Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Принципы создания и использование полигибридной популяции кукурузы при селекции самоопыленных линий

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Горбань, Виктор Филиппович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Исходный материал для селекции самоопыленных линий

1.2. Процесс инбридинга при селекции самоопыленных линий •

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИМ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатическая характеристика местности

2.2. Погодные условия.

2.3. Исходный материал. Методика проведения исследований

3. ПОЛИГИБРИДНАЯ ПОПУЛЯЦИЯ КАК ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ

3.1. Изменение популяции в последовательных циклах отбора.

3.1.1. Продуктивность

3.1.2. Период всходы-цветение початков

3.1.3. Морфологические признаки растения

3.1.4. Признаки початка

3.2. Вариабельность популяции в последовательных циклах размножения.

3.3. Гетерозис и депрессия полигибридной популяции при различных формах размножения.

3.4. Эффективность отбора в популяции на устойчивость к пыльной головне

3.5. Корреляционная связь между продуктивностью и другими признаками в популяции.

4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЛИГИБРИДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НОШ ЛИНИЙ

4.1. Отбор растений по морфобиологическим признакам при свободном размножении полигибридной популяции

4.2. Отбор растений по морфобиологическим признакам при самоопылении полигибридной популяции

4.3. Критерии и масштабы отбора при селекции линий на базе полигибридной популяции.

4.4. Отбор на максимальное выражение признака

4.5. Предварительное изучение комбинационной способности новых линий

4.6. Морфологическая характеристика лучших линий, полученных на базе полигибридной популяции

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Принципы создания и использование полигибридной популяции кукурузы при селекции самоопыленных линий"

Увеличение производства зерна является важнейшей задачей, поставленной ХХУ1 съездом КПСС перед народным хозяйством страны. В документах съезда указано на необходимость создания новых высокопродуктивных сортов и гибридов, улучшения их семеноводства и быстрого внедрения в производство.

Кукуруза, как одна из важнейших сельскохозяйственных кульТур, приобретает все большее значение. Благодаря успехам гете-розисной селекции значительно возросла урожайность этой культуры и ее удельный вес в общем производстве зерна.

Главным направлением в селекции кукурузы является выведение высокоурожайных гибридов. Кроме высокой продуктивности гибриды должны обладать устойчивостью к поражению болезнями и вредителями, стабильностью урожаев, приспособленностью к механизированному возделыванию.

В последнее время значительно возросли требования к родительским формам гибридов - самоопыленным линиям. Прежде всего они должны быть более продуктивными, а также приспособленными к механизированной уборке, неблагоприятным условиям среды, иметь высокую устойчивость к полеганию, положительную реакцию на загущение и другие полезные признаки. Таким образом, выведение новых линий, обладающих хозяйственно ценными признаками, является необходимым условием улучшения гибридной кукурузы.

Важнейшее значение при селекции самоопыленных линий имеет исходный материал. В качестве него могут использоваться самые различные формы кукурузы. Вначале источником для получения линий служили сорта. Однако, по мере накопления инбредных линий и гибридов в качестве исходного материала стали использовать формы кукурузы гибридного происхождения. В настоящее время в селекционный процесс вовлекается также экзотическая зародышевая плазма, используются образцы, полученные от применения мутагенеза.

В результате обширных исследований, выполненных известными учеными-селекционерами Б.П.Соколовым (1930, 1955), М.И.Хаджино-вым (1935, 1967), В.Е.Козубенко (1965), Л.В.Хотылевой (1965), Б.П.Гурьевым (1969, 1970, 1971), Г.С.Галеевым (1974), Э.У.Спре-гом (1979), У.Л.Брауном (1979), J.H.Lonnquist et'al. (1979) и другими исследователями, многие важные вопросы, связанные с проблемой исходного материала для селекции новых линий, успешно решены. К ним можно отнести определение преимущества гибридного материала над сортовым, эффективный подбор исходного материала для самоопыления при селекции раннеспелых линий, создание исходного материала, обеспечивающего получение линий, обладающих сочетанием некоторых элементов продуктивности. Разработаны схемы селекции с применением экзотических рас кукурузы и другие. Вместе с тем, создание исходного материала, сочетающего в себе желательный комплекс полезных признаков и получение на его основе линий с такими же свойствами, является во многом нерешенной проблемой. Поэтов актуальными являются исследования по изучению подходов к подбору, созданию и улучшению исходного материала для самоопыления. Повышение эффективности отбора лучших биотипов в первых поколениях инбридинга также является важной задачей при селекции новых ценных линий.

Цель диссертационной работы состояла в изучении принципов создания, улучшения и использования полигибридной популяции с широкой генетической основой, как динамичного источника для селекции новых линий, сочетающих в себе ряд полезных признаков.

В связи с этим изучались следующие вопросы:

1. Принципы получения полигибридной популяции.

2. Эффективность периодического отбора для улучшения полигибридной популяции.

3. Принципы отбора ценных рекомбинантов в популяции и создании на их основе новых линий.

4. Селекционная ценность новых линий, созданных при самоопылении полигибридной популяции.

Полученный экспериментальный материал послужил основанием для представления к защите следующих основных положений:

1. Использование большого числа исходных селекционно ценных линий обеспечивает значительное генотипичеекое разнообразие полигибридной популяции. Расположением линий в первом цикле переопыления и полигибридов - в последующих циклах отбора в нескольких рендомизированных повторностях по принципу образец растение достигается высокий уровень гибридизации.

2. Применение модифицированных массового и периодического отборов обеспечивает высокую степень рекомбинационных и формообразовательных процессов, сохранение значительного генотипиче-ского разнообразия, появление ценных биотипов, служащих исходным материалом для создания новых линий.

3. Эффективность периодического отбора увеличивается при использовании жестких инфекционных фонов. Их применение также позволяет вести результативный отбор при селекции ценных линий.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые получена полигибридная популяция из большого количества самоопыленных линий с использованием новых модификаций массового и периодического отборов, обеспечивающих большое генотипичеекое разнообразие, высокую степень изменчивости, интенсивное формообразование с появлением ценных рекомбинантов, служащих исходным материалом для получения ценных линий. Впервые проведено улучшение популяции по устойчивости к пыльной головне в условиях жесткого инфекционного фона и выделены семьи Ij полностью устойчивые к этой болезни. На основе лучших биотипов полигибридной популяции выделены ценные линии со значительным выражением отдельных полезных признаков и сочетающие в себе ряд желательных признаков.

Практическая ценность работы заключается в том, что получена популяция с широкой генетической основой, обладающая значительной продуктивностью, большим генотипическим разнообразием, высокой степенью изменчивости. В силу этих свойств популяция может служить объектом для проведения дальнейших исследований в плане комплексного ее улучшения, а также использоваться как динамичный источник новых ценных линий. Популяция успешно используется для селекции ценных линий на Закарпатской опытной станции, в условиях, благоприятных для развития стеблевых гнилей и других болезней кукурузы. Линии, полученные на базе полигибридной популяции, представляют интерес для создания высокоурожайных гибридов и используются в селекционных программах.

Диссертационная работа является частью тематического плана Всесоюзного научно-исследовательского института кукурузы (тема 5 "Усовершенствовать методы создания ценного исходного материала для селекции высокоурожайных гибридов кукурузы на основе использования рекуррентного отбора" № гос. регистрации 01820080958).

Полученные экспериментальные данные изложены в заключительном отчете (1983 г.), опубликованы в 3 печатных работах, доложены на второй и третьей Всесоюзных научно-технических конференциях молодых ученых по проблемам кукурузы (1978 и 1981 гг., г.Днепропетровск), на Всесоюзном совещании по селекции и генетике сельскохозяйственных растений и животных (г.Днепропетровск, 1981 г.).

Автор выражает благодарность заведующему лабораторией генетики, кандидату сельскохозяйственных наук В. А.Гонтаровскому за методическую помощь, содействие при проведении исследований и участие в обсуждении полученных экспериментальных данных.

J. ОБЗОР ЛИТЕРАТУШ

I.I. Исходный материал для селекции самоопыленных линий

Исходный материал является первым звеном селекционного процесса, от которого в большой степени зависит прогресс в селекции. Н.И.Вавилов (1935) указывал на необходимость изучения и широкого применения нового исходного материала и ставил его в основу селекции как науки.

Вначале единственным источником для выведения самоопыленных линий кукурузы служили свободноопыляющиеся сорта. Ценные гомозиготные линии были вьщелены из сорта Лиминг ( Jones , 1924, 1939). Скороспелые линии были получены Б.П.Соколовым (1930, 1955) и В.Е.Козубенко (1965, 1965а) при самоопылении местных популяций. Из сортов Воронежская 76, Воронежская 80, Мандорфская и Зубовидная 235 вццелены отдельные линии, которые превзошли по скороспелости исходные сорта (Бахтин, 1960а).

По мере накопления инбредных линий самоопылению стали подвергать и лучшие гибридные межлинейные комбинации. Сравнительный анализ линий, полученных на различных источниках, одним из первых провел Bryan (цит. по Хаджинову, 1935). Одна группа линий создавалась на гибриде первого поколения, родительские формы которого (линии) происходили из разных сортов. Вторая группа линий была получена также на гибриде первого поколения, но родительскими формами этого гибрида являлись линии из одного сорта. Третья группа включала линии, полученные при самоопылении свободноопыляющихся сортов. Больших различий между этими группами линий не было обнаружено. Исследования, проведенные позднее H.K.Hayes, I.J.Johnson (1939) И S.K.Wu (1939), показали ВЫСОКУЮ эффективность использования гибридного материала при создании линий. Ими были получены самоопыленные линии на базе простых гибридов. При сочетании в исходных гибридах родительских линий с высокой комбинационной способностью новые линии также обладали этим свойством. Линии на основе гибридов, у которых родители имели низкую комбинационную способность, отличались низкой комбинационной способностью. В случаях, когда сочетались линии с разной комбинационной способностью, вновь полученные линии варьировали по величине этого признака. Отсюда следует, что вы-сокогетерозисные гибриды являются ценным исходным материалом для селекции новых линий.

