Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пресноводные тихоходки (Tardigrada) Северо-Запада России

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пресноводные тихоходки (Tardigrada) Северо-Запада России"

оа

-"'У'!

ЗООЛОГИЧЕСКИМ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

Туманов Денис Владимирович

Пресноводные тихоходки (Тагс^гас1а) Северо-Запада России

03.00.08 - Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург

1997

Работа выполнена в Зоологическом институте Российской Академии Наук.

Научный руководитель доктор биологических наук С. Я. Цалолихин

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Я.И. Старобогатов

доктор биологических наук A.B. Чссунов

Ведущая организация - Кафедра зоологии беспозвоночных Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.

Защита состоится м-ал 1997 г. в /¿? ч. на

заседании специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН (199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан " // " & Wt.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Т.Г. Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Тихоходки (Тагс^гас1а) -небольшая (около 700 видов) группа сегментированных целомических животных, для которых характерны микроскопические размеры тела. Представители этого типа чрезвычайно широко распространены в природе, оставаясь при этом типично мейобентосными организмами. Ими освоены морские местообитания (от абиссальных глубин до временных водоемов зоны заплеска), пресные водоемы (от водоемов на поверхности ледников до горячих радиоактивных источников) и почвенные экотопы. Наибольшего разнообразия достигает фауна тихоходок, связанных с капельной влагой, содержащейся в сообществах (куртинах) мхов и лишайников.

Эта небольшая по числу видов группа, представляет значительный интерес для специалистов, работающих в различных областях комплекса биологических наук.

При изучении путей формирования и исторического развития такой важной группы беспозвоночных животных, как членистоногие (АгЙ1горо(1а), нельзя не принимать во внимание того, что в морфологии тихоходок, возможно, сохранены признаки, имевшиеся у предков современных членистоногих на ранних этапах артроподизапии. Крайне интересными представляются возможные родственные связи тихоходок с такими загадочными группами ныне живущих и вымерших организмов, как первичнотрахейные (Опус1вдрЬога), пятиустки (РегЛайогшсЗа) и кембрийские лобоподы.

Огромный интерес представляют тихоходки с точки зрения физиологии криптобиотических состояний. По разнообразию адаптации к перенесению неблагоприятных условий окружающей среды эта группа, вероятно, не знает себе равных. Особенно важным является изучение адаптаций тихоходок к существованию в условиях наземных местообитаний. Эта группа, вероятно, одной из первых перешла к наземному существованию.

С точки зрения теоретической систематики особое внимание должно быть уделено популяцнонлой генетике тихоходок. Широкое распространение процессов партеногенеза

различных типов и нахождение форм с различной плондностью в пределах одного морфологического вида делают тихоходок интересным объектом для исследования микроэволюционных процессов.

Однако, несмотря на доступность и обилие связанных с данной группой проблем, представляющих несомненный теоретический и прикладной интерес, тихоходки остаются одной из наименее изученных групп современных беспозвоночных. В значительной мере этому способствует слабая изученность видового разнообразия мировой фауны тихоходок.

Территория России представляет особый интерес, с точки зрения изучения фауиистического состава ТагсИ|р:а<1а, так как до настоящего времени огромные территории остаются в этом отношении полностью неизученными. Особенно важно отметить, что при огромном разнообразии пресноводных водоемов, существующих на территории России, фауна тихоходок, являющихся одним из постоянных компонентов мейобентоса, изучена в целом гораздо хуже, чем фауна наземных местообитаний.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было получение данных о фаунистическом составе пресноводных тихоходок, обитающих в водоемах различных типов, расположенных на территории северо-западного региона России.

Данная территория была избрана для исследования, поскольку, будучи легко доступной для сбора материала, она, в то же время, является одной из наиболее богатых пресноводными водоемами областей России, что является важной предпосылкой для формирования богатой фауны гидробионтов.

Были поставлены следующие задачи:

1. Суммировать накопленную к настоящему времени информацию по морфологии и биологии ТагсН^а<За.

2. Рассмотреть возможные филогенетические связи в пределах группы Еи1аг<%гас1а.

3. Выявить видовой состав тихоходок пресных вод Северо-Запада России.

4. Провести сравнителыю-фауннстический анализ фаун пресноводных тихоходок европейской части России и территорий отдельных европейских стран.

5. Провести ревизию видового состава широко распространенной в пресных водах группы видов &оЛу/м1&ш5

Научная новизна. При исследовании водоемов различных типов было обнаружено шесть видов, новых для науки; четыре видаявляются новыми для фауны России; шесть видов впервые указаны для пресноводных местообитаний. В составе рода ЬоИурзЛшз выделена группа близких видов, для которой предложено название "группа /уойу/ш&н« gramllifer". Проведена ревизия видового состава данной группы, проанализированы комплексы морфологических признаков, используемых в систематике группы, в частности, предложена новая, расширенная, номенклатура типов кутикулярной скульптуры. Составлен ключ для определения видов группы ЬоИурягЫиз granulifer в объеме мировой фауны. Проведен сравнительный анализ фаун пресноводных тихоходок России, Италии, Норвегии и Чехословакии. Показана значительная близость видовых комплексов Тагс^гаёа пресных вод европейской части России н Италии. Выдвинуто предположение, что данный результат объясняется не столько объективно существующей близостью фаун этих регионов, сколько крайне слабой изученностью видового разнообразия и распространения пресноводных тихоходок.

