Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Принципы и методы селекции кукурузы на адаптированность к условиям орошения южной Степи Украины

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Принципы и методы селекции кукурузы на адаптированность к условиям орошения южной Степи Украины"

УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК ІНСТИТУТ КУКУРУДЗИ

На правах рукопису

ГУДЗЬ Юрій Володимирович

ЩК: 631.03: 633.15: 631.6 (833) /

ПРИНЦИПИ ТА МЕТОДИ СЕЛЕКЦІЇ КУКУРУДЗИ НА АДАПТОВАНІСТЬ ДО УМОВ ЗРОШЕННЯ ПІВДЕННОГО СТЕПУ УКРАЇНИ

61.

06.00.05 - селекція та насінництво

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора сільськогосподарських наук

Дніпропетровськ - 1996

Робота виконана в Інституті зрошуваного землеробства Українськ академії аграрних наук в 1985-1995 рр.

Дисертація представлена у формі рукопису

Офіційні опонент: доктор біологічних наук

БОБЕР Анатолій Федорович;

доктор сільськогосподарських наук ІВАХНЕНКО Олександр Микитович;

доктор сільськогосподарських наук РЕДЬКО Віктор Володимирович.

Провідна установа: Селекційно-генетичний інститут,

м. Одеса

Захист дисертації відбудеться 26 квітня 1996р. о 13 ® годині з засіданні спеціалізованої вченої ради Д 03.08.01 в Інстіт; кукурудзи УААН.

З 320027, м. Дніпропетровськ, вул. Дзержинського, 14 (0562) 45 02 36

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту кукурудзи УААН

Відгуки на автореферат просимо надсилати в двох примірниках, засвідчених печаткою

Автореферат розісланий 26 березня 1996 року

Вчевші секретар спеціалізованої вченої ряди, доктор сільскогосподарських наук

О.Д.АРТЮХ

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Останнім часом в Україні спостерігається тенденція до скорочення посівних площ кукурудзи -основної зернофуражної культури зрошуваного Степу. Головними причинами цього тривожного явища є енергозатратність технологій, нестабільність урожаїв, залежність валових зборів від погодних умов. Стабільності виробництва зерна можна досягнути за рахунок техногенних факторів оптимізації агрофону (збільшення поливних норм, витрат мінеральних добрив, засобів захисту рослин тощо), але при цьому збільшуються витрати, і зростає собівартість продукції. Більш ефективним та екологічно безпечним ми вважаємо інший шлях, а саме: створення та впровадження у виробництво гібридів кукурудзи з широким адаптивним потенціалом, що здатні компенсувати флюктуації зовнішніх умов і забезпечувати стабільні урожаї в нестабільних умовах зовнішнього середовища.

Гібриди такого типу можуть бути створені лише шляхом цілеспрямованого добору на поєднання ознак продуктивності та адаптивності. На жаль до цього часу не існує ні теоретичних основ, ні практичних методів адаптивної селекції, ні робочої колекції самозапилених ліній кукурудзи, яка відповідала б її вимогам. Саме необхідність розв'язання цих проблем і підкреслює актуальність та своєчасність даних досліджень.

Мета та задачі досліджень.

Головна мета досліджень - обгрунтування фундаментальної теоретичної бази штучного регулювання норми реакції генотипів кукурудзи та розробка на їх підставі системи селекційних заходів, спрямованих на створення гібридів з широким адаптивним потенціалом в умовах зрошення Південного Степу України.

Задачі досліджень-.

- визначити закономірності фенотипової реалізації морфобіо-логічних ознак рослин кукурудзи в нестабільних умовах зовнішнього середовища;

- удосконалити методи ідентифікації селекційного матеріалу за ознаками адаптивності та виділити на їх підставі високопродуктивні генотипи з позитивними екологічними властивостями;

- визначити закономірності генетичного контролю ознак адаптивності;

- розробити принципи добору щодо розриширення норми реакції, створити самозапилені лінії та гібриди кукурудзи, адаптовані до вимог зрошення Південного Степу України.

Наукова новизна досліджень полягає в тому, що завдяки їм досягнуто результатів, які можуть бути кваліфіковані як комплекс принципово нових напрямків у селекції кукурудзи, що мають науковий пріорітет за кількома позиціями:

- конкретизовані виробничі та селекційні вимоги до гібридів кукурудзи, які забезпечують програмовану норму реакції в нестабільних умовах зовнішнього середовища як при зрошенні, так і без поливу;

- створені теоретичні основи штучного добору, спрямованого на поєднання ознак продуктивності та адаптивності;

- розроблені і використані нові регресійні моделі оцінки комбінаційної здатності самозапилених ліній, що дають характеристику як продуктивного, так і адаптивного потенціалів;

- визначені механізми генетичного контролю ознак адаптивності кукурудзи;

- доведена можливість прогнозування адаптивного гетерозису за фенотипами та генетичними портретами батьківських форм.

Практична цінність роботи полягає в тому, що завдяки використанню розроблених нами методів створені гібриди кукурудзи, які мають програмований тип реакції на коливання умов зовнішнього середовища, адаптовані до вимог водозберігаючих тех-

з

нологій вирощування: Борисфен 430 АМВ, Борисфен 433 МВ, Бори-сфен 490 МВ, Борисфен 275 АМВ, Борисфен 341 АМВ, Борисфен 301 МВ, Борисфен 191 МВ. Створена робоча колекція самозапилених ліній, які можуть бути використані для створення гібридів з широким адаптивним потенціалом. Розроблена методика оцінки селекційного матеріалу за ознаками адаптивності, яка використовується у ряді селекційних закладів.

На захист виносяться такі положення роботи:

- обгрунтування можливості ідентифікації селекційного матеріалу за типом реакції на зміну умов зовнішнього середовища;

- закономірності фенотипової реалізації кількісних ознак та їх кореляційних взаємозв'язків в нестабільних умовах зовнішнього середовища;

- селекційна оцінка самозапилених ліній за ознаками продуктивності та адаптивності з використанням оригінальних методик та статистичних моделей;

- стабільність та дрейф генетичних систем, детермінуючих ознаки продуктивності в різних лімітах зовнішніх умов, закономірності генетичного контролю ознак, що визначають тип реакції на зміну умов зовнішнього середовища;

- метода створення гібридів кукурудзи з програмованим типом реакції на зміну умов зовнішнього середовища.

Апробація роботи. Результати досліджень доповідались на V з'їзді генетиків та селекціонерів України (Київ, 1986 р.), на V з'їзді Всесоюзного товариства генетиків та селекціонерів (Москва, 1987 р.), на Всесоюзній науковій конференції по онтогенетиці вищих рослин (Кишинів, 1989 р.), на Всесоюзній науковій конференції з методів інтенсіфікації селекційного процесу (Одеса, 1990), на Всесоюзній нараді з методів добору за комплексами ознак в селекції рослин (Ялта, 1989 р.), на конференціях науково-координаційної Ради ПНЦ АН України (1988, 1994 рр.), на Всесоюзних, Республіканських та регіональних конференціях молодих вчених (Дніпропетровськ, 1987, Харків, 1986, Баку, 1990, Херсон, 1987, 1990), на Міжнародній нараді з проблем кормовиробництва

(Віниця, 1994), на щорічних координаційних нарадах по селекції кукурудзи (Дніпропетровськ, Одеса, Кишинів, Нальчик, 1987-1994).

Публікація результатів досліджень. За матеріалами досліджень опубліковано 35 друкованих робіт, в яких викладені основні положення дисертації.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступної частини шести глав, висновків, рекомендацій по використанню результатів досліджень. Роботу викладено на 263 сторінках стандартного друкованого тексту, вона містить в собі 75 таблиць, 8 малюнків, має 54 додатки. У списку літератури міститься 358 найменувань, з яких 96 - іноземних.

УМОВИ, ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження в межах даної роботи виконані в 1985-1995 рр. на полях Інституту зрошуваного землеробства УААН згідно з тематичним планом лабораторії селекції кукурудзи. На протязі вказаного часу автор брав безпосередню участь у розробці тематики та робочої програми досліджень, проведенні польових експериментів, в опрацюванні їх результатів.

Агрокліматичні умови. Поля 133 розташовані в зоні Сухого Степу. Грунти темно-каштанові, гумусний шар 52-58 см, вміст гумусу 1.9-2.7%, механічний склад важко-суглинний. Середня багаторічна температура повітря + 9.0-10.5° .Тривалість безморозного періоду 160-220 діб. Річна норма опадів 310-340 мм, гідротермічний коефіцієнт 0.6-0.7.

