Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Применение удобрений и регуляторов роста для повышения устойчивости сельскохозяйственных растений к засухе и переувлажнению почвы в критический период

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Применение удобрений и регуляторов роста для повышения устойчивости сельскохозяйственных растений к засухе и переувлажнению почвы в критический период"

государственный агропромышленный комитет ссср а'ъ

ленинградский ордена трудового красного знамени сельскохозяйственный институт

На правах рукописи

ВОРОБЕЙКОВ Геннадий Александрович

удк 631.811 : 546.02 : 581.04 : 631.95

Г Лиг

, «г ЬМГМ^К

^'¡ ъъ'М- . у

* I1 ПРИМЕНЕНИЕ УДОБРЕНИЙ

И РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ К ЗАСУХЕ И ПЕРЕУВЛАЖНЕНИЮ ПОЧВЫ В КРИТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД

Специальность 06.01.04 — агрохимия

автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

ленинград — пушкин

1 9 89

Диссертация выполнена в Ленинградском ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственном институте.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Л. А. ЛЕБЕДЕВА; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г. С. ПОСЫПАНОВ; доктор биологических наук Л. Д. ПРУСАКОВА.

Ведущая организация: Ленинградский государственный

университет.

Защита состоится « ... ».......... 1989 г.

в 13 час. 30 мин. на заседании специализированного совета Д 120.37.02 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных паук при Ленинградском сельскохозяйственном институте по адресу: 189620, Ленинград — Пушкин, Ленинградское шоссе, 2, конференцзал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ленинградского сельскохозяйственного института.

Автореферат разослан «...» ......... 1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук

И. П. ЛЕПКОВИЧ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛБОШ

Актуальность проблемы. Повшение устойчивости ведущих сельскохозяйствен®«: культур к засухе и переувлажнению почвы является злободневной проблемой современного растениеводства, усугубляющейся еще и неутешительными прогнозами. В настоящее время утверждается концепция изменений климата. Международными метеорологическими организация)® принято к правительствам всех стран Заявление (г.Филлах, Австрия^ 1985 г.), в котором говорится о неизбежности глобального потепления и указывается на невозможность вести хозяйство без учета происходящих сейчас изменений климата. Для нашей страны потеплеете будет сопровождаться увеличением количества осачков в северных и частично центральных районах при ухудшающемся режиме осадков в областях неустойчивого увлажнения, что может привести к возникновению еще более частых и крупных засух (Будыко, Израэль, 1587).

Наибольший ущерб урожаю засуха и переувлажнение почвы наносят в критический период онтогенеза растений (Вроунов, 1904; Максимов, .1952; Сказкин, 1961; Аникиев, 1963; Генкель, 1982; Удовенко, 1987). Даже непродолжительные нарушения влажности почвы в этот период приводят К катастрофическому падению урожая. Это обосновывает необходимость всестороннего анализа биологии критического периода, физиологической реакции растений как целостных организмов на водный стресс и разработки способов повышения их засухо-и влагоустойчивостн путем рационального применения наиболее мощных средств воздействия на растения - средств химизации.

При разработке агрохимических основ повышения устойчивости растений к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям большое внимание отводится минеральным удобрениям (Федосеев, 1985; ГГанииков, Минеев, 1987). Однако исследования поступления и распределения элементов минерального питания в растениях при засухе и переувлажнении почвы очень ограничена. Остаются открнтш.ш также вопросы рационального использования минерального азота, определения границ критического периода и анализа причин резкого падения продуктивности зернобобовых растений в этих условиях, хотя с роста! химизации задачи усиления симбнотической азотфиксации и повышения объективности применения азотных удобрений возникли с новой остротой.

Важнейшим современным направлением химизации земледелия является расширяющееся применение фиторегуляторов, Ожидается, что применение их вызовет в сельском хозяйстве такие ;:;е кардинальные преобразования, как использование минералышх удобрений в прошлом столетии и уже к 2000 году они будут играть не менее важную роль, чем шнералвдые удобрения или средства защиты растений (Гринченко, 1983; Нрусакова, 1984; .Никелл, Г984; Калинин, 1981).

Особенно перспективно использование регуляторов роста в критический период, когда происходит естественная гормональная перестройка при переходе растений от вегетативной фазы развития к генеративной. Кроме того, водный стресс в этот период сильно нарушает баланс шитогормонов, необходимый для осуществления разнообразных адаптивных реакций и нормального формирования пыльцы, оплодотворения и завязывания семян в генеративных органах. Однако физиологические эффекты фиторе-гуляторов по стабилизации минерального питания, водного режима, листо-корневнх связей к возможности рационального применения их для повышения засухо- и влагоустойчивости растений в критический период раскрыты слабо и потому мало реализуются на практике.

Все вышеизложенное позволяет заключить, что исследовшше вопросов рационального использовшшя удобрений, особенно азотных, и фиторегуляторов, способных оказать позитивное влияние на устойчивость и сохранение продуктивности, ведущих сельскохозяйственных культур при засухе и переувлаяиешш в критический период, представляет теоретическую значимость и обосновывает прикладные аспекты. Актуальность поставленных вопросов возрастает в связи с расширяющейся интенсификацией земледелия, ростом продуктивности посевов и необходимостью сохранения урожая при неблагоприятных погодных условиях.

Нель и основные вадачи исследований. Цель исследований -обосновать рациональное применение азота (минерального и сиг.ь биотрофного), других удобрений и регуляторов роста для повышения устойчивости и сохранения продуктивности ведущих сельскохозяйственных культур при засухе и переувлажнении почвы в критический период.

В ходе исследований решались следующие задачи: - изучить физиологическую реакцию зерновых и зернобобовых растений, каи целостных организмов, на водный стресс в кри-

тичесютй период;

- выявить особенности поступления и распределения элементов генерального питания в главные и боковые побеги зерновых злаков при разной влажности почвы;

- установить границы критического периода зернобобовых растений к затоплению почвы и исследовать роль клубенысов и значение нитрагшизации семян в этих условиях;

- исследовать влияние различных доз, сроков и способов использования минерального азота и молибдена на нитрогеназную активность клубеньков и устойчивость растений гороха и люпина к засухе и затоплению почвы в критический период;

- обосновать способ рационального применения минерального азота и повышения продуктивности люпияо-злаковых смесей;

- изучить действие регуляторов роста (ССС, ГК, ИУК, Карт-2, ТШ, ШК) на физиологические процессы и устойчивость растений различных семейств к засухе и затоплению почвы в критический период;

- рассмотреть влияние регуляторов роста на поглощение и распределение элементов минерального питания по органам растений и листо-корневые связи при водном стрессе;

- обосновать целесообразность проведения защитных предупредительных агрохимических мероприятий для повышения устойчивости растений и сохранения их урожая.

Научная новизна. Установлены границы критического периода у зернобобовых растений (на примере гороха) к затоплению почвы, с максимумом падения урожая зерна на УШ-IX этапах органогенеза, что совпадает с максимумом нитрогеназной активности клубеньков. Исследована физиологическая реакция симбионтов (растений и клубеньковых бактерий) на. водный стребс. Выявлено резкое падение в этих условиях симбиотической активности клубеньков и более сильное снижение поступления к ним, чем в корни, меченых соединений из листьев. Доказано, что усугубляющей причиной сштения продуктивности бобовых растений при засухе и затоплении почвы в критический период, в отличие от злаковых, является сильное нарушение азотного . питания.-

На основе проведенных исследований обосновывается применение минерального азота и молибдена под зернобобовые растения с учетом влатлости почвы и уровня биологической азот-(>лксации. Показана эффективность разных доз, способов и сро-

ков внесения минерального азота на уровень биологической аэотфиксацш, сохранения зеленой массы растений и урожая зерна.

Проведены широкие исследования физиологических свойств и донорноакцепторных связей главного и боковых побегов ячменя и пшеницы при засухе и затоплении почвы в критический период. Выяснены причины отмирания побегов кущения при водном стрессе и их роль в поддержании общей устойчивости и продуктивности растений. Показано, что при нормальной влажности почвы поступление меченых элементов питания происходит в побега кущения интенсивнее и удельная радиоактивность их на 10-50$ больше, чем главного. Однако при засухе и затоплении почвы в критический период поступление азота, фосфора и калил снижается в побеги кущения сильнее, чем в главный. Это отражает различия в реакции побегов на водный стресс и выявляет большую стабильность минерального питания главного побега.

Впервые исследована эффективность регуляторов роста на пшенице, ячмене, овсе, сое, люпине и картофеле при затоплении почвы. Выявлено, что обработка некоторыми шиторегулято-рами усиливает адаптивные возможности растений и способствует более полной реализации заложенных в генотипе ответных структурных и физиологических реакций на водный стресс. Обработкой ими (CGC, картолин, кинетин) можно повысить устойчивость мужского гаметофита, в результате количество фер-тильной пыльцы после засухи и затопления почвы в критический период увеличивается в 1,3-1,5 раза и лучше сохраняется озер-ненность колоса.

0 помощью радиоактивной метки (I4C,32P,33P,125^ ,I34Cs) исследован характер листо-корневых связей у видов растений, различающихся влагоустойчивостью. Проанализировано влияние регуляторов роста на поглощение элементов питания, распределение их в растениях и транспорт меченых соединений из листьев в корни. Обосновывается, что устойчивость растений к затоплению почвы определяется способностью их сохранять листо-корневые связи. Это открывает пути разработки новых приемов повышения влагоуотойчивости растений путем использования регуляторов роста и других средств химизации, стабилизирующих листо-корневые связи в условиях корневого анаэробиоза.

Практическая значимость работы. Изучена физиологическая

реакция зерновых и зернобобовых растений, как целостных организмов, на действие засухи и затопления почвы в критический период, что обосновывает возможность эффективного применения средств химизации для повышения их засухо- и влаго-устойчивости. Для зернобобовых при водном стрессе в критический период целесообразно применение небольших доз минерального азота (0,25-0,5 норш), которые ускоряют репарацию, улучшают азотное питание и повышают устойчивость растений к нарушениям влажности почвы. Подкормка более высокими дозами азота усиливает вторичные ростовые процессы, увеличивает зеленую массу растений, но снижает симбиотическую азотфикса-цию и урожай семян. Выявлена высокая эффективность внекорневых подкормок азотом, которые ускоряют восстановление нитро-геназной активности клубеньков и лучше сохраняют урожай семян, чем корневые подкормки, когда псглощапцая активность корней снижена.

