Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Водный обмен и адаптация растений кукурузы к засухе

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Водный обмен и адаптация растений кукурузы к засухе"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ МОЛДОВА Институт физиологии растений

На правах рукописи УДК 581.11:631.524.85:58.032.3:633.15

ЦЫЦЕЙ

Виктор Георгиевич

ВОДНЫЙ ОБМЕН И АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ К ЗАСУХЕ

Специальность 03. 00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Кишинев — 1992

Работа выполнена в Институте физиологии растений Акадс мин наук Республики Молдова.

Научный руководитель:

Заслуженный деятель науки Республики Молдова, доктор биологических наук, профессор Кушниренко М. Д.

Официальные оппоненты:

член-корреспондент АН РМ доктор биологических наук, профессор Шишкану Г. В.

кандидат биологических наук Ротарь А. И.

Ведущее учреждение:

Государственный аграрный университет Республики Молдова.

Защита диссертации состоится » и-рея^' 1992 г.

в « /3» часов на заседании специализированного совета Д 012. 06.01 при Институте физиологии растений АН Республики Молдова.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений АН РМ.

Адрес: 277018, г. Кишинев, ул. Леоная, 22. Автореферат разослан « /Г » 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук /(/VI Е- В- Клевцова

%

ОСпаая характеристика работы Актуальность теки исследования. Кукуруза - одна из основных зерновых культур. В йолдпвии она занимает первое место но посрп-ним плсдадя!-' и валовому сбору зерна.

Псчееппе-ютматпчесние условия Республики Молдовы являются благоприятными дл;, »оядплнрашт кукурузч. Однако, п различные года урокяя её варьируют, что свяэнвапт с чястеш засухами, неуе-тоП'-пгасй илагсобеепечениостыо (Ротарь, 1939; Лупапку, 1990 и'др,). Вместо с ток аспекты процессов водообмена растений кукуруза, ее засухоустойчивости изучены недостаточно, в том числе и с учетом её икрацйрэния в условпах пересеченного рельефа, который в республике занимает более 7Сд> посевных площадей.

Поучение полного обмена растений кукурузы в связи с адаптацией к засухе представляет не только !Ш.уч»кЯ интерес, но имеет значение для селекции, а также разработки способов диагностики . засухоустойчивости, поисков путей повигсття етогс,.свойства,

Почти отсутотьугл- прибор ¡из оперативнее кетодп диагностики. засухоустойчивости растений кукурузн, котоят? в полевых условиях давали бк достоверную информации. • • •

Порспектизнькп прздставляотся изучение издошжнх аепектоп и поиск, путей экзогенного регулирования процессов водообмена растений кукурузы е целью повкзеккя их устойчивости к засуха в ток числе, с пС'Лещьв ЕДС-и элементов :"и!ерадкного питания«

Цакь и задачи вседауюввний. Целы» работ:,: являлось изучение <.:■.ебепностеи водного. обмена, азотного и йеейорнего метаболизма ряда гибриден кукурузы, произрастаю:;;:;; в рае;::.';: условиях влагообес-печишо'.'Т!!, мин»>пэдького питанияг рельефа, выделение степени их засухоустойчивости. поиск оптинальшх методой диагностики и разработка способоз 'по»изе:з!я этого свойства " продуктивности. .

Длп рксекия поставленной цели стазшгась следующие задачи: I, ¡¡зуии-^'- во,длин, бо-нови", ^ееУерпЛ у рутении у-

Л

куруаы в связи с уровнен их влагс^беспеченноети, минеральным питанием, размещением растений на пересеченном рельефе разной экспозиции ы водораздельной плато.

2. Определить засухоустойчивость изучаемых гибридов кукурузы по характеру изменения процессов водного режима, азотного и фосфорного метаболизма, а также приборными полевыми методами по показателям электрического сопротивлетш тканей листьев и их толщины.

3. Установить влияние разных условий минерального питания и пересеченного рельефа на проявление засухоустойчивости изучаемых гибридов кукурузы.

4. Разработать способы оптимизации проявления засухоустойчивости растений кукурузы с использованием элементов минерального питания в определенных дозах, а также биологически активных соединений (метиленовая синь и флороксан).

Научная новизна и практическая значимость работы. Установлены особенности водного обмена изучаемых гибридов кукурузы в зависимости от уровня влагообеспечешости, минерального питания, размещения на пересеченном рельефе. Показана возможность оптимизации •водного режима растений кукурузы с помощью элементов минерального питания. Повышение дозы фосфорных удобрений (Ы^ ^К^) оптимизирует водный обмен растений кукурузы при достаточном уровне влаго-обеспеченности растений. Увеличение дозы азотных удобрений

эффективно как при оптимальной, так и при недостаточной для растений влажности почвы. Выявлено различное влияние условий пересеченного рельефа на водный режим растений кукурузы: на склонах отмечено более экономное и продуктивное использование воды, чем на водораздельном плато; растения кукурузы, произрастающие на склонах, более приспособлены к засухе. Установлено положительное влияние повышенной дозы азота ^Р^) на водный обмен и засухоустойчивость растений кукурузы, произрастающих в условиях пересеченного -рельефа. Раскрыты особенности азотного и фосфорного метаСт-

лизма у растений кукурузы и установлена зависимость между водоудбр-жнващей способностью и содержанием отдельных азот- и фосфорсодержащих соединений в листьях (усложнение спектра легкорастворжих белков, повшение содержания сумма свободннх аминокислот, водно- и солерастворимой фракции белкового азота, а также сумм нуклеиновых кислот сопровождалось повьтаениен водоудерягеащей способности, засухоустойчивости гибридов кукурузы при недостаточной влажности почвы). Нродпосовнел обработка метиленовим синим, флороксалси спо-собствопала оптимизации водного обмена и проявления устойчивости гибридных растений кукурузы к засухе.

