Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

(Primulaceae) в флоре Украины (систематика, фитохорология, эволюция)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "(Primulaceae) в флоре Украины (систематика, фитохорология, эволюция)"

НАЦЮНАЛЬНИЙ Б0ТАН1ЧНИЙ САД iMeei М.М. ГРИШКА HAH YKPAÏHH

К ГРИЦАК ЛЮДМИЛА РУСЛАШВНА

) .. _ «, д -,

I J

. » и , 1

УДК 582.918:581.4:001.4

Р1Д PRIMULA L. (PRIMULACEAE) У ФЛОР1УКРА1НИ

(систематика, фггохоролопя, еволюцш)

03.00.05 —Боташка

Автореферат дисертаци на здобуття наукового ступени кандидата бюлопчних наук

КШВ —2000

Дисертагцоо е рукопис

Робота виконана у лабораторц екологн та бютехнологи Терношльського державного педагопчного ушверсигету ímchí Володимира Гнатюка та на кафедр1 боташки Кшвського Нахцонального университету iMem Тараса Шевченка

Науковий Kt'piinmK доктор бюлогмних наук, професор Чопик Володимир 1ванович, професор кафедри боташки Кшвського Национального ушверсигету ¿меш Тараса Шевченка

Офщшш опоненти:

доктор бюлопчних наук, старший науковий сшвробгтник Собко Володимир Гаврилович, головний науковий сшвроб1тник Нащонального боташчиого саду шею М.М. Гришка HAH Украйш

доктор бюлопчних наук, доцент ГИдюра Олександр 1ванович, завздувач кафедри Национального аграрного ушверсигету Кабмшу Украши

Проврана установа

1нститут боташки шеш М.Г. Холодного HAH Украши, вщдш систематики ВШЦИХ рОСЛИН, М. KtíÍB

Захист вщбудеться «. / НЯ 2000 р. о/О годит на засаданш

сгошалазовано! вчено1 ради К 26.215.01 при Нащональному боташчному саду ímchí М.М. Гришка HAH Украши за адресою: 01014, м. Ктв, вул. Тимирязевська, 1

3 дисертащоо можна ознайомигись у б1блютещ Нащонального боташчного саду ímciií М.М. Гришка HAH Украши за адресою: 01014, м. Кшв, вул. Тимирязевська, 1

Автореферат розюланий « Q. ¥ » 2000 р.

Вчений секретар спещал1зовано! вченоТ ради кандидат бюлопчних наук

Г.М. Музичук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальшсть проблеми. Pi/i Primula L. - складна у таксоном1чному вщюпюнш трупа квпкових рослин, до складу яко! входить вщ 500 [Willis, 1973] до 540 [Meusel et aL, 1976] вндщ cbítoboí флори, що погпирет у прських, гередпрнж i ртгапппк ландшафтах ycix конгшюнпв, за винятком Аигаркгвди Широка еколопчна амплпуда кнування представнигав роду Primula обумовлюе значку вар1абельшсть озиак, що не дозволяс hítko з'ясувати як спстсмц пгшу зтшчухшстъ д1агн0стичних озкзк т2к i t2kcoijomí*itití»í ранг pi3inix форм. Тому, не зважаючи на значну кшьюсть npaiíb з проблем таксономи роду [Федоров, 1952, 1981; Pax, 1905; Balfour, 1913; Smith, Forrest, "1928; Smith, Fletcher, 1943, 1947, 1949; Valentine, Kress, 1972; Wendelbo, 1961 a,b], на даний час залишаеться остаточно нерозробленою система роду, не з'ясоват шпагам його обсягу та таксоном1чного статусу окремих представшнов. I як результат, вщсутшй сдшпгй погляд на еволющю, фиогетю та генезис роду Primula.

3 часу останнього монографпного опрацювання роду Primula у «Флор! УРСР» (1957) npoiiin.ro майже 50 рошв, i на сьогодшштй день для дано1 територц наводиться bi;i 6 [Флора Европейской части СССР, 1981] до 9 [Определитель высших растений Украины, 1987] вщцв, систематично положения i таксеном1чний рант яких трактуються неоднозначно. Потребуготь дослщжень та уточнень питания хорологп видав па територп Укра'ши. Детальне вивчення íx бюлопчшк особливостей. еколого-географ1чтк та фгтоценотичних умов зростання сцриятиме розробщ наукових основ збереження деяких Í3 рщмсних вцгов.

Зв'язок робота з науковими про!рамами. Тема дасертаципкн робота вщповщае науковш тематшц кафедри боташки Кшвського Нацюнального университету ÍMeni Тараса Шевченка «Вивчити струклурно-типолопчш особливост1 формування фггоргшомашття природоохоронних та урбатзоваиих терторш Украши» (№0197U003573).

Мета i задач! досшджетш. Мета робота - дослщити видовий склад, системагичне положения, хоролопчтп та екологгат особливостт роду Primula флори Украйш. i на ochohí пього накреслшги основт теачешш його морфолопчда'1 еводюца та встатовши фшогенетичш зв'язки мне внутршшьородовгош таксонашт. Для реал1зацп датах мети, були даставлеш наступш завдання:

— критично пpoaнaлiзyвaти значупцсть морфолопчних ознак, ям нокладено в основу д!ашостнки таксономчких одшпщь:

— провести jiopÍBiisLibiie дослщження MÍinimocri морфолопчтгх ознак у нолшорфних вцщв - Primulaveris L., Prinulavulgaris Huds., Primula elalior (L.) Hill. - залежда вщ еколопчно! специфнси к ценогопудящй у межах ареалу;

— досшдига еколого-географйшу диферешдаццо алеломорф шшморфпих видав та виявиш внутршшьовидову структуру видав i гадвщцв;

— вивчити особливосп онтоморфогенезу представниюв роду, 'ix bíkobv структуру та тип вгднсвлення ценопопулящй;

— провести хоролопчний аншйз видав роду Primula флори Украши, з'ясувати особливснт юторичного розвитку роду та дштику ареал1в в умовах трансформацй флори;

— запропонувати сучасний BapiaHT таксоношчно! система роду Primula, розробиги клющ для визначевдя вцдав i тдвцщв та уточниги номенклатуру виутршшьородових таксошв.

Наукова новизна одержаиих результате. Вперше використано комплексний пщхщ до вивчення гохиморфно* групп видав роду Primula та уточнения видового складу роду у флор1 Украши. За результатами наших дослвдженьрщ Primula представлений6 видами, 7 пщввдами, 2 р1зновидностями та 1 формою. Для флори Украиш описано 1 новий пщвид (Р. veris L.: subsp. intermedia Hricak), 2 ршювидносп (P. elatior (L.) Hill.: subsp. elatior var. turkulense Hricak, subsp. poloninensis var. czornohorense Hricak) та 1 форма (P. elatior (L.) Hill.: subsp. elatior var. turkulense f. rostrata Hricak).

З'ясоваяо таксоном1чну значупцсть макро- i мшроморфолопчних озпак вида роду та стушнь ix mírthboctí (вивчено нолгморфЬм вида у рвних частинах ареалу, змши фенотипу особин крипяшк таксошв Р. elatior при перенесенш Ix в наближеш до оптимуму subsp. elatior умови зростання).

Встановлено основнх тенденцц сколого-географгакн диферешцацп алеломорф пол1Морфних видав Р. veris, Р. vulgaris, Р. elatior.