За роки проведення польових дослідів найбільшу кількість опадів зафіксовано в 1985 та 1988 рр., найменшу - в 1986 та в 1992, дуже посушливим видалося літо 1994 року. Сприятливий температурний режим на початкових етапах вегетації кукурудзи був у 1985, 1986, 1990 роках. 1989 рік відрізнявся різкими перепадами добових температур в І-ІІІ декадах травня. В 1988, 1993 та 1994 роках було холодно під час появи сходів. В період цвітін-

ня кукурудзи різкі підвищення температури повітря спостерігалися у 1987, 1988, 1991, 1994 роках. Зниження відносної вологості повітря під час формування та наливу зерна фіксувались в 1985, 1989, 1991, 1992, 1994 роках. В період визрівання урожаю 1985, 1989, 1990, 1992, 1993 років спостерігались похолодання.

Штучне зрошення допомогло знівелювати річні розбіжності по грунтовій вологозабезпеченості, але температурний режим, вологість повітря та деякі інші зовнішні фактори не підлягають штучному регулюванню, тому коливання урожаїв протягом виконання експериментальної частини були істотними.

Матеріал та методика. В селекційно-генетичних дослідах та селекційних розсадниках використано інтенсивну технологію вирощування кукурудзи, рекомендовану для зрошуваних умов Південного Степу. Ділянки площею від 4.9 до 25 кв. м розташовувались систематично зі зміщенням, повторність від двох до чотирикратної. Обліки урожаю, біометричні виміри, фенологічні спостереження проводили згідно методики польових дослідів з кукурудзою.

Теоретична частина даної роботи базується на результатах п’яти селекційних польових експериментів, під час яких самозапи-лені лінії та їх тесткроси вивчалися в умовах штучних екологічних градієнтів, створених за допомогою агротехнічних заходів. В першому досліді використована топкросна схема схрещувань, в другому і третьому - діалельна, в четвертому - нова комбінована матриця, в п’ятому - вивчені окремі гібриди. Крім спеціальних дослідів, в роботі використані результати випробування гібридів кукурудзи в розсадниках конкурсного та попереднього випробування, а також контрольних розсадників.

Для з'ясування статистичної достовірності експериментальних даних використали традиційний дисперсійний аналіз {В.А.Доспехов, 1978)\ для розрахунку параметрів адаптивності - алгоритми S.A.Eberhart, W.A. Russel (1966), G.Wricke (1962),

A.В.Кильчевского, Л.В.Хотьшвой (1985); для оцінки комбінаційної здатності (КЗ) - моделі В.ЄгіДГіщ (1956) та В.КСавченко (1985), а також оригінальну дисперсійно-регресійну модель, для генетичного аналізу - алгорітм В.І.Наітап (1954).

Весь обсяг робіт по систематизації даних, математичного обслуговування, друкування тексту виконано на ІВМ-сумісному ком-пьютері з використанням оригінальних програм.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Обгрунтування програм адаптивної селекції кукурудзи. Адаптивна селекція кукурудзи не має єдиної теоретичної бази, проте існують наукові підстави для її створення.

Сам термін "адаптивний гетерозіс" запропонував А.Густавсон. Багатьма вченими-еволюціоністами, починаючи з Ч.Дарвіна, розвинута теорія становлення адаптивних властивостей біологічних видів. Л.Кено (1911) створено вчення про преадаптацію. В.Іогансен (1933) ввів до генетики поняття "норма реакції". Видатним вітчизняним вченим І.І.Шмальгаузеном (1946) розроблена теорія стабілізуючого одбору, яка пояснює механізми розвитку адаптивних функцій під час еволюційного розвитку таксонів. Ним-же введено поняття "нормального середовища". П.П. Літуном та

B.ОДрагавцевим (1988) сформована концепція еколого-генетичної організації кількісної ознаки.

Багатьма поколіннями народних та вчених селекціонерів без використання спеціальних методик створювались сорти сільськогосподарських рослин, які відрізнялись надзвичайною адаптованістю до місцевих умов вирощування. Початком наукового етапу адаптивної селекції можна вважати впровадження статистичних методів для точної кількісної реєстрації генотип-середовищних взаємодій, і в першу чергу - регресійних моделей (КЖРіпІау,

О.МЛУіІкімоп, 1963, ЗАЕЬегіїай, \У.А.Кшзе1, 1966, С.С.Таі, 1975).

У розділі наведені попередні розробки вітчизняних та закордонних вчених, що стосуються теоретичних основ адаптивної селекції та практичних методів. Обгрунтовані цілі та задачі даних досліджень.

Статистико-математичні моделі вивчення параметрів адаптив-ності. Оскільки до цього часу не розроблено єдиної термінології адаптивної селекції, не визначені критерії оптимального сорту, і не стандартизовані математичні моделі ідентифікації генотипів за ознаками адаптивності, початковим етапом наших досліджень стала конкретизація термінів та розробка математичного інструментарію адаптивної селекції.

Зроблено висновок, що ніякий генотип неможливо ідентифікувати як ідеальний в плані адаптивних якостей, тому запропоновано дифференціювати селекційний матеріал на три основні групи за типом реакції на зміну умов зовнішнього середовища.

Інтенсивний тип: сильна реакція на зміну зовнішніх умов, висока оплата підвищення агрофону, негативне відношення до погіршення умов вирощування (коефіцієнт пластичності більший за одиницю).

Середньошіастичний тип: помірна реакція на зміну умов середовища, адекватне реагування на рівень агрофону, широка норма реакції (коефіцієнт пластичності близький до одиниці).

Гомеостатичний тни: слабка реакція на зміну умов середовища, низька

оплата за підвищення агрофону, стабільні урожаї при погіршенні умов вирощування, висока абсолютна стабільність (коефіцієнт пластичності менший за одиницю).

Із всього різноманіття математичних методів визначення параметрів адаптивності перевагу віддано класичній регресійній моделі S.A.Eberhart and WARussel (1966). Доведено, що регресійні моделі дають надійні оцінки лише тоді, коли амплітуда коливання зовнішніх факторів досить висока. При низькій амплітуді рекомен-

довано використовувати ековалент G.Wricke (1962) та, або моделі, засновані на використанні дисперсії.

Автором запропоновані удосконалення моделі Eberhart & Russel, що дозволяють використовувати регресійні параметри навіть у тих випадках, коли склад гібридів не є постійним для всіх пунктів випробування.

Для оцінки комбінаційної здатності (КЗ) самозапилених ліній за параметрами продуктивності та адаптивності запропоновано оригінальну дисперсійно-регресійну модель, яка дозволяє визначити параметри КЗ як за абсолютною величиною ознаки, так і за типом реакції на зміну умов зовнішнього середовища. Перед існуючими методиками (В.Г.Вольф, П.ПЛітун з спів., 1981 та ін.) нова модель має істотні переваги. По-перше: її можна використовувати не лише для діалельних схем схрещувань, але і для матриці багатотестерного топкросу; по-друге: вона дозволяє не тільки встановити факт генотип-середовищних взаємодій адитивних ефектів, але ще й встановити їх кількісний вимір та направленість; по-третє: дозволяє встановити міру стабільності реалізації адитивних ефектів.

Закономірності фенотипової реалізації морфобіологічних ознак.

Ефективність селекційної роботи істотно залежить від агрономічних умов, де проводяться випробування. Фенотипова дисперсія ознак повинна бути достатньо високою, інакше неминуче виникатимуть труднощі при проведенні одбору. Узагальненою характеристикою пункту випробування як фону одбору є диферен-цююча здатність середовища (ДЗС)

У наших дослідах встановлена закономірность: чим вищий рівень агрофону - тим вище ДЗС. На фонах з низьким рівнем агрофону (богара, жорсткий режим зрошення) тиск несприятливих умов спричиняє нівелюючий ефект на ознаки, пов'язані з зерновою продуктивністю: одбір на таких фонах не обіцяє бути ефективним.

Контрасність умов на фонах випробування досить висока. Це створило градацію екологічних факторів, достатню для оцінки селекційного матеріалу за типом реакціі на зміну умов зовнішнього середовища (мал. 1).

У малоконтрасному градієнті (1989-1990 рр.) середовищні ефекти обумовили лише 9% загальної мінливості кількості качанів на головній стеблині, доля генотипічної мінливості склала 24.9%. В контрасному градієнті (1990-1991 рр.) частка генотипічної мінливості зменшилася до18.4, а паратипічної - зросла до 56%.

