Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья

Авдонина, Александра Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья"

На правах рукописи

Авдонина Александра Михайловна

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья

03.00.16-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок - 2004

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина

Российской Академии наук

Научныеруководители: Кандидат биологических наук

Бисерова Наталья Михайловна

Кандидат биологических наук, доцент, Заслуженный эколог России

Кузьмин Леонид Леонидович

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор Чесунов Алексей Валерьевич

Ведущая организация: Ярославский Государственный университет им. П.Г. Демидова

Защита состоится 31 мая 2004 г. в 14.00 на заседании диссертационного совета К.002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу:

152742, Ярославская обл., Некоузскийрайон, п. Борок, ИБВВ РАН;

тел./факс: (08547)24-0-42.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.

Кандидат биологических наук

Мокиевский Вадим Олегович

Автореферат разослан

Ученый секретарь

диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Введен не

«...Тихоходки происходят от вымерших в настоящее время древних членистоногих. Это все, что о них знают...» - писал в 1970 году журнал «Наука и жизнь» (Аноним, 1970). Хотя в Советском Союзе число публикаций по этой группе до начала 80-х гг. XX века невелико (Божко, 1936 и др.). уже с 1982 г. фауна тардиград целенаправленно изучалась В.И. Бисеровым (Бисеров, 1983; 1985; 1986а и др.; Biserov, 1991; 1992; 1994а и др.; Biserov, Gerlach, 1998) и рядом других исследователей (Гагарин, Чиркова, 1975; Петелина, Чесунов, 1983; Бисеров, Туманов, 1993; Туманов, 1997; Ду-дичев, Бисеров. 1997; 2000; Дудичев и др., 1999; Tchesunov, Mokievsky, 1995 и др.).

К настоящему моменту известно почти 800 видов тардиград - многоклеточных животных, известных своей способностью впадать в криптобиоз (Nelson, 2000). Тело, у большинства видов длиной менее 1 мм, разделено на 5 сегментов, несущих 4 пары ног, обычно с коготками и/или присасывательными дисками (Ga-reyetal., 1996).

Тихоходки - широко распространенный в природе таксон - заселяют как водные (пресноводные и морские), так и многообразные наземные субстраты: мхи, лишайники, растительный опад (подстилку) и т.д.

Численность (плотность) и биомасса тихоходок в сообществах достигают высоких значений. Так в матах водорослей Prasiola crispa некоторых арктических озер отмечено 14,13' 106 экзУм2 тардиград при биомассе 19,8 г/ м2 (Jennings, 1976).

В сообществах тихоходки - консументы, активно питающиеся как бактериальным и растительным материалами, так и животными: коловратками, нематодами, одноклеточными животными, другими тихоходками (Монаков, 1998). Тар-дигрды обладают рото-глоточным аппаратом, состоящим из ротовой трубки, мышечной глотки и пары тонких стилетов, что позволяет им прокалывать клеточные стенки и высасывать содержимое.

В свою очередь тардиграды являются пищей для хищных нематод, клещей и некоторых других беспозвоночных. Тихоходки могут вести паразитический образ жизни или выступать в роли хозяев для паразитирующих на них споровиков, грибов или одноклеточных животных.

Несмотря на обширные исследования тардиградофауны крупных территорий, в том числе, Европейской части России (Бисеров, 19896, Biserov, 1991), фауна тихоходок отдельных регионов, в частности, Окско-Волжского междуречья (ОВМ), системно не изучалась.

Актуальность наших исследований определяется следующими положениями: 1. При столь широком распространении в природе, заселении многообразных местообитаний, иногда высокой численности и биомассе в сообществах, ряд аспектов, в том числе,

на малоизученны.

2. Пиша ТИХОХОДОК - один из важнейших экологических факторов - весьма разнообразна, но адаптивные морфо-функциональные особенности пищеварительной системы исследованы недостаточно, а сведения об иных кроме прокалывания покровов способах добывания пищи отрывочны и разобщены.

3. На территории ОВМ изучение фауны и экологии тихоходок ранее практически не проводилось.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучить фауну и некоторые аспекты экологии тардиград на территории ОВМ.

Цель достигалась через решение следующих задач:

1. Определить видовой состав и таксономическое разнообразие тардиград.

2. Установить особенности эколого-географического распределения тихоходок в пределах изучаемой территории.

3. Изучить ультраструктуру пищеварительной системы некоторых видов тардиград и попытаться выявить ее морфо-функциональные особенности, возникшие как следствие влияния пищевого фактора.

Научная новизна.

Хотя фауна тихоходок Европейской части России исследовалась довольно широко (Бисеров, 19896, Ввегоу, 1991), ОВМ оказалось «белым пятном» и впервые системно изучалось нами. Установлено, что в этом регионе тардиградофауна космополитная и представлена 21 видом.

Выявлено распределение этих организмов по природным районам, сообществам и субстратам изучаемой территории. Отмечено, что влажность наиболее часто определяет распределение тардиград по наземным субстратам, а на распределение тардиград по сообществам и районам влияния практически не оказывает. Достоверно установлены предпочитаемые тихоходками субстраты - подстилка и мох. Составлены фаунистические списки и проведено сравнение тардиградофаун субстратов, сообществ и природных районов ОВМ.

Показано, что в иерархической системе «субстрат - сообщество - природный район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоценов тардиград ОВМ играет микробиотоп. То есть, особенности эколого-географического распространения тихоходок определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата, пригодного для заселения.

Изучены видовой состав и динамика численности тихоходок ряда карстовых озер на территории Окс ко-Волжского междуречья.

Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некоторых сообществ ОВМ. Выявлено, что в наземных сообществах доминантами часто выступают крупные хищники, преимущественно из р. ЫастоЪШш

Впервые получены данные по ультраструктуре пищеварительной системы трех видов эутардиград: ¡sohypsibins prosostonnis Thulin, 1928, Isohypsibius sattleri

(Richters, 1902), Macrobiottis richlersi Mumy, 1911. В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и пищеварительной системы тихоходок выявлены специфические черты организации ее частей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, препятствующие обратному току пищи, микроворсинки средней кишки, увеличивающие поверхность всасывания эпителиальных клеток.

Впервые описаны структуры пищеварительного тракта тардиград: мышечный валик на границе ротовой полости, клапановидные образования на месте перехода глотки в пищевод, гребни кутикулы на месте перехода передней кишки в среднюю.

Нами предложена единая схема трофических связей тихоходок, выделены 5 трофических групп по объектам питания и 3 пищевые стратегии тихоходок.

Анализ данных по эволюции и экологии тихоходок показал, что адаптивный комплекс тардиград формируется особенностями строения яиц, коготкового аппарата, кутикулы, но основными признаками выступают строение и функционирование рото-глоточного аппарата.

Теоретическая и практическая ценность.

Результаты исследования имеют определенное теоретическое значение для зоологии и экологии животных, в том числе для сравнительных исследований и установления филогенетического родства некоторых таксонов, они могут привлекаться при чтении курсов зоологии беспозвоночных, экологии животных и т.п.

Полученные данные будут использованы при изучении биоразнообразия животного населения, в том числе, для формирования кадастра биоты Владимирской области.

Материал может быть полезен в различных мониторинговых исследованиях, например, при оценке антропогенного воздействия на природные комплексы.

Апробация работы.

Результаты исследований были представлены на Девятом Международном тардиградологическом симпозиуме (США, Флорида, Сент-Питерсберг (Санкт-Петербург), 2003) и доложены на Международной конференции молодых ученых «Молодая наука - XXI веку» (Иваново, 2001), Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001), XII Международной научно-практической конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003) и на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава Владимирского государственного педагогического университета (Владимир, 1998-2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения (2 стр.). Общий объем работы 219 стр. (текст- 156 стр., таблицы - 34 стр., рисунки - 29 стр.). Список литературы включает 232 наименования, из них 180 работ на иностранном языке.

Глава 1. Обзор морфо-физиологии и экологии тардиград

В главе 1, кроме литературных данных по анатомии (в т.ч. ультраструктуре) и морфологии тардиград, положению этих животных в современной системе царства AmmaKa, представлен обзор результатов аутэкологических, популяцион-ных и биоценотических исследований тихоходок, проведенных другими авторами.

Глава 2. Физико-географическая характеристика Окско-Волжского междуречья

ОВМ расположено в Мещерской провинции, лежащей в центре Русской равнины, в зоне смешанных лесов. Занимая восток Нечерноземного центра и часть Горьковской области, изучаемый регион включает территории ряда административных областей, среди которых центральное положение занимает Владимирская. В главе описаны основные физико-географические особенности изучаемого региона.

В соответствии с физико-географическим районированием (Физико-географическое районирование Нечерноземного центра, 1963) на территории ОВМ (в пределах Владимирской и ряда сопредельных областей) выделяют следующие природные районы: Приклязьменская левобережная Мещера (ЛМ), Центральная озерная Мещера (ЦМ), Судогодское высокоречье (СВ), Владимирское Ополье (О), Принерльнская зандрово-аллювиальная низменность (ПН), Окско-Клязьминское плато (ОКП), пойма р. Ока (ПО), Муромская хорошо дренированная зандровая равнина (МР), Лухское полесье (ЛП), Клинско-Дмитровская гряда.

Глава 3. Материал и методы

Материалом для исследования стали представители типа Tardigrada, собранные на территории всех перечисленных выше природных районов ОВМ кроме Клинско-Дмитровской гряды в 1998-2002 г.г. Их извлекали из эпифитных и наземных мхов и лишайников, болотных мхов, подстилки (листового, хвойного и смешанного опадов), песка и ила дна пресных водоемов. На предмет тардиградофауны изучали 8 типов сообществ: березняк, верховое болото, дубрава, ельник, луг, смешанный лес, сосняк, карстовое озеро. Единичные пробы взяты также вне их (парк-дендрарий, развалины старого коровника, отдельно стоящие деревья, дно реки Каменка, нескольких озер и прудов).