Доашджено онгоморфогеиетичш особливосп видав Р. veris, Р. macrocalyx Bunge, P. elatior, P. farinosa L., P. minima L. Вивчено bíhmíhhoctí bíkoboí структури та tiniib вщновлення ценопопулящй в11утршшьоввдових таксомв гашморфшго вццу Р. elatior з рвних частин ареалу.

З'ясовано таксонолпчний статус критичних форм роду. Зокрема, шдаверджено видову самостиппсть Р. macrocalyx Bunge; P. poloninensis (Dom.) Fed. переведено у ранг шдвнду P. elatior - subsp poloninensis (Fed.) Hricak. Гйдтверджено юмуваши у флopi Украйш P. elatior subsp. carpathica (Fuss) Smith et Fletch. Водночас, з ií склад}7 виключено вид Р. macrocalyx.

Проведено хоролопчний анал13 роду у cbítobomv Macnrraoi та встановлено ценгри його видового р1зпомашття. Складено карти поширення видав род)' Primula флори Украши.

Висловлено припущення про час вшшкнення, центри походжешы та ochobhí пшяхи морфолопчно! еволюцп дослщжувано! групп видав.

Практичне значения одержаиих результата. Застосувапш потлящйно-отогенетичного ¡пдходу при дос.тшжегап роду Primula

снрюггиме розтирегано теоретично! та методолопчжя бази кригико-систематичних розробок у систематищ. Складеш клкга для визначення видш та 1пдвидав дозволять чггко 1дентиф1кувати представниюв роду. MaTepiajiii дисергапд можуть використовуватися при складани репоналышх «Флор». «Визначшшв». Наведеш у poöoti дат з екологп. бioлorii та хоролога радмсних i зникаючих видав сприятимуть розробщ кошсретних захода, спрямованих на ix вщгворення та охорону. Результата досладжень можуть бути використат при читанш курив «Анатом1я i морфодопя рослин», «Систематика вшцих рослин», «Еколопя рослхяг».

Апробащя роботе. Результата доивджень i ochcbhí положения робота доповщались на: I М1жнароднш науково-практичшй конференцн «Экология и молодежь» (Исследования экосистем в условиях радиоактивного и техногенного загрязнения окружающей среда) (Гомель. 1998); I Всеукра'шськш науковш конференцн «Еколопчний стрес i адаптащя в бюлопчних системах» (Тернопшь, 1998); 11 М1жнарод1нй науковш конференци «Вивчення онтогенезу рослин нриродних та культурних флор у боташчних закладах i дендропарках Свразп» (Бша Церква, 1999); на паукових семшарах кафсдри ботатки Кшвського Нацюналыюго университету ¡меш Тараса Шевченка та кафедри боташки Терношльського державного педагопчного утпверситету шет Володимира Гнатюка, на розширеному засцанш ввдулу природам флори Нацюналыюго ботатчного саду ímchí М.М. Гришка ПАН Укранш.

ПублшацГь Основний 3MÍCT дисертацп викладено у шести публнсаидях.

Об'см i структура робота. Дисертацш складасться Í3 вступу, 6 роздьнв. висновюв, списку ли-ератури та 3 додатйв (загальний обсяг - 295 сторшок). Основний 3MÍCT робота викладено на 148 сторгнках манншописного тексту. У дисертацп щсппъся 11 таблиць та 46 малюншв. Список викоригтаних джерел вкшочае 249 назв, у тому чшж 88 пюземних poóiT.

ОСНОВНИЙ 3MICT РОБОТИ

РОЗД1Л 1

1СТОР1Я ВИВЧЕННЯ РОДУ PRIMULA L.

1.1. Огляд основних таксошмчшк систем роду

Лиотовако викладена icropia вивчення систематики роду вщ долшесвст.ких aBTOpiB [Dodonaeus, 1583: Mattiolus, 1558; Clusiiis, 1583, 1601 Besler, 1613; Touraefort, 1719], К. Лгниея [Linnaeus, 1753] до мокограф1чних опрацюванъ XIX- початку XX столптя [Decandolle, 1844; Schott, 1851; Widmer, 1891; Pax. 1889, 1905; Balfour, 1913; Smith, Fönest, 1928; Smith, Fletcher, 1943, 1947, 1949] та осташах po6ÍT середини - юнця XX столптя [Федоров,

1952, 1981; Ксггов, Карнаух, 1957; Wendelbo, 1961a,b,c, 1962; Valentine, Kress, 1972].

1.2. IcTOpia досшдження роду Primula L. y (jwiopi Украйш

Викладено icTopiio дослвдження роду у cjuiopi Украши з XVIIÍ-XIX столптя [Габлицяь, 1785; Шмальгаузеп, 1886, 1895; Черняев, 1859; Рогович, 1869; Pallas, 1795; Bieberstein, 1808; Ledeböur, 1849; Steven, 1857; Ruprecht, 1963; Boisster, 1867; Kerner, 1875] до nepmoï половини XX столптя [Kuznetsov, 1901, Domin, 1930, 1931] та середини - кшця XX столптя [Попав, 1949; Романова, 1950; Федоров, 1952, 1981; Котов, Карнаух, 1957; Привалова, 1957; Станков, Талиев, 1957; Чопик, 1965,1976; Зиман, 1964 а,б, 1965; Фодор, 1970; Чопикта íh, 1977; Прокудинта др., 1987; Pawtowski, 1963; Valentine, Kiess, 1972; Hegi, 1975].

З'ясовано, що за останш роки в УкраЫ вивчення роду Primula в основному проводилось у 2-х напрямках. Перший - пов'язаний Í3 дослщженнями еколого-фтщенотично! рол1 видав у рослшших угрупованнях, бюлога та популятщпкн екологи окремих вида [Малшювськин, Царщс 1991,1992;Царик, 1992,1997; Малишвсышйта dl, 1998]. Другий напрямок охошпое питания охорони рщйсних видав укра'шсько1 флори [Чопик, 1963, 1988; Зиман, Вайнапй, 1991; Червот книга.., 1996; Гамор, 1997; Ko6íb, 1997]. Однак, достджень, ят дозволили б здайснит швенгаризаццо ввдв роду Prímula L. флори Украйш, не проводилось.

РОЗД1Л 2 MATEPIAJIH ТА МЕТОДИ

Об'екшм дослщження був рад Primula флори Украши

Паралельно з класичшш пор1вшиыю-морфолопчшш, застосовувались бюметричшш, онгоморфогенетичш, популящйш метода досладжень та сггковий метод картування apcajiÍB. Maтepiaлoм для дослщжень були збори автора шд час ексшдацш, проведениху 1996-1999 p.p., та гербарш матер1али колеюдп що зберй-аютъсяу (KW). (KWHA), (LWS), (KWU*), (I.W), (TERN*).

Для вивчення внутршшьовидово! míh-шеосп видав роду Primula анллпували 28 морфометричних параметр1в не менше, шж у 25 генеративких осебин, вдабраних з виксристаниям методу ¿золъоваккх площадок [Ценопопуляцц.., 1976] у pÍ3iuix частших арешв таксошв. Цифров1 дат опрацьовували за допомогою методов математичног статистики [Зайцев, 1984]. Розрахушш проводили m ЕОМ типу Pentium.

Для дослщження мшливосй морфолопчних ознак та еколого-географгчно! диференщацц алеломорф на ме>га ареалу P. elatior subsp. elatior було проведено пор1вняльне вивчення особин subsp. elatior, subsp. poloninensis та xx перехщних форм у межах висот 1200-1780 м н.р.м.

