик^е микрофитоценозы. Крупномасштабное картиг-.'вание-прозеденное на изучаемой т .-ритории в течение ряда лет, (1984-1987 гг.) "оказало, что аа относи - льно короткий срок границы микрофитоценозов резко смещаются. Постоянное пер^ решение их в пространстве образует "блуждл :цг " микрофитоцэнозы (Стогова, 1988), которые способны изменять очертания и размеры (кинфигурацию) в зависимости от концентрации выбросов.

Таким образом, благодаря деятельности землероев изучаемая территория подвержена постоянной циклической перестройке пространственной структуры фитоценозов с сохранением видового состава, его количественного соотношения и основной функичи (накопление фи^массы).

4.8. Показатели оценки устойчивости растител ности урочища Ассы к выпасу'

По литературным данным рассматривается и обсуждается понятие устойчивости растительности. Суммарные изменения растительности в ур.Ассы вызванные гидротермическими условиями го-да(рис.2), выпасом и зоогенным влиянием приводят к перестройке структуры фитоценозов в определенном диапазоне, как динамические изменения (флюктуации) не меняющие сообщество и его функцию.

В данном случае мы рассматриваем (¿/нкцию сообщества как максимальное заполнение, использование доступного экологического пространства (Плотников,1979) и выражается она, по-видимому, наиболее просто в показателе продуктивности. Изменение растительности не происходит до тех пор, пока не будет преодолен "порог устойчивости видов".

Для определения порога устойчивости ботанического состава высокогорных пастбищ, нами была выявлена встречаемость видов на изучаемых участках. Анализ характера участил видов подтвердил выделение 3-х групп видов (ценопопуляний): 1. Стабильные

со I

111

±

Рис. '2. Схема многолетних изменений растительности в разнотравно- злаковом сообществе. А-1983г; Б-1984г; В-1985г; Г-1986г; Д-1987г; Е- 1988г; микрофнтоцонозы; 1-злаково-лисохвостовые; 2- типчаковые; 3- астрагаловые со злаками; 4- разнотравно-злаковые; 5- типчаково-разнотравио-злаковые; 6- злаково-ясколковые с типчаком; 7- типчаковые с разнотравьем,- 8- разнотравные; 9- разреженные злаковые с типчаком; 10-пь,решше; 11 алаково-разнотравныс; 12-тиичак.оБо-злаково-разнотравные.

по годам; 2. Варьирующие по годэл; 3. Выпадающие в отдельные годы.

Использование такой оценки позволило установить, что к устойчивым сообществам относятся фитоценоз, состоящие из всех трех видов ценопопуляций, но иногда из "стабильных и ВарЬИруЮЩИХ видов".

Устойчивыми, но нашим данным, являются большая часть высокогорной растительности со сформированными пастбищными фито-ценозами.

ч-^гоценоэы не имеющие стабильных видов, ягляются неустойчивыми. Неустойчивость пастб' <щых сообществ проявляется в фи-тоценоэах, находящихся в непосредствешгй близости от стоянок скота, а также к ним относятся фитоценозы расположена на очень сухих склонах водоразделов с широким диапазоном инсоля-ционных экспозиций и каменистости и пойменные фитоценозы.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ПР'. РОДОПОЛЬЗОВАНИЯ ВЫСОКОГОРНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Среди основных экологических проблем при использовании экосистем высокогорий выделяются следующие: регулирование нагрузок выпада (проблема пастбищного использования); мониторинг состояния раст/тельности и сохранение биоразнообразия; создание карт трансформации растительности пастбищ; охрана и восстановление растительности при организации контрольных (заповедных ) участков.

Перечисленные проблемы имеют общее экологическое значение, а для урочища и высокогорной растительности наиболее актуальны в связи с площадной ограниченностью и ценностью джай-ляу.

Для решения поставленных задач в каждом ТУРР выявлено направление смен при пастбищном использовании. Систему выпаса целесообразно организовать на основе "жолого-топографических схем, наиболее полно отражающих условия развития растительности, что учтено при составлении.

Составлена карта трансформации ур.Ассы (М 1:50000). Выявленные особенности свидетельствуют о ксерофитизации и изменении спектра биоморф растений. Для ур.Ассы нами разработана шкала дигрессии, состоящая из пяти стадий (от фоновой до очень сильной).

Степень антропогенной трансформации растительности приве-

дена в легенде и отображена на карге различными дополнительными знаками. Участки полного уничтожения растите/' ности относятся к очаговым нарушениям.

ВЫВОДЫ

На основании многолетних стационарных исследований установлены основные закономерности распределения и динамики растительности высокогорних пастбищ на примере ур.Ассы.