Дана оценка засухоустойчивости исследуемых гибридов кукурузы но характеру изменения водного ренина , азотного и фосфорного метаболизма, а такте по показателям электрического сопротивления тканей и толщины листьев при засухе.

Разработаны способы повышения засухоустойчивости растений кукурузы путем применения повквенной дозы азота (И^ ^К^) и предпосевной обработки семян метиленовой синьэ и. флораксансм.

Апробация работы; Основные результата а виде тезисов представлены на Ростовской областной практической школе-семинаре по кеха-низкаи и адаптации животных к растений к экстремальным факгораи среды (10-14 сентября 1990 г,, г.Ростов-на-Дону), доложены на Республиканской конференции ^игиелого-йиу'аплпгескне основы повыяения продуктивности и устойчивости растений".{18-19 июня 1991 г., г,Кишинев).

Публикации, Но натериалпм дчссертац*:-; опубликованы -1 работы.

Структура н сбъеи работа., Диссертация изложена на 154 страницах машинописного текста к состоят из пзодетая, 7 глав, выводов и

списка испод.ьзог.птоП лктзрптур:?, пклэчаг^аго 272 наименее плня, в Т'..'.ч числя 13 шюстт.слкь'х - Работа ч.г-пстркровела 37 те.блн-

цгилг и 7 рисунка:/;:,

УСЛОВИЯ ПРОВЕдаий РАБОТЫ, ОБЬЕКШ И №ГОДО исследования

¡Сличат Республики Молдова умеренно континентальный, характеризуется частыми сезоюшмц засухами (Ротарь, 1959; Лассо, 1973)» Рельеф республики с значительной степени пересеченны^, что определяет рост, развитие и'продуктивность растений.

Иолевиз опыты проводились ни Приднестровской и Северном ико-лого~географичес:шх стационар-полигонах (с'ГСП) Академии наук Республики Молдова. 11а Приднестровском ЙГСП посевы кукурузы были размещены на средних частях склонов восточной и западной экспозиций и на водораздельном плато. Средняя часть восточного (ВС) и запад-' ного (ЗС) склонов расположена на высоте 145-170 ы над уровнем моря, уклон 3-4°, почва ВС - чернозем обыкновенный тяжелосуглшшс-тий с содержанием гумуса 3,3%; ЗС - чернозем типичный тшселооу-глинистый, гумус 3,5%. Водораздельное плато (Ш) находится на 201 метр над уровнем моря н с уклоном 0°, покрыто черноземом типичным тяжелосуглинистым, 3,£$ гумуса.

Посевы кукурузы в Северной ЬГСП были размещены на водораздельном плато, в средних частях склонов Северной и Южной экспозиций. Водораздельное плато (ВП) расположено на 240-245 м над уровнем моря, с уклоном 1,4°, занято черноземом оподзолешшм с тяжелосугли-нистьш механическим составом, содержанием гумуса 2,9$. Почвы Северного склона (СС) - чернозем оподзолешшй тяжелосуглшшстий с содержанием гумуса 2,2$, средняя часть склона имеет уклон 3,6°. Средаяя часть Южного склона (ЮС) с крутизной "¿,9°, почва-тяжелосуглинистый оподзоленный чернозем с содержанием гумуса 3,1//.

В вегетационном комплексе ИФР АН РМ растения кукурузы выращивались в сосудах емкостью 30 кг почвы, в пятикратной повторно-рти. Почва - черно.мем карйоштшй. Согласно данный агрохимического анализа, почва содц«аяа гумуса 1,7456; азота ощего 0,17о;', фос^ори Ь,7Й мг и шшш Ь.*> ¡.и- ни Ш> г ассыитк» сухой шош поч-

вы; pH 7,4.

В I989-I99Ü гг. погодные условия в отдельные периоды вегетации были не вполне благоприятными для возделывания кукурузы, характеризовались недостаточным выпадением осадков, суховейными явлениями; в 1991 г., хотя влагообеспеченность растений была удовлетворительной, однако в начале вегетации растении суша активных положительных температур была ниже нормы.

Опытными объект«® в полевых опытах Приднестровского ЭГСП служили гибридные растения кукурузы Пионер 3978 СВ (П 3978), BG-592; Северного ЭГСП - Молдавский 291 MB Ш 291), Молдавский 325 СВ Ш 325), Молдавский 377 СВ Ш 377) и Молдавский 411 MB (М 411). Схема полевого опита в Приднестровской ЭГСП включала 6 вариантов:

1) BII + NjP^ip 2) ВП +.IIIt5PIICI; 3) ЗС > HjPj-Kp

4) ЗС + Hj ^jKp 5) ВС + HjPj-Kj; 6) ВС + Nj 5^1* На Северном ЗГС11 было 6 вариантов опыта: I) РД + HjPjKp 2) ЕНШ^РтК^,:

3) СС + NjPjKj; 4) СС + Hj 5 PjKT; 5) IOC + NjPjKj; 6) ВС +

Пт кРтКт. УдоОреиия на огестньсс участка:: вносились из расчета бОпг

д.в. каждого элемента в виде аммиачной силптры, суперфосфата и кар

лийной соли. Учетная площадь делянки 50 ir, Позторносхь опыта 3-х

кратная.