Теоретическое и практическое значение. Сведения о видовом составе тихоходок будут использованы при составлении кадастра пресноводных беспозвоночных фауны

России. Проведенный сравнительно-фаунистический анализ имеет важное значение для понимания закономерностей формирования фаун пресноводных тихоходок различных территорий. Ревизия группы видов ЬоИурзШив ^апиП/ег и новые данные по морфологии ряда видов вносят существенный вклад в систематику группы.

Литературный обзор является единственной в настоящее время отечественной сводкой, включающей новейшие данные по морфологии и биологии тихоходок, и может быть использован при чтении курсов зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных, а также в руководствах по зоологии.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на совещании "Факторы таксономического и биохорологического разнообразия" (Санкт-Петербург, 12-14 апреля 1995 г.) и на отчетной сессии ЗИН РАН в 1996 году.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения с таблицами рисунков. Общий объем работы 181 стр., из них текст составляет 160 стр., таблицы и рисунки - 21 стр., список литературы включает 152 названия.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования фауны пресноводных тихоходок проводились в следующих районах Северо-Запада России: Ленинградской области (Лужский, Выборгский и Приозерский районы, Пушкин, Павловск, Кургальский полуостров, Псковской области (пос. Себеж), Карелии (Ладожское озеро и внутренние водоемы островов Валаамского архипелага, внутренние водоемы острова Средний (Чупинская губа Белого моря)).

Исследованы следующие типы водоемов: постоянные пресные водоемы (озера и водотоки), постоянные слабо солоноватые водоемы (Лужская губа Финского залива, устье реки Кемки, впадающей в Белое море) и временные пресные водоемы, для которых характерно регулярное наполнение и длительный срок существования (канавы мелиорации, крупные

лужи в низинах, некоторые протоки между озерами).

Были исследованы практически все типы донных субстратов (пески, илы, опавшие листья, водная растительность, почва).

Для исследования фауны тихоходок производилось взятие проб донных субстратов из различных участков водоемов. В прибрежной зоне (глубина до 1.5 м) материал отбирался непосредственно вручную. На более глубоких участках использовались дночерпатели и черпаки различных конструкций. Отобранный материал помещался в стеклянные емкости объемом 200 смЗ. Основная часть материала транспортировалась в лабораторию и разбиралась в живом виде. При невозможности быстрой доставки живого материала использовалась фиксация проб. Вначале в пробу добавлялась ледяная уксусная кислота (1-2 мл) для предотвращения контракции животных и их расправления, через 1 -2 часа материал фиксировался формалином (до 4-х % в пробе).

Всего для исследования было взято около 180 проб из более чем 70 водоемов. Тихоходки были обнаружены в 110 пробах.

При разборе проб вначале производилась промывка материала через систему сит. Первое сито из крупноячеистого газа (размер ячеи 1-2 мм) использовалось для устранения крупных частиц. Второе сито (газ N 76) задерживало тихоходок и их яйца, но пропускало мелкие частицы детрита. Содержимое второго сита смывалось в чашку Петри и просматривалось под бинокулярным микроскопом МБС-10 при увеличении 2 X 14. Обнаруженные тихоходки и их яйца переносились пипеткой в стекла с лунками. В дальнейшем для живых особен применялась фиксация с одновременным расправлением уксусной кислотой (1-2 капли). Материал фиксированный формалином использовался для изготовления препаратов непосредственно.

Постоянные препараты изготавливались в жидкости Фора по методике Бисерова (Бисеров, 1989).

Животные и их яйца размещались на предметном стекле, ориентировались необходимым образом и полностью высушивались. Затем сверху добавлялась капля жидкости Фора и накрывалась покровным стеклом. Примерно через сутки

животные расправлялись и просветлялись в мере, достаточной для исследования. Препараты, изготовленные из материала, фиксированного формалином подогревались на пламени спиртовки, для ускорения процесса.

Исследование препаратов проводилось методами фазово-контрастной микроскопии на микроскопе Биолам-И и МББ-1 при увеличениях до 900Х. Рисунки изготовлены при помощи рисовального аппарата РА-6.

На постоянных препаратах проводились измерения основных параметров коготков и деталей рото-глоточного аппарата.

ГЛАВА II. БИОЛОГИЯ ТИХОХОДОК И ИХ РОЛЬ В СООБЩЕСТВАХ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ

В главе рассматриваются в литературе данные по биологии пресноводных тихоходок, их распространенности в водоемах различных типов, численности и биомассе, сезонной динамике численности.

Анализируются данные по положению тихоходок в пищевых цепях бентосных сообществ. Приводится краткий обзор существующих у тихоходок форм криптобиоза и роли цикломорфных явлений в жизненном цикле Tardigrada.

ГЛАВА III. ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ ПРЕСНОВОДНЫХ ТИХОХОДОК РОССИИ

В главе рассматривается история изучения пресноводных тихоходок России начиная с первого упоминания в научной литературе и до настоящего времени. Проводится сравнительная оценка изученности фаун пресноводных и наземных тихоходок мира, а также сравнение изученности фаун пресноводных тихоходок различных регионов мира.

