Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Варнавская, Наталья Васильевна

Введение.

Глава 1. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1.1. Краткая характеристика биологии объекта исследований - лососей ОпсогкупсНт врр.

1.1.1. Исследованные виды тихоокеанских лососей, их ареал, промысловое значение и особенности жизненного цикла.

1.1.2. Внутривидовая дифференциация по скорости роста, возрасту, продолжительности пресноводного и морского периодов жизни.

1.1.3. Экологические формы и генерации у тихоокеанских лососей.

1.1.4. Структура нерестовых скоплений и хоминг у тихоокеанских лососей.

1.2. Материалы.

1.2.1. Посемейный анализ генетического контроля изозимов лососей.

1.2.2. Материалы, характеризующие генное разнообразие нативных популяций тихоокеанских лососей.

1.2.3. Материалы для идентификации смешанных уловов лососей в Тихом Океане и сопредельных морях.

1.2.4. Реперные базы генетических данных, использованные для идентификации смешанных уловов в Тихом океане и сопредельных морях.

1.2.5. Материал для оценки действия отбора с помощью показателей

1.2.6. Анализ влияния отбора на рыб с разными генотипами по белковым генам

1.3. Методы.

1.3.1. Методика сбора проб и оценки биостатистических параметров выборок.

1.3.2. Методы отлова лососей в открытых районах Тихого океана и сопредельных морей.

1.3.3. Биохимические методы выявления изменчивости белков и ферментов.

1.3.4. Методы математической статистики.

1.3.5. Методы исследования отбора с помощью показателей Рй.

1.3.6. Экспериментальная оценка действия экстремальных температур в эмбриональный период на выживаемость потомств с разными генотипами по ферментным генам.

1.3.7. Метод идентификации нативных стад в смешанных уловах (МЬЕ-метод).

Глава 2. СИСТЕМЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА В ПОПУЛЯЦИЯХ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ.

2.1. Изозимы и изменчивость контролирующих их генов у тихоокеанских лососей

2.1.1. Картины электрофоретического разделения ферментных систем тихоокеанских лососей и их генетическая интерпретация.

2.1.2. Доля полиморфных генов у разных видов тихоокеанских лососей.

2.2. Межпопуляционная вариабельность генных частот и средняя гетерозиготность

2.2.1. Характер вариабельности генных частот в популяциях.

2.2.2. Средняя гетерозиготность в популяциях лососевых рыб.

2.2.3. Зависимость уровня гетерозиготности от структуры и функций ферментов.

2.3. Различия генных частот в регионах побережья Тихого океана.

2.3.1. Клинальная изменчивость в популяциях тихоокеанских лососей.

2.3.2. Генетическая гетерогенность внутри и между региональных групп популяций

Глава 3. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ МИГРАЦИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ.

3.1. Оценка генетических расстояний между популяциями.

3.1.1. Генетическая дивергенция популяций горбуши.

3.1.2. Генетическая дивергенция популяций кеты.

3.1.3. Генетическая дивергенция популяций нерки.

3.2. Генетическая миграция как мера популяционной структуры вида.

3.2.1 Поток генов между популяциоиными комплексами.

3.2.2. Иерархическая структура популяционной организации у тихоокеанских лососей.

Глава 4. ВЫЯВЛЕНИЕ ДЕЙСТВИЯ ОТБОРА НА БИОХИМИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ

У ТИХОКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ.

4.1. Оценки направления действия отбора методами Б-статистики.

4.1.1. Определение эффективной численности элементарных популяций.

4.1.2. Генетическая гетерогенность нерестовых скоплений тихоокеанских лососей

4.1.3. Возможные уровни миграции между элементарными популяциями у тихоокеанских лососей.

4.1.4. Оценка направления и интенсивности отбора методом сравнения теоретических и эмпирических значений F^.

4.2. Изучение действия отбора методом анализа распределений частот аллелей и генотипов в природных популяциях.

4.2.1. Распределения аллельных частот по 23 генам в 41 выборке из популяций Азии горбуши линии нечетных лет.

4.2.2. Сравнение эмпирических рапределений гетерозиготных генотипов с теоретически ожидаемыми по формуле Харди-Вейнберга-Кастла.

4.3. Экспериментальные исследования отбора методами посемейного генетического анализа.

4.3.1. Выживаемость потомств горбуши в условиях оптимальных и экстремальных температур.

4.3.2. Выживаемость потомств с разным уровнем гетерозиготности родителей.

4.3.3. Выживаемость потомств с разными генотипами по ферментным генам.

4.3.4. Оценки коэффициентов отбора и средней приспособленности генотипов по ферментным локусам.

4.3.5. Зависимость скорости развития потомств от генотипов по ферментным локусам.

Глава 5. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СМЕШАННЫХ УЛОВОВ ЛОСОСЕЙ В ТИХОМ ОКЕАНЕ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ МОРЯХ.

5.1. Анализ симулированных смешанных выборок.

5.1.1. Анализ разрешающей способности баз генетических данных.

5.1.2. Выявление минимальных объемов смешанной выборки для получения достоверных оценок.

5.2. Дифференциация смешанных уловов лососей в Тихом океане и в Охотском море

5.2.1. Выявление происхождения выборок горбуши из уловов 1994 в Охотском море

5.2.2. Выявление распределения и путей миграции молоди горбуши из различных районов воспроизводства на акватории Охотского моря.

5.2.3. Дифференциация смешанных уловов горбуши линии нечетных лет в российской 200-мильной экономической зоне Тихого океана.

5.2.4. Дифференциация смешанных уловов кеты в российской 200-мильной экономической зоне Тихого океана.

5.2.5. Дифференциация смешанных уловов нерки 1994-95 г. в Тихом океане.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Принципы генетической идентификации популяций тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. в связи с задачами рационального промысла"

Генетическое разнообразие особей, популяций и видов является основным материалом адаптивной эволюции и процессов видообразования. Механизмы этих процессов были объектом пристального внимания научной мысли двадцатого века. Развитие генетики, математической статистики и биохимии позволило разработать научный подход к количественному описанию генетических процессов, то есть процессов изменения генетического фонда биологических сообществ — популяций.

Детальные исследования некоторых природных популяций, выполненные в последние три десятилетия, выявили их пространственную и временную подразделенность на генетически дифференцированные компоненты — субпопуляции, взаимодействующие друг с другом посредством миграции особей (см. обзор: Алтухов, 1989). На разных, эво-люционно далеких биологических видах (Алтухов, 19696, 1971, 1973, 1974; Алтухов, Рычков, 1970, 1971; Рьиков, 1973; Алтухов, Калабушкин, 1974; Калабушкин, 1976; Алтухов и др., 1975 и др.) показано, что генетические процессы в таких системах субпопуляций уравновешивают друг друга так, что средние для системы показатели находятся в устойчивом равновесии. На основе этих данных Ю. П. Алтуховым, Ю. Г. Рычковым и их соавторами (Алтухов, 1969а, 1973, 1974, 1977, 1983, 1989; Рычков, 1968, 1973, 1984, 1986; Алтухов, Рычков, 1970, 1972 и др.) была разработана система взглядов на генетический полиморфизм в популяциях как на «универсальную стратегию природы, обеспечивающую сохранение целостности вида на основе постоянного взаимодействия наследственной изменчивости, случайного дрейфа генов и естественного отбора».

Тихоокеанские лососи рода Опсогкупскш - горбуша (О. gorbuscha), кета (О. кеШ), нерка (О. пегка), чавыча (О. гясЬсщЛхсШ) и кижуч {О. ЫаШсН) - являются ценными объектами промысла государств, расположенных на побережье Тихоокеанского бассейна, главным образом, России, США, Канады и Японии. Лососи являются анадромными рыбами, которые нерестуют в реках, ручьях и озерах один раз в жизни; молодь мигрируют в Тихий океан для нагула, проводя там от одного до пяти лет, после чего зрелые производители совершают нерестовую миграцию обратно к берегам. Ареал тихоокеанских лососей простирается по всему побережью северной Пацифики от Кореи и Японских островов в Азии до Калифорнии в Северной Америке. Это обусловило необходимость рациональной регуляции промысла на международном уровне не только у берегов и в нерестовых реках, но и на акватории Тихого океана в течение морской фазы жизни лососей. Особенно важно выявить пути миграций в океане локальных стад, происходящих из разных стран Тихоокеанского бассейна. Регуляция дипломатических отношений в международном рыболовстве, распределение промысловой нагрузки на стада в 200-мильной зоне разных государств, идентификация браконьерских морских уловов российских и иностранных судов, оперативное регулирование прибрежного промысла — вот перечень только некоторых задач, для решения которых необходимо установить происхождение морских уловов, иначе говоря, идентифицировать локальные стада - родственные группы особей, происходящие из одной реки или озера - в нагульных скоплениях лососей в океане.

Прямой метод исследования миграций - мечение и повторный отлов (Aro et al., 1971; Myers et al., 1996), хотя и позволил получить ценную информацию о распределении лососей в океане, оказался недостаточно эффективным для выявления миграционных путей локальных стад ввиду низкого возврата меток. Необходимо было разработать экспресс-методы, позволяющие быстро идентифицировать конкретные уловы в определенных районах Тихого океана.

В 60-70-х годах получил развитие метод дифференциации смешанных уловов по структуре чешуи, то есть по количеству и размерам склеритов в течение пресноводной фазы и в первый морской год жизни молоди (Крогиус, 1958; Bilton, 1966, 1971; Селифо-нов, 1975, 1988; Takagi et al., 1981). В связи с тем, что эти показатели не являются наследственными и полностью зависят от условий внешней среды (Bilton, 1966), возникли определенные трудности их применения, главной из которых было сходство по структуре чешуи рыб из удаленных друг от друга областей и даже континентов ввиду сходства там условий среды.

Единственным способом решения данной проблемы могло стать выявление системы наследственных маркеров, специфических для локальных популяций, что позволило бы идентифицировать их в смешанных уловах с достаточной степенью точности. Открытие множественных форм белков — изозимов, различающихся по структуре и подвижности в электрическом поле и выявляемых с помощью электрофореза на гелях-носителях, а впоследствии разработка принципов исследования генетической структуры популяций по белковым генам (Hunter, Markert, 1957; Markert, Mailer, 1959, Markert, 1975; Алтухов и др., 1964, 1975, 1997; Алтухов, 1969, 1974, 1989; Hodgins et al., 1969; Utter et al., 1970, 1971; Корочкин и др., 1977) создали предпосылки для использования генетических маркеров в целях дифференциации смешанных уловов.

Отечественная школа популяционной генетики использовала стада тихоокеанских лососей в качестве модельных объектов для изучения динамики генных частот и генетических процессов, протекающих внутри них (см. обзоры: Алтухов, 1974, 1983, 1989, Алтухов и др., 1997). В частности, было подробно исследовано локальное стадо нерки оз. Азабачьего (Алтухов и др., 1975а, б; Коновалов, 1980; Алтухов и др., 1983), а позднее — стадо нерки оз. Начикинского (Алтухов, Варнавская, 1983; Варнавская, 1984а,б). В результате этих работ были эмпирически оценены важные популяционные параметры (коэффициенты миграции, эффективные репродуктивные величины численности, коэффициенты приспособленности генотипов) и описаны подразделенные популяционные системы, состоящие из связанных элементарных единиц и находящиеся в стационарном состоянии. Впервые были собраны и обобщены обширные данные, характеризующие попу-ляционную систему во всех ее компонентах и позволяющие применить математический аппарат Райта для анализа микроэволюционного процесса в природных популяциях.

Обнаруженная в популяциях тихоокеанских лососей изменчивость по частотам некоторых белковых генов (Алтухов и др., 1972; 1975а,б; Aspinwall, 1974; May et al., 1975; Омельченко, 1974 Салменкова и др, 1981 и другие) могла стать основой для создания моделей, позволяющих идентифицировать популяции по комплексу генных частот. Какое именно число генов должно быть достаточным для такого анализа, могло зависеть от разных факторов, главным образом - от уровня изменчивости этих генов в популяциях, и это предстояло определить экспериментально.

К концу 80-х годов были получены данные по частотам некоторых биохимических генов во многих популяциях тихоокеанских лососей (Grant et al, 1980; Салменкова и др., 1981, 1986, 1989, 1992; Utter et al., 1984; Варнавская, 1984; 1988а, в, 1992; Beacham et al., 1985а, b, 1987, 1988; Викторовский и др., 1986; Seeb et al., 1986; Wood et al., 1987a, b, 1988; Gharrett et al., 1987, 1988; Животовский и др., 1989; Омельченко и др., 1992 и другие), однако уже тогда стало ясно, что изученная выборка генов недостаточна для достоверной дифференциации популяций в смешанных уловах в Тихом океане (Shaklee, Phelps, 1990; Shaklee et al, 1990). Необходимо было исследовать изменчивость возможно большего числа белков и выявить системы наследования электрофоретических белковых фракций с тем, чтобы создать выборку генетических маркеров, достаточную для идентификации популяций каждого из наиболее многочисленных промысловых видов лососей. Вторым этапом работы должно было стать выявление частот этих генов во всех крупных стадах побережья северной части Тихого океана, то есть практически на всем ареале исследуемых видов. Такой широкий фронт работ был обусловлен прежде всего тем, что отсутствие в реперной базе данных хотя бы одной из крупных популяционных группировок, вносящих существенный вклад в смешанные скопления лососей в океане, нарушает точность работы компьютерных моделей.

Генетическая идентификация стад (Genetic Stock Identification - GSI), принципы и математическое компьютерное опеспечение которой были разработаны к началу 90-х годов (Grant et al., 1980; Fournier et al., 1984; Milner et al., 1985; Beacham et al., 1985; Pella, Milner, 1987; Utter et al., 1987; Wood, 1989; Shaklee, Phelps, 1990; 1991), является важным аспектом исследований морского периода жизни лососей и решения изложенных выше задач лососевого хозяйства в Тихом океане и сопредельных морях. Для того чтобы сделать возможным применение программы GSI, необходимо было провести унификацию электрофоретических методик, применяемых лабораториями разных стран, и создать совмещенные базы генетических данных, которые можно было бы с уверенностью использовать при дифференциации смешанных уловов в океане. Такие исследования были организованы в начале 90-годов под эгидой Тихоокеанской международной четырехсторонней (Канада Россия, США, Япония) комиссии по анадромных рыбам (NPAFC), для чего была создана рабочая группа комиссии по идентификации стад лососей в Тихом океане, участником которой со стороны России являлся автор. Если в американской части ареала к означенному времени были уже накоплены разрозненные данные по генетическому разнообразию многих лососевых популяций, включающие выборки полиморфных локусов (20-50), достаточные для получения достоверных оценок с помощью компьютерных программ GSI, то в России и Японии такие данные к тому времени не были собраны. Настоящая работа стала итогом десятилетних исследований популяций российской части ареала лососей, возглавленных и организованных автором, а также совместных работ по унификации генетической интерпретации и номенклутуры аллелей и по созданию международных баз генетических данных для решения проблем GSI в Тихом океане, одним из организаторов и участников которых был автор.

Основная цель работы — выявить своеобразие популяций по комплексу генетических маркеров в основных регионах воспроизводства азиатской части ареала промысловых видов тихоокеанских лососей и разработать методику дифференциации локальных стад в смешанных уловах в океане.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Разработать методику электрофоретического разделения возможно большего числа ферментных систем в разных тканях организма лососей, описать картины разделения и выявить характер наследования фракций, разделяемых в поле электрического тока на гелях-носителях — изо- и аллоформ ферментов.

2. Описать уровень изменчивости по биохимическим генам в выборках, характеризующих крупнейшие стада азиатской части ареала тихоокеанских лососей.

3. Определить генетические расстояния между популяцими тихоокеанских лососей, оценить степень их генетического сходства и характер иерархической организации популяций как отражения внутривидовой эволюции и определить интенсивность генетической миграции на разных иерархических уровнях.

4. Прямыми экспериментальными и косвеными математическими методами выявить характер влияния отбора на генетическую биохимическую изменчивость.

5. Из всей исследованной выборки локусов для каждого вида лососей выявить набор высокополиморфных дискриминирующих генетических маркеров, пригодных для получения достоверных оценок состава смешанных уловов в океане, и создать базы данных, характеризующие частоты этих генов в локальных промысловых стадах лососей Азии и Северной Америки.

6. Оценить разрешающую способность созданных баз генетических данных, разработать методику дифференциации смешанных уловов лососей и определить соотношение рыб из разных регионов в морских скоплениях лососей в некоторых районах Российской 200-мильной зоны Тихого океана на путях нагульных и нерестовых миграций.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Варнавская, Наталья Васильевна

Выводы

1. Анализ картин разделения 43 ферментных систем из тканей тихоокеанских лососей методом электрофореза в крахмальном геле и посемейный анализ наследования фенотипов позволил выявить более 100 аутосомных несцепленных генов, кодирующих алло- и изоформы ферментов. Описано 195-260 аллелей у разных видов. Число полностью мономорфных локусов было 41% у кеты, 64% у нерки, 33% у чавычи и 45% у кижуча. Существенные различия по этому параметру показаны для двух нескрещивающихся между собой линий одного и того же вида - горбуши линий четных (38%) и нечетных (46%) лет. При уровне полиморфизма q<0.01 (средняя для вида частота редких аллелей) доля полиморфных локусов составила у кеты 28%, нерки 12%, горбуши четного поколения 25%, нечетного - 19%, чавычи 43%, кижуча 26%. Средняя гетерозиготность на геном составила 3-6% у разных видов. Показана связь уровня гетерозиготности с мультимерно-стью и функциональными особенностями ферментов.

2. Впервые исследована внутри- и межпопуляционная вариабельность аллельных частот около 70 полиморфных генетических маркеров в большинстве крупных промысловых стад лососей Азии: Чукотки, Магаданской области, Восточной и Западной Камчатки, Сахалина, Приморья. Для большинства регионов показан высокодостоверный уровень гетерогенности частот полиморфных генов (Р0.001). Выявлены значительные генетические различия между регионами, которые в некоторых случаях принимают форму клин - постепенного замещения преобладающих аллелей на альтернативные вдоль побережья Северной Пацифики от азиатского континента к американскому. Так, для горбуши четных лет клинальная изменчивость обнаружена по локусам G3PDH1*, sAAT3*, mMEPl *, тААТ2* GR*, mAH4* PEPD1* LDHB1 *; для горбуши нечетных лет -G3PDH1* sAAT3* mMEPl* GDA* sAAT4* PEPLT* sMDHBl,2* AL AT*, для кеты -тАНЗ* G3PDH* sAAT3* sIDH2*, MPI, *PEPB1* PGDH*, для чавычи - GPIB1,2* sMEPl* MPI* IDDH1* sSODl*, для нерки-LDHB2* mAATl* PGM2* PEPLT* .

3. Несколькими методами кластерного и многофакторного анализа (хордовый метод Кавалли-Сфорца, критерий идентичности Нея, трехфакторное шкалирование, метод главных компонент), вычислены генетические расстояния между парами популяций, выделены генетически своеобразные региональные комплексы родственных популяций и описан характер внутривидовой иерархии. Показано, что у горбуши стандартные генетические расстояния (Nei, 1972, 1987) между популяциями и региональными группами значительно ниже, чем у других видов тихоокеанских лососей.

4. Экспериментальная оценка влияния гетерозиготности родителей на выживаемость потомства при оптимальных и экстремально неблагоприятных температурных режимах эмбрионального и личиночного развития показала, что в оптимальных условиях биохимическая изменчивость является нейтральной. В экстремальных условиях выявлена смена адаптивной ценности аллелей в зависимости от температуры для семи локусов (.ADA-2* sAH-1* sAAT-3* PEPD-2*, ALAT*GPI-A* GPI-B1,2*): в большинстве случаев редкие аллели имели преимущество при экстремально высоких, тогда как частые - низких температурах. Такая изменчивость соответствует относительно селективно нейтральной, так как факторы среды изменяются разнонаправлено и случайно в разных участках ареала. Для семи локусов (G-3PDH-1* PGDH* LDH-B1* sMDH-Bl,2* PEP-LT* PGM-2*, sAATl,2*) в эктремальных условиях показано преимущество гетерозигот по сравнению с гомозиготами при низких температурах, тогда как при высоких направление отбора в шести из семи случаев сменилось на противоположное. Исследование отбора методами F-статистики С. Райта по 50 полиморфным генам показало, что в целом картина биохимического полиморфизма у лососей соответствует селективно-нейтральной, хотя по некоторым генам выявлено слабое давление стабилизирующего и дизруптивного отбора.

5. На основе разностороннего анализа генетической изменчивости выделены наборы наиболее полиморфных дискриминирующих генов и созданы уникальные базы данных, характеризующие промысловые стада большей части ареала тихоокеанских лососей от рек о. Хонсю до р. Анадырь в Азии и от р. Юкон до р. Колумбия в Северной Америке. Разработана методика идентификации смешанных уловов в Тихом океане и сопредельных моря с применением компьютерной модели Пелла-Милнера (Pella, Milner, 1987, 1996). Методами компьютерных симуляций исследована разрешающая способность созданных баз генетических данных и показано, что для разных региональных групп популяций она составляет, в среднем 90-98% у кеты, 75-95% у нерки, 80-90% у горбуши.

6. С использованием разработанной методики идентификации смешанных уловов выполнены исследования морского периода жизни лососей, которые позволили оценить региональный состав уловов нерки, кеты и горбуши в Российской 200-мильной экономической зоне Тихого океана. Были выявлены относительная численность и сроки миграции российской и японской кеты в северо-западной части океана между 51 и 57 параллелями, время подхода сахалинских, магаданских и камчатских стад горбуши к северным Курильским проливам и Камчатскому шельфу, а также выявлены пути миграции и относительная численность молоди горбуши из разных регионов на акватории Охотского моря. Подобная информация, получаемая ежегодно с использованием метода генетической идентификации, позволит выявить пути и характер миграций лососей в океане, оценить состав уловов и степень промысловой эксплуатации разных стад, обеспечить совершенствование методов прогнозирования запасов, рациональную организацию промысла и сохранение уникальных и ценных для человечества видов лососей.

Заключение

Для решения поставленных в работе задач были собраны материалы, характеризующие генетическую структуру крупных промысловых популяций тихоокеанских лососей (кета, горбуша, нерка, чавыча, кижуч) во всех основных районах их воспроизводства в водоемах Азии и Америки. Создание подобной базы данных оказалось задачей широкого масштаба. Необходимо было организовать популяционно-генетические исследования азиатских стад, расположенные на Российской части ареала, часто в труднодоступных местах, а также объединить группы исследователей из США, Канады, Японии для совместной работы. Необходимо было провести трудоемкие работы по унификации методик и данных, полученных в разных лабораториях нескольких стран, так как малейшие различия в генетической интерпретации или условных обозначениях аллелей и генов вызывают серьезное снижение адекватности полученных оценок реальным картинам. Точность исследований была обусловлена объемом выборки локусов, поэтому поиск новых маркеров имел первостепенное значение. Работа осложнялась также тем, что каждый из промысловых видов тихоокеанских лососей обладает видоспецифичной, отличающейся от других картиной биохимического полиморфизма.

Методом электрофореза в крахмальном геле с последующим гистохимическим окрашиванием исследовано ферментных системы. Анализ генетического контроля изо- и аллоформ, разделяемых по величине заряда и размерам молекул, позволил выявить около 100 генов в разных тканях нескольких видов тихоокеанских лососей. В среднем около 50% из них оказались полиморфными хотя бы в одной из исследованных выборок. Выявлено и описано около 300 аллелей у каждого вида лососей. Выполнен сравнительный анализ и показаны различия уровня полиморфизма и средней гетерозиготности у симпат-рических видов, связанные с особенностями их жизненного цикла.

Впервые исследованы частоты 70-80 генов в большинстве крупных стад лососей Азии вдоль побережья Тихого океана, Охотского и Японского морей от р. Анадырь до Приморья и Южных Курил, описан характер их вариабельности и выполнены оценки достоверности внутри и межпопуляционной пространственной гетерогенности полиморфных генов различными статистическими методами.

Выполнено разностороннее исследование влияния отбора на биохимические гены с использованием нескольких независимых методов. Выявлены основные параметры элементарных популяций, необходимые для изучения отбора методами ^-статистики -средняя эффективная численность Ne и средний уровень миграции т. Определены осред-ненные значения Ne несколькими независимыми методами — прямым подсчетом на отдельных нерестилищах, подсчетом средней многолетней средневзвешенной по водоемам, по соотношению нерестовых площадей и по возрасту генерации. Они составили приблизительно 150 рыб для чавычи, 200 для нерки, 300 для кеты и кижуча, 450 для четного и 550 для нечетного поколения горбуши. Коэффициенты миграции т между элементарными популяциями определены на основе собственных экспериментов и путем обобщения большого количества литературного материала. Они составили 2% для нерки, 4% для чавычи и кеты, 7% для кижуча, 8% для четного и 10% для нечетного поколений горбуши. На основе полученных значений вычислены ожидаемые равновесные величины Fst~Fe для горбуши четных и нечетных лет, кеты, нерки, чавычи и кижуча. Проанализированы обширные базы данных по частотам полиморфных генов в популяциях тихоокеанского побережья России для обоих поколений горбуши (51 локус) и кеты (52 локуса), на основе чего вычислены фактические величины Fsf=Fe. Показано очень близкое соответствие ожидаемых и фактических значений F0 и Fe. Это позволило сделать вывод о том, что картина локальной генетической дифференциации соответствует, в целом, селективно-нейтральному генетическому процессу.

Методом посемейного генетического анализа потомств горбуши исследованы зависимости выживаемости эмбрионов и личинок при оптимальных, экстремально низких и экстремально высоких температурах от генетических характеристик родителей и потомства. Показано, что при оптимальном температурном режиме генетические различия по If полиморфным генам не влияют на скорость развития и выживаемость потомства, то есть в этих условиях биохимическая изменчивость является нейтральной. На ранних эмбриональных стадиях развития при экстремально низких температурах и на стадии поднятия личинок на плав при экстремально высоких температурах показаны различия в выживаемости и скорости развития потомств в зависимости от генотипов родителей по биохимическим генам. Для некоторых л о кусов показано наличие стабилизирующей формы отбора, то есть преимущества гетерозигот по сравнению с гомозиготами. Это подтверждено анализом форм распределений частот генов в природных популяциях на большей части ареала горбуши и анализом эксцесса гетерозигот в распределениях генотипов в природных популяциях.

Определены коэффициенты приспособленностей гомозиготных и гетерозиготных генотипов для биохимических локусов у горбуши. Показано, что в большинстве исследованных локусов частые аллели биохимических генов более приспособлены к низким температурным условиям, тогда как в условиях высоких температур более приспособленными являются носители редких аллелей. Таким образом, впервые получены прямые экспериментальные доказательства того, что в условиях экстремальных температур механизм поддержания полиморфизма связан с переменным преимуществом аллелей в дифференцированных условиях среды. Такая изменчивость соответствует относительно селективно нейтральной, так как факторы среды изменяются разнонаправленно и случайно в разных участках ареала.

В целом картина локальной генетической дифференциации по биохимическим ло-кусам у лососей является относительно селективно нейтральной и может быть использована в качестве системы дискриминирующих признаков локальных популяций и стад как в районах их обитания, так и на путях миграций в реках, морях и океанах.

Разносторонний анализ большой выборки генов в популяциях тихоокеанских лососей позволил описать характер внутривидовой популяционной организации. Показано, что исследованные симпатрические виды представляют естественный ряд по уровню подразделенное™ на генетически обособленные популяционные компоненты, что обусловлено рядом факторов, самыми важными из которых являются длительность пресноводной фазы жизни и связанная с ней способность запоминания родной реки. Внутри- и межпопуляционная генетическая гетерогенность комплексов, приуроченных к отдельным речным или озерным бассейнам, особенно велика у нерки - вида, несущего в своей генетической структуре следы множественности центров происхождения: от рефугиальных комплексов, переживших Плейстоценовое оледенение в водоемах горного типа и от популяций, переживших оледенение южнее границы ледников и колонизовавших впоследствии освобождающиеся ото льда территории. Результаты взаимодействия генетического пула от двух этих линий особенно заметны в чертах генетической структуры нерки Камчатки и Британской Колумбии. Вместе с тем, обусловленная указанными причинами строгая изоляция отдельных популяций в течение длительных промежутков времени и связанный с этим инбридинг привели к заметной гомогенизации биохимической изменчивости у этого вида. Доля мономорфных локусов у нерки почти в два раза превышает этот показатель у других видов при чрезвычайно высокой межпопуляционной изменчивости тех генов, который находятся в полиморфном состоянии. В связи с этим, для анализа доступно относительно малое число биохимических маркеров, что осложняет процесс дифференциации популяций нерки в смешанных уловах. Сложности усиливаются в результате упомянутой двойственности происхождения этого вида. Часто генетическая изменчивость внутри бассейна одной реки, содержащей оба типа субпопуляций, может быть выше, чем между популяциями одного типа, расположенными на разных континентах и удаленными друг от друга на тысячи километров. Вместе с тем, крупные региональные комплексы популяций все же обладают своеобразными генетическим характеристиками, позволяющими идентифицировать их в смешанных уловах в море. Разрешающая способность баз данных, созданных на основе генетической изменчивости 8-9 наиболее полиморфных маркеров у нерки и включающих 64 популяции Азии и Америки, составляет 75-85%.

У кеты - вида с более короткой пресноводной фазой, генетическая гетерогенность популяций, хотя и слабее выраженная, чем у нерки, все же высокодостоверна. Популяции, приуроченные к отдельным речным бассейнам, повсеместно характеризуются высоким уровнем генетического своеобразия, позволяющим дифференцировать их в смешанных уловах. Вместе с тем, они образуют обособленные региональные комплексы популяций, характеризующиеся высокодостоверными генетическими различиями. Генетическая структура региональных комплексов отражает процесс расселения этого вида двумя потоками - из предковых популяций, переживших Плейстоценовое оледенение южнее границы распространения ледников, и из Северной Берингии, также свободной от льдов. Широтные клины - постепенное замещение одного из аллелей другим, идущие сходным образом с севера на юг как на Азиатском так и Американском континентах, обнаружены по нескольким локусам (G3PDH*, sAAT3*, sIDH2*, MPI*, РЕРВ1 *), что подтверждает существование двух потоков расселения этого вида в период отступления Плейстоценовых ледников. Внутривидовая организация у кеты несет характер хорошо выраженной иерархии популяционных компонентов. Благодаря этому как отдельные крупные стада, так и региональные комплексы стад можно идентифицировать в смешанных уловах с высокой степенью достоверности. Созданные нами базы данных для 40 генов 40 популяций азиатской части ареала кеты обладают высокой разрешающей способностью (9398%). База данных, основанная на изменчивости 20 наиболее полиморфных генов в 192 популяциях Азии и Америки позволяет выделять региональные группы популяций в смешанных уловах с точностью около 90%.

Горбуша - вид, состоящий из двух почти полностью обособленных генетических линий - четных и нечетных лет, что обусловлено особенностями его жизненного цикла, был подвергнут разностороннему анализу с учетом этой особенности. Горбуша из одних и тех же речных бассейнов была исследована как в четные, так и в нечетные годы, и генетическая изменчивость каждой из линий была проанализирована отдельно. В результате такого анализа было показано, что внутривидовая организация горбуши четных лет напоминает таковую у кеты, хотя уровень генетического своеобразия между популяциями отдельных речных бассейнов значительно ниже. Это может быть обусловлено короткой пресноводной фазой в жизненном цикле этого вида. Молодь оказывается в эстуариях часто еще на стадии личинки с остатками желточного мешка, что ослабляет способность запоминания родной реки и усиливает вероятность стрэинга. Вместе с тем, эта линия образует обособленные региональные комплексы популяций, характеризующиеся достоверным уровнем генетического своеобразия, которые можно идентифицировать в смешанных уловах. Это означает, что хоминг горбуши развит в отношении эстуариев и морских заливов, которые можно считать популяционными системами. Обнаруженный у горбуши четных лет уровень генетической изменчивости внутри и между региональными популяционными комплексами позволил создать базы данных по 34-38 полиморфным локусам в 18-20 популяциях Азии с разрешающей способностью 80-90%.

У горбуши нечетных лет генетическая гетерогенность отдельных популяций и иерархическая внутривидовая структура выражена слабее, чем у горбуши четных лет. Сравнительный анализ динамики численности в течение 50 лет (Варнавская и др. 1995) показал, что почти во всех региональных комплексах Азии численность горбуши нечетных лет преобладала над численностью горбуши четных лет, причем у нечетных поколений она достигала больших максимумов и больших катастрофических спадов, а интенсивность колебаний численности в несколько раз превышала таковую у четных поколений. Иными словами, генетический пул, передающийся потомству в отдельных популяциях из поколения в поколения, у нечетного поколения значительной уже, чем у четного, а это способствует усилению влияния дифференцирующих факторов эволюции. В частности, случайные стохастические процессы (генетический дрейф) в таких условиях приводят к большей дифференциации популяций в условиях даже частичной, не говоря уже о полной, изоляции. Это объясняет, почему при сохранении генетического своеобразия отдельных популяций у нечетного поколения внутривидовая иерархическая структура выражена слабее. Вместе с тем, в годы высокой численности интенсивность миграций может возрастать, что приводит к снижению внутривидового генетического разнообразия.

Тем не менее, многие региональные группы популяций достоверно отличаются друг от друга по комплексу генетических признаков. Обнаружена клинальная изменчивость (постепенное замещение одних аллелей другими) по нескольким локусам вдоль тихоокеанского побережья Северной Пацифики от азиатского к американскому континенту (ОЗРВН1*, яААТЗ*, тМЕР1 * тААТ2* ОЯ* тАН4* РЕРШ * ЬВНВ1 * у четного; СЗРОН!*, яЛАТЗ*, тМЕР1 *, ОБА*, $ААТ4*, РЕРЬТ* эАЮНВ1,2*, РСВН*, АЬАТ* у нечетного поколений горбуши). Большинство из этих локусов являются дискриминирующими, что позволяет дифференцировать региональные комплексы горбуши нечетных лет и обнаружить их в смешанных уловах. Разрешающая способность созданных нами баз данных по частотам генов для нечетных поколений горбуши составляет 75-80%.

Таким образом, все исследованные виды тихоокеанских лососей обладают высокодостоверной генетически обусловленной подразделенностью на популяционные комплексы, организованные по типу иерархии. В работе определены приблизительные уровни генетической миграции («потока генов»), характерного для каждого из иерархических уровней. Эти оценки позволяют с уверенностью говорить о высокой степени изоляции популяционных комплексов.

На основе исследования выявленной в работе генетической изменчивости созданы базы реперных данных по частотам генов, исследована их разрешающая способность и разработана методика идентификации смешанных уловов. С помощью этой методики изучен региональный состав смешанных уловов лососей на путях нагульных и нерестовых миграций в Тихом океане и сопредельных морях.

Исследования генетической структуры и плотности скоплений молоди горбуши в Охотском море выявили пути нагульной катадромной миграции этого вида. После выхода в прибрежные воды молодь сначала мигрирует на север вдоль Камчатского шельфа, что доказано наличием примеси молоди из южных популяций в более северных широтах. Молодь горбуши охотоморского побережья островов Хоккайдо, Сахалин и Итуруп (южные Курилы) мигрирует приблизительно до 55 параллели (акватория шельфа в районе центральной Западной Камчатки), после чего поворачивает на север, задерживаясь в центральной части Охотского моря и образуя там временное скопление. Молодь западно-камчатских популяций мигрирует на север до залива Шелехова, образуя там временное скопление, после чего поворачивает на юг, задерживаясь еще раз в центральном нагульном скоплении. Молодь Магаданского побережья Охотского моря мигрирует на восток в пролив Шелехова, после чего пути ее миграции совпадают с путями западнокамчатской молоди.

Исследования лососей на путях нерестовой миграции в 200-мильной экономической зоне России в Тихом океане позволили вывить относительную численность и сроки миграции в этом районе японских и российских стад кеты на акватории между 51 и 57 параллелями, время подхода и соотношение сахалинских, магаданских и камчатских стад горбуши на акватории к востоку от Курильских проливов и к западнокамчатскому шельфу. Подобная информация, получаемая каждый год на основе предложенной в работе методики и использования созданных баз генетических данных, позволит оценить состав уловов и степень промысловой эксплуатации стад из различных стран и регионов в океане, а также прогнозировать сроки и численность лососей на подходах к берегам для рациональной организации берегового промысла.

Результаты исследований морского периода жизни лососей на основе генетических методов идентификации локальных стад позволят внести существенный вклад в оценку относительной численности, конкурентных взаимоотношений, и, следовательно, выживаемости и экологических условий в океане. Это, в свою очередь обеспечит возможность совершенствования методов прогнозирования численности, рациональное распределение промысловой эксплуатации и сохранение уникальных и чрезвычайно ценных для человечества видов рыб.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Варнавская, Наталья Васильевна, Москва

1. Алтухов Ю. П. Об имуногенетическом подходе к проблеме внутривидовой дифференциации у рыб // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1969а. Вып. 2. Стр. 161195.

2. Алтухов Ю. П. О соотношении моно- и полиморфизма гемоглобинов в микроэволюции рыб // ДАН СССР. 19696. Т. 189. № 5. С. 1115-1117.

3. Алтухов Ю. П. Генетика популяций рыб // Природа. 1971. №3. С. 44-57.

4. Алтухов Ю. П. Локальные стада рыб как генетически стабильные популяционные системы // Биохимическая генетика рыб. Л.: Ин-т Цитологии АН СССР, 1973. С. 45-53.

5. Алтухов Ю. П. Популяционная генетика рыб // М.: Пищ. пром-ть. 1974. 245 с.

6. Алтухов Ю. П. Проблемы популяционно-генетической организации вида у рыб // Журн. Общ. биологии. 1977. Т. 38. № 6. С. 893-907.

7. Алтухов Ю. П. Биохимическая генетика популяций и эволюция // Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука. 1982. С. 89-112.

8. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях // М.: Наука, 1983. 279 с.

9. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях//М.: Наука. 1989.328 с.

10. Алтухов Ю. П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения //Генетика. 1995. Т. 31. № 10. С. 1333-1357.

11. Алтухов Ю. П. Гетерозиготность генома, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Журн. общ. Биологии. 1996. Т. 348. № 6. С. 842-845.

12. Алтухов Ю. П., Апекин В. С., Лиманский В. В. Основные принципы исследования внутри- и межвидовой дифференциации рыб серологическими методами // Вопросы физиологии рыб Черного и Азовского морей. М.: Пищ. Пром-ть, 1964. С. 53-71.

13. Алтухов Ю. П., Бернашевская А. Г. Экспериментальное моделирование динамики генных частот в системе полуизолированных популяций // ДАН СССР. 1978. Т. 238. №3. С. 712-714.

14. Алтухов Ю. П., Варнавская Н. В. Адаптивная генетическая структура и ее связь с внут-рипопуляционной дифференциацией по полу, возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося — нерки // Генетика. 1983. Т. 19. № 5. Стр. 796-806.

15. Алтухов Ю. П., Калабушкин Б. А. Стабильный полиморфизм в современной и ископаемой популяциях моллюска ЬШогта щиа1'к1а П ДАН СССР. 1974. Т. 215. № 6. С. 1477-1480.

16. Алтухов Ю. П., Новосельская А. Ю., Салменкова Е. А. и др. Факторы дифференциации и интеграции генетической структуры системы субпопуляций нерки в озере Аза-бачьем (Камчатка) // Журн. общ. биологии. 1983а. Т. 44. N. 3. С. 316-331.

17. Алтухов Ю. П., Победоносцева Е. Ю. Экспериментальное моделирование генетических процессов в подразделенных популяциях // ДАН СССР. 1978. Т. 238. №2. С. 466-469.