Обширные данные о роли исходного материала для селекции самоопыленных линий получили Н.В.Турбин, Л.В.Кедрова-Зихман (1957, 1958, 1958а, I960), Л.В.Хотылева (1965). В качестве источников новых линий ими использовались: отселектированные сорта, местные популяции, межсортовые гибриды, сортолинейные гибриды, простые межлинейные гибриды, двойные межлинейные гибриды. Исследователи подчеркивают значительную роль исходного материала при селекции ценных, выравненных линий. При этом они показали, что сорта и межсортовые гибриды дают наиболее депрессированные линии. Наименьшую депрессию и сравнительно большую выравненность по ряду морфобиологичееких признаков авторы наблюдали у линий, полученных на базе простых и двойных межлинейных гибридов.

Сравнительное изучение исходного материала при селекции самоопыленных линий провели З.И.Щелокова и Е.В.Солонецкая (1974). В качестве источников для самоопыления были взяты простые, двойные и сортолинейные гибриды, а также сорт. На каждом образце закладывали по 20 линий. Линии, полученные на межлинейных гибридах, отличались более высокой комбинационной способностью чем линии, вьщеленные из сортолинейных гибридов и сорта.

Использование межлинейного материала позволяет более успешно вести селекцию на отдельные важные признаки, например такие, как продуктивность, количество рядов зерен, количество початков на растение (Гурьев, 1969, 1970, 1971; Гурьев, Черномыз, 1977; Щелокова, Солонецкая, Николенко, 1979; Логинова, Гурьева, 1979). Наиболее продуктивные двойные и простые межлинейные гибриды, а также гибридные популяции (синтетики), улучшенные периодическим отбором, являются перспективными источниками при селекции продуктивных самоопыленных линий второго цикла (Ключко, 1970). Использование наиболее продуктивных гибридов отечественной и зарубежной селекции для получения урожайных линий Г.С.Галеев (1974) считает также эффективным подходом. Для селекции скороспелых инбредных линий с повышенной семенной продуктивностью А.Н.Ивахненко (1977) широко использует простые и тройные межлинейные гибриды, поступающие для международного испытания из ряда стран. При этом применяется так называемый ограниченный инбридинг (самоопыление растений проводится в течение 3-4 лет).

Р.У.Югенхеймер (1979) указывает на постепенный сдвиг исходного материала, используемого при создании самоопыленных линий, в сторону лучших гибридов. Б.П.Г^рьев, И.А.Гурьева (1980) опубликовали родословные 78 инбредных линий зарубежной селекции. Все они были получены из гибридов, в которых участвовала в качестве родительской формы одна из лучших линий - wf9. I.Miller сообщил, что большинство (71%) инбредных линий США, которые использовались в коммерческих гибридах в 70-х годах, были созданы с участием шести самоопыленных линий (цит. по Гурьеву, Гурьевой, 1980).

Постоянное использование гибридных комбинаций, включающих наилучшие инбредные линии, приводит к сужению генетической основы кукурузы. В связи с этим многие ученые выражают беспокойство по поводу генетического обеднения гибридной кукурузы ( Brown , 1967; Спрег, 1979; Браун, 1979; Хаджинов, Щербак, Забйрова, 1979;

Гурьев, Гурьева, 1980). Эпифитотия, вызванная новой расой Южного гельминтоспориоза в США (1970), подтверждает, какую опасность несет в себе повышение генетической уязвимости, вызываемой сужением генетического разнообразия возделываемой кукурузы ( wade 1972). В этом отношении заслуживает внимание наряду с гибридами селекция синтетических сортов (Хаджинов, 1967; Сосунова, Писарева, 1976; Щелокова, Солонецкая, Николенко, 1979). Синтетические сорта, имея более широкую генетическую основу, представляют также интерес как исходный материал для селекции новых самоопыленных линий. Сама идея получения синтетиков впервые выдвинута Хейсом и Гарбером в 1919 году ( Hayes, Garber , 1919). М.И.Хаджинов (1935) указывает на принципиальное отличие метода синтетиков от других, поскольку он предполагает продолжительное использование последующих поколений. Автор считает, что синтетики наиболее пригодны в отношении селекции на определенные признаки: устойчивость к болезням, высокое прикрепление початка, отсутствие пасынков, однородность окраски и др. Синтетические сорта можно рассматривать как источники желательных комбинаций генов ( Sprague, Jenkins , 1943) •

Для получения синтетиков используются разные подходы. При этом первостепенным является вопрос количества компонентов. Многие исследователи используют для получения высокопродуктивных синтетиков не более двенадцати линий (Hayes, Einke, Tsiang» 1944; Kinman, Sprague > 1945; Соколов, 1955; Josephson, Kincer, 1977; Хаджинов, Гусев, 1979; Остапенко, Янченко, 1979; Cross , 1980). H.K.Hayes, E.H.Rinke, Т.S.Tsiang (1944) отбирали 8 линий с высокой комбинационной способностью. Синтетик получали путем переопыления на участке изоляции 28 простых гибридов, полученных по диаллельной схеме. Размножение в последующих поколениях сопровождалось отбором на тип початка. Б.П.Соколов (1955) пишет, что синтетические сорта или сложные гибридные популяции можно получать путем свободного переопыления самоопыленных линий или двойных межлинейных гибридов. О создании синтетических сортов на базе топкроссных гибридов сообщают Е.J.Wellhausen , L.M.Roberts(1949) и Е.J.Wellhausen (1952). Такие синтетики использовались как промышленные гибридные сорта и получили значительное распространение в Мексике. Методику создания продуктивных синтетиков излагают Лонквист и Мак-Джил ( Lonnquist, McGill, 1956). Четыре синтетических сорта получали на изолированных участках. Каждый синтетик во всех пяти поколениях представлял собой популяцию в 5-10 тысяч растений. В каждом поколении отбирали 150-250 початков с лучших растений. Продуктивность в третьем, четвертом и пятом поколениях находилась на одном уровне и была несколько выше, чем во втором поколении. Это превышение авторы объясняют за счет более позднего созревания последующих поколений и сильного давления отбора.

Способы создания гибридных популяций подробно изучал В.П.Головин и другие авторы (Головин, 1979; Головин, Ткаченко, Щелокова, Носков, 1977; Головин, Щелокова, 1978; Головин, Носков, 1979). При этом сделано заключение о возможности получения продуктивных популяций путем свободного переопыления неродственных линий, простых и двойных межлинейных гибридов и их размножения до шестого-восьмого поколения без снижения продуктивности. Что касается количества компонентов для создания таких популяций, то увеличение их с 16 до 24 не повышает продуктивности в первом и последующих поколениях. Размножение целесообразно проводить методом отбора лучших початков в а при широкой норме отбора, его можно продолжить в Fg и

Когда синтетический сорт предназначается для возделывания в производстве, мощность его в последующих поколениях имеет большое значение. Для ее предсказания Райтом предложена формула ?2 = Pj - (Pj - Р)/п, где используются следующие данные: Fj -урожай в первом поколении, Р^ - урожай во втором поколении, Р -средний урожай родительских линий, п - количество родительских линий. Имеются также другие формулы учитывающие структуру синтетических сортов (Wright , 1973, 1974; Gallais , 1974; Marquez-Sanchez , 1979).'

Несмотря на различие подходов и мнений к вопросу получения синтетических сортов большинство исследователей считают их возделывание целесообразным в зависимости от условий производства, состояния селекции и уровня организации семеноводства. Когда селекция синтетиков направлена на использование их в производстве, не вызывает сомнений, что они могут быть также исходным материалом для создания самоопыленных линий. Но экспериментальных работ об эффективности отбора линий из таких синтетиков наш в литературе не обнаружено.

Особо ценными для получения самоопыленных линий представляются специально созданные и улучшаемые синтетики. D.N.Duvik (1980) указывает на немногочисленность линий, выведенных из таких синтетиков и широкое их использование в селекции. В качестве примера он приводит результаты селекции самоопыленных линий из синтетика bsss (iowa stiff stalk Synthetik ). Из этого источника было получено 5 линий - BI4, В37, N28, В73 и В84, причем п28, В73 и В84 созданы на основе улучшенного синтетика. Анализируя данные, представленные Расселом, D.N.Duvikyназывает на зна-у/ чительное преимущество линий полученных на основе синтетика улучшенного периодическим отбором. Так, линия В73, полученная после пяти циклов периодического отбора, дала более урожайные гибриды, чем линии (BI4, В37) из нулевого цикла. В свою очередь, гибриды полученные с участием линии В84, созданной на синтетике после семи циклов периодического отбора, превосходят гибриды с линией В73 на 10%. В то же время, В73 и В84 по спелости и устойчивости к полеганию не отличаются от линий нулевого цикла.

Следующим этапом в развитии методов селекции является создание популяций с широкой генетической основой. Р.У.Югенхеймер отмечает, что исходные популяции такого рода необходимы как резервуары генотипов для создания новых линий, а также как хранилища зародышевой плазмы, которые должны поддерживаться при определенном давлении отбора (Югенхеймер, 1979). При работе с исходными популяциями Крам (1973) рассматривает три основные задачи: сохранение и улучшение полезных признаков в популяциях, контроль исходных популяций для выявления нужных изменений и гетерозиса, поиски новых гетерозисных сочетаний (цит. по Югенхей-меру, 1979).