ГЛАВА IV. МОРФОЛОГИЯ ТИХОХОДОК

В главе, состоящей из 8 разделов, дается краткий обзор имеющейся информации по морфологии и биологии развития тихоходок. Особое внимание уделено новейшим данным, полученным с применением современных методов.

ГЛАВА V. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ ТИХОХОДОК

Глава состоит из 4 разделов. В первом разделе рассматривается история развития систематики Тагсй§гас1а с момента обнаружения в 1773 году, до настоящего времени.

Во втором разделе анализируются возможные филогенетические связи тихоходок и их положение в системе животного мира. Рассмотрены имеющиеся в литературе гипотезы, проанализированы предположения о близости тихоходок к первичнотрахейным и пятиусткам. Выдвинуто предположение о значительной роли процессов цефализации и диплосегментации в формировании плана строения тихоходок.

Третий раздел посвящен анализу принципов построения макросистемы типа Таг&{*га<1а. Приведен обзор современной макросистемы, показана неприемлемость отдельных ее положений и предложен оригинальный вариант макросистемы группы. Обсуждаются возможные родственные связи семейств в пределах класса НеСего(агсй§гас1а.

В четвертом разделе обсуждаются принципы построения системы класса Е^аг&дгаск е. ябг. (без семейства МПпевпёае). Особое внимание уделено рассмотрению использующихся при этом комплексов признаков. Приведен обзор современного состояния системы данной группы до уровня рода.

В этом же разделе проведен анализ филогенетических отношении в пределах группы Е1йаг<й^ас1а з. При этом следующие признаки были приняты в качестве примитивных (исходных):

1. Рото-глоточный аппарат типа МасгоЫоШх с околоротовыми ламеллами и развитой ротовой арматурой.

2. Симметрично расположенные коготки.

3. Свободно откладываемые яйца со скульптурированным хорионом.

В рамках данной гипотезы наиболее примитивным и исходным для всего разнообразия эутардиград следует признать семейство МасгоЫоПс1ае. В пределах данной группы род Рхеи(1о(Ирка5соп характеризуется усложнением рото-

глоточного аппарата (развитием гибкого участка ротовой трубки), род МШЫоШэ - некоторым его упрощением (редукцией околоротовых ламелл и ротовой арматуры). Роды Лс1огуЫоШ$ и ШсЫетш отличаются специализированным передним отделом ротовой трубки (сильно развитые апофизы для прикрепления мышц - протракторов стилетов, околоротовые ламеллы слиты в непрерыв!гую мембрану). Род Са1сагоЫоШ$ отличается развитием боковых шипов у оснований коготков, а род Нар\отасгоЫоШ$ - далеко зашедшей редукцией боковых ветвей коготков. В ряду Р$еи<1о\\ехаро<ИЫш-ХегоЫош также наблюдается выраженная тенденция к редукции коготков.

В пределах семейства намечается переход к более продвинутому типу яйцекладки - некоторые виды рода ОаМуЬЫоШя откладывают орнаментированные яйца в сброшенную при линьке кутикулу (эюувий). Ультраструктурные данные также свидетельствуют о примитивности этого семейства - среди ЕЩагсИ£гас1а лишь в пределах макробиотид (роды Бас1у1оЫоШ$ и МасгоЫоШз) обнаружены виды, имеющие участки кутикулы характерного для НеСего1агс%гас1а строения (наличие поперечной исчерченности и (или) столбчатости в эпикутикуле).

Наиболее примитивной группой в семействе МасгоЫоиёае видимо является род Миггауоп, представители которого обитают исключительно в пресных водах. Роды \lacroversum и ИаМуЬэЫоШз, оставаясь типично пресноводными, эволюционировали в направлении специализации коготкового аппарата (преимущественное развитие главных ветвей, формирование кутикулярных полосок, соединяющих коготки каждой лапки, редукция лунул). Род \iacrobiotus, представленный практически исключительно наземными видами и включающий более 80% описанных видов макробиотид, по всей вероятности произошел от рода Миггауоп и дал начало остальным родам семейства. Дополнительным свидетельством примитивности рода Миггауоп является откладывание видом Миггауоп оуо%1аЪе\1иь ^Бегоу, 1988) гладких яиц, не заключенных в экзувий. Данный признак уникален в пределах Еигагс^га<1а и характерен для большинства таксонов Не1егоСаг<И^ас1а. Предполагается, что такой тип яйцекладки является исходным для типа ТагсН§га<1а. Интересно также

отметить, что единственный вид рода\iacrobiotus, для которого показано наличие кутикулы гетеротардиградного типа {МасгоЫмиз сИапеае Кпз1еп5еп, 1982) возможно в действительности относится к роду Миггауоп.

В семействе НурзЛНёае наиболее примитивным является род ОогурИопЫиз, для представителей которого характерно наличие рото-глоточного аппарата типа МасгоЫоШ.ч и коготков типа Род ЬИсгокурз&шз, в котором также

известны виды с вентральным мостиком, вероятно представляет собой рано обособившуюся группу, специализированную в направлении миниатюризации общих размеров. Сэтим вероятно связано отсутствие гибкой связки в основании главной ветви коготков, характерной для всех Нурв^Ьпёае. В дальнейшей эволюции семейства произошло преобразование ротового аппарата (тип НурзЛпс1ае), с последующим разделением на две ветви.