Образцы наземных субстратов высушивали при комнатной температуре и хранили в лихенологических пакетах. Перед выделением тардиград пробы замачивали в воде от 2-3 часов до 2 суток в зависимости от срока хранения, фильтровали через сита крупно- и мелкоячеистого газа (диаметр ячеек 1500 и 200 мкм соответственно). Смыв со второго сита просматривали под бинокулярами МБС-9 и МБС-10 в камере Богорова при увеличении 25х. Водные пробы просматривали сразу после сбора без фиксации, а при отсутствии такой возможности фиксировали формалином (до 4% в пробе) с предварительным 10-минутным добавлением уксусной кислоты (до 1-2% в пробе) и фильтровали, как указано выше.

Для определения таксономической принадлежности готовили постоянные препараты, используя 10% водный раствор гидрооксида калия, четко обозначающий кутикулярные структуры, или ацетокармин, хорошо окрашивающий внутренние органы. Организмы заключали в жидкость Фора, через 6-8 месяцев готовые препараты окантовывали раствором кедрового бальзама в о-ксилоле. Выявление таксономической принадлежности тардиград вели по определителям Р. Бертолани (ВеПо1ат, 1982) и X. Дастиха (Ба^усИ, 1988).

Всего за время исследования отобрано 135 проб, в 94 из которых обнаружены тардиграды. 40 проб наземных субстратов являлись количественными для расчета плотности населения тардиград, встречаемости и обилия отдельных видов (размер площадки, с которой отбирали субстрат 10x10 см). При изучении водных систем количественные пробы не отбирались. Обнаружено 3083 экземпляров тихоходок, среди которых 2948 взрослых особей и 135 яиц и экзувиев.

Тонкие детали ротовой арматуры, кутикулы, коготков и другие морфологические признаки эутардиград

исследовали методом сканирующей электронной микроскопии (СЭМ). Для изучения внутреннего строения (в частности, пищеварительной системы) проводили исследование

методом трансмиссионной электронной микроскопии (ТЭМ).

За исключением фиксации подготовку материала для сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии вели по стандартным методикам (Ро-венский, 1979, Хэм, Кормак, 1982, Уикли, 1975). Фиксирование тихоходок проводили в двух вариантах. Первый - только глутаральдегидом (1,25%-ным на 0,1 М натрий-кокадилатном буфере, 1,5%-ным на 0,1 М фосфатном буфере или 2,5%-ным 0,1 М на натрий-кокадилатном буфере, рН=7,2 - 7,4) от 1 ч до нескольких дней. Часто при такой фиксации тело тардиграды сжималось, поэтому для объектов на СЭМ его обычно не использовали. Второй - глутаральдегидом с предварительной фиксацией 1%-ной уксусной кислотой (~10 мин), предотвращающей ретракцию (сжатие) тела. Таким пу-

тем готовили объекты для изучения на СЭМ. Высушивали объекты в аппарате НСР-2 Critical Point Diyer (Hitachi).

Для просмотра и фотографирования материала использовали электронные микроскопы JSM - 25S и JE0L-JEM-100C (центр коллективного пользования электронной микроскопии ИБВВ им. И.Д. Папанина РАН).

Глава 4. Результаты эколого-фаунистических и морфо-экологических исследований тихоходок Окско-Волжского междуречья

41. Фауна тихоходок Окско-Волжского междуречья: таксономический обзор

В изучаемом регионе нами обнаружен 21 вид из 7 родов, 3 семейств, 2 отрядов, 1 класса. Это составляет 38% фауны тихоходок Русской равнины, 15% фауны Европейской России и около 4% мировой фауны. В главе приведен краткий морфолого-экологический обзор таксонов с указанием некоторых диагностических признаков, количества найденных экземпляров, экологической и зоогеографиче-ской принадлежности. В основу положена система типа, приведенная в работе С. Мак-Иннес (Mclnnes, 1994).

Тип Tardigrada Spallanzani, 1776 Класс Eutardigrada Marcus, 1927 Отряд Apochela Schuster et al., 1980

Семейство Milnesiidae Ramazzotti, 1962 Род Milnesium Doyere, 1840

Milnesium tardigradum Doyere, 1840 Отряд Parachela Schuster et al., 1980

Семейство Hypsibiidae Pilato, 1969

Род Diphascon (Diphascon) Plate, 1889

Diphascon (Diphascon) pinque Marcus, 1936 Род Diphascon (Adropion) Pilato, 1987

Diphascon (Adropion) scoticum Murray, 1905 Род Mesocrista Pilato, 1987

Mesocrista spitzbergense (Richters, 1903) Род Hypsibius Ehrenberg, 1848

Hypsibius pallidas Thulin, 1911 Hypsibius convergerá (Urbanowicz, 1925) Hypsibius cf. convergens Hypsibius cf. dujardini Род Isohypsibius Thulin, 1928

Isohypsibius prosostomus Thul in, 1928 Isohypsibius cf. prosostomus Isohypsibius arbiter Binda, 1980 Isohypsibius dastychi Pilato, Bertolani, Binda, 1982 Isohypsibius sattleri (Richters, 1902) Isohypsibius lunulatus (Iharos, 1966) S

Род Ramazzottius Binda, Pilato, 1986

Ramazzottius oberhaenseri (Doyerc, 1840)

Семейство Macrobiotidae Thulin, 1928 Род Macrobiotus Thulin, 1928

Macrobiotus richtersi Murray, 1911 Macrobiotus joannae Pilato, Binda, 1983 Macrobiotus hufelandi C.A.S. Schultze, 1834 Macrobiotus cf. hufelandi Macrobiotus gr. harmsworthi Macrobiotus sp. 1

Наибольшим разнообразием отличалось семейство Hypsibiidae - 14 видов (70% от общего числа видов), другие семейства представлены гораздо меньшим числом видов. Преобладание гипсибиид по числу видов отмечено для всех субстратов, почти всех районов (кроме поймы р. Ока) и сообществ (кроме смешанных лесов). По общему числу таксонов и соотношению представителей различных родов и видов тардиградофауна каждой из указанных категорий различалась. В подстилке выше видовое разнообразие Isohypsibius (4 вида) и Hypsibius (3 вида). Во мхах отмечены представители всех 7 родов тардитрад, обнаруженных на территории Окско-Волжского междуречья. В Судогодском высокоречье, где присутствуют практически не встречаются макробио-тусы. На Окско-Клязьминском плато они, напротив, представлены 4 видами.

Наши данные показывают, что фауна Окско-Волжского междуречья представлена только амфи- и эдафобионтами, являющимися по отношению к влажности среды гигрофильными, ксерофильными и эвритопными видами; обли-гатно пресноводные тардиграды (гидробионты) не обнаружены.

Фауна тихоходок Окско-Волжского междуречья включает 8 космополитных {Hypsibius pallidus, Hypsibius convergens, Isohypsibius sattleri, Diphascon (Diphascon) pinque, Diphascon (Adropion) scoticum, Ramazzottius ober-haeuseri, Macrobiotus richtersi, Milnesium tardigradum), 1 субкосмополитный (Isohypsibius prosostomus), 2 голарктических (Mesocrista spitzbergense, Macrobiotus hufelandi) и 1 палеарктический (Isohypsibius arbiter) виды. Кроме того, Isohypsibius lunulatus имеет голарктическое и южноамериканское распространение, Macrobiotus joannae - палеарктическое и австралийское, Isohypsibius dastychi указывается как европейский вид. Зоогеографический статус Hypsibius cf convergens, Hypsibius cf dujardini, Isohypsibius cf prosostomus и Macrobiotus sp. 1 неясен.

Среди изученных территорий подобного масштаба тардиградофауна наиболее близка к таковым Ярославской области (коэффициент Жаккара=32,3%) и Татарстана (27,5%). Значительнее различия с фаунами удаленных или более крупных территорий Таймыра (коэффициент Жаккара=13,9%), Туркменистана (14,3%) или Северной Америки (17%).

4.2. Эколого-географическое распределение тихоходок на территории Окско-Волжского междуречья

Первые рекогносцировочные исследования тардиград на территории Ок-ско-Волжского междуречья (окрестности г. Чкаловска, р. Клязьма) выполнены в 1981 г. В. И. Бисеровым. С июня 1998 г. нами начато систематическое изучение этих животных.

Максимальное число обнаруженных в одной пробе видов - 6 (пробы подстилки из ельника Окско-Клязьминского плато и листового опада го дубравы Судогод-ского высокоречья). Однако в большинстве проб отмечено от 1 до 3 видов тардиград. Средний показатель встречаемости тардиград в пробах в нашем исследовании - 69,6%.

Изучено распределение тардиград по субстратам, сообществам и природным районам.

Плотность населения тардиград в наземных субстратах достигает значительных величин в некоторых мхах, хотя средний показатель наиболее высок для подстилки. В лишайниках плотность населения тихоходок низка. В нашем исследовании исключением стала в пробе которой зарегистрирован максимальный для лишайников показатель плотности.

На рис. 1 приведены показатели встречаемости тардиград по субстратам, природным районам и сообществам ОВМ.

В наших исследованиях в наземных субстратах наиболее часто встречен Hypsib'mspallidus. Во всех изученных группах наземных субстратов - мхах, лишайниках, подстилке - обнаружены HypsibaispaHtduswHypsibius convergens. Вид Mesocrista найден только во мхах. характерен для всех суб-

стратов (в том числе и водных), кроме лишайников. В водных пробах обнаружены 4 таксона рангом ниже рода, встречаемость каждого из них очень низка.

Степень изученности районов различна. Подробнее других исследованы Центральная Мещера, Окско-Клязьминское плато, Принерльнская низменность и Судогодское высокоречье. Наибольшее количество видов отмечено на Окско-Клязьминском плато и Судогодском высокоречье (12 и 11 видов соответственно).

В березняках тихоходки встречены чаще (90 %) и количество видов их больше (9), чем на лугах (80%, 3 вида). Среди наземных сообществ наиболее редко тардиграды отмечены в ельниках (66,7%). В пробах, взятых вне изученных сообществ обнаружено 10 видов из 5 родов, среди которых Isohypsibius arbiter и Hypsi-не отмеченные в изученных сообществах.

Наиболее полно среди наземных сообществ исследованы сосняки, характерные практически для всех природных районов ОВМ, исключая Ополье. В них встречаемость тардиград высока (86,1 %), а количество видов и видовое разнообразие наибольшие (13 видов, PIE (вероятность межвидовых встреч)=0,794).