(хребет Чорногора). Вибрано 8 альтернатавних пар ознак, за якимг розрЬняються гадвиди та проанал1зовано ступшь ix варйовання у перехзднт форм залежно вщ умов зростання. Пргоирники гвдвцдав та перехщних форм пересаджено в умови, паближеш до оптимуму зростання subsp. elatior. Протягом 2-х вегегащшшх перюдав спостериали за змшами iLx фенотипу.

Особлквостт онгоморфсгенезу 7 такеошв вивчали у польових та лабораторних умовах. Спостереження за ходом онтогенезу рослин проводили зпдно з загальноприйнятими методиками [Онтогенез и возрастной состав.., 1967; Серебряков, 1964а]. Жигтсв! формнта bíkobí стадй вивчали за методиками, запропонованхши Т.О. Работновим [Работнов, 1950], 1.Г. Серебряковим [Серебряков, 1952, 1964а]. Вимфювалн та обстежували у культур не мешпе 100 рослин, у природа - 25-50 (з використакням бтокуляра МБС-9). Дяя роботи використовували насшня, 3i6pane у природних мюцезростаннях такеошв. Hacimra Р. macrocalyx було любязно надане пращвниками Нацюналъного боташчного саду шеш М.М. Гришка.

Чисельшсть та склад популящй видав доелгджували на ¡зольованих площадках (50 х 50 см) х 20, яи закладали регулярно, або з використанням методу внладкових чисел на плоии 10x10 м [Mnpiasi, Розекберг, 1978; Работнов, 1950, 1967; Цешшпуляцй., 1976]. На коиапй площадш гадраховували кшыасть особ!ш, викопувшга ix та визначали bíkobiij'í стан, bík, бюмасу [Работнов, 1950, 1960].

Для виявлення базового спектру bíkobí спекгри го^внювали за сшввцдаошешшм вгкових груп у ценопопулядаях, i вддияли Bapiairr спектру, який найчастипе зустр1чаеться [Ценопопуляпд.., 1976].

Насшневу продуктившеть (НП) вивчали диференцшовано за методиками Т А. Работнова [Работнов, 1950, i960], I.B. Вайнапя [Вайнапй, 1974а] та B.I. Вайнапя [Вайнапй, 1990].

РОЗД1Л 3

ТАКСОНОМ1ЧНА ЗНАЧУЩГСТЬ МОРФОЛОПЧНИХ ОЗНАК ВИДЮ РОДУ PRIMULA L.

3.1. Загальна морфодопя

Застосування пор^вняльно-морфолопчного, бюметричного, онтомор-фогепетичного метод!в дослщжень та метод)7 пересаджування особин критичних такеошв в умови, наближеш до умов оптимуму вихщно! форми, дозволило проаналпувати значунцсть макро- i мшроморфолопчних ознак на внугршшьовадовому, видовому та надвидовому ршнях.

Встановлено, що даагаостичшши ознаками для розмежування внутршшьовндових такеошв с вццюшешш довжпни черешка до довжшги листково! пластшшг. довжина волосюв або густота нальоту; форма

чашечки, школи i Н зубщв, здування чашечки шд час цвтння та та стадо' плодоношения; довжина коробочки.

При видшенш таксошв видового рангу- враховують не лише розлйри, але й форму лшгоово! пластинки, й кратв та основи; форму черепзка; форму та дааметр выючка, вщшшенкя даметру вшочка до довжини трубочки; форму чашечки; довжину коробочки; нахид квггкошжок у суцвггп; тип опушения.

На секцмюму pistá враховуклъ слушиь розсиеносп лилково! пластинки; наявшсть (вдсугасть) черешка; ип трихому, форму вшочка та йэго часток, довжину трубочки вшочка; наявнють (вщсугшсть) ребер на чашечщ, форму та розшр чашечки; тип суцвггтя, форму листав обгортки; будову кореневшца.

При вццшенш шдродав «робочими» ознаками е: напрямок загортання молодих листв у бруньщ; тип суцвптя, форма листюв обгортки; форма чашечки та и po3Mipii; наявшсть (вщсутгасть) занозистого оиушешщ та складок у 3ÍBÍ вшочка, тип трихому.

При визначенга обсяту i меж роду Primula необхадно враховувати комплекс ознак генеративних i вегетагавних оргатв: наявшсть 6araTopÍ4raro короткого кореневшца з розеткою лшгюв, безлилого генгративнэго пагона; тип суцвггтя; форму чашечки, вшочка, а також диморф1зм kbítok (гетероспишо).

3.2. Аншиз мишивосп морфолопчних ознак та еколо-географшно!

диферешдацп алеломорф полвюрфних видав на приклада роду

Prímula L.

У результат! проведених дослщжень у природа та узагальнення лпературшк даних з'ясовано, що розподал представниыв кригичтшх таксошв (Р. veris subsp. intermedia, P. elatior subsp. poloninensis, P. vulgaris subsp. sibthorpii), типових форм P. veris subsp. veris, P. vulgaris subsp. vulgaris, P. elatior subsp. elatior та вщмшних за деякими морфодолчними ознаками ix форм (алеломорф) можна вадобразига у вигляда 3-х компонентно! cxcMii. 1 ак, у глибиш ареал1в типових форм штморфннх вщцв та критичиих такошв зростають лише tioiobí для них особшш. У петшгЬепгйних nnrrvnairisrv TimrvRMV ihrovw пппгмопАнрх dtíjjíd з\«£>шп\'еться

---, — 1 l----------j------------—* tt -----------(. .j. . í...1..u.m v » uvh

кшьысть fe представвишв. Водночас, у цих попу.!шцях з'явдяються форми, aid за морфолопчними ознаками складно вщнести як до subsp. veris, subsp. vulgaris, subsp. elatior, так i до subsp. intermedia, subsp. sibthorpii, subsp. poloninensis, вщповвдю. KpiM того, щ форми приурочеш до вщмшних вщ досладжуваних пщвидав еколого-геграф1чшсс умов зростання.

Осюльки видова самостшшстъ Р. veris subsp. intermedia, P. elatior subsp. poloninensis, P. vulgaris subsp. sibthorpii досигь еумтвна, то, imoBipHo, що 3-х компонеттшй розподш форм у межах деелдауваних полшорфгагх вщцв обумовлений дивергенщао генетичних адвй ix ттшових

форм (subsp. veris, subsp. vulgaris, subsp. elatior) на перифсрп ареалу. У хцй cxeMi граничт частили представляють ареали гомозигот, тобто subsp. elatior та subsp. poloninensis i subsp. vulgaris та subsp. sibthorpii, а середню частину - ареал гетерозигот - npoMiaari форми (алеломорфи).

Розтадп алеломорф Р. veris, та перший гогляд, вкладасгься у 2-х компоненту схем}', в ягой одна частила включае домшанпв гомозигота (Р. veris subsp. veris) i гетерозигот (pi3iri алеломорфи, ян за ешлопчними вимогами ввдр1зняються вщ ТШЮВ01 форм), шша - рецесивт гомозиготи (subsp. intermedia), 2-х комдатнпшй розподш форм, на нашу думку, поясшоегься тим. то у природа цей вид дос.шджено лише на теркгорп Украйш.

Опосередкова1ИШ тдтвердженням запропоновано! нами схеми с bwmíhhoctí у фенорнтмах дослщжуваних hítbhjíb, яю запобпають ix перехресному запиленню (особливо, Р. elatior s.l.). З'ясовано, що у перифершних висотних популящях subsp. elatior, географ1ЧШ ¿зольованих В1Д нонуляпдй subsp. poloninensis, а також у популящях subsp. veris передир'я Карпат, зростають форми, ям займають пром1жне положения mí ж subsp. elatior i subsp. poloninensis та subsp. veris i subsp. intermedia.

Ще одним оносередкованим доказом с, з одного боку, наявшсть форм Í3 граничшк пастил З-компоненпк« схеми у й середшй зою, з iranoi o - вхд-сутшсть форм з середныя частшш у граничних зонах [Кожевников, 1987]. Саме це спостернаеться при висотному розподш прошжних форм та типових представниюв subsp. elatior та subsp. poloninensis, а також при розподш форм subsp. vulgaris i subsp. sibthorpii у межах загального ареалу P. vulgaris. Ймов1рно, дадобшш розподш хараюперний i для популящй Р. veris у межах йоге ареалу.

3.2.1. Лнгииз míhjTHboctí морфолопчних ознак високопрних таксошв шшморфного ввду Р. elatior (L.) Hill в умовах, паближених до оптимуму зростання Р. elatior subsp. elatior

Ана-'пз змш фенотипу pÍ3iinx пролпжних форм mí ж subsp. elatior i subsp. poloninensis при пересаджу вами ix в умови, наближеш до оптимуму зростахшя subsp. elatior показав, що на 2 рощ у них особин розвивались листки, ям за морфолопчтши ознаками (формою листково! пластшпси, краем листка, жилкуванням) не вщрпнялись рлд типових представниив subsp. elatior. Характерно, що Gítiií жилки не вдаодили вщ головно1 тд 1фямим кутом, проте жилкування було густе. У генеративтй сфер! промьжних форм у даних умовах змш не було зафнссовано.

У типових особин subsp. poloninensis на 2 рощ культури молода листки дещо нагадували за формою листки особин з високопр'я, проте вже наприкнэд стадй цвтння биьшють з шк (до 60%) за ознаками були

подабш до var. turkulense, але з rycrinnai жилкуванням. 1шш листки були з округлою або овальною пластинкою, рапгово або поступово звужеш у черешок, В1Д головноГ жилки густо вщходшнг боков! як гад прямим, так i шд гострим кутами. У генеративних органах змш ке було виявлено. Водночас у особин не змшювались довжина bojjockíb та густота опуигення.

У пртнршшв var. czornohorense розвивались листки, подабш до var. turkulense та subsp. elatior, але за юлыастю нереважали останш. В особин var. turkulense з високопрних популящй у культур!, поряд з типовими, вщзначено подабш до subsp. elatior листки Особини subsp. carpathica у культур1 не вщршшшсь вад рослин, що зростають у природа.

Здшснсгаш анал1з показав, що поява листково! пластинки поступово вщтягнутоГ у черешок в особин subsp. polonínensis, var. czornohorense, var. turkulense € модифжащйною адапггащею, обумовленою пристосуванням до високопршк умов зростання. Сталину спадковими атаками е: форма чашечки, po3MÍpn коробочки, густота опушення та довжина волосыв. Щодо двох останшх ознак, то слад зазначиш, що у природ! шх популящях особин вони значно варшють. Проте одержат нами результата дозволяють припустиги, що прояв них ознак у бшышй Mipi залежить вад комбшаци алелей, шж вад впливу умов навколишнього середов1пца, хоча стабшзуючий доб1р в умовах високопр'я, ihioBÍpuo, спрямованяй на вщб1р густо опушених форм. Здатшсть особин subsp. polonínensis частаово набувати вигляду subsp. elatior евщчшъ про донщьшсгь ввдшення к лише у ранг шдеицу.

Водночас, проведет досладження е ще одшш доказом того, що юнуванш на меда ареалу Р. elatior susp. elatior pi3inix алеломорф обумовлено бшьше генетичною дивергенщао, шжявищами пбридтгацй

роздал 4

ОСОБЛИВОСТ1ОНТОМОРФОГЕНЕЗУ ТА ВЖОВА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЩЙ TAKCOHIB РОДУ PRIMULA L.

Викоржтання онгоморфогешгачних та шггуляцщних метода

та з'ясувати основа шляхи морфолопчно! еволюцц вид¿в роду Primula флорн Украши.

Насшню видав Primula флори У1фаши властивий тр ив алий морфоф1зюлопчний стан спокою, обумовлений наявшетю недорозвинутого зародка. Замочування насшня у розчит пберелово! кислоти конценгращею 100 мг/л i 1000 мг/л дозволяе проростиги насшня вщразу теля збору.

Насшня видав роду Primula проростае етгеально, з вшюсом ам'ядолей на поверхню грушу. У нроростыв еволюгдйно значущими бюлопчними особливостями вважаються: пш проростання, форма

сш'ядолей i перших справжшх листыв тощо [Василъченко, 1936, 1938; Тахтаджян, 1948]. Наш! з'ясовано, що поряд Í3 цими ознаками, важливе таксоношчне та еволюцШне значения мають розшри первитюго коршця, його форма, характер розташування корекевих волосюв та динамка росту первшшого корищя i гшокотиля протягом перших 14 даб розвитку.

Так, за морфолопею первшшого коршця добре розр1зняються вида Р. macrocalyx i Р. veris, а також внутршшьовидов1 таксони гошморфного вид>' Р. elaíior. subsp. elatior, subsp. elatior var. turkulense, subsp. poloninensis, subsp. polunmensis var. czorno'norense. Бодночас, вгдргзняютъся вони i за динамкою росту первинного коршця та гшокотиля.

Виявлеш В1ДМ1ШЮСТ1 проростыв дослщжуваних таксошв i за морфолопею сш'ядолей та перших справжшх листыв, за строками розгортання мм'ядольних i справжшх листав, строками укоршення папяпв. Так, Р. macrocalyx i Р. veris вщрпняються за динамшою росту первшшого коршця та гшокотиля протягом перших 14 даб розвитку; морфолопею первшшого коршця, ам'ядолей та справжшх листыв, ix строками розгортання; тривалкупо prauix перюдав та стадш онтогенезу. Отримаш дат с одшш 13 доказав видовоУ самосттйносп Р. macrocalyx. Водночас, Р. veris subsp. intermedia за окремкми морфолсггавг.с? ознаками, бюметршними показниками займае пром1жне положения м1ж Р. macrocalyx i Р. veris subsp. veris. За морфолопею первинного коршця, сш'ядолей та справжшх листав, ix строками розгортання, часом вкоршення аналопчне положения ляж subsp. elatior i subsp. poloninensis займае P. elatior subsp. poloninensis var. czornohorense. Виявлено, що у P. elatior subsp. poloninensis досладжу-ваш показники протягом усього онтогенезу значно варшиоть, що с одшш ¿з дока31В педощ.тьност1 видалення його у ранг самоепйного виду. Частила проросткш subsp. elatior з високопр'я за морфолопею первшшого коршця, динамкою росту первшшого кор1нця та гшокотиля протягом перших 14 даб розвитку подабш до проросткш subsp. poloninensis.

Нами з'ясовано, що дослщжуваш таксони протягом усього онтогенезу вщшняються за морфолопчшши ознаками, бюметричними показниками та за часом проходження pi3imx стадй жштевого циклу, яыйтривае бягоысо 17-18 роюв.