1. Пастбищные сообщества ур.Лссы подвержены синантропнза-ции. Из 123 ассоциаций 41 процент является в различной степени сорными. Сорные формации замешают фоновую растительность высокогорных пастбищ.

2. В результате бессистемного выпаса быстрые смены растительности происходят лишь в крайних случаях (стоянки скота, юрт). В основном травостой пастбищ подвержен флюктуациям и постепенной трансформации. Значительно ухудшается семенное возобновление пастбищных видов и, напротив, проходят все стадии развития и дают массу семян представители сорной флоры.

3. Протекающие на бывших стоянках скота вторичные сукцессии при смене почвенного режима имеют характер сингенетических смен. Видовой состав обедняется в 2-3 раза и 50 процентов его составляет рудеральиаяфлора с эффектом доминирования.

4. Установлено изменение фитоклимата: в разреживающихся пастбищных сообществах происходит заметное иссушение почвенной среды, что и приводит к выраженной ксерофитизации растительности и изменению спектра биоморфности растений.

5. Выявлена основная зависимость между фенологией и биопродуктивностью. Продолжительность цветения видов популяций в сообществах индищгует их урожайность. Предельно сжатые во времени сроки цветения указывают на максимальный выброс фито-массы, и наоборот, увеличение продолжительности цветения влечет за собой снижение прироста.

6. Благодаря деятельности землероев, изучаемая территория подвержена постоянной циклической перестройке пространственной структуры фитоценозов с сохранением его основных параметров: видового состава, количественного соотношения и фитомассм. Явление блуждающих микрофитоценозов можно рассматривать как механизм, направленный на сохранение целостности и устойчивости растительных сообществ, благодаря динамичности внутренней структуры Фитоценоза.

7. Функционирование пастбищного фитоценоза в его современном состоянии (влияние гидротериических условий, ьыпаса, вемлероев-слепушснок) происходит до тех пор, пока не преодолевается порог устойчивости видов составляв:; ix сообщество. При преодолении порога устойчивости фитоценоза происходит смена его в том направлении, в какую сторону было направлено "усилие" для его изменения.

8. Наиболее устойчивыми к выпасу являются фитоценозы имеющие в своем наборе "стабильные", "варьирующие" и "выпадающие" в отдр-ьные ^оды ценспопул-яцни. Отсутствие "стабильных" популяций - индикатор иеустойчиво ■ .и.

9. В урочище Ассы устойчивы;..,! к вып.' являются фитоцено-вы находящиеся на луговых типах условий развития растителтнос-ти (ТУРР). Кавдый ТУРР.требует своего >оз <",ственного рехима, так как направление дигрессий во многом имеет специфические Tei денции изменений и определяется эколо1 ¡ческими потенциями и экс.. 1гич'--ской емкостью участков.

10. Состав^jiia серия крупномасштабных темчгических карт, отражающих не только пространственные закономерности распределения растительности, но и ее динамические тенденции.Кар1"« служат магричнс "i основой для мониторинга состояния пастбищ и выработки мероприятий по рационализации использования кормовых ресурсов.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Филон&ц Ю.П., Стогова Л.Л. Использование высокогорных дхайляу в Заилийском Алатау (ур.Ассы)\\ Развитие географии в Казахстане. - Алма-Ата: Наука, 1979-с.76-79.

2. Филонец Ю.П., Стогова Л.Л. О пастбищном использовании растительности джайляу \\ Всесоюзный симпориум "Горные геосистемы внутриконтинентальных пустынь и псупустынь". По программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера". - Алма-Ата, 1982. - с.140-141.

3. ВухрерВ.В., СтоговаЛ.Л., ГалиеваЛ.А. Некоторые аспекты взаимосвязи структуры и функции сообщества и их регуляция \\ Эколого-физиологические исследования пустынных фитоце-нозов. Алма-Ага: Наука, 1983.-е.128-134.

4. Стогова Л.Л., Филонец D.I1. Необходимость включения в летопись природы наблюдений за сорными растениями \\ Тезисы докладов V Всесоюзного совещания "Фенологическ-5* индикация и

- 22 -

фенопропгоэирование. - Алма-Ата, 1984. - с.52.

5. Стогова Л.Л. Заметки к географии Hordeum lubatum и As-perugo procurnbens в Казахстане NN Бот.маг. (Алма-Ата). - 1985. - с.36-38.

6. Стогова Л.Л. Влияние землероев на структуру и продуктивность горных пастбищ на примере ур.Ассы (Заилийский Алатау) NN Изв. АН КазССР. - 1986, N 4. - с.25-27.