Рис. 1. Показатели встречаемости тардиград: а - по субстратам, б - по природным районам, в - по сообществам ОВМ.

Среди биогидроценозов полнее других изучены карстовые озера Лухской низины (Вязниковский район Владимирской области). Среди них Санхар, Юхор, Светлое, Кщара, Большие и Малые Гаравы, Большое Поридово. Средний показатель встречаемости тардиград в водных пробах обычно ниже, чем в наземных субстратах. Дня проб из изученных карстовых озер Вязниковского района он составил -57,6%. Фауна изучаемых карстовых озер представлена 4 пресноводными видами эутардиград, относящимися к 3 родам: Hypsibius sp., Isohypsibius prosostomus, Macrobiotus gr. hufelandi, Macrobiotus gr. harmsworthi. Кутикулы с яйцами обнаружены только в пробах июля и сентября. Наиболее высокие показатели численности тихоходок (с учетом кутикул с яйцами) зарегистрированы в оз. Кщара в июле и оз. Санхар в сентябре: 53 экз. на пробу и 26 экз. на пробу соответственно.

Если расположить изученные субстраты, сообщества и районы друг за другом по мере уменьшения показателя видового разнообразия, получим следующие ряды: мхи - подстилка - лишайник - водные пробы; сосняки - дубравы - березняки - карстовые озера - смешанные леса - луга - болота - ельники; СВ - ОКП -О-ЛМ-ПО-ЛП-ЦМ-ПН-МР.

В заключении проведено сравнение фаун тардиград разных субстратов одного сообщества и одного типа субстрата в разных сообществах, а также сравнение разных сообществ одного природного района и одного типа сообщества в разных природных районах.

43. Адаптационные изменения пищеварительной системы тихоходок в связи с особенностями питания

Изучение ультратонкого строения тардиград - особый аспект исследования, позволяющий глубже изучить анатомо-экологические признаки отдельных таксонов. Нами проведены исследования тонкого строения отделов пищеварительного тракта, а также кутикулы, мышц, целомоцитов эутардиград 3 видов из 2 родов, принадлежащих к одной экологической группе - зоофаги.

У Ьб^хЦзаа ргагат/отии* вокруг ротового отверстия нами обнаружен ряд структур, расположенных концентрически: 1. Губы (лопасти) с характерной морщинистостью внутренней поверхности губы в виде мелких складок. 2. Мышечный валик (мышечное кольцо), содержащий большое количество мышечных волокон, приводящих его в движение. 3. Кольца точек и мелких зубчиков. Все указанные выше структуры ротовой арматуры покрыты кутикулой. На участке перехода глотки в пищевод показаны сужения и изгибы, а также симметричные складки стенки кишки, образующие структуру типа венозного клапана. При переходе пищевода в кардиаль-ную часть обнаружены слои кутикулы, свисающие в полость средней кишки.

У 1зоНур51Ыиз БШйеп рядом с местом входа стилетов во внешней кутикуле ротовой трубки отмечены симметричные карманоподобные углубления для чувствительных рецепторов - по 2 с каждой стороны, ранее найденные только у коНурзгЬпа ер. е1 а!., 1993). Как и у ранее указанного вида на месте пере-

хода глотки в пищевод канал сужается и изгибается, образуя многочисленные складки (часто симметричные), изгибы стенки кишки и слепые карманоподобные ответвления.

При изучении глотки между апикальной плазматической

мембраной мускульной клетки и кутикулой не обнаружены 2 плазматические мембраны, цитоплазма и базальная мембрана, следовательно, фаринкс образован

эктодермальным миоэпителием, и все глоточные клетки формируют один непрерывный пласт с общей базальной мембраной.

Используемая нами методика расчета увеличения поверхности (Бисерова, Сметании, 1982), позволила установить значительное (в 9 раз у I. рг0$0510тга, в 10 раз у I. заШег!) увеличение поверхности всасывания центральной части средней кишки за счет выростов клеток эпителия.

ЬокурзЛш ргозоз^шш является представителем сборной группы «гладких», а кокурзШиз ¡аП1ег1 - группы «шероховатых» изогипсибиусов. Строение кутикулы ЬоИурзгЫизрг050510тт и ЬоЪурыЬШ 5ап1ег1 типично для представителей класса Ег^алН^тгасЗа (рис. 2а, б).

Рис. 2. Графические реконструкции кутикул изученных видов эутарди-град: а - Isohypsibius prosostomus, б - Isohypsibius sattleri, в - Macrobiotus richtersi

(белой стрелкой показана наружная эпикутикула, двойными черными - трила-минарный слой). На схеме также отмечены:

"■**' - «пушистый покров»; ЕЗ - внутренняя эпикутикула;

EZ3 - интракутикула; I I - прокутикула; E2J - кутикулярная клетка

Наиболее похожее строение из так называемого «эутардиградного типа» имеет кутикула Hypsibius oberhaeuseri (сейчас, очевидно, Ramazzottius ober-kasuseri), в которой также отсутствуют внутренняя граница и гранулярный слой (Greven, 1975). Кутикулы Isohypsibius granulifer и Macrobiotus areolatus отличает от Isohypsibius prosostomus и Isohypsibius sattleri отсутствие интракутикулы (Greven, 1975).

У Macrobiotus richtersi на некоторых участках (особенно заднего конщ тела) на эпикутикуле формируются «шитики» (рис. 2в). Эпикутикула без структур, напоминающих столбы или каналы. Триламинарный слой, разделяющий эпи- и интракутикулу на некоторых участках образует стать частый изгибы, что они напоминают зубцы пилы.

Описана также ультраструктура мышц тела и целомоцитов изученных видов.

Глава 5. Обсуждение результатов

5.1. Анализ фауны и эколого-географического распределения тарди-град Окско-Волжского междуречья

На основании полученных материалов можно отметить некоторые экологические предпочтения тихоходок. В наземных субстратах тихоходки обнаруживаются чаще, чем в водных пробах, предпочитая опад и мох. Наиболее высок показатель встречаемости животных в подстилке (гниющей органике), что, вероятно, связано с условиями увлажнения и обилием организмов-деструкторов - объектов питания тардиград. Подобные закономерности указывали ранее и другие авторы (Бисеров, 1983; Дудичев, Бисеров, 2000; Веа51еу, 1990). Однако средний показатель встречаемости тардиград в пробах из Окско-Волжского междуречья (69,6%) выше, чем в большинстве подобных исследований (например, 40,7% - Ве^еу, 1990, 40,4% - Бисеров, 1983). Это может быть объяснено отбором для нашего исследования субстратов - заведомо обычных местообитаний тихоходок.

Фауны тардиград мха и опада включают самое большое число видов и обладают наибольшим сходством. Это связано с благоприятной для тихоходок, достаточно высокой влажностью в этих субстратах, на что часто указывают исследователи (например, Бисеров, 1983). Кроме того, материал подстилки близок по плотности (жесткости) скорее к моховой подушке, клетки которой с достаточной легкостью прокалываются стилетами при питании, чем к лишайникам.

В нашем исследовании НурхАаа раШсЪк, Нурзйзгш сотег^ет и /5<?й>рт/-выступают скорее как эвритопные, нежели как гигрофильные виды. Подобное мнение относительно Нурз^Ыиэ соте^ет высказывал и В.И. Бисеров в противовес данным Дж. Рамаззотти (Бисеров, 1983). Истинно пресноводные виды тихоходок на территории Окско-Волжского междуречья не обнаружены.

Тихоходки часто встречены во мхе Р1еигО!ат 5сИгеЬеп и лишайниках р. С1асЬпш. По нашим данным плотность тихоходок может достигать 47400 экз./м2. Близкие значения указаны в работахдругих авторов (НиЬ)а, 1976; Бисеров, 19896 и др.).

Анализируя фауну изученных сообществ и природных районов, отметим, что показатели встречаемости тардиград в каждом достаточно высоки, что может быть связано с наличием в любом из них подходящих субстратов для проживания тардиград: мхов, лишайников и т.д.

При сравнении разных сообществ несколько более высокое фаунистиче-ское сходство (коэффициент Жаккара) отмечено для пары «ельники - дубравы». Такое сходство, по-видимому, определяется сходством степени увлажнения в каждом из ценозов. В изученных березняках и сосняках, например, влажность почвы и воздуха ниже, чем под пологом древесного яруса в дубравах и ельниках. Наиболее же сходны фауны тардиград сосняка и ельника Поскольку условия увлажнения

здесь различны, можно предположить, что определяющим экологическим фактором является хвоя как субстрат, существенно отличающийся от типичной листвы.

До сих пор изучение видового разнообразия тихоходок карстовых озер не проводилось. Обнаруженные нами в 7 озерах такого типа виды являются гигрофильными и эвритопными, облигатно пресноводные тардиграды пока не найдены, МасгоЫоШ Ьагты'онЫ обычно в водных пробах не отмечается. В наших исследованиях встречен как в наземных, так и в водных пробах, хотя идентификация до вида затруднена, и утверждать, что это именно мы не можем.

Кутикулы с яйцами при изучении карстовых озер обнаружены нами только в пробах июля и сентября. На практически полное отсутствие взрослых особей в озерах летом и ранней осенью (с июня до середины октября) указывали и ранее (Бисеров, 1988).

В случае сравнения фаун природных районов ОВМ наибольший коэффициент сходства отмечен для Судогодского высокоречья и Окско-Клязьминского плато. Вероятно, определяющим явилось сходство состава ценозов, где отбирали пробы, а также географическая близость районов. На схожесть фаун Центральной и Левобережной Мещеры оказывает влияние высокое увлажнение районов.

В целом коэффициенты сходства районов и сообществ невелики, что объясняется многообразием субстратов, взятых для исследования в каждом га них.

Для оценки вклада каждого из иерархических уровней (субстрат - сообщество - природный район) в структуру и состав таксоценов тихоходок Окско-Волжского междуречья проведено 1) сравнение фаун тардиград разных субстратов одного сообщества и одного типа субстрата в разных сообществах, 2) сравнение фаун тардиград разных сообществ одного природного района и одного типа сообщества в разных природных районах, 3) выделение характерных видов, 4) определение доминирующих комплексов по относительному обилию видов в пробах, 5) выявление экологических предпочтений массовых видов с высоким абсолютным обилием.