Вущовщно до класифшацц бюморф за особливостями 1фоходжешш онтогенезу [Цеиопопуляцц.., 1976], види роду Primula вщносяться до неявнотадщенгричного типу. Однак, у щшьнодерштних угрупованнях з домшуванням Nardus stricta у популяшях subsp. poloninensis [Мадиновсышй, Царгас, 1992; Малшювський та íh., 1998] i subsp. elatior (з високопр'я), переважають особини моноценгричного типу.

Для дослщжуваних видав Primula властивнй повшгй онтогенез i довгий та короткий цикли вщгворення, неглибоке омолодження на Bipráimiira та генератившй стад1ях розвитку. Дослщження ценопопуляхдй Р. elatior subsp. elatior з рЬних частил ареалу показало, що з гадвшценням висоти

мюцевосп над pimicM моря у ценопопулящях subsp. elatior вегетатавне вщновлення переважае над генератнвним, зменшуються показники HaciHHOi продуктивности збшыпусться тривалкяъ генеративно'! та сенильно! стадш онтогенезу, норуч з неглибоким омолодженням, зазначено й глибоке омолодження на остатнх стадах жштевого циклу до особин ювешльного та шатурного сташв. Це, на нашу думку, ноясшо еться б1олопчними особливостями subsp. elatior, осюльки у бгльшостл високойрних понулящй 1шпих шдвидав Р. elatior - subsp. poloninensis та subsp. carpathica, переважае генеративне вщновлення; лише в екстремальних умовах зростання у ценопопулящях subsp. poloninensis спосгерпасться глибоке омолодження до особш ювешльного та гматурнош сташв {Малиновський та íh., 1998]. Результата популящйних досладженъ таксошв польморфного вдду Р. elatior предсгавлеш у додатку А. 1.; дащ щодо Lx naciHiieBoi' продуктивное?! - у додатку А.2.

РОЗДШ5

КРИТИКО-СИС ТЕМАТИЧНИЙ АНАЛ13 РОДУ PRIMULA L. ФЛОРИ

УКРА1НИ

Найбыып вдалими, на наш поглад, е системи П. Венделъбо [Wendelbo, 1961а,b] та Ан. Федорова [Флора Европейской части СССР, 1981]. Використання нових даних з морфологи, онгоморфогенезу, арелогй таксошв роду, застосування лкературних даних щодо здатносп видов роду Prímula до М1жвидово1 пбридизапд [Valentine, 1966] дозволили внести деяи корективиу щ системи i змшиги обсяг деяких видав.

5.1. Надвидов1 таксони

Анал1з пбрвдолопчних даних дозволив у межах секцй Primula видшш! групи, ввдовий склад яких, переважно, ищповщае складу рядав Ан. Федорова: Veres Fed., Acaules Fed., Elatiores Fed. (Федоров «Флора СССР», т. 18 (1952)). На щй гадстав] нами введсне шве тракгування ряда' В.Л. Комарова (1940); в окрещ рядиввддлено ввди Р. farinosa (ser. Fariniferae Fed.), P. halleri (ser. Longiflorae Fed.), яш вщносягься до секцй Aleuritia.

Ha ociiobí даних пбрэдолопчпого анализу та коргвнялъксз морфологи ецдеьачний кавказький вид Р. свпогпа Bieb. Í3 ряду Лтоепае Fed. перенесено до ряду Elatiores Fed; до цього ж ряду перенесено й P. megaseifolia, видщений П. Венделъбо (1961) в окрему секщю з однотипною назвою. Сдиний ввд секцй Juliae - P. juliae - нами перенесено до ряду Acaules.

Здагшсть P. minima утворювати ферппът пбрцди з ввдами секцд Auricula (rájspviAuriculastrum) вказуе на дощлывсть вщнгсенняР. minima до ц складу.

«Рад» трактутся нами як трупа близькоспордаеши ввдв, подбних як иа морфалопчному pisHi [Комаров, 1944], тис i на генетичному: здагш легко схрещувагась юяс собою та утворювати повноцшне насипи, фершльга i життездатш пбриди.

5.2. В идо с i таксони

Проведет нами дослщження дозволяють констатувати, що pin Primula у ф-iopi Украйпг представлений 6 видами, яю вщносяться до 2-х гпдродав, 3-х сейш! 5 ряда у вжцезгадакому трактувашпо. Досладжено внутршшьоввдову структуру иолшорфних biízdb Р. veris, P. elatior. Новими для флори Украши е таксони: Р. veris subsp. intermedia Hricak, P. elatior (L. НШ.: subsp. elatior var. turkulense Hricak, subsp. elatior var. turkulense f. rostral Hricak, subsp. poloninensis var. czomohorense Hricak. Щтгверджено ¡снуваннз у високопртй флopi Украшсысих Карпат P. elatior subsp. carpathica, який до недавна ототожнювався з P. elatior subsp. poloninensis. Доведено вцдову са.моспйтсть P. macrocalyx, який виключено Í3 складу флори Украппт.

Нижче наводимо схему запропонованого нами Bapiamy системи роду Primula L. флори Украши: Genus Primula L.

Subgenus 1. Primula

Sect. 1. Primula Ser. Veres Fed.

1. P. veris L.

P. veris subsp. veris P. veris subsp. intermedia Hricak Ser. Acaules Fed.

2. P. vulgaris Huds.

P. vulgaris subsp. vulgaris

P. vulgaris subsp. sibthorpii (Hoffins.) Sm. et Forrest Ser. Elatiores Fed.

3. P. elatior (L.) Hill.

P. elatior subsp. elatior

P. elatior subsp. elatior var. turkulense Hricak

P. elatior subsp. elatior var. turkulense f. rostrata Hricak

P. elatior subsp. carpathica (Fuss) W.W. Smith et Fletch.

P. elatior subsp. poloninensis (Fed.) Hricak

P. elatior subsp. poloninensis var. czomohorense Hricak

С__4- ^ л I_____ГЧ--1---

z,. .1 leuntiu uuuy

Ser. Fariniferae Fed.

4. P. farinosa L. Ser. Longiflorae Fed.

5. P. halleri J. Gmel.

Subgenus 2. Auriculastrum Schott

Sect. 3. Auricula Duby

6. P. minima L.

Повний конспект роду Primula флори Украши, який включае ключ для вшначення видов та шдвидав, ix синошмшу та морфолопчний опис подано у ДодаткуБ.1. Види охарактеризовано за схемою, запропонованою B.I. Чопиком (1976), з деякими уточнениями та доповненнями. Детальна характеристика поширення карпатських видав подана за флористичним районуванням Украшських Карпат [Чопшс, 1969], шпшх видов - за боташко-географ1чшш районуванням Украши [Флора УРСР, 1957]. Карти поширення видов роду Primula флори Украши наведеш у Додатку Б.2.

РОЗД1Л6

ХОРОЛОПЯ, ОСОБЛИВОСТ11СТОРИЧНОГО РОЗВИТКУ ТА основы

НАПРЯМКИ ЕВОЛЮЦП ВИДЮ РОДУ PRIMULA L. ФЛОРИ УКРА1НИ

6.1. Хоролопчний алал1з

Хоролопчний анаюз видов роду вказуе на наявшсть у межах усього ареалу 3-х центр1в видового р1зномашття - Середземноморського, Кавказько-Малоаз^атського, Центрально-Аз1атського.

Найбшьша кшыасть видов (6 видов) роду Prímula флори Украши сконцентрована у Карпатах i прилеглих до них територЬгх: Сввдовець (4 види), Мармаросыа Алыш (4), Чорногора (3) i Чивчино-Гринявсьш гори (2). У Криму зростають 2 види, в шших регюнах Украши - 1 вид.

Серед видов роду Prímula флори Украши с широкоареалын (Р. veris, Р. farinosa), вузькоареальт таксони, яга на теригорц Украши зростають на меж! ареалу (середньоевропейський високойрний вид P. minima i европейський - P. elatior subsp. elatior) та ендемйси (P. elatior subsp. poloninensis - схзднокарпатсышй евдемйс).

6.2.1сторичний розвиток роду Primula L.

Агшнз сучасного поширення роду Primula вказуе, що походжсшм роду пов'язане не з аркгачними широтами uoMÍpuoi твкут, на що вказуе М.Г. Попов (1949), а з прськими районами швтчно-захщно! та cximioi частин Центрально! Ази (Тибет, Гшала'О та Захвдюго Китаю, звщки вщбувалась мнравдя представшшв на схщ та на захад. У формуванш флористичних комплекздв високопр'я Карпат, за B.I. Чопиком (1976), ¡стогну роль вцргравали аллохтонш види, «предки яких могли Мгрувати у гори СередньоГ Свропи твденним шляхом».

ñí.ioBipno, що перзишшми умовами юнувашы анцестрально! груни, яка з' явилась у шзньому палеогеш (олпоцеш), а, можливо, й в еоцеш, могли бути ripcbiá л1си середнього поясу, збщки похщш груш поширювались у високопр'я та б нижшй прський та передпрський пояси.

Висловлене припущення, що мюце вихвдно1 предково1 формн пщроду Auriculastrum та ещешчноИ секцц Auricula висок0прн01 флори Середныи Сврогш tícho пов'язане з ieropieio розвитку роду Primula у цшому.

6.3. Основга напрямки еволюцп морфологташх структур роду Primula L.

На ochobí аналпу фактичних та лтгературних матер1ал1в з'ясовано, що у хода еволюид вихвдна лаплева форма роду зазнала значних змш. Ймов1рно, гцо у предковох формк роду було падзсмнс ортотропне стебло з почерговим розташува1шям лпстюв та симподаалъним типом наростання. Далыпий й розвигок вщбувався по шляху втягувашш сгеблово! частини паготв, вкорочення м1жвузл1в, формувашм розетково! структури та гадземного кореневшда [Серебряков, Серебрякова, 1965].

Змпш у бюморф1 окремих фшогенетичних лшш роду, внаслшок пристосування до pÍ3imx умов кдаування, взбились на морфологи генеративно1 та вегетативно!' сфер.

Можливо, що вихщним типом суцвитя у род1 с китиця, з якого могли утворишся колосовидне суцвитя та багатоярусний зонтик, вщ якого походить просте зонтиковидне суцвтя [Свешникова, 1951].

Ймовфно, що у вгоадних предкових форм, зокрема, шдроду Primula, листки були з 4ítko виражетш черешком та розаченою на лопатт листковою пластинкою. Подалыпа íx еволюцш вщбувалась по шляху утворення форм h сущльною листковою пластинкою, поступово шдтягпутого у бшып менш короткий, широкий черешок, Í3 суцшьним, зубчастим або городчастим краем. При цьому, види P. elatior, Р. veris, P. macrocatyx, можуть розглядатись як иромгжш. Бшып еволюцшно просунутими за формою листюв е види P. vulgaris, Р. farinosa, Р. halleri.

Гснуючий М1ж секщями роду Primula пбрвдизащйний розрив свщчить про дивергенцио ix предкових форм у далекому минулому [Smith, Fletcher, 1941; Valentine, 1966]. 1снування морфолопчних вщмшностей мЬк ними обумовлено спев№нзащею вцдав секщй до умов зростання.

6.3.1. 1сторичний розвигок та ochobhí напрямки спещал1зацй" видав

секцц" Primula

Здшснений нами хоролопчний анадаз та залучення лпературних даних щодо пбридизаш! видав у межах секид Prímula [Valentine, 1966] дозволили припуститм, шо анкестсалький комплекс секи» Primula утворизся V горах Передньо! Ази або Захщного Китаю. Присуттсть представили в рядав Elatiores та Veres у флopi Cn6ipy, iaioBipm, вказуе иа те, що перша дивергенщя вюоднсй форми секцц вщбулась у Сибгру.

Зроблене припущення, що утворення предков!« форм бшьшосп видав ряду Elatiores вибулося на Кавказ1. Пopiвняльнo-мopфoлoгiчний анал1з ознак видав ряду Elatiores, попшрених на Кавказ], показав, що найбшьша юльмсть примттних ознак властива не лшне ендемгапш ввдам, але й таксонам з рожевим та nypirypnmi забарвлеяиям вшочзав. Це дозволяс

зробига прштущення, що серсд вшэдних форм ряду Elatiores (вщдавщно, й анцестрального комплексу сеид! Prímula) були пределавшжи з бшим та пурпурним вшочками. Можливо, що у деяких форм з неповним домшуванням ознаки забарвлення, вщбулась мутащя, яка й привела до появи особиы з жовтим забарвлешшм вшочка.

Ймов1рно, що в область Середземномор'я мпрували як жовто-, так i рожевокшрт предков! форми видав ряду Elatiores. Можливо, жовтоюмйрш форми дали початок Р. elaíior subsp. elatíor, вщеутньому у флорах Кавказу та Mairoi Азц. 1нш1 форми, наближеш до рожевокояфних видав ряду Elatiores, стали вихвдними для вцщв ряду Acaules. Одним Í3 доказ1в середзсшюморського походження ряду Acaules е поширення його представншав на Tepirropii Кавказу.

Утворення вдцу Р. veris вщбулося, ймов1рно, год час мпраци предкових форм виду Р. macrocalyx до Середземномор'я. Пщ час Mirpanü Í3 цього центру до бвропи предков! форми видав Р. veris, Р. elaíior, Р. vulgaris дали початок шшиы близькоспорщненим Í3 ними таксонам.

Здшснеи дослщження дозволили зробига припущення щодо напрямюв сшщалвацц таксошв полинорфних вида Р. veris, Р. elatior у результат! адапгацд до рвних еколого-географ1чних та фггоценотичних умов зростання.

висновки

1. У результат! монограф1чного дослщження роду Prímula встановлено, що у флор1 Украши вш представлений 6 видами, 7 пщввдами, 2 ргзновидностями та 1 формою. ГБдгверджено ввдову садюспйшстъ критичного таксону Р. macrocalyx. Ми вважаемо, що пртйрники з теригорй Криму, описаш як Р. macrocalyx, е Р. veris subsp. intermedia-, ввд Р. macrocalyx нами выключено Í3 флори Украши. Р. polcninensis (Dom.) Fed. переведено у ранг Р. elatior subsp. poloninensis (Fed.) Hricak. Щлтверджено ¿снування у флор! Украйш Р. elatior subsp. carpathica.

2. Досладжена внутрнпньоввдова структура Р. veris та Р. elatior. З'ясовано, що ввд Р. veris у флор! Украши представлений 2 тдвидами, Р. elatior - 3 пщввдами, 2 р1зновидиостями та 1 формою. Новими для дано! теригорй е: Р. veris subsp. intermedia Щеак, Р. elatior subsp. elatior var. turhtlense Hricak, P. elatior subsp. polorumnses var. czomohorense Hricak, P. elatior subsp. elatior var. ttirkulense f. rostrata Hricak.