В вегетационных опнтах объектами слуяяли гибриды Волдавскяй 291 MB (М 291) и Молдавский 450 Ш (И 450). Вэгзтацнстшй опыт I ' включал 4 варианта с различной платностью почвы: I) 70$ от ПВ;

2) 3(Щ от ПВ; 3) 7(М от ПВ + засуха; 4) 3($'от ПВ + засуха, В вегетационном опыте 2 было 8 вариантов с различной властностью почвы и удобрениями: I) без удобрении + 7($ от ПВ; 2) HTPjKj + Ш от ПВ;, 3) Нт gPjltj 71Й от ПВ; 4) MjPj^Kj + 70/, от IIB; 5) без удобрен!!!! + 30/, от ПВ; б) KjPtK,- от ГШ; 7) Hj^PjKv'-:-' 31$ ОТ ЧВ; В) KjPT r,!{j <• 3l'Ci от.„йВ. В дазу цвоташя часть, рас-генкн I ч 2 ошгов подвергал« действии сац.ухи в течение 7 дней

. 7

дутем прекращения полива, при этом влажность почвы снижалась с 7иЦ до '¿'¿I от 1Ш и с 31$ до 18% от ПВ. Удобрения в сосуды вносили в дозах 0,1 г д.ь. каждого злемента на I кг сухой почвы в виде нитроаммофоски, двойного суперфосфата и аммиачной силитры.

В вегетационном опита 3 применялись предпосевная обработка семян водним раствором метиленовой синьки 0,01 М/л (2) и водным раствором флороксана 0,20 мг/л (3), контроль - дистилироьашая. вода (I). Обработка проводилась путем намачивания семян кукурузы в иоде и водных растворах БАС в течение 24 часов. Перед цветением часть растений подвергалась действию засухи.

Изучение оводненности. (ОБ), водного дефицита (БД)., относитель ного тургора (ОТ), водоудерживагацей способности (ВС) листьев проводилось методами,- принятыми в лаборатории физиологии устойчивости и водного обменаИнститута физиологии растений АН РМ (Кушниренко, Гончарова, Бондарь, 1970). Интенсивность транспирации определяли методом Л.И.Бабушкина (1976) в модификации А.С.Корнеску (1984). Содержание пигментов в листьях - методом К.Н.Починка Шлешков, 19"76). Изучали содержание общего азота в листьях по методу Къельди-ля, фракции белкового азота - по Осборну (Ермаков и др., 1968); аминокислотный состав определялся на аминокислотном анализатора ААА-888. Легкорастворише белки определяли методом В ^[.Сафонова, П.П.Сафоновой (1971); расположение зон белков рассчитывали по относительной электрофоретической подвижности (ОШ), интенсивность окраски полос алектрофореграмм оценивали визуально, денситограммы снимали на регистрирующем микрофотометре МФ-4, повторность опыта 3-х кратная. ..'■■'.'■.■

Содержание кислс$астворимых фосфорных соединений выявляли путей фракционирования лиофилкзироишшого материала (Левит, Кириллов, Клещ, Берштейн, 1961). .:

Д).я сравнительной диагностики засухоустойчивости гибридов кукурузы использовали"показатели электрического сопротивления тканеИ

' й

лИстьев (ЭСТЛ) и их толщины до и после подсушивания п течение 2 часов, определяемые приборами ЭСТЛ 1-Й и "Тургоромер-I" (Кушни-ренко, Курчатова, 1979; Кушниренко, Штефырцэ, Курчатова и др., . 1985). Статистическая обработка экспериментальных данных проводилось по Доспехову (1979) на СМ-4.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛВД0ВАЛИ11 I. Водный обмен растений кукурузы 6 онтогенезе . Активная жизнедеятельность растений проявляется в определешпгх оптимальных • ¡границах влажности почвы и отражается на содержании вода в клетках, тканях, органах растения. Реакция растений на недостаточную влаго-обеспеченность зависит от глубины к продолжительности её действия, oi фаз роста и развития растений, от особенностей генотипа и .. других условий.

. Нашили исследованиями выявлена зависимость процессов водного обмена растений гибридов кукурузы М 291 и М 450 от влажности почвы И фаз развития (рис. I).

В условиях недостаточного уровня влагообеспеченности (влажность почвы 30/, от IIB) оводненность листьев растений была ниже по сравнению с контрольными (влажность почвы 70$ от IIB). В процессе развития растений содержание воды в листьях уменьшилось. Растения, произрастающие в условиях влажности почвы 30% от ИВ, характеризовались меньшим относительным тургором по сравнению с контрольными во все исследуемые фазы развития.

Листья растений,произрастающих э условиях' 30$ влажности почвы от 11В, при подсушивании теряли меньше.воды, они отличались повышенной водоудерживающей способностью по сравнению с контрольными растениями.

При действии зреухи в фазе цветения листья контрольных растений характеризовались более значительным снижением оводненнос-тч, относительного тургорч и водоудерживащей способности в отлн-

9

чме от тех, которые произрастали в условиях влажности почвы ЗЩ, от ПВ; у последних в этих условиях-меньше снижалось количество пигментов в листьях.

84

Рис, I. Оводненность и водоудерживащая способность листьев растений кукурузы в онтогенезе

Щ Оводненность листьев, г/100 г сырой массы;

водоудерживащая способность, % оставшейся воды после 12-х. часов подсушивания;

Влажность почвы: I. 70$ от ПВ; 2. 31$ от ГШ; 3. 70% от ШМ + засуха; 4. 30% от ПВ+ засуха

$азы развития: а) 9 листа; б) цветения; и) молочной спелости

Недостаточная влагообеспеченность (влажность почвы от ИВ) В большей степени влияла на содержание воды в корнях, чем в листьях растений кукурузы, что отмечалось и в работе И.Г.Шматько и Н.И.Петренко (1983).