Полученная в первых двух случаях картина не имеет четкого вида из-за отсутствия возможности на собранном материале учесть и сравнить все варианты комбинаций «субстрат- сообщество - природный район».

Характерные виды удалось выделить лишь для субстратов (мхи, подстилка, лишайники) и сосняков. Попытка выделения в нашем исследовании видов, характерных для природных районов, не увенчалась успехом, что может указывать на отсутствие приуроченности видов к конкретным природным районам исследования, причиной чего является слишком большой для общности микроклиматических условий и слишком малый для смены макроклимата размер природного района.

Доминирующие виды не всегда являлись характерными. В группу с наиболее высоким обилием вошли виды, предпочитающие определенные субстраты

(мох - Macrobiotus hufelandi, Macrobiotus cf hufelandi, Mesocrista spitzbergense,лишайник - Macrobiotus sp. 1, мох и опад - Macrobiotus richterst), где их численность высока, или, наоборот, встречающиеся почти во всех субстратах, но в сравнительно малых количествах, как

Очевидно, ведущую роль в формировании состава и структуры таксоценов тардиград ОВМ играет микробиотоп. Таким образом, особенности эколого-географического распространения тихоходок определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата, пригодного для заселения.

Фауна ОВМ космополипия. Mesocrista spitzbergense- вид, имеющий голарктическое распространение - отмечен только в Мещере (как Левобережной, так и Центральной). Палеарктический вид Isofypsibius arbiter найден только в Ополье.

5.2. Аспекты эволюционной экологии на примере типа Tardigrada Анализируя описанные в литературе и показанные в нашем исследовании морфо-анатомические и физиологические адаптивные особенности тардиград мы отмечаем, что эволюционный масштаб этих приспособлений различен. Ароморфо-зы, приводящие изучаемую группу к выходу на сушу, подобны изменениям, указываемым для других таксонов беспозвоночных (например, приобретение осморе-гуляторной и экскреторной системы, изменения кутикулы). Идиоадаптации, позволившие тихоходкам заселить многообразие наземных или пресноводных мест обитания, более специфичны. К ним мы относим способы защиты яиц, строение ко-готкового и рото-глоточного аппаратов. Совокупность признаков организма, «дополняющих друг друга и способствующих более успешному его размножению», мы, вслед за Э. Пианкой (1981, с. 106), называем адаптивным комплексом.

Особое внимание при рассмотрении адаптивного комплекса тардиград уделено их рото-глоточному аппарату.

Наши наблюдения питающихся тихоходок, исследования содержимого их кишечника другими авторами позволили выявить основные объекты питания тар-диград. Ими являются как живые организмы - бактерии, водоросли, другие тихоходки, нематоды, одноклеточные животные, коловратки, так и детрит. На основе этих данных мы выделяем 5 трофических групп тардиград по объектам питания: зоофаги, микофаги, бактериофаги, фитофаги, детритофаги (рис. 3).

Еще Т. Халл ас и Г. Итс в 1972 г. (Hallas, Yeates, 1972), замечал и, что морфология рото-глоточных аппаратов некоторых изученных ими видов тардиград коррелирует с пищевым субстратом. Мы соотнесли выделяемые традиционно систематиками 4 типа рото-глоточных аппаратов эутардиград (Nelson, 1991; Kinchin, 1994; Nelson, Marley, 2000) с указанными выше трофическими группами. Сравнительная характеристика рото-глоточных аппаратов тихоходок разных трофических фупп приведена в табл. 1.

Трофические связи тардиград

Рис. 3. Трофические связи тардиград (стрелками, направленными от объекта питания к потребителю, обозначены трофические связи организмов; на схеме не отмечены возможности питания тихоходок друг другом).

Табл. 1. Сравнительная характеристика рото-глоточных аппаратов тихоходок разных трофических групп_

Признаки

Трофические группы

Зоофага

Фитофаги

Детрито-и бактериофаги

Типрото-

глоточного аппарата

Macrobiotus-тип

Hypsibius-тип

Diphascon-тип Pseudodtphascon-тип

Расположение ротового отверстия

Терминально

Ближе квешральному

Вешрально

Ротовая трубка

Короткая, широкая

Узкая

Узкая, очень длинная

Дополнительное укрепление ротовой трубки (вентральный мостик)_

Присутствует

Отсутствует

Может присутствовать

Стилеты

Крупные, толстые, мощные

Небольшие

Маленькие, тонкие, слабые

Глотка

Крупная

Средняя

Небольшая

Представители (на территории ОВМ)

Macrobiotia hufeiandi, М gr. harmsworúü Isohypsibiuspro-sostomus, Milneshan tardigradum

Hypsibius convergen'S

Diphascon (Di-phascorí) pinque,

Diphascon (Adropiorí)scoti-cwrt

Ротовой аппарат тихоходок работает как помпа или íiacoc, засасывая пишу. Наши исследования ультраструктуры позволили показать некоторые особенности переднего отдела пищеварительной системы, участвующие в этом процессе (Авдонина, Бисерова, 2003).

На основании собственных наблюдений и проведенного анализа литературных данных, мы выделяем 3 основных стратегии питания тихоходок, которые менее разнообразны, чем показанные для нематод (Wieser, 1953; Гальцова, Пав-люк, 1990), но представляются не менее интересными.

• 1 стратегия. Заглатывание суспензии органического вещества и бактерий, иногда с предварительным соскабливанием. Например, виды р.

• 2 стратегия. Заглатывание целых организмов без протыкания и высасывания содержимого. Например, обнаружение Macrobiotus harmsworthi с непереваренными панцирями амеб в кишке подтверждает такую возможность (Hallas, Yeates, 1972).

• 3 стратегия. Высасывание с прокалыванием стилетами покровов или клеточных стенок жертв. Diphascon scoticum протыкают одноклеточные зеленые водоросли и питаются их содержимым (Hallas, Yeates, 1972), тихоходки атакуют нематод (Hutchinson, Streu, 1960). Особенно часты хищники среди представителей класса Эутардиграда (Eutandigrada), к которому относятся все найденные виды Окско-Волжского междуречья.

Отметим, что пищевая специализация связана с репродуктивной стратегией. У крупных хищных видов (Macrobiotus harmsworthi, Macrobiotus richtersi, самки имеют меньшую плодовитость, откладывая хорошо защищенные яйца с дополнительной орнаментацией. У относительно небольших самок видов, питающихся водорослями или детритом, производится больше мелких яиц, практически не имеющих защитных приспособлении. Наши данные согласуются с результатами других авторов, отмечающих малый процент беременных самок в популяции хищника Немногочисленные яйца, откладываемые ими, имеют крепкие многослойные оболочки и орнаментацию, что дСЛиСт i ¡ротыкакие rix ст* cj»stilví я ¡¡смитод iuiii тирдигрзд Ммлоссрсятны!** (KuÜuSj Yeates, 1972). Очевидно, хищникам свойственна К-стратегия, тогда как детрито-фаги, имея многочисленные плохо защищенные яйца, реализуют г-стратегию выживания.

5.3. Питание тихоходок и адаптивная организация пищеварительной системы

Рото-глоточные аппараты можно отнести

KHypsibius- (поклассификациям Kinchin, 1994, Nelson, 1991, Nelson, Marley,

2000) или к характеризующемуся отсутствием ламелл,

наличием в глотке апофизов и плакоидов (Schuster et al., 1980). У /. prosostomus вокруг ротового отверстия расположены губы, мышечный валик и кольца зубчиков и точек. Аналогичные зубцы и точки - ротовая арматура, по терминологии В.И. Бисерова, - отмечены, например, у Isohyp-sibius irregibüis (Biserov, 1992).

Ротовая полость как отдельная часть ротового аппарата эутарди-град выделялась и ранее (Бисеров, 1983,1989, Pilato, 1972). Некоторые авторы используют термин «ротовое кольцо» (передний конец ротовой трубки перед чехлами стилетов (Dewel, Clark, 1973, Dewel et al., 1993)), который, вероятно, целесообразнее применять для светового уровня изучения животных.

У I. prosostomus различная толщина и выраженность слоев кутикулы по разные стороны мышечного валика определяют морфологическую границу ротовой полости - самой наружной части передней кишки. Кнаружи от мышечного валика кутикула имеет большую толщину и четко обозначенные слои и близка по ультраструктуре к кутикуле дорсальной поверхности головного отдела. На поверхности мышечного валика и за ним слой кутикулы становится в 10 раз тоньше. Этот факт позволяет провести границу собственно ротовой полости по мышечному валику, делящему кутикулу на «покровную» и «выстилающую».

Подвижность валика делает его контакт с пищевым объектом максимально плотным. Это особенно важно для видов, лишенных ламелл, к которым относятся представители рода

Опоры стилетов у видов рода ¡sohypsibius отходят перпендикулярно от ротовой трубки, в отличие от наклоненных спереди назад у tardigradum (Marcus, 1929). Большой угол увеличивает амплитуду движения стилета и компенсирует малый размер стилетов.

Хотя кутикула ротовой трубки и стилетов по мнению некоторых авторов подобна (Dewel, Clark, 1973a), мы в своих исследованиях отмечаем следующее. Наиболее элекгронно-плотной является кутикула трубки более плот-

IПО поим ПП/УШАЙ _ ППАП 1М|Л|виш ПЛПТ11ПЙ _ ГОЧН ГТ1*ТТвТ1 I П(|ртлп|Л >ут

iilvl, I4VIIVV IkllVltlVll IHWIHIVKW ltfWI[lWll WllWIVlUlf 4/ IVUIW>Vj

связано с большей нагрузкой, приходящейся на ротовую трубку и опоры при движении стилетов, в котором они играют активную роль.

Мышцы стилетов у ¡sohypsibius sattleri поперечно-полосатые и образуют гемидесмосомы с клетками ротового эпителия, как и у других ранее изученных видов (Walz, 1 9 I7i4t<?n1e0,7 8 , Dewel et al., 1993).