3. Уперше за останнс тветолдад запропоновано новий Eapiairr систем*.! роду Prímula флори Украда До систем ПВевдельбо (1961) та Ан. Федорова (1981) внесено т»м доповнення: Í3 секгш Juliae мдоиочено Р. juliae-, ii секщК Megaselfolia виключено Р. megaselfolia-, Í3 ряд)-

Атоепае виюточено Р. атоепа", у межах секцц Primula ввдшено 3 ряди -Veres, Acaules, Elatiores', у межах секцц Aleuritia вндшено 2 ряди -Fariniferae, Longijlorae; P. juliae перенесено до ряду Acaules-, P. megaseifolic P. атоепа перекессно до ряду Elatiores.

4. Уперше застосований пор1внялышй анал1з фенотипового прояву морфолопчних ознак у внутршпьовидових таксошв P. elatior та в rarix промокши форм при перенесеша в умови, иаближеш до оптимуму зростання subsp. elatior, дозволив виршпгги модифжацШн! ознаки вщ спадкових; издавердив необхадшсть переведения P. poloninensis (Dom.) Fed. у ранг P. elatior subsp. poloninensis та став доказом дивергент! P. elatior subsp. elatior на мела ареалу.

5. Встановлено основш даагностичш ознаки для роду, для надвидових таксошв (п1Дро;ив, сектой), втвдв та внутрштьовидових форм. Для адентифшацц р1зпих таксоношчних одшшць одш й ii ж морфолопчтп ознаки мають р1зне таксоношчне значения.

6. Зроблено припущення, шо юнувапня промиюшх форм у смул перекривання apeaлiв P. veris subsp. vera, P. vulgaris subsp. vulgaris, P. elatior subsp. elatior з ареалами критичних таксошв (P. veris subsp. intermedia, P. vulgaris subsp. sibthorpii, P. elatior subsp. poloninensis) у бьтышй Mipi обумовлене розходженням гепетичних лшш (алеломорф), шж пбрвдизащею. Вивчено еколого-географ1чну диференгцанцо алеломорф польморфних вцд!в P. veris, P. vulgaris, P. elatiores у межах Их ареашв.

7. Вперше дослщжено онтоморфогенез видав роду Primula. Встановлено комплекс ознак, важливих для i'x TaKcoiioMii' на pi3inix стадиях онтогенезу. Аналп bikoboi струкгури та типу вщновлештя популящй P. elatior subsp. elatior з pi3irax частил ареалу та subsp. poloninensis i subsp. carpathica показав, що адаптация ргашх алеломорф P. elatior subsp. elatior до умов зросташхя у високопр"! супроводжуеться змтнами бюлопчних особливостей subsp. elatior.

8. У результа-ri проведеного хоролопчного апа.ту видав роду виявлено, що у меясах усього ареалу е 3-й цехпри видового pisHOMaiiirra -Середземноморський, Кавказько-Малоаз1атський, Цегарально-Аз1атсь-кий. Найбшлпа юлыасть ввдв (6 видав) роду для Украши характерна для Карпат i прилеглих до шк територш.

9. Висловлено пр1тущення, що анцестральний комплекс роду Primula та найбьтып представлено! у ф-Topi Украпш секта'! Primula (subgenus Primula), ймов)рно, вштик у прських люах Центрально! та Гйвшчно-Зах1дно1 Азц у раштьому олтгоцеш або в еоцеш. В бврога становления роду i диференшащя його на шдроди та секцп вщбувалися у раштьому

неогеш. Можливо, основними вцдоутворюючими цетрами секци Primula були Кавказько-Малоаз^атський та область Середземномор'я.

Ю.Зроблено припугцення, що основними шляхами макроеволющ! роду Primula могли бути: утворення розетковоУ структура з щор1чним ввдновленням вегетативних оргашв; формувания зонтичного малоквтсового сущптя або редукщя генеративного нагона та видовження квтсошжок; зменшення розм1р1В листхав обгортки та перемнцення Üx в основу суцвптя. Дальша еволющя вадбувалась у напрямку адапгацц до р1зних еколого-географ1чних та фггоценотичних умов зростання.

За темою дисертацП опубликован! так1 роботи:

1. Грицак Л.Р. Чоиик B.I. Поширення Primula poloninensis (Domin) Fed. i P. elatior (L.) Hill (Primulaceae) в Украхнських Карпатах // «HayKoBi записки» Тернопшьського державного педагопчного ушверсигету L\ieni Володимира Гнатюка. Серк 4: Бюлопя, №2; 1998. - С. 10-14.

2. Грицак Л.Р., Чоиик B.I. Еволющя деяких видав роду Prímula L. (Primulaceae) // Укратська наука: минуле, сучасне, майбутне. — 1999. — С. 266-269.

3. Грицак Л.Р. Таксоном1чш системи роду Primula L. (Primulaceae) //«HayKOBi записки» Тернопшьського державного педагопчгюго университету шеш Володамира Гнатюка. Серш 4: Бюлопя, №1(4); 1999. — С. 101-106.

4. Ковальчук (Грицак) Л.Р. Современное состояние популяций исчезающих видов Primula minima L. и Р. farinosa L. (Primulaceae) в Украинских Карпатах // Экология и молодежь (Исследования экосистем в условиях радиоактивного и техногенного загрязнения окружающей среды): Материалы I Международной научно-практической конференции в 2-х томах. Т.1. (Гомель, 1998). - Гомель, Республика Беларусь, 1998. -С. 184.

5. Грицак Л.Р., Чопик B.I. Досладження популящй Prímula elatior (L.) Hill (Primulaceae) у р1зних еколого-географ^чних та фшщенотичних умовах // Еколопчний стрес i адаптащя в бюлопчних системах: Матер1али I Всеукра'шсько1 науково! конференцц. Терногаль, 27-29 жовтня 1998. -Терношль, 1998. - С. 140-143.

6. Грицак Л.Р. Морфогенез таксошБ шикморфиого комплексу Prímula elatior s.l. (Primulaceae) tí Вивчешы онтогенезу рослин цриродних та культурних флор у боташчних закладах та дендропарках Сврази: Мат-ли 11 М1жнародной иауково! конференцц. - Бша Церква, 1999. - С. 76-81.

Грицак JI.P. Рщ Primula L. (Primulaceae) y (Jwiopi Украйш (систематика, фггохоролопя, еволзоцм). - Рукопис.

Дисертащя на здобуття наукового ступеия кандидата бюлопчних наук за спещальяютю 03.00.05 - ботаюка. - Нахионалынш боташчний сад шеш М.М. Гришка HAH Украши, Ктв, 2000.

У дисертацц здайснено крихичну швенгариззцно видав роду Primula L. флори Украйш. Перетянуто таксоиомтну значупцсть макро- i шкроморфологгашх ознак. Досдадаено диференщащю генетичних лшй на перифери ареатв Р. veris subsp. veris, P. vulgaris subsp. vulgaris, P. elatior subsp. elatior. Проаналповано фeнoтипoвi прояви морфолопчшк ознак високопрних таксошв полиморфного виду P. elatior та кнуючих м1ж шми перехадних форм при перенесенш ix в умови, наближеш до оптимуму зростання subsp. elatior. Вивчено особливосп онтоморфогенезу видав роду Primula. Запропоновано новий BapiaHT таксоиом1Ч1Ю1 сиетеми роду Primula флори Украйш. Проведено хоролопчшш анализ. Висловлено припущення щодо часу вшшкпения, neinpiB ноходження та основних humxíb морфолопчно! еволюцп роду.

Клгочов! слова: Primula, Украша, пролнжна форма, онтоморфогенез, BÍKOBa структура ценопопуляцш, систематика, морфолопя, хоролопя, еволющя.