Установлена положительная роль инокуляции семян активными штаммами клубеньковых бактерий в повышении устойчивости зернобобовых растений к переувлажнению, почвы, начинающемуся после сформирования клубеньков. Выявлена высокая эффективность обработки се1лян и растений молибденом в сохранении . азотфиксируидей активности клубеньков и урожая зерна при водном стрессе во время цветения.

Экспериментально обоснован раздельно-полосной способ выращивания люпино-злаковых смесей, позволяющий полнее использовать биологические потенции растительных компонентов и на основе этого повысить их продуктивность, увеличить сбор белка и сберечь до 50% минерального азота.

Исходя из опасности наибольшего снижения урожая при засухе и переувлажнении почвы в критический период и способности некоторых химических препаратов стабилизировать физиологические процессы и сохранять урожай в этих условиях, обосновывается целесообразность проведения предупредительных обработок посевов фиторегуляторами антистрессового действия (ССС, ка; :олин, тебепас) за 5-7 дней до-начала критического периода. Для этого обработку зерновых злаков следует проводить в начале фазы "выход в трубку"(У этап органогенеза), а зернобобовых и картофеля - до начала бутонизации растений. Урожай обработанных растений при соблюдении "сроков обработки перед началом засухи и затопления .

почвы в критический период выше на 20-35%, чем у необработанных в этих же условиях.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Герценовских чтениях (ЛШИ им.А.И.Герцена, Ленинград, 1969, IS70, 1973, 1975, 1985, 1986), на конференциях Ленинградского сельскохозяйственного института (1983, 1984, 1987, 1989), на Всесоюзном симпозиуме по индивидуальному развитию расте-,ний (Одесса, 1972), на Всесоюзном семинаре "оизиолого-биохм-мические процессы, определяющие величину и качество урожая ..."(Казань, 1972), на Республиканской конференции "Витамины и фитогормоны в растениеводстве" (Вильнюс, 1981, 1986), на Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений..." (Ленинград, 1981), на Всесоюзной конференции по регуляторам роста (Москва, I9SI), на Всесоюзной конференции по физиолого-биохимическим основам селекционного процесса (Саратов, 1984), на Международном симпозиуме по анаэробиозу растений (Москва, 1985), на Региональном совещании "Биологически активные вещества в сельском хозяйстве" (Ленинград, 1987), на конференции университета им.Мартина Лютера (г.Галле-Виттенберг, ГДР, 1988), на Всесоюзных Сабининских семинарах "Ионный обмен и физиология корня" (Москва, 1986, 1987, 1988, 1989).

, Публикации. По материалам диссертации опубликовано 62 работе.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,. обзора литературы, экспериментальной части (10 глав), заключения, выводов и библиографии, включающей 530 наименований, из них НО - на иностранных языках. Работа изложена на 365 страницах машинописного текста, содержи 95 таблиц и 45 рисунков.

объекты и метода исследований

Исследования выполнялись на следующих основных видах и сортах растений; яровая пшеница - Ленинградка, Лешнградская-90, Дальневосточная, Монакинка; ячмень - Пиркка, Белогорский, Атлант, Винер, Криничный; овес - Астор, Хадмерслебенер А.Г.; горох посевной - Рамонский 7.7, Торсдаг, Уладовский; соя -Смена, Северная 4, ВНИИС-2, Янтарная; люпин желтый - Академи-чаский I, ЕСХА-382; картофель - Гатчинский, Домодедовский, Весна, Пригожий 2.

Опыты проводили на дерново-подзолистых суглинистых, супесчаных, буроподзодкстых глинистых и торфяных почвах. Минеральные удобрения в вегетационных опытах вносили при набивке сосудов из расчета по 0,1 г д.в. азота, фосфора и калия на кг почвы. Для зернобобовых использовали питательную смесь Прянишникова, в которой варьировали содержание азота - 0; 0,25; 0,5; 1,0; 2,0 нормы. Семена бобовых перед посевом ино-кулировали штаммами клубеньковых бактерпй: люпин желтый -363, 363а, 367а; соя - 648а, 646а, 6346; горох - 250а, 245а, полученных из ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии.

В полевых опытах с ячменем и картофелем площадь делянок составляла от 36 до 50 ив.м. В мелкоделяночннх опытах с лю-пино-злаковиш смесями все работы проводили вручную. Сырую массу растений учитывали в фазу "блестящих" бобов и после высушивания контрольных образцов при 105°С пересчитывали на сухое вещество. При пересчете азота на белок для ячменя и овса использовали коэффициент 5,7} для люпина - 5,5 (Ягодин и др., 1987).

Б зависимости от целей опытов засуху и переувлажнение почвы создавали на разных этапах развития растений. Продолжительность засухи (бесполивной период) 5-в суток. Продолжительность переувлажнения (90-120$ от ПВП) от 4 до 15 суток. Начало и окончание критического периода растений устанавливали по развитию их генеративных органов.

Обработку фитope гулят орами проводили за 5-7 дней до начала засухи или затопления почвы, а также в другие сроки. В опытах использовали следующие препараты:

1. Хлорхолинхлорид - CCG (60% препарат Тур, ТУ 6-02-77178). Пшеницу обрабатывали 1,0% раствором Тур, картофель'и сою - 0,5$ Тур. Препарат вносили Также в почву, обрабатывали семена и клубни. Варианты: ССС - листья, ССС - семена, ССС - клубни, ССС - почва.

2. Гйбберелловая кислота - ГК (80* д.в., ТУ 64-3-103-75). Обрабатывали 0,01$ раствором ГК. Вариант: ГК - листья.

3. Цитокинин (кинетин, 6-фурфуриламинопурин, производство ЧССР), использовали в концентрации 30-40 мг/л. Варианты: КН - листья, КН - семена.

4. 1Сартолин-2, синтезирован во В1П1И химических средств защиты растений, имеет некоторые цитокинпновые свойства. Использовали 0,Olí раствор (д.в.) препарата. Вариант - у .

Карг - листья.

5. Индолил-З-уксусная кислота (ИУК). Использовали 0,005^ . раствор ПУК. Вариант: ИУК - листья, ИУК - семена.

6. Тебепас (ТБП) - синтезирован хишческик комбинатом в г.Бнттерфялад (ГДР). Компонентами Ш1 являются: 134 г/л ссс + 180 г/л дихлоризомасляной кислоты + 55 г/л зтефона. Использовали 0,25% и 0,5/5 растворы исходного препарата. Вариант - ТБП - листья.

7. Гидразид малеинозой кислоты, натриевая соль - 1МК (80$ д.в., ТУ 6-09-3303-73). Использовали 0,2% раствор исходного препарата. Вариант - II,'К - листья.

Расход приготовленных растворов на сосуд для зерновых (8-Ю растений) и зернобобовых (5 растений) по 3 мл, для картофеля (I растение) по 5-8 мл. В полевых опытах растения обрабатывали аналогичными растворами из расчета I л на 25 кв.м площади.

В процессе вегетации проводили следуицие физиологические и агрохимические анализы: развитие растений определяли по этапам органогенеза (Куперман, 1977; Купериан и др., 1982), площадь листьев - весовым и математическим методами (Грод-зинский, Гродзинский, 1973; Купцов и др., 1984), жизнеспособность пыльцы - по реакции на пероксвдаэу (Шардаков, 1940), интенсивность транспирации - на торзиошшх весах, концентрацию клеточного сока - рефрактометрически, водоудеряиваацуи способность - методом эавядания, свободную и связанную воду-с применением различных водоотнимащих сил (Гусев, 1962, 1974), проницаемость протоплазмы - электрометрически - на реохордном мосте Р-38 (Скрипчинский, 1963; Удовенко и др., 1970), электропроводность листьев рассчитывали по сопротивлению, которое замеряли методом замещения (ВоробеЙков и др,, 1976), содержание хлорофилла и прочность связи его о белками - фотометрически (Кушниренко, 1975; Третьяков, 1982), азот - методом Кьельдаля и с использованием реакции "индофе-ноловой зелени", фосфор - ванадомолибдатным методом, калий -на пламенном фотометре (Починок, 1976; Державин, 1982),азот-фиксирупцую активность клубеньковых бактерий - ацетиленовым методом (//аго^ а1, , 19£2) с использованием газожидкост-щзго хроматографа "Цвет-106" (Алисова, Чундерова, 1982).

Транспорт асснмилятов анализировали по передвижению изотопа 14С. Для этого средний или флаговый лист главного или

одного из боковых побегов экспонировали в газовой среде, содержащей 14С0о. Об интенсивности и направленности движения продуктов фотосинтеза судили по распределению *4С-ассимиля-тов в различные части растения (Быков, Лиыарь, 1978).

При анализе минерального питания растений использовали радионуклида, которые вводили в почву сосудов перед началом засухи или затопления почвы, а также в другие сроки. Радиоактивность отдельных органов и целых растений рассчитывали в имп/мин на их сухую массу в сосуде. Удельную радиоактивность определяли на радиометре УМФ-1500 М и сцинтилляционном гамма-спектрометре с анализатором шпульеои АИ-1024-95.

Радионуклиды (32,33Р, З53, 134С!, наносили также

на листья ячменя, пшеницы, овса, гороха, бобов, лотина, фасоли, картофеля и других видов растений с целью определения транспорта меченых соединений в корни и другие их части при разных условиях увлажнения почвы. Поступление меченых соединений в корни выражали в процентах от общей радиоактивности растений. Отношение этих величин ("К") при переувлажнении почвы к контролю (нормальное увлажнение) дает информацию о степени нарушения лясто-корневых связей.

Математическую обработку'экспериментальных данных проводили по руководствам В.Л.Вознесенского (1968), Б.А.Доспехо-ва (1979).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Физиологическая реакция зернобобовых растений и клубеньковых бактерий, на. водный стресс в критический период

Непременным условием эффективного применения средств агрохимии, направленных на повышение устойчивости растений к водному стрессу, является выяснение границ критического периода. У зернобобошх эти границы изучены слабо, -хотя в ряде работ выделяются периоды максимального снижения урожая, которые фиксировались по фенологическим фазам или календарным срокам. Полученные сведения могут быть не типичными для других сортов, имеющих различную скороспелость и иные условия выращивания.