Впервые обнаруженные складки в месте перехода глотки в пищевод у

р. по нашему мнению, выполняют функцию клапанов, препятствуя

обратному току пищи в глотку. Ранее подобный факт отмечался для

digradum, однако между глоткой и пищеводом у этого вида отчетливый клапан не показан (Dewel, Clark, 1973с, Dewel, Nelson, Dewel, 1993). Клапанная функция была указана также для апофизов (Бисеров, 1989, Ramazzotti, Maucci, 1983). Они, вероятно, препятствуют возврату пищи в ротовую трубку. Высказано предположение о гомологии апофизов трем кутикулярным клапанам на стыке ротовой трубки и глотки у Milnesium tardigradum (Dewel, Nelson, Dewel, 1993). Подобную функцию в задней части глотки выполняет у некоторых видов другое кутикулярное образование - септула (Dewel, Nelson, Dewel, 1993). В целом, наличие клапанов в передней кишке имеет большое функциональное значение, т.к. этот участок несет кутику-лярную выстилку и не способен к перистальтическим сокращениям и проталкиванию пищевого комка.

Указывалось, что пищевод тихоходок наиболее похож по организации на пищевод нематод (Dewel, Clark, 1973с). Это трирадиальный, выстланный кутикулой просвет, эпителиальные клетки которого способны к секреции. Кроме того, как и у нематод, клетки тардиград содержат большие количества шероховатого ЭПР, комплексов Гольджи и включений, возможно, представляющих продукты секреции. Однако, как отмечают Р. Дьювел и В. Кларк (Dewel, Clark, 1973с), сравнивая собственные данные по тихоходкам с данными Коллин по нематодам, в строении их пищеводов существует ряд отличий. Первое состоит в полном отделении мускульных от секреторных клеток пищевода. Такое строение редко у изученных нематод. Даже у тех видов, для которых отмечено почти полное разделение пищевода на переднюю мускульную и заднюю железистую части, миофиламенты есть по всей длине органа. Второе касается кутикулярной выстилки этого органа. У тихоходок она с выступами, видимо, появившимися из-за массового освобождения секрета.

По мере продвижения к средней кишке толщина кутикулярной выстилки уменьшается. На начало средней кишки указывают два морфологических признака: гребни отделенной от апексов эпителиальных клеток кутикулы и значительное увеличение толщины кишки. Нами показано исчезновение кутикулы при переходе в среднюю кишку, отслаивающиеся слои которой морфологически напоминают гребни. Значит, кутикулярная выстилка пищевода тихоходок не заканчивается сразу на соединении пищевода со средней кишкой, как, например, у нематод. Отделение выстилки происходит на апикальной поверхности специальных полулунных клеток, описанных Маркусом (Marcus, 1929), где формируются микроворсинки, явно отличающиеся от микроворсинок центральной части средней кишки. Они менее сходны по форме, длиннее, тоньше и часто ветвятся. Кроме того, они спутаны, образуя поверхностный покров гораздо более плотный и обширный, чем покрывающий собственно кишечные микроворсинки (Devvel, Clark, 1973c), что отмечено и нами для

Данные по увеличению поверхности всасывания в средней кишке получены впервые и коррелируют с гистохимическими исследованиями ферментов у Macrobiotus hufelandi и представителей рода Hypsibius, демонстрирующими отличия энзимной активности щелочной фосфатазы и аминопептидазы в разных отделах пищеварительного тракта (Raineri, 1985). По сравнению с I. prosostomus микроворсинки I. sattleri более тонкие и длинные, и даже при более редком их расположении увеличение площади всасывания у I. sattleri больше (10-кратное). Складки и карманоподобные выросты сужающегося канала в месте перехода глотки в пищевод аналогичны отмеченным ранее у 1. prosostomus.

Выводы.

1. Установлено, что тардиградофауна Окско-Волжского междуречья космопо-литная и представлена 21 видом эутардиград из 7 родов, 3 семейств, 2 отрядов.

2. Показано, что в иерархической системе «субстрат - сообщество - природный район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоценов тарди-град Окско-Волжского междуречья играет микробиотоп. Следовательно, особенности эколого-географического распространения тихоходок определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата, пригодного для заселения.

3. Отмечено, что влажность наиболее часто определяет распределение тардиград по наземным субстратам. На распределение тардиград по сообществам и районам влажность влияния практически не оказывает. Наибольшее видовое разнообразие тардиград отмечено на малоувлажненных территориях (сосняки, Окско-Цнинский вал), наименьшее на верховом болоте и Муромской равнине, где увлажнение выше. Достоверно предпочитаемыми субстратами для тардиград являются подстилка и мох.

4. Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некоторых сообществ Окско-Волжского междуречья. Выявлено, что в наземных сообществах доминантами часто выступают крупные хищники, преимущественно из Р_ Macrobiotus.

5. Сформирована единая схема трофических связей тихоходок и выделены 5 трофических групп тардиград по объектам питания: зоофаги, микофаги, бактериофаги, фитофаги, детритофаги.

6. В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и пищеварительной системы трех видов эутадиград-зоофагов

1928. /. sattleri (Richters, 1902), М. richtersi Мштау, 1911) выявлены специфические черты организации ее частей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, препятствующие обратному току пищи, микроворсинки средней кишки, в 9-10 раз увеличивающие поверхность всасывания эпителиальных клеток. Впервые описаны новые структуры в пищеварительном тракте

тардиград: мышечный валик на границе роговой полости, клапановидные образования на месте перехода глотки в пищевод, гребни кутикулы на месте перехода передней кишки в среднюю.

7. Показано, что при весьма однообразном механизме работы рото-глоточного аппарата по типу насоса, можно отметить как минимум 3 пищевые стратегии тихоходок: а) заглатывание суспензии органического вещества и бактерий, б) заглатывание целых организмов, в) прокалывание клеточных стенок и высасывание содержимого. Тип стратегии определяет морфологические особенности рото-глоточного аппарата эутардиград.

8. Анализ данных по эволюции и экологии тихоходок показал, что адаптивный комплекс тардиград формируется особенностями строения яиц, коготкового аппарата, кутикулы. При рассмотрении трофических связей тихоходок важную роль играет строение и функционирование рото-глоточного аппарата.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

Бисеров В.И., Авдонина A.M. О таксономическом составе тихоходок Ок-ско-Волжского междуречья. Вестник Владимирского гос. пел, университета. Научно-методический журнал. Вып. 5. Владимир, ВГПУ, 2000. С. 27-30.

Кузьмин Л.Л., Пустаханов В.В., Авдонина AM., Баранов С.Г. Словарь-справочник по эколого-природоохранным дисциплинам. Владимир, ВГПУ, 2000,104 с.

Авдонина A.M. Об исследовании таксономического состава тихоходок сосняков Окско-Волжского междуречья. Молодая наука -XXI веку. Тезисы Международной НПК. Иваново, ИвГУ, 2001. С.З.

Авдонина A.M. О фауне и биотопическом распределении lanzani, 1777 Окско-Волжского междуречья (Владимирская область). Современные проблемы естествознания. Материалы Международной НПК. Владимир, ВГПУ, 2001. С. 129-132.

Авдонина A.M., Бисерова Н.М. Морфо-функциональные характеристики

системы тардиград

prosostomus Thulin, 1928 (Eutardigrada) в связи с особенностями питания. Биология внутренних вод, 2003, № 3, с. 45-53.

Авдонина A.M. Место тихоходок в трофических сетях водных и

наземных сообществ. Материалы международной конференции. Борок, 2003. С. 3.

Гидробиология пресных вод:

Зоопланктон и зообентос. Владимир, 2004 (в печати).

Подписано в печать 19.04.04. Печать ризографическая. Заказ П. л. 1,5 Уч.-изд. л. 1,395. Тираж 100 экз.

»-87 9 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Авдонина, Александра Михайловна

Введение.

Глава 1. Обзор морфо-физиологии и экологии тардиград.

1.1. Систематическое положение тардиград.

1.2. Морфология и анатомия тардиград.

1.2.1. Строение кутикулы.

1.2.2. Строение пищеварительной системы.

1.2.3. Строение экскреторной системы.

1.2.4. Строение нервной, мышечной и половой систем. Дыхание и циркуляция веществ.

1.3. Экология тихоходок.

1.3.1. Аутэкологические исследования тардиград. Действие на тихоходок некоторых экологических факторов.

1.3.2. Популяционные исследования и изучение населения тардиград.

1.3.3. Биотические связи тардиград.

Глава 2. Физико-географическая характеристика Окско-Волжского междуречья.

Глава 3. Материал и методы.

3.1. Характеристика материала.

3.2. Характеристика методов исследования.

3.2.1. Подготовка материала для сканирующей электронной микроскопии.

3.2.2. Подготовка материала для трансмиссионной электронной микроскопии.

Глава 4. Результаты эколого-фаунистических и морфо-экологических исследований тихоходок Окско-Волжского междуречья.

4.1. Фауна тихоходок Окско-Волжского междуречья: таксономический обзор.

4.2. Эколого-географическое распределение тихоходок на территории Окско-Волжского междуречья.

4.2.1. Распределение тардиград по субстратам.

4.2.2. Распределение тардиград по природным районам.

4.2.3. Распределение тардиград по сообществам.

4.3. Адаптационные изменения пищеварительной системы тихоходок в связи с особенностями питания.

4.3.1. Ультратонкое строение переднего и среднего отделов пищеварительной системы Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928 (Tardigrada: Eutardigrada).

4.3.2. Ультратонкое строение пищеварительной системы Isohypsibius sattleri (Richters, 1902) (Tardigrada: Eutardigrada) с замечаниями о кутикуле и мышцах.

4.3.3. Ультратонкое строение переднего отдела пищеварительной системы Macrobiotus richtersi Murray, 1911 (Tardigrada: Eutardigrada) с замечаниями о кутикуле.

Глава 5. Обсуждение результатов.

5.1. Анализ фауны и эколого-географического распределения тардиград Окско-Волжского междуречья.

5.2. Аспекты эволюционной экологии на примере типа Tardigrada.