0 создании сложной популяции с большим разнообразием по многим признакам сообщает C.F.Genter (1976). Последняя была получена в результате скрещивания 25 мексиканских форм кукурузы. По утверждению автора популяция может служить источником зародышевой плазмы для сортов и гибридов возделываемых в зоне умеренного климата.

Для расширения генетической основы используемого исходного материала в последнее время широко применяется экзотическая зародышевая плазма (Щербак, Забирова, 1979; ГУрьев, Гурьева, 1980; Шмараев, Тараканов, 1980 и другие). У.Л.Браун (1979) излагает систему использования экзотической плазмы в программах улучшения популяций. При их составлении рекомендуется скрещивать экзотические источники с имеющимся элитным материалом. Проведение 1-2 беккроссов и 5-6 поколений переопыления обеспечивает получение широкого спектра рекомбинаций между экзотическим и адаптированным материалом. При массовом или фенотипическом рекуррентном отборе также создаются хорошие условия для рекомбинации. После нескольких циклов такого отбора У.Л.Браун рекомендует один или несколько циклов по схемам: чередование сибсов и самоопыления, фенотипичеекий отбор по S4, испытание Si, полусибсовая селекция (3-4 года). Подобную схему для интрогрессии лучшей зародышевой плазмы и непрерывного улучшения популяций кукурузы описывает Э.У.Спрег (1979). Система заключается в составлении по)/ пуляций включающих генетически разнообразные расы из различных районов мира и непрерывном улучшении методом отбора полных сибсов по большому числу признаков.

Условия, при которых формируются исходные популяции, в значительной мере определяют их селекционную ценность. Формирование популяций кукурузы при высокой плотности произрастания ранних поколений является рациональным путем улучшения плохо адаптированного к данным условиям селекционного материала или вновь синтезируемых популяций и нецелесообразно по отношению к приспособленное материалу, предварительно прошедшему несколько циклов рекомбинации ( Smith, Kannenberg, Hunter, 1978). Лонквист и другие считают, что создание популяций кукурузы с широкой экологической адаптацией и относительно высокой устойчивостью к болезням и вредителям, засухе является важной задачей в селекции кукурузы. Такие базовые популяции могут служить источниками новых линий. Гибриды, созданные на основе таких линий, будут достаточно устойчивыми к болезням и вредителям и иметь широкую экологическую адаптацию. Результаты, полученные авторами при реализации программы конвергентно-дивергентного отбора кукурузы, подтверждают это мнение ( Lonnquist et al. , 1979).

В связи с проблемой исходного материала заслуживают внимания методы создания гибридных популяций в селекции других культур. Для ячменя метод выведения сложных гибридных сортов разработал c.A.Suneson (1956). В его основу положено использование генной мужской стерильности. Генетическое разнообразие и аут-кроссинг, поддерживаемые с помощью генной мужской стерильности внутри популяции, создают необходимые предпосылки для длительного самоулучшения ячменя в условиях естественного отбора. Этот метод был назван эволюционной селекцией. С его помощью мировая коллекция была преобразована в динамичные источники, которые обладают прямой эволюционной способностью к улучшению ячменя, где бы он не выращивался (Suneson , 1969).

Анализируя традиционные методы селекции сорго, H.Dogget (1970) отмечает два существенных их недостатка. Во-первых, они позволяют работать в очень ограниченном пределе изменчивости, в . силу чего расходуется много времени и сил для улучшения сортов. Другая слабость традиционных подходов - необходимость наличия константных линий, где генетические факторы находятся в стабилизированных генотипах. Методы популяционной селекции не имеют этих недостатков и обеспечивают рекомбинацию очень многих генов. Система популяционного улучшения сорго заключается в подборе 100-200 сортов с хорошей адаптацией и продуктивностью, скрещивании каждого с источником генной мужской стерильности, переопылении образцов в течение трех поколений при слабом давлении отбора. В последующих поколениях автор рекомендует применять полу-сибсовый массовый отбор и модифицированный початкорядный отбор или периодический отбор с испытанием s-i .

С целью обогащения генофонда исходного материала А.И.Пали-лов (1976) разработал способ селекции синтетических гетерозис-ных популяций перекрестноопыляющихся культур (на примере ржи). В основе способа лежит подбор исходного материала по принципу широкого экологогеографического охвата, чрезрядковый посев образцов с их смесью, непрерывный отбор в условиях поликросса наиболее продуктивных семей, а в них - самых продуктивных растений, Автор рекомендует создавать популяции на основе 100-200 исходных образцов.

Ценный исходный материал для селекции самоопыленных линий кукурузы представляют улучшенные селекционные источники (сорта, синтетики, популяции), поскольку имеют более высокую концентра-V цию генов определяющих полезные признаки. Это предполагает повышение результативности селекции ценных инбредных линий.

Одним из методов систематического улучшения кукурузы является массовый отбор. Это наиболее простой метод улучшения, который предполагает отбор лучших початков и растений, и объединенный высев отобранных семян. Эффективность массового отбора зависит от точности оценки форм. Большая часть свободноопыляемых сортов в США была получена путем массового отбора (Югенхеймер, 1979).

Существенное улучшение ряда признаков получено за 10 циклов массового отбора в применении к сложной популяции, созданной на основе 25 мексиканских форм. Отбором урожайность популяции увеличена с 11,7 ц/га до 31,7 ц/га, пораженность пыльной головней снизилась с 43,6% до 19,3% ( Genter , 1976). В работах других авторов достигалось значительное улучшение урожая за шесть циклов массового отбора при 10% интенсивности и незначительная прибавка при 2% интенсивности ( Darrah, Eberhart, Penny, 1978). T.Peixoto и J.Linsly (1979) применяя два способа отбора (отбор отдельных семей и массовый отбор внутри семей полусибсов) в трех поцуляциях кукурузы получили одинаковые результаты. Поэтому массовый отбор, как более легкий способ, был признан более предпочтительным.

C.O.Gardner (1969) применил метод массового отбора в Агитационной селекции. В результате он получил не только повышение урожайности, но и улучшение других признаков: плодовитости, устойчивости к полеганию, высоте растений. Положительные результаты при проведении массового отбора были получены и в других исследованиях (Mareck, Gardner , 1979; Compton, Mumm, Mathema, 1979; Cortez-Mendoza Herman, Hallauer , 1979; Choo, Kannenberg, 1979; Mar que z-Sanchez, Miranda Jaimes, Betancourt Vallejo » 1977). Однако, в некоторых случаях применение метода массового отбора было не эффективным. Так, A.R.Hallauer, J.H.Sears (1969) при отборе в течение шести циклов среди свободноопыляемых сортов Круг и Айова Айдиел значительного улучшения по урожайности не получили.

В отличие от массового, периодический отбор включает: оценку отобранных растений и их самоопыление; переопыление потомств лучших самоопыленных растений. Это увеличивает частоту лучших генотипов в генофонде, а также повышает вероятность полезных генетических рекомбинаций (Бриггс,Ноулз, 1972). Периодический отбор в значительной мере сохраняет широту зародышевой плазмы, но в то же время он более сложен и длителен. При комбинировании его с обычными способами выведения линий, селекционный процесс несколько ускоряется ( Hallauer , 1976). Популяции, улучшенные периодическим отбором являются полезными при выделении особо ценных инбредных линий (Югенхеймер, 1979). Периодический отбор успешно применяли при улучшении таких признаков, как содержание жира в зерне, содержание аминокислот - триптофана и лизина, устойчивость к болезням и вредителям (Спрег, 1957).

Применяя периодический отбор исследователи получали различную степень улучшения. Б.П.Соколов, В.П.Кийко (1976) и В.П.Кий-ко (1978) сообщили результаты о двух вариантах периодической селекции по отношению к сорту Добруджанка, как родительской формы гибрида Днепровский 320. В одном случае самоопыление проводилось одновременно с тестированием и после испытания лучшие семьи объединялись в популяцию. Во втором варианте использовались семьи трехкратного самоопыления и отбора. Полученные данные по урожайности и полегаемости гибрида Днепровский 320 указывают на значительно большую эффективность второго варианта. В исследованиях W.A.Russell при улучшении пяти синтетических сортов по устойчивости к кукурузному мотыльку степень поражения в течение трех циклов периодического отбора в среднем снизилась с 2,43 до 1,75 ( Russell , 1979). v M.S.Zuber, T.R.Colbert, L.L.Darrah применяя пятикратный отбор на высокую устойчивость стебля к механическому воздействию, увеличили ее до 669 и 728 кг, а при отборе на низкую устойчивость понизили ее до 264 и 241 кг. Исходная устойчивость составляла 431 и 446 кг ( Zuber, Colbert, Darrah , 1980). Положитель-:1/ные результаты получили и другие исследователи применяя периодический отбор с целью улучшения различных признаков ( Muchena, Grogan, Violic, 1979; Becelaere Ricado van , I980;Crosbic Theodore, Mock James , 1980).

Как модификацию периодического отбора E.Paterniani (1978) М разработал фенотипический рекуррентный отбор на многопочатковость. Его особенностью является то, что во время цветения изолируется второй початок. Через 5-10 дней у всех растений с одним початком обрываются метелки, а изоляторы со всех вторых початков снимаются и их опыление проходит только растениями с двумя и больше початками. Через несколько циклов селекции можно вести отбор растений с более, чем двумя початками на стебле.