ФАО 200 - 250 (1990 - 1991 >р.)

Урожайність зерна шй ' '

Кількість качанів ІІ щ

Маса зерна з одного качана і її \шщ

Маса 1000 зернин | !І

Кількість рядків зернин

Кількість зернин у рядку s.' \;..1 '...її

ФАО 200 - 600 (1989 - 1990 Ф:>. -

Урожайність зерна ..шш

Кількість качанів

Маса зерна з одного качана

.Маса 1000 зернин

Кількість рядків зернин ; . •*. ' ..' , ' йш 1

Кількість зернин у рядку II ІМшшНШІІ

ФАО 200 - 450 (1986 - 1987 Ф.) І

Урожайність зерна II II

Кількість качанів

Маса зерна з одного качана 'іі ІІ

Маса 1000 зернин II 1

Кількість зернин у рядку tsfeSHisiiiil IB

Мал. 1. Співвідношення генотипічної (ІІШ), паратипічної () І) варіанс та варіанси їх взаємодії (ВВ) морфобіологічних ознак рослин кукурудзи

Таким чином, генетичні ефекти грають визначальну роль при формуванні кількості качанів в тих випадках, коли коливання екологічних факторів не виходять за межи "нормального середови-

ща" термін І.І.Шмальгаузена). При жорсткому тиску зовнішніх умов роль генотипу істотно зменшується

Елементарні складові врожайності зерна (масса 1 ООО зернин, кількість рядків зернин, кількість зернин у рядку) менше підлягають середовищним коливанням, ніж ознаки інтегральні (врожайність зерна, продуктивність качана). Про їх роль у формуванні урожаю в різних лімітах екологічних умов можна судити, виходячи з результатів кореляційного аналізу (табл. 1).

Таблиця 1

Коефіцієнти кореляції врожайності зерна з морфобіологічними ознаками рослин кукурудзи в залежності від умов вирощування_____________

Ознака Дослід 1 Дослід 2

Строки сівби 1 Режим зрошення

Весняні 1 Літні 1 Жорсткий | Оптимальний

Богара Зрошення 80 тис,рослин/га 100 тис.

19Вб 1987 1988 1987 1988 1987 1989 1999 1989 1999 1989 1999

Кількість І .42 .39 качанів І .16 .28 .24 .211 .49 .51 .23 .10 .57 .25

їїродуктив- І .56 .72 кість качана 1 .45 .39 .58 .398 .85 .77 .93 .89 .60 .88

Кількість і .05 -.14 рядів зернин і .19 .12 .33 .21 [ -.29 -.32 -.03 .05 -.22 -.30

КііькІсть І .43 .27 зернин в ряду 1 .23 .Ї9 .48 .37! .38 .35 .63 .73 .23 .29

Маса І .02 .23 1000 зернин І -.04 .08 -.23 -ЛОЇ .33 .24 .51 .21 .38 .42

Довжина 1 .43 .32 качана І .16 .18 .18 .201 .38 .26 .62 .64 .13 .06

Діаметр І ,16 .44 качана і .17 .03 .07 -.041 .28 .33 .60 .48 .07 .00

Група | .01 -.49 стиглості 1 .03 -.18 .22 -' .І4| .27 .00 .63 .58 .09 -.11

В несприятливих умовах більшість позитивних

коефіцієнтів кореляції нижчі, ніж на оптимальних фонах. Незалежно від умов вирощування врожайність зерна тісно пов'зана з продуктивністю качана. Кореляція з кількістю качанів не така стабільна, і при високій щільності посіву та без поливу вона вища ніж на оптимальному агрофоні.

На окремих фонах зафіксовані істотні зв'язки врожайності з кількістю зернин у рядку та довжиною качана. В досліді 2 вивчали-

ся самозапилені лінії ФАО від 200 до 600. Контрасність матеріалу наклало свій відбиток на характер кореляційних взаємозв'язків. Тут майже всі ознаки пов'язані з довжиною вегетаційного періоду, а через це - і поміж собою.

Одбір за типом реакції на зміну умов середовища потребує немалих матеріальних витрат та значних земельних площ, тому навіть попередні оцінки, отримані за непрямими ознаками, мали б величезне значення для практичної селекції. В зв'язку з цим ми розрахували коефіцієнти лінійної кореляції між коефіцієнтом пластичності та деякими морфобіологічними ознаками рослин кукурудзи (табл. 2).

Таблиця 2

Коефіцієнти лінійної кореляції коефіцієнту пластичності з морфобіологічними ознаками гібридів кукурудзи (Херсон, 133, 1986-1991 рр.)

Ознака ФАО вивчених гібридів

200-250 200-450 200-600

Кількість качанів на головній стеблині 0.33 0.03 -0.13

Маса зерна з одного качана 0.56 0.18 0.64

Кількість рядків зернин 0.39 0.32 0.41

Кількість зернин у рядку 0.48 0.34 0.44

Маса 1000 зернин -0.34 -0.29 -0.12

Довжина качана 0.11 0.13 0.40

Діаметр качана 0.04 -0.32 0.44

Висота рослини 0.08 0.29 0.53

Група стиглості 0.12 0.27 0.58

Жодна з розглянутих ознак не пов'язана з коефіцієнтом пластичності настільки тісно, щоб її можна було використати в якості критерію непрямого добору. Але, при узагальненні даних усіх дослідів з’ясувалося, шо дрібнозерні багаторядні гібриди в більшості випадків були більш чутливимі до зміни умов зовнішнього середовища, ніж двокачанні, крупнозерні форми.

Подальший аналіз показав, що коефіцієнт пластичності істотно корелює з коефіцієнтом регресії на індекс умов середовища за ознакою "висота рослини". Це, в цілому, узгоджується з висновка-

ми П.ПДомашнева (1987) про низьку варіабельність висоти рослини у гібридів кукурудзи, стійких до зміни умов середовища.

В цілому, фенотиповий аналіз показав, що при високому агрофоні в умовах зрошенння, врожайність максимального рівня формується головним чином за рахунок продуктивності першого качана, і тут провідну роль відіграє кількість зернин в ряду. Якщо зовнішні умови лімітують реалізацію останньої ознаки, то формування продуктивності дещо нижчого рівня відбувається вже за рахунок більш консервативних ознак: "кількість рядів зернин” та "кількість качанів на головній стеблині".

Селекційна оцінка самозапилених ліній. Із всієї кількості ліній, вивчених в градієнті 1986-1987 рр. тільки дві (Т23 та 346) зберегли позитивні знаки ефектів ЗКЗ, а чотирі - негативні. В інших випадках спостерігається чітка зміна рангів. Коефіцієнти рангової кореляції Спірмена між ефектами ЗКЗ, отриманими на різних фонах, склали: 0.09 (богара-зрошення, літня сівба), 0.34 (богара-зрошення, весняна сівба), 0.42 (зрошення, весняна-літня сівба). Це підтверджує висновки про ненадійність одноразових оцінок комбінаційної здатності.

За продуктивністю качана в групу першого рангу увійшли 346, Х34, Ма69А4с, за кількостю качанів на головній стеблині -Т23, Х189, за масою 1000 зернин - Т23, Рс1554, по кількості зернин на качані - Х189, Ма42, ЛР7, за довжиною качана - Х34, Ма42. Крупнокачанність не забезпечує лініям Ма69А4с та Х34 високого адпативного потенціалу. Ці якості мають лінії 346, Гк2б, 343, в генотипах яких гармонічно збалансовані механізми, що визначають і оптимальні розміри качана, і кількість качанів на головній стеблині. Ці лінії відносяться до групи сортозразків інтенсивного типу. Кращою за параметрами КЗ серед гомеостатичних зразків є лінія Т23.

В діалельній матриці 1989-1990 рр. при оптимальному режимі зрошення та оптимальній щільності посіву найвищі оцінки ЗКЗ

зафіксовані для пізньостиглих форм Мо17 (+13.8), В73 (+11.6), але реакція на середовище у останнього зразка виражена сильніше (Ьі=1.32 проти 1.12 у Мо17). Якщо на комфортному фоні пізньостиглі форми не мають собі конкуренції, то загалом за еко-градієнтом безперечна перевага за лініями групи стиглості ФАО 350-480: 346 (gi=+5.71), Гк26 (gi=+7.18), при коефіцієнтах пластичності 1.09 та 0.90, відповідно, що свідчить про широку норму реакції, поєднану з високим потенціалом продуктивності. Лінія Т23 і в цьому градієнті засвідчила високий потенціал продуктивності та гомеостатичності (gi=+3.04, bi=0.70). Високу СКЗ та взаємодію СКЗ-середовище мають 346 та Х172.