5.3. Адаптивная организация пищеварительной системы зоофагов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья"

Тихоходки происходят от вымерших в настоящее время древних членистоногих. Это все, что о них знают. Существуют наземные тихоходки, живущие во мху. На своих восьми культях они относительно неподвижны. Один из их обитающих в море родственников, «водяной медведь», живет в песке и питается органическими остатками, приносимыми течением.» - писал в 1970 году журнал «Наука и жизнь» (Аноним, 1970). Безусловно, к настоящему времени этими скромными сведениями не исчерпываются знания об интереснейшей группе организмов, открытой во второй половине XVIII века. Ф. Рихтере, Дж. Мюррей, Э. Маркус, Дж. Рамаззотти - это лишь несколько имен в ряду ученых, изучавших разные стороны жизни тихоходок.

Хотя в Советском Союзе число публикаций по этой группе до начала 80-х гг. XX века невелико (Божко, 1936 и др.), уже с 1982 г. фауна тардиград целенаправленно изучалась В.И. Бисеровым (Бисеров, 1983; 1985; 1986а; 19866; 1988; 1989а; 19896; 1990а; 19906; 1990в; 1998; Biserov, 1991; 1992; 1994а; 1994b; 1996а; 1996b; 1996с; 1997/1998; 1998; 1999а; 1999b; Biserov, Gerlach, 1998) и рядом других исследователей (Гагарин, Чиркова, 1975; Петелина, Чесунов, 1983; Бисеров, Туманов, 1993; Туманов, 1997; Дудичев, Бисеров, 1997; 2000; Дудичев и др., 1999; Tchesunov, Mokievsky, 1995 и др.).

Тихоходки - широко распространенный в природе таксон - заселяют как водные (пресноводные и морские), так и многообразные наземные субстраты.

К морским тардиградам относят виды, живущие в Мировом океане между зернами песка, на морских водорослях и растительных остатках. Разнообразие глубоководных тардиград относительно невелико (Bussau, 1992; Villora-Moreno, 1998). Некоторые тихоходки живут в тесной связи с другими организмами, являясь паразитами или комменсалами. Населяя такие специализированные среды как морские водоросли, растущие на устричных банках, мантийную полость мидий, щупальца трепанга и плеоподы (брюшные ножки) равноногого ракообразного Limnoria lignorum, они получают, кроме пищи, убежище и возможность переноситься хозяином или комменсалом.

Пресноводные тардиграды заселяют водоросли, мхи и другую водную растительность, ил и органические остатки (детрит) в лужах, прудах, озерах, реках и других пресноводных водоемах любых размеров.

Места обитания наземных тихоходок - мхи, лишайники, печеночники, почва и опад (подстилка) (Nelson, 1975b).

Численность (плотность) и биомасса тихоходок в сообществах достигают высоких значений. Так в матах водорослей Prasiola crispa некоторых арктических озер отмечено 14,13 ' 106 экз./м2 тардиград при биомассе 19,8 г/ м2 (Jennings, 1976).

В сообществах тихоходки - консументы, активно питающиеся как бактериальным и растительным материалами, так и животными: коловратками, нематодами, одноклеточными животными, другими тихоходками (Монаков, 1998). Тихоходки обладают рото-глоточным аппаратом, состоящим из ротовой трубки, мышечной глотки и пары тонких стилетов, что позволяет им прокалывать клеточные стенки и отсасывать содержимое.

В свою очередь тардиграды являются пищей для хищных нематод, клещей и некоторых других беспозвоночных. Тихоходки могут вести паразитический образ жизни (Tetrakentron synaptae Cuenot, 1892) или выступать в роли хозяев для паразитирующих на них споровиков, грибов или одноклеточных животных.

Актуальность наших исследований определяется следующими положениями:

1. При столь широком распространении в природе, заселении многообразных местообитаний, иногда высокой численности и биомассе в сообществах, ряд аспектов, в том числе, морфо-физиология и экология этого таксона малоизученны.

2. Пища тихоходок - один из важнейших экологических факторов - весьма разнообразна, но адаптивные морфо-функциональные особенности пищеварительной системы исследованы недостаточно, а сведения об иных кроме прокалывания покровов способах добывания пищи отрывочны и разобщены.

3. На территории Окско-Волжского междуречья изучение фауны и экологии тихоходок ранее практически не проводилось.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучить фауну и некоторые аспекты экологии тардиград на территории Окско-Волжского междуречья.

Цель достигалась через решение следующих задач:

1. Определить видовой состав и таксономическое разнообразие тардиград.

2. Установить особенности эколого-географического распределения тихоходок в пределах изучаемой территории.

3. Изучить ультраструктуру рта и пищеварительной системы некоторых видов тардиград и попытаться выявить морфо-функциональные особенности этих структур, возникшие как следствие влияния пищевого фактора.

Научная новизна.

Хотя фауна тихоходок Европейской части России исследовалась довольно широко (Бисеров, 19896, Biserov, 1991), Окско-Волжское междуречье оказалось «белым пятном» и впервые системно изучалось нами. Установлено, что в этом регионе тарди-градофауна космополитная и представлена 21 видом из 7 родов, 3 семейств, 2 отрядов, 1 класса.

Показано, что в иерархической системе «субстрат - сообщество — природный район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоценов тардиград Окско-Волжского междуречья играет микробиотоп. То есть, особенности эколого-географического распространения тихоходок определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата, пригодного для заселения.

Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некоторых сообществ Окско-Волжского междуречья. Выявлено, что в наземных сообществах доминантами часто выступают крупные хищники, преимущественно из p. Macrobiotus.

Впервые получены данные по ультраструктуре пищеварительной системы трех видов эутардиград: Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928, Isohypsibins sattleri (Richters, 1902), Macrobiotus richtersi Murray, 1911.

В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и пищеварительной системы тихоходок выявлены специфические черты организации ее частей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, препятствующие обратному току пищи, микроворсинки средней кишки, значительно увеличивающие поверхность всасывания питательных веществ.

Впервые описаны структуры в пищеварительном тракте тардиград: мышечный валик на границе ротовой полости, клапановидные образования на месте перехода глотки в пищевод, гребни кутикулы на месте перехода передней кишки в среднюю.

Сформирована единая схема трофических связей тихоходок, выделены 5 трофических групп по объектам питания и 3 пищевые стратегии тихоходок: а) заглатывание суспензии органического вещества и бактерий, б) заглатывание целых организмов, в) прокалывание клеточных стенок и высасывание содержимого.

Анализ данных по эволюции и экологии тихоходок показал, что адаптивный комплекс тардиград формируется из особенностей строения яиц, коготкового аппарата, кутикулы, но определяющими при рассмотрении трофических отношений выступают строение и функционирование рото-глоточного аппарата.

Теоретическая и практическая ценность.

Апробация работы.

Результаты исследований были представлены на Девятом Международном тар-диградологическом симпозиуме (США, Флорида, Сент-Питерсберг (Санкт-Петербург), 2003) и доложены на Международной конференции молодых ученых «Молодая наука - XXI веку» (Иваново, 2001), Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001), XII Международной научно-практической конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003) и на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава Владимирского государственного педагогического университета (Владимир, 1998-2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Бисеров В.И., Авдонина A.M. О таксономическом составе тихоходок Окско-Волжского междуречья // Вестник Владимирского государственного педагогического университета. 2000. Вып. 5. С. 27-30.

Кузьмин JI.JL, Пустоханов В.В., Авдонина A.M., Баранов С.Г. Словарь-справочник по эколого-природоохранным дисциплинам. Владимир: ВГПУ, 2000. 104 с.

Авдонина A.M. Об исследовании таксономического состава тихоходок сосняков Окско-Волжского междуречья // Молодая наука -XXI веку. Тезисы Международной НПК. 2001. С. 3.

Авдонина A.M. О фауне и биотопическом распределении Tardigrada Spallanzani, 1777 Окско-Волжского междуречья (Владимирская область) // Современные проблемы естествознания. Материалы Международной НПК. 2001. С. 129-132.

Авдонина A.M., Бисерова Н.М. Морфо-функциональные характеристики переднего и среднего отделов пищеварительной системы тардиград Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928 (Eutardigrada) в связи с особенностями питания // Биология внутренних вод. 2003. № 3. С. 45-53.

Авдонина A.M. Место тихоходок (Tardigrada) в трофических сетях водных и наземных сообществ // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Материалы Международной конференции. 2003. С. 3.

Гагарин В.Г., Кузьмин JLJL, Авдонина A.M. Гидробиология пресных вод: Зоопланктон и зообентос. Владимир, 2004 (в печати).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Авдонина, Александра Михайловна

Выводы

1. Установлено, что тардиградофауна Окско-Волжского междуречья космо-политная и представлена 21 видом эутардиград из 7 родов, 3 семейств, 2 отрядов.

2. Показано, что в иерархической системе «субстрат - сообщество - природный район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоце-нов тардиград Окско-Волжского междуречья играет микробиотоп. Следовательно, особенности эколого-географического распространения тихоходок определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата, пригодного для заселения.

3. Отмечено, что влажность наиболее часто определяет распределение тардиград по наземным субстратам. На распределение тардиград по сообществам и районам влажность влияния практически не оказывает. Однако наибольшее видовое разнообразие тардиград отмечено на малоувлажненных территориях (сосняки, Окско-Цнинский вал), наименьшее - на верховом болоте и Муромской равнине, где увлажнение выше. Достоверно предпочитаемыми субстратами для тардиград являются подстилка и мох.

4. Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некоторых сообществ Окско-Волжского междуречья. Выявлено, что в наземных сообществах доминантами часто выступают крупные зоофаги, преимущественно из p. Macrobiotus.

5. Сформирована единая схема трофических связей тихоходок и выделены пять трофических групп по объектам питания: детритофаги, микофаги, бактериофаги, фитофаги, зоофаги.

6. В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и пищеварительной системы трех видов эутадиград-зоофагов {Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928, Isohypsibius sattleri {Richters, 1902), Macrobiotus richtersi Murray, 1911) выявлены специфические черты организации ее частей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, микроворсинки средней кишки. Впервые описаны новые структуры в пищеварительном тракте тардиград: мышечный валик на границе ротовой полости, клапановидные образования на месте перехода глотки в пищевод, гребни кутикулы на месте перехода передней кишки в среднюю.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Авдонина, Александра Михайловна, Борок

1. Аноним. Живущие по лунному календарю // Наука и жизнь. 1970. № 10. С. 73. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. 583 с.

2. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989. 864 с. Бисеров В.И. Тихоходки (Tardigrada) Ярославской области // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. Вып. 2. С. 296-299.

3. Бисеров В.И. Наземные тихоходки Северного Кавказа. Сообщение 2. Eutardigrada // Зоологический журнал. 19866. Т. 65. Вып. 5. С. 981-993.

4. Бисеров В.И. Пресноводные тихоходки некоторых районов СССР // Зоологический журнал. 1988. Т. 67. Вып. 12. С. 1798-1811.

5. Бисеров В.И. Определительная таблица пресноводных тихоходок СССР // Зоологический журнал. 1989а.Т. 68. Вып. 6. С. 56-65.

6. Бисеров В.И. Фауна тихоходок Европейской части России. Автореферат канд. дисс. Ленинград: Зоологический институт, 19896. 22 с.

7. Бисеров В.И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str.: новое систематическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 1 // Зоологический журнал. 1990а. Т. 69. Вып. 11. С. 5-17.

8. Бисеров В.И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str.: новое систематическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 2 // Зоологический журнал. 19906. T.69. Вып. 11. С. 38-50.

9. Бисеров В.И. Новые виды тихоходок фауны СССР // Зоологический журнал. 1990в. Т. 69. Вып. 5. С. 17-25.

10. Бисеров В.И. Тихоходки (Tardigrada) морей России // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. Вып. 4. С. 486-488.

11. Бисеров В.И., Авдонина А.М. О таксономическом составе тихоходок Окско-Волжского междуречья // Вестник Владимирского государственного педагогического университета. 2000. Вып. 5. С. 27-30.

12. Бисеров В.И., Туманов Д.В. Ramazzottius valaamis sp.n. (Tardigrada: Hypsibiidae), новый вид тихоходок с острова Валаам, Карелия, Россия // Зоологический журнал. 1993. Т. 72. Вып. 11. С. 35-39.

13. Божко М.П. Тардиграда Европейской части СССР // Труды Харьковского университета. Кшв — Харк1в, 1936. С. 185-216.

14. Гагарин В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран: Фауна и пути ее формирования, экология, таксономия, филогения. М.: Наука, 2001. 170 с.

15. Гагарин В.Г., Кузьмин JIJL, Авдонина A.M. Гидробиология пресных вод: Зоопланктон и зообентос. Владимир, 2004. 118с.

16. Гагарин В.Г., Чиркова З.Н. О поведении Hypsibius (Isohypsibius) augusti J. Murr. (Tardigrada) // Поведение водных беспозвоночных. Рыбинск: Институт биологии внутренних вод АН СССР, 1975. С. 14-17. Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974. 488 с.

17. Географический энциклопедический словарь: Понятия и термины. М.: Советская энциклопедия, 1988. 432 с.

18. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. Т. 3. 376 с.

19. Гусаков В.А. Видовой состав и распределение мейобентоса Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1993. Вып. 69 (72). С. 74-93.

20. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с.

21. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1975. 560 с.

22. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. 606 с.

23. Дудичев А.Л., Бисеров В.И. Фауна тихоходок (Tardigrada) западного Татарстана //

24. Проблемы экологии, разнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем.

25. Борок, Институт биологии внутренних вод РАН, 1997. С. 29.

26. О состоянии окружающей природной среды и здоровья населения Владимирской области в 1999 г. Ежегодный доклад. Владимир: Владимиринформэкоцентр, 2000. Вып. 7. 153 с.

27. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 742 с.

28. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа ё^фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

29. Петелина О.Ю., Чесунов А.В. Новый представитель фауны Белого моря тихоходка Hypsibius apelloefi (Tardigrada) // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. С. 117-120. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

30. Ровенский Ю.А. 1979. Растровая электронная микроскопия нормальных и опухолевых клеток. М.: Медицина, 1979. 152 с.

31. Baccetti В., Rosati F. Electron microscopy on Tardigrades. III. The integument // Journal of Ultrastructure Research. 1971. V. 34. P. 214-243.

32. Barrett G.W., Kimmel R.G. Effects of DDT on the Density and Diversity of Tardigrades // The Proceedings of the Iowa Academy of Science. 1972. V.78. № 3(4). P. 41-42.

33. Bertolani R., Rebecchi L. Multihabitat study on high altitude tardigrades from a Northern Apennines valley (Italy) // Sixth International Symposium on Tardigrada. Abstracts. Cambridge: British Antarctic Survey, 1994. P. 6.

34. Biserov V.I. A new genus and three new species of tardigrades (Tardigrada: Eutardigrada) from the USSR // Boll. Zool. 1992. V. 59. P. 95-103.

35. Biserov V.I. Some tardigrades from the Seychelles with descriptions of the three new species // Tropical Zoology. 1994a. V. 7. P. 181-189.

36. Biserov V.I. Tardigrada of Turkmenistan, with description of three new species // Zoolo-gischer Anzeiger. 1999b. V. 238. P. 157-167.

37. Crisp M., Kristensen R. A new marine interstitial eutardigrade from East Greenland, with comments on habitat and ecology // Videnskabelige Meddeleser fra Dansk Naturhistorisk Forening. 1983. V. 144. P. 99-114.

38. Crowe J.H., Newell J.M., Thomson W.W. Fine structure and chemical composition of the cuticle of the tardigrade, Macrobiotus areolatus Murray // Journal of Microscopie. 1971a. V. 11. P. 107-120.

39. Crowe J.H., Newell J.M., Thomson W.W. Cuticle formation in the tardigrade, Macrobiotus areolatus Murray // Journal of Microscopie. 19716. V. 11. P. 121-132. Cuenot L. Tardigrades // Faune de France. 1932. V. 24. P. 1-96.

40. Dastych H. Isohypsibius sattleri (Richters 1902), a valid species (Tardigrada) // Senckenbergiana biol. 1990. Bd. 71. № 1/3. P. 181-189.

41. Dastych H. Redescription of Isohypsibius sculptus Ramazzotti, 1962 (Tardigrada) // Entomologische Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Hamburg. 1997. Bd. 12. P. 163-167.

42. Dewel R.A., Dewel W.C. Unusual cuticle-associated organs in the Heterotardigrade, Echiniscus viridissimus И Journal of Morphology. 1992. V. 212. P. 123-140.

43. Dewel W.C., Dewel R.A. Study of a moss community containing Milnesium tardigradum parasitized by a chytridiomycetous fungus // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987. P. 45-56.

44. Doncaster C.C., Hooper D.J. Nematodes attacked by Protozoa and tardigrades // Nema-tologica. 1961. V. 6. № 4. P. 333-335.

45. Dougherty E.C., Ferral D.J., Solberg B. Xeric cultivation of Antarctic micrometazoa. II. The tardigrade Hypsibius arcticus (Murray, 1907) Marcus, 1928 // American Zoologist. 1961. V. 1. P. 350-351.

46. Eibye-Jacobsen J. On the nature of pharyngeal muscle cells in the Tardigrada // Zoological Journal of the Linnean Society. 1996. V. 116. P. 123-138.

47. Eibye-Jacobsen J. Development, ultrastructure and function of the pharynx of Halobiotus crispae Kristensen, 1982 (Eutardigrada) // Acta Zoologica (Stockholm). 1997. V. 78. № 4. P. 329-347.

48. Greven H., Greven W. Observations on the permeability of the tardigrade cuticle using lead as an ionic tracer // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987. P. 35-43.

49. Greven H., Grohe G. Die Feinstruktur des Integumentes und der Muskelansatzstellen von Echiniscus sigismundi (Heterotardigrada) // Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1975. Bd. 27. S. 450-460.

50. Greven H., Peters W. Localization of chitin in the cuticle of Tardigrada using wheat germ agglutinin gold conjugate as a specific electron dense marker // Tissue and Cell. 1986. V. 18. P. 297-304.

51. Greven H., Robenek H. Freeze-fracture studies on tardigrade cuticle // Tissue and Cell. 1983. V. 15. №2. P. 329-340.

52. Hallas Т.Е. Survey of the Tardigrada of Finland. Annales Zoologici Fennici. 1977. V. 14. P. 173-183.

53. Hallas Т.Е., Yeates G.W. Tardigrada of the soil and litter of a Danish beech forest // Pedo-biologia. 1972. V. 12. P. 287-304.

54. Haka P., Holopainen I.J., Ikonen E., Leisma A., Paasivirta L., Saaristo P., Sarvala I., Sarvala M. Paajarven pohjaelainitsto // Luonnon Tutk. 1974. Bd. 78. P. 156-173.

55. Heinis F. Uber die Mikrofauna alpiner Polster- und Rosettenfplanzen // Festschr. Friedrich Zschokke. Basel, 1921. Bd. 6. 30 p.

56. Hofmann I. Habitat preference of the most frequent moss-living Tardigrada in the area of Giessen (Hessen) // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987. P. 211-216.

57. Horning D.S., Schuster R.O., Grigarick A. A. Tardigrada of New Zealand // New Zealand Journal of Zoology. 1978. V. 5. P. 185-280.

58. Jennings P.G. The Tardigrada of Signy Island, South Orkney Island, with a note on the Rotifera // Br. Antarct. Surv. Bull. 1976. V. 44. P. 1-25.

59. Jeuniaux C.H. Principes de systematique biochemique et application a quelques problemes particulieres concernant les Aschelminthes, les Polychetes et les Tardigrades // Cah. Biol. Mar. 1975. V. 16. P. 597-612.

60. Kincer C.J., Nelson D.R. Tardigrade populations in an East Tennessee stream after habitat disturbance. Abstract// J. Tenn. Acad. Sci. 1985. V. 60. P. 43.

61. Kinchin I.M. Notes on the population dynamics of Macrobiotus hufelandii (Tardigrada) // Microscopy Bulletin. 1985. V. 7a. P. 4-6.

62. Kinchin I.M. Hypsibius anomalus Ramazzotti (Tardigrada) from Gutter Sediment // Microscopy. 1989. V. 36. P. 240-244.

63. Kinchin I.M. Observations on the structure of Ramazzottius (with a Checklist of British Eutardigrada) // Microscopy. 1990. V. 36. P. 475-482.