Наши исследования показали, что границы критического периода растений гороха (сорт Торсдаг) по отношению к затоплению почвы охватывают с У по X этапы органогенеза, когда формируются генеративные органы, а такте осуществляется опнле-

9 '

ние, оплодотворение (УК этап) и цветение (IX этап). Максимальное снижение урожая зерна в этот период отмечается на . УШ-1Х этапах органогенеза (12% от контроля). После прохождения X этапа устойчивость растений к затоплению почвы повышается. Урожай зерна после затопления почвы на X этапе составил 29$,. на XI - 45$ и на ХП - 91% от контроля.

Выяснено, что у бобовых растений сильное падение продуктивности при водном стрессе в критический период вызывается еще одной причиной - быстрым нарушением азотфпксирующей активности клубеньков, в результате обеспечение растений сим-биотрофнш азотом резко снижается. Обобщение литературных данных и собственных исследований показало, что максимум азотфиксируицей активности клубеньков у разных зернобобовых растений приходится на период бутонизации-цветения (Крето-вич и др., 1973{ Ягодин, 1981} Третьяков и др., 1982; Посы-панов, 1985), что совпадает с периодом наибольшего падения урожая зерна при водном стрессе в эти сроки (Воробейков, 1985; Воробейков и др., 1987).

Анализ нитрогеназной активности клубеньков лшина, гороха и сои показал, что даже непродолжительная засуха или переувлажнение почвы в этот период приводят к быстрому и непоправимому угнетению биологической азогфиксации. При влажности почвы ниже 40-45% от ПВП уровень симбиотической азотфикса-ции резко падает, при 20% - почти прекращается (Воробейков, 1985,1986).

С применением радиоактивней метки выявлено, что при нарушениях влажности почвы транспорт меченых соединений из листьев в клубеньки тормозится значительно сильнее, чем в корни этих же растений (табл.1).

Наш исследована роль клубеньков в устойчивости бобовых • растений к переувлажнению почвы. Установлено, что частичное сохранение й затем более быстрое восстановление их нитрогеназной активности после прекращения переувлажнения происходит за счет клубеньков, расположенных в верхней части корней. Поэтому инокуляция семян активными штаммами Яккгокит., увеличивающая количество клубеньков в верхней части корней, сохраняет ааотфиксацию и ветшает устойчивость растений к действию избытка влаги в почве, начинающемуся'после сформирования клубеньков (Воробейков и др., 1978).

Таблица I. Удельная радиоактивность клубеньков и корней зернобобовых растений при нанесении изотопов на листья

Варианты

Повторности

Средние значения

Контроль

Засуха

Затопление

Горох посевной. 40/12 (3.3) 74/12 (6.1)

15/10 (1,5) 16/17 (0,9) 6/12 (0,5) 8/8 (1,0)

Люпин желтый. 125 ОЬ 470/90(5,2) 550/100(5,5) 280/75(3,7) 270/90 (3,0) Затопление 170/110(1,5) 210/140(1,5)

Контроль Засуха

30/18 (1,6) 20/15 (1,3) 8/12 (0,7)

500/120(4,8) 140/110(1,3) 220/80 (2,7)

3,6 1,2 0,7

5,2 2,6 1,9

Примечание: числитель - удельная радиоактивность клубеньков; знаменатель - корней (в имп/мин/200 мг сух.вещества). В скобках - отношение их величин.

При переувлажнении почвы удельная активность нитрогеназы у клубеньков из тгаией части корней в 5-6 раз меньше, чем у вышерасположеюшх. У инокулированннх растений при избытке влаги лучше сохраняется уровень физиологических процессов, быстрее осуществляется морфологическая адаптация (вторичный ризогенез), а урожай зерна на 30-40$ выше, чем у неииокули-рованных растений в этих же условиях.

Такпы образом, экспериментально выявлен критический период зернобобовых растений (на примере гороха) к избытку влаги в почве. Установлена более низкая устойчивость азот-гаикслруюцей системы клубеньков к засухе и переувлажнению почвы, чем самих растений. Обосновывается необходимость широкой нитрагинизации семян бобовых, которая, наряду с известии,ш положительными эффектами, способствует повышению устойчивости инокулированннх растений к переувлажнению почвы, начинавшемуся после сформирования клубеньков.

Голь азотного.питания в повышении устойчивости зернобобовых растений к засухе и переувлажнению почвы в критический период

При водном стрессе проявляется не только быстрое угнетение нитрогэназней активности, клубеньков, но и более медленнее восстановление ее, чем функциональной активности самих растений. Так, через две недеда после прекращения засухи

величина езотйюссэцк-л едаа достигала 30'' от уровня контроля.

II

После более жесткой засухи, когда влатаооть почвы падала до 1В~20% от ПВП, уровень азотфиксации через две неделя после полива составил всего 15-20?) от контрольных растений.

В связи с подавлением нитрогеназной активности клубеньков и ухудшением обеспеченности растений симбиотрофным азотш возрастает роль минерального азота. При нормально;,! увлажнении почвы внесение возрастаниях доз минерального азота (от 0,25 до 2,0 норы азота по питательной смеси Прянишникова) в 1,3-9,0 раз угнетало нитрогеназную активность клубеньков люпина желтого. При действии засухи азотфиксации падала у растений всех вариантов, но восстановление ее после полива протекало интенсивнее у растений с внесением 0,5 нормы азота. Через две недели после полива уровень азотфиксации был в 1,5 раза внше, чем у растений без внесения азота. 1,0 норма азота оказала менее заметное влитие на восстановление азотфиксации, чем внесение 0,5 нормы азота.

Растения, подкормленные минеральным азотом, быстрее восстанавливали рост в высоту и площадь листовой поверхности. Урожай зерна лучше сохранялся при внесении 0,25-0,5 нормы азота (120-140? по отношению к вариантам без внесения азота). Более высокие дозы азота усиливали вторичные ростовые процессы, но мало влияли на сохранение завязей после окончания засухи. Поэтому дальнейшее увеличение доз азота не привело к сохранению урожая верна, но увеличило зеленую массу растений. В варианте с внесением 2,0 норм азота она была почти в ' 1,5 раза больше, чем у растений без внесения азота. Урожай зерна растений этих вариантов был примерно одинаков.

Аналогичные результаты по влиянию доз минерального азота на сохранение урожая зерна при засухе и затоплении почвы получены и на горохе, но, в отличив от люпина, положительное действие его проявилось и при нормальном увлажнении почвы, объясняющееся, по-видимому,.одновременным влиянием низкой кислотности почвы на симбиоз, к которой горох более чувствителен, чем лгаил (Вавилов, Посыпанов, 1983; Посыпанов, 1987).

В работе рассмотрено также влияние различных сроков и способов внесения минерального азота на сохранение урожая зерна. Так, при длительном избытке влаги, когда симбиотического азота поступает мало, а поглощавдая активность корней резко снижена, более эффективны внекорневые подкормки азотом. Трехкратная обработка надземных органов гороха 4% раствором мо-

чевины во время переувлажнения почвы сохраняла листовую поверхность, азотфиксирулдую активность клубеньков и повышала жизнеспособность растений. Через 10 дней после прекращения затопления почвы уровень азотйиксацяи клубеньков бил в 2,56,0 раз выше, чем у растений других варгантов, Урожай зерна при внекорневой подкормке азотш сохранялся лучше и расход его был в 2,5 рада меньше, чем при внесении 1,0 корш азота в почву. Полученные результаты обосновывают эффективность внекорневой подкормки азотом зернобобовых растений при переувлажнении почвы.

Сильное влияние на азотный обмен бобовых растений оказывает молибден, входящий в состав активных центров ферментов, регулирующих азотное питание растений - нитрогеназн я нит-ратредуктазы. Между ферментами идет конкуренция за молибден, усиливающаяся в фазу бутонизации-цветения, когда в бактероидах происходит интенсивный синтез нитрогенаэы. При подкормке молибденом возрастает активность нитратредуктазы, уменьшается ингибнрувдее действие нитратов на азотбшссацию клубеньков и замедляется падение ее активности после цветения (Гнзневская, 1572; Львов и др., 1987). Однако данных о влиянии молибдена на азотфиксацию пр! нарушениях влажности почвы крайне мало.

В наших опытах с лишнем желтым выявлено, что обработка семян и надземных органов молибденом стабилизирует в условиях засухи и затопления почвы нитрогеназную активность клубеньков и ускоряет репарацию ее после прекращения их действия (рис.1).

Растения вариантов с молибденом лучше сохранят овсднен-■ность, площадь листовой поверхности, содержание хлорофилла "я азотистых веществ в листьях. Урожай зерна их на 30% больше, чем у растений в аналогичных условиях засухи или-затопления почвы, но без обработки молибденом.

Одно из негативных последствий засухи и затопления почвы - опадение цветков и формирующихся бобов в результате ела-, бой их аттрагирующей способности и недостатка ассимялятов для формирования' семян. При внесении твыгаенннх доз минерального азота усиливается вторичный рост листьев, стеблей и других органов, которые шею? высокую аттрагирупцую способность к переключают основной ток ассимилятов па себя-

вызывая тем самым опадение плодоэлемеитов (Павлов и др., 1981).

I. Засуха;

Затопление

15

70$ от ПВП-

22 сут.

Рис. 1. Влияние обработки надземных органов люпина молибденом на азотфиксацию клубеньков в период бутонизации-цветения.

Падение аттрагирущей способности плодоэлемеитов может происходить в результате недостатка фитогормонов. Важная роль в создании ориентированного тока ассимилятов к тем или иным потребляющим органам принадлежит цитокишшам. У бобовых растений синтез цитокшшнов, кроме меристеш кончиков корней, происходит и в клубеньках (Мишке, 1988; Шп$оп , 1976).

При засухе и затоплении почвы, в связи с нарушением биосинтетической функции корней и клубеньков, обеспечение растений цитокинипами ослабевает. Поэтому, как показали наши . исследования на люпине желтом, экзогенное обогащение соцветий кинетином (двухкратная обработка во время засухи и затопления) уменьшает опадение плодоэлемеитов и повышает семенную продуктивность у растений варианта без внесения минерального азота на 18%, а варианта с внесением 1,0 нормы азота - на 30%. При нормальном увлажнении почвы обработка соцветий кинетином увеличила урожай семян незначительно.