Для первой ветви характерно сохранение коготков типа /.го/гурт/Ьш.?, а два рода из этой группы (Р5еис1оЫоШх и ТИиИта) имеют такую примитивную черту, как присутствие околоротовых ламелл (в этой связи редукцию околоротовых ламелл у представителей родов ОогурИопЫиз и .\iicmhypsihius следует считать событием более поздним, чем отделение комплекса таксонов с рото-глоточным аппаратом типа Нур$1Ьтс}ас). Род /яокурмЫи^ отличается полной редукцией околоротовых ламелл. С этим родом, в пределах которого выделяется несколько отчетливых морфологических групп, вероятно связан в своем происхождении род Ката]ет1а$ (представители которого вторично перешли к обитанию в морской среде), а так же род ЕгетоЫошз, отличающийся модифицированными коготками ног 4-й пары. Для родов данной группы характерен рото-глоточный аппарат типа ¡яоИурзШж (придатки ротовой трубки в форме гребней).

Для второй ветви характерно развитие коготков типа НурзЛш.с. В пределах данной группы произошла дивергенция на отдельные комплексы родов. Для родов, объединяемых в подсемейство Itaquasconinae (кадиазеоп, \iesocrista. Рагазсоп, Р1а1{сп51а) характерно формирование рото-глоточного аппарата типа Дгр/га5сои (с гибким участком ротовой трубки) и тенденция

к утончению и удлинению глоточных плакоидов (вплоть до полной редукции у представителей некоторых видов Jtaquascon). В одном случае (род Parascon) предполагается вторичная редукция гибкого участка ротовой трубки (Pilato, 1987). В данной группе сохраняется организация придатков ротовой трубки в форме гребней (тип Isohypsibius).

Род Hypsibius отличается сохранением жесткой ротовой трубки, с придатками в форме заостренных крючьев (тип Hvpsibius). Вероятнее всего, что именно с этим родом связано происхождение подсемейства Diphasconinae (роды Diphascon, Fujiscort и Paradiphascon), характеризующегося развитием рото-глоточного аппарата THn&Diphascon и придатками в форме заостренных крючьев.

По всей вероятности, в отдельную группу необходимо выделить роды Ramazzottius и Hebesuncus. Оба рода характеризуются наличием придатков в форме тупых крючьев, различающихся на дорсальной и вентральной сторонах ротовой трубки (тип Ramazzottius). Для рода Ramazzottius характерно сохранение жесткой ротовой трубки и модификация коготкового аппарата, а для рода Hebesuncus - развитие гибкого участка ротовой трубки. Решение вопроса о филогенетическом положении данной группы осложняется также тем, что в отличие от всех остальных Hypsibiidae (для которых характерна откладка гладких яиц в экзувий), виды этихродов откладывают свободные орнаментированные яйца. Этот признак несомненно является примитивным, однако, строение коготкового аппарата не позволяет отделять эти роды от других родов с коготками типа Hypsibius, предполагая их независимую эволюцию. Исходя из того, что тенденция к формированию яйцекладки в экзувий характерна для всех групп наземных и пресноводных Tardigrada (см. ниже), можно предположить сохранение данного примитивного признака в группе Ramazzottius+Hebesuncus и независимый переход к продвинутому состоянию в прочих группах таксонов семейства Hypsibiidae. Дополнительным свидетельством справедливости такого вывода служит существование вида рода Hypsibius (Я. antarcticus), для которого характерна откладка свободных орнаментированных яиц.

Неясным остается филогенетическое положение рода Л/иАи«, отличающегося уникальным сочетанием признаков -жесткой ротовой трубкой; коготковым аппаратом, близким к типу коЫрзШиз и рото-глоточным аппаратом близким к типу НурпЫт (придатки ротовой трубки в форме гребневидных крючьев). По моему мнению, данный род относится к группе родов, сближаемых с родом Крюковидные

придатки ротовой трубки, вероятно, сформировались независимо от аналогичных структур рода ПурзШт.

Другой группой с невыясненным систематическим положением является род На1оЫоШз, вторично перешедший к обитанию в морской интерстициалн. Для представителей этого рода характерно наличие коготков типа /.уо/у/шЬ/гм, жесткой ротовой трубки с вентральным мостиком (близким по форме к вентральному гребневидному апофизу) и дорсальным крюковидным апофизом. Кроме того, рото-глоточный аппарат специализированной цикломорфной стадии псевдосимплекс снабжен околоротовыми ламеллами. В отношении филогенетического положения данного рода возможны две гипотезы. Либо данный род связан в своем происхождении с родом ЬоИурзМи.ч - тогда уникальная комбинация придатков переднего отдела ротовой трубки объясняется вторичной модификацией гребней. В противном случае необходимо признать связь данного рода с группой Оо>уркопЫш+М1сго11ур$И>шз, при независимом развитии дорсального апофиза в дополнение к вентральному мостику. С моей точки зрения более вероятным является первое предположение.

В семействе Са1оЬурзШис1ае, вероятно, очень рано произошло расхождение на две эволюционные линии (РМаЬ, 1989). В одной из них при сохранении рото-глоточного аппарата типа МасгоЫоШз (с редуцированными околоротовыми ламеллами) отчетливо прослеживается тенденция к редукции коготкового аппарата, начиная с коготков задней пары ножек {РагкехаросНЫиз, НехаросПЫия, Нар1окехаросИЫи,ч) и заканчивая полной редукцией коготков (АросНЫш). Вторая линия, представленная родом Са1опурз1Ыи5, характеризуется сохранением коготкового аппарата и формированием рото-глоточного аппарата типа Ьокурз^Ыиз.