Грицак Л.Р. Род Primula L. (Primulaceae) в флере Украины (систематика, фитохорология, эволюция). - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад имени H.H. Гршпка HAH Украины, Киев, 2000.

Диссертационная работа посвящена вопросам критической инвентаризации видов рода Primula L. флоры Украины. Использоващю сравнительно-морфологического, биометрических, онтоморфогенетическо-го, фенетических методов исследования позволило пересмотреть таксономическое значение макро- и микреморфолеппеских признаков, используемых для выделения таксонов внутривидового, видового и надвидового рангов. Выяснено, что для идентификации форм различных таксономический уровней одни и те же признаки имеют разную диагностическую ценность.

В результате изучения морфологической изменчивости и эколого-ф j п о иено п нес ко и приу роченности промежуточных форм между критическими таксонами (Р. veris subsp. intermedia, P. vulgaris subsp. sibthorpii, P. elatior subsp. poloninensis) и типичными формами полиморфных видов - Р. veris subsp. veris, P. elatior subsp. elatior,

P. vulgaris subsp. vulgaris - в зоне перекрывания их ареалов, выдвинуто предположение, что существование переходных форм в большей степени обусловлено расхождением генетических линий (аллеломорф) на периферии ареала типичных форм полиморфных видов, а не гибридизацией. Одними из доказательств, свидетельствующих в пользу данного взгляда, являются: наличие у высокогорных популяциях subsp. elatior и subsp. veris с предгорья Карпат, географически изолированных от популяций subsp. poloninensis и subsp. intermedia, соответственно, различных промежуточных форм между subsp. elatior и subsp. poloninensis, а также — subsp. veris и subsp intermedia', результаты анализа фенопической изменчивости высокогорных форм (subsp. elatior var. turkulense, subsp. poloninensis, subsp. poloninensis var. czornohorense) полиморфного ввда P. elatior, а также различных промежуточных форм между subsp. poloninensis и subsp. elatior при выращивании их на протяжение 2-х лет в условиях, приближенных к оптимальным для P. elatior subsp. elatior.

Изучение онгоморфогенетических особенностей таксонов рода Primula в полевых и лабораторных условиях позволило выяснить комплекс морфологических признаков, позволяющих идентифицировать их ira различных стадиях онтогенеза, а также подтвердить видовую самостоятельность Р. macrocalyx Bunge, P. poloninensis (Dom) Fed. перевести у ранг подвида P. elatior - subsp. poloninensis (Fed.) Hricak. Сравнительный анализ возрастной структуры и типа обновления популяций P. elatior subsp. elatior с разных частей ареала, а также subsp. poloninensis и subsp. carpathica показал, что адаптация различных аллеломорф P. elatior subsp. elatior к условиям произрастания в высокогорье сопровождается изменениями биологических особенностей subsp. elatior.

Анализ собственных результатов исследования с использованием литературных сведений касающихся способности видов рода Primula к межвидововой гибридизации, позволил разработать новый вариант таксономической системы рода Primula флоры Украины. Согласно нашим данным, изучаемый род в флоре Украины представлен 6 видами, 7 подвидами, 2 разновидностями и 1 формой, относящихся к 2-м подвидам (Primula, Auriculastrum), 3 секциям (Primula, Aleuritia, Auricula), 5 рядами (Veres, Acaules, Elatiores, Fariniferae, Longiflorae). Термин «ряд» понимается нами как группа близкородственных видов, имеющих схожие черты как на морфологическом, так и на генетическом уровнях. Для флоры Украины описано 1 новый подвид (Р. veris subsp. intermedia Hricak), 2 разновидности (P. elatior subsp. elatior var. turkulense Hricak, P. elatior subsp. poloninenses var. czornohorense Hricak) и 1 форму (P. elatior subsp. elatior var. turkulense f. rostrata Hricak).

Хорологический анализ показал, что в пределах ареала рода Primula существует 3 центра видового разнообразия — Средиземноморский, Кавказ-ко-Малоазиатский, Центрально-Азиатский. Наибольшее количество видов (6) примул украинской флоры сосредоточено в Карпатах и на прилегающих к ним территориях. В Крыму произрастает 2 ввда, на остальной территории Украины распространен 1 ввд.

Мы предполагаем, что место возникновения анцентрального комплекса изучаемого рода тесно связано с горными лесами среднего пояса, откуда исходные группы распространялись в высокогорье и нижние пояса. Возможно, предковые формы рода появились в позднем палеогене (олигоцене) или эоцене в горных районах северо-западной и восточной частей Центральной Азии (Тибет, Гималаи) и Западного Китая.

В процессе миграции на запад и восток и адаптации к различным климатическим и фигоценотическим условиям существования, исходная биоморфа рода подверглась существенным изменениям. Возможно, в предковой формы был развит надземный ортотронный стебель с очередным листорасположением и симподиальным типом нарастания. В дальнейшем эволюция жизненной формы происходила по пути втягивания стеблевой части, укорачивания меадоухгоев. формирования розегочной структуры и подземного корневища.

Суммирование данных хорологического анализа, сравнительной морфологии, а также результатов гибридологического анализа, позволило предположить, что возникновение анцентрального комплекса наиболее представленной в украинской флоре секции Primula (subgenus Primula) тесно связано с местом происхождения рода в целом. Дивергенция исходной формы, возможно, произошла уже в Сибири. При этом одна линия дала начало представителям ряда Veres, другая - Elatiores. Наиболее вероятно, что становление ряда Elatiores приурочено к Кавказко-Малоазиатскому центру, ряда Acaules - к области Средиземноморья.

Ключевые слова: Primula, Украина, промежуточная форма, онтоморфогенез, возрастная структура ценопопуляции, систематика, морфология, хорология, эволюция.

bfeyisak L.R. ¡'"¡¡¡¡nia L. Geous (Pniualaceae) ш 1iie йога of Ukraine (taxonomy, phytochorology, evolution). - Manuscript.

Thesis for the candidate degree in Biological Sciences by speciality 03.00.05 - botany. - M.M. Ilryshko National Botanical Garden of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2000.

The dissertation is devoted to a critical inventory of Prvnula L. species in the flora of Ukraine. The taxonomic significance of macro- and micromorphelogic.il features has been reconsidered. There is investigated P. veris

subsp. vera, P. vulgaris subsp. vulgaris, P. elatior subsp. elatior genetic lines differentiation in the rim of area of distribution. There has been analysed plienotype manifestation of morphological features of alpine taxons and the existing between them intermediate forms of polymorphous P. elatior species placed in the conditions approximated to subsp. elatior growing optimum. There are studied peculiarities of Primula species ontomorphogenesis. A new variant of Primula species taxonomic system in the Ukrainian flora has been developed.

fpf t 1 t ' 1 1 1 -1 -1 | L___ J __J " l"

ifie ciioroiogxc analysis uas ue-en uOuC. xuc-re lias uecu uiaue a suggestion as ior the time of appearance, origin centres and major ways of the genus morphological evolution.

Key words: Primula, Ukraine, intermediate form, ontomorphogenesis, cenopopulation age structure, taxonomy, morphology, chorology, evolution.

Пщписано до друку 16.03.2000 p. Формат 60x90,16. Ум. друк. арк. 1,0. Наклад 100. Зам. № 24

46009, TepHOiiiiib, Рекламно-видавничий вщдш ТернолЬьськоге педагопчного yiuBepcmeiy iMeui Володимира Гнаиока