Таким образом, проведенные исследования вскрывают некоторые причины разногласий о роли минерального азота в азотном питании и*в формировании продуктивности зернобобовых. Ими являются: недоучет действия влажности почвы на уровень симбиоза и усиления нуждаемости 'растений в азоте при водном стрессе. В этих условиях внесение минерального азота уменьшает дефицит его в растениях и сохраняет их продуктивность. 14

Отмечашийся в ряде работ положительный эффект "стартовых" (20-40 кг/га) и даже средних (60-90 кг/га) доз минерального азота можно объяснить значением их, в основном, при действии неблагоприятных почвенно-климатических условий, когда симбиотическая активность клубеньков угнетена.

Подкормка молибденом стабилизирует в условиях водного стресса нитрогеназную активность клубеньков, улучшает азот' ное питание растений и сохраняет их урожай. ,

рациональное исцользование азота в лтино-здаковюс смесях и повышение их продуктивности

Возрастающее внимание к люпину желтому, как компоненту растительной смеси, основывается на его исключительных биологических, зоотехнических и агротехнических свойствах. Среди однолетних бобовых культур, возделываемых на песчаных и супесчаных почвах, которых только в Нечерноземной зоне имеется около 160 млн.га, ведущая роль принадлежит люпину желтому, способному на бедных почвах сформировать высокий урожай зеленой массы, с большим содержанием в ней протеина (Неймарк, Таранухо, 1982; Алтуташ и др., 1984). Поэтдау при дефиците кормового бежа к люпину желтому все более складывается отношение как ко "второй сое" и выдвигает его в число наиболее выгодных компонентов для растительных смесей.

Однако многие вопросы выращивания люпина в смеси с другими культура!,и и рациональное использование минерального и симбиотрсфного азота в смешанных посевах остаются дискуссионными. Если в чистых посевах внесение минерального азота под люпин желтый признается нецелесообразным (Трепачев,1985; Орлов и др., 1986), то в смешанных посевах отношение к нему двойственно. Без азотных удобрений слабо реализуется биологический потенциал злаковых растений. Не выявлены полно и причины снижения продуктивности люпина в смешанном посеве.

В наших вегетационных и полевых опытах выявлено, что основными причинами снижения продуктивности люпина в смешанном посеве являются:

1. Асинхронное-:ь ростовых процессов компонентов смеси, которая усиливается при внесении азотных удобрений, в результате чего злате затеняет и угнетает люпин,

2. Нарушешю форлфования клубеньков и падение их сшлбио-тической азотйжеации. Внесение 60 и 90 кг/га азота в 2,5-5,С раз сшпгаст сямбхстнческутз азотдиксациг) по сравнению с

чистыми посевами без внесения минерального азота.

3. Шикая устойчивость люпина к засухе, более сильные на. рушения его роста и минерального питания, чем у злакового компонента или у гороха в горохо-овсяной смеси.

Следовательно, при традиционном способе возделывания лю-шшо-злаковых смесей происходит неэффективное использование азотных удобрений, особенно высоких доз. Внесение минераль-, ного азота подавляет азотфиксацию клубеньков, ухудшает обеспечение растений симбиотрофным азотом и снижает продуктивность люпина. Периодически возникающие в естественных условиях нарушешш влажности почвы также угнетают больше люпин, чем злак. Одновременно для полного проявления биологического потенциала злаковых растений необходимо внесете азотных удобрений. Поэтому в целях повышения продуктивности люпино-злаковых смесей важно создать условия для меньшего угнетения ростовых процессов люпина, полного проявления биологической азотфиксадаи и обеспечения злаковых растений минеральным азотом. Исходя из сказанного, нами экспериментально обосновывается раздельно-полосной способ выращивания люпи-нового и злакового компонентов на одном поле, применения для каждого из них оптимальных агротехнических приемов, позволяющих получить максимальную их продуктивность.

Предложенный способ выращивания люпино-злаковой смеси основан на более полном использовании биологических потенций растений и ликвидирует "слабые" места, связанные с ^синхронностью их ростовых процессов и угнетением биологической азот-фиксации люпина. В полевых опытах суммарная масса люпина и злаков (ячменя или овса), выращенных раздельно, была на 918% больше, а сбор белка (в среднем за три года) на 24$ больше, чем в смешанных посевах на такой же площади и при том же расходе семенного материала. Этот способ выращивания позволяет также экономить до 50% минерального азота и не требует дополнительных затрат по посеву, уходу и перемешиванию растительных компонентов смеси. ррдный' -рбжтац минеральное питание ц устойчивость главного д В9<?9У9Р Зврй9рю{ здоор ррц водном, стрессе р

ктздтг.ческий пдшод Урожай зерновых злаков формируется не только главными побегами, но и побегами -кущения. Несмотря на важную роль по^едних в формировании урожая физиологические свойства

их изучены слабо. Единичны исследования о причинах разной реакции побегов на водный стресс и крайне противоречивы сведения о донорно-акцепторннх связях между ними в этих условиях. Анализ поставленных вопросов важен для эффективного применения удобрений, орошения, обоснования норм высева, способов сева (Шматько и др., 1983} Ткачук, 1986) и других агрономических приемов с целью повышения продуктивности посевов, а также в селекционной работе и при построения идоатипа растений для конкретных экологических условий (Кутков, 1985).

Наши исследования на нескольких сортах ячменя и пшеницы показали, что главные и боковые побеги различаются водным режимом, содержанием хлорофилла и азотистых веществ, проницаемостью мембран, величиной биопотенциалов я друттп процессами. Анализ их уровня позволил заключить, что у побегов кущения, особенно младшего порядка, при засухе и затоплении почвы происходит быстрое нарушение метаболизма в вегетативных и генеративных органах и характеризует их как менее устойчивых к водному стрессу в системе побегов злакового растения (Воробейков, 1970, 1980; Воробейков, Кояли, 1975).

При детальней анализе минерального питания главного и боковых побегов ячменя и пшеницы выявлено, что при засухе и затоплении почвы у побегов кущения происходит более сильное снижение концентрации азота, фосфора и калия, чем в главном. Особенно сильное падение содержания минеральных элементов происходит у позднопоявлявдихся побегов кущения, которые в этих условиях быстро отмирают (табл.2).

Полученные данные всего лишь констатируют факт более значительного уменьшения при водном стрессе содержания минеральных элементов в побегах кущения, чем в главном, но не вскрывают их причин. Этими причинами может быть как торможение поступления элементов минерального питания в■побеги кущения, так и отток их из побегов кущения в главный.

В опытах с использованием радиоактивной метки выяснено, что в главные побеги поступление минеральных элементов происходит более ста^лльно, чем в побеги кущения. Если поступление 32Р в главные побеги пшеницы (сорт Ленинградская 90) снизилось после засухи в 2,5 раза и после затопления почвы в 1,8 раза, то в побега кущения этих же растений поступление фосфора уменьшилось в 5,3 и 2,9 раза.

Таблица 2. Содержание минеральных элементов (в % на сухой вещество) в побегах ячменя (сорт Белогорский) при нормальном увлажнении почвы 'контроль] и ее затоплении (опыт) на УП-УШ этапах органогенеза

Побеги ♦ ; Контроль : Опыт 1 % от ; контроля

азот

Главный 2,55+0,11 2,45+0,08 36,1

I боковой 2,58+0,07 1,96+0,15 75,9

2 боковой 2,30+0,23 1,67+0,10 70,2

3 боковой 2,50+0,20 погибли

ФосЛор

Главный 0,38+0,02 0,3810,02 100

I боковой 0,31+0,01 0,25+0,02 80,6

2 боковой 0,34+0,02 0,25+0,03 73,5

3 боковой 0,37+0,01 погибли

4 боковой 0,44+0,02 _ м _

калкй

Главный 2,12+0,11 1,96+0,14 92,5

I боковой 2,32+0,14 1,90+0,11 81,9

2 боковой 2,20+0,08 1,77+0,09 80,4

3 боковой 2,52+0,19 нотабли

4 боковой 2,77+0,20 и и ^

Цршечание: последний боковой побег включает все оставшиеся побега младшего порядка.

Аналогичная картина поступления и распределения 'фосфора проявилась и на пшенице сорта Ленинградка. В этих опытах перед засухой и затоплением вносили возрастающие дозы минерального азота. Выяснилось, что при нормальном увлажнении почвы на долю побегов кущения в вариантах с азотом приходилось более половины от всего поступившего за это время фосфора (52,4$). После засухи и затопления почвы (7 суток) в них поступало чуть больше третьей части от всего фосфора (рис.2).

После- 15 суточного затопления почвы накопление фосфора в побегах кущения еще больше уменьшилось (27$), в то время как при нормальном увлажнении на них приходилось около 60$ от всего фосфора, поступившего в надземные органы пшеницы За это время.

Сходные, результаты по поступлению и распределению гане-18

ралышх элементов в главные и боковые побеги пкениня и овса при засухе и затоплении почвы проявились и в опытах с цези-ем-134 и сурьмой-125, которые по поведению в растительных организмах являются аналогами калия л фосфора (Алексахин и др., 1977; Еарбер, 1988).

В

И I

й I

о .

о с

X Е

16 12 8

I.Контроль; 2.Засуха; 3.Затопление

Боковые побеги-

ы

§

о

о 4 §

Главные побеги-

шеи

озы N

Рис.2. Поступление'изотопа юбефора в гАавнне и ЗбкоЭыа побеги пшеницы ( сорт Ленинградка ).

Для обсуждения второй возможной причины быстрого нарушения минерального питания побегов кущения, а также распределения ассимилятов между ниш, наш исследован транспорт меченых соединений в растениях ячменя, пшеницы и овса. С этой целью радионуклидом (14С02. 32Р, 33Р,12^,134Сз) метили лист одного из побегов и следили за поступлением метки в другие побеги. Выявлено, что нарушение влажности почвы сильнее тормозит передвижение меченых соединений из главного побега в боковые, чем в обратном порядке. Сравнение оттока ^-соединений из главного побега в боковые у 16 сортов ячменя показало их качественную однозначность, но с количественными различиями. При нормальной увлажнении почвы в побеги кущения транспортировалось 14,7$ изотопа фосфора (от общей радиоактивности растений). После б суточного затопления почвы в них поступало только 4,8$ меченых соединений (среднее для всех сортов), от 2,1$ (сорт Гелиос) до 9,0$ (сорт Харьковский 306). Из боковых побегов, особенно отмирающих, в условиях засухи и затопления почвы происходит усиление оттока ассимилятов и минеральных элементов в главный побег.

Таким образом, дифференцированный анализ физиологических свойств и донорно-акцепторных связей между главными и боковыми 'побегами позволяет глубже раскрыть биологию важнейших

зерновых злаков и на основе этого обосновать рациональное применение минеральных удобрений и других агрономических приемов для получения высокого и гарантировшшого урожая при любых погодных условиях.

Применение пеуулятрров роста для цовышения устойчивости

зерновых; злаков к водному стрессу в критический период

Наиболее чутким звеном в реакции растений на водный стресс являются изменения в гормональной системе (Прусакова, i960; Пустовойтова, 1981» Полевой, 1982; Кефели, 1984; Уо-ринг, Филлипс, 1984). Поэтому в условиях водного стресса, когда проявляются сильные изменения физиологической активности каждого гормона, весы/а перспективно использование растительных гормонов и их синтетических аналогов, с помощью которых может достигаться чрезвычайно мягкое, но глубокое воздействие на различные стороны физиологических процессов и непосредственно на регуляторные системы (Курсанов, 1972).

Особенно перспективно использование фпторегуляторов в критический период, Однако специальных исследований, анализирующих действие их в этот период» очень мало. В наших опытах исследовано дейотвие хлорхолшшюрида (ССС), гиббереллина (ГК), кинетика (КН), картолина-2 (Карт) и тебепаса (ТЕП) на рост, водный режим, минеральное питание и урожай зерна главных и боковых Побегов ячменя, пшеницы и овса. Наиболее заметные рёзультаты по стабилизации физиологических процессов и сохранению урожая зерна при действии засухи и затопления почвы получены при обработке растений ССС, Карт и КН. Эффективность ТБП проявилась лучше в условиях засухи, чем затопления почвы.

Основной причиной снижения продуктивности зерновых растений при водном стрессе в критический период является повреждение формирующейся пыльцы. Поэтому нами рассмотрено действие регуляторов роста на ее жизнеспособность. Определения показали, что обработка надземных органов ССС (Воробейков, 1973, 1976) и картолином за 5-7 дней до начала засухи или затопления почвы повышала жизнеспособность пыльцы (табл.3). В опытах с картолином коэффициент корреляции между количеством жизнеспособной пыльцы и числом зерен у ячменя и пшеницы при засухе и затоплении почвы составил от ч = 0,70+0,19 до ч = 0,96+0,08.

20

Таблица 3. Жизнеспособность пыльцы (в %) при обработке растений картолинш-2

Вариант

Ячмень, сорт Пиркка

1985 г.: 1986 г.

Пшеница, сорта

Ленин- ¡Ленинграда градка,:ская-90, : 1986 r.:i986 г. :

Овес, сорт Астор, 1988г.

Контроль

Засуха

Затопление

94,2+1,9 89,2+2,8 87,5+2,6 94,3+3,3 89,3+1,5

91,6+2,8 90,0+1,8 90,6+3,1 88,5+4,3 91,4+3,6

50,2+11,9 36,0+2,6 34,8+9,2 35,7^7,2 48,5+4,0

71,7+7,5 53,8+4,3 53,8+4,2 56,3^3,8 67,6Î3,6

60,5+8,5 49,6+8,5 52,5+5,2 49,5+10,0 57,0+3,8

78,5+2,5 56,7+3,8 68,0*3,6 68,0+14,1 65,2+3,0

Примечание: числитель - контроль; знаменатель - обработка картолином.

Выявлено, что обработка растений CGG во время засухи усугубляет действие ее на физиологические процессы и снижает количество жизнеспособной пыльцы в колосьях. Стабилизация физиологического состояния обработанных растений и даже повышение их активности наступает через 3-5 дней после применения ретарданта. Засухоустойчивость таких растений возрастает. Поэтому соблюдение сроков обработки ССО должно строго учитываться в растениеводческой практике для избежания отрицательных последствий применения препарата на засухоустойчивость растений и их зерновую продуктивность.

Важным фактором формирования урожая является интенсивность и направленность оттока ассимилятов в потреблявдие органы. Анализ распределения ^-ассимилятов в растениях пшеницы (сорт Ленинградка) после введения метки (14С0 о) 30 флагоЕый лист показал, что засуха и затопление почвы тормозят отток их из листьев в потребляющие органы. В этих условиях обработка ССС усиливает отток ассямилятсш из листа в колос, а обработка ГК, наоборот, замедляет эти процессы. Следовательно, разная величина урожая, формирующаяся у растений при обработке ССС и ГК, является результатом изменений интенсивности и направленности транспорта ассимилятов в потребляющие органы. ■

В связи с расширяющимся использованием фиторегуляторов

в интенсивных технологиях выявляется острая необходимость

21

изучения их действия на процессы поглощения, передвижения и распределения минеральных элементов в растениях. Однако многие вопросы этой проблемы не исследованы, в том числе отсутствуют данные о влиянии фиторегуляторов на поступление минеральных элементов в злаковые растения при водном стрессе.

Наши исследования с использованием изотопов фосфора, цезия и сурьмы показали, что при нормальном увлажнении почвы ГК и КН усиливают поступление минеральных элементов в надземные органы (117-127$). Засуха и затопление почвы снижают накопление их в растениях. Использование юиторегуляторов позволяет в какой-то степени стабилизировать этот процесс. В варианте с обработкой ССС фосфора поступало на 28-46$, а с обработкой картолином на 34-39$ больше, чем без обработки (рис.3).

Контр. ССС ТЕП Карт. КН ГК

К><Ь&54-главяне побеги; | " —[-побеги кущения.

Рис.3. Влияние регуляторов роста на поступление фосфора в главные и боковые побеги гапенины (сорт Ленинградская Su), Фосфор-32 внесён в почву сосудов перед началом засухи и затопления почвы. Обозначения: I-контроль; 2-засуха; 3- затопление почвы.

Анализ урожая показал, что обработка растений.CG0 и картолином при нормальном увлажнении почвы достоверно не повышала урожай зерна (3-6$), но при засухе' он был на 25-33$ и при затоплении почвы на 20-22$ больше, чем у необработанных.

'В условиях чередования засухи и затопления почвы обработ-ка^астешш пиеппиы CGC смягчала также негативное действие

этих нарушений влажности почвы и способствовала сохранению физиологических процессов и'урожая зерна. Бее это позволяет считать обработку растений ССС и картолином эффективным средством для уменьшения отрицательных последствий как засухи, так и затопления почвы в критический период.

Обработка ТЕП слабо сказалась на урожай зерна ячменя и пшешщы при нормальном увлажнении почвы, но хорошо сохраняла его при обработке растений перед началом засухи (15-45$). Обработка ГК ослабляла защитно-приспособительные возможности растений к водному стрессу, снижала активность их физиологических процессов и уменьшала урожай зерна на 14-28$.

Таким образом, обработка растений ССС, картолином, кинети-ном и ТБП расширяет физиолого-биохимические и структурные адаптационные возможности растений к нарушениям влажности почвы и повышает устойчивость наиболее легко повреждаемого мужского гаметофита к водному стрессу в критический период. • У обработанные растений в этих условиях меньше нарушаются ростовые процессы, водный режим, лучше сохраняется минеральное питание и отток ассимилятов из листьев в потребляющие органы, особенно колос, что уменьшает череззерницу и сохраняет урожай зерна.

Влияние регуляторов роста на устойчивость растений сои к засухе и затоплению почвы,

Действие регуляторов роста на бобовые растения проявляется через изменение симбиотической азотфиксации клубеньков и физиологической активности самих растений. В наших опытах с соей (сорт Севериая-4) различные дозы, способы и сроки применения фиторегуляторов ослабляли или усиливали восприимчивость. корней к клубеньковым бактериям и влияли на формирование клубеньков, Наибольшее количество их формировалось при замачивании семян в оптимальных концентрациях ССС, ЙУК, КН и обработке надземных органов ССС и кинетином (130-170$ к контролю) . При внесении ССС в почву отмечалось уменьшение количества и массы клубеньков. Обработка ГК заметно не повлияла на количество клубеньков, но уменьшила их массу.

При нарушениях влажности действие регуляторов роста на растеря также было неоднозначным. Замачивание семян в растворах ССС, ИУ1{ и КН слабо отражалось на засухоустойчивости растений и мало повышало урожай зерна. Обработка ГК снизила устойчивость растений к засухе и заметно уменьшила урожай

зерна (765'). Лучшее сохранение урожая проявилось в вариантах ССС-почва (130$) И ССС-листья (120$). У растений этих вариантов во время засухи меньше изменялись водный режим, площадь листьев, содержание хлорофилла и другие показатели (Воробейков и др., 1976).

Другая сторона нарушений влажности почвы - переувлажнение, является актуальной проблемой при выращивания сои на Дальнем Востоке, где располагается более 90$ ее посевных площадей. Почти ежегодные переувлажнения почвы в период цветения сои угнетают физиологические процессы корней и листьев, нарушают формирование клубеньков и снижают их спмбиоти-ческую активность. Все вто требует повышения влагоустойчи-вости этой культуры.

Исследования показали, что после 7-10 суточного затопления почвы ь фазу цветения у растений вариантов ССС-листья, ССС-семена, ИУК-семена и КИ-семена лучше сохраняется листовая поверхность и водный режим. Нарушение водного режима влечет за собой дезорганизацию других физиологических процессов, и снижение общей жизнедеятельности растений, что можно зарегистрировать по изменению проницаемости мембран. Наи-болнаие повреждения их, судя по выходу электролитических веществ из клеток, происходят у растений вариантов ССС-почва и ГК~листья. Более высокая стабильность состояния мембран выявляется у растений вариантов ССС-листья, ИУК-семена и КН-семена.

Растения различных вариантов проявляют неодинаковую адаптационную способность к затоплению почвы. Важнейшими морфологическими приспособлениями, способствующими перенесению избытка влаги, является образование поверхностно расположенных корней и разрастание базальной части стебля. НоЕые корни способны извлекать кислород из окружающей среды благодаря увеличению адсорбирующей поверхности. Они отличаются от первичных большей наполненностью воздухом, рыхлым анатомическим строением и интенсивным транспортом к ним метаболитов из надземных органов (Гринева, 1975; Чиркова, 1986).

В настоящее время все больше накапливается данных, что разрастание основания стебля и возникновение адвентивных корней обусловлено притоком сюда фитогормонов, которые,концентрируясь в этой ;части стебля, усиливают заложение п рост

новых копией (КаиГме , 1081; <}аск$стг, , 1985). У диксй сел 24

¿Шсш'елн? Ц. йп^Мшк) в тканях корня и надземной части развивается аэренхяма и мощная дополнительная корневая система, благодаря чему растения способны переносить длительное затопление почвы (Хауэлл, 1970).

Наши исследования показали, что обработкой регуляторами роста глодаю усилить образование поверхностных корней, распо-лагащихся вблизи базалыюй части стебля. Эти корни шеют светлуй окраску, небольшую длину (2-5 см), но диаметр их в 1,5-2,0 раза больше первичных. Наибольшее количество новых корней после 12-суточного затопления почвы (в 1,5 раза и больше) образовалось у растений вариантов ССС-листья, ИУК-семена, КН-семена. В этих же вариантах базальная часть стебля по внешнему виду напоминала светло-серую губку, способную легко сжиматься при надавливании и восстанавливать прежнее состояние. Разрастание тканей стебля и появление новых корней приводит к увеличению адсорбирущей поверхности по отношении к атмосферному кислороду и улучшению снабяэния ш тканей. В варианте ССС-почва образование новых корней шло медленно и их сформировалось в два раза меньше, чем у необработанных. Обработка растений Ш мало влияла на появление новых корней и заметно не изменила диаметр базальной чаем стебля при затоплении.

Конечный урожай является интегральной характеристикой всех физиологических и морфологических адаптация, происходя- ! щих в растениях при затоплении почвы. Наши четырехлетние вегетационные опыты показали, что яри Нормальной влажности почвы бо^ее высокий урожай зерна формировался у растений вариантов ССС-семена (116$), КН-семена (114%) и ИУК-семена (113$). При затопления почвн он был выше у растений вариантов ССС-листья, ССС-семена, ИУК-семена и КН-семена (122128$ по отношению к необработанным щя затоплении). Самая высокая стабильность урожая проявилась у растений варианта СССчшстья. Наибольшее снижение урожая было у растений вариантов ССС-почва (72$) и ГК-листья (785?).

Отмечапдаяся в опытах зависимость между количеством клубеньков и урожаем зерна еще раз доказывает их положительную роль в устойчивости растений к переувлажнению почвы, которая может проявляться через улучшение снабжения надземных органов и корней азотистыми веществами, фитогормонами, - ви-

таминами и другими биологически активными соединениями,имеющих значеше в индукции я росте новых корней, а также в поддержании обмена неорганическими и органичесгашта веществами между корневой системой и надземными органами.

Влияние Фитдрегуляторов на влагоустойчпвооть и продуктивность растешп"» картофеля По способности переносить избыточное увлажнение почвы картофель относится к наименее устойчивым культурам, отставая в этом отношении от злаков, бобовых и других сельскохозяйственных растений. Тем не менее основные площади картофеля расположены в переувлажняемых зонах страны, что нередко ведет к большим недоборам урожая клубней.

Нашими исследованиями выявлено, что важнейшей причиной низкой влагоустойчивости картофеля является быстрое нарушение обмена метаболитами между корневой системой и надземными органами. Сравнение интенсивности поступления меченых соединений фосфора из листьев в корни вскрыло у картофеля более сильные нарушения его транспорта, чем у ячменя, пшеницы, овса, гороха и других видов растений. Связанное с деятельностью корней поступление фосфора из почвы в надземные орган!! снижается у картофеля в этих условиях также сильнее, чем у пшеницы и сои (табл.4).

Таблица 4. Влияние продолжительности затопления почвы на поступление фосфора-33 в надземные органы растений

Продолжи- ¡Пшеница, сорт тельность : Ленинградка

затопления;- ■ ■ ■;--,-

сут. :у.а.: o.a.: %

Соя, сорт Смена

;Картсс6ель, сорт : Весна

у.а.: о.л.: $ : у.а: o.a.:

о 1380 61270 100 1460 5II00 100 880 72160 100

2 1230 5I4I0 84 1240 48160 94 790 51950 72

5 960 35900 59 1060 38740 77 510 28140 39

10 670 20330-33 990 27380 54 280'129С0 18

Примечание: У.А. - удельная радиоактивность; O.A. - общая радиоактивность надземных органов (имп/мин).

Низкая устойчивость картофеля к избытку влаги требует поиска новых эффективных способов повышения его влагоустойчивости. В последние годы, в связи с широким внедрением интенсивных технологий выращивания картофеля, все большее внимание уделяется использованию фиторегуляторов. Действие их

ка_ влагсустойчзвость картофеля не научено.

'¿6

В наших опытах обработку препаратами проводили за 5-7 дней до начала переувлажнения почвы. Многолетними исследованиями выявлено меньшее нарушение физиологических процессов у растений, обработанных ССС и КН, что объясняется их стабилизирующим эффектом на водный режим, минеральное питание и содержат te хлорофилла в листьях. О большей устойчивости обработанных растений говорит также меньшее нарушение вязкости протоплазмы и проницаемости мембран.

Положительный эффект обработки растений ССС объясняется не только стабилизирующим влиянием его на физиологические процессы надземных органов, но и корней. Более интенсивное новообразование корней происходит, по-видимому, в результате торможения роста стебля н образования "избытка" ассими-лятов, использующихся в этих условиях на формирование поверхностно расположенных корней, количество и масса которых в 1,4-1,7 раза больше, чем у необработанных.

Применение кинетина во время переувлажнения почвы, когда биосинтетическая функция корней нарушена, приводит к сохранению фитосинтетического потенциала растений и более полному обеспечению адаптационных процессов ассимилятами.

Обработка гиббереллином (ГК) и гидразидом малеиновой кислоты (ШК) значительно ухудшили физиологическое состояние растений. Действие ГК связано с усилением роста стебля, на что расходуется запас ассимилятов и потому адаптационные изменения наступают медленно. Негативное действие ШК при переувлажнении почвы объясняется физиологическим действием этого препарата, в частности, ингибированием активности корневых меристем (Ракитин, 1973} Калинин, 1984), в результате вторичное корнеобраэование, как адаптивная реакция, значительно ослабляется.

В общем итоге положительный или отрицательный эффект обработки фиторегуляторами отчетливее проявляется при переувлажнении почвы. Если при нормальной влажности почвы изменения урожая, в сравнении с необработанным вариантом, были от +14$ до -12$, то при переувлажнении в фазу бутонизации картофеля они составили от +30$ до -33$, т.е. эффективность ,действия регуляторов роста в этих условиях проявляется контрастнее, чем при нормальном увлажнении. По резуль-

27

татач трехлетних вегетационных опытов наибольшая прибавка урожая клубней отмечена в вариантах с применением ССС, которая составила при нормальном увлажнении 10-14$, при переувлажнении почвы 24-33$,

Положительный эффект ССС на урожай клубней оплечен и в полевых опытах, что связано с удлинением функционирования листьев, повышением устойчивости растений к действию всего комплекса неблагоприятных условий, в том числе к переувлажнению почвы, которое проявилось в опытах 1977 и 1985 годов, а также к пониженным температурам в конце второй половины вегетации. Средняя прибавка урожая клубней за три года полевых исследовашй составила 16$ (30 ц/га), но, как показали полевые опыты Т986 года, обработка растений картофеля СПС во время засухи не повышала урожай клубней (93$ от'контроля) и была бесполезной. Это подтверждает выводы, полученные в опытах на пшенице и ячмене, о целесообразности обработки растений ретардантами (ССС и ТЕП) только перед началом засухи, а не во врем ее действия.

Листо-корневые связи и взаимодействие минеральных удобрений и регуляторов роста при, затоплении почвы Сохранение активного обмена метаболитами между корнёвой системой и надземными органами является важнейшим фактором устойчивости растительных организмов к неблагоприятным факторам внешней среды. Переувлажнение почвы, вызывая анаэробиоз корней, нарушает листо-корневые связи и уменьшает транспорт веществ в обоих направлениях. Для более глубокого понимания действия регуляторов роста на устойчивость растений к избытку влаги нами рассмотрено влияние их на интенсивность листо-корневых связей в этих условиях. С этой целью исследован транспорт меченых соединений из листа в корни и в обратном направлении.

Опыты на пшенице, сое и картофеле показали, что обработка регуляторами роста усиливает поступление элементов минерального питания в надземные органы. При нормальном увлажнении наибольшее количество фосфора и калия (I34Câ) поступало при обработке растений ГК и KTI. При затоплении почвы более стабильное поступление минеральных элементов отмечалось у растений, обработанных ССС к картолииом. Самые значительные нарушения поступления их проявились у растений 28 ' -

обработанных ГК.

Исследование транспорта меченых .соединений из листьев в корни выявило резкое снижение их поступления при затоплении почвы, но обнаружило и значительные различия, зависящие от обработки тем или иным фиторегулятором, Количество меченых соединений (.в % от общей радиоактивности растений) и уровень стабильности поступлегаш их в коргат при затоплении почвы выше у растений, обработанных ССС, кинетинсм и картолинои. Если у необработанных растений величина коэффициента "К" составила у пшеницы (сорт Ленинградка) - 0,34; у сои (сорт Янтарная) - 0,57; у картофеля (сорт Пригожий) - 0,29, то при обработке ССС эта величина била больше: 0,54; 0,66 и 0,38.

Обработка ГК снизила в условиях затопления почвы поступление меченых соединений в корни. Коэффициент "К" в этих вариантах составил: 0,29 (пшеница); 0,43 (соя) и 0,25 (картофель), т.е. был значительно меньше, чем у растений, обрабо- ■ танных ССО (табл.5).

Таблица 5. Влияние регуляторов роста на поступление изотопа ц^зия из листьев в корни (пшеница, сорт Ленинградка, 1987 г.)

Вариант

Общая радиоактив-: ность растений в сосуде, имп/мин :

Корни

икп/мин : с . . /■»

23360 21,4

7670 7,4

3II50 23,5

II860 . 12,6

26030 22,1

8830 8,6

35T9Q Ш

12620 10,4

26370 15,8

7440 4,6

"К"

Контроль ССС

ТЕП

Карт-2 ГК

109330 I03I60 132650 94240 II7760 102600 175490 120520 167400 159670

0,34 0,54

0,39 0,51 0,29

Примечание: 3 СзСЙ нанесен на средний лист главного побега после двух суток затопления почвы. Общая продолжительность затопления почвы 7 суток. Числитель - показателя радиоактивности при нормальном увлажнении почвы; знаменатель - при затопления.

Таким образом, действие фиторегуляторов, повышающих вла-гоустойчивость растений, определяется стабилизацией•транспорта метаболитов из надземных органов в корни, в результате

29

они лучше сохраняют функциональную активность и полнее обеспечивают надземные органы водой и минеральными элемента?®. Креме того, при более интенсивном поступлении метаболитов в корни, в них интенсифицируются адаптационные процессы и усиливается формирование поверхностных корней. Высокая удельная. радиоактивность этих корней свидетельствует об интенсивном транспорте к ним метаболитов из листьев и одновременно отражает высокую функциональную способность и важность их в обеспечении надземных органов элементами минерального питания.

Таким образом, с помощью фиторегуляторов можно воздействовать на интенсивность физиологических взаимосвязей между важнейшими органами и частями растений, в том числе уве'ли-чить поступление минеральных элементов в надземные органы и усилить'транспорт метаболитов из листьев в корни и другие потребляющие органы. Детальное решение этих актуальных задач растениеводческой практики все белее смещается в центр агрохимических и физиологических исследований.

вывода

1. У зернобобовых растений критический период к водному стрессу охватывает ответственные процессы формирования генеративных органов, опыления, оплодотворения и цветения с максимумом .снижения урожая зерна на УШ-1Х этапах органогенеза (фазы бутонизации-цветения). Сильное падение продуктивности зернобобовых при засухе и затоплении почвы в этот период, в отличие от злаковых, вызывается еще одним фактором - резким нарушением азотного питания, в результате подавления азот-фиксации клубеньковых бактерий." Максимум азотфиксирупцей активности их приходится на фазы бутонизации-цветения, что совпадает с периодом наибольшего снижения урожая зерна при водном стрессе.

Выявлено более сильное снижение поступления при засухе и затоплении почвы метаболитов из надземных органов в клубеньки, чем в корни, что отражает меньшую устойчивость к водному стрессу микросимбионта, чем самого растения.

2. Обоснована целесообразность применения минерального азота для уменьшения дефицита его » бобовых растениях и повышения устойчивости их к недостатку и избытку влаги в поч-

вел в связи с бнетрш падением симбиотической азотфиксации .зО

и сильным нарушением азотного питания. В опытах с люпином и горохом выявлено, что эффективность минерального азота в этих условиях зависит от доз, сроков и способов его использования. Лучшее сохранение урожая зерна достигается при внесении небольших доз азота (0,25-0,5 нормы), которые благоприятно влияют на восстановление симбиоза. Более высокие дозы азота усиливают вторичный рост вегетативных органов и увеличивают зеленую массу растений, но мало влияют на сохранение урожая зерна и задерживают его созревание. Питрогеназная активность клубеньков при внесении высоких доз азота не восстанавливается.

В условиях продолжительного избытка влаги в почве, когда поглощающая способность корней сильно нарушена, наиболее эффективны внекорневые подкормки азотом, которые не утнетают нитрогеназной активности клубеньков и лучше, чем корневые подкормки, повышают зерновую продуктивность растений. Проведение исследования обосновывают рациональное использование минерального азота в посевах зернобобовых в зависимости от влажности почвы и других факторов.

3. Установлена положительная роль питрагинизации семян в повышении влагоустсйчивости и сохранении зерновой продуктивности бобовых растении. Полученные данные позволяют глубже оценнть роль инокуляции семян клубеньковыми бактериями при выращивании бобовых культур на переувлажняемых почвах и доказывают необходимость широкой штрагинизащш посевов, как важном агрономическом приеме, который наряду с известными положительными эффектами повышает еще и устойчивость растений к переувлажнению почвы, действующему после сформирования клубеньков.

4. Обработка семян и надземных органов люпина желтого молибденом оказывает стабилизирующее влияние в условиях засухи и затопления почвы на нитрогеназную активность клубеньков, содержание азота, физиологические процессы и урожай зерна в растениях. Это позволяет рекомендовать обработку молибденом, особенно при дефиците его в почвах, как агрохимический прием, стабилизирующий азотфиксацию и смягчающий действие неблагоприятней влажности почвы на зерновую продуктивность бобовых культур.

5. Установлены причины снижения продуктивности люпина

желтого при выращивании его в смешанных посевах со злаками, • заключающиеся в угнетении его ростовых, процессов, симбиоти-ческой азотфиксации и минерального питания, которые особенно резко проявляются при неблагоприятной влажности почвы и внесении азотных удобрений. Исходя из биологических особенностей компонентов и разного отношения их к минеральному азоту • в сметанных посевах, Haï,ni обосновывается разделыюполостной способ выращивания люпина и злаков на одном поле в чистом виде, применения для каждого из них оптимальных агрономических приемов и последующей совместной уборки и перемешивания их, позволяющих получить более высокую продуктивность смеси, лучшего качества и при значительной экономии минерального азота.

6. Исследована физиологическая реакция главных и боковых побегов' зерновых злаков на водный стресс в критический период. Вскрыты причины более высокой устойчивости главных побегов, обусловленные большей стабильностью их метаболизма и усилением акцепторных отношений к побегам кущения. С помощи радиоактивной метки исследовано поступление и распределение элементов минерального питания в побегах пшеницы, ячменя и овса, выявившее в условиях засухи и затопления почвы в критический период большую устойчивость минерального питания у ' главных побегов, чем у побегов кущения.

7. Анализ зерношх злаков, как физиологической системы побегов, имеет важное прикладное значение для рационального . применения минеральных удобрений и фиторегуляторов, а также для обоснования норм высева, в селекционной работе и при построении идеатипа сорта растений для конкретных экологических условий. Одним из таких выводов, вытекающих из работы, является то, что агротехника и селекция должны стремиться к созданию раннего и дружного кущения, без последующего побегообразования, так как в этом случае обеспечивается синхронность развития побегов, а по устойчивости к водному стрессу ранопоявившиеся побеги кущения приближаются к главному.

8. Исследована эффективность химических регуляторов роста (ССС, ГК, ИУК, кинетика, картолша, ТЕП, ОТО на физиологические процессы, -устойчивость я сохранение продуктивности пшеницы, ячменя, овса, сои и картофеля при засухе я переувлажнении почвы. Выявлена положительная роль обработки ССС

и картолина на с охране rniè жизнеспособности пыльцы, что ото-

32

бенно ваяно при нарушениях влажности почвы в критический период. Эффективность применения фиторегуляторов на зернобобовые растения определяется влиянием их на оба организма (клубеньковые бактерии и само растение), что в ряде случаев усиливает симбиотические отношения между ниш. Лучшее сохранение урожая зерна при затоплении почвы наблюдается у растений тех вариантов, на корнях которых формируется больше клубеньков, что еще раз подтверждает положительную роль их во вла-гоустойчивости растений.

9. Установлена разная эффективность регуляторов роста на сохранение урожая в зависимости от сроков применения их перед началал водного стресса. При оптимальных сроках обработки препаратами (ССС, картолпн, кинетин, ТЕП) урожай-этих растений после действия засухи и переувлажнения почвы на 2035% выше, чем у необработанных,

10. Применение регуляторов роста позволяет в условиях неблагоприятной влажности почвы лучше сохранить поступление элементов минерального питания (опыты с

в надземные органы и стабилизировать в этих условиях листо-корневне связи, что ватао для поддержания гомеостазиса и развития адаптационных процессов. В результате использования фиторегуляторов стабилизируется транспорт метаболитов из листьев в корни, которые в свою очередь, по принципу обратной связи, осуществляют более полное обеспечение надземных органов элементами минерального питания.

11. В условиях переувлажнения почвы по интенсивности лис-то-корневых связей можно получить сравнительную характеристику влагоустойчивости различных видов и сортов растений, соответствующую их онтогенетическим и биологическим (генетическим) свойствам в конкретных почвенно-климатических условиях, а также оценить эффективность различных агрохимических и других средств воздействия на растения, применяемых с целью повышения их влагоустойчивости. Эти исследования могут являться теоретической основой для определения влагоустойчивости растений, что важно в селекционной работе и при разработке агрохимических приемов повышения устойчивости растений к избытку влаги в почве.

12. При рациональном применении удобрений и фиторегуляторов выявляется чаще всего параллелизм их эффекта на засухе- н1ялагоустсйчквссть растений. Это обосновывает целесо-

образность проведения превентивных (предупредительных) агрохимических обработок посевов, особенно регуляторами роста антистрессового действия (ССС, картолин, тебепас), с целью повышения устойчивости растений к возможной засухе или переувлажнению почвы в критический период. Необходимость таких обработок будет возрастать при появлении угрожающих метеорологических прогнозов.

Проведение превентивных обработок позволит также высевать более высокопродуктивные, но менее устойчивые к засухе и переувлажнению почвы сорта растений, без лишнего риска потери их продуктивности при водном стрессе.

Список .основных работ, опубликованных, по теме диссертации

1. Воробейков Г.А. О некоторых причинах отмирания боковых побегов ячменя при почвенной засухе //Физиология растений.-1970, т.17, вып.4. С.781-786.

2. Аникиев В.В., Воробейков Г.А. Особенности ростовых процессов главного и боковых побегов ячменя при почвенной засухе //Изв.АН БССР. Сер.биол.наук. - 1970, й 4, С.26-29.

3. Аникиев В.В., Воробейков Г.А. Некоторые вопросы азотного режима главного и боковых побегов ячменя //Докл.АН БССР. -1970, т.НУ, П II. С. 1041-1043.

4. Воробейков Г.А, Содержание белка и влияние его на водный режим главного и боковых побегов ячменя //ХХШ Герценовские чтения. Материалы межвузовской конференции. Л.: 1970, С .265. Воробейков Г.А. К вопросу о физиологических связях в кусте хлебного злака //Мат.Всесоюзного семинара "Физиол.-биохим. процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы

и других колосовых злаков". Казань, 3972. С.27-28.

6. Воробейков Г.А. Влияние хлорхолинхлошда на количество зерен при избыточна! увлажнении почвы //Мат.Сиб. ин-та фи-зиол. и биохим. растений. Иркутск, 1973, вып.П. С.28-29.

7. Воробейков Г.А. Влияние избыточного увлажнения на интенсивность ростовых процессов главного и боковых побегов ячме-шу/Докл .Высшей школы. Биологические науки, 1973,.С? 12.С.77-80.

8. Воробейков Г.А. Влияние основных элементов минерального питания на урожай пшеницы при избытке воды в почве//Рястит. и животн. мир Дальнего Востока. -Хабаровск, 1973. С.106-123.

9. Воробейков Г.А., Кояли Т.Г. Биоэлектрические потештаалн ячменя при нормальном и избыточном увлажнении почвы //Там же. С.124-131.

10. Кояли Т.Г., Воробейков Г.А. Влияние удобрений на биопотенциал пшеницы при нормальном и избыточном увлажнении почвы //Агрохимия, 1974, & I. С.87-92..

11. Воробейков Г.А. Критический период к недостатку веди главного и боковых побегов ячменя/вопросы биологии. ХаОа-

ровен, 1974. 0.90-105.

12. ВоройейкоЕ Г.Л., Колли Т.Г. Повышение влагоустоичнвостц пшеницы путем обработки ее хлорхолшшюрцдом// Агрохшпя. -1974, 4. С.127-130.

13. Воробейков Г.А. Влияние хлорхолннхлорида на влагоустой-чивость пшешщы при затоплении ее в критический пер1юд//Рас~ тителышй и иивотпнй мкр Дальнего Востока. Хабаровск, 1974, т.2. С.153-160.

14. Воробейков Г.А. Перспективы использования хлорхолкнхло-рпда на переувлажняемых почвах //Труды Далън.НИ!" сельского хозяйства. Хабаровск, 1974, т.ХУП, вып.II. С.294-299.

15. Воробейков Г.А., Кояли Т.Г. Проницаемость протоплазмы как показатель влагоустойчивости пшеницы и ее побегов //Растительный ц_животный raip Дальнего Востока. Хабаровск, 1975, т.З, C.II5-I2I.

16. Воробейков Г.А. Влияние хлорхолннхлорида па устойчивость

пшеницы к избыточному и недостаточному водоснабжению в критический период // Физиология растешш. - 1973, т.23, вып.З. С.573-578.

17. Воробейков Т.к., Ашышна Р.Д. Образование клубеньков и ■ влагоустойчпвость растезшй сои под влиянием обработки регуляторами роста// Устойчивость растений к переувлй'киению поч-вы^вделовиях Дальнего Востока. Владивосток, ДВГУ, 1976.

18. Воробейков Г.А., Аникина Р.Д., Кояли Т.Г. Водный режим и устойчивость к обезвоживанию сои при обработке растений регуляторами роста// Растительный мир Дальнего Востока. Хабаровск, 1976. С.83-96.

19. Воробейков Г.А., Кояли Т.Г., Аникина Р.Д. Влияние хлор-холппхлорида на растешш сои в условиях почвенного загопле-ния // Рост растений и пути его регулирования. П.: 1976.

С.104-112.

20. Воробейков Г.А. Физиологическая реакция главного и боковых побегов ячменя на засуху//Влияние разной влажности почвы на физиологию культурных растений. Л.: 1977. C.II4-I25.

21. Воробейков Г.А., Аникина Р.Д. Влияние регуляторов роста на устойчивость сои к почвенному затоплению//фазиология растений, 1977, т.24, вып.6. C.I269-I275.

22. Воробейков Г.А., Аникина Р.Д.Стимуляция корнеобразовашя и устойчивость растений сои к избыточному увлажнению почвы под влиянием обработки регуляторами роста//Растительный и животный мир Дальнего Востока.- Хабаровск, 1977. С.65-75,

23. Воробейков Г.А,, Кояли Т.Г., Аникина Р.Д. Нитрашнизация семян л устойчивость растений сои к почвенному затоплению// Агрохимия, 1978, .'5 I. С.57-61.

24. Воробейков Г.А. Роль побегов кущения ячменя и пшеницы в устойчлвости растений к избытку влаги//Сельскохозяйствеыная биология. - 1980, т.ХУ, Js 3. С.461-463.

25. Воробейков Г.А. Влияше регуляторов роста на образование клубеньков и вторичный ризогенез растешш сои при избыточном увл.ткношп! почш//В>!тошни и йитогормоны в растениеводстве.

Вильнюс, 1981. С.49-51.

26. Воробейков Г.А. Адаптация растений к переувлажнению почек под влипшем обработки регуляторами роста//Т«зисы докладов I Всесоюзной конйерекции по регулятором роста и развития растений. М.: 1981. С.234-235.

27. Воробейков Г.А. Стимуляция новообразования корней у растений на переувлажняемых почвах/Дехнолопш возделывания сельскохозяйственных культур в условиях Нечерноземья. Саранск, 1931. С.134-136.

28. Воробейков Г.А. Эфгаект кинатина на устойчивость главного и боковых побегов ячменя и пшеницы к избыточному увлашени» почви//Мат.Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений...", Л.: 1981, чЛ. СЛ53.

29. Баранникова З.Д., Воробейков Г.А., Кейта С.У. Влияние повышенных температур и переувлажнения почвы на некоторые физиологические процессы и продуктивность яровой пшеницы// Повышение плодородия почв и урожайность оельскохозяйствен-ннх культур. Л.: 1982. С.30-38.

30. Воробейков Г.А. Азотфиксирувдая активность и продуктивность люпина и сои при нормальном и избыточна.! увлажнении почвы//Бюл.ВШй с.х. микробиологии.!.:1983, К 38. С.16-20.

31. Воробейков Г.А. Влияние молибдена на аэотфиксиругадую активность клубеньковых бактерий и продуктивность люпина желтого при засухе и переувлажнении почвы в критический период //Бюл.ВШИ с.х. микробиологии. Л.: 1983, К 39. С.11-14.

32. Воробейков Г.А. Влияние минерального азота на биологи-

• ческу® азотфиксацию и продуктивность люпина желтого при переувлажнении почвы//Роль шпгоооргаиизмов в сельскохозяйственном производстве. Л.: 1983, т.53. С.67-76.

33. Воробейков Г.А., Аникиев В.В. Физиология главных и боковых побегов хлебных злаков и их реакция на водный стресс// Мат.Всесоюз, конф,"Физиолого-генетические основы селекционного процесса". Саратов, 1984, чЛ. С.16-17.

34. Воробейков Г.А. Физиология адаптации и повышение устойчивости растений к кориевшу анаэробиозу//Тезисы Международного симпозиума по анаэробиозу растений. М.: 1985. С.27-28.

35. Воробейков Г.А. Повышение продуктивности люпино-злаковых смесей и эффективное использование минерального азота в их посевах//Гумус и азот в земледелии Нечерноземной зоны РСФСР. Л.: 1985. С.58-63.

35. Воробейков Г.А. Влияние минерального азота на продуктивность люпина и гороха при почвенной засухе в момент цветения растений//Там же. С.68-73.

37. Воробейков Г.А., Ким С.А. Азотфиксирупцая активность и продуктивность люпина желтого в чистых и смешанных посевах //Вт.ВНИИ с.х. микробиологии. Л.: 1986, К 45. С.2.0-23.

38. Воробейков Г.А. Влияние минерального азота на биологическую азотфиксашю и продуктивность растений гороха при затоплении почвп//Гумус и азот в почвообразовании и земледелии Нечерноземной зоны РСФСР. Л.: 1986. С.70-74.

39.пВсробсйков Г.А. Влияние регуляторов роста на устойчи-

36

вость растений картофеля к избытку влаги и его продуктивность//Физиология и биохимия культурных растений. 1987, т. 19, № 3. С. 229—235.

40. Воробейков Г. А., Аникиев В. В., Александрова А. 3. Исследование границ критического периода растений гороха и роль азота в этих условиях // Физиология и биохимия культурных растений. 1987, т. 19, № 5. С. 495—500.

41. Воробейков Г. А. Повышение продуктивности и рациональное использование минерального азота в люпино-злаковых смесях // Гумус и азот в земледелии Нечерноземной зоны РСФСР. Л.: 1987. С. 38—44.

42. Воробейков Г. А., Дричко В. Ф., Коношок Г. А., Аникина Р. Д. Влияние регуляторов роста па листо-корневые связи и влагоустойчивость сельскохозяйственных растений//Материалы к научно-практической конференции «Биологически активные вещества в сельском хозяйстве». Экспресс-информация, № 6—87. Л.: 1988. С. 12.

43. Баранникова 3. Д., Воробейков Г. А., Матвиенко И. И. Транспорт ассимилятов и продуктивность яровой пшеницы при разной влажности почвы и обработке регуляторами роста// Фитоснитез, развитие и продуктивность с.-х. культур. Л.: ВИР, 1988, т. 121. С. 122—126.

44. Воробейков Г. А., Дричко В. Ф. Поступление и распределение элементов минерального питания в главные и боковые побеги ячменя и пшеницы при засухе и затоплешш почвы //Эффективность азотных удобрений и урожайность с.-х. растений НЗ РСФСР. Л.: ЛСХИ, 1988. С. 64—72.

45. Воробейков Г. А., Дричко В. Ф. Листо-корневые связи и влагоустойчивость растений картофеля//Разработка и совершенствование методов селекции и первичного семеноводства картофеля. Л.: ЛСХИ, 1988. С. 83—90.

46. Воробейков Г. А., Дричко В. Ф. Влияние картолина на устойчивость растений ячменя и пшеницы к засухе и затоплению почвы в критический период //Агрохимия, 1989, № 4.

Бесплатно

М-19512. Подписано к печати 11.01.1989 г. Формат 60Х90'/1б. П. л. 2. Заказ 5рп. Тираж 100. Бесплатно

Типография Ленинградского ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного института, г. Пушкин, Комсомольская ул., 14