Для семейства Eohypsibiidae характерно сохранение таких примитивных признаков, как наличие околоротовых ламелл, развитой ротовой арматуры и свободно откладываемых скульптурированных яиц. Представители рода Amphibolus имеют рото-глоточный аппарат типа Isohypsibius, в то время, как у представителей рода Eohypsibius рото-глоточный аппарат вторично усложнен (типа Diphascon).

ГЛАВА VI. МОРФОЛОГО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ТИХОХОДОК СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

В главе рассматриваются обнаруженные на исследованной территории виды тихоходок, кроме видов рода Isohypsibius группы granulifer, которым посвящена отдельная глава. Приводятся: краткое описание морфологии, размерные характеристики, местонахождение, данные по распространенности, таксономические замечания, число обнаруженных экземпляров. Приведены также уточненные диагнозы надвидовых таксонов.

Ниже приводится список обнаруженных видов Tardigrada, с указанием района обнаружения.

Семейство Macrobiotidae

1Dactylobiotus dispar (Murray, 1907). Пруды в районе г. Пушкин, Лужская губа Финского залива.

2. Dactylobiotus parthenogeneticus Bertolani, 1981. Пруд в районе г. Пушкин, вид впервые указывается для территории России.

3. Dactylobiotus selenicus Bertolani, 1981. Озера Ленинградской области и республики Карелия.

4. Murray on hastatus (Murray, 1907). Озера на территории республики Карелия.

5. Murrayon pullari (Murray, 1907). Озеро Вуокса Ленинградской области.

6. Macrobiotus hufelandi Schultze, 1834. Водоемы республики Карелия.

Семейство Hypsibiidae

7 Hypsibius convergens (Urbanowicz, 1925). Многочисленные водоемы Ленинградской области и о. Валаам (республика Карелия).

8. Hypsibius dujardini (Doyere, 1840). Водоемы всей исследованной территории.

9. Hypsibius iskandarovi sp. п. Пруд вблизи г. Пушкин. Данный вид относится к группе видов Hypsibius dujardini, отличаясь от всех известных видов рода наличием глоточной псевдосептулы.

10. Hypsibius microps Thulin, 1928. Озеро Комариное (республика Карелия).

11. Hypsibius pallidus Thulin, 1911. Озеро заросшее (республика Карелия).

12. Isohypsibius annulatus (Murray, 1905). Озера на территории республики Карелия.

13. Isohypsibius dastichi Pilato, Bertolani et Binda, 1982. Озеро Заросшее I (республика Карелия). Новый для фауны России вид.

14. Is. prosostomus Thulin, 1928. Пруд вблизи г. Пушкин.

15. Is. sattleri (Richters, 1902). Небольшое озеро в Ленинградской области.

16 Is. tetradactyloides (Richters, 1909). Озера Ленинградской области и республики Карелия.

17. Mixibius saracenus (Pilato, 1973). Проточные водоемы Ленинградской области и республики Карелия.

18. Thulinia ruffoi Bertolani, 1981. Обнаружен в большинстве исследованных водоемов.

19. Ramazzottius valaamis sp. п. Обнаружен во временном водоеме на о. Валаам. От всех видов рода отличается тонкими нитевидными выростами хориона яиц.

20. Diphascon oculatum Murray, 1906. Озеро Заросшее (республика Карелия).

21. D. ongulense (Morikawa, 1962). Временный водоем вблизи г. Пушкин.

22. D. pingue (Marcus, 1936). Временные водоемы на территории Ленинградской области и республики Карелия.

23. D. rugosum (Bartos, 1935). Временный водоем (республика Карелия).

24. D. sp. Данный вид, вероятно, является новым для науки, однако для уточнение его таксономического статуса необходимо исследование дополнительного материала. Обнаружен в небольшом водоеме в Ленинградской области.

25. D. (A.) prorsirostre Thulin, 1928. Озера и временные водоемы республики Карелия.

26. D. (A.) scoticum Murray, 1905. Ладожское озеро и временные водоемы республики Карелия.

27. Mesocrista spitzbergensis (Richters, 1903). Озеро Голубое III (республика Карелия).

28. Platicrista angustata (Murray, 1905). Временный водоем в республике Карелия.

Семейство Calohypsibiidae

29. Parhexapodibius pilatoi (Bernard, 1977). Озера Чашечка и Подковка (Ленинградская область). Вид впервые указывается для территории России.

ГЛАВА VII. СИСТЕМА ГРУППЫ ВИДОВ ISOHYPSIBIUS GRANULIFER

Глава посвящена анализу видового состава видов, близких к виду Isohypsibius granulifer.

Род Isohypsibius является вторым, по числу видов, родом Eutardigrada. Для рода в целом характерно значительное морфологическое разнообразие входящих в него видов. Достаточно размытые вначале, границы рода были четко очерчены после исключения из него родов Amphibolus (отличающегося типом строения коготков) и Pseudobiotus (отличающийся наличием околоротовых ламелл и впоследствии разделенный на роды Pseudobiotus и Thulinia). Впоследствии

в самостоятельные роды были обособлены группы видов, характеризующиеся некоторыми признаками коготкового и рото-глоточного аппаратов, значительно уклоняющихся от типичного для рода Isohypsibius состояния (Ilalobiolus Kristensen, 1982, Ramajendas Pilato ct Binda, 1990, Eremobiotus Biserov, 1992). В настоящее время в состав рода входит 105 видов. Выделено две группы видов: группа "tuberculatus", включающая формы, несущие кутикулярные бугры, к которой относится почти половина всех видов рода; и, близкая к ней группа "elegans", включающая всего 4 вида.

Среди оставшихся не включенными в эти две группы видов рода Isohypsibius отчетливо выделяется совокупность видов, характеризующаяся следующими признаками: наличие гранулярной или ретикулярной скульптуры кутикулы и наличие трех глоточных макроплакоидов, при отсутствии мнкроплакондов. Предлагается назвать эту группу по имени первого и наиболее широко распространенного вида группы -группой "granulifer".

В состав группы могут быть включены следующие ранее описанные виды: Is. granulifer Thulin, 1928, Is. asper (Murray, 1906), Is. baicalensis Ramazzotti, 1966, Is. baldii (Ramazzotti, 1945), Is. brulloi Pilato et Pennisi, 1976, Is. irregibilis Biserov, 1992, Is. kenodontis Nelson, 1996, Is. laevis Mclnnes, 1995, h. marii Bertolani, 1981, Is. monoicus Bertolani, 1981, Is. saltursus Schuster et al., 1978, Is. tubereticulatus Pilato, 1989, Is. wilsoni Horning et al., 1978. В ходе работ по изучению фауны пресноводных тихоходок Северо-Запада России мной были обнаружены 4 новых вида, несомненно относящихся к данной группе: Is. baldiioides, Is. dunaevae. Is. ladogensis и Is. pashkini.

В систематике данной группы видов основную роль играют особенности строения кутикулярной скульптуры. Обычно выделяется два типа скульптуры: гранулярная и ретикулярная, однако реальная ситуация значительно сложнее. Во-первых, существуют формы скульптуры, переходные между этими двумя основными типами, в ряде случаев мелкие бугорки расположены таким образом, что образуют рисунок полигональной сети, который легко принять за ретикулярную скульптуру (Is. asper, Is. kenodontis). Во-вторых, у части видов

группы наблюдается наличие обоих типов скульптуры одновременно. У /.?. рия/гкш и /л. шЬегеИси1ашз гранулы кутикулярной скульптуры соединены тонкими гребнями, образующими ретикулярную структуру, а у Ь. ЬаЫИо1/1ез гранулярная, а точнее близкая к ней (см. ниже), скульптура в передней части тела переходит в отчетливо ретикулярную. В-третьих, скульптура некоторых видов не может быть определена как ретикулярная или гранулярная, так у Ь. ¡гге&ЬШз скульптура кутикулы неправильно складчатая (ругозная), а у /г. ЬаЫИ и Ь. ЬаМИогЛез скульптура состоит из широких уплощенных бляшек, которые лишь условно могут быть названы гранулами. Предлагается для скульптуры типа Ь. 1иЪегеИси1а1и5 использовать название смешанной, а для скульптуры типа Ь. ЬаЫИ - переходной.

Важную роль в систематике группы играют также особенности строения рото-глоточного аппарата. В основном используются детали строения ротовой арматуры (наличие или отсутствие зубцов, точек и гребней в ротовой полости), форма макроплакоидов оказывается признаком, хорошо скоррелированным с типом строения ротовой арматуры. Виды Ь. топогсм, Ь. Ьа1са1еп$1$ и Ь 1ас1о£ею15, отличающиеся от прочих видов группы наличием мощных зазубренных гребней в ротовой полости, характеризуются также и значительно расширенными макроплакоидами (в отличие от узких удлиненных макроплакоидов, характерных для прочих видов группы).

Третьей группой признаков, используемых в систематике группы видов гапиН/ег'' являются особенности строения коготкового аппарата. Здесь особенно важны такие признаки, как наличие или отсутствие кутикулярных полосок у оснований коготков ног 1-3 пар и придаточных шипиков на главных ветвях коготков. В ряде случаев эти признаки позволяют различить крайне близкие виды (/л\ ЬаЫИ и к. ЪаЫпохйез, Ь. \adogensis и Ь. топо1си5+Ь. Ьа1са1еп51х).

Большинство видов этой группы является пресноводными формами. Только Ь. азрег (достоверно известен только из Антарктики, указания для Европы сомнительны (Оаз1усЬ, 1984)),

Ьги11о{ (африканский вид), Ь. 1сепос1оп11з (северо-

американский вид) и Is. wilsoni (новозеландский вид) являются наземными.

В Палеарктической области известны лишь пресноводные представители данной группы. К этому же району привязано и основное разнообразие пресноводных форм данной группы видов: лишь Is. saltursus известен из пресных вод Северной Америки и Is. laevis из пресных вод Антарктики.

Ниже приводится список видов данной группы, обнаруженных в ходе исследования.

1. Isohypsibius gramtlifer Thulin, 1928. Наиболее распространенный вид группы, отмеченный в пресных водах Европы, Азии, Северной и Южной Америки. Однако, велика вероятность того, что ранние указания на обнаружение данного вида могут относиться, в действительности, к другим видам группы.