18. Алтухов Ю. П., Победоносцева Е. Ю. Исследование биологических особенностей экспериментальной популяционной системы ИгохоркПа melanogaster // Журн. общ. биологии. 1979а. Т. 40. №3. С. 368-376.

19. Алтухов Ю. П., Победоносцева Е. Ю. Особенности генетического процесса в экспериментальной популяционной системе ТУгоьорЬИа melanogaster // Журн. общ. биологии. 19796. Т. 40. №6. С. 916-923.

20. Алтухов Ю. П., Рычков Ю. Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость Н Журн, общ, биологии, 1970, Т, 31, №5. С. 507-526.

21. Алтухов Ю. П., Рычков Ю. Г. Генетическая изменчивость на уровне популяционных систем и их структурных компонентов // Научные сообщения Института биологии моря. Владивосток, 1971. С. 16-20.

22. Алтухов Ю. П., Рычков Ю. Г. Генетический мономорфизм вида и его биологическое значение //Журн. общ. биологии. 1972. Т. 33. №3. С. 281-300.

23. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Картавцев Ю. Ф. Связь аллозимной гетерозиготно-сти с жизнеспособностью и скоростью роста горбуши // Цитология и генетика. 1991. Т. 25. № 1.С. 47-51.

24. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. и др. О числе мономорфных и полиморфных локусов в популяции кеты одного из тетраплоидных видов тихоокеанских лососей // Генетика. 1972. Т. 8. №2. С. 251-259.

25. Алтухов, Ю. Р., Е. А. Салменкова, В. Т. Омельченко и В. Н. Ефанов. Генетическая дифференциация и популяционная структура горбуши сахалино-курильского региона// Биология моря. 1983. №2. С. 46-51.

26. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. и др. Балансирующий отбор как возможный фактор поддержания единообразия аллельных частот ферментных локусов в популяциях тихоокеанского лосося горбуши // Генетика. 1987. Т. 23. № 10. С. 1884-1896.

27. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. Популяционная генетика лососевых рыб // М.: Наука. 1997. 287 с.

28. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Рябова Г. Д., Куликова Н. И. Генетическая дифференциация популяций кеты ОпсогЬупсЬт Ша (.¥а1Ьаит), и эффективность некоторых акклиматизационных мероприятий //Биол. Моря. 1980. №3. С. 23-38.

29. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Сачко Г. Д. Дупликация и полиморфизм генов лактатдегидрогеназы у тихоокеанских лососей // ДАН СССР. 1970. Т. 195. №3. С. 711714.

30. Бирман И. Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей // М.: Агропромиздат, 1958.

31. Бирман И. Б. О миграциях лососей в Охотском море // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 3542.

32. Бугаев В. Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос. 1995. 464 с.

33. Варнавская Н. В. Распределение частот генов лакгатдегидрогеназы и фосфоглюкому-тазы в популяциях Камчатской нерки, предпочитающих различные типы нерестилищ. Генетика, 1984а. Т. 20. № 1. Стр. 100-107.

34. Варнавская Н. В. Адаптивная генетическая структура и ее связь с внутрипопуляцион-ной дифференциацией по полу, возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося — нерки. Автореферат канд. дисс., Институт Общей Генетики АН СССР. Москва. 19846. 24 стр.

35. Варнавская Н. В. Изменчивость частот 19 полиморфных генов в популяциях нечетного поколения горбуши (Опсог1тупс1гт §огЪшска УУсйЬаит) Камчатки и Северной Америки. Генетика. Т. 28. N 9. Стр. 127-139.

36. Варнавская Н. В., Варнавский В. С., Сараванский О. Н. Полиморфизм пероксидазы в некоторых популяциях нерки Опсогкупскш пегка (\¥а1Ъаит) Камчатки. Генетика. 1988а. Т. 24. N 10. Стр. 1866-1872.

37. Варнавская Н. В., Давыденко В. А. Опыт идентификации нативных стад горбуши, Опсогкупскт %огЪшсЬа (Walbaum), линии четных лет в смешанных уловах в Охотском море с использованием генетических признаков. Тр. КамчатНИРО. 1995. С. 101-108.

38. Варнавская Н. В., Дубынин В. А. Уровень гетерозиготности по локусу и егосвязь со скоростью роста у молоди нерки (<ОпсогЬупскт пегка Жа1Ьаит) оз. Курильского на разных этапах жизненного цикла. Сб. ВНИРО "Генетика морских гидробионтов". 1987. Стр. 36-43.

39. Варнавский В. С., Варнавская Н. В. Оценка миграции между внутрипопуляционными группировками ранней расы нерки оз. Начикинского. "Биологич. Проблемы Севера", Тез. докл. X Всесоюз. Симп., Магадан. 1983. Стр. 149-150.

40. Варнавский В. С., Варнавская Н. В. Оценка миграции между внутрипопуляционными группировками ранненерестующей расы нерки оз. Начикинского (Камчатка). Вопросы ихтиологии. 1985. Т. 25. вып. 1. С. 157-159.

41. Вронский Б. Б. Материалы по биологии и промысловому использованию чавычи (Oncorhynchus tschawytscha W.) Камчатки. Архив КоТИНРО. 1970.164 с.

42. Гагальчий Н. Г. Биохимический полиморфизм камчатской горбуши, Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Генетика. 1986. Т. 22. № 12. С. 2851-2857.

43. Гагальчий Н. Г. Исследования генетической структуры некоторых популяций камчатской горбуши // Генетические исследования морских гидробионтов. М.: ВНИРО. 1987. С. 43-60.

44. Глубоковский М. К. Эволюционная биология лососевых рыб. Л.: Наука, 1995. 341 с.

45. Глубоковский М. К., Животовский Л. А. Популяционная структура горбуши: система флуктуирующих стад // Биол. моря. 1986. № 2. С. 39-44.

46. Глубоковский М. К., Животовский Л. А. Популяционная организация горбуши: факты и модели // Генетика в аквакультуре. Л.: Наука. 1989. С. 47-67.

47. Глубоковский М. К., Животовский Л. А., Викторовский Р. М. Популяционная организация горбуши //Генетика. 1989. Т. 25. №7. С. 1275-1289.

48. Глушкова О. Ю. Морфология и палеогеография позднеплейстоценовых оледенений Северо-Востока СССР // Плейстоценовые оледенения Востока Азии / Отв. ред. В. Г. Беспалов. Магадан: ДВНЦ АН СССР. Сев. Вое. КНИИ. 1984. С. 28-43.

49. Гриценко О. Ф. О популяционной структуре горбуши, (Oncorhynchus gorbuscha) Walbaum//Вопр. Ихтиол. 1981. Т 21. № 5. С. 787-799.

50. Давыдов И. В. Режим вод западнокамчатского шельфа и некоторые особенности поведения и воспроизводства промысловых рыб. Изв. ТИНРО. 1975. Т. 97. С. 63-81.

51. Дуброва Ю. Е., Гаврилец С. Ю. Эпистатическое взаимодействие генов у потомков отдаленных браков, заключенных в пределах русского населения // ДАН СССР. 1989. Т. 309. №1. С. 211-215.

52. Дуброва Ю. Е., Дамбуева И. К., Холод О. Н. и др. Влияние гетерозиготности матерей на изменчивость антропометрических признаков у новорожденных // Генетика. 1991. Т. 2. № 12. С. 2128-2176.

53. Дуброва Ю. Е., Карафет Т. М., Сукерник Р. И., Гольцова Т. В. Изучение связи гетерозиготности с параметрами плодовитости у лесных ненцев и нганасан // Генетика. 1990. Т. 26. № 1. С. 122-129.

54. Егорова Т. В. Состояние запасов тихоокеанских лососей р. Большой в 1982 г. и прогноз на 1983 г. Архив КоТИНРО, 1983. 46 с.

55. Егорова Т. В. Численность и биоструктура нерестовых стад тихоокеанских лососей в р. Большая, сроки и характер подходов в связи с гидрометеорологической обстановкой в 1989 г. Архив Ко ТИНРО. 1989. 28 с.

56. Ермоленко Л. Н., Пустовойт С. П., Макоедов А. Н., Викторовский Р. М. Генетика изо-ферментов лактатдегидрогеназы у лососёвых рыб // Генетика. 1987. Т. 23. №2. С. 344-354.

57. Ермоленко Л. Н., Рудминайтис Э. А. Множественный аллелизм изоферментов эстера-зы D у лососевых // Генетика. 1984. Т. 20. № 7. С. 1204-1209.

58. Ермоленко Л. Н., Рудминайтис Э. А., Макоедов А. Н. Генетика изоферментов НАДФ-зависимой мадатдегидрогеназы у лососёвых рыб // Генетика, 1988, Т, 24, №3, С, 528-538.

59. Ефремов В., В. Хоминг и популяционная организация горбуши // Биол. моря. 1991. № 1. С. 3-12.

60. Животовский Л. А., Афанасьев К. И., Рубцова Г. А. Селективные процессы по ферментным локусам у горбуши, Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) II Генетика. 1987. Т. 23. №10. С. 1876-1883.

61. Зорбиди Ж. X. Промыслово-биологическая характеристика камчатского кижуча // Архив КоТИНРО. 1973. 301 с.

62. Ильин В. Е., Коновалов С. М., Шевляков А. Г. Коэффициент миграции и пространственная структура тихоокеанских лососей // В кн: Биол. основы разв. лос. хоз-ва. М.: Наука. 1983. С. 9.

63. Калабушкин Б. А. Генетическая изменчивость в современной и среднеголоценовой популяции Lillorina squalida II Журн. общ. биологии. 1976. Т. 37. №3. С. 369-377.

64. Карпенко А. И. Морфологическая изменчивость и дифференциация дальневосточной горбуши // Автореферат канд. дисс. Владивосток, 1995. 21 с.

65. Карпенко В. И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд. ВНИРО, 1998. 165 с.

66. Картавцев Ю. Ф. Аллозимная гетерозиготность и морфологический гомеостаз у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (pisces: salmonidae) II Генетика. 1990 . Т. 26. № 8.С. 1399-1408.

67. Картавцев Ю. Ф., Салменкова Е. А., Рубцова Г. А., Афанасьев К. И. Семейный анализ аллозимной изменчивости и ее взаимосвязь с размером тела и выживаемостью потомства у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb) II Генетика. 1990. Т. 26. № 9. С. 1610-1620.

68. Кинас Н. М. Качественная характеристика покатной молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha реки Утка (юго-западное побережье Камчатки) // Вопр. ихтиол. Т. 28. Вып. 3. С. 404-409.

69. Кирпичников, В. С. Биохимический полиморфизм и поблема так называемой недарвиновской эволюции // Усп. Совр. биол. 1972. Т. 74. № 2(5). С. 231-246.

70. Кирпичников, В. С. Биохимический полиморфизм и процессы микроэволюции у рыб // Биохим. генетика рыб. 1973. с. 7-23.

71. Кирпичников В. С. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // Генетика. 1974. Т. 10. №4. С. 165-179.

72. Корочкин Л. И. Взаимодействие генов в развитии. М.: Наука. 1977. С. 280. Корочкин Л. И., Серов О. Л., Пудовкин А. И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука. 1977. 237 с.

73. Мелекесцев И. В., Брайцева О. А., Эрлих Э. Н. и др. Камчатка, Курильские и Командорские острова // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука. 1974. С. 438.

74. Муске Г. А. Исследование генетической структуры популяции нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) // Биологич. основы рыбоводства: генетика и селекция. Л.: Наука. 1983. С. 186-193.

75. Николаева Е. Т., Овчинников К. А. О внутривидовой структуре кеты Oncorhynchus keta на Камчатке // Вопр. ихтиол. 1988. Т. 28. №3. С. 493-497.

76. Новосельская А. Ю., Новосельский Ю. И., Алтухов Ю. П. Физико-химические характеристики нерестилищ и наследственная гетерогенность стада нерки, Oncorhynchus nerka (Walbaum), оз. Азабачьего // Генетика.1982. Т. 43. №. 6. С. 1004.

77. Омельченко В. Т. Электрофоретическое исследование гемоглобинов рыб Дальнего Востока//Генетика. 1974. Т. 10. С. 35-43.

78. Омельченко В. Т., Вялова Г. П. Популяционная структура горбуши // Биология моря. 1990. №1. С. 3-13.

79. Омельченко В. Т., Салменкова Е. А., Афанасьев К. И. Генетическая структура популяций кеты Приморья // Генетика. 1992. Т. 28. №5. С. 102-113.

80. Пустовойт С. П. Генетическая гетерогенность нерестового стада нерки, Oncorhynchus nerka (Walb.), р. Камчатка //Генетика. 1993. Т. 29. Т. 5. С. 808-819.

81. Пустовойт С. П. Внутрипопуляционная генетическая изменчивость и межпопуляцион-ная дифференциация азиатской нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) // Генетика. 1994а. Т. 30. С. 101-106.

82. Пустовойт, С. П. Генетический мониторинг популяций горбуши Oncorhynchus gorbuscha, кеты О. keta и нерки О. nerka реки Пахача // Вопросы Ихтиологии. 19946. Т. 34. № 3. С. 366-373.

83. Рудминайтис Э. А., Бачевская Л. Т., Штундюк Ю. В. Изоферменты эстеразы D у кеты // Биол. Моря. 1984. №6. С. 49-51.

84. Рычков Ю. Г. Реакция популяций на изоляцию // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1968. Т. 1. С. 212-236.

85. Рынков Ю. Г. Система древних изолятов человека в Северной Азии в свете проблем стабильности и эволюции популяций //Вопр. антропологии. 1973. Вып. 44. С. 3-22. Рынков Ю, Г, Пространство и время в геногеографии // Вестн, АМН СССР, 1984, № 7, С. 11-16.

86. Рынков Ю. Г. Генохронология исторических событий // Вопр. антропологии. 1986. Вып. 77. С. 3-18.

87. Рычков Ю. Г. , Шереметьева В. А. Генетика циркумполярных популяций Евразии в связи с проблемой адаптации человека // Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1976. Вып 3, С. 10-41.

88. Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. Полиморфизм НАДФ-зависимых изоцитратде-гидрогеназы и малатдегидрогеназы в популяциях кеты и горбуши // Биол. Моря.1983. №3. С. 24-28.

89. Селифонов М. М. Промысел и воспроизводство красной бассейна р. Озерной // Тр.

90. ТИНРО. 1974. С. 181-189. Селифонов М. М. О вылове озерновской красной в море // Труды ВНИРО. 1975. Т. 106. С. 46-48.

91. Селифонов М. М. О вылове в море неполовозрелой озерновской нерки, Oncorhynchus nerka (Walb.) II Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 5. Вып. 5. С. 943-948.

92. Слынько В. И. Электрофоретический анализ изоферментов малатдегидрогеназы рыб семейства Salmonidae /I ДАН СССР. 1976. Т. 226. № 2. С. 448-451.

93. Тимофеев-Ресовский, Н. В., Ю. М. Свирежев. О генетическом полиморфизме в популяциях экспериментально-теоретическое исследование // Генетика. 1967. № 10. с. 152-166.

94. Чебанов Н. А. Влияние длины тела и возраста производителей на жизнеспособность потомства в период раннего онтогенеза у некоторых видов рода Oncorhynchus (Salmonidae) II Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 4. С. 609 619.

95. Чебанов Н. А. Успех в нересте и определяющие его факторы у горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae) II Вопр. ихтиологии . 1986. Т. 26. Вып. 2. С. 270 -278.

96. Чебанов Н. А., Чебанова В. В. Опыт инкубации икры кеты в аппаратах полевого типа и искусственное заселение карымайского ключа (бассейн р. Большой) производителями кеты. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО (Рук.), 1974. 13 с.

97. Черненко, Е. В., Куренков С. И., Рябова Г. Д. Дифференциация стада жилой нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) озера Кроноцкого // Популяционная биология и систематика лососевых. 1980. № 18. С. 11-16.

98. Шунтов В. П. Распределение молоди лососей в Охотском море и Тихом океане. Вопросы ихтиологии. 1989а. Т. 29. С. 239-248.

99. Шунтов В. П. Распределение тихоокеанских лососей в Беринговом море и близлежащих районах Тихого океана. 19896. 29. С. 883-891.

100. Шунтов В. П., Волков А. Ф., Матвеев В. И., Чеблукова Л. В., Гудзь А. В. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биология моря. 1986. № 4. с. 57-65.

101. Aebersold Р. В., Winans G. A., Teel D. G., Milner G. В., and Utter F. M. Manual for starch gel electrophoresis: a method for the detection of genetic variation // NOAA Tech. Rep. NMFS. 1987. V. 61. 19 p.

102. Allendorf F.W., Knudsen K. L., Leary R. F., Adaptive significance differences in the tissue specific expression of a phosphoglucomutase gene in rainbow trout // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1983. V. 80. P. 1397-1400.

103. Allendorf F.W., Mitchell N., Ryman N., Stahl G. Isozyme loci in brown trout {Salmo trutta L.): Detection and interpretation from population data // Hereditas. 1977. V. 86. P. 179190.

104. Allendorf F. W., Ryman N. Genetic management of hatchery stocks. In Ryman N., Utter F. ed. Population genetics and fishery management // University of Washington Press, Seattle. 1987. P. 141-159.

105. Allendorf F.W., Ryman N., Stennek A., Stahl G. Genetic variation in Scandinavian brown trout {Salmo trutta L ): Evidence of distinct sympatric populations // Hereditas. 1976. V. 83. P. 73-82.

106. Allendorf F.W., Thorgaard G. A. Tetraploidy and the evolution of salmonid fishes // In B. J.

107. Aro K. V., Thomson J., Giovando D. Recoveries of salmon tagged offshore in the North Pacific Ocean by Canada, Japan, and United States, 1956-1969 // Fish Res. Board Can., MS Rep. 1147. 493 p.

108. Aspinwall N. Genetic analysis of North American populations of the pink salmon: possible evidence for the neutral mutation-random drift hypothesis // Evolution. 1974. V. 28. P.295-305.

109. Avise J. C., Kitto G. B. Phosphoglucose isomerase gene duplication in the bony fishes: An evolutionary history // Biochem. Genet. 1973. V. 8. P. 113.

110. Ayala F, D, Gene differentiation in the speciation processes // Eyol, Biol, New York 1975, N, 9. P. 1-8.

111. Ayala F. D. Molecular genetics and evolution // In: Molecular evolution, Sunderland. 1976. P. 1-20

112. Baily G. S., Tsuyuki H., Wilson A. C. The number of genes for lactate dehydrogenase in sal-monid fishes // J. Fish. Res. Bd. Can. 1976. V. 33. P. 760.

113. Baily G. S., Wilson A. C. Homologies between isoenzymes of fishes and those of higher vertebrates: Evidence for multiple H4 lactate dehydrogenase in trout // J. Biol. Chem. 1968. V. 243. P. 5843.

114. Baily G. S., Wilson A. C, Halver J. E., Johnson C. L. Multiple forms of supernatant malate dehydrogenase in salmonid fishes. Biochemical, immunological and genetic studies // J. Biol. Chem. 1970. V. 245. P. 5927.

115. Baldwin, J, F„ Hochachka W< Functional significance of isozymes in thermal acclimatization : acetilcholinesterase from trout brain//Biochem. J. 1970. V. 116. P. 883-887.

116. Ball O. P. Some aspects of homing in cutthroat trout // Proc. Utah Acad. Sci. Arts Lett. 1955. Vol. 32. P. 75-80.

117. Bams R. A. Results of a pink salmon transplant using males native to the recipient stream // Fish Mar. Serv. Res. Dev. Tech. Rep. 642. 1974. 46 p.

118. Bams R. A. Results of a pink salmon transplant using males native to recipient stream. 1976a, Fish Mar. Serv. Res. Dev. Tech. Rep. 642. 46 p.

119. Bams R. A. Survival and propensity for homing as affected by presence or absence of local adapted paternal genes in two transplanted populations of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) II J. Fish. Res.Board Can. 1976b. V. 33. P. 2716-2725.

120. Bartley D. M., Bently B, Olin P. G., Graham A. E., Gall G. Population genetic structure of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) in California // Calif. Fish, and Game. 1992. V. 78.N. 3. P. 88-104.

121. Bartley D. M., Gall G. Genetic structure and flow in chinook salmon population of California // Trans. Amer. Fish. Soc. 1990. V. 119. P. 55-71.

122. Beacham T. D., Gould A. P., Withler R. E., Murray C. B., Barner L. W. Biochemical genetic survey and stock identification of chum salmon (Oncorhynchus keta ) in British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V. 44. P. 1702-1713.

123. Beacham T. D., Varnavskaya N. V. Effect of parental heterozygosity on pink salmon {Oncorhynchus gorbuscha) embryonic and alevin survival and development at extreme temperatures // Can. J. Zoology. Vol. 69. 1991. P. 2485-2489.

124. Beacham T. D., Withler R. E. Heterozygosity and morphological variability of chum salmon (Oncorhynchus keta) in Southern British Columbia // Heredity. 1985a. V. 54. P. 313-322.

125. Beacham T. D., Withler R. E. Heterozygosity and morphological variability of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) from Southern British Columbia and Puget Sound // Can. J. of Genet, and Cyt. 1985b. V. 27. N. 5. P. 571-579.

126. Beacham T. D., Withler R. E., Gould A. P. Biochemical genetic stock identification of chum salmon (Oncorhynchus keta) in Southern British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985a. V. 42. P. 437-448.

127. Beacham T. D., Withler R. E., Gould A. P. Biochemical genetic stock identification of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) in Southern British Columbia and Puget Sound 11 Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985b. V. 42. P. 1474-1483.

128. Beacham T. D., Withler R. E., Murray C. B., Barner L. W. Variation in body size, morphology, egg size and biochemical genetics of pink salmon in British Columbia // Trans. Amer. Fish. Soc. 1988b. V. 117. N. 2. P. 109-126.

129. Beardmore J. A., Shami S. A. Heterozygosity and the optimum phenotype under stabilizing selection // Aquilo Ser. Zool. 1970. V. 10. P. 100-110.

130. Berg W. J., Gall G. Gene flow and genetic differentiation among California coastal rainbow trout populations // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. V. 45. P. 122-132.

131. Berger E. Heterosis and the maintenance of enzyme polymorphism // Am. Nat. 1976. Vol. 110. P. 823-839.

132. Bertman G., Toft R. Sensory mechanism of homing in salmonid fish I. Introductory experiment on the olfactory sense gills of Baltic salmon (Salmo salar) II Behavior. 1969. Vol. 35. P. 235-241.

133. Black C. A. A test of the hypotheses of Pheromone // Environmental Biology of Fishes . 1986. V. 15. P. 229-235

134. Black G. A., Dempson J. B. A Test of the hypothesis of pheromone attraction in salmonid migration // Environmental Biology of Fishery. 1986. Vol. 15. № 3. P. 229-235.

135. Blair G. R., Quinn T. P. Homing and spawning site selection by sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in Iliamna Lake, Alaska // Can. J. Zool. 1991. V. 69. P. 176-181.

136. Blair, G. R., Rogers D. R., Quinn T. P. Variation in life history characteristics and morphology of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in the Kvichak River system, Bristol Bay, Alaska II Trans. Amer. Fish. Soc. 1993. V. 122. P. 550-559.

137. Bodznick D. Water source preference and lakeward migration of sockeye salmon fry (Oncorhynchus nerka) II J. Comp. Physiol. 1978. V. 127. P. 139-146.

138. Bouck G. R., Ball R. C. Influence of capture methods on blood characteristics and mortality in rainbow trout (Salmo gairdnerii) II Trans. Am. Fish. Soc. 1966. Vol. 95. P. 170-176.

139. Boyce N. P., Kabata Z., Margolis L. Investigations of the distribution, detection, and biology of Henneguya salminicola (Protozoa, Myxozoa), a parasite of the flesh of Pacific salmon // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. 1985. Vol. 1405. 55 p.

140. Boyd F. C. Return of pink salmon to Robertson Creek shows promise of success // Canadian Fish Culturist. 1964. Vol. 32. P. 59-62.

141. Boyer S. H., Fainer D. C. Naughton M. A.Myoglobin: inherited structural variation in man // Science. 1963. N. 40. P.1228.

142. Braman, J. C., Stalnaker C. B., Klar G. T., Farley T. M. Hemoglobin polymorphism in adult cutthroat trout, Salmo clarkii II J. Exp. Zool. 1980. V. 211. P. 411-413.

143. Brannon E. L. Genetics control of migrating behavior of newly emerged sockeye salmon fly // Int. Pac. Salmon Fish. Comm., Progr. Rep. 1967. Vol. 16. 31 P.

144. Brannon E. L. Genetics control of migrating behavior of newly emerged sockeye salmon fiy // Int. Pac. Salmon Fish. Comm., Progr. Rep. 1969. P. 28-29.

145. Brannon E. L. Mechanisms controlling migration of sockeye salmon fiy // Inter. Pac. Salmon Fish. Comm. Bull. 1972. V. 21. P. 86.

146. Brett J. R., Mackinnon P. Some aspects of olfactory perception in migrating adult Coho and Spring salmon// J. Fish. Res. Board Can. 1954. Vol. 11. P. 310-318.

147. Busack C. A., Gall G. Intragressive hybridization in population of cutthroat trout (Salmo clarkii seleniris) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. N. 8. P. 939-951.

148. Cavalli-Sforza L. L., Edwards A. W. F. Phylogenetic analysis: models and estimation procedure //Evolution. 1967. V. 21.P. 550-570.

149. Chakraborty, R., Leimar O. Genetic variation within a subdivided population // In N. Ryman and F. Utter ed. Populations genetics and fishery management. University of Washington Press, Seattle, WA, 1987. P. 89-120.

150. Chakraborty R, Ryman N. Relationships of mean and variance of genotypic values with heterozygosity per individual in a natural population // Genetic. 1983. Vol. 103. P. 149-152.

151. Clague, J. J., Armstrong J. E., Mathews W. H. Advance of the late Wisconsin Cordilleran Ice Sheet in Southern British Columbia since 22,000 yr. BP // Quat. Res. 1980. V. 13.

152. Clayton, J. W., Clark, B. Darwinian evolution of proteins // Science. 1970. V. 168. P. 1009 -1012.

153. Clayton J. W., Franzine W. G., Tretiak D. N. Genetics of glycerol 3-phosphate dehydrogenase isozymes in white muscle of lake whitefish (Coregonus clupeaformis) I I J. Fish. Res. Bd. Can. 1973. Vol. 30. P. 187-193.

154. Clayton, J. W., Tretiak D. N. Amine-citrate buffers for pH control in starch gel electrophoresis // J. Fish. Res. Bd. Can. 1972. V. 29. P. 1169-1172.

155. Clarke B. Selective constraints on amino-acid substitutions during the evolution of proteins // Nature. Lond. 1970. Vol. 228. P. 159-160.

156. Clarke B. The evolution of genetic driversity // Proc. Roy. Soc. Lond. 1979. B. Biol. Vol. 205. P. 453-474.

157. Clarke B., O'Donald P. Frequency-dependent selection // Heredity. 1964. V. 19. P. 201-206.

158. Cooper, J. C., Scholz A. T., Horrall R. M., Hasler A. D., Madison D. M. Experimental confirmation of the olfactory hypothesis with homing, artificially imprinted coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // J. Fish. Res. Board Can. 1976. V. 33. P. 703-710.

159. Cross, T. F., Payne R. H. NADP-isocitrate dehydrogenase polymorphism in the Atlantic salmon, Salmo salar II J. Fish. Biol. 1977. V. 11. P. 493.

160. Deaken M. A. Genetics polymorphism in a subdivided population // Austr. J. Biol. Sci. 1968. V. 21. N. l.P. 165-168.

161. De Benedictis P. A. Frequency-dependent minority advantages and frequency-dependent natural selection // Evolution, USA. 1977. V. 31. N. 3. P. 666-673.

162. Donaldson L. R., Allen G. H. Return of silver salmon, Oncorhynchus kisutch, to point of release // Transactions of the American Fisheries Soc. 1957. V. 87. P. 13-22.

163. Donelly R. F., Johnson K. R., Hershberger W. K., Bevan D. E. Identification of Kodiak Island pink salmon populations based of biochemical genetic variation // Final. Rep. A. D. F. and G. Contract. 1978. N. 3813

164. Donelly R. F., Johnson K. R., Hershberger W. K. Identification of Kodiak Island pink salmon populations based on biochemical genetic variation // Univ. of Washington, College of Fish., Res. Inst. 1979. 51 p.

165. Eanes W. F. Morphological variance and enzyme heterozygosity in the monarch butterfly // Nature. 1978. Vol. 276. P. 263-264.

166. Eckroat L. R. Lens protein polymorphism in hatchery and natural populations of brook trout, Salvelinus fontinalis (Mitchill) // Trans. Am. Fish. Soc. 1971. V. 100. P. 527-537.

167. Eckoart L. R., Wright J. E. Genetic analyses of soluble lens protein polymorphism in brook trout (Salvelinus fontinalis) // Copeia. 1969. P. 466-473.

168. Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic Patterns and the Evolutionaiy Process : Method and Theory in Comparative Biology // Columbia Univ. Press, New York. 1980.

169. Engel W., Op'tHof J., Wolf U. Genduplikation durch polyploide Evolution: Die Isoenzyme der Sorbitdehydrogenase bei herings und lachsartigen Fischen (Isospondyli) // Humangenetik. 1970. V. 9. P. 157.

170. Engel W., Schmidtke J., Wolf U. Genetic variation of A-glycerophosphate-dehydrogenase isoenzymes in clupeoid and salmonid fish // Experiential. 1971. V. 27. P. 1489.

171. Fagerlund U. H. M., McBride J. R., Smith M., Tomlinson N. Olfactory reception in migrating salmon. III. Stimulants for adult sockeye (Oncorhynchus nerka) in home stream waters // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1963. Vol. 20. P. 1457-1463.

172. Ferguson. A. Protein polymorphism in the Pollan (Osteichthyes, Coregonidae) // Proc. Sth. Europ. Confer. Anum. Blodd Cr. Bioch. Polym., Dublin. 1978.

173. Fincham J. R. S. Heterozygous advantage as likely general basis for enzyme polymorphism //

174. Heredity. 1972. Vol. 28. P. 263-264. Fisher R. A. On the dominance ratio // Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 1922. V. 42. P. 321-341. Foerster, R. E. The sockeye salmon, Oncorhynchus nerka // Bull. Res. Board Can. 1968. V. 162. P. 422.

175. Franzin W. G., Tretiak D. N. Genetics of glycerol-3-phosphate dehydrogenase isozymes in white muscle of lake whitefish (Coregonus clupeaformis) I I J, Fish, Res, Bd, Can, 1973, V, 30. P. 187.

176. Frydenberg O., Simonsen V. Genetic of Zoarces viviparus populations // Hereditas. 1973. V.

177. Gharrett A. J., Cameo Smoot, McGregor A. J., Holmes P. B. Genetic relationships of even-year Northwestern Alaskan pink salmon// Trans. Amer. Fish Soc. 1988. V. 117. P. 536545.

178. Gharrett A. J., Shirley S. M., Tromble G. R. Genetic relationships among populations of Alaskan chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V. 44. P. 765-774.

179. Gharrett A. J., Thomason M. A. Genetic changes in pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) following their introduction into the Great Lakes I I Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1987. V. 44. P. 787-792.

180. Gharrett A. J., Wilson R. B., Baker B. M., Guthrie C. M., Kondzela C. M„ Carlson H. R. Preliminary report on genetic diversity of southern southeast Alaskan pink salmon populations // National Marine Fisheries Service. 1990.

181. Gillespie J. H., Kojima K. The degree of polymorphisms in enzymes involved in energy production compared to that in nonspecific enzymes in two Drosophila ananassae populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1968. V. 61. P. 582-585.

182. Gold J. R. Systematics of western North American trout {Salmo spp) with notes on the redband trout of Sheepheaven Creek, California // Can. J. Zool. 1977. V. 55. P. 1858-1873.

183. Grant W. S., Milner B. G., Krasnowski P., Utter F. M. Use of biochemical genetic variants for identifications of sockeye salmon {Oncorhynchus nerka) stocks in Cook Inlet , Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. P. 1236-1247.

184. Gray, R. W., McKenzie J. A. Muscle protein electrophoresis in the genus Salmo of eastern Canada // J. Fish. Res. Bd. Can. 1970. V. 27. P. 2109- 2112.

185. Guthrie III C. M., Helle J. H., Aebersold P., Winans G. A., Gharrett A. J. Preliminary report on the genetic diversity of sockeye salmon populations from southeast Alaska and northern British Columbia // Alaska Fisheries Science center. 1994. P. 1-39.

186. Hamrick J. L., Linhart Y. B., Mitton J. B. Relationships between life history characteristics and electrophoretically detectable genetic variation in plants // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1979. Vol. 10. P. 173-200.

187. Hara T. J. An electrophysiological basis for olfactory discrimination in homing salmon: A review // 1970. J. Fish. Res. Board Can. Vol. 27. P. 565-586.

188. Hardy G. H. Mendelian proportions in a mixed population // Science. 1908. V. 28. P. 49-50.

189. Harris H, Enzyme polymorphisms in man // Proc, Roy, Soc, London B, 1966, Vol, 164, P, 298-310.

190. Harris H., Hopkinson D. A. Handbook of enzyme electrophoretic in human genetic // North-Holland Publishing, Amsterdam. 1976.

191. Hartman W. L., Raleigh R. F. Tributary homing of sockeye salmon at Brooks and Karluk Lakes, Alaska // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1966. Vol. 21. P. 485504.

192. Hasler, A. D., Scholz A. T. Olfactory imprinting and homing in salmon // Springer-Verlag, New York. 1983.

193. Hasler A, D„ Wisby W, J, Discrimination of stream odors by fishes and its relation to parent stream behavior//Amer. Nat. 1951. Vol. 85. P. 223-238.

194. Healey M. C. Orientation of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) during early marine migration from Bella Coola river system // J. Fish. Res. Board Can. 1967. Vol. 24. P. 23212338.

195. Hawkins S. H., Wilmot R. Genetic diversity and stock identification of even year pink salmon of the Pacific Rim // NPAFC Int. Symp. Recent Changes in Ocean Production of Pacific Salmon. Juneau, Alaska. 1999. P. 75.

196. Hedrick P. W., Ginevan M. E., Ewing E. P. Genetic polymorphism in heterogeneous environments // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1976. N. 7. P. 1-32.

197. Hochachka P. W., Somero G. N. Strategy of biochemical adaptations // Saunders, Philadelphia. 1973.

198. Hodgins H., Ames W. E., Utter F. M. Variation of lactate isozymes in sera of sockeye salmon, Oncorhynchus nerka. J. Fish. Res. Board Can. 1969. V. 26. P. 15-19.

199. Hodgins H. O., Utter F. M. Lactate dehydrogenase polymorphism of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) //Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. 1971. V. 161. p. 100-101

200. Hoffman A. D. Determination of transferring types in brook trout by means of polyacrylamide disc electrophoresis // M. Sc. Thesis. Pennsylvania State Univ. 1966.

201. Holmes, R. s., G. Whitt. Development genetics of esterase isozymes of Fundulus heteroclitus // Biochem. Genet. 1970. V. 4. N. 4. P. 471-480.

202. Hopkins D. The Cenozoic history of Beringia a synthesis // In: D. Hopkins ed. The Bering Land Bridge. Stanford University Press, 1967. Stanford, Ca. P.451-484.

203. Hopkins D., Matthews J. B., Schweger C. E., Young S. B. Paleoecology of Beringia. Academic Press, New-York. 1982.

204. BNC (International Union of Biochemistry, Nomenclature Committee). Enzyme nomenclature //. Academic Press, 1984. Orlando, FL. 646 p.

205. Jahn L. A. Movements and homing of the cutthroat trout (Salmo clarM) from open water areas of Yellowstone Lake //J. Fish. Res. Board Can. 1969. Vol. 26. P. 1243-1261.

206. Jahn L. A. Open-water movements of the cutthroat trout (Salmo clarki) in Yellowstone Lake after displacement from spawning streams // J. Fish. Res. Board Can. 1966. Vol. 23. P. 1475-1485.

207. Johns P. E., Baccus R., Manlove M. N., Pinder J. E., Smith J. H. Reproductive patterns, productivity and genetic variability in adjacent white-tailed deer population // Proc. Annu. Conf. Southeast Assoc. Game Fish Comm. 1977. V. 31. P. 167-172.

208. Johnson G. B. Enzyme polymorphism and metabolism // Science. 1974. V. 184. P. 28-37.

209. Johnson G. B. Enzyme polymorphism and adaptation // In: Stadler Univ. of Missouri, Columbia Symp., 1975. V. 7. P. 91-116.

210. Johnson G. B. Genetics polymorphism and enzyme function // In: Molecular evolution, Sunderland. 1976. P. 46-59.

211. Johnson K. R. Genetic variation in populations of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) from Kodiak Island // M. Sc. Thesis Univ. Alaska. Seattle. 1979. 95 P.

212. Johnson M. S. Adaptive lactate dehydrogenase variation in the crested blenny, Anoplarcus II Heredity. 1971. V. 27. N. 2. P. 205-226.

213. Joliffe I. T. Principal component analysis. Springer-Verlag: New-York. 1986. 567 p.

214. Karlin S. Population subdivision and selection-migration interaction // In: Population Genetics and ecology, S. Karlin and E. Nevo, N-Y- Acad. Pres. 1976. P. 617-657.

215. Karlin S., Campbell R. B. Analysis of central equilibrium configurations for certain multilocus systems in subdivided population// Genet. Res. 1978. N. 2. P. 151-169.

216. Karlin S„ Liberman H, Central equilibria in multilocus systems // Genetics, 1979, V, 91, N, 4, P. 777-798.

217. Karlstorm T. N. Regional setting and geology // In: T. N. Karlstorm & G. E. Ball ed. The Kodiak Island refiigium: its geology, flora, fauna and history. Ryerson Press, 1969. P. 2054.

218. Kat P. W. The relationship between heterozygosity for enzyme loci and developmental homeostasis m peripheral populations of aquatic bivalves (Unionidae) II Am, Nat. 1982. Vol, 119. P. 824-832.

219. Khanna N. D., Juneja R. K., Larsson B., Gahne B. Electrophoretic studies on proteins and enzymes in the Atlantic salmon, Salmo salar // Swed. J. Agric. Res. 1975. Vol. 5. P. 185-192.

220. Kijima A., Fujio G. Genetic control of isocitrate dehydrogenase isozymes in chum salmon // Tohoku J. Agric. Res. 1977. V. 28. P. 96-102.

221. Kimura M. "Stepping stone" model of population // Annu. Rep. Nat. Inst. Genet. Mishima. 1953. V. 3. P. 63-65.

222. Kimura M. Some problems of stochastic processes in genetics // Ann. Math. Stat. 1957. V. 28. P. 882-901.

223. Kimura M. On the probability of fixation of mutant genes in a population // Genetics. 1962. V. 47, 713-719.

224. Kimura M. The neutral theory of molecular evolution // Cambridge: Univ. press. 1983. P. 367.

225. Kimura M., Crow J. F. The number of alleles that can be maintained in a finite population // Genetics. 1964. V. 49. P. 725-738.

226. Kimura M., Ohta T. Theoretical Aspects of Population Genetics, Princeton // Princeton University Press. 1971.

227. Kimura M., Weiss G. M. The stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance // Genetics. 1964. V. 49. P. 561-576.

228. Knebel H. J., Creager J. S. Yukon River: evidence for extensive migration during the Holo-cene transgression//Science. 1973. V. 179. P. 1230-1232.

229. Koehn R. K. The component of selection in the maintenance of serum esterases polymorphism // Inter. Congr. Genet., Tokyo . 1968. V. 1. P. 1227-1228.

230. Koehn R. K. Esterase heterogeneity : dynamic of a polymorphism // Science . 1969a. V. 163. N. 3870. P. 943-944.

231. Koehn R. K. Hemoglobins of fishes of the genus Catostomus in Western North America I I Copeia. 1969b. P. 21-30.

232. Koehn R. K. Functional and evolutionary dynamics of polymorphism esterases in catostomid fishes // Trans. Amer. Fish. Soc. 1970. V. 99. N. 1. P. 219-228.

233. Koehn, R. K. Biochemical polymorphism as a population strategy // Rapp. Proc. Veb. Reun. 1971. V. 161. P. 147-153.

234. Koehn R. K., Peretz J. F., Merrit R. B. Esterase enzyme functional and genetical structure of population of freshwater fish, Notropis stramineus // Amer. Natur. 1971. V. 105. P. 51-69.

235. Koehn R. K., Rasmussen D. L. Polymorphic and monomorphic serum esterase heterogeneity in catostomid fish population // Biochem. Genet. 1967. V. 1. N. 2. P. 131-144.

236. Koehn R. K., Williams G. C. Genetic differentiation without isolation in the American eel., Anguilla rostrata // Evolution. 1978. V. 32. N. 3. P. 624-637.

237. Kondzela C. M., Guthrie III C. M., Masuda M., Wilmot R. Origin of chum salmon caught in-cidently in the Bering Sea trawl Fishery, 1994-1996 // NPAFC Int. Symp. Recent Changes in Ocean Production of Pacific Salmon. Juneau, Alaska. 1999. P. 76.

238. Major R. L., Ito J., Ito S., Godfrey H. Distribution and origin of chinook salmon (Oncorhyn-chus tshawytscha) in offshore waters of the North Pacific ocean // Bulletin of International Pacific Salmon Fisheries Commission. 1978. V. 38. P. 1-195.

239. Margolis L. Parasites as indicators of the geographic origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) (Walbaum), occurring in the North Pacific Ocean and adjacent seas // Int. North. Pac. Fish. Comm. Bull. 1963. V. 11. P. 101-156.

240. Markert C. L. Isozymes // In: Isozymes. London-NewYork, 1975. V. 1. P. 1-9.

241. Markert C. L., Mailer F. Multiple form of enzymes: tissue, ontogenetic and specific patterns // Proc. Nat. Acad. Sci. 1959. V. 45. N. 5. C. 753-763.

242. Marsden J. E., Krueger C. C., Kincaid H. L., May B. Inheritance of duplicated fumarase and phosphoglucomutase loci in lake trout {Salvelinus namaycush) II Heredity. 1987. V. 58. P. 365.

243. Masuda M., Nelson S., Pella J. The computer programs for computing conditional maximum likeli estimates of stock composition from discrete characters. USA-Doc-NOAA NMFS Rep., Auke Bay Laboratory, Juneau, AK.

244. May B. Electrophoretic variation in the genus Oncorhynchus: The methodology, genetic basis and practical applications to fisheries research and management // M. Sc. Thesis. Univ. of Washington. Seattle. 1975.

245. May B„ Utter F, M„ Allendorf F.W. Biochemical genetic variation in pink and chum salmon // J. Hered. 1975. V. 66. P. 227.

246. McGregor A. G. A biochemical genetic analysis of pink salmon from selected streams in Northern Southeast Alaska // Alaska Dep. Fish & Game Div. Com. Fisheries. Anchorage. 1983. 70 P.

247. Mclsaac D. O., Quinn T. P. Evidence for a hereditary component in homing behavior of chinook salmon {Oncorhynchus tshawytscha) H Can, J, Fish, Aquat, Sci, 1988, V, 45, P, 2201-2205.

248. McLeave J. D. Homing and orientation of cutthroat trout {Salmo clarki) in Yellowstone Lake, with special reference to olfaction and vision // J. Fish. Res. Board Can. 1967. Vol. 24. P. 2011-2044.

249. McLeave, J. D. and G. W. La Bar. Further ultrasonic tracking and tagging studies of homing cutthroat trout, Salmo gairdmry in Yellowstone Lake // J, Am. Fish S. 1972, N. LP. 4454.

250. McPhail J. D., Lindsey C. C. 1970. Freshwater fishes of northwestern Canada and Alaska. Fish. Res. Bd. Can. Bull. 1970. V. P.173-381.

251. Millar R. B. Maximum likelihood estimation of mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. & Aquat. Sci. 1987. V. 44. P. 583-590.

252. Millar R. B. Comparison of methods for estimating mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. & Aquat. Sci. 1990. V. 47. P. 2235-2241.

253. Milner G. B. Biochemical genetic variation in Columbia River steelhead trout (Salmo gaird-neri) populations and its use in mixed fishery analysis // Ph. D. Thesis. Univ. of Washington. Seattle. 1979.

254. Mitton J. B., Grant M. C. Observations on the ecology and evolution of quaking aspen Popu-lus tremuloides in the Colorado Front Range // Am. J. Bot. 1980. V. 67. P. 202-209.

255. Moles A., Rounds P., Kondzela C. Use of the brain Myxobolus neurobius in separating mixed stocks of sockeye salmon II American Fisheries Society Symposium, 1990, Vol, 1, P, 224231.

256. Moller D. Genetic diversity in Atlantic salmon management in relation to genetic factors // In : International Atlantic Salmon foundation. Spec. Publ. Ser. 1970a, ser. 1(1), P. 1-36.

257. Mailer, D. Transferrin polymorphism in Atlantic salmon (Salmo salar) I I J. Fish. Res. Bd. Can. 1970b. V. 27. P. 1617-1625.

258. Muller-Beck H. On migrations of hunters across the Bering Sea Bridge in the upper Pleistocene // In: D. Hopkins ed. The Bering Land Bridge. Stanford University Press, 1967. Stanford, Ca. P.373-409.

259. Nei M. Variation and covariation of gene frequencies in subdivided population // Evolution. 1965. V. 19. N. 2. P. 256-258.

260. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. V. 106. P. 283-292.

261. Nei M, Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Nat, Acad. Sci, USA, 1973. V. 70. P. 3321-3323.

262. Nei M. Molecular Population Genetics and Evolution // Amsterdam, North-Holland. 1975. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations // Annals of Hum.

263. Genet. 1977. V. 41. P. 225-233. Nei M. Genetic distance and molecular phytogeny // In N. Ryman and F. Utter ed. Populations genetics and fishery management. University of Washington Press, Seattle, WA. 1986. P. 193-223.

264. Nei M., W. H. Li. Linkage disequilibrium in subdivided population // Genetics. 1973. V. 65. N. 1. P. 213-219.

265. Nevo E. Genetic variation in natural population: Patterns and theory // Theor, Pop, Biol, 1978. V. 13. P. 121-177.

266. Nyman O. L. Plasma esterases of some marine and anadromous teleosts and their application in biochemical systematics // Rep. Inst. Freshw. Res. Drottningholm. 1971. V. 51. P. 109123.

267. Okazaki T. Genetic study on population structure in chum salmon (Oncarhynchus keta ) // Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 1982. V. 19. P. 25-116.

268. Oshima K., Hahn E. W., Gorbman A. Electroencephalograph«! olfactory responses in adult salmon to waters transgressed in the homing migration // J. Fish. Res. Board Can. 1969. Vol. 26. P. 2123-2133.

269. Parsons P. A. Migration as a factor in natural selection // Genetics. 1963. V. 33. N. 3. P. 184206.

270. Payne R. H. Transferrin variation in North American populations of the Atlantic salmon (Salmo salar) II J. Fish. Board. Can. 1974. V. 3. N. 6. P. 1037-1041.

271. Pella J. J., Milner G. B. Use of genetic marks in stock composition analysis // In N. Ryman and F. Utter ed. Populations genetics and fishery management. University of Washington Press, Seattle, WA. 1987. P. 247-276.

272. Pella J. J., Masuda M., Nelson S. Search algoriphms for computing stock composition of mixture from traits of individuals by maximum likelihood // USA-Doc-NOAA-NMFC-61 Tech. Memo. 1996. 68 p.

273. Perriard J. C., Scholl A., Eppenberger H. M. Comparative studies on creatine kinase isozymes from skeletal-muscle and stomach of trout // J. Exp. Zool. 1972. V. 182. P. 119.

274. Peterson N. P. Immigration of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) into riverine ponds // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. V. 39. P. 1308-1310.

275. Phelps S. R., LeClair L. L., Young S., Blankenship H. L. Genetic diversity paterns of chum salmon in the Pacific Northwest, Can, J, Fish Aquat, Sci, 1994, V, 51, Suppl, No.l, P,65-83.

276. Pierce B. A., Mitton J. B. Allozyme heterozygosity and growth in the tiger salamander, Am-bystoma tigrinum //J. Hered. 1982. V. 73. P. 250-253.

277. Pojar J. Brooks Peninsula: possible Pleistocene glacial refugium on northwestern Vancouver Island // Bot. Soc. Am. Misc. Ser. Publ. 1980. V. 158. P. 89.

278. Quinn T. P. Evidence for celestial and magnetic compass orientation in lake migration sockeye salmon fry // Journal of Comparative Physiology. 1980. V. 137. P. 243-248.

279. Quinn T. P. Intra-specific differences in sockeye salmon fry compass orientation mechanisms // In E . L. Brannon and E. O. Salo (eds.) Salmon and Trout Migratory Behavior Symp. University of Washington, College of Fisheries, Seattle. 1982. P. 79-85.

280. Quinn T. P. Homing and the evolution of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Contrit. Mar. Soc. 1985. Vol. 27. P. 353-356.

281. Quinn T. P. A review of homing and straying of wild and hatchery-produced salmon // Fish. Res. 1993. V. 18. P. 29-44.

282. Quinn T. P., Brannon E. L., Whitman R. P. Pheromones and the water source preferences of adult coho salmon (Oncorhynchus kisutch Walbaum) // Journal of Fish Biology. 1983. V. 22. P. 677-684.

283. Quinn T. P., Fresh K. Homing and straying in chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) from Cowlitz River hatchery, Washington // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. 1984. Vol 41. P. 1078-1084.

284. Raleigh R. F. Genetic control in the lakeward migrations of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) fry // J. Fish. Res. Board, Can. 1967. V. 24. P. 2613-2622.

285. Raleigh R. F. Innate control of migration of salmon and trout from natal grovels to rearing areas // Ecology. 1971. V. 52. P. 291-297.

286. Raunich L., Callegorini C., Cucchi C. Ecological aspects of hemoglobin polymorphism in Gasterosteus aculeatus II Proc. Sth. Europ. Mar. Biol. Symp., Padova. 1972. P. 153-162.

287. Reisenbichler R. R., Phelps S. R. Genetic variation in chinook, Oncorhynchus tshawytscha, and coho, Oncorhynchus kisutch, salmon from the north coast of Washington I I U. S. Nat. Marine Fish. Ser. Fish. Bull. 1987. V. 85. P. 681-701.

288. Richmond R. C. Non-Darwinian evolution: a critics // Nature. 1970. N. 5237. P. 1025-1028.

289. Richmond R. C., Powell J. R. Evidence of heterosis associated with an enzyme locus in natural population of Drosophila //Proc. Nat. Acad. Sci., USA. 1970. V. 67. P. 1264-1267.

290. Ridgway G. J. Blood groups in salmonid fishes // Fish Res. (O. W. Neuhaus and J. E. Halver, eds.) Academic Press. N. Y. 1969. P. 185-194.

291. Ridgway G. J.,. Klonz G. W, Matsumoto C. Intraspecific differences in serum antigens of red salmon demonstrated by immunochemical methods // Int. N. Pac. Fish. Comm. Bull. 1962. V. 8. P. 1-14.

292. Ridgway G. L., Sherbum S. W., Lewis L.D. Polimorphism of the esterases of Atalantic herring // Trans. Amer. Fish Soc. 1970. N. 99. P. 147.

293. Roberts F. L., Wohnus J. F., Ohno S. Phosphoglucomutase polymorphism in the rainbow trout, Salmo gairdneri // Experentia. 1969. V. 25. P. 1109-1110.

294. RughR. Experimental embryology. Burgess Publishing Co., Minneapolis, MN. 1952.

295. Ryman N., Lagercrantz V., Anderson L., Chakraborty R., Rosenberg R. Lack of correspondence between genetic and morphologic variability patterns in Atlantic herring (Clupea harengus) . // Heredity. 1984. V. 53. P. 687-704.

296. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evolution. 1987. V. 4. P. 406-425.

297. Sakano E. Results from marking experiments on young chum salmon in Hokkaido, 1951-1959 // Cited by Okazaki T. (1982). 1960.

298. Saunders R. L., Gee J. H. Movement of young Atlantic Salmon in small streams // J. Fish. Res. Board Can. 1964. V. 21. P. 27-36.

299. Scholl A., Eppenberger H. M. Patterns of isoenzymes of creatine kinase in teleostean fish // Comp. Biochem. Physiol. 1971. V. 42B. P. 221.

300. Seeb J. E., Grant W. S. Biochemical genetic variation in coho , chinook, chum and pink salmon: The use of electrophoretic markers in stock identification // Final Rep. Serv. Contract 711. Washington Dep. Fish. 1976.

301. Seeb J. E., Seeb L. W., Utter F. M. Use of genetic marks to access stock dynamics and management programs for chum salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. 1986. V. 115. P. 448

302. SegtfrL. W., Crane P. A. Allozymes and mitochondrial DNA discriminate Asian and North American populations of chum salmon in mixed-stock fisheries along the south coast of the Alaska Peninsula. Trans. Amer. Fish. Soc. 1999a. V. 128. P. 88-103.