Сравнивая результаты отбора, основанного на потомствах S1 , с отбором, основанном на тест1фоссных потомствах, исследователи обнаружили между ними тесную связь (Genter, Alexander f 1962; Koble, Rinke , 1963). В других исследованиях оценка урожая на основе потометв s^ привела к большему увеличению продуктивности в сравнении с оценкой по топкроссным гибридам (Genter, Alexander, 1966; Duclos, Crane , 1968; Burton et al. , 1971).

При улучшении сортов методом периодического отбора на специфическую комбинационную способность получено значительное улучшение этого признака. При этом продуктивность сортов не изменялась или имела тенденцию к уменьшению ( Waiejko, Kussell, 1977). Подобные результаты получены М.И.Хаджиновым и В.П.Гусе-V вым (1979) при рекуррентной селекции на специфическую комбинационную способность. Гибридизационная ценность популяции за один цикл повысилась на 5%. По урожайности зерна различий между улучшенным и исходным синтетиками не обнаружено.

Е.Paterniani (1977) указывает, что в результате одного цикла реципрокного периодического отбора урожайность популяций повысилась на 6%, а их гибриды повысили урожай на 7,5%. Эффективным оказалось применение реципрокного периодического отбора при улучшении популяций по содержанию белка и жира. Линии, полученные одновременно с применением этого отбора, содержали в зерне более 15% сырого белка и более 4% жира (Попова, 1979). В других исследованиях также получено существенное увеличение продуктивности популяций при использовании реципрокного периодического отбора ( Martin, Hallauer, 1980; Fakorede, Mock, 1980). Следует отметить, что применение периодического отбора не во всех случаях обеспечивает удовлетворительный результат. Так, в исследованиях L.H.Penny, S.A.Eberhart(I97X) после пяти циклов реципрокного периодического отбора на двух синтетических сортах увеличение урожая составило около 1,7%, вместо ожидавшихся 7,2$.

Исходный материал для самоопыления часто получают при межродовых скрещиваниях кукурузы с трипеакум и теосинте, так как зародышевая плазма диких сородичей кукурузы имеет ценные признаки: высокое содержание белка, многопочатковость, устойчивость к болезням и вредителям и другие. При селекции самоопыленных линий на базе межродовых гибридов рядом исследователей получены положительные результаты (Щуман, I960, 1981; Гурьев, 1971; Гурьев, Логинова, Козубенко, Гурьева, 1977; Железнова, Белоусова, 1977; Загнитко, 1977, 1979; Захарова, 1978; Щелокова, Солонецкая, Ни-коленко, Чепенко, 1978; Щелокова, Солонецкая, Николенко, 1979; Шмараев, Мельник, 1979; Шмараев, Подольская, 1981; Щербак, Чумак, Ерыгина, 1979; Тудорович, Боровский, 1980; Rimieri Pedro * 1978).

Для получения линий с желательными признаками применяется также экспериментальный мутагенез. В работах А.Центью (1980) и А.Центью, Г.ГУдь (1980) использовавших лазерное и гамма-облучение, отмечается, что наибольшую эффективность выделения скороспелых форм наблюдали в Mg9 причем для значительной части скороспелых форм характерна высокая продуктивность. В результате воздействия физическими и химическими мутагенами возникают мутанты, имеющие такие ценные селекционные признаки, как многопочатковость и высокое расположение початка, что позволяет увеличивать количество растений на гектаре не опасаясь затенения (Pasztor , 1979). При использовании химических мутагенов отмечаются положительные изменения ряда признаков, которые достигают стабильности в Мд - М^. Ряд мутантных линий отличаются более высокой продуктивностью, чем исходные. Предлагается принципиальная схема мутационного усовершенствования наилучших гибридов путем индуцирования мутационной изменчивости в семенах линий-компонентов гибридов (Христов, Христова, 1979). Об улучшении самоопыленных линий собственной селекции путем индуцированного цутагенеза сообщает И.А.Гурьева (1980). Экспериментальный мутагенез является эффективным приемом получения новых источников v полезных генов, используемых для селекции и улучшения линий ценных по одному или комплексу признаков (Борейко, Моргун, Чучмий, Музыченко, 1977; Бордюжевич, 1977; Присяжная, 1977; Лысиков, 1979; Моргун, 1980; Моргун, Хроменко, Чучмий, 1980).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Горбань, Виктор Филиппович

102 ВЫВОДЫ

1. В результате переопыления НО линий создана полигибридная популяция с высоким уровнем гетерозиса, обладающая способностью к массовым рекомбинациям внутри широкого генофонда,

2. Размещением исходных линий в первом и полигибридов - в последующих циклах размножения популяции в случайном порядке в нескольких повторяющихся блоках по принципу образец - растение достигается высокий уровень гибридизации.

3. Разработана новая модификация простого периодического отбора, заключающаяся в чередовании самоопыления (с отбором по фенотипу) и свободного переопыления (с таким же отбором), позволяющая осуществлять контроль по материнской линии в последовательных циклах отбора и улучшать полигибридную популяцию без вредного сужения ее генетической основы.

4. Осуществление периодического инбридинга на жестком инфекционном фоне значительно повышает эффективность улучшающих отборов в полигибридной популяции.

5. Во всех циклах свободного размножения популяции продуктивность растений сохраняется на одном уровне, составляя около 216,8 процентов по отношению к средней продуктивности исходных линий. Отсутствие изменений отмечается также по другим морфобио-логическим признакам.

6. При однократном самоопылении популяции наблюдается депрессия по продуктивности и другим признакам в размерах, характерных для гибридов второго поколения, когда они также подвергаются самоопылению. В последующей после инбридинга генерации свободного размножения исходная характеристика популяции восстанавливается, за исключением признаков, которые подвергаются эффективно^ отбору.

7. В разных поколениях размножения полигибридной популяции фенотипическая изменчивость сохраняется. При самоопылении наблюдается некоторое усиление изменчивости, которое, однако уменьшается до исходной в последующем поколении размножения.

8. Полигибридная популяция представляется ценным исходным материалом для селекции новых линий, обладающих комплексом желательных признаков или высоким значением отдельных из них.

9. При создании самоопыленных линий на базе полигибридной популяции представляется целесообразным первоначальный отбор растений осуществлять в условиях свободного размножения популяции. Эффективным представляется также применение отбора среди самоопыленных семей, когда популяция подвергается периодическому инбридингу.

10. Высокое генотипичеекое разнообразие полигибридной популяции позволяет при селекции линий вести результативный отбор в условиях применения искусственных инфекционных фонов и других жестких требований.

11. Полученные новые самоопыленные линии - ДП22, ДП24, ЦЦ25 и ДПЗЗ и некоторые другие представляются ценным материалом для создания новых гибридов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Полигибридную популяцию предлагаем использовать в селекционных учреждениях как исходный материал для выведения новых ценных линий.

При создании сложных селекционных популяций рекомендуем следующие принципы.

- Подбор селекционно ценных линий с относительно близким вегетационным периодом в количестве, обеспечивающем высокую ге-нотипическую изменчивость и цитоплазматические различия.

- Множественные скрещивания между линиями в первых трех -четырех поколениях размножения при посеве по принципу гнездо-образец в нескольких повторениях; чередования поликросса и самоопыления в последующих поколениях размножения.

- Размещение популяции на специальных фонах с целью улучшающих отборов по признакам устойчивости к болезням, вредителям, засухе и др.

2. Селекцию новых линий на базе ПГП целесообразно начинать с отбора лучших растений в посевах популяции как при ее размножении, так и при самоопылении в процессе улучшения популяции.

Имея в виду очень широкую генетическую основу ПГП и большое разнообразие рекомбинантов, следует применять в последовательных поколениях инбридинга особенно жесткий отбор растений и потомств, сочетающих разные полезные признаки.

3. Созданная полигибридная популяция и полученные на ее основе линии переданы для селекционного использования научно-исследовательским учреждениям (ВНИИ кукурузы, отдел селекции и семеноводства кукурузы; Грузинский НИИ земледелия, отдел селекции кукурузы; Закарпатская с.-х. опытная станция, отдел селекции кукурузы).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Горбань, Виктор Филиппович, Днепропетровск

1. Андреев И.И. Краткий обзор болезней главнейших культурных растений на Северном Кавказе в 1925 году. Известия Северо-Кавказской станции защиты растений, 1926, с. 25

2. Балаханов И. Обзор болезней сельскохозяйственных культур Черноморского округа Северо-Кавказского края. Науч.-руковод. материалы Черноморского стазра, I, 1930, с. 17-25

3. Балюра В.И. Об унификации характеристики сортов и гибридов кукурузы по длине вегетационного периода. Международный сельскохозяйственный журнал, № 5, 1961, с. II7-I23

4. Бзиков М.А., Жариков Л.П. Пыльная головня кукурузы и борьба с ней. Кукуруза, № 10, 1971, с. 11-12

5. Билаш В.И. К методике селектирования и оценки самоопыленных линий кукурузы. Автореф. канд. дис., Харьков, 1971, 23 с.

6. Борейко B.C., Моргун В.В., Чучмий И.П., Музыченко Б.С. Генетический анализ индуцированных мутантов кукурузы и их селекционная ценность. В кн.: Химический цутагенез и создание сортов интенсивного типа. М., 1977, с. 65-74

7. Бордюжевич Е.Л. Генетический эффект отбора кукурузы в Mg попродуктивности при индуцировании и спонтанной изменчивости. 3-й съезд Всес. о-ва генетиков и селекционеров им.Н.И.Ва-вилова. Тез. докл., т. I, Л., 1977, с. 65

8. Борргардт А.И. Современное состояние вопросов в области познания болезней кукурузы. Тр. НИИ кукурузо-соргового хозяйства. Харьков, 28, 1932, с. 3-24

9. Браун У.Л. Создание и улучшение зародышевой плазмы современной кукурузы. Материалы IX заседания Еукарпии, секции кукурузы и сорго, 1977, Краснодар, 1979, с. 81-89

10. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972, 399 с.