7. Стогова Л.Л., Закирова P.O. К экологии Ikonnikovia ka-ufmannlana u Polygonum nltens NN Бот.маг,(Алма-Ата).: Наука,

1987. - с.59-60.

8. Арыстангалиев С.А., Филонец Ю.П., Стогова Л.Л. Тур-генское ущелье NN Путеводитель ботанических экскурсий по Казахстану. - Алма-Ата. - 1988. - с.28-32.

9. Филонец Ю.П., Стогова Л.Л. Влияние антропогенных факторов на пастбищные экосистемы гор NN Тезисы докладов объединенного пленума Советского и республиканских комитетов по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера". - 1988. - 133 с.

10. Филонец Ю.П., Стогова Л.Л. Методические основы антропогенных смен на горных пастбищах NN Мат.Вторых международных курсов.- Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - с.249-254.

11. Стогова Л.Л.Об особенностях аспективных фенологических явлений в высокогорьях Северного Тянь-Шаня \\ Актуальные вопросы ботаники в СССР. - Алма-Ата: Наука, 1988. - с.254.

12.Стогова Л. Л. Возможности индикации продуктивности и структуру субальпийских пастбищ по деятельности землероев NN Ботанические исследования в Казахстане. - Алма-Ата: Наука,

1988.- с.66-67.

13. Стогова Л.Л., Филонец Ю.П., Родионов Б.С. К вопросу динамики растительного покрова горных пастбищ при интенсивном использованийN Актуальные вопросы ботаники в СССР. - Алма-Ата: Наука. 1988,- с.254.

14. Стогова Л.Л., Филонец Ю.П. Природные условия и растительность (горные пастбища) \N Комплексная характеристика пастбищ пустынной зоны Казахстана.- Алма-Ата: Наука, 1990.-с.183-188.

15. Филонец Ю.П., Стогова Л.Л. Экологические и сукцесси-онные особенности пастбищ \N Комплексная характеристика пастбищ пустынной зоны Казахстана. - Алма-Ата: Наука, 1990. -188-193.

16. Стогова Л.Л., Филонец Ю.П. Динамика сообществ \\ Комплексна": характеристика пастбищ пустынной вони Казахстана. Алма-Ата: Наука: 1990. - с. 193-193.

17. Филонец Ю.П., Стогова Л.Л. Оценк i .1Кологиче..---цх условий оптимальных и лимитирующих факторов \\ Комплексная характеристика пастбищ пустынной зоны Казахстана. - Алма-А^та: Наука, 1990. - с. 198-Т'Об.

18. Стогова Л.Л. Некоторые аспекты взаимосвязи структуры и функции пастбищных фитоценозов \\ Устойчивость травяных эко-систе" к антропогенным воздействиям.- Фрунзе, 199П. - с.

19. Philoriec J.P., Stogo- « L.L. Methodological principles of evaluating ar'hropogenic successionso. Mountain pastures \\ Agrometeorology proceedigs of the second International Tr lining Course.-1988,-c.357-364.

Stogova L.L. natural and anthropogenic dynamics of alpine pasture vegetation of Z3ilisky Aiatau (illustrated on the example ofAsrv alpine plainej

Fluctuations, particular successions, and partly evolut'-on of vegeta1 ion are considered in present work within the scope of studied alpine pasture communities of Z ilisky Aiatau. Decisive ecological factors affecting the vegetation dynamics and It's productivity havo been determined.Envestigati-ons are simmarlsed in the section "Evaluation of resistance •f vegetation to pasturing" Entegratirig effect of communitives transformation during pasturable use has been established.

Стогова Л. Jl.

1ле Алатауыныц (Ассы OH,ipi) бижтау жайылымды^ ociM-AiKrepiHin табиги тэне антре :огенд1к динамикасы

Бул ¡кумыста 1ле Алатауынык; зерттелген би1ктау жайылым ос!мд1ктер1 б1рлест1ктер1н1й, флвктуацутасы (кезещЦ эзгеру1), жеке алмасуы тэне ос1мд1ктер эволюциясы каралган. Осгмджтер-flii^ динамикасы мен он1мдШг1не ынрталин тмизет1н Heriari эко-логияльн^ факторлар аныкталган. 6с1мд1ктерд1н, жайылымга тэз!м-Д1л1г1 багаланган. Табиги лайылымдык.тарды пайдалану кезенде-р1нде ос1мд1ктер б1рлест1ктернпн, арапык^ к^лыптаса ауыс.у ерек-шел1ктер1 корсеПлген.