303. Seeb L. W., Crane P. A. High Genetic heterogeineity in chum salmon in Western Alaska, the contact zone between Northern and Southern lineages. Trans. Amer. Fish. Soc. 1999b, V, 128. P. 58-87.

304. Shaklee J. B., Allendorf F.W., Morizot D. C., and Whitt G. S. Gene nomenclature for protein-coding loci in fish // Trans. Am. Fish. Soc. 1990a. V. 119. P. 2-15.

305. Shaklee J. B., Phelps S. R. Operation of a large-scale, multiagency program for genetic stock identification//Amer. Fish. Soc. Symp. 1990. V. 7. P. 817-830.

306. Shaklee J. B., Phelps S. R. Chinook salmon NADP+-dependent cytosolik isocitrate dehydrogenase: electrophoretic and genetic dissection of a complex isozyme system geographic patterns of variation // Biochem. Genet. 1992. V. 30. P. 455-489.

307. Shapovalov L., Taft A. C. The life histories of the steelhead rainbow trout (Salmo gairdneri gairdneri) and silver salmon (Oncorhynchus kisutch) II California Department of Fish and Game, Fish Bulletin. 1954. V. 98. P. 375.

308. Simpson K. S. Orientation differences between populations of juvenile sockeye salmon // Fisheries and Marine Service Technical Report. 1979. V. 717. P. 114.

309. Slatkin M, Estimating levels of gene flow in natural populations // Genetics, 1981, V, 99, P, 323-335.

310. Slatkin M. Rare alleles as indicators of gene flow // Evolution .1985. V.39. P. 53-65.

311. Slatkin M. Gene flow and the geographic structure of natural populations // Science (Washington, D. C.). 1987. V. 236. P. 787-792.

312. Slatkin M., Baron N. H. A comparison of three indirect methods for estimating average levels of gene flow // Evolution. 1989. V. 43. P. 1349-1368.

313. Smouse P. E., Waples R. C., Tworek J. A. A genetic mixture analysis for use with incomplete source population data. Can. J. Fish Aquat. Sci. 1990. V. 47. P. 620-634.

314. Sneath P. H. A., Sokal R. R. Numerical Taxonomy. W. H. Freeman ed., San-Francisco, Ca. 1973.

315. Sokal R. R., Rohlf F. G. The comparison of dendrograms by objective methods. Taxon. 1962. n. 11. P. 33-40.

316. Sokal R. R., Rohlf F. G. Biometry // 2nd ed. W. H. Freeman & Co., San Francisco, CA. 1981. 859 p.

317. Soule M. E. Allometric variation. 1. The theory and some consequences // Am. Nat. 1982. Vol. 120. P. 751-764.

318. Stabell O. B. Homing and olfaction in salmonids : a critical review with special reference to the Atlantic salmon // Biol. Rev. 1984. V. 59. P. 333-388.

319. Stewart F. M. Variability in the amount of heterozygosity maintained by neutral mutations // Theor. Pop. Biol. 1976. N. 9. P. 188-201.

320. Stoneking M., May B., Wright J. E. Genetic variation and inheritance of quaternary structured malic enzyme in brook trout Salvelinus fontinalis II Biochem Genetics. 1979. V. 17. N. 78. P. 599-619.

321. Stuart F. A. The migrating and homing behavior of brown trout (Salmo trutta L.) // Scot. Home Dep. Fresh Water Salmon F. Res. 1957. V. 18. P. 1-27.

322. Sutterlin A. M., Gray R. Chemical basis for homing of Atlantic salmon (Salmo salar) to a hatchery // Journal of Fisheries Research Board of the Canada, 1973. Vol. 30.1 7. P. 985989.

323. Sved J. A., Ayala F. J. A population cage test for heterosis in Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1970. V. 66. P. 97-113.

324. Swofford D. L., Selander R. B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // J. Hered. 1981. V. 72. P. 281-283.

325. SYSTAT: a set of statistical programs // SYSTAT Inc. 1988. 882 p.

326. Taggart J. B., Ferguson A. Allozyme variation in the brown trout (Salmo truttaL.) : Single locus and joint segregation inheritance studies // Heredity. 1984. V. 53. P. 339.

327. Taggart J. B., Ferguson A., Mason G. M. Genetic variation in Irish populations of brown trout (Salmo truttaL.) //Comp. Bioch. Physiol., B. 1981. V. 69. P. 393-412.

328. Thorpe J. E., Mitchell K. A. Stocks of Atlantic salmon (Salmo salaf) in Britian and Ireland: discreteness, and current management // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1981. Vol. 38. P. 1576-1590.

329. Todd T. N. Allelic variability in species and stocks of Lake Superior ciscoes (Coregonidae ) 11 Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. N. 12. P. 1808-1815.

330. Tsuyuki H., Roberts E. Species differences of some members of Salmonidae based on their muscle myogen patterns // J. Fish. Res. Bd. Can. 1963. V. 20. P. 101-104.

331. Tsuyuki H., Roberts E. Zone electrophoretic comparison of muscle myogens and blood proteins of artificial hybrids of Salmonidae with their parental species // J. Fish. Res. Bd. Can. 1965. V. 22. P. 767-773.

332. Tsuyuki H., Roberts E. Interspecies relationships within the genus Oncorhynchus based on biochemical systematics // J. Fish. Res. Bd. Can. 1966. V. 23. P. 101-107.

333. Tsuyuki H., Roberts E., Vanstone W. E. Comparative zone electrophoregrams of muscle myogens and blood hemoglobins of marine and freshwater vertebrates and their application to biochemical systematics // J. Fish. Res. Bd. Can. 1965. V. 22. P. 203-213.

334. Tsuyuki H., Utter J. F., Roberts E., Clarke L. W. Comparative electropherograms of Core-gonus clupeaformis , Salvelinus namaycush, S. alpinus, S. malma, and S. fontinales from the family Salmonidae II J. Fish. Res. Bd. Can. 1966. V. 23. P. 1599-1606.

335. Urawa S., Kawana M., Anma G., Kamei Y., Shoji T. et al. Stock origin of chum salmon caught in offshore waters of the gulf of Alaska during the summer of 1998. NPAFC Doc. 1999. 16 p.

336. Utter F. M. Tetrazolium oxidase phenotypes of rainbow trout (Salmo gairdneri) and Pacific salmon (Oncorhynchus spp. ) 11 Comp. Biochem. Physiol. 1971. V. 39B. P. 891-895.

337. Utter F. M., Allendorf F. W., May B. Genetic basis of creatine kinase isozymes in skeletal muscle of salmonid fishes//Biochem. Genet. 1979. V. 17. P. 1079-1091.

338. Utter F. M., Ames W., Hodgins H. O. Transferring polymorphism in coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II J. Fish. Res. Bd. Can. 1970. V. 27. P. 2371-2373.

339. Utter F. M., Hodgins H. O. Phosphoglucomutase polymorphism in sockeye salmon // Comp. Biochem. Physiol. 1970. V. 36. P. 195-199.

340. Utter F. M., Hodgins H. O. Biochemical genetic variation at six loci in four stocks of rainbow trout// Trans. Am. Fish. Soc. 1972. V. 101. P. 494-502.

341. Utter F. M., Hodgins H. O., Allendorf F. W. Biochemical genetic studies of fishes: Potentialities and limitations // In: Biochemical and Biophysical Perspectives in Marine Biology. (D. C. Malins and J. R. Sargent, eds.) Academic Press. N. Y. 1974.

342. Utter, F. M., Milner G., Stahl G., Teel D. Genetic population of chinook salmon, Oncorhynchus tshawytscha, in the Pacific Northwest // Fish. Bull. U. S. 1989. V. 87. P. 239-264.

343. Varnavskaya N. V. The precision and accuracy of genetic baseline data sets for pink, chum and sockeye salmon stock identification in Pacific Ocean mixed-fisheries catches // NPAFC Doc. 1998a. No. 375. 13 p.

344. Varnavskaya N. V., Erokhin V. Yu., Davydenko V. A. Determining area of origin of pink salmon juveniles on their catadromous migration in the Okhotsk Sea in 1995 using genetic stock identification techniques // NPAFC Bull. No. 1, 1998c. P. 274-284.

345. Genet. 1977. Vol. 15. N 1-2. P. 123-135. Ward R. D. Subunit size of enzymes and genetic heterozygosity in vertebrates // Biochem.

346. Whitman R. P., Quinn T. P., Brannon E. L. Influence of suspended volcanic ash on homing behavior of adult chinook salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. 1982. V. 111. P. 63-69.

347. Wilkins N. P. Biochemical genetics of the Atlantic salmon (Salmo salar L.). The significance of recent studies and their application in population identification // J. Fish. Biol. 1972. V. 4. P. 505-517.

348. Williams G. C., Koehn R. K., Mitton J. B. Genetic differentiation without isolation in the American eel, Anguilla rostrata II Evolution. 1973. V. 27. N. 2. P. 192-201.

349. Wilmot R. L., Burger C. V. Genetic differences among populations of Alaskan sockeye salmon. Trans. Am. Fish. Soc. 1985.V. 114. P. 236-243.

350. Wilmot R. L., Burger C. V., Steinbach P. Genetics of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in Katmai National Park and Preserve, Alaska // U. S. Fish and Wildlife Serv. Rep., Anchorage, 1986. P. 28.

351. Wilmot R. L., Everett R., Spearman W. J.,. Baccus R. Genetic stock identification of Yukon River chum and chinook salmon 1987-1990IIU. S. Fish and Wildlife Service. 1992.

352. Wilmot R. L., Everett R. J., Spearman W. J., Baccus R., Varnavskaya N. V, Putivkin S. V. Genetic stock structure of Western Alaska chum salmon and a comparison with Russian Far East stocks // Can. J. Fish Aquat. Sci. 1994. V. 51 (Suppl.). P. 84-94.

353. Winans G. A. Genetic variability in chinook salmon stocks from the Columbia River Basin // N. Am. J. Fish. Manage. 1989. V. 9. P. 47-52.

354. Winans G. A., Aebersold P. B., Waples R. Genetic stock identification of chum salmon in high seas fisheries using allozyme data from stocks in the Pacific Basin // Proceedings Pacific Salmon International Symposium. Yuzhno-Sakhalinsk, USSR, 1989.

355. Wishard L. S. Stock identification of Pacific salmon in western Washington using biochemical genetics // Final Research Rep., Washington Dep. Fisheries. Olympia, 1980.

356. Withler R. E. LDH-4 Allozyme variability in North American sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) populations II Can. J. Zool. 1985. V. 63. P. 2924-2932.

357. Wood C. C. Utility of similarity dendrograms in stock composition analyses // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. V. 46. P. 2121-2128.

358. Wood C. C., Foote C. J. Genetic differences in the early development and growth sympatric sockeye salmon and kokanee (Oncorhynchus nerka), and their hybrids // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. V. 47. P. 2250- 2260.

359. Wood C. C., Riddell B. E., Rutherford D. T., Withler R. E. Biochemical genetic survey of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in Canada. Proceeding of Intern. Symp. Genetics of Fish and Shellfish, Juneau, Alaska, 1993 //J. Fish. Aquat. Sci. 1994.

360. Wood C. C., Rutherford D. T., McKinnell S. Identification of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) stocks in mixed-stock fisheries in British Columbia and southeast Alaska // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. V. 46. P.2108-2120.

361. Wright J. E., Altherton L. M. Polymorphism for LDH and transferring loci in brook trout populations // Trans. Am. Fish. Soc. 1970. V. 99. P. 179-192.

362. Wright J. E., May B., Lee G. M. Pseudolinkage of the duplicate loci for supernatant aspartate aminotransferase in brook trout, Salvelinus fontinalis II Heredity. 1980. V. 71. P. 223.

363. Wright S. Evolution in Mendelian populations // Ibid. 1931. V. 16. P. 97-159.

364. Wright S. The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution // Proc. VI Intern. Congr. Genet. Ithaca. 1932. V. 1. P. 356-366.

365. Wright S. Size of populations and breeding structure in relation to evolution // Science. 1938. V. 87. P. 430-431.260

366. Wright S. Isolation by distance // Genetics. 1943. V. 28. P. 114-138.

367. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugenic. 1951. P. 323-354.

368. Wright S. Evolution and the Genetics of Populations, vol. 2. The Theory of Gene Frequencies // University of Chicago. 1969.

369. Wright S. Evolution and the Genetics of Population // In: Experimental Results and Evolutionary Deductions, University of Chicago Press. 1977. V. 3. 613 p.

370. Wright S. Evolution and genetic of populations // In: Variability within and among natural populations. University of Chicago Press. Chicago. 1978. V. 4. 580 p.

371. Yamanaka H., Yamaguchi K, Hashimoto K., Matsuura F. Starch gel electrophoresis of fish hemoglobins. Salmonid fishes // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1967. V. 33. P. 195-203.

372. Yoneda T., Ishihara Y. Disc electrophoretic patterns of the blood serum from chum salmon (Oncorhynchus keta) and cherry salmon (O. masou) // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1973.

373. Zouros E. Hybrid molecules and the superiority of the heterozygote // Nature, Lond. 1976. V. 262, P. 227-229.

374. Zouros E., Singh S. M., Miles H. E. Growth rate in oysters: an overdominant phenotype and its possible explanations // Evolution (Lawrence, Kansas). 1980. V. 34. P. 856-867.