В матриці 1990-1991 pp. вивчалися лінії приблизно однієї групи стиглості (ФАО 200-280). Кращими по ЗКЗ виявилися лінії Дк325, Zpl582/lht, Дк502/17. Перші два зразки відносяться до інтенсивного типу, останній - до середньопластичного. Слід виділити лінію другого рангу ЗКЗ - Дк270, яка відноситься до гомеостатичного екотипу, та показує найкращі результати при випробуванні в неполивних умовах. Найбільш високу ЗКЗ за ознакою "кількість качанів на головній стеблині" має линія Дк325, за нею Дк502/17, Zpl582/lht, по багатозерності - Дк325, Zpl582/lht, Дк502/17, за довжиною качана - ДкЗІО.

Нагодою для поглиблення наших досліджень комбінаційної здатності стало накопичення в робочих колекціях провідних селекційних закладів великої кількості сестринських та родинно-близьких самозалилених ліній. Звуження генетичної основи зародкової плазми стало настільки помітним, що важко зібрати вкупі десяток ліній для діалельної схеми так, щоб родинні стосунки не внесли похибок до оцінок КЗ. Виходом зі становища може служити застосування топкросних матриць, але відомо, що інформативна цінність топкросу нижча, ніж діалельної схеми. Саме тому ми розробили та запропонували до впровадження комбіновану матрицю схрещувань (КМС).

її характерні особливості:

— сестринські та родинно-близькі лінії поєднані в блоки;

— між лініями одного блоку схрещування не проводяться;

— кожна лінія схрещується з усіма лініями усіх інших блоків;

— кількість ліній в блоках може бути різною.

Розроблені нами методи статистичної обробки дозволяють визначити параметри КЗ як за потенціалом продуктивності так і за типом реакції на середовище і зробити це як в загальній, так і в специфічній матриці по відношенню до будь-якої гетерозісної групи. Ми об'єднали лінії в чотирі блоки: Lancaster, Oh43 (А619,

ГкІЗ, 290, А670, ДК41, ДК501, ДК427), Lancaster, С103 (Мо17, Mol7MVE, C123MVE, Н102, Н108, М042, ZP25-10), Ride (А632, А672, F522, ДК474, ДК507, ДК534, ZP1582/lHt, B73, B84), Jodeat (ДК406, Гк26, ДК403, ДК448, 343, 101, ДК437). Результати оцінки ЗКЗ показані в табл. 4.

Таблиця 4

Загальна комбінаційна здатність самозапилених ліній

Лінія ЗКЗ за всієї матриці ■ - — 11 і ЗКЗ по відношенню до гетерозисних груп

& АС 1 сцг Ride Ob 43 С103 Jodeat 1

А 619 -0.1 12.7 90.3 -2.1 . - 0.2

290 1.9 14.6 93.1 3.2 - - 0.0

Дк41 0.5 12.2 91.8 -2.5 - • 4.0

Мо 17 7.0 11.8 98.4 6.8 - . 7.0

Мо 17 MVE 6.2 13.0 97.5 6.0 - - 6.1

С123 MVE 3.8 9.1 95.4 5.6 _ - 1Л

\Zp 25-10 3.6 13.8 94.8 5.0 - - 1.5

А 632 -0.2 10.1 91.3 -1.4 -0.9 1.2

А 672 -0.3 13.6 90.9 -4.1 0.0 2.7

F522 4.8 9.0 96.4 2.0 3.2 8.8

Дк 474 2.4 13.0 93.7 -1.2 -0.5 8.5

Дк 507 3.8 11.1 95.3 -0.1 6.0 5.2

В 73 -1.2 19.6 89.5 - -1.0 3.4 -6.5

В 84 -2.6 18.8 88.2 - -1.9 0.3 -6.8

Гк 26 4.2 11.5 95.6 6.3 4.6 2.0 .

Дк 403 7.2 10.2 98.7 6.0 6.5 10.2 - .

\Дк437 8.0 11.3 99.4 7.8 12.7 4.5 - !

В загальній матриці кращу ЗКЗ мають ДК437, ДК403, Гк26, М017, M017MVE. Найвищу абсолютну стабільність (АС) мають C123MVE, Н102, F522. Найвища СЦГ (параметр, поєднуючий характеристики по ЗКЗ та АС) у ліній Дк437, Дк403, Мо17.

По відношенню до ліній групи Lancaster (Oh43), лінія Дк437 більш комбінаційна ніж Дк403, але по відношенню до підгрупи С103 , навпаки, переважає Дк403.

Подібні закономірності мають місце і для інших зразків. Так, F522, ДК507 и В73 з лініями групи С103 комбінують краще, ніж з лініями групи Oh43. Лінії М017, M017MVE, F522, ДК474 краще комбінують з групою Jodent, тоді як у В73 спостерігається негативна специфічність саме до ліній цієї групи.

Генетичний аналіз ознак, що визначають тип реакції на зміну умов середовища. За допомогою генетичного аналізу ми розв'язували дві головні проблеми: оцінка самозапилених ліній в якості донорів та джерел адаптивно-цінних ознак; вивчення впливу умов зовнішнього середовища на генетичну організацію кількісних ознак з метою визначення генетичної природи гено-тип-середовищних взаємодій.

Найбільш ефективним методом генетичного аналізу вважається алгоритм Хеймана (В.І.Наішап, 1954). Результати розрахунків можуть бути представлені в графічному вигляді, що значно полегшує їх описання та трактування.

У сукупності середньоранньостиглих ліній (мал.2) наслідування ознаки "урожайність зерна" визначається ефектами наддоміну-вання без епістазу.

Аддитивна компонента генетичної дісперсії істотна лише на богарі. Співвідношення локусів з домінантними та рецесивними алелями рівноважно. Загальний багаж рецесивних генів у батьківських форм перевищує запас домінант. Кореляція між Wr та Vr на зрошуваних фонах статистично неістотна, а це значить, що прогноз за фенотипом рекурентного батька можливо вести тільки

на богарному фоні. Висока урожайність детермінується переважно домінантними генами. До речі, на богарі ця закономірність більш помітна, ніж при поливі.

Богара

. _ 092

X115. *Дк325

йкбе. *У\мог/і?

1к406 .

Жорсткий режим зрошення, ВО тис, рослин/га

Оптимальний режим зрошення, 80 тне. рослин/га

^*406 ЕГ55Т-А611. \hMV404

■)г Оптимальний режим зрошення, 100 тис. рослин/га

ДкЗЮ

гр1582/1М І

Мал. 2. Графіки регресії \Уг на Шг за ознакою "урожайність зерна"

Незважаючи на статистично доведену взаємодію генотип-середовище, зміщення генетичних систем на зрошуваних фонах математично не доказано. Це значить, що в зрошуваному еко-градієнті ознаки врожайності детермінуються одними і тими ж генетичними системами. Але в близьких до екстремальних неполивних умовах відбувається перевизначення генетичних формул. Гадаємо, формування врожаю тут проходить за рахунок інших генетичних систем (саме тих, що детермінують властивості посухостійкості). При вивчені ліній, контрасних за довжиною вегетаційного періоду (ФАО 200-600), в малоконтрасному градієнті встановлені майже такі самі закономірності: наддомінантність, відсутність епістазу, контроль максимальної урожайності з боку домінант, неможливість прогнозу за фенотипом тощо.

Зовсім інша генетична організація ознаки "кількість качанів на головній стеблині" (мал. 3). Вона повністю вкладається в рамки

аддитивно-домінантної моделі. Аддитивна компонента істотна на всіх фонах випробування.

Оптимальний режим зрошення, «*г Оптимальний режим зрошення,, вл____ _______/„_ 100 тис. оослин/га

і

п

Мал. 3. Графіки регресії \Уг на Уг за ознакою “кількість качанів

При щільності стеблостою 80 тис./га наслідування здійснюється за типом домінування. На богарі (20 тис./га) та при підвищенні щільності до 100 тис./га зафіксовано наддомінування в локусах. Тут зафіксовано дублікатний епістаз. Кореляция між \Уг та Уг завжди висока, що впевнює в доцільності добору за фенотипом батьківських форм. Схильність до формування другого качана здебільшого детермінується рецесивними генами. Таким чином, тип генетичної детермінації кількості качанів на головній стеблині істотно залежить від умов вирощування, та в першу чергу - від щільності стеблостою.

На богарі лінії Дк325 та ДкЗЮ відносяться до рецесивного типу, а 346 - до домінантного. Лінія Дк502/17 проявляє епіста-тичні эфекти. При загущенні до 100 тыс. відбулося чітке перевиз-начення генетичних формул деяких самозапилених ліній. Так, підвищився вплив рецесивних ефектів у ДкЗЮ, Дк502/17 та Дк270,

Богара, 20 тне. рослнн/га

иг Жорсткий режим зрошення, ' 80 тис. рослин/га

•V

•М

на головній стеблині”

та знизився у лінії Дк325. Кращим донором двокачанності для нормальних зрошуваних умов можна вважати Дк325, для підвищеної щільності посіву Дк502/17 та ДкЗІО.

В контрасній матриці кількість качанів також наслідується за типом домінування однокачанності (мал.4.). Але істотних зміщень ГСКО в цьому випадку не встановлено.

Жг Оптимальний режим зрошеїия, 'Нг Жорсткий режим арсіи»ии», Олтииаліинй режим аре

Мал. 4. Графіки регресії \Уг на Уг за ознакою “кількість качанів на головній стеблині”

Більшість ліній має домінантний тип генетичної організації, за винятком Т22, яку слід вважати кращим донором двопочатко-вості рецесивного типу. Найбільш перспективними в плані підвищення кількості качанів слід вважати Дк474 та Гк26 (нормальна щільність) та Мо17, Дк474 та Р522 (висока щільність посіву).

Генетична організація ознаки "маса 1000 зернин" в середньо-ранньостиглій матриці випробування більш стабільна, ніж в матриці, де вивчалися лінії ФАО від 200 до 600. Наслідування відбувається за проміжним типом в межах аддитивно-домінантної моделі. Але, незважаючи на це, прямий добір може бути ускладненим через те, що генетична мінливість визначена здебільшого міжяокусними взаємодіями генів.

Кількість рядів зернин виявилася найбільш консервативною з усіх вивчених нами ознак. Мінливі умови середовища практично не впливають ні на характер фенотипової реалізації, ні на генетичну організацію, яка повністю вкладається в рамки аддитивно-

домінантної моделі. Наслідується ознака по проміжному типу. Донори багаторядності: 2р1982/1М, Дк502/17, Дк 325, В73.

Генетика кількості зернин в ряду відрізняється від генетики трьох останніх описаних ознак. Вона ніяк не вписується в рамки адцитивно-домінантної моделі: ефекти наддомінування переважають в усіх випадках. Домінантні гени відповідають за максимальну прояву ознаки. Незважаючи на неістотність адитивної варіанси, добір за фенотипом батьківських форм обіцяє бути коректним.

Здебільшого, до генетичного аналізу залучаються конкретні морфобіологічні ознаки. Коефіцієнт пластичності є показником регресійним, тому можуть виникнути сумніви щодо правомірності генетичного аналізу за його участю. На цей випадок можна зіслатися на авторитет В.А.Драгавцева, Р.А.Цильке з співавт. (1984) які вважають, що коефіцієнт регресії в числовому вимірі показує прирощення одного показника на одиницю прирощення іншого, тому є величиною лінійною і його цілком правомірно залучати до будь-яких видів статистичного аналізу, у тому числі - і до генетичного (мал. 5).

Мал. 5. Графіки регресі! \Уг на Уг за ознакою “коефіцієнт пластичності”

В середньоранньостиглій матриці (1990-1991 рр.) схрещувань коефіцієнт пластичності наслідується проміжним типом з наддо-мінуванням в локусах. У батьківських форм переважають до-

мінантні гени. В окремих комбінаціях можливі епістатичні взаємодії.

В контрасній матриці коефіцієнт пластичності наслідується за типом наддомінування з перебільшенням у батьків рецесивних алелей. Ефекти епістазу практично відсутні. Незалежно від матриці схрещувань, кореляція між \¥г та Уг висока та істотна, що свідчить про надійність добору за фенотипом батьківських ліній.

Ефективним показником, що допомогає прогнозувати ефективність добору, є коефіцієнт наслідуємості. Існує багато методів його визначення. Проведений нами аналіз літератури довів, що вимогам селекції більше других відповідає коефіцієнт наслідуємості, визначений через кореляційну залежність в системі сполучення батьки-нащадки. Саме таким методом ми користувалися у подальшій роботі (табл. 5).

Таблиця 5

Коефіцієнти наслідуємості морфобіологічних ознак кукурудзи (Херсон, 133, 1986-1991 рр.)

Ознака Границі ФАО виченнх ліній

200-450 200-600 200-250

Урожайність зерня 0.29 0.54 0.65

Збиральна вологість зерна 0.56 0.89 0.94

Кількість качанів ня рослині 0.72 0.82 0.93

Маса 1000 зернин 0.78 0.95 0.98

Кількість рядків зернин 0.83 0.89 0.97

Кількість зернин у ряду 0.34 0.92 0.97

Довжина кячаня 0.35 0.85 0.90

Висотя рослини 0.60 0.99 0.91

Період сходи-цвітіння 0.83 0.98 0.90

Коефіцієнт пластичності 0.72 0.89 0.75

Незалежно від матриці схрещувань та умов випробування високу наслідуємість мають ознаки: "маса 1000 зернин", "кількість

рядків зернин", "тривалість періоду сходи-цвітіння", "збиральна вологість зерна". Низьку наслідуємість має урожайність. Більш високі показники наслідуємості в матриці, де вивчався матері&а, контрас -ний за довжиною вегетаційного періоду.

Коефіцієт пластичності має досить високу наслідуємість, що свідчить про доцільність добору за фенотипом родинних форм по типу реакції на зміну умов зовнішнього середовища.

Біологічна та господарська характеристика гібридів кукурудзи, створених шляхом адаптивної селекції. Врожайність зерна кукурудзи, як правило, знаходиться в тісному кореляційному взаємозв'язку з довжиною вегетаційного періоду. Саме тому існує думка, що для отримання максимальних врожаїв доцільно вирощувати настільки позньостиглі форми, наскільки це дозволяють температурні ліміти регіону. Для перевірки цієї думки ми узагальнили дані врожайності в контрольних розсадниках гібридів кукурудзи різних груп стиглості, які перевищували стандарт, або забезпечували врожайність на його рівні з 1985 по 1994 рр. (табл 6).

Дані представлені не в абсолютних величинах, а в процентах відносно єдиного стандарту (гібрид Піонер 3978). Коефіцієнт пластичності розраховували за нашою методикою з використанням часткових індексів умов середовища (А.О.Янченко, Ю.О.Лавріненко, Ю.В.Гудзь, 1987). В окремі роки пізньостиглі гібриди демонструють максимальну урожайність, але в цілому за 10 років вивчення найвищі і найстабільніші урожаї забезпечують гібриди ФАО 400-450.

Подальший аналіз показав, що в матриці вивчення 1986-1987 рр. найбільш урожайними виявились гібриди інтенсивного типу Гк26 х Р522, Маб9А4с х Р522 та 346 х Х40. Із середньопластичних зразків слід виділити Т24 х Х40, із гомеостатичних Т23 х Р522.

В матриці вивчення 1989-1990 років виділяються гібриди Гк26 х Дк474, Гк26 х Р522 та Гк26 х Мо17, які мають високу загальну адаптивну здатність та широку норму реакції на зміну умов середовища. Гібриди Дк474 х Мої7 та 346 х Мої7 відрізняються сильною реакцією на середовище і тому навіть в умовах зрошення не гарантують стабільних урожаїв. В матриці вивчення 1990-1991 рр. із загальної маси виділяється високоврожайний гібрид інтенсивного типу гр1582/Ш х Дк325. До цієї групи можуть буди при-числені 346 х Дк325, Дк325 х Дк502/17, ДкЗЮ х 2р1582/1Ьі. Практичний інтерес має гібрид 2р1582/Ш х Дк270, який за загальною адаптивною здатностю мало поступається гібридам інтенсивного типу, але має ширшу норму реакції на зміну умов середовища.

При аналізі адаптивних властивостей в різних екологічних градієнтах привертає увагу той факт, що до складу гібридів, які поєднують відносно високу продуктивність і широку норму реакції, входять самозапилені лінії, які різко відрізняються від своїх партнерів за типом реакції на зміну умов середовища: інтенсивного типу (346, Р522, 2р1582/1Ьг та ін.) з одного боку та гомеостатичні (Т22, Дк270 та ін.) - з другого.

Приймаючи до уваги цей факт, а також узагальнюючи результати теоретичної частини даної роботи, правомірно зробити висновок про те, що для отримання гібридів кукурудзи з широким адаптивним потенціалом доцільно залучати до схрещувань самозапилені лінії, контрасні за типом реакції на зміну умов зовнішнього середовища.

У спеціальних комплексних польових дослідах в 1990-1992 рр. ми вивчили реакцію нових гібридів на вирощування при різних режимах зрошення, у тому числі при біологічно оптимальному (вологість прикореневого шару грунту підтримується на рівні не нижче 80%НВ на протязі всієї вегетації) та при водозберігаючому (передполивний поріг коливається від 60 до 80%НВ в залежності від фази розвитку кукурудзи), який розроблено в Інституті зрошуваного землеробства (табл. 6).

23

Таблиця 6

Результати випробування гібридів при біологічно оптимальному (БО) та водозберігаючому (ВЗ) режимах зрошення (Херсон, 1991-1992 рр.)

Група стиглості Урожайність зерна, ц/га Окупаємість одного кубометру зрошуваної водя (кг/м3)

БО ВЗ БО ВЗ

РАО 220-280 101.9 98.2 4.33 5.47

РАО 300-350 109.3 102.1 4.68 5.93 ■ ,

РАО 400-450 114.9 108.9 4.90 6.22

РАО 500-550 110.5 100.1 4.89 5.68 ’ :

Досліди довели, що водозберігаючий режим зрошення забезпечив урожайність зерна, яка ненабагато нижча урожайності при біологічно оптимальному режимі, але економія поливної води склала близько 25%. Найкращу адаптованість до вимог во-дозберігаючих технологій зрошення продемонстрували гібриди кукурудзи групи стиглості ФАО 400-450. Серед них виділялись гібридні комбінації Дк403*Дк474, Гк26*Р522, Борисфен 430 АМВ, а також середньостиглі - Дк437*Дк427, (Дк365*Дк437)*Дк427.

На базі розроблених нами методів оцінки і добору вихідного матеріалу, розгорнуто селекційну роботу по створенню самоза-пилених ліній та гібридів кукурудзи, адаптованих до умов зрошення Південного Степу України.

Найкращих результатів досягнуто при паралельному тестуванні і інцухтуванні та добору за результатами оцінки тесткросів гібридів 101x165, А632хА672, 346х МУ4, Дк325хДк502/17,

Гк13хДк474, 374хР564. Вихід сімей з Р5-Р6, тесткроси яких демонстрували конкурсний гетерозіс, досягав 60%. При інцухтуванні синтетіків Буп А632А, Буп А632В, БУК420, 5УТЧ460,

8УК570 результативність була декілька нижчою - максимальний вихід сімей в Р4 з конкурсним гетерозісом - 49.9%. Всього в рамках цієї програми створено близько чотирьохсот самозапилених ліній, які проходять подальше вивчення в селекційних розсадниках. Результати тестування кращих зразків наведені у таблиці 7.

Таблиця 7

Результати тестування нових самозапилених ліній при зрошенні (133, Херсон та КСП "Україна" Горностаївського району Херсонської області)

Назва Урожайність зерна, ц/га АС сцг

133 "Україна" Середня

1994 1995 1995

Піонер 3978 (і/.; 79.6 85.8 97.2 87.5 79.7 76.3

Борисфен 430 АМВ (і Г./ 82.5 96.3 102.7 93.8 106.6 84.11

з гібриду пІОІ * Гк 26 І

п 101 79.4 92.3 108.2 93.3 208.1 86.4 1

Гк 26 83.5 97.8 107.1 96.1 141.3 87.7

НдІОІ/26-14 89.6 98.3 112.4 100.1 132.4 91.4

НдІОІ/26-22 92.1 101.4 113.2 102.2 111.8 92.8

НдІОІ/26-24 88.2 102.6 116.1 102.3 194.7 95.1 1

з гібриду Е 564 * Дк 474

1Дк 474 91.9 104.7 115.4 104.0 138.4 95.5

\F564 89.3 99.8 106.8 98.6 77.6 87.3

\Нд 474/564-23 94.5 102.8 115.1 104,1 107.4 94.5

\Нд 474/564-29 87.2 100.2 115.3 100.9 197.8 93.8

з гібриду п 346 * М"У4

Іл 346 82.5 93.4 98.4 91.4 66.1 79.1

МУ 4 85.3 96.2 103.1 94.9 80.5 83.7

\Нд '346/4-4 92.3 99.3 110.2 100.6 81.4 89.5

і Нд 346/4-5 91.6 105.4 107.6 101.5 75.2 90.0 1

і з гібриду Дк 325 * Дк 502/17 |

\Дк325 81.2 92.4 97.2 90.3 67.4 78.1 1

Щк502/17 83.9 93.4 99.6 92.3 62.5 79.7

ХЩ25/Ї7-04 89.8 96.9 106.5 97.7 70.2 85.8

\Нд25/17-12 90.5 98.2 107.8 98.8 75.1 87.3

1 НІР 05 6.6 5.8 6.3

Тесткроси ліній ми порівнювали зі стандартами відповідної групи стиглості для визначення мірі конкурсного гетерозису, а також з тесткросами вихідних ліній з метою з’ясування ефективності селекційної роботи. Наведені зразки мають істотну перевагу перед вихідними формами як по урожайності зерна, так і за показниками адаптивності.

Інформація про завершені селекційні роботи по створенню гібридів кукурудзи, адаптованих до умов Південного Степу, наведена у таблиці 8, їх адаптивні властивості у порівнянні з широко відомими зразками наведені на малюнку 6 згідно з методикою БАЕЬегіїаП & \VA.Russel (1966).

Таблиця 8

Гібриди кукурудзи, які створено внаслідок реалізації програм адаптивної селекції

Назва гібриду 3 якого року... Призначення гібриду

... внесені до Державного реєстру сільськогосподарських рослин України

Борисфен 430 АМВ 1993 Зернового для умов зрошення

Борисфен 433 МВ 1995 Зернового для умов зрошення

Борисфен 490 АМВ 1995 Зернового для умов зрошення

Борисфен 275АМВ 1996 Зернового для зрошення та неполивних умов

Борисфен 301 МВ 1997 Зернового переважно для неполивних умов

... проходять Державне сортовипробування

Борисфен 341 АМВ 1995 Зернового для зрошення та неполивних умов

Борисфен 191 МВ 1996 Зернового для зрошення та неполивних умов

—----Піонер 3978 (ві.)

.....Борисфен 191 МВ

------Борисфен 275 АМВ

— ■ - і Борисфен 301 МВ

Борисфен 341 АМВ —— — Борисфен 430 АМВ Борисфен 490 АМВ ------Борисфен 433 МВ

Мал. 6. Лінії регресіі врожайності на індекс умов середовища гібридів кукурудзи за результатами випробування в умовах зрошення (133, 1985-1994 рр.)

Простий модифікований середньопізній гібрид Борисфен 430 АМВ належить до інтенсивного типу. Він добре реагує на підвищення агрофону і задовільно - на погіршення умов вирощування. На сьогоднішній день займає понад 200 тис.га посівів.

Простий середньопізній гібрид Борисфен 433 АМВ належить до інтенсивного типу. Високо сплачує підвищення агрофону, але негативно реагує на погіршення умов вирощування. Рекомендований для вирощування на кращих полях для отримання рекордних урожаїв.

Середньопізній простий модифікований гібрид Борисфен 490 АМВ помірноінтенсивного типу. Добре реагує на підвищення агрофону і в той же час забезпечує стабільні урожаї при погіршенні зовнішніх умов.

Середньоранньостиглий простий модифікований гібрид Борисфен 275 АМВ середньопластичного-помірногомеостатичного типу. Забезпечує задовільні урожаї як при низькому так і при високому агрофоні.

Середньостиглий простий модифікований гібрид Борисфен 341 АМВ. Помірноінтенсивного типу. Добре реагує на підвищення агрофону та задовільно на погіршення умов вирощування.

Середньостиглий трилінійний гібрид Борисфен 301 МВ. Гомеостатичного типу. Слабо сплачує підвищення агрофону. Гарантує отримання стабільних урожаїв в несприятливих, навіть неполивних, умовах.

Ранньостиглий трилінійний гібрид Борисфен 191 МВ. Помірногомеостатичного типу. По суті, є першим ранньостиглим гібридом степового екотипу, якого створено безпосередньо до умов зрошення Південного Степу.

Всі гібриди добре адаптовані до вимог водозберігаючих технологій вирощування, та відрізняються швидкою вологовіддачею зерна при збиранні, стійкі до стеблового вилягання.

ВИСНОВКИ

1. Універсальні гібриди, які адаптовані до широкого спектру агрокліматичних умов, на кожному окремому агрокліматичному різновиді поступаються за продуктивністю перед генотипами з вузькою адаптованістю. Тому технологічні заходи повинні забезпечувати "нормальне середовище" для рослин, в межах якого може бути реалізована притаманна генотипу норма реакції.

2. При високому рівні агрофону диференцююча здатність середовища значно вища, ніж в умовах, близьких до екстремальних, де тиск екологічних факторів спричиняє нівелюючий ефект на реалізацію ознак, пов'язаних з зерновою продуктивністтю.

3. Взаємодія генотип-середовище проявляється не лише по відношенню до окремих морфобіологічних ознак, але і на рівні їх взаємозв'язків.

4. Елементарні складові врожаю (маса 1000 зернин, кількість зернин в ряду, кількість рядів зернин) в меншій мірі підвладні се-редовищним коливанням, ніж інтегральні ознаки (урожайність зерна, продуктивність качана).

5. Генотипи кукурудзи мають певну буферність реалізації програм онтогенезу. В сприятливих умовах формування урожаю здебільше визначають пластичні ознаки (кількість зернин в ряду, довжина качана). Більш консервативні ознаки (маса 1000 зернин, кількість рядів зернин, діаметр качана) гарантують формування мінімуму врожайності у тих випадках, коли тиск екологічних факторів стримує реалізацію пластичних ознак. Коли в несприятливих умовах вичерпуються можливості росту продуктивності качана, на передній план виступає здатність формування другого повноцінного качана.

6. Стабільність урожаю зерна кукрудзи визначається не гомеостазом окремих рослин, а буферністю рослинного ценозу. Рівномірність розмірів і наповненості качана при зміні щільності

посіву має більш високу адаптивну цінність, ніж схильність до формування великого качана при означеній щільності стеблостою.

7. Реалізація генетичної інформації, яка визначає головні напрямки онтогенезу, здійснюється в тісному взаємозв'язку з умовами середовища. Стабілізованість генотипів, яку досягнуто селекційними заходами в певному градієнті екологічних умов, порушується при зміні лімітуючого фактора середовища. Для добору за ознаками адаптивності необхідно забезпечити екологічний градієнт, який об’єктивно відображає спектр агрокліматичних умов передбачуваного регіону розповсюдження сорту або гібриду.

8. У сукупності самозапилених ліній, які не проходили селекційної проробки за комбінаційною здатністю, добір на ЗКЗ краще добору на СКЗ як за генетичним потенціалом зернової продуктивності, так і за типом реакції на зміну умов зовнішнього середовища. При цьому добір на гомеостатичність краще проводити в контрасному екоградієнті, а на продуктивність - в умовах з невеликою амплітудою коливання екологічних факторів.

9. На початкових етапах селекційного процесу добір на СКЗ припустимий на одному фоні: погрішності, які можуть виникнути внаслідок взаємодії СКЗ-середовище будуть незначними. Добір на низьку СКЗ в більшості випадків буде супроводжуватись підвищенням стабільності неаддитивних ефектів.

10. Кращий адаптивний потенціал мають самозапилені лінії, в чиїх генотипах гармонічно збалансовані позитивні аддитивні ефекти по головним складовим урожайності (продуктивність качана, кількість качанів на головній стеблині). Кількісні показники можуть бути і помірними. Багато- та крулнокачанність поодинці не забезпечують високого адаптивного потенціалу.

11. Найкращий адаптивний потенція в умовах зрошення Південного Степу мають гібриди кукурудзи ФАО 400-450.

12. Схрещування самозапилених ліній, контрасних за довжиною вегетаційного періоду, забезпечує отримання гібридів, які поєднують високий продуктивний та адаптивний потенціали, але ймовірність отримання таких форм в цілому не вища, ніж при схрещуванні форм однієї групи стиглості.

13. При залученні до однієї матриці схрещувань самозапилених ліній різних груп стиглості, неминуча кореляція оцінок ЗКЗ з довжиною вегетаційного періоду, яка може стати причиною істотних викривлень результатів досліджень.

14. Оцінки загальної та специфічної комбінаційної здатності дають підстави робити висновки про цінність ліній для отримання гібридів Р1. Щоб оцінити зразок в якості донора при створенні самозапилених ліній, необхідні результати аналізу генетичної організації даної ознаки з використання алгоритму Хейману.

15. Для більшості кількісних ознак зміщення генетичних систем під впливом екологічних умов не доведено. Це значить, що за будь-яких лімітів зовнішніх умов вони детермінуються одними і тими ж самими генетичними системами. Взаємодія генотип-середовище проявляється не на рівні окремих генетичних формул або систем, а на рівні реалізації цілісного генотипу протягом всього онтогенезу. Фенотип у даному випадку виступає як похідне незмінного генотипу та мінливих умов середовища.

16. Перевизначення генетичної системи кількісних ознак, які безпосередньо визначають урожайність зерна, відбувається тільки за різких змін умов середовища. При цьому генетична система ознаки "продуктивність качана" є більш стабільною, ніж ознак "урожайність зерна" та "кількість качанів на головній стеблині".

17. Незалежно від умов вирощування в межах аддитивно-домінантної моделі відбувається наслідування ознак "кількість рядів зернин" та "маса 1000 зернин". За типом домінування на-

зо

слідуються кількість качанів на головній стеблині, діаметр качана, збиральна вологість зерна, кількість днів від сходів до цвітіння; за типом наддомінування - урожайність зерна, продуктивність качана, довжина качана, кількість зернин в ряду.

18. Домінантні гени контролюють максимальний вияв ознак "урожайність зерна”, "продуктивність качана", "кількість зернин в ряду”, "довжина качана", "діаметр качана", рецесивні - "кількість качанів на головній стеблині", "маса 1000 зернин".

19. Прогноз за фенотипом батьківських форм можливий при доборі за ознаками: "кількість качанів на головній стеблині", "маса 1000 зернин", "кількість рядів зернин", "довжина качана", "діаметр качана", "висота рослини", "кількість днів від сходів до цвітіння". Прогноз за ознаками "урожайність зерна" та "продуктивність качана" ненадійний.

РЕКОМЕНДАЦІЇ ПРАКТИЧНІЙ СЕЛЕКЦІЇ ТА ВИРОБНИЦТВУ

1. Ідентифікацію генотипів кукурудзи за параметрами адаптивності слід проводити на підставі їх випробування в штучному екоградієнті, сформованому за допомогою агротехнічних заходів. Кількісну оцінку в контрасних умовах доцільно проводити за допомогою регресійних моделей, в умовах з невеликою амплітудою коливання екологічних факторів - за допомогою дисперсійних методів.

2. Для оцінки комбінаційної здатності самозапилених ліній кукурудзи одночасно за параметрами продуктивності та адаптивності пропонується використовувати розроблену нами методику, засновану на регресійно-дисперсійній моделі.

3. З метою отримання об'єктивних та інформативних оцінок комбінаційної здатності в сучасних робочих колекціях зі звуженою зародковою плазмою доцільно використовувати розроб-

лену нами комбіновану схему схрещувань, яка поєднує в собі риси діаллельної матриці та топкросу.

4. В адаптивній селекції слід орієнтуватися на генотипи, адаптовані до конкретного спектру агрокліматичних умов. Градієнт "нормального середовища" повинен формуватися за рахунок технологічних заходів, а селекція повинна забезпечити стабільність реалізації фенотипу в межах цього "нормального середовища".

5. ііри створенні гібридів кукурудзи інтенсивного типу слід використовувати прямий добір за урожайністю, стійкістю до підвищення щільності посіву, продуктивності рослини. При створенні гомеостатичних форм доцільно проводити попередній добір за елементарними ознаками. В жорстких умовах слід віддавати перевагу крупнозерним двокачанним формам, а при створенні се-редньопластичних генотипів з широкою нормою реакції потрібно відбирати переважно двопочаткові багаторядні форми.

6. При створенні гомеостатичних та широкоадаптованих само-запилених ліній слід вести добір за ознакою двокачанності і в цьому випадку припустимі оцінки рег-Бе. Під час добору на підвищення продуктивності оцінки рег-Бе ненадійні, тому необхідна перевірка по нащадкам.

7. В якості донорів двокачанності рекомендується використовувати самозапилені лінії Т22 та Дк325, а в якості донорів двокачанності для умов високої щільності посіву - ДкЗЮ та Дк502/17. Донорами швидкої вологовіддачі зерном при визріванні слід вважати лінії ДкЗЮ та Дк325, багаторядності - 2р1582/1Ьі, Дк4502/17, Дк325, крупнозерності - Т22, Мо17, довгокачанності -ДкЗЮ, Мо17, Дк474.

8. Для отримання гібридів кукурудзи з широким адаптивним потенціалом доцільно залучувати до схрещувань самозапилені лінії, контрасні за типом реакції до зміни умов зовніш-

нього середовища (тобто високопластичні з одного боку та гомеостатичні - з іншого).

9. З метою отримання високих та стабільних урожаїв зерна кукурудзи в кожному господарстві необхідно мати спектр гібридів, різноманітних за типом реакції на зміну умов зовнішнього середовища, в тому числі: інтенсивного типу - для отримання максимальних урожаїв на кращих зрошуваних полях; гомеостатичні - для отримання гарантованих урожаїв на гірших за родючістю дільницях та неполивних полях; середньопластичні з широким адаптивним потенціалом - отримання відносно стабільних урожаїв на дільницях з нестабільним агрофоном (поля-супутники, поля з негарантованим режимом зрошення, тощо)

ЗА МАТЕРІАЛАМИ ДИСЕРТАЦІЇ ОПУБЛІКОВАНО 35 ДРУКОВАНИХ РОБІТ ЗАГАЛЬНИМ ОБСЯГОМ 10.5 УМОВНИХ АРКУШІВ. НАЙВАЖЛИВІШІ З НИХ:

1. ГУДЗЬ Ю.В., ЛАВРИНЕНКО Ю.А. Семеноводство кукурузы на орошаемых землях. - Херсон: Наддніпрянська Правда, 1995, 96 с.

2. ГУДЗЬ Ю.В. Принципы подбора родительских линий при создании гибридов кукурузы с широким приспособительным потенциалом // Цитология и генетика.- 1989.-Т.24.- N 4,- С. 52-55.

3. ГУДЗЬ Ю.В. Изменчивость структуры генотипической вариансы гибридов кукурузы под влиянием условий внешней среды // Генетика,- 1990.- Т. 26,- N 2.- С. 78-83.

4. ГУДЗЬ Ю.В. Комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы по урожайному потенциалу и типу реакции на изменение условий среды // Селекция и семеноводство,- Киев, 1990,- Вып. 68,- С.24-27.

5. ГУДЗЬ Ю.В. О возможности сокращения сроков испытания гибридов кукурузы // Селекция и семеноводство,- 1990,- N 1,- С. 16-18.

6. ГУДЗЬ Ю.В. Проявление адаптивного гетерозиса гибридами кукурузы в условиях Южной Степи Украины.- Аигореф. дисс. ... кандидата с.-х. наук.-Харьков, 1989. 16 с.

7. МАСЛОВА Л.Г., ЛАВРИНЕНКО Ю.А., ГУДЗЬ Ю.В. Агроэкологическа характеристика гибридов кукурузы в условиях орошения // Селекция и семеноводство.- Киев, 1987.- Вып. 63.- С.31-34.

8. ЯНЧЕНКО А.О., ЛАВРІНЕНКО Ю.О., ГУДЗЬ Ю.В. Оцінка екологічних властивостей гібридів кукурудзи в умовах Херсонської області // Вісник сіль-скогосподарськоі науки.- 1987.- N 9.- С. 41-45.

9. ГУДЗЬ Ю.В., ЛАВРИНЕНКО Ю.А. Влияние условий среды на структуру генотипической вариансы гибридов кукурузы // Онтогенетика высших растений.- Кишинев: Штиинца, 1989.- С. 133.

Ю.ГУДЗЬ Ю.В., ЛАВРИНЕНКО Ю .А. Идентификация селекционного материала гибридной кукурузы по типу реакции на изменение условий внешней среды // Методы интенсификации селекционного процесса.- Одесса, 1990.- С. 56-57.

11. ГУДЗЬ Ю.В, ЛАВРІНЕНКО Ю.О. Вплив умов зовнішнього середовища на мінлівість генетичних формул кількісних ознак кукурудзи // Перша Всеукраїнська (Міжнародна) конференція по проблемі "Корми і кормовий білок"- Вінниця, 1994.- С. 113-114.

12. ГУДЗЬ Ю.В., ЛАВРИНЕНКО Ю.А. Использование алгоритмов Гриффинга и Хеймана в гетерозисной селекции кукурузы// Тематика научных исследований в первые годы независимости государства. Часть 1. Херсон, 1994.-С. 24

13. ГІБРИД КУКУРУДЗИ БОРИСФЕН 430 АМВ. Авторське свідоцтво N0 317

14. ГІБРИД КУКУРУДЗИ БОРИСФЕН 433 МВ. Авторське свідоцтво N0 221

15. ГІБРИД КУКУРУДЗИ БОРИСФЕН 490 АМВ. Авторське свідоцтво N0 333

16. ГІБРИД КУКУРУДЗИ БОРИСФЕН 275 АМВ. Авторське свідоцтво N0 335

17.ПБРИД КУКУРУДЗИ ПІВДЕНЬ 480 СВ. Авторське свідоцтво N0 334

18. ГІБРИД КУКУРУДЗИ БОРИСФЕН 301 АМВ. Авторське свідоцтво N0 336

АННОТАЦИЯ

ГУДЗЬ Юрий Владимирович. "ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ КУКУРУЗЫ НА АДАПТИРОВАННОСТЬ К УСЛОВИЯМ ОРОШЕНИЯ ЮЖНОЙ СТЕПИ УКРАИНЫ" Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук по специальности 06.00.05 "селекция и семеноводство” (Рукопись)

Институт кукурузы УААН, г. Днепропетровск, 1996 г.

Благодаря использованию оригинальных методов исследования обоснована теоретическая база искусственного регулирования нормы реакции генотипов кукурузы, и разработана система селекционных мероприятий, направленных на создание гибридов, обладающих широким приспособительным потенциалом в орошаемых и неорошаемых условиях Южной Степи Украины. Предложены методы идентификации гибридов кукурузы, обеспечивающих програмированный тип реакции на изменение условий внешней среды.

Установлены механизмы генетического контроля признаков, определяющих тип реакции на изменение условий внешней среды. Показана возможность прогнозирования адаптивного гетерозиса по фенотипам и генетическим портретам родительских линий.

В результате исследований создано 7 гибридов кукурузы, имеющих различный тип реакции на изменение условий среды, адаптированных к условиям орошения Южной Степи Украины, пригодных к выращиванию в водосберегающих технологиях. .

ANNOTATION

GUDZ Yuriy Vladimirovitch. PRINCIPES AND METHODS OF CORN SELECTION FOR ADAPTATION TO THE CONDITIONS OF IRRIGATION IN THE SOUTHERY STEPPE OF UKRAINE. Dissertation for a doctors degree of agricultural science by speciality 06.00.05 - selection and seed-breeding (The manuscript)

Institute of com of UAAS, Dnepropetro vsk city, 1996.

Owing to original methods of investigation the theoretical basis of artifical egulation of reaction rates of com genotypes was established and the system of selection measures was worced out, which was directed to hybrids development that have a wide adaptable potential in irrigated and nonirrigated conditions of the Southery Steppe of Ukraine. Methods of com hybrids identification were suggested, providing a programming type of reaction on the chandingen of conditions of environment.

The mechanisms of genetic control of sings determining the type of reaction on the change of environment conditions were established. It was shown the possibility of adaptive heterosis prognostication by phenotypes and genetic portraits of parental lines.

As a result of investigations 7 com hybrids were created having different type of reaction on the chanding of enviro-nment conditions of irrigation of the Southery Steppe of Ukraine, fitted to cultivation in the water-sawing technologies.

Ключовi слова: кукурудзя, селекщя, метод добору, пород, самозашиена лиия, адалтивнкть, зрошеяня