11. Брюбейкер Д.Л. Сельскохозяйственная генетика. М., 1966, 223 с.

12. Вавилов Н.И. Селекция как наука. В кн.: Теоретические основы селекции растений. М.-Л., 1935, с. I-I4

13. Бахтин Ю.Б. 0 скороспелости линий кукурузы Sj- S3. Бюл. ин-та биологии, АН БССР, 5, I960, с. 241-250

14. Бахтин Ю.Б. Высота растений и изменчивость линий кукурузы. Бюл. ин-та биологии, АН БССР, 5, 1960а, с. 251-260

15. Бахтин Ю.Б. Высота прикрепления початков и изменчивость линий кукурузы. Бюл. ин-та биологии, АН БССР, 5, 19606, с. 261-270

16. Волошина Л.И. Использование мировой коллекции при селекции кукурузы в полузасушливой зоне Степи Украины. Бюл. ВИРа, 43, 1974, с. 47-49

17. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М., 1966, 256 с.

18. Галеев Г.С. Методы селекции гибридной кукурузы. В кн.: Кукуруза. М.: Сельхозгиз, I960, с. 80-96

19. Галеев Г.С. С симпозиума по селекции кукурузы. 1фкуруза, № 10, 1969, с. 22-24

20. Галеев Г.С. Методы выведения высокоурожайных самоопыленных линий при создании простых гибридов. Кукуруза, № 2, 1974, с. 26-27

21. Гамзикова О.И., Илющенко В.Г. Диагностика засухоустойчивости пшеницы лабораторным методом. Тез. докл. совещания "Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды". Л., 1973, с. 98-99

22. Годзь Н.В., Заика С.П., Лихварь Д.Ф. Количественные признаки родительских форм гибридов кукурузы и их связь с комбинационной способностью. 4-й съезд генетиков и селекционеров Украины. Тез. докл., ч. 3, К., 1981, с. 81-84

23. Головин В.П. Многократный гетерозис и норма улучшающего отбора при размножении синтетиков кукурузы. В сб.: Генетические основы семеноводства с.-х. растений. К.: Наукова думка, 1979, с. 65-68

24. Головин В.П., Носков Е.Ф. Гетерозис и способы семеноводства синтетических популяций кукурузы. Селекция и семеноводство. К., вып. 37, 1979, с. 66-71

25. Головин В.П., Ткаченко И.К., Щелокова З.И., Носков Е.Ф. Методы гибридных популяций в селекции кукурузы, гречихи и люцерны.- 3-й съезд Всес. о-ва генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова. Тез* докл., т.1, Л., 1977, с. 123

26. Голов1н В.П., Щелокова 3.1. Багаторазовий гетерозис синтетич-них популяц1й кукурудзи. В1сник с.-г. науки, 3, 1978, с. 25-29

27. Грисенко Г.В., Дудка Е.Л. Методика фитопатологических исследований по кукурузе. Днепропетровск, 1980, 62 с.

28. Грисенко Г.В., Сиденко И.Е. Агротехника в борьбе с болезнями кукурузы. Защита растений, 3, 1967, с. 17-18

29. Грушка Я. Монография о кукурузе. М.: Колос, 1965, 295 с.

30. Гурьев Б.П. Наследование некоторых признаков при инцухте у линий кукурузы в зависимости от исходного материала. Селекция и семеноводство, вып. 14, К., 1969, с. 64-71

31. Гурьев Б.П. Селекция простых гибридов и создание высокопродуктивных самоопыленных линий. Кукуруза, № 10, 1970, с. 23-24

32. Гурьев Б.П. Использование зародышевой плазмы теоеинте в селекции самоопыленных линий кукурузы. Селекция и семеноводство, вып. 19, К., 1971, с. 36-43

33. Гурьев Б.П., Гурьева И.А. Селекционное использование позднеспелых экзотических форм кукурузы. Селекция и семеноводство, вып. 44, К., 1980, с. 8-16

34. Гурьев Б.П., Козубенко Л.В. Результаты исследований по созданию раннеспелых гибридов кукурузы с улучшенным качеством зерна.- Селекция высоколизиновой кукурузы. Краснодар, 1976, с. 72-81

35. Гурьев Б.П., Логинова М.А., Козубенко Л.В., Гурьева И.А. Генетический потенциал исходного материала и его использование в селекции раннеспелых гибридов кукурузы. Материалы IX заседания Еукарпии, секции кукурузы и сорго, 1977, Краснодар, 1979, с. 287-291

36. Гурьев Б.П., Черномыз А.Н. Селекция самоопыленных линий с повышенной семенной продуктивностью. Кукуруза, № 5, 1977, с. 26-27

37. Гурьева И.А. Пути использования индуцированных мутантов кукурузы в селекции раннеспелых гибридов. В сб.: Методы радиобиологии в селекции и генетике с.-х. растений. Кишинев, 1980. с. 26-29

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973, 336 с.

39. Домашнев П.П. Морфологические признаки кукурузы, их варьирование и значение при селекции в условиях полузасушливой Степи Украины. Дис. канд. с.-х. наук, Днепропетровск, 1963, 148 с.

40. Домашнев П.П. Морфологические признаки и их значение при селекции. В кн.: Основы селекции и семеноводства кукурузы. М.: Колос, 1968, с. 153-188

41. Дудка Е.Л. Влияние гидротермических и биотических факторов на развитие пыльной головни кукурузы и обоснование приемов борьбы с заболеванием. Автореф. канд. дис., К., 1973, 25 с.

42. Железнова Н.Б., Белоусова Н.И. Кукурузоподобные гибриды кукурузы с трипеакум и их значение для селекции. Тр. Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР, 32, 1977, с. 196-202

43. Загнитко Х.А. Использование отдаленной гибридизации для создания хозяйственно ценного исходного материала кукурузы. 3-й съезд Всес. о-ва генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова. Тез. докл., т. I, Л., 1977, с. 193

44. Загнитко Х.А. Использование генетических рекомбинаций при отдаленной гибридизации в селекции кукурузы. Адаптация и ре-комбиногенез у культурных растений. Тез. докл. Всес. конф., Кишинев, 1979, с. 56-57

45. Захарова Н.Д. Морфобиологическое изучение самоопыленных линий кукурузы старших поколений. Тр. Биол. ин-та Сиб. отд.

46. АН СССР, 35, 1978, с. 93-97

47. Зозуля А.Л. Способ определения потенциальной зерновой продуктивности самоопыленных линий кукурузы. 3-й съезд Всес. о-ва генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова. Тез. докл., т. I., Л., 1977, с. 200

48. Зозуля А.Л. Оценка потенциальной продуктивности кукурузы изколлекции ВИР. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, 69, I, ВИР: Классификация и селекция кукурузы и крупяных культур. Л., 1980, с. II6-II7

49. Ивахненко А.Н. Использование интродукцированного материала для селекции новых инбредных линий кукурузы. Бюл. ВНИИ кукурузы, 47, 1977, с. 23-28

50. Иващенко В.Г. Исходный материал в селекции кукурузы на устойчивость к болезням в причерноморской Степи УССР. Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур. Рига, 1977, с. 86-90

51. Кизяков Ю.Е., Гниненко Н.В., 1^грчин В.В., Цусатов А.Г. Морфологическое строение, состав и важнейшие агрономические свойства черноземов Опытного хозяйства ВНИИ кукурузы. Бюл. ВНИИ кукурузы, 5-6 (28-29), 1972, с. 97-102

52. Кийко В.П. Селекция гибридной кукурузы с использованием метода периодического отбора в условиях зоны недостаточного увлажнения. Автореф. канд. дис., Харьков, 1978, 22 с.

53. Ключко П.Ф. Селекция простых межлинейных гибридов. кукуруза, № 10, 1970, с. 21-23

54. Ключко П.Ф., Домашнев П.П. Направления и методы селекции кукурузы в США. Кукуруза, № 2, 1970, с. 29-31

55. Кобелева Э.Н. Роль отдельных приемов агротехники в борьбе сглавнейшими болезнями кукурузы. Тез. докл. республ. конф. молодых ученых и специалистов с.-х. степной зоны УССР. Днепропетровск, 1969, с. 94-96

56. Козубенко В.Е. Селекция кукурузы. М.: Колос, 1965, 205 с.

57. Козубенко В.Е. Методы и результаты работы по селекции кукурузы. Кукуруза, № I, 1965а, с. 27-29

58. Козубенко В.Е. Вопросы селекции кукурузы. В кн.: Достижения отечественной селекции. М., 1967, с. 187-194

59. Козубенко JI.B. Изучение и подбор родительских компонентов при селекции гибридов кукурузы на скороспелость в условиях восточной Лесостепи Украинской ССР. Дис. канд. с.-х. наук, Харьков, 1968, 157 с.

60. Касьяненко А.Н., Головин В.П. Влияние одностороннего отбора на систему взаимосвязей в популяции. В сб.: Генетика количественных признаков с.-х. растений. М.: Наука, 1978, с. 210-212

61. Костюченко В.И., Соколов Б.П., Гонтаровский В.А. Оценка общей и специфической комбинационной способности линий кукурузы в топкроссных скрещиваниях. Вестник с.-х. науки, I, 1976, с. 31-37

62. Кузьминская Т.П. Устойчивость линий и гибридов кукурузы к пыльной головне. Бюл. ВНИИ кукурузы, 2-3 (49-50), 1978, с. 115—116

63. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980, 293 с.

64. Лаптев Ю.П. Корреляционные связи в селекции кукурузы. Сельское хозяйство за рубежом, 10, 1980, с. 23-25

65. Лисунов И.К. Пути ускорения создания гибридов кукурузы. Селекция и семеноводство, № 6, М.: Колос, 1964, с. 30-35

66. Лобик А.И. Современное состояние вопроса о болезнях и повреждениях кукурузы на Северном Кавказе. Тр. Северо-Кавказского ин-та защиты растений, I (8), 2, Ростов на Дону, 1933, с. 15-18

67. Логинова М.А., Гурьева И.А. Создание исходного материала для раннеспелых гибридов кукурузы. Селекция и семеноводство, вып. 41, К., 1979, с. 51-56

68. Лысиков В.Н. Генетические рекомбинации у линий кукурузы под воздействием мутагенных факторов. Адаптация и рекомбино-генез у культурных растений. Тез. докл. Всес. конф., Кишинев, 1979, с. 33-34

69. Любарь H.B., Каневская Н.Ю. Зависимость изменчивости и корреляции признаков растений от агротехнического фона и влияние ее на эффективность отбора. 3-й съезд Всес. о-ва генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова. Тез. докл., т. I, Л., 1977, с. 317

70. Мажара В.Н. Взаимосвязь комплексной устойчивости к болезням исходных форм и гибридов кукурузы. Тез. докл. УН Всес. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Омск, 1981, с. 149-150

71. Минкявичус А., Игнатавичюте М. Пыльная головня кукурузы (Soro-sporium reilianum /Kuhn/ Mc.Alp.f-zeae Genchele) в Литовской ССР. Болезни с.-х. и лесных растений и меры борьбы с ними. Елгава, I, 1970, с. II—12

72. Моргун В.В. Генетико-селекционные основы создания и использования самоопыленных линий кукурузы в условиях Полесья и Лесостепи УССР. Автореф. канд. дис., К., 1967, 22 с.

73. Моргун В.В. Экспериментальный мутагенез и его использование в селекции кукурузы. Дис., индекс А, (МУНТИ, МСИС НИР 563704 Д02 3881), 1980, 626 с.

74. Навроцкая Н.Б., Инглык П.В. Исходный материал для селекции кукурузы в Закарпатье. Селекция и семеноводство, вып. 45, К., 1980, с. 24-27

75. Немлиенко Ф.Ё., Грисенко Г.В. Головня и другие болезни кукурузы. Тр. ВИЗР, 24, 1965, с. 147

76. Осипов Ю.Ф. Методические указания по определению и повышению засухоустойчивости кукурузы путем отбора семян, проросших на растворах сахарозы с высоким осмотическим давлением.- Л., ВИР, 1968, 9 с.

77. Осипов Ю.Ф. Некоторые физиологические особенности засухоустойчивости пшеницы и кукурузы и возможности ее повышения.- Автореф. канд. дис., Л., 1970, 23 с.

78. Остапенко А., Янченко А. Селекция синтетиков кукурузы на кормв условиях орошения. Рукопись, депонирована по ВНИИТЭСХ 23.Х.1979 г., № 68-79 Деп., УкрНИИ орошаемого земледелия, Херсон, 1979, 14 с.

79. Палилов А.И. Способ селекции синтетических гетерозисных популяций перекрестноопыляющихся культур. Описание изобретения к авторскому свидетельству 489490, М., Кл. A0I 1/04, УДК 631.52,1976

80. Писарев В.Е. Инцухт. В кн.: Теоретические основы селекции растений, т. I, М.-Л., 1935, с. 597-646

81. Потапов А.П. Сравнительное изучение линий кукурузы по продуктивности в первых поколениях инцухта и парных скрещиваний.- Науч. тр. НИИ с.-х. Центр.-Черноземной полосы, 17, 3, 1980, с. 77-81

82. Присяжная В.П. Коэффициент наследуемости веса зерна в Мг при обработке линии Р9 ионизирующими и лазерными излучениями.- 3-й съезд Всес. о-ва генетиков и селекционеров им.Н.И.Вавилова, Л., 1977, с. 420-421

83. Саламов А.Б. Инцухт кукурузы. Селекция и семеноводство, 10/11, 1939, с. 22-27

84. Скляр Ю.В. Особенности диагностики засухоустойчивости селекционного материала кукурузы в условиях степной зоны Украины.- Канд. дис., Днепропетровск, 1979, 169 с.

85. Соколов Б.П. Инбридинг в применений к селекции кукурузы. Тр. ин-та кукурузы, вып. 6/1, Днепропетровск, 1930, с. 1-25

86. Соколов Б.П. Гибриды кукурузы. М.: Сельхозгиз, 1955, 140 с.

87. Соколов Б.П., Гонтаровский В.А., Волошина Л.И. Генетические ресурсы кукурузы как исходный материал для селекции новых гибридов. В сб.: Приемы повышения продуктивности кукурузы и озимой пшеницы в Степи УССР, Днепропетровск, 1974, с. 29-33

88. Соколов Б.П., Кийко В.П. Результаты селекции кукурузы методомпериодического отбора. В сб.: Создание новых гибридов и сортов кукурузы и озимой пшеницы. Днепропетровск, 1976, с. 12-15

89. Соколов Б.П., Романенко Л.Г. Самоопыленные линии исходный материал для селекции. - Кукуруза, № б, 1962, с. 56-58

90. Сосунова З.Л., Писарева Е.В. Гибридная популяция кукурузы Казахстанская 3/67. Кукуруза, № 3, 1976, с. 28

91. Спрег Д.Ф. Периодический отбор. В кн.: Кукуруза и ее улучшение. М.: Иностранная литература, 1957, с. 194-199

92. Спрег Э.У. Получение новых источников генетической изменчивости для Европы. Материалы IX заседания Еукарпии, секции кукурузы и сорго, 1977. Краснодар, 1979, с. 99-114

93. Талицкий В.И., Немлиенко Ф.Е. Главнейшие вредители и болезни кукурузы и борьба с ними. Л., 1934, б с.

94. Танырвердиев Г.А. Влияние экологических условий на поражаемость сортов и гибридов кукурузы пузырчатой головней и разработка мероприятий по борьбе с нею. Автореф. канд. дис., Баку, 1967, 25 с.

95. Тарутина Л.А., Полонецкая Л.М., Капуста И.Б. Проявление комбинационной способности линий в поколениях Pj и Р2* ~ В : Гетерозис и количественная наследственность. Минск: Наука и техника, 1977, с. 15-22

96. Тудорович П.К., Боровский М.И. Изменчивость различных поколений кукурузо-трипсаковых гибридов под влиянием мутагенных факторов. Селекц., генет. и технология возделывания кукурузы в Молдавии, Кишинев, 1980, с. 53-66

97. Турбин Н.В., Кедрова-Зихман Л.В. О варьировании признаков у самоопыленных семейств кукурузы, заложенных на различном исходном материале. Бюл. ин-та биол., вып. 2, Минск, 1957, с. 173-179

98. Турбин Н.В., Кедрова-Зихман Л.В. К вопросу о зависимости варьирования признаков у самоопыленных линий кукурузы от качества исходного материала. Бюл. ин-та биол., вып. 3, Минск, 1958, с. I77-I8I

99. Турбин Н.В., Кедрова-Зихман Л.В. 0 депрессии у растений самоопыленных линий кукурузы Sj, заложенных на разном исходном материале. Бюл. ин-та биол., вып. 3, Минск, 1958а, с. 182-184

100. Турбин Н.В., Кедрова-Зихман Л.В. О варьировании самоопыленных линий кукурузы Sj, Sg, S3, заложенных на разном исходном материале. Бюл. ин-та биол., вып. 4, Минск, I960, с. 154-157

101. Федорова Р.Н. Распространение основных болезней кукурузы в

102. РСФСР за последнее пятилетие. Кукуруза, № 2, 1975, с. 30

103. Хаджинов М.И. Селекция кукурузы. В кн.: Теоретические основы селекции растений, т. 2, М.-Л., 1935, с. 379-446

104. Хаджинов М.И. Селекция кукурузы в Краснодарском НИИСХ. Селекция и семеноводство, № 5, 1967, с. 32-37

105. Хаджинов М.И., Гусев В.П. Итоги первого цикла рекуррентной селекции на повышение специфической комбинационной способности из синтетика кукурузы. В сб.: Итоги работ по селекции и генетике кукурузы. Краснодар, 1979, с. 92-104

106. Хаджинов М.И., Паншин Б.А. Селекция перекрестноопыляющихся растений. В кн.: Теоретические основы селекции растений, т. I, М.-Л., 1935, с. 569-595

107. Хотылева Л.В. Селекция гибридной кукурузы.-Минск, 1965, 167 с.

108. Хотылева Л.В., Каминская Л.Н., Полонецкая Л.М., Савченко А.П., Полчанинова Т.В., Атрашенок Н.В. Инбридинг у с.-х. растений. Минск, 1980, 184 с.

109. Центью А. Получение скороспелых мутаций у кукурузы линии WP9 от действия ионизирующих излучений. Методы радиобиологии в селекции и генетике с.-х. растений. Кишинев, 1980, с. 60-72

110. Центью А., Будь Г. Получение скороспелых мутационных форм кукурузы методами радиобиологии. Методы радиобиологии в селекции и генетике с.-х. растений. Кишинев, 1980, с. 4-9

111. Чернецкая З.С. Ближайшие задачи по борьбе с болезнями кукурузы в национальных областях. Орджоникидзе, 1931» 12 с.

112. Черномыз А.Н. Изменение элементов структуры урожая у кукурузы при инцухте. Селекция и семеноводство, вып. 30, К., 1975, с. 24-27

113. Шмараев Г.Е., Мельник Л.С. Самоопыленные линии кукурузы, полученные на основе отдаленной гибридизации ценный исходный материал для селекции. - Бюл. ВИРа, вып. 94, Л., 1979, с. 57-60

114. Шмараев Г.Е., Подольская А.П. Гибридизация кукурузы с теосинте.- Вестник с.-х. науки, 5, 1981, с. 46-52

115. Шмараев Г.Е., Тараканов П.С. Экзотические расы кукурузы Латинской Америки и их использование в селекции. Тр. по приклад. ботанике, генетике и селекции. ВИР: Классификация и селекция кукурузы и крупяных культур, т. 69, вып. I, Л., 1980, с. 3-7

116. Шуман Ю.М. Гибридизация кукурузы ( Zea mays ) с теосинте

117. Euchlaena ) с целью получения материала для самоопыления.- В кн.: Тр. Юбилейной дарвиновской конф., Кишинев, I960, с. 261-264

118. Шуман Ю.М. Отдаленная гибридизация кукурузы с теосинте и ее использование в селекции. В кн.: Гибридная кукуруза в Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1981, с. 52-69

119. Щербак В., Забирова Э.Р. Изучение наследуемости отдельных компонентов урожая при скрещивании экзотических рас кукурузы с элитными линиями. В сб.: Науч. тр. Краснодарского НИИСХ, вып. 21, 1979, с. 113—119

120. Щербак В., Чумак М.В., Ерыгина Е.П. Отдаленная гибридизация кукурузы с трипсакум. В кн.: Итоги работ по селекции и генетике кукурузы. Краснодар, 1979, с. 140-150

121. Щелокова З.И., Билаш В.И., Головин В.П. Продолжительность самоопыления растений при создании инбредных линий кукурузы.- Селекция и семеноводство, вып. 24, К., 1973, с. 21-31

122. Щелокова З.И., Солонецкая Е.В. Исходный материал для селекции инбредных линий. Кукуруза, № I, 1974, с. 28-29

123. Щелокова З.И., Солонецкая Е.В., Быченко З.В. Некоторые пути повышения эффективности гетерозисной селекции кукурузы. Селекция и семеноводство, вып. 41, К., 1979, с. 45-51

124. Щелокова З.И., Солонецкая Е.В., Николенко Р.В. Значение и пути создания синтетических популяций кукурузы. Селекция и семеноводство, вып. 37, К., 1979, с. 66-71

125. Щелокова З.И., Солонецкая Е.В., Николенко Р.В., Чепенко А.Т. К проблеме улучшения кукурузного растения. Селекция и семеноводство, вып. 40, К., 1978, с. 8—II

126. Югенхеймер Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование. М.: Колос, 1979 , 519 с.

127. Георгиев Т., Мутханов И., Ангелова Л. Зависимости между добива на зърно, здравината на стьблото, протеина и лизина на ца-ревата. Генет. и селекция, НРБ, 12, I, 1979, с. 11-20

128. Попова И. Проучване ефективността на периодично-реципрочния и индивидуалния отбор при селекция на царевица с подробен химичен съестав на зърното. Селекция и агротехника на царевицата, София, 1979, с. 38-41

129. Христов К., Христова П. Възможности за ускоряване на селекцион-ния процесс с химически ^утагенезис. Селекция и агротехника на царевицата, София, 1979, с. 41-48

130. ВДЖО L.G., RUSSELL W.A. Effects of rates of nitrogen ferti-zer on maize inbred lines and.hybrid progeny. ii. Correlations among agronomic trais. May die a, 25» N 2, 1980, p. 81-94

131. BROWN W.l. Results of non-selective inbreeding in maize. -. Der Zuchter Genet* and Breed. Res., 37, 1967» p*. 155-159

132. BURTON J.W.» JEENHT L.H., HAT.T.AtJER A.R., EEERHART S-A. Evaluation of synthetic populations developed from a maize variety (BSK).by two methods of recurrent selection. -Crop Sci., 11, И 5, 1971, P- 361-365

133. CHOO T.M. ТШПШШШ L.W. Relative efficiencies of population impovement methods in com:,a simulation study. -Crop Sci., 19, И 2, 1979, P* 179-185

134. С (MPT ON W.A., IШШ R.F., MATHEMA B. Progress from adaptive mass selection in incompletely adapted maize populations. Crop Sci., 19, N 1979, p. 531-533

135. CORNELIUS Р.Ъ.» DUDLEI J.W. Effects of inbreeding by self-ing and full-sib mating in a maize population. Crop Sci*, 14, N 6» 1974, p. 815-819

136. CORTEZ-MENDOZA НЕШУШ, HAbLAUER A.R. Divergent mass select-tinn for ear length in maize* Crop Sci*, 19, N 2» 1979, P* 175-178

137. CROSBIC THEODORE M., MOCK J*J. Effects of recurrent selection for grain yield on plant and ear traits of five maize populations* Euphytica, 29, N 1, 1980, p. 57-64

138. CROSS H.Z* Yield responses to selection for variable R-nj expression in early maize. Crop Sci*, 20, N 3» 1980, p a 44-49

139. DARRAH L.L., EEERHART S.A*, PENNY L.H. Six years of maize selection in Kitale Synthetic II, Ecudor 573» and Kitale Composite A using methods of the comprehensive breeding system. Euphytica, 27, N 1, 1978, p* 191-204

140. DOGGETT H. Crop impovement. III books Sorgum* Longmans,Gre-en and Coltd Londen and Harlow, 1970, p* 125-146

141. DUCLOS A*, CRAKE P* Comparative performance of topcrosses and progeny for imroving populations of corn (Zea mays L.). Crop Sci*, 8, N 2, 1968, p. 191-194

142. DUVICK D.N. Becent advances in maize breeding with a view to raising yield and quality. Symp* on Prod*, Proc* and Utiliz* of Maize, Belgrade, 1980, p. 1-27

143. FAKOREDE M.A.B. Interrelationships among grain yield and agronomic traits In a synthetic population of maize*- May-die a, 24, N 3, 1979» P* 181-192

144. FAKOREDE M.A.B., MOCK J.J. Growt analysis of maize variety hybrids obtained from two recurrent selection programmes for grain yield. Hew Phytol., 85» N 3» 1980, p. 393 -408

145. POSTER S.H*, FEEVERICSM R.Ai Symptoms of head smut in maize seedlings and evaluation of hybrids and inbreds* -The Texas Agr. Exp. St., 1977» P* 27-28

146. GAT.TiA.I5 A* Selection among synthetics. The or. appl. Cenet., 44» 1974, p. 24-30

147. GARDNER C.O. The role mass selection and mutagenic treatment in modern corn breeding* Amer. Seed Trade Assoc., Proc. 24-th Corn Res. Conf., 1969, p. 15-21

148. GENTER С-P. Inbreeding without inbreeding depression* Proc* 22-nd Corn Res* Conf*, Amer* Seed Trade Assoc*, 1967» P* 82-90

149. GENTER C.F. Yields of S^ lines from original and advancedsynthetic varieties of maize* Crop Sci», 11, N 6, 1971, p* 821-824

150. GENTER C*F* Mass selection in a composite of intercross of Mexican races of maize. Crop Sci., 16, N 4, 1976, p. 556-558

151. GENTER C.F., ALEXANDER M.W. Comparative performance of S^ progenies and testcrosses of corn. Crop Sci., 2, N 6, 1962, p. 516-519

152. GENTER C.P., ALEXANDER M.W. Development and selection of productive S^ inbred lines of com. Crop Sci., 6, U 5, 1966, p. 429-431

153. GOOD R.b., HALLAUER A.R. Inbreeding depression in maize by . selfing and full-sibbing. Crop Sci., 17» 1977» P* 935 -940

154. GEEEEN§filKOV I. tfber einige Fragen der Heterosis und des Leis-tungsabfalls bei den Ertragsmerkmalen von Mais. Kultur-pflanze, 19» 1972, s. 151-162

155. GREBENS6iK07 i. tfber verschiedenes genetisches verhalten der F^-Heterosis- und F2 Geterslebener Sortimentes. Kultur-pflanze, 21» 1973» s. 11-24

156. HALISKI P.M. Prevalens and pathogenicity of Sphaceloteca rei-liana causing head amut of field com in California. -Phytopatology, 52» 3» 1962, p. 199-202

157. HALLAUER A.R. Reducing genetic vulnerability in com. Crop and Soils, 28, N 9» 1976» p. 5-6

158. HALLAUER A.R., SEARS J.H. Mass selection for yield in twovarieties of maize. Crop Sci., 9, 1969, p. 47-50

159. HALLAUER A.R., SEARS J.H. Changes in quantitative traits associated with inbreeding in a synthetic variety of maize. -Crop Sci., 13, N 3, 1973, p. 327-330

160. HAYES H.K., GAREER R.J. Synthetic production of high protein corn in relation to breeding. Agron. J., 11, 1919, p. 309-318

161. HAYES H.K., TMMER F.R. Methods of plant breeding. McGrow--Hill Co., Few York, 1942, p. 44-56

162. HAYES H.K., JOHNSON I.J. The breeding of improved selfed of corn. J. Amer. Soc. Agron., 31, 1939, p. 710-724

163. HAYES H.K., RINKE E.H., TSIANG Y.S. The development of a synthetic variety of com from inbred lines. Agron J., 36,1944, p. 998-1000

164. HEIMERICK R.H., PEEIER R.P. Differential varietal responses of winter wheat germination and early .growth to controlled, limited moisture conditions. Agron., J., 46, N 12, 1954, p. 560-562

165. JERKINS M.T. Com in£>rovement. U.S. Dept. Agr. Y.B., 1936, p. 455-522

166. JONES D.F. The attainment of homozygosity in inbred strains of maize. Genet., 9, N 5, 1924, p. 405-418

167. JONES D.F. Continued inbreeding in maize. Genet., 24,1939, p. 462-473

168. JOSEPHSQN L.M., KINCER H.C. Selection for lower ear placement in two synthetic populations of maize. Crop Sci., 17, N 4, 1977, P- 499-502

169. KIESSELBACH T.A. The possibilities of modem com breeding. -Proc. World* s Grain Exhib. and Conf., 2, Canada, 1933, Р» 93-112

170. KIESSELBACH T.A. Performance of advanced generation com hybrids. Agron. J., 52, 1960, p. 29-32

171. KINMAN M.L. Composite-sibbing versus selfing in development of com inbred lines. Agron. J., 44, 1952, p. 209-214

172. KINMAN М.Ь., SPRAGUE G.F. Relation between number of parental lines and theoretical performance of synthetic varieties of corn» Agron., J., 37, 1945, p. 341-351

173. KISPATIS J., LUSIN Y. Prasna snijet kukuruza. Belgrad,1954, p. 46

174. KOBEE A.F., RIME E.H. Comparative S^ line and topcross performance in maize. Agron. Abst., 1963, p. 83

175. KRUGER W. Smut diseases in maize.- Farming in South Africa, 42, 6, 1966, p. 13-17

176. KUMAR S. Evaluation of nine maize varieties for intervarietal hybridization. The Madras Agric. J., 58, N 1, 1971, p. 92-97

177. NNQUIST J.H., CGMPTQN W.A., GEADEIr-MANN Y.L., LOCFFEL F.A., SHANK BOID, TROYER A.F. Convergent-divergent selection for area improvement in maize. Crop Sci., 19, N 5, 1979, p. 602-604

178. NNQUIST J.H., MeGHIi D.P. Performance of corn synthetics in advanced generations of synthesis and after two cycles of recurrent selection. Agron., J., 48, 1956, p. 249-253

179. MANNINGER I. A kukorica fajtafenutarbo nemesites resistencia vonathozasai. Agr. Kozl, 28, 3/4, 1969,

180. MARECK J.H., GARDNER C.O. Responses to mass selection in maize and stability of resulting populations. Crop Sci., 19, H 6, 1979, p. 779-783

181. MARQUEZ-SANCHEZ F. An empirical approach for the prediction of maize Fg synthetics with varying nurnbes of lines. -Crop Sci., 19, N 4, 1979, P* 439-444

182. MARQUEZ SANCHEZ F., MIRANDA JAMES 0., EETANCOURT VAIEEJO A. Comparacion entre la respuesta esperada у la respuesta observada a la seleccion masal en una variedad de maiz. -Chapingo, N 3» 1977, p* 17-26

183. MARTIN J.M., HATiTiAUER A.R. Seven cycles of reciprocal recurrent selection in BSSS and BSCB1 maize populations. -Crop Sci., 20, N 5, 1980, p. 599-603

184. МЕТНА А.С., FREDERIKSEN Е.А., COLLIER L., FUTRELL М.С. Evaluation of physiologic specialisation in Sphacelotheca rei-lianum. Phytopathology, 57, N 8, 1967, p. 925-928

185. MUCHENA S.C., GROGAN C.O., 7I0LIC A.D. The effect of recurrent selection for reduction of plant and ear height on inter-node pattern in two tropical maize (Zea mays L.) populations. Can. J. Plant Sci., 59, N 1, 1979, P* 145-146

186. HEAL N.P. The decrease in yielding capacity in advanced generations of hybrid corn. J. Am. Soc. Agron., 27, N 8, 1935, P* 666-670

187. NILSSm-IEISSNER G. Relation of selfed strains of corn to ^ crosses between then. J. Amer. Soc. Agron., 19, 1927, p. 440-454

188. PASZTOR R. Applicability of morphological maize mutants in plant breeding. Acta Agron. Acad. Scient. Hung., 28, 2/4, 1979, p. 452-458

189. PATEENIANI E. Phenotypic recurrent selection for prolificacy in maize. Maydica, 23, N 1, 1978, p. 29-34

190. PATEENIANI E. Reciprocal recurrent selection in maize (Zeamays L.) based on testcrosses of haif-sib families. Maydica, 22, N 3t 1977» P* 141-152

191. PEIXOTO Т., LINSLY Y. Estudo da selecao entre e dentro de fa-milias de meios irmaos em populacoes de milho (Zea mays L.).- Ecossistema, 4, N 1, 1979, p. 63-66

192. PENNY L.H., EBERHART S.A. Twenty years of reciprocal recurrent selection with two synthetic varieties of maize (Zea mays !.)• Crop Sci., 11, N 6, 1971, p» 900-903

193. PEHENZIN M., FERRARI F., MOTTO M. Heritabilities and relati-onschips among grain-filling period, seed weight and quality in forty Italian varieties of corn (Zea mays L.). -Can. J. Plant Sci., 60, 1980, p. 1101-1107

194. EEGOZZI L.Y., SILVA Y.C., LIMA I.Y.I., MAMA de O.L., DOMING— OS L.Y. Variancias covariancias e correlac, oes fenoti-picas, genotipicas e genetices aditivas num compostо de milho (Zea mays L.j}. Rev. ceres. Univ. fed. Vicosa, 27, N 149, 1980, p. 32-46

195. RICHEY F.D. Isolating better foundation inbreds for use in corn hybrids. Genet., 30, 194-5» p« 455-471

196. ВШ1ЕК1 PEDRO Resultadas en ocho generaciones de seleccion tendiente a la ovfcencion de una forrajera derivada del hibrido entre Euchlaena perermis Hitchc Zea mays L.-Rev. Fac. agron. Univ. nac. La Plata, 54, N 2, 1978, p.587-610

197. RUSSELL W.A. Effect of recurrent selection for European corn borer resistance on other agronomic characters in synthetic cultivars of maize. Maydica, 24, N 1, 1979, p. 53-47

198. SENTZ J.C., ROBINSON H.F., CCMSTOCK R.E. Relation between heterozygosis and performance in maize. Agron. J., 46, IT 11, 1954, p. 514-520

199. SING C.F., MoLL R.H., HANSON W.D. Inbreeding in two populates of Zea mays L. Crop Sci*, 7, N 6, 1967, p.631-636

200. SMITH C.S., KANNENEERG L.W., HUNTER R.B. Development of maize gene pools at high plant densities. II. Effect on.grain yield. Can. J. Plant Sci., 58, N 1, 1978, p. 95-99

201. SPRAGUE G.F., JENKINS M.T. A comparison of synthetic varieties, multiple crosses, and double crosses in com. Agron. J., 35, 1943, p. 137-147

202. STRINGFIELD G.H. Heterozygosis and hybrid vigor in maize. -Agron. J., 42, 1950, p. 145-152

203. SUNESQN С .A. An evolutionary plant breeding method. Agron. J., 48, 1956, p. 188-191

204. SUNESQN С .A. Evolutionary plant breeding. Crop Sci., 9, N 2, 1969, p. 119-121

205. VIANNA R.T., GOMES e G.E., NASPOLINI V.F., MORO Y.R. Correlac-oes e analises do coefficiente-vetor (path-coefficient) emlinhagens endogamicas de milho (Zea mays L.)« Cienc. ecult., 32, N 9, 1980, p. 1235-1242

206. WADE N. A message from corn blight: The dangers of uniformity. Science, 177(4050), 1972, p. 678-679

207. WALEJKO R.N., RUSSELL W.A. Evaluation of recurrent selection for specific combining ability in two open-pollinated maize cultivars. Crop Sci., 17, N 4, 1977, p* 647-651

208. WET.TiTTA.USEN E.J. Heterosis in a new population. In bookie Heterosis, chap. 27, Iowa St. Col. Pres. Ames, Iowa, 1952

209. WELLHAUSEN E.J., ROBERTS L.M. Plant research in the tropics.-I.E.Melhus ed., Iowa Exp. St. Res. Bull., 37/1, 1949

210. WELLHAUSEN E.J., WORTMAN L.S. Combining ability of S^ and derived S^ lines of corm. Agron., J., 46, 1954, p. 86-89

211. WRIGHT S. Systems of mating. V. General considerations. -Genet., 6, 1921, p. 167-178

212. WRIGHT A.J. The selection of parents for synthetic varieties of outbreeding diploid crops. Theor. appl. Genet., 43, 1973, p. 79-82

213. WRIGHT A.J. A genetic theory of general varietal ability for diploid crops. Theor. appl. Genet., 45, 1974, p. 163-169

214. WU S.K. The relationship between the origin of selfed lines of corn and their value in hybrid combinations. Agron. J.,31, 1939, Р* 131-140

215. ZUEER M.S., COLBERT T.R., DARRAH L.L. Effect of recurrent selection for crushing strength on several stalk components in maize. Crop Sci., 2o, N 6, 1980, p# 711-717