Мной обнаружен в Ладожском озере и внутренних водоемах о. Валаам, озерах Суходольском и Полянском и Финском заливе (Ленинградская область), озере Анненском (Псковская область).

2. Isohypsibius marii Bertolani, 1981. До настоящего времени данный вид был известен лишь из пресных вод Италии. Для территории России указывается впервые.

Мной обнаружен в небольшом водоеме вблизи г. Пушкин (Ленинградская область).

3. Isohypsibius baldiioides sp. п. Данный вид типом скульптуры и особенностями строения ротовой арматуры наиболее близок к Is. baldii Ramazzotti, 1945. Он хорошо отличим от этого вида по следующим признакам: значительно большие размеры тела (234-289 мкм у Isohypsibius baldiioides и 121-195 мкм у Is. baldii) и наличие кутикулярных полосок у оснований коготков ножек 1 -3 пар.

Обнаружен в проточном водоеме вблизи ст. Лосево (Ленинградская область).

4 Isohypsibius ladogensis sp. п. Широкими макроплакоидами и наличием зубцов в ротовой полости Isohypsibius ladogensis sp. nov. наиболее близок к Is. baicalensis

Ramazzotti, 1966 и Is. monoicus Bertolani, 1982. Он хорошо отличим от этих видов по следующим признакам: длина третьего макроплакоида отчетливо превосходит длины первого и второго макроплакоидов (у Is. baicalensis и Is. monoicus все макроплакоиды приблизительно равной длины), имеются кутикулярные полоски у оснований коготков 1-3 пар ножек и лунулы (у Is. baicalensis и Is. monoicus эти структуры отсутствуют). Также для разделения этих форм могут быть использованы особенности кутикулярной структуры.

Обнаружен в Ладожском озере вблизи о. Валаам (Малая Никоновская бухта).

5. Isohypsibius pushkini sp. п. Данный вид типом скульптуры наиболее близок к Is. tubereticulatus Pilato, 1989. Он хорошо отличим от этого вида по следующим признакам: значительно большим размерам тела (315-342 мкм у Isohypsibius pushkini и 160-202 мкм у Is. tubereticulatus), отсутствию перетяжки в задней части третьего макроплакоида, более массивным коготкам и наличию кутикулярных поло сок у оснований коготков ножек 1 -3 пар.

Обнаружен в пруду вблизи г. Пушкин (Ленинградская область).

6. Isohypsibius dunaevae sp. п. По особенностям строения рото-глоточного аппарата данный вид наиболее близок к Is. tubereticulatus Pilato, 1989. Он хорошо отличим от этого вида по следующим признакам: отсутствию бугорков в кутикулярной скульптуре, наличию придаточных шипиков на главных ветвях коготков, более массивному облику коготков в целом.

Обнаружен в ручье - притоке реки Кемки (Ленинградская область).

Составлена определительная таблица видов группы Isohypsibius granulifer в обьеме мировой фауны.

ГЛАВА VIII. СРАВНИТЕЛЬНО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

В результате проведенного исследования в пресных водах Северо-Запада России обнаружено 35 видов тихоходок. Шесть

из них (Hypsibius iskandarovi, Ramazzottius valaamis, Isohypsibius baldiioides, Is. ladogensis, Is. dunaevae, Is. pushkini) являются новыми для науки. Четыре вида (Dactylobiotus parthenogenelicus, Isohypsibius dastichi, Isohypsibius marii, Parhexapodibius pilaloi) впервые указаны для территории России. Шесть видов (Isohypsibius sattleri, Diphascon (Diphascort) oculatum, D. (D.) rugosum, D. (Adropion) prorsirostre, D. (A.) scoticum, Plalicrista angustata), ранее известных для фауны России, впервые отмечены в пресноводных местообитаниях. Один вид (Diphascon sp.) возможно является новым для науки, однако нуждается в дополнительном исследовании для уточнения таксономического статуса.

В ходе исследования не были встречены 18 видов тихоходок, ранее указанных для пресных вод европейской части России. Восемь из них (Macrobiotus crenulatus, М. richtersi, Calohypsibius ornatus. Cal. caelatus, Doryphoribius macrodon, Diphascon (D.) recamieri, D. (A.) arduifrons, D. (A.) belgicae) ассоциированы преимущественно с наземными местообитаниями и в воде отмечаются редко. Из остальных десяти видов, тесно связанных с пресными водами, часть является редкими видами, известными лишь из небольшого числа местообитаний (Dactylobiotus haplohyx, Murrayon ovoglabellus, Amphibolus smreczinskii, Doryphoribius polynettae, Isohypsibius marcellinoi, Thulinia stephaniae), a часть видами характеризующимися широким распространением {Dactylobiotus ambiguus, Hypsibius zetlandicus, Pseudobiotus augusti, Psb. megalonyx).

В результате проведенного исследования общее число видов тихоходок, обнаруженных в пресных водах европейской части России, увеличилось с 36 до 53.

По причине слабой изученности фауны пресноводных тихоходок крайне ограничены возможности сравнения видового состава Tardigrada исследованной территории с другими районами мира. Достаточные данные имеются лишь по фауне пресноводных тихоходок Италии, где изучение этой группы животных ведется начиная с середины столетия, силами ведущих специалистов - тардиградологов.

Всего для пресных вод Италии указано 58 видов тихоходок, 28 видов являются общими для пресных вод Италии и России (коэффициент Жаккара 33.7%). Из числа общих видов 17 -широко распространенные формы, большая часть которых связана с наземными местообитаниями (60.7% от числа общих видов). Однако близость итальянской и российской фаун пресноводных тихоходок усиливается наличием значительного числа видов известных до настоящего времени лишь для этих двух территории (6 видов, 21.4% от числа общих видов). Все виды данной группы являются исключительно пресноводными формами, не встречающимися в наземных местообитаниях. Если при сравнении рассматривать лишь типично пресноводные виды, то сходство фаун Италии и европейской части России окажется значительно выше - коэффициент Жаккара 47.6%.

Другой регион, в достаточной степени изученный в отношении видового состава пресноводных тихоходок -Норвегия (данные любезно предоставлены норвежским исследователем Терье Мейером). Всего на территории Норвегии известно 34 вида пресноводных тихоходок, 18 видов являются общими для территории Норвегии и России (коэффициент Жаккара 26.1%. Исключение из рассмотрения видов, типичных для наземных местообитаний также приводит к увеличению коэффициента сходства (коэффициентЖаккара 54.5%), причем он превышает аналогичный показатель для фаун типично пресноводных тихоходок Италии и России, что, однако, не столько свидетельствует о близости фаун тихоходок России и Норвегии, сколько является показателем более слабой (в сравнении с Италией) изученности фаун этих территорий (сходство формируется за счет значительного в процентном отношении числа широко распространенных видов).

Из числа других регионов информация, достаточная для сравнительного анализа, имеется также по фауне пресноводных тихоходок территории бывшей Чехословакии (Bartos, 1967). Однако, следует принимать во внимание, что данная работа в значительной мере устарела и таксономический статус некоторых указанных в ней видов вызывает сомнения. Кроме того автором данной работы не проводились целенаправленные исследования фауны тихоходок пресных вод, основное внимание уделялось наземным местообитаниям.

Всего для пресных вод территории бывшей Чехословакии указывается 17 видов тихоходок, общими для фаун данного региона и европейской части России являются 14 видов (коэффициент Жаккара 25%). Как и в предыдущем случае, исключение наземных видов из сравнения приводит к увеличению коэффициента сходства фаун (коэффициент Жаккара 34.3%).

К сожалению, недостаток данных по другим регионам и несомненная неполнота информации по одному из рассмотренных регионов, не позволяют сделать обоснованные выводы относительно близости фаун пресноводных тихоходок европейской части России и других территорий. Наличие значительного числа видов указанных лишь для пресных вод Италии и России, на первый взгляд свидетельствующее о близости фаун данных регионов, вероятно является артефактом, связанным с недостаточной изученностью мировой фауны пресноводных тихоходок.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. В результате проведенного исследования фауны тихоходок пресных вод северо-западного региона число известных для всей территории европейской части России видов увеличено с 36 до 53 (на 47% от исходного числа видов).

2. При исследовании водоемов различных типов было обнаружено шесть видов, новых для науки; четыре вида являются новыми для фауны России; шесть видов впервые указаны для пресноводных местообитаний.

3. В составе рода ЬоЬурзЛш^ выделена группа близких видов, для которой предложено название "группа ЬоИурзШиз granulifer".

4. Проведена ревизия видового состава данной группы, проанализированы комплексы морфологических признаков, используемых в систематике группы.

5. Предложена новая, расширенная, номенклатура типов кутикулярной скульптуры.

6. Составлен ключ для определения видов группы

/л'о/п'/м/Ъшл granulifer в объеме мировой фауны.

7. Проведен сравнительный анализ фаун пресноводных тихоходок России, Италии, Норвегии и Чехословакии. Показана значительная близость видовых комплексов ТагсП^ас1а пресных вод европейской части России и Италии. Выдвинуто предположение, что данный результат объясняется не столько объективно существующей близостью фаун этих регионов, сколько крайне слабой изученностью видового разнообразия и распространения пресноводных тихоходок.

11очти двукратное увеличение числа известных для пресных вод европейской России видов тихоходок убедительно доказывает необходимость дальнейших исследований фауны Таг<^гас1а. Обнаружение в составе пресноводного мейобентоса видов, ранее считавшихся тесно связанными с наземными биотопами, может привести к необходимости пересмотра устоявшихся представлений о степени экологической пластичности отдельных групп тихоходок. Однако для серьезного изучения данной проблемы необходимо дальнейшее совершенствование наших знаний о видовом разнообразии и распространении тихоходок, для чего необходимо осуществление планомерных работ по выявлению таксономического состава тихоходок России.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

Бисеров В. И., Туманов Д. В. НатаггоНшз уа1аагшз ер. п. -новый вид тихоходок (Тагси£гас1а, Нур5Лн<1ае) с острова Валаам (Карелия, Россия) //Зоол. журн. 1993. Т. 72, N 11. С. 35-39.

Туманов Д.В. Тихоходки, (в кн. "Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий", т. 1 Низшие беспозвоночные. Санкт-Петербург. 1994.

Туманов Д.В. Эволюция и дивергенция таксонов тихоходок. Тезисы совещания "Факторы таксономического и бнохорологического разнообразия" Санкт-Петербург. 1995