Ц.Д.Кушниренко, Е.В.Крюковой, С.Н.Печерской, Е.В.Канаш (1981)

было показано, что у засухоустойчивых растений при водном стрессе

» / ^

содеркациё воды, зеленых пигментов и каратиноидов в листьях отличается большей стабильностью, чем у растений незасухоустойчиьих, что использовалось в предложенном ими методе диагностики атого

свойства. В нашем опыте с кукурузой в процессе онтогенеза высокой водоудержлвающей способностью отличались листья растений»выращиваемых в условиях 30$ влажности почвы от IIB. Эти растения характеризовались меньшими изменениями п содержании хлорофиллов и кзротиноидов в листьях при водаом стрессо, большей приспособленностью к действии: засухи. Листья и корпи растений кукурузы М-450 , отличались большей оводненностьп и водоудержизающей способностью, более высокой стабильностью пигментной систеш листьев в условиях недостатка воды в почве, чем М 291. Это позволило оценить гибрид М 450 как более засухоустой'ивый.

2. Влияние элементов минерального питания на водный обмен растений кукурузы.Известно.что элементами минерального питания, при определенных условиях можно регулировать водный обмен растений, повышать засухоустойчивость (Алексеев, Гусев,1957; Гусев, 1970;. Г1етинов,1962, 1979; Кушниренко, Корнеску, 1972; Корнеску, 1964; Слухай, 1974; Филиппов, 1984; Слонов, 1985; Ткачук, 1986 и др.).

В наших опытах на обоих фонах влажности почвы (70 и 30$ от ГШ) в вариантах с применением минеральных удобрений (NjPjICj; Ы]- gPjKj и ^i^x ^ отмечено повыиение оводненности, относительного тургора, водоудерживающей способности и снижение водно- . . го дефицита листьев по сравнению с вариантом без удобрений (табл.1J. Элементы минерального питания способствовали повышению количества . пигментов в листьях кукурузы на обоих изучаемых фонах влажности почвы и меньшему снижению при действии засухи, что отмечалось ранее в опытах с яблоней (Кушниренко, Корнеску, Медведева, I97I), Более значительное влияние минеральных удобрений на процессы водообмена листьев отмечено у растений кукурузы, произрастающих, при влажности почпы 30% от ПВ. Различия процессов водного режима между удобренными и неудобренными растениями особенно четко проявляются при действии засухи в фазу цветения. Повышенная доза азота в пита-

II

Таблица I

; . Влияние влажности почвы и элементов минерального питания на оводненность, воцоудерживающую способность и водный .дефицит, листьев растений гибрида кукурузы 1.1-У91, Вегета-

! ционный опыт 1991 г. /

;••'•' ,/

Ш} (Варианты опнтаЮВ, г/100г сырой !ВС, % остар- от полного

пп | 4 !массц !шейся воды пос!насыщения

! !ле 2-х часов !

I ¡подсушивания !

1.

2.

3.

4.

Влажность почвы 10% от ПВ Без удобрений 73,43+0,14 56,28+0,30

ыА.А нср95

5. Без удобрений

V 6.

7.

8.

I. 3.

3.

4.

5.

6,

7.

8.

Ы1Р1К1 1*1.5Р1К1

НСР.,

95

75,§9+0,17 78,62+0,08 .77,01^0,33 0,63

Влакность почвы

70,12+0,25'

72,67+0,42

76,55+0,17

73,74+0,23

0,88

60,87+0,62 66,54+0,42 64,16+0,59 1,5

О% от Ш ' .61,02+0,50 64,48+0,19 71,19+0,03 68,40+0,26

0,90

12,03+0,43 8,01 ±0,37 6,85 +0,25 6,93±0,36 1,25

12,95+0,15 9,80 +0,22 7,06+0,21 6,42+0,30

0,77

Влажооть почвы7Р$ от Ш + засуха

Без удобрений

Ы1Р1% Ы1,5Р1%

НСРЭ5

Без удобрений Ы1Р1%

63,53+0,33 69,04+0,20 73,09+0,28 70,70+0,37 0,93

52,89+0,95.

60,58+0,21

64,10±0,08

63,00+0,65

1,77

28,42+0,24 22,15+0,38 18,05+0,38 19,00+0,66 1,33

Влажность почвы ЗС$ от Пи + засуха

НСР,

95

63,49±0,30 68,87+0,20 71,99+0,09 69,26+0,39 0,83 "

54,5Э±0,67 62,87+0,15 67,17+0,35 63,76+0,19 1,19

24,77±0,29 17,48+0,47 15,41+0,58 16,44+0,68 1,59

тельной смеси Ш^Р^) способствовала увеличению оводненности листьев, тургора, снижению водного дефицита в результате возрастания водоудерживающей способности как в условиях достаточной влажности почвы (70/о от ПВ), так и на "сухом фоне" (3(# от ПВ); а действие повышенной дозы фосфора проявилось в этом отношении более четко на фоне влажности почвы 7($ от ПВ.

Значение адаптивного потенциала сельскохозяйственных растений возрастает в условиях пересеченного рельефа. В результате проведенных исследований в опытах Приднестровского ЭГСП установлены более высокие оводненность и водоудерживагацая способность листьев у растений, произраставших на западном склоне (по сравнению с восточный, склоном и водораздельным плато). Применение повышенной дозы азота (Ы^ еР^-Кр по сравнению с одинарной (Ы^Р^К^) приводило к увеличению оводненности тканей и водоудершвающей способности листьев у растений, Произрастающих на восточном склоне и водоразделе, где влагообеспеченность была хуже и содержание гумуса в почве было ниже. В условиях западного склона такого влияния не отмечено.

В опытах Северного ЭГСП растения, произрастающие на склонах северной и южной экспозиции, независимо от фона питания, отличались повышенным содержанием воды, более высокой водоудерживапцей способностью и пониженным водным дефицитом листьев в сравнении с растениями водораздельного плато (табл. 2). Увеличение дозы азотных удобрений сопровождалось возрастанием водоудерживапцей способности и снижением водного дефицита листьев. Среди изученных гибридов более высокой водоудерживающей способностью характеризовались растения гибрида М 377., .

Таким образом,,в вегетационных и полевых опытах исследованиям! установлено положительное влияние повышенных доз азотных удобрений на водщй, режим растений кукурузы'и адаптацию , их к недостатку воды в почве.

Таблица 2

Влияние .условий пересеченного рельефа и фонов минерального питания на водный обмен листьев растений.кукурузы. Северный ЭГСП, 1990 г.

Гибрида I ОВ. гДООг еыоой массы

кукурузы

НЛК1

И1,5Р1К1

!0В, % оставшейся воды от полного насн-~1 после 2-х часов подсушивания!шения_1__

I К1Р1К1 I И1,5Р1К1 1 Ы1Р1К1 -¡М1,5Р1К1

М-2Э1 Ы-325 М-377

М-291 Ы-325 М-377

Ы-291 Ы-325 Ы-377

65,72+0,52 66,56+0,27 67,16+0,29

69,14+0,39 70,22+0,26 70,32+0,35

69,45+0,31 70,17+0,42 71,05+0,34

Водораздельное плато

66,14+0,30 52,14+0,89

66,99+0,53 52,35+0,40

69,61+0,37 57,91+0,64

Северный склон

70,85+0,55 61,51+0,27

71,58+0,75 57,30+0,30

72,20+0,44 61,53+0,34

Южный склон

68,03+0,50 70,21+0,70 72,64+0,70

60,69+0,08 59,77+0,39 63,70+Ь,33

56,04+0,46 54,06+0,63 59.87+0,13

64,28+0,20 61,70+0,38 63,66+0,09

61,32+0,19 60,19+0,49 66,15+0,41

23,53+0,24

18,53+0,30 21,44+0,34 23,11+0,32 20,19+0,36

22.18+0,95

16,5 +0,18 12,7 +0,32 17,12+0,61 14,30+0,32 17,64+0,74 15,33+0,34

17,09+0,32 15,78+0,05 16,42^,79 15,93+0,52 14,35+0,77 10,56+0,28

I—!

«и

3. Азотный и фосфорный обмен листьев растений кукурузы в зависимости от влажности почвы и условий минерального питания. К настоящему времени накоплен значительный арсенал знаний о влиянии засухи на водный режим и различные стороны метаболизма растений. Известно, что даже кратковременная засуха не проходит для растений бесследно, часто приводя к необратимым изменениям, в том числе азотного и фосфорного метаболизма. Слабая засуха стимулирует синтез белков, усиление - нарушает биосинтез и приводит к их гидролизу (Ген-кель, 1982).

В результате наших опытов установлено, что на фоне удобрений повышается в 2-3 раза содержание в листьях общего и белкового азота по сравнению с контролем (без удобрений). Большое количество общего, белкового и небелкового азота на обоих уровнях влажности почвы обнаружено в листьях растений с варианта Nj gPjrKj. Сравнительно высокое содержание белкового азота было отмечено у растений Гибрида М 450 по сравнению с М 291.

В зависимости от уровня влажности почвы и минерального питания происходили существенные изменения в составе фракций белкового • азота в листьях. Внесение в почву удобрений положительно сказывалось на содержании изучаемых веществ в листьях растений на обоих уровнях влажности почвы (3($ и 70$ от ЛВ); лри ЗОЕЙ от IIB увеличивалось количество водно- и солерастворимых фракций белка и снижалось содержание неэкстрагируемой фракции по сравнению с растениями, произраставдими в условиях влажности почвы 71$ от IIB. Это можно рассматривать как проявление защитной реакции растений кукурузы на засуху.

Более высоким содержанием водно- и солерастворимой фракций В этих условиях характеризовались листья растений кукурузы в варианте опыта с Mj' gPjKj, и особенно у растений гибрида М 450.

Под влиянием недостатка влаги (влажность почвы 3lfj> от ПВ) увеличилась гетерогенность легкорастиоримьа белков, определяемых

15

методом электрофореза в ПААГ. Так,на фоне 30% влажности почвы от ПВ в листьях растений гибрида М 291 выявлено появление четырех, а у гибрида М 450 шести дополнительных зон (общее их количество соответственно 19 и 25) по сравнению с фоном влажности 7С$ от ПВ.

Как отмечает М.Д.Куишренко (1984), появление дополнительных компонентов легкорастворимых белков является, по-видимому, следствием дезагрегации белковых комплексов и высвобождения гидрофильных групп булка, что обеспечивает благоприятные условия водного режима клетки в условиях засухи.

Можно предположить, что выявленные различия в белковом комплексе листьев изучаемых гибридов кукурузы свидетельствуют о большей способности растений гибрида М 450 (по сравнению с М 291) приспосабливаться к недостатку влаги в почве. Как было показано выше, растения этого гибрида характеризовались также и более высокой во-доудеркивающей способностью.

Установлено более значительное влияние минерального питания на состав аминокислот, чем влажности почвы. Под воздействием засухи в листьях контрольных растений (без удобрений) суша свободных аминокислот снижалась, а на фоне удобрений наблюдалось увеличение их количества.

Высокоэнергетические вещества кШ, АД$, фосфорные эфиры Сахаров и др., а также фосфолипиды и нуклеиновые кислоты участвуют в процессах защиты растения от действия различных повреждающих факторов (Жолкевич, 1968; Самуилов, 1972).

Нами изучался фракционный, состав фосфорсодержащих соединений в листьях кукурузы гибрида М 291 в зависимости от влажности почвы и фонов питания. Выявлено, что в листьях растений, произрастающих в условиях влажности почвы 30$ от ПВ, содержание кислотораствори-мых фосфорных соединений ниже по сравнению ,с растениями с оптимального фона влагообеспеченности (70% от ПВ), что обусловлено, по-видимому, торможением поглотительной способности корней в условиях

"'16

дефицита влаги в почве.

Повышение доз азотных и фосфорных удобрений способствовало увеличении количества кислоторастворимого фосфора в листьях по сравнении с вариантом Ы^К^ на обоих уровнях влажности почвы. При недостаточной влажности почвы у удобренных растений в меньшей степени снижалось содержание фосфолипидов, особенно на фоне питан Ния Ы^б^Кр

Сумма нуклеиновых кислот в листьях неудобренных растений при недостаточной влажности почвы (3($ от ПВ) уменьшалась по сравнению с растениями варианта 70% от ПВ (рис. 2).

мгм

700 600 500

400 300 200

100

|Д

а б в г

Рис.Л). Влияние влажности почвы и фонов питания на суицу нуклеиновых кислот в листьях растений кукурузы гибрида и 291 Влажность почвы: I. 70% от ПВ; 2. 30$ от ПВ Фоны питания: а) без удобрений; б) в) Ыт ¡^Кц

г) '

У удобренных растений в этих условиях отмечалось возрастали» суммы нуклеиновых кислот, что положительно сказывалось на водоудер-живающеЯ способности листьев. Особенно четко ето проявлялось в варианте с повышенной дозой азота. Полученные данные свидетельствуют о существенном влиянии условий влагообеспеченности на интен-

17

сивность фосфорного обмена растений кукурузы. Внесение элементов минерального питания сопровождалось увеличением содержания в листьях фосфорных соединений, в том числе приводило к возрастанию суммы нуклеиновых кислот. Растения в варианте'с повышенной дозой азота отличались сравнительно более стабильным количеством изучаемых фосфорных соединений, что, по-видимому, и способствовало повышению водоудерживающей способности листьев.

Таким образом, условия произрастания, в том числе влажность почвы и минеральное питание оказывают существенное влияние на водный режим, азотный и фосфорный метаболизм у растений кукурузы, их устойчивость к засухе.

4. Засухоустойчивость гибридов кукурузы. Для диагностики засухоустойчивости изучаемых гибридов кукурузы использовались показатели электрического сопротивления тканей листьев1 .(ЭСТЛ) и толщины листа, измеряемые до и после стресса с помощью приборов ЭСТШ-1А и Тургоромер-1. Чем меньше изменяются показатели ЭСТЛ и толщины листа при стрессе, тем более устойчивы растения к засухе (Цушниренко, Курчатова, 19.79; Кушниренко, Курчатова, Штефырцэ и др., 1986). Стресс создавали путем подсушивания листьев в течение 2-х часов.

В условиях, вегетационного опыта, установлено, что в меньшей степени снижается толщина листа и возрастают показатели ЭСТЛ у растений, произрастающих на фоне влажности почвы от ПВ (табл.3).

Как было отмечено выше, эти растения характеризовались более высокой водоудерживающей способностью и сравнительно стабильным содержанием пигментов. Они оказались более приспособленными к засухе. Растения гибрида М 450 при водном стрессе отличались меньшими изменениями толщины листа, величин ЭСТЛ, что позволяет оценивать их как более устойчивые к засухе по сравнению с растениями гибрид;:. М 291.

Таблица 3

Влияние влажности почвы на изменение толщины листа и величины электрического сопротивления тканей листьев (ЭСТЛ) растений кукурузы при подсушивании. Вегетационный опыт 1991 г.

Влажность } М 291 } М 450

iJ24nn' ^ (толщина лис-! ^/v™ „.„ |толщина лис-! чг^тг „_,,, 07 Ш 1та (икм) I 0СТД' коц 1та (ыкм) ! 3CTJI- кои

70 234,0-3,0 135,4-1,2 300,2*3,0 86,6*1,5

30 160,0-2,6 83,0-1,4 202,4-3,0 61,0±1,4

70+засуха 163,0+2,6 89,0±0,7 220,0*3,3 59,0*1,6

30+эасуха 83,4*3,00 63,0*0,8 165,7*2,3 41,0*1,7

Была проведена оценка засухоустойчивости растений в условиях полевого опыта (Приднестровский ЭГСП). У изученных гибридов П 3978 и ВС 592 в меньшей степени изменялась толщина листьев при водном стрессе в условиях западного склона по сравнению с растениями восточного склона и водораздельного плато, что характеризует их как более устойчивые к засухе. Применение повышенных доз азотных удобрений по-разному сказывалось на изменении толщины листа при водном стрессе: на восточном склоне и водораздельном плато в меньшей степени уменьшалась толщина листа, на западном склоне существенных отличий у растений с фоном питания ^Р^К^ и не отмечалось. Листья растений гибрида П 3978 характеризовались меньшими изменениями толщины листа чем гибрида ВС 592» что позволило оценить его как более устойчивый к засухе.

На Северном ЭГСП растения кукурузы, произраставшие на склонах северной и южной экспозиций, более засухоустойчивы в сравнении с растениями с водораздельного плато. Внесение повышенной дозы азота Ш^Р^) при засухе способствовало меньшему снижению толщины листа, а этом случае мало измейялись величины ЭСТЛ на всех опытных участках. Растения этого фона отличались большей приспособленностью К засухе.

- Одним из критериев засухоустойчивости является продуктивность растений в условиях засухи. Результатами работы автора диссертации, проведенной совместно с лабораторией геосистемных исследований Л11 Республики Молдова,подтверждена зависимость урожая зерна кукуруаи от условий пересеченного рельефа, фонов питания и особенностей изучаемых гибридов (табл.4).

Таблица 4

Урожай зерна кукурузы в зависимости от пересеченного рельефа и фонов питания (ц/га). Северный ЭГСЯ 1990 г.

Опыт- ¡Водораздельное плато!¿еверный склон ! Южный склон

ные -1----1--1-

гибри-jNj-PjKj jNIt6PlKl jl^Prt jl^P^j H|PjKJ jH^X

x............- - - , •■ • . • i. i. . i ■ —

M 291 32,5-0,$ 37,4-1,0 38,8±I,I 46,7±I,3 36,7±0,8 43,2±0,6

Ы 325 28,Oil,I 84,3+0,7 36,4±1,1 42,8±0,7 33,2±0,6 ^40,0*0,9

M 377 38,5-0,7 43,3±I,I 40,7±I,2 47,7±0,5 40,4±I,0 44,5±0,9

Более высоким урожаем характеризовались растения, произрастающие на склонах, в сравнении с растениями водораздельного плато, Увеличение дозы азотных удобрений (Ы^сР^) способствовало повы шенил урожая зерна кукурузы. Более урожайным в условиях засушливого года оказался гибрид М 377 и менее урожайным Ы 325. Таким образом, в результате оценки засухоустойчивости изучаемых гибридов установлено, что в вегетационном опыте более адаптированными к засухе были растения гибрида М 450, а в полевом - П 3978 и М 377.

5. Водный обмен и засухоустойчивость растений кукурузы.пред-посевно обработанных биологически активными соединения?«!. .; Для по лучения высоких и стабильных урожаев сельскохозяйственных культур в настоящее время предусматривается применение высокоэффективных. экологически "чистых" биологически активных соединений (ВАС), которые способствуют более полному проявлению устойчивости к не^лп-

?_0

гоприятнцм условиям среды - засухе, пониженным и повышенным температурам, засолению почв и др.(Кефели, Прусакова, 1985; Шевелуха, IS87; Атимощоае, 1991). При применении этих веществ возрастает устойчивость растений к стрессам.

В опытах по изучению влияния предпосевной обработки семян биологически активными соединениями на водный обмен и засухоустойчивость растений кукурузы использовали метиленовый синий, обладающий окислительно-восстановительными свойствами и выполняющий роль акцептора водорода в организме Шашковскмй, 1986) и флороксан,син-тетизированный в ВНИИ химических средств*защиты растений (г.Москва).

Установлено, что предпосевная обработка семян кукурузы флорок-саном и метиленовой синью, способствовала повышению оводненности, водоудеркивавдей способности, относительного тургора листьев и содержания в них пигментов (табл.5).

Таблица 5

Влияние предпосевной обработки семян водным раствором флороксана и метиленовой сини на водный.обмен и засухоустойчивость растений кукурузы.

ъ

Варианты опыта

ВС, % остав- ВД, % пол-шейся воды '.ного насы-после 2-х щения часов подсушивания_(____

¡Увеличение jdCTJI, ком

меньшение ¡толщины листа, ! M км

Контроль

Флороксан

Метиленовая синь

НСР95

Контроль

Флороксан

Метиленовая синь

НСР95

U 291

51,83*0,15 38,95*1,65 57,71*0,16 26,65-1,57

57,80-0,36 23,80-0,32 2,45

1,61

53,11-0,29 59,62*0,24

55,86*0,40 2,16

U 450 33,52*0,34 22,07*0,98

22,50*0,33 2,44

87,0*1,4 55,2-2,8

54,6-0,4 2,9

76,4-1,1 42,5*0,4

56,0*1,4 3,1

246,0*1,1 146,7*2,1

120,0*2,2 4,6

202,0*3,8 112,2*4,2

152,1*2,2 4,3

Предпосевно обработанные БАС растения в условиях засухи характеризовались меньшими изменениями в содержании пигментов в листьях, величины электрического сопротивления тканей и тургора листьев, что позволяет оценить ин как более засухоустойчивыми, чем контрольные. Результаты исследования процессов, определяющих устойчивость предпосевно обработанных БАС растений к засухе (относительная стабильность содержания пигментов, высокая водоудеркшвающая способность, меньшее изменение толщины листьев и показателей 8СТЛ), показали более высокую эффективность флороксана по сравнению с ме-тиленовой сннью.

ВЫВОДЫ

I. Установлена зависимость водлого обмена и адаптации растений кукурузы к засухе от генотипа, фаз развития и условий произрастания. Оводненность и водоудеряивающая способность листьев с фазы 5-го листа до фазы молочной спелости снижается. При недостаточной влажности почвы (30$ от ПВ) растения отличались более высакой во-доудердивавдей способностью листьев, меньше подвергались действию засухи, чем с оптиглального Свла^шость почвы 70$ от ПВ), Листья растений гибрида Молдавский 450 МВ в процессе онтогенеза характеризовались более высоким содержанием воды, водоудерхшвокщей способность» и тургорогл листьев, особенно при засухе, в отличие от гибрида Молдавский 291 ШЗ.

2» Элементы минерального питания оказали существенное влияние на водный обмен растений кукурузы. -Удобренные растения характеризовались более высокой оводненностью» водоудерживавщей способностью, относительным тургором, содержанием пигментов в листьях, сни-езшсм водного дефицита листьев, Растения кукурузы хорозго отзыва- ' втся на повышенные дозы азота и фосфора (МГ-5ртК| и И-т^х,Гз'\т'' причзн аз от! <кз удоЗрэнпя более эффективны в повкаетита засухоустойчивости, чзм фосфорные, особенно на фоне засухи.

3. Условия пересеченного рельефа оказывают существенное влияние на водный обмен и засухоустойчивость растений кукурузы. Нешлш ьгиздсваяп подвергаются процессы водного реаниа на склонах, чей на водораздельном плато. Повышение дозн азотнизс удобрений (Ы^ в условиях склона способствовали повышению во-доудьржяватеП способности и тургера листьев, енинешга водного дефицита,.При водном стрзссо (подсугшваиие) эти растения характеризовались »;зньшма изменениями толщины листа и показателей электрического сопротивления тканей листа, з этих условиях они более устойчивы к засухе.

4. Внесение удобрений приводило к увеличению в листьях количества общего,белкового азота и его фракций в условиях как оптимальной, так и недостаточной влагшосга почвы.

При недостаточной влагообеспечеяности в листьях растений кукуруза возрастало количество водно- и солерастворпшй фракции белкового азота и сумма свободных аминокислот, что способствовало по-ьышенив водоудартшваюцей способности листьев и адаптации растений кукурузы к недостатку воду в почва, что особенно четко проявлялась на фоне питания

5. Листья гибрида Молдавский 450 МВ характеризовались более высоким содерашшем общего, белкового азота. При недостаточной влагообйспеченности растений в листьях отмечалась более высокая гетерогенность легкораствориках белков, что сопровождалось повышением их водоудерживащей способности. Растения этого гибрида оказались более адаптированными к засухе, по сравнению с гибридом Молдавский 291 МВ,

6. Количество фосфорсодержащих соединений в листьях кукурузы зависело от влажности почвы и фона питания растений. /

Более высоким количеством органических фосфорсодержащих соединений характеризовались листья удобренных растений, что положительно сказывалось на их водоудерживащей способности и адаптации

23

к засухе. В условиях низкой влажности почвы (30$ от IIB) в листьях отих растений отмечалось повышение суммы нуклеиновых кислот, в то срама как у неудобренных - снижение. Особенно четко ото проявилось у растений варианта с повышенной дозой азота.

7. Предпосевная обработка семян кукурузы биологически активными соединениями (флороксан и метиленовый синий) способствовала увеличению водоудэргшвающей способности, относительного тургора п содержания пигментов в листьях, что положительно сказывалось на засухоустойчивости растений кукурузы. У обработанных растений наблюдались меньшие изменения толщины листа и величин ЭСТЛ,

8. Среди изученных гибридов кукурузы установлена белее высокая засухоустойчивость гибридов Молдавский 450 MB, Пионер 3978 СВ п Молдавский 377 СВ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ Для оптимизации водного режима и устойчивости к засухе растений кукурузы, особенно в условиях пересеченного рельефа, рекомендуется применение элементов минерального питания в соотношении

(MgQpgQKgQ). Доза вносимого азота должна определяться с учетом уровня содержания этого сле:.?онта с почве.

Для повышения засухоустойчивости растений кукурузы перспектив-нал является применение предпосевной обработки семян флороксаном (0,2 мг/л) и ыетиленовим синим (0,01 Ц/л).

Для диагностики засухоустойчивости растений, кукурузы рекомендуется использовать показатели ЭСТЛ и толщины листа, определяемое с помошьв приборов ИЭСТЛП-1ЛИ и кТургоромер»Г.

Основное содержание диссертации отражено в следующих работах:

I, Бодный обм-зп и засухоустойчивости гибрпдоз кукурузы п eepRcts-мости от условий произрастания, //Гезисы докладов 6-й Ростовской областной научно-практической школы-семинара. Ростов-на-Дону: РГУ, 19Э0, т.1, с.230-23Г.

2. Азотный обмен растений кукурузы в связи с фонами питания и уро-

внем влагообеспеченности. Извести АН Республики Молдова, серия биологических и химических наук. 1991, № б, с. П-15 (соавт. Киртока Н.Х,, Кушннренко М.Д.).

3. Водный режим гибридов кукурузы в зависимости от условий про-

израстания. //Удобрения-регуляторы продукционного процесса. КишиневгШтиинца, 1992 (соавт. Софрони В.Е., Кушннренко М.Д.).

4. Влияние флороксана на водный обмен и устойчивость к засухе рас-

тений кукурузы. //Тезисы докладов конференции молодых ученых "Актуальные проблемы физиологии растений и генетики", Киев: Наукова думка, 1992 (соавт, Баскаков Ю.А.).

7 '

Подписано в печать I?..05.92. Формат 60",£4 I/IG. О^ъом 1,5 псч.л.

Отпечатано на ротапринте. Заказ № 152, Тираж ICO sk.i.

Типография издательства "Штиинца", 277004. г. Кшгинев. ул.П.Мовил»,0 .