64. Kinchin I.M. What is a tardigrade? // Microscopy. 1992. V. 36. P. 628-634.

65. Kinchin I.M. The Biology of Tardigrades. London: Portland Press, 1994. 186 p.

66. Kinchin I.M. Evolutionary trends in the tardigrades // Quekett Journal of Microscopy.1995. V. 37. P. 493-498.

67. Kristensen R.M. On the fine structure of Batillipes norrevangi Kristensen 1976. 1. Tegument and moulting cycle // Zoologischer Anzeiger. 1976. V. 197. P. 129-150.

68. Kristensen R.M. On the structure of Batillipes noerrevangi Kristensen, 1978. 2. The muscle-attachments and the true cross-striated muscles. Zoologischer Anzeiger. 1978. V. 200. P. 173-184.

69. Marcus E. Zur Okologie und Physiologie der Tardigraden // Zool. Jahrb. (Physiol.). 1927. Bd. 44. S. 323-270.

70. Marley N.J., Wight D.E. Pyxidium tardigradum van der Land, a rarely recorded symphoriant on waterbear (Tardigrada) // Quekett Journal of Microscopy. 1994. V. 37. P. 232-233.

71. Mclnnes S.J. Notes on tardigrades from the Pyrenees including one new species // Pedobi-ologia. 1991. V. 35. P. 11-26.

72. Mclnnes S.J. Zoogeographic distribution of terrestrial/freshwater tardigrades from current literature // Journal of Natural History. 1994. V. 28. P. 257-352.

73. Mclnnes S.J., Ellis-Evans J.C. Tardigrades from maritime Antarctic freshwater lakes // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987. P. 111-123.

74. Mihelcic F. El problema de las bioformas de los Tardigrados // Anales de Edafologia у Fisiologia vegetal. 1957. T. 16. № 12. P. 1197-1200.

75. Miller W.R., Heatwole H., Pidgeon R.W.J., Gardiner G.R. Tardigrades of the Australian Antarctic Territories: the Larsemann Hills, East Antarctica // Transactions of the American Microscopical Society. 1994. V. 113. № 2. P. 142-160.

76. Morgan C.I. Population dynamics of two species of Tardigrada, Macrobiotus hufelandi (Schultze) and Echiniscus (Echiniscus) testudo (Doyere), in roof moss from Swansea // J. Anim. Ecol. 1977. V. 46. P. 263-279.

77. Murray J. Water-bears, or Tardigrada// J. Quek. Microsc. Club. 1907. V. 10(60). P. 57-70.

78. Nelson D.R. Developmental biology of the Tardigrada // Developmental biology of freshwater invertebrates. New York: Alan R. Liss, 1982. P. 363-398.

79. Nelson D.R., Marley N.J. The biology and ecology of lotic Tardigrada // Freshwater Biology. 2000. V. 44. P. 93-108.

80. Overgaard C. Studies on the soil microfauna. 1. The moss-inhabiting nematodes and rotifers //Naturvid. Skr. Arhus. 1948. V. 1. P. 1-98.

81. Pilato G. Structure, Intraspecific Variability and Systematic Value of the Buccal Armature of Eutardigrades // Sonderdruck aus Z.f.zool. Systematic u. Evolutionsforschung. 1972. Bd. 10. № 1. P. 65-78.

82. Pollock L.W. The role of three environmental factors in the distribution of the interstitial tardigrade Batillipes mirus Richters // Memorie dell' Instituto Italiano di Idrabiologia. 1975. V. 32. P. 305-324.

83. Raineri M. Histochemical investigations of Tardigrada. 2. Alkaline phosphatase (ALP) and aminopeptidase (AMP) in the alimentary apparatus of Eutardigrada // Monitore zool. Ital. (N.S.). 1985. V. 19. P. 47-67.

84. Ramazzotti G. II Phylum Tardigrada // Memorie dell'Istituto Italiano di Idrobiologia. 1972. V. 28. P. 1-732.

85. Ramazzotti G., Maucci W. A history of tardigrade taxonomy // Proceedings of the Third International Symposium on the Tardigrada. Tennessee: East Tennessee State University Press, Johnson City, 1982. P. 11-30.

86. Ramazzotti G., Maucci W. II Phylum Tardigrada// Memorie dell'Istituto Italiano di Idrobiologia. 1983. V. 41. P. 1-1012.

87. Renaud-Mornant J. Tardigrades de la Baie Saint-Vincent, Nouvelle-Caledonie // Exp. Fr. Recifs Coral. Nouvelle-Caledonie. Paris: Ed. Fondation Singer-Polignac, 1967. V. 12. P. 103-118.

88. Renaud-Mornant J. Species diversity in marine Tardigrada // Proceedings of the Third International Symposium on the Tardigrada. Tennessee: East Tennessee State University Press, Johnson City, 1982. P. 149-178.

89. Renaud-Mornant J. Developpement postembryonnaire du Tardigrade abyssal Coronarctus laubieri Renaud-Mornant, 1987 (Tardigrada, Heterotardigrada) // Bull. Mus. natn. Hist. nat. 1988. Sec. A. Ser. 4. V. 10. № 2. P. 327-345.

90. Richters F. Die Bartierchen (Tardigraden) // Mikrokosmos. 1908. V. 1. P. 53-57.

91. Semeria Y. Recherches sur la faune ur baine et sub-urbaine des tardigrades muscicoles et lichenicoles. II. L'espace sub-urbain: les hauteurs orientales de nice-ville // Bulletin de la Societe Linneenne de Lyon. 1982. An. 51. № 10. P. 315-328.

92. Semeria Y., Elin D. Les Tardigrades du Greenland // Supplement au Bulletin mensuel de la Societe Linneenne de Lyon. 1989. T. 58. F. 4. P. 124-134.

93. Shaw K. The fine structure of muscle cells and their attachments in the tardigrade Macrobiotus hufelandi // Tissue and Cell. 1974. V. 6. № 3. P. 431-445.

94. Sohlenius В. Short-term influence of clear-cutting on abundance of soil-microfauna (Nema-toda, Rotatoria and Tardigrada) in Swedish pine forest soil // Journal of Applied Ecology. 1982. V. 19. P. 349-359.

95. Somme L. Anhydrobiosis and cold tolerance in tardigrades // European Journal of Entomology. 1996. V. 93. № 2. P. 349-357.

96. Somme L., Meier T. Cold tolerance in Tardigrada from Dronning-Maud-Land, Antarctica // Polar Biology. 1995. V. 15. № 3. P. 221-224.

97. Steiner W.A. The influence of air pollution on moss-dwelling animals: 4. Seasonal and long-term fluctuations of rotifer, nematode and tardigrade populations // Revue Suisse de Zoologie. 1994c. V. 101. № 4. P. 1017-1031.

98. Steiner W.A. The influence of air pollution on moss-dwelling animals: 5. Fumigation experiments with S02 and exposure experiments // Revue Suisse de Zoologie. 1995. V. 102. № 1. P. 13-40.

99. Tchesunov A.V., Mokievsky V.O. A new marine Tardigrade, Batillipes crassipes sp. nov., from the Japan Sea (Tardigrada Arthrotardigrada, Batillipedidae) // Cah. Biol. Mar. 1995. V. 36. P. 153-157.

100. Utsugi K. Urban tardigrades in Kyushu // Zoological Science. 1986. V. 3. № 6. P. 1110. Van Rompu E.A., De Smet, W.H. Contribution to the fresh water Tardigrada from Barent-soya, Svalbard (78°30'N) // Fauna norv. 1991. Ser. A. V. 12. P. 29-39.

101. Villora-Moreno S. Deep-sea Tardigrada from South Shetland Islands (Antarctica) with description of Angursa antarctica sp. nov. (Arthrotardigrada, Halechiniscidae) // Polar Biology. 1998. V. 19. P. 336-341.

102. Villora-Moreno S., Garcia-Carrascosa M. Environmental heterogenity and the biodiversity of marine Tardigrada // Sixth International Symposium on Tardigrada. Abstracts. Cambridge: British Antarctic Survey, 1994. P. 47.

103. Volkman A., Greven H. Ultrastructural localization of tirosinase in the tardigrade cuticle // Tissue and Cell. 1993. V. 25. P. 435-438.

104. Walz B. The fine structure of somatic muscles of Tardigrada // Cell and Tissue Research. 1974. V. 149. P. 81-89.

105. Walz В. Ultrastructure of muscle cells in Macrobiotus hufelandi II Memorie dell'Istituto Italiano di Idrobiologia. 1975. V. 32. P. 425-443.

106. Walz B. Electron microscopic investigation of cephalic sense organs of the Tardigrade

107. Macrobiotus hufelandi C.A.S. Schultze // Zoomorphologie. 1978. V. 89. P. 1-19.

108. Walz B. Cephalic sense organs of Tardigrada. Current results and problems // Zeszy ty

109. Naukowe Uniwersytetu Jagiellouskiego. 1979. № 529. P. 161-168.

110. Watson C.N. Jr., Nelson D.R. Predation upon tardigrades by midge larvae (Diptera:

111. Chironomidae) in the littoral zone of an East Tennessee Lake. Abstract // J. Tenn. Acad. Sci.1985. V. 60. P. 43.

112. Wfglarska B. Morphology and ultrastructure of the excretory system in Dactylobiotus dispar (Murray) (Eutardigrada) // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987a. P. 25-33.

113. Wfglarska B. Studies on the excretory system of Isohypsibius granulifer Thulin (Eutardigrada) // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987b. P. 15-24.

114. Wfglarska B. Ultrastructure of tardigrade Dactylobiotus dispar (Murray 1907) cuticle // Acta biologica Cracoviensia (Zoologia). 1989. V. 31. P. 57-62.

115. Wieser W. Free-living marine nematodes. I. Enoploidea // Acta Univ. lund (N.F.2). 1953. V. 49. №6. P. 1-155.

116. Wright J.C. The tardigrade cuticle. I. Fine structure and the distribution of lipids // Tissue and Cell. 1988a. V. 20. № 5. P. 745-758.

117. Wright J.C. Structural correlates of permeability and tun formation in Tardigrade cuticle: An image analysis study // Journal of Ultrastructure and Molecular Research. 1988b. V. 101. P. 23-39.

Информация о работе

Авдонина, Александра Михайловна
кандидата биологических наук
Борок, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы