Преобразования области нейромышечного синапса скелетных мышц, участвующих в акте дыхания в постнатальном онтогенезе

Милехина, Наталья Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Преобразования области нейромышечного синапса скелетных мышц, участвующих в акте дыхания в постнатальном онтогенезе
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Преобразования области нейромышечного синапса скелетных мышц, участвующих в акте дыхания в постнатальном онтогенезе"

Направахрукописи

МилёхинаНатальяВасильевна

ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОБЛАСТИ НЕЙРОМЫШЕЧНОГО СИНАПСА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ, УЧАСТВУЮЩИХ В АКТЕ ДЫХАНИЯ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология 14.00.02 - анатомия человека

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

-И

Тюмень - 2004 I . Хг

Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ижевская государственная медицинская академия» на кафедре анатомии человека и в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Астраханская государственная медицинская академия» на кафедре гистологии.

Научные руководители:

доктор медицинских наук, доцент Наумова Любовь Ивановна

доктор медицинских наук, профессор

Чучков Виктор Михайлович

Официальные оппоненты:

Доктор медицинских наук, Профессор Семченко Валерий Васильевич

Кандидат медицинских наук, доцент Мальцева Наталья Геннадьевна

Ведущая организация:

Ярославская государственная медицинская аадемия т

Зашита диссертации состоится «_»_2004 г. в_

час. на заседании Диссертационного Совета К 208.101.02 при Тюменской государственной медицинской академии по адресу : г. Тюмень, ул. Одесская,54

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменской государственной медицинской академии.

Автореферат разослан 27. 11. 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета:

С.А.Орлов

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Для современной морфологии вопросы иннервации скелетных мышц различного происхождения и функциональной принадлежности остаются неизменно важными. Накопленная информация, основанная на данных световой и электронной микроскопии, позволяет четко представить область контакта двигательного нерва с исчерченным мышечным волокном (Португалов В.В., 1955; Robertis E. de., 1959; Мавринская Л.Ф., 1962а; Женевская Р.П., 1974; Бале-зина О.П., 1989; Waerhaug О., Lomo Т., 1994 и др.). Установлена взаимосвязь между организацией нейромышечного соединения и функциональным типом скелетной мышцы (Mann W.S. & Salafsky В., 1970; Шамарина Н.М., 1971; Raberger E., 1971; Баженов Д.В., 1979; Томилин Н.В. с соавт., 1990 и др.). В современной литературе нейромышечное соединение, включающее окончание мотонейрона и иннервируемое мышечное волокно рассматривается как единая система «двигательное окончание — мышечное волокно» (Данилов Р.К., 1996; Филимонов В.И., 1998 и др.). Остаются мало изученными звенья данной системы, в частности само мышечное волокно (MB) (Кузнецов С.Л., 1999; Валиуллин В.В. с соавт., 2001 и др.).

Начиная с середины прошлого века и в последние десятилетия область нейромышечного синапса (НМС) активно изучается с использованием гистохимических методов, позволяющих определить локализацию основного фермента, принимающего участие в передачи импульса с нерва на мышцу - ацетил-холинэстеразы (АХЭ) (Манолов С, 1965; Miledi R. и др., 1968; Поздняков О.М., 1968; Teravainen H., 1969; Николаев Г.М., Шилкин В.В., 1983; Шилкин В.В., Емельянов И.Д., 1983 и др.). Установлены возможности перестройки структурно-функциональных свойств системы «двигательное окончание -мышечное волокно» в ходе постнатального онтогенеза и при эк-зо- и эндогенных воздействиях (Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1996, 1997а; Филимонов В.И., 1998; Сабельников Н.Е., 2000; Ковригина Т.Р., 2001; Огнетов С.Ю., Сабельников Н.Е., Чучков В.М., 2002; Рахимов И.Ш., 2004 и др.).

шая и малая грудные. Акт выдоха преимущественно является пассивным процессом, однако, внутренние межреберные мышцы при своем сокращении вызывают опускание ребер, тем самым, способствуя указанному акту. Также известно, что в первые месяцы после рождения дыхательные движения осуществляются практически за счет функционирования одной только диафрагмы. Тем не менее, остается мало изученной и не описанной динамика преобразований области нервно-мышечного соединения, отвечающего за передачу нервного импульса и осуществление дыхательных движений, не прекращающихся в течение всей жизни индивидуума.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось установление закономерностей формирования и возрастной перестройки ферментоактивных зон нейромышечных синапсов скелетных мышц, участвующих в акте дыхания.

В ходе исследования в соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1. Описать качественные и морфометрические преобразования ферментоактивных зон нейромышечных синапсов мышц, участвующих в акте дыхания.

2. Определить тип метаболизма исследуемых мышц по активности сукцинатдегидрогеназы.

3. Провести анализ особенностей ферментоактивных зон нейромышечных синапсов в зависимости of морфо-функциональных свойств мышцы.

4. Установить отличия в возрастных преобразованиях системы «двигательное окончание - мышечное волокно» в зависимости от происхождения мышцы.

Новизна исследования. Впервые гистохимическим методом с использованием тиоуксусной кислоты исследована область нейромышечного синапса скелетных мышц, участвующих в акте дыхания. Установлены качественные и морфометрические параметры нервно-мышечного аппарата диафрагмы, наружных и внутренних межреберных и грудных мышц в разные возрастные периоды постнатального онтогенеза. Полученные данные позволяют детально описать временные интервалы дифференцировки основных элементов системы «двигательное окончание - мышечное волокно», их гистотопографию, возрастные преобразования, зависимость от происхождения и морфо-функциональной характеристики мышцы, что может быть использовано как в практической медицине, так и в лекционных

курсах, посвященных вопросам преподавания периферической нервной системы и миологии.

Знания о возрастных перестройках в системе «двигательное окончание — мышечное волокно» могут быть экстраполированы на поверхностные и глубокие мышцы груди человека и учтены в постановки проблем экспериментальной медицины. Данные знания могут вызывать интерес у специалистов по таким разделам практической медицины как пульмонология, неврология, геронтология и при разработке новых способов оперативных вмешательств и методов лечения и профилактики заболеваний нервно-мышечного аппарата.

Научно-практическая значимость. Настоящее исследование имеет отчетливую теоретическую направленность и расширяет представления о морфологии опорно-двигательного аппарата и периферической нервной системы. Полученные сведения позволят детально описать возрастную динамику преобразований качественных и количественных параметров ФАЗ НМС, их гистотопографию в ряде мышц груди. Это может быть использовано в клинической (травматология, ортопедия, неврология, спортивная медицина) и экспериментальной медицине, а также в лекциях, посвященных морфологии периферической нервной системы и скелетных мышц. Изучение АХЭ области НМС, а также количественного состава различных типов мышечных волокон (МВ) в исследованных мышцах позволит получить сведения, важные в плане раскрытия этиопатогенеза ряда нейромышечных заболеваний (миопатии, миастении, спиналь-ные и невральные амиотрофии) и, вероятно, в долгосрочной перспективе поможет разработать эффективные способы лечения данных нозологии.

Данная работа является частью комплексного исследования на тему «Преобразования системы "двигательное окончание - мышечное волокно" скелетных мышц различного происхождения в постнатальном онтогенезе», поддержанного грантом РФФИ №04-04-96018.

Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на III и IV Межвузовских конференциях молодых ученых и студентов (Ижевск, 2003, 2004); на Всероссийской научной конференции «Гистологическая наука России в начале XXI века: итоги, задачи, перспективы» (Москва, 2003); на заседании Удмуртского отделения ВНОАГЭ (Ижевск, 2004);

на VII Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Казань, 2004).

Положения, выносимые на защиту.

1. В течение постнатального онтогенеза область ней-ромышечного синапса исчерченных мышц претерпевает ряд определенных качественных изменений.

2. Качественные и морфометрические изменения ферментоактивных зон нейромышечных синапсов определяются степенью функциональной зрелости мышцы.

3. Гистохимическая организация ферментоактивных зон нейромышечных синапсов коррелирует с метаболическим профилем исследованных мышц.

Реализация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 10 работ в местной и центральной печати. Результаты исследования внедрены в учебный процесс кафедр гистологии и анатомии человека Ижевской государственной медицинской академии, Астраханской государственной медицинской академии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из «Введения», «Обзора литературы», «Материла и методов исследования», «Результатов собственных исследований», «Обсуждения полученных результатов», «Выводов» и «Списка литературы», включающего 129 отечественных и 143 зарубежных источников. Работа напечатана на 152 машинописных страницах, включает 17 таблиц, 4 гистограммы и 50 рисунков, обобщающих 145 микрофотографий.

Материал и методы исследования

Объектом исследования служили аутохтонные мышцы груди - наружные и внутренние межреберные мышцы (mm. intercostales externi et intemi); диафрагма (diaphragma); мышцы плечевого пояса - поверхностная и глубокая грудные мышцы (mm. pectorales superficialis et profundus) (Гамбарян П.П., Ду-кельская Н.М., 1955), что соответствует большой и малой грудным мышцам человека. Исследование проведено на 48 белых беспородных крысах.

Сроки, забоя животных соответствуют раннему молочному периоду (3 сутки), среднему молочному (15 сутки), позднему молочному (21 сутки), предпубертатному (1 месяц), пубертатному (3 месяца), репродуктивному (6 месяцев), периоду первой зрелости (1 год), периоду второй зрелости (1,5 года), пред-

старческому (2 года) - по периодизации В.И. Махинько и В.Н. Никитина (1975). Согласно данным литературы (Филимонов В.И., 1992, 1998) о влиянии способа умерщвления животного на выявление ХЭ-активности, предварительно наркотизированных гексеналом животных декапитировали.

Для данного исследования использовалась методика выявления ХЭ в зоне НМС тиоуксусной кислотой в модификации Г.М. Николаева и В.В. Шилкина (1983). Данная методика выявления активности специфической ХЭ в зоне НМС основана на гидролизе тиоуксусной кислоты АХЭ. Достаточная простота и высокая скорость проведения, воспроизводимость результатов и четкие критерии оценки реакции, разработанные авторами, позволили использовать данный метод в нашей работе.

Полученные микропрепараты оценивали методами качественного и количественного анализа. Качественными критериями являлись: выраженность активности ХЭ; характер отложения продукта реакции и топография ФАЗ НМС; наличие или отсутствие околосинаптической активности фермента; количество ФАЗ, приходящихся на одно MB. Количественный анализ проводился согласно принципам непрямой морфометрии (Ав-тандилов Г.Г., 1990). В исследовании использовался микроскоп МБИ-3 с бинокулярной насадкой (1,5х, объектив 40х, окуляр 7х). Для подсчета использовались две окулярные сетки с равноудаленными узлами пересечения. Первая сетка применялась для подсчета показателей с препаратов, полученных от животных младших возрастных групп (с 7-ми суток до 1-го месяца); вторая сетка - для старших возрастных групп (с 3-х месяцев до 2-х лет). На стандартной площади среза мышцы, ограниченной сторонами сетки («накиде»), определялись следующие показатели: общее количество ФАЗ НМС, количество НМС с простой конструкцией ФАЗ, количество НМС со сложной конструкцией ФАЗ, количество MB.

Обработка данных производилась по оригинальной методике, разработанной и апробированной в ЯГМА (Шилкин В.В. с соавт., 1992; Шилкин В.В., Филимонов В.И., 19976; Филимонов В.И., 1998). Морфометрия области НМС заключалась в определении количества узлов пересечения сетки, падающих на область НМС и количества пересечений контура области НМС с линиями сетки (для простых и сложных форм ФАЗ НМС); количества узлов пересечения сетки, падающих на ФАЗ НМС (для сложных форм ФАЗ НМС). Определялось также количество MB в «накиде». Результаты заносились в протокол отдельно по каждому «накиду». В зависимости от возраста 300 объектов (ФАЗ

НМС), описываемых для каждой мышцы каждой возрастной группы, размещались от 20 - 30 до 100 - 120 «накидов». Далее определялись средние показатели по каждому «накиду» отдельно. В связи с малыми размерами и неравномерным расположением исследуемых объектов в поле зрения ряд параметров ФАЗ НМС в возрасте с 3-х по 30-е сутки не определялся.

Преобразование относительных единиц в общепринятые стандартные единицы измерения производили по формулам:

1. Площадь сечения области НМС (для простых и сложных форм ФАЗ) и площадь ФАЗ НМС со сложной конструкцией (mkm")-5=Si (ИЛИ S2)XA"(MKM2);

где X - количество узлов пересечений сетки, падающих на область НМС; S, (S:) мкм2 - площадь, соответствующая одному узлу пересечения первой и второй сетки.

2. Длина сечения области НМС (периметр) (мкм) - L=(nA/4)xZ; где л - число "пи", константа равная 3,14; Д - расстояние между линиями сетки; Z - число пересечений линий сетки с контуром объекта. Таким образом, L=(3,14xL| (или L3))xZ.

3. Диаметр MB рассчитывался по формуле (мкм): 0=Lf%jne, где L - длина стороны сетки, "Este - количество MB на площади среза, ограниченной сеткой.

Определялись следующие производные от первичных данных:

1. Отношение площади сечения сложной ФАЗ к площади сечения области НМС (доля ФАЗ на площади сечения области НМС, Si[iuJS,niL );

2. Форм-фактор сечения области НМС (FfHMC), рассчитывающийся по формуле С.А. Салтыкова (1958): Ff=4,5 Wx/Z, где 4,51 - расчетный коэффициент, X - количество узлов пересечения линий сетки, падающих на объект; Z - число пересечений линий сетки с контуром исследуемого объекта. При значении форм-фактора больше 0,65 объект имеет форму круга, а при значении 0,65 и менее - форму овала или вытянутую форму.

3. Совокупное количество ФАЗ в расчете на 1 MB - ХНМС/МВ и совокупная площадь сечений ФАЗ в расчете на I MB (мкм") -XS„„t/MB. Эти показатели позволяют характеризовать систему двигательное окончание - мышечное волокно.

Полученные данные по отдельным «накидам» суммировались для получения средних значений показателей изученных 300 объектов. Статистическая обработка данных включала нахождение средних значений каждого параметра, коэффициента репрезентативности, t-критерия Стьюдента. Анализ проводился с использованием программ Microsoft Excel '97 и Primer of Bio-statistics V4.03.

Микрофотосъемка выполнялась на микроскопе МБИ-3, объектив 40х, окуляр 10х. Фотопечать производилась при постоянном увеличении.

Выявление СДГ. Исследование проведено на мышцах 3-х месячного животного (5 крыс). Активность СДГ определялась методом с нитросиним тетразолием (Пирс А., 1962). Криостат-ные срезы толщиной 12 мкм подсушивали на предметных стеклах и помещали в инкубационную среду следующего состава: в 5 мл 0,1М фосфатного буфера с рН 7,5 растворяли 5 мг нитро-синего тетразолия и 13,5 мг сукцината натрия. Инкубация проводилась в течение 30 - 60 минут при 37°С. Далее срезы отмывали большим количеством дистиллированной воды и после обезвоживания заключали в бальзам. В каждой мышце обсчитывали не менее 400 мышечных волокон.

Результаты исследования и их обсуждение

Типирование МВ по активности СДГ показало, что во всех изученных мышцах содержатся темноокрашенные оксида-тивные (тип С), светлоокрашенные гликолитические (тип А) и промежуточные оксидативно-гликолитические (тип В) волокна. Гликолитические МВ визуально имеют больший диаметр в сравнении с оксидативными. Распределение типов МВ в исследованных мышцах представлено в табл. 1.

Таблица 1

Содержание различных типов мышечных волокон (по активности СДГ)

Мышца Содержание волокон (%) Характеристика мышцы по типу метаболизма

А-тип В-тип С-тип

Диафрагма 22,92 69,64 7,44 окисдативно-гликолитиче-ская

Наружные межреберные 29,19 26,61 44,20 смешанная

Внутренние межреберные 39,64 14,18 46,18 смешанная

Поверхностная грудная 30,81 27,83 41,36 смешанная

Глубокая груд- 43,87 24,87 ,31,26 смешанная ная

Грудные мышцы характеризовались неоднородным распределением МВ по площади среза мышцы. Срез характеризуется наличием 2-3 разнородных участков, не равными по площади, с преобладанием тех или иных МВ (типа А, С или В). Межреберные мышцы имели равномерное распределение типов МВ, составляющих мышцу. Диафрагма по своей структуре и распределению МВ ближе к межреберным мышцам. Как видно из таблицы, в диафрагме наибольшую долю составляют волокна типа В - оксидативно-гликолитические. Практически одинаково содержание типов МВ в наружных межреберных и поверхностной грудной мышце, где отмечается некоторое преобладание ок-сидативных МВ. Глубокая грудная мышца характеризуется преобладанием гликолитических волокон типа А. Тем не менее, межреберные и грудные мышцы отличаются весьма незначительным преобладанием того или иного типа МВ, вследствие чего являются смешанными.

Расположение двигательных окончаний в мышце напрямую зависит от места вхождения нерва и деления его на конечные ветви. Уже с момента рождения в изученных мышцах можно определить гитотопографию эффекторов, но окончательно распределение НМС в мышце устанавливается к пубертатному периоду, в последующем остается без изменений. На первом месяце жизни вследствие малого диаметра МВ на стандартной площади среза можно видеть от 10 до 30 конструкций, нередко образующих скопления в виде «пачек». В последующие месяцы жизни НМС расположены изолировано друг от друга, по 1 - 5 конструкций на стандартной площади среза, что может быть объяснено увеличением длины и диаметра МВ.

В диафрагме НМС располагаются по неровной линии, пересекающей каждую из половин мышцы в средней ее части перпендикулярно ходу МВ. В межреберных мышцах НМС занимают среднее положение между точками начала и прикрепления мышц, образуя цепочку, параллельную расположению ребер. В поверхностной грудной мышце двигательные окончания расположены в виде неровной линии в средней трети мышцы, перпендикулярно ходу МВ и отдельными группами, расположенными ближе к местам начала мышцы. В глубокой грудной мышце эффекторы пересекают в виде линии, перпендикулярной продольному размеру, среднюю треть мышцы, и располагаются отдельными группами в проксимальной и дистальной частях. Во все изученные сроки, особенно на первом месяце жизни, в мышце можно встретить две ФАЗ НМС, расположенные на одном МВ. Более характерно данное явление для межреберных мышц.

В диафрагме, межреберных и грудных мышцах, начиная с 3-х суток и до 2-х летнего возраста животного, область НМС имеет насыщенную коричневую окраску, четкие границы локализации и мелкодисперстный характер конечного продукта реакции. Для получения однотонного коричневого окрашивания области НМС требовалось 40 - 45 минут инкубации в рабочем растворе мышц животных 3-х суточного возраста и 15-20 минут - в последующие возрастные периоды. При отсутствии в области НМС негативных участков конструкция относилась к простым формам, имеющим гомогенную ФАЗ. Гомогенные конструкции могут иметь округлую, овальную, вытянутую палочкообразную или веретенообразную, неправильную формы или иметь некоторый изгиб. Контур простых ФАЗ чаще ровный, реже можно наблюдать формирование некоторых «шероховатостей», дополнительных боковых выростов и ответвлений. При наличии более или менее выраженного негативного участка в области НМС конструкция описывалась как сложная. Чаще, сложная ФАЗ НМС представлена трабекулярным характером локализации активности фермента, наружный контур бывает при этом как замкнутый, так и разорванный, нередко наблюдается формирование дополнительных трабекул. Трабекулы могут иметь равную толщину, быть четкообразно изменены, с образованием вздутий, перемежающихся истончениями, а также быть фрагментированы на отдельные ХЭ-позитивные глобулы. К сложным конструкциям следует также относить ФАЗ с неправильной конфигурацией, состоящие из отдельных ХЭ-позитивных глобул с неправильной формой и различными размерами, перемежающихся ХЭ-негативными участками. Во всех изученных мышцах, начиная со среднего молочного периода онтогенеза, встречались и переходные формы. Ряд из них представляется сложными конструкциями с редукцией ФНЗ, ведущей к утолщению и слиянию трабекул, с образованием типичной гомогенной ФАЗ. При формировании у гомогенных ФАЗ дополнительных боковых ответвлений наблюдается замыкание некоторой ФНЗ и трансформация простой конструкции в сложную. Тем не менее, все переходные формы можно отнести к одной из основных двух - простой гомогенной или сложной тра-бекулярной. Эти данные согласуются с результатами, полученными в результате гистохимического исследования других скелетных мышц (Филимонов В.И., 1998; Сабельников Н.Е., 2000; Огнетов С.Ю., 2002; Рахимов И.Ш., 2004 и др.). Так, В.И. Филимонов указывает, что к общим признакам, характеризующим ФАЗ НМС мышц голени половозрелой крысы относится высокий уровень активности АХЭ, четкая локализация ХЭ в области

НМС, наличие в каждой мышце двух основных форм ФАЗ, определяемых по критерию наличия (или отсутствия) ФНЗ как простые и сложные.

Как показывает время инкубации в рабочем растворе, активность истинной ХЭ в диафрагме, межреберных и грудных мышцах достигает максимума уже к 15-м суткам постнатальной жизни животного. Начиная с этого возраста, наблюдается упорядочивание активности АХЭ в области НМС, что проявляется уменьшением внесинаптического окрашивания прилежащего участка МВ. На первом месяце жизни во всех мышцах определяются гомогенные ФАЗ НМС, и лишь к позднему молочному периоду начинают появляться единичные сложные конструкции. Т. Р. Ковригина (2001) в своем исследовании отмечает, что в икроножной мышце на протяжении первых двух недель жизни ФАЗ НМС квалифицируется как глобулярная с гомогенной локализацией ферментативной активности, во второй половине первого месяца выявляются признаки дифференцировки фер-ментоактивных зон на простые и сложные. Начиная с пубертатного периода онтогенеза наблюдается преобладание доли сложных ФАЗ НМС над простыми, что подтверждается данными других исследователей (Огентов С.Ю., 2002; Огнетов С.Ю., Сабельников Н.Е., Чучков В.М., 2002; Рахимов И.Ш., 2004), изучавших постнатальные преобразования ФАЗ НМС мышц передней и задней конечностей, головы и шеи. В результате исследования аутотрансплантации мышцу крыс (Женевская ЕП., 1974) было установлено, что примитивные моторные бляшки начинают развиваться через 3-4 недели после пересадки на стадии дифференцировки мышечных трубочек в поперечнополосатые МВ. Такие примитивные двигательные окончания соответствуют моторным бляшкам на поздних эмбриональных стадиях. Автор отмечает, что с дальнейшей дифференцировкой и ростом МВ наблюдается интенсивное развитие нервных элементов; развитие мионеврального синапса заключается в удлинении терми-налей, большим их ветвлении и увеличении числа ядер в подошве. Через 2-3 месяца в аутотрансплантате встречается большое количество уже более дифференцированных моторных бляшек. Эти данные вполне можно спроецировать на результаты, полученные в нашем исследовании. Гомогенные ФАЗ НМС первого месяца жизни соответствуют примитивно устроенным моторным бляшкам. Усложнение ХЭ-позитивной зоны, формирование дополнительных трабекул связано с разростанием нервного волокна и его арборизацией. В диафрагме и грудных мышцах преобладание сложных ФАЗ над простыми определяется уже в месячном возрасте, в то время как в межреберных

мышцах в этом возрасте еще заметно выше содержание гомогенных конструкций.

На протяжении первого года жизни соотношение простых и сложных ФАЗ НМС устанавливается в пределах 1:2 - 1:3. Некоторое увеличение процентного содержания гомогенных ФАЗ НМС, наблюдаемое в изученных мышцах во втором полугодии второго года жизни животного объясняется формированием гомогенных глобул незначительных размеров, расположенных на некотором расстоянии от более крупных ФАЗ НМС. Данные глобулы являются гистохимическим отражением процесса спраутинга, наблюдаемого в скелетных мышцах (Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1997а; Огнетов С.Ю., 2002; Рахимов И.Ш., 2004; Шамшурина И.В., 2004 и др.).

По данным Р.П. Женевской (1974), двигательные нервные волокна дают в брюшке икроножной мышцы многочисленные окончания; в проксимальной и дистальной частях мышцы они единичны. Нервные ветви, состоящие только из моторных волокон, проходят внутри мышцы в направлении, перпендикулярном направлению МВ. Большинство МВ имеет лишь одно окончание, но изредка можно видеть два моторных нервных окончания на одном и том же МВ, которые дают соседние нервные волокна. Подобную топографию двигательных окончаний можно наблюдать в диафрагме (у крыс практически целиком мышечной - П.П. Гамбарян, Н.М. Дукельская, 1955), межреберных и грудных мышцах. Во все изученные сроки и, особенно, на первом месяце жизни, в мышцах определяются МВ, содержащие две ФАЗ НМС. В межреберных мышцах такое явление отмечается несколько чаще. Тем не менее, наличие нескольких НМС на одном МВ не дает возможности утверждать, что это проявление полинейрональности (Огентов С.Ю., Сабельников Н.Е., Чучков В.М., 2002).

Начиная с первого месяца жизни животного в изученных мышцах рисунок усложняется за счет формирования дополнительных трабекул равной толщины, их разрастания с образованием сетевидных форм с выраженной ФНЗ. Гомогенные конструкции увеличиваются в размерах, по форме преобладают овальные и вытянутые конструкции. В мышце редко встречаются НМС с неравномерной активностью фермента, окрашивания прилежащего участка МВ не отмечается. Дефинитивные черты организации ФАЗ НМС, характеризующие мышцу, устанавливаются в возрасте 3-6 месяцев. Об этом свидетельствуют и морфометрические показатели системы «двигательное окончание - мышечное волокно», представленные на гистограммах 1 -3.

Рис 1

Изменение диаметрамышечных волоконна протяжении по-

стнатального онтогенеза

Диаметр мышечного волокна (мкм)

Из рис. 1 видно, что наиболее равномерно идет увеличение диаметра диафрагмы, подобная тенденция наблюдается и в случае поверхностной грудной мышцы. В увеличении диаметра других изученных мышц можно видеть периоды интенсивно -го роста и периоды стабилизации.

Рис 2

Число ферментоактивныхзон, приходящихся на одномы-шечное волокно,напротяжениипостнатального онтогенеза

Примечания I — диафрагма, 2 - наружные межреберные мышцы, 3 - внутренние межреберные мышцы, 4 - поверхностная груднаямышца, 5— глубокая груднаямышца

Рис 3

Совокупная площадь ферментоактивных зон, приходящаяся на одно мышечное волокно, на протяжении постнатального онтогенеза

Совокупная площадь ФАЗ НМС на одно MB (мкм2)

1 3 6 12 18 24

возраст (месяцы)

Примечания 1 - диафрагма 2 - наружные межреберные мышцы, 3 - внутренние межреберные мышцы, 4 - поверхностная грудная мышца 5 - гп бокая грудная мышца

Рис 2 показывает, что совокупное количество ФАЗ, приходящихся на одно MB, определяющее степень иннервиро-ванности MB, устанавливается к 3-му месяцу и остается практически на одном уровне до конца 2-го года Совокупная площадь ФАЗ, приходящаяся на одно MB (рис 3), также отражающая степень иннервированности MB, в течение постнатального онтогенеза постоянно равномерно увеличивается и только в отношении наружных межреберных мышц в конце первого года жизни обнаруживается некоторый «скачек» Это может быть объяснено увеличением числа сложных ФАЗ НМС больших размеров с измененными трабекулами и увеличенной ФНЗ Площадь сложных ФАЗ НМС наружных межреберных мышц в 12 месяцев достигает 458,1±282,4 мкм" и превосходит аналогичные параметры других изученных мышц Как отмечают другие исследователи (Шилкин В В , Филимонов В И , 1997а, Ковригина Т Р , 2001 и др ), число ФАЗ, приходящаяся на одно MB, стабилизируется к концу второго месяца, а площадь сечения ФАЗ и НМС - к 6-му месяцу постнатальной жизни животного

С пубертатного периода во всех изученных мышцах наблюдается изменение толщины трабекул сложных ФАЗ НМС -их истончение и увеличение площади ФНЗ, образование четок, фрагментация трабекул на отдельные глобулы Отмечается из-

менение тинкториальных свойств - неравномерное снижение активности фермента в области НМС, явление околосинаптиче-ской активности фермента. Эти явления нарастают к концу первого года и часто встречаются на протяжении всего второго года жизни животного. Т.Р. Ковригина (2001) также отмечает неравномерность распределения активности ХЭ в трабекулах ФАЗ, наличие ФАЗ с низкой активностью ХЭ, с четкообразными и фрагментированными трабекулами, внесинаптическую активность ХЭ и глобулярные ФАЗ. Подобные изменения области НМС в постнатальном онтогенезе наблюдают и другие исследователи (Ардашев А.Е., 2002; Огнетов С.Ю., 2002; Рахимов И.Ш., 2004 и др.). В.В. Шилкин и В.И. Филимонов (1997а) трактуют истончение трабекул ФАЗ с увеличением ФНЗ сложных конструкций, изменения характера конечного продукта реакции с мелкодисперстного на гранулярный, феномен парасинаптиче-ской активности ХЭ как проявления дегенеративных изменений, отмечаемых в процессе естественного развития.

Как уже было отмечено выше, к концу первого года жизни на некотором расстоянии от типичных простых и сложных ФАЗ НМС появляются гомогенные глобулы незначительных размеров с высокой активностью фермента. В дальнейшем данные глобулы начинают трансформироваться в сложные конструкции за счет формирования ФНЗ в центре глобулы. Помимо данного процесса, в мышцах можно наблюдать преобразование гомогенных ФАЗ в сложные, вследствие образования? дополнительных ответвлений, приводящих к разрастанию новых трабе-кул и замыкания ФНЗ. В.В. Шилкин и В.И. Филимонов (1997а) наблюдают появление глобул с высокой активностью фермента в конце второй половины первого года жизни животного и считают их одним из проявлений физиологической регенерации. К регенераторным изменениям относится также трансформация простых ФАЗ в сложные. В мышцах производных вентральных миотомов (мышцы предплечья и плеча) и мышцах, происходящих из первой и второй висцеральных дуг (жевательная, медиальная крыловидная, двубрюшная), исследованных СЮ. Огне-товым (2002), в период зрелости и в предстарческом возрасте также отмечаются аналогичные изменения. Образование гомогенных глобул, рассматриваемый как проявление спраутинга, наблюдается с конца первого года жизни и в мышцах таза и бедра (Рахимов И.Ш., 2004).

По активности СДГ в диафрагме, межреберных и грудных мышцах определяются три типа МВ: оксидативные (тип С), гликолитические (тип А) и оксидативно-гликолитические (тип В). Оксидативные волокна имеют наибольшую активность СДГ,

что проявляется в более сильном их окрашивании и наименьший диаметр. Гликолитические волокна, напротив, окрашены слабо, диаметр их наиболее крупный. Оксидативно-гликолитические волокна занимают промежуточное положение. Изученные мышцы характеризовались неоднородным распределением MB по площади среза мышцы - можно наблюдать 2-3 разнородных участка с преобладанием тех или иных MB (типа А, С или В). Межреберные мышцы характеризуются более равномерным распределением типов MB. Как указывает Р.С. Персон (1976), мозаичное распределение двух или трех типов MB внутри мышцы составляют функциональную единицу, иннервируемую разветвлением аксона одного моторного нейрона. Тем не менее, в изученных нами мышцах (особенно грудных), можно выделить достаточно большие участки, представленные волокнами определенного типа, в то время как волокна, составляющие меньшую долю в данной мышце могут встречаться изолированно, между преобладающими волокнами.

Диафрагма, имеющая наименьший средний диаметр MB, характеризуется значительным преобладанием оксидатив-но-гликолитических волокон типа В. Остальные мышцы, имеющие некоторое, незначительное преобладание гликолитических (глубокая грудная) или оксидативных (межреберные и поверхностная грудная) MB, характеризуются более сопоставимыми морфометрическими параметрами системы «двигательное окончание - мышечное волокно». С определенной степенью точности можно проводить корреляцию между активностью СДГ и морфологической классификацией на красные, белые и промежуточные MB (Мавринская Л.Ф., Резвяков Н.П., 1978). Известно, что основные различия между строением моторных бляшек в трех типах MB млекопитающих касаются степени развития суб-неврального аппарата (Padykula H.A., Gauthier G.F., 1970). Площадь постсинаптической мембраны НМС длинного разгибателя пальцев задней конечности крысы, на основе гистохимического выявления ХЭ, значительно больше в белых MB (Rabrger E., 1971). Низкая активность АХЭ отмечается в области НМС красной камбаловидной мышцы (Manolov S., Chouchkov H., 1966). Л.Ф. Мавринская и Н.П. Резвяков (1978) приходят к выводу, что различия между различными по морфологии НМС на фазных MB млекопитающих, как и в случае различий между типами волокон, - чисто количественные. Исследователи указывают на отсутствие данных о различиях НМС на различных по электрофизическим характеристикам типах фазных MB млекопитающих, соответствующих морфологическим типам MB (красным, промежуточным, белым). В.В. Шилкин и В.И. Филимонов (19976)

отмечают, что четкой зависимости показателей НМС от морфо-функциональной характеристики мышцы нет. Тем не менее, камбаловидная мышца (красная мышца с окислительным типом обмена) характеризуется наибольшим диаметром МВ и наименьшим показателем иннервированности, в икроножной мышце (смешанная, содержащая все типы МВ) показатель иннервированности наибольший. В случае диафрагмы, межреберных и грудных мышц также нет четкой зависимости между преобразованиями области НМС и метаболизмом МВ, составляющих указанные мышцы. Можно указать такие отличительные особенности диафрагмы, как наименьший диаметр МВ и наименьшую совокупную площадь ФАЗ НМС, приходящуюся на одно МВ. Наибольшая совокупная площадь ФАЗ НМС на одном МВ отмечается в глубокой грудной мышце, где несколько преобладают гликолитические волокна (43,87%) на оксидативными (31,26%) и промежуточными (24,87%). Межреберные и поверхностная грудная мышцы, в которых оксидативные волокна составляют от 41,36 до 46,18%, преобладая над гликолитическими (29,19 - 39,64%) и оксидативно-гликолитическими (14,18 -27,83%), по указанному параметру занимают промежуточное положение.

СЮ. Огнетов (2002), проводивший сравнительный анализ постнатальных преобразований ФАЗ НМС мышц производных висцеральных дуг и вентарльных миотомов, отмечал сходную динамику качественных и морфометрических показателей ФАЗ НМС в мышцах общих по развитию и замедление темпов возрастных преобразований в мышцах производных висцеральных дуг в сравнении с производными вентральных миотомов. И.Ш. Рахимов (2004), напротив, изучая возрастные изменения области НМС мышц тазового пояса и бедра, по происхождению являющихся производными вентральных миотомов и трункопе-тальной (большая поясничная) мышцей, качественных и метрических отличий в характеристиках мышц не выявил.

Диафрагма, межреберные и грудные мышцы отличаются по развитию, выполняемым функциям и происхождению двигательных нервов, осуществляющих их иннервацию. Эти отличия, несомненно, накладывают определенные отпечаток на организацию ФАЗ НМС и преобразования системы «двигательное окончание - мышечное волокно» в постнатальном онтогенезе. Помимо указанных морфометрических отличий, наблюдаемых на протяжении 2 лет жизни животного, можно видеть и ряд гистохимических особенностей постсинаптической области НМС. В диафрагме, в отличие от остальных мышц, на протяжении раннего молочного периода значительно выражена внесинапти-

ческая активность АХЭ, указывающая на отсутствие четкой локализации фермента в области контакта нерва с мышцей и возможность распространения возбуждения на большую протяженность МВ в данном возрасте. В позднем молочном периоде в этой мышце чаще, по сравнению с грудными и, особенно, межреберными мышцами, можно видеть формирование переходных и примитивных сложных НМС, что указывает на более ранний процесс арборизации нервных терминалей. Тем не менее, в поверхностной, и, в большей степени, в глубокой грудных мышцах в конце первого месяца жизни чаще встречаются сложные ФАЗ НМС с дополнительными трабекулами. ФНЗ таких конструкций хорошо выражена, имеет четкие границы. Из этого можно сделать заключение, что процесс ветвления нервных терминалей в грудных мышцах начинается несколько позднее, но протекает с большей активностью. Межреберные мышцы даже к концу первого месяца постнатальной жизни характеризуются незначительным количеством примитивно устроенных сложных ФАЗ НМС. Диафрагма на протяжении второй половины первого и всего второго года жизни крысы отличается большим количеством сложных ФАЗ НМС не имеющих типичного трабекулярного рисунка. ХЭ-позитивные глобулы различных размеров в области таких сложных ФАЗ перемежаются фермент-негативными участками, не имеющими определенных очертаний. В области НМС диафрагмы чаще, чем в межреберных и грудных мышцах, отмечаются явления околосинаптической активности фермента. В остальных изученных мышцах подобные сложные конструкции встречаются значительно реже, основную долю сложных ФАЗ составляют типичные трабекулярные формы. Данные особенности организации постсинаптической области НМС диафрагмы может свидетельствовать о сравнительно меньшей активности АХЭ, в то время как межреберные и грудные мышцы отличаются более высокой ферментативной активностью.

Выводы

1. Постсинаптическая область нейромышечного синапса диафрагмы, межреберных и грудных мышц в онтогенезе характеризуется общими признаками - формированием простых и сложных ферментоактивных зон с высокой активностью аце-тилхолинэстеразы и локализацией фермента в пределах нейромышечного соединения.

2. Формирование ферментоактивных зон нейромышеч-ных синапсов скелетных мышц груди происходит на протяжении первого месяца постнатального онтогенеза: устанавливается гистотопография двигательных окончаний, фермент локализует-

ся в пределах синапса, появляются сложные ферментоактивные зоны, снижается степень иннервированности мышечного волокна при увеличении совокупной площади его ферментативной активности.

3. Становление системы «двигательное окончание -мышечное волокно» происходит в течение длительного времени, начиная с пубертаного периода и приобретая дефинитивные черты к репродуктивному периоду онтогенеза (преобладание сложных трабекулярных ферментоактивных зон нейромышеч-ных синапсов над простыми с трабекулами равной толщины, отсутствие внесинаптической активности фермента, стабилизация степени иннервированности мышечного волокна).

4. В мышцах груди в конце первого и в течение второго годов жизни наблюдаются процессы естественной возрастной перестройки области нейромышечного синапса, что проявляется в дегенеративном изменении трабекул сложных конструкций (их истончение, четкообразный характер, фрагментация), увеличении площади ферментонегативной зоны, появлении околоси-наптической активности фермента и неравномерном снижении активности ацетилхолинэстеразы в области нейромышечного соединения.

5. Естественные возрастные регенераторные процессы в нейромышечном синапсе представлены формированием гомогенных глобул с незначительными размерами и высокой активностью фермента, их трансформацией в сложные конструкции, появлением дополнительных ответвлений у простых форм, приводящих к замыканию ферментонегативной зоны.

6. По типу метаболизма мышцы груди являются смешанными. В диафрагме преобладают промежуточные, оксида-тивно-гликолитические волокна типа В. В межреберных и грудных мышцах отмечается практически равное содержание глико-литических, оксидативных и оксидативно-гликолитических волокон. Диафрагмальная мышца характеризуется волокнами малого диаметра; межреберные и грудные мышцы имеют мышечные волокна большего диаметра. Вследствие сопоставимого волоконного состава межреберных и грудных мышц, отличий в гистохимических и морфометрических характеристиках области нейромышечного синапса выявлено не было.

возрастной дегенерации и регенерации) и организации сложных ферментоактивных зон нейромышечных синапсов (выраженный сетевидный трабекулярный рисунок конструкций в межреберных и грудных мышцах и глобулярные формы диафрагмы).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Характеристика ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов дыхательных и грудных мышц крысы в раннем молочном периоде // Морфологические ведомости. -Москва - Минск, 2002. -№3-4. -С. 29 - 30. (Соавторы Н.Е. Сабельников, В.М. Чучков).

2. Ферментоактивные зоны нейромышечных синапсов грудных мышц крысы в пубертатном периоде // Ш Межвузовская конференция молодых ученых и студентов: Материалы конференции. Ижевск, 2003. -С. 62 - 63. (Соавторы: Н.Е. Сабельников).

3. Гистохимическая характеристика нейромышечных синапсов дыхательных мышц белой крысы в возрасте 15 суток // Морфологические ведомости. -Москва- Минск, 2003. -№1-2. -С. 26-28. ( Соавторы: Л.И. Наумова, В.М. Чучков).

4. Возрастные преобразования нейромышечного синапса скелетных мышц. // Труды Ижевской гос. мед. академии. Ижевск: «Экспертиза», 2003. -Том ХЫ. -С. 39 - 42.( Соавторы: В.М. Чучков, Н.Е. Сабельников, А.Е. Ардашев и др.).

5. Характеристика области нейромышечного синапса некоторых скелетных мышц белой крысы в период первой зрелости // Морфологические ведомости. -Москва - Минск, 2003. -№3-4. -С. 43 - 45. ( Соавторы: В.М. Чучков, Н.Е. Сабельников, А.Е. Ардашев и др.).

6. Возрастные преобразования ферментоактивной зоны нейромышечного синапса некоторых скелетных мышц крысы. // Гистологическая наука России в начале XXXI века: итоги, задачи, перспективы: Материалы Всерос. науч. конф. Москва: изд. РУДН, 2003. -С. 139 - 141. ( Соавторы: В.М. Чучков, Н.Е. Сабельников и др.).

7. Гистохимическая характеристика области нейромы-шечного синапса дыхательных и грудных мышц белой крысы в позднем молочном периоде // IV межвузовская научная конференция молодых ученых и студентов: Материалы конференции. Ижевск, 2004. -С. 53 - 56.

8. Характеристика некоторых скелетных мышц различного происхождения по типам мышечных волокон .// Морфологические ведомости. -Москва - Берлин, 2004. -№1-2. -С. 47 - 49. ( Соавторы: В.М. Чучков, Н.Е. Сабельников и др.).

9. Преобразования ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов некоторых скелетных мышц в постнатальном онтогенезе // Морфология: Тезисы докладов VII конгресса Межд. ассоциации морфологов. -Санкт-Петербург, 2004. -Том 126, -№4. -С. 136 - 137. (Соаторы: В.М. Чучков, Н.Е. Сабельников, Н.В. Милёхина, С.Н. Усманова).

10. Преобразования ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов некоторых скелетных мышц различного происхождения в постнатальном онтогенезе // Морфология. -Санкт-Петербург, 2004. -Том 125, -№3. -С. 24 - 27. (Соавторы: Н.Е. Сабельников, Н.В. Милёхина, И.В. Шамшурина).

список сокращений

АХЭ - ацетилхолинэстераза СДГ - сукцинатдегидрогеназа MB - мышечное волокно НМС - нейромышечный синапс ФАЗ - ферментоактивная зона ХЭ - холинэстераза

Милёхина Наталья Васильевна

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология 14.00.02 - анатомия человека

Тираж 100 экз. Подписано в печать 17.11.2004. Заказ № 1016

Издательство Астраханской государственной медицинской академии, 414000, г. Астрахань, ул. Бакинская, 121

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Милехина, Наталья Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Строение нейромышечного синапса и передача нервного импульса

1.2. Типы мышечных волокон и взаимосвязь строения нейромышечного синапса от типов мышечных волокон

1.3. Гистохимическое изучение ацетилхолинэстеразы в исчерченной мускулатуре

Глава И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ "

3.1. Активность сукцинатдегидрогеназы в диафрагме, межреберных и грудных мышцах

3.2. Общая характеристика ферментоактивной зоны нейромышечного синапса на протяжении постнатального онтогенеза

3.3. Преобразования ферментоактивных зон нейромышечных синапсов межреберных, грудных мышц и диафрагмы в онтогенезе

Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ 115 ВЫВОДЫ 126 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Принятые сокращения:

АХЭ — ацетилхолинэстераза СДГ - сукцинатдегидрогеназа MB - мышечное волокно НМС- нейромышечный синапс ФАЗ - ферментоактивная зона ФНЗ - ферментонегативная зона ХЭ — холинэстераза

Введение Диссертация по биологии, на тему "Преобразования области нейромышечного синапса скелетных мышц, участвующих в акте дыхания в постнатальном онтогенезе"

Актуальность проблемы. Для современной морфологии вопросы иннервации скелетных мышц различного происхождения и функциональной принадлежности остаются неизменно важными. Накопленная информация, основанная на данных световой и электронной микроскопии, позволяет четко представить область контакта двигательного нерва с исчерченным мышечным волокном (Португалов В.В., 1955; Robertis Е. de., 1959; Мавринская Л.Ф., 1962а; Женевская Р.П., 1974; Балезина О.П., 1989; Waerhaug О., Lomo Т., 1994 и др.). Установлена взаимосвязь между организацией нейромышечного соединения и функциональным типом скелетной мышцы (Mann W.S. & Salafsky В., 1970; Шамарина Н.М., 1971; Raberger Е., 1971; Баженов Д.В., 1979; Томилин Н.В. с соавт., 1990 и др.). В современной литературе нейро-мышечное соединение, включающее окончание мотонейрона и иннер-вируемое мышечное волокно рассматривается как единая система «двигательное окончание - мышечное волокно» (Данилов Р.К., 1996; Филимонов В.И., 1998 и др.). Остаются мало изученными звенья данной системы, в частности само мышечное волокно (Кузнецов C.JL, 1999; Валиуллин В.В. с соавт., 2001 и др.).

Начиная с середины прошлого века и в последние десятилетия область нейромышечного синапса (НМС) активно изучается с использованием гистохимических методов, позволяющих определить локализацию основного фермента, принимающего участие в передачи импульса с нерва на мышцу - ацетилхолинэстеразы (АХЭ) (Манолов С., 1965; Miledi R. и др., 1968; Поздняков О.М., 1968; Teravainen Н., 1969; Николаев Г.М., Шилкин В.В., 1983; Шилкин В.В., Емельянов И.Д., 1983 и др.). Установлены возможности перестройки структурно-функциональных свойств системы «двигательное окончание — мышечное волокно» в хеде постнатального онтогенеза и при экзо- и эндогенных воздействиях (Шилкин В.В., Филимонов В.И., 1996, 1997а; Филимонов В.И., 1998; Сабельников Н.Е., 2000; Ковригина Т.Р., 2001; Огне-тов С.Ю., Сабельников Н.Е., Чучков В.М., 2002; Рахимов И.Ш., 2004 и др.)

Известно, что во внешнем дыхании активное участие принимают такие скелетные мышцы, как наружные и внутренние межреберные и диафрагма. В момент вдоха происходит сокращение мышечных волокон диафрагмы, приводящих к ее опусканию и сокращение мышечных волокон наружных межреберных мышц, приводящих к поднятию ребер. Вспомогательными мышцами, поднимающими ребра, являются также большая и малая грудные. Акт выдоха преимущественно является пассивным процессом, однако, внутренние межреберные мышцы при своем сокращении вызывают опускание ребер, тем самым, способствуя указанному акту. Также известно, что в первые месяцы после рождения дыхательные движения осуществляются практически за счет функционирования одной только диафрагмы. Тем не менее, остается мало изученной и не описанной динамика преобразований области нервно-мышечногб соединения, отвечающего за передачу нервного импульса и осуществление дыхательных движений, не прекращающихся в течение всей жизни индивидуума.

Цслыо работы явилось установление закономерностей формирования и возрастной перестройки ферментоактивных зон нейромы-шечных синапсов скелетных мышц, участвующих в акте дыхания.

Задачи исследования. В ходе исследования в соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

2. Определить тип метаболизма исследуемых мышц по активности сукцинатдегидрогеназы.

3. Провести анализ особенностей ферментоактивных зон нейромышечных синапсов в зависимости от морфо-функциональных свойств мышцы.

Научная новизна. Впервые гистохимическим методом с использованием тиоуксусной кислоты исследована область нейромышечного синапса скелетных мышц, участвующих в акте дыхания. Установлены качественные и морфометрические параметры нервно-мышечного аппарата диафрагмы; наружных и внутренних межреберных и грудных мышц в разные возрастные периоды постнаталыюго онтогенеза. Полученные данные позволяют детально описать временные интервалы дифференцировки основных элементов системы «двигательное окончание - мышечное волокно», их гистотопографию, возрастные преобразования, зависимость от происхождения и морфо-функциональной характеристики мышцы, что может быть использовано как в практической медицине, так и в лекционных курсах, посвященных вопросам преподавания периферической нервной системы и миологии.

Знания о возрастных перестройках в системе «двигательное окончание - мышечное волокно» могут быть экстраполированы на поверхностные и глубокие мышцы груди человека и учтены в постановки проблем экспериментальной медицины. Данные знания могут вызывать интерес у специалистов по таким разделам практической медицины как пульмонология, неврология, геронтология и при разработке новых способов оперативных вмешательств и методов лечения и профилактики заболеваний нервно-мышечного аппарата.

Научно-практическая ценность. Настоящее исследование имеет отчетливую теоретическую направленность и расширяет представления о морфологии опорно-двигательного аппарата и периферической нервной системы. Полученные сведения позволят детально описать возрастную динамику преобразований качественных и количественных параметров ФАЗ НМС, их гистотопографию в ряде мышц груди. Это может быть использовано в клинической (травматология, ортопедия, неврология, спортивная медицина) и экспериментальной медицине, а также в лекциях, посвященных морфологии периферической нервной системы и скелетных мышц. Изучение АХЭ области НМС, а также количественного состава различных типов мышечных волокон (MB) в исследованных мышцах позволит получить сведения, важные в плане раскрытия этиопатогенеза ряда нейромышечных заболеваний (миопа-тии, миастении, спинальные и невральные амиотрофии) и, вероятно, в долгосрочной перспективе поможет разработать эффективные способы лечения данных нозологий.

Данная работа является частью комплексного исследования на тему «Преобразования системы "двигательное окончание - мышечное волокно" скелетных мышц различного происхождения в постнаталь-ном онтогенезе», поддержанного грантом РФФИ№ 04-04-96018.

Положения, выносимые на защиту.

1. В течение постнатального онтогенеза область нейромышеч-ного синапса исчерченных мышц претерпевает ряд определенных качественных изменений.

2. Качественные и морфометрические изменения ферментоак-тивных зон нейромышечных синапсов определяются степенью функциональной зрелости мышцы.

Реализация результатов исследования. По материалам диссертации опубликовало 10 работ в местной и центральной печати. Результаты исследования внедрены в учебный процесс кафедр гистологии и анатомии человека Ижевской государственной медицинской академии, Астраханской государственной медицинской академии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из «Введения», «Обзора литературы», «Материла и методов исследования», «Результатов собственных исследований», «Обсуждения полученных результатов», «Выводов» и «Списка литературы», включающего 129 отечественных и 143 зарубежных источников. Работа напечатана на 152 машинописных страницах, включает 17 таблиц, 1 диаграмму и 53 рисунка, обобщающих 145 микрофотографий.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Милехина, Наталья Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Постсинаптическая область нейромышечного синапса диафрагмы, межреберных и грудных мышц в онтогенезе характеризуется общими признаками - формированием простых и сложных ферменто-активных зон с высокой активностью ацетилхолинэстеразы и локализацией фермента в пределах нейромышечного соединения.

2. Формирование ферментоактивных зон нейромышечных синапсов скелетных мышц груди происходит на протяжении первого месяца постнатального онтогенеза: устанавливается гистотопография двигательных окончаний, фермент локализуется в пределах синапса, появляются сложные ферментоактивные зоны, снижается степень иннервированности мышечного волокна при увеличении совокупной площади его ферментативной активности.

3. Становление системы «двигательное окончание - мышечное волокно» происходит в течение длительного времени, начиная с пубер-таного периода и приобретая дефинитивные черты к репродуктивному периоду онтогенеза (преобладание сложных трабекулярных ферментоактивных зон нейромышечных синапсов над простыми с трабекулами равной толщины, отсутствие внесинаптической активности фермента, стабилизация степени иннервированности мышечного волокна).

4. В мышцах груди в конце первого и в течение второго годов жизни наблюдаются процессы естественной возрастной перестройки области нейромышечного синапса, что проявляется в дегенеративном изменении трабекул сложных конструкций (их истончение, четкооб-разный характер, фрагментация), увеличении площади ферментонега-тивной зоны, появлении околосинаптической активности фермента и неравномерном снижении активности ацетилхолинэстеразы в области нейромышечного соединения.

5. Естественные возрастные регенераторные процессы в нейро-мышечном синапсе представлены формированием гомогенных глобул с незначительными размерами и высокой активностью фермента, их трансформацией в сложные конструкции, появлением дополнительных ответвлений у простых форм, приводящих к замыканию ферментоне-гативной зоны.

6. По типу метаболизма мышцы груди являются смешанными. В диафрагме преобладают промежуточные, оксидативно-гликолитические волокна типа В. В межреберных и грудных мышцах отмечается практически равное содержание гликолитических, оксида-тивных и оксидативно-гликолитических волокон. Диафрагмальная мышца характеризуется волокнами малого диаметра; межреберные и грудные мышцы имеют мышечные волокна большего диаметра. Вследствие сопоставимого волоконного состава межреберных и грудных мышц, отличий в гистохимических и морфометрических характеристиках области йейромышечного синапса выявлено не было.

7. Различия в происхождении и источнике иннервации изученных мышц отражаются в динамике возрастных преобразований (сроки локализации активности холинэстеразы в области нейромышечного синапса и изоляция отдельных двигательных окончаний на первом месяце жизни животного; формирования дополнительных трабекул; появления первых признаков возрастной дегенерации и регенерации) и организации сложных ферментоактивных зон нейромышечных синапсов (выраженный сетевидный трабекулярный рисунок конструкций в межреберных и грудных мышцах и глобулярные формы диафрагмы).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Милехина, Наталья Васильевна, Тюмень

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия: Руководство / Г.Г. Автандилов М.: Медицина, 1990. —384с.

2. Ардашев, А.Е. Возрастная динамика двигательных окончаний некоторых мышц головы и шеи в условиях дефицита симпатической иннервации: Автореф. дис. канд. мед. наук. —Уфа. -2002. -22с.

3. Аскеров, Р.А. Некоторые возрастные особенности мышц кисти и иннервирующих их нервов / Р.А. Аскеров, А.Г. Дамиров // Тезисы докладов V международной ассоциации морфологов: Морфология. -С.-Петербург, 2000. -т.117, -№3. -С. 14-15.

4. Баженов, Д.В. Морфогистохимические особенности строения поперечнополосатой мышечной ткани пищевода / Д.В. Баженов // Арх. анат., гистол. иэмбриол. -1979. -№1. -С.26-29.

5. Баженов, Д.В. Пищевод человека. Структура и функция. / Д.В. Баженов, Д.Б. Никитюк. Тверь, 1997. -161с.

6. Балезина, О.П. Сравнительная организация нервно-мышечных синапсов фазных скелетных мышц позвоночных / О.П. Балезина // Успехи физиол. наук. -М., 1989.- Т.20, -№1. С.68-89.

7. Балезина, О.П. Функциональная организация и двигательная иннервация шейной скелетной мышцы млекопитающих / О.П. Балезина, М.А. Посконова // Журн. эвол. биох. физиол. -1990а. -Т.26, -№5. -С.26-30.

8. Балезина, О.П., Двигательная иннервация шейной скелетной мышцы мыши / О.П. Балезина, М.А. Посконова // Докл. АН СССР. -19906. -Т.315, -№1. -С.281-284.

9. Беритов, И.С. Общая физиология мышечной и нервной систем. / И.С. Беритов. -М.-Л.: АН., 1947. -Т.1. -555с.

10. Блохина, Г.И. Электрофизиологическое и морфологическое исследование синаптической организации тонических мышечных волокон лягушки / Г.И. Блохина, А.Л. Зефиров // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -1984. -T.LXX, -№2. -С. 157-166.

11. Валиуллин, В.В. Нейротрофический контроль и гуморальная регуляция пластичности скелетной мышцы: Автореф. дис. докт. биол. наук. Саранск, 1996. -46с.

12. Валиуллин, В.В. Нервная и гуморальная регуляция пластичности скелетной мышцы / В.В. Валиуллин, P.P. Исламов, В.М. Чучков // XVIII съезд физиологического общества им. И.П. Павлова: Тезисы докладов. Казань, 2001. -С.47-48.

13. Валиуллина, М.Е. Роль нейротрофического контроля и гормональная регуляция синтеза миозинов скелетных мышц: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Казань, 1996. -22с.

14. Верещагин, С.М. Новые данные об иннервации тонуса в скелетных мышцах лягушки / С.М. Верещагин, Е.К. Жуков // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. -1947. -Т.ЗЗ, -№3. -С.335-344.

15. Галицкая, Н.А. К анализу механизма тономоторного феномена и его торможения / Н.А. Галицкая // Физиол. ж. СССР. -1949а. -Т.35. -С.210-215.

16. Галицкая, Н.А. Содержание ацетилхолина в денервированных и эмбриональных мышцах различных животных / Н.А. Галицкая // Труды Физиол. ин-та им. И. П. Павлова АН СССР. -19496. -Т.4. -С.293-298.

17. Гамбарян, П.П. Крыса / П.П. Гамбарян, Н.М. Дукельская. М.: Советская наука, 1955. -254с.

18. Гарифьянова, М.Б. Вторичная контрактура мимической мускулатуры (Клинические, нейрофизиологические и морфогистохимические аспекты. Патогенез. Лечение): Автореф. дис. .докт. мед. наук. Казань, 1997. -47с.

19. Гинецинский, А.Г. Химическая передача нервного импульса и эволюция мышечной функции. / А.Г. Гинецинский. JL: Наука, 1970. -203с.

20. Гинецинский, А.Г. Электрический и химический факторы в процессе нервно-мышечного проведения / А.Г. Гинецинский // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. -1947а. -Т.ЗЗ, -№6. -С.763-771.

21. Гинецинский, А.Г. Холинэргическая структура мышечного волокна / А.Г. Гинецинский // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. -19476. -Т.ЗЗ, -№4. -С.413-428.

22. Гинецинский, А.Г. Тономоторный феномен в денервированной мышце / А.Г. Гинецинский, Н.М. Шамарина // Усп. соврем, биол. -1942. -Т. 15, -№2. -С.283-294.

23. Гиниатуллин, Р.А. Сравнение действия АТФ на моторные и сенсорные нервные окончания / Р.А. Гиниатуллин, Е.М. Соколова, А. Ни-стри // XVIII съезд физиологического общества им. И.П. Павлова: Тезисы докладов. Казань, 2001. -С.66-69.

24. Глебов, Р.Н. Функциональная биохимия синапсов / Р.Н. Глебов, Г.Н. Крыжановский. -М.: Медицина, 1978. -326с.

25. Гранит, Р. Основы регуляции движений / Р. Гранит. -М.: Мир, 1973. -367с.

26. Гудзь, П.З. О некоторых неизученных реакциях скелетных мышц при повышенных физических нагрузках / П.З. Гудзь // Морфология реактивных изменений периферической нервной системы. -Киев, 1966. -С.139-147.

27. Данилов, Р.К. Гистогенетические основы нервно-мышечных взаимоотношений / Р.К. Данилов. -СПб., 1996. -132с.

28. Дзамуков, Р.А. Нейротрофический контроль и гуморальная регуляция качественного состава скелетно-мышечных миозинов: Автореф. дис. канд. мед. наук. -Саранск, 1995. -20с.

29. Жебровская, Н.Е. Изменение локализации холинэстеразы поперечно-полосатых мышц при столбнячной интоксикации / Н.Е. Жебровская // Архив патол. -1967. -Т.29, -№6. -С.76-79.

30. Женевская, Р.П. Нервно-трофическая регуляция пластической активности мышечной ткани / Р.П. Женевская. -М.: Наука, 1974. -239с.

31. Жуков, Е.К. Исследования о тонусе скелетных мышц / Е.К. Жуков. -JL: Медгиз, 1956.

32. Жуков, Е.К. Очерки по нервно-мышечной физиологии / Е.К. Жуков. -Л.: Наука, 1969. -287с.

33. Жуков, Е.К. О тетаническом и тоническом компоненте в рефлекторной реакции скелетной мышцы лягушки / Е.К. Жуков, Г.А. Наследов // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1952. -№5. -С.30-33.

34. Загребин, A.M. Организация нервного аппарата скелетной мускулатуры и его динамика при некоторых экстремальных воздействиях: Автореф. дис. докт. мед. наук. —Куйбышев, 1972. —32с.

35. Игнатьева, З.П. Развитие нервно-мышечных связей в нормальном гистогенезе скелетной мышцы / З.П. Игнатьева // Тр. Ин-та морфол. животн. АН СССР. -1954. -Т.П. -С.82-102.

36. Клишов, А.А! Холинэстеразная активность белых и красных скелетных мышечных волокон при действии ФОС и холинолитиков / А.А. Клишов, С.А. Батурина, В.А. Романушко, А.Д. Качалов // Морфоа-даптация мышц в норме и патологии. -Саратов, 1975. -С. 123-129.

37. Князева, Г.Д. Морфологическая и гистохимическая характеристика нервно-мышечного синапса при дифтерийном полиневрите у морских свинок / Г.Д. Князева // Бюлл. эксперим. биол. и мед. -1961. -Т.52, -№9. -С. 106-109.

38. Ковешниковп. А.К. К вопросу об иннервации статических и динамических мышц / А.К. Ковешникова // Известия естест. -науч. ин-та им. П.Ф. Лесгафта. -М., 1954. -Т.26. -С. 172-189.

39. Ковригина, Т.Р. Энзимохимическая характеристика нейромышечно-го синапса икроножной мышцы деафферентированной белой крысы: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -С.-Петербург, 2001. -23с.

40. Комарова-Барановская, М.Я. Морфометрическая характеристика разных типов мышц крыс после многократного воздействия поперечных нагрузок / М.Я. Комарова-Барановская // Сравнит, биох. обмена веществ у животных. -Куйбышев, 1977. -С.41-45.

41. Корниенко, И.А. Этапы становления структуры и функции скелетных мышц в онтогенезе / И.А. Корниенко, В.Д. Сонькин, Р.В. Там-бовцева // XVIII съезд физиологического общества им. И.П. Павлова: Тезисы докладов. Казань, 2001. -С.529-530.

42. Кривой, И.И. Изоформы №+/К+-АТФ-азы в нервно-мышечном аппарате / И.И. Кривой // XVIII съезд физиологического общества им. И.П. Павлова: Тезисы докладов. Казань, 2001. -С.129-130.

43. Кузнецов, C.JI. Функциональная морфология и гистохимия волокон скелетной мышечной ткани / СЛ. Кузнецов. М., 1999. -138с.

44. Кулаев, Б.С. Этапы становления нервной и мышечной системы животных / Б.С. Кулаев // XVIII съезд физиологического общества им. И.П. Павловя; Тезисы докладов. Казань, 2001. -С.132.

45. Лавдовский, М.Д. Новые данные для гистологии, истории развития и физиологии периферических нервов и нервных концевых приборов; II. О нервных окончаниях мышц и кожного снаряда / М.Д. Лавдовский // Военно-медицинский журн. -1884. -чЛ 51, -кн.11, 12.

46. Лаврентьев, Б.И. Иннервационные механизмы (синапсы). Их морфология и патология / Б.И. Лаврентьев // Тр. 1 гистолог, конфер. -М., 1935. -С.238-248.

47. Лаврентьев, Б.И. Об иннервации поперечно-полосатой мышцы лягушки / Б.И. Лаврентьев // Тр. Ш Всес. съезда зоолог, анатом, и гис-тол.-Л., 1928.-С.229-230.

48. Лебедева, А.Ф. Локализация холинэстеразы в поперечно-полосатых мышцах животных при вибрационном воздействии / А.Ф. Лебедева, Н.Е. Жебровская // Архив патол. -1968. -№11. -С.45-48.

49. Липартелиани, Д.И. Влияние мерказолила на некоторые характеристики скелетных мышц / Д.И. Липартелиани // XVIII съезд физиологического общества им. И.П. Павлова: Тезисы докладов. Казань, 2001. -С.139-140.

50. Маврина, Р.А. Влияние колхициновой блокады аксонного транспорта на постнатальную дифференцировку быстрой и медленной мышцкрысы: Автореф. дис. канд. мед. наук. Казань, 1984. -21с.

51. Мавринская, Л.Ф. Моторно-нервные окончания позвоночных / Л.Ф. Мавринская // Тез. докл. V Всес. съезда анат., гист. и эмбр. -JL, 1949.

52. Мавринская, Л.Ф. Сравнительно-морфологическое исследование двигательных нервных окончаний в скелетной мускулатуре позвоночных животных: Автореф. дис. канд. мед. наук. Куйбышев, 1952.

53. Мавринская, Л.Ф. Двигательные нервные окончания скелетных мышц низших позвоночных / Л.Ф. Мавринская // Докл. АН СССР. -1956а. -Т. 106, -ЛЬ2.

54. Мавринская, Л.Ф. Эмбриогенез двигательных нервных окончаний в скелетных мышцах человека и некоторых животных / Л.Ф. Мавринская // Сб.: Проблемы современной эмбриологии. Л., 19566.

55. Мавринская, Л.Ф. Нервные окончания скелетных мышц в раннем эмбриональном онтогенезе человека / Л.Ф. Мавринская // Тр. III научи. конф. по возр. морфол., физиол. и биохимии. М.: Изд. АПН РСФСР, 1959. -С.480-486.

56. Мавринская, Л.Ф. О соотношении развития нервных окончаний скелетных мышц с возникновением двигательной активности человеческого плода / Л.Ф. Мавринская // Арх. анат., гистол. и эмбриол.1960. -Т.38, -№2. -С.61-68.

57. Мавринская, Л.Ф. Эволюционно-морфологические изменения мио-невралыюго синапса в ряду позвоночных / Л.Ф. Мавринская // Арх. анат., гистол. и эмбриол. -1962а. -T.XLIII, -№12. -С.3-28.

58. Мавринская, Л.Ф. Гистохимическое изучение холинэстеразы в процессе развития соматической мускулатуры человека / Л.Ф. Мавринская // Арх. анат., гистол. и эмбриол. -19626. -T.XLII, -№3. -С.30-43.

59. Мавринская, Л.Ф. Морфология и гистохимия эффекторов белых и красных мышц крыс при поперечных перегрузках / Л.Ф. Мавринская Е.Ф., Волкова, Е.Н. Хальзова // Сравнит, биох. обмена веществу животных. Куйбышев, 1977. -С.30—34.

60. Мавринская, Л.Ф. Экстрафузальные мышечные волокна, их типы и биологическая характеристика / Л.Ф. Мавринская, Н.П. Резвяков // Архив анатом, гистол эмбриол. -1978. -Т.75, -№11. -С.23-40.

61. Малахов, Ю.Ф. Исследование ацетилхолинэстеразы и холинэстера-зы в поперечно-полосатых мышцах животных и человека / Ю.Ф. Малахов // Сб. Научи, работ Арханг. отд. ВНОАГЭ. -1970. -Т.2. -С.117-121.

62. Малахов, Ю.Ф. О состоянии активности ацетилхолинэстеразы в органах и тканях белых крыс в норме, при экспериментальном опухолевом росте и его химиотерапии сарколизином (по данным гистохимии): Автореф. дис. канд. мед. наук. Архангельск, 1967. -209с.

63. Маломуж, А.И. Влияние глутамата на неквантовую секрецию ацетилхолина в нервно-мышечном соединении крысы / А.И. Маломуж, М.Р. Мухтаров, А.Х. Уразаев // XVIII съезд физиологического общества им. И.П. Павлова: Тезисы докладов. Казань, 2001. -С. 148.

64. Манолов, С. Локализация н'а холинестеразната активност в нервно-мускулните синапси на жаба (Rana temporaria) / С. Манолов // Соврем. пробл. невроморфол. -1980. -Т.6. -С.82-86.

65. Манолов, С. Холинэстеразная активность и чувствительные нервные окончания в поперечнополосатой мускулатуре / С. Манолов // Архив анат., гист. и эмбр. -1965. -№11. -С. 19-22.

66. Матюшкин, Д.П. О наличии фазных и тонических нейромоторных единиц в глазодвигательном аппарате кролика / Д.П. Матюшкин // Физиол. журн. СССР. -1961. -Т.47. -С.960-976.

67. Махинько, В.И. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс / В.И. Махинько, В.Н. Никитин // Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития. Киев: Наукова Думка, 1975. -С.308-326.

68. Махмудов, А- Сравнительное и экспериментальное исследование строения и гистохимии двигательных и чувствительных приборов в скелетной мускулатуре: Автореф. дис. канд. мед. наук. Андижан, 1966.-18с.

69. Медведева, А.А. Морфогистохимический анализ мышц мягкого неба человека / А.А. Медведева, А.А. Блохин, К.Э. Крючков // Тезисыдокладов V международной ассоциации морфологов: Морфология. -С.-Петербург, 2000. -Т.117, -№3. -С.80.

70. Меркулова, Л.М. Морфогистохимические изменения в скелетных мышцах животных при действии импульсного электромагнитного поля: Автореф. дис. канд. мед. наук. Казань, 1975. -15с.

71. Мжаванадзе, Т.В. Гистохимические показатели нервно-мышечного комплекса в процессе развития организма: Автореф. дис. канд. мед. наук. Тбилиси, 1969. -18с.

72. Мжаванадзе, Т.В. К изучению гистохимических особенностей холи-нэстеразы в скелетных мышцах кроликов в процессе индивидуального развития организма / Т.В. Мжаванадзе // Тр. ин-та эксп. и кли-нич. хир. МЗ Груз ССР. -1970. -Т.12. -С.436-439.

73. Митин, К.С. Ультраструктура скелетных мышц человека / К.С. Ми-тин, С.Н. Секамова, Н.А. Соколова // Архив анат., гистол. и эмбри-ол. -1973. -Т.64, -№2. -С.13-19.

74. Михельсон, М.Я. Ацетилхолин / М.Я. Михельсон, Э.В. Зеймаль. -Л.: Наука, 1970. -279с.

75. Николаев, Г.М. Патоморфология и энзимопатология нервно-мышечных синапсов: Автореф. дис. докт. мед. наук. Ярославль, 1976. -394с.

76. Николаев, Г.М. Опыт определения активности ацетилхолинэстеразы в структурах периферической нервной системы / Г.М. Николаев, В.В. Шилкин // Проблемы морфогенеза периф. нервов. Сб.науч.тр.ЯГМИ.-Ярославль, 1983. -С.64-72.

77. Новодережкина, Л.Н. К вопросу о возрастной морфологии двигательных нервных окончаний жевательных и лицевых мышц кролика / Л.Н. Новодережкина // Труды Смоленск, гос. мед. Института. -1962. -№15. -С.89-97.

78. Огентов, С.Ю. Нейромышечный синапс: органная характеристика, возрастные преобразования (гистоэнзимохимическое исследование)

79. C.IO. Огентов, H.E. Сабельников, В.М Чучков; Под ред. проф. В.В. Шилкина. Ижевск, 2002. -163с.

80. Огнетов, С.Ю. Возрастная морфология нейромышечных синапсов скелетных мышц производных висцеральных дуг и вентральных миотомов: Автореф. .к.м.н., -Саранск, 2002. -20с.

81. Персон, Р.С. Двигательные единицы и мотонейронный пул / Р.С. Персон // Физиология движений. JL: Наука, 1976. -С.69-101.

82. Перцева, М.Н. Начальные этапы углеводного обмена скелетных мышц в онтогенезе / М.Н. Перцева, З.П. Желудкова // Ферменты в эволюции животных. JL: Наука, 1969. -С.77-84.

83. Поздняков, О.М. Электронно-гистохимическое исследование холи-нэстразы в нервно-мышечном синапсе крысы / О.М. Поздняков // Бюлл. экспер! биол. и мед. -1968. -№8. -С. 112-115.

84. Португалов, В.В. Очерки гистофизиологии нервных окончаний / В.В. Португалов. М.: Медгиз, 1955. -224с.

85. Рахимов, И.Ш. Характеристика АХЭ-позитивной зоны нейромышечного синапса некоторых мышц таза и бедра белой крысы / И.Ш. Рахимов, Н.Е. Сабельников, В.М. Чучков // Морфологические ведомости. Москва - Минск, 2003. -№1-2. -С. 31-33.

86. Рахимов, И.Ш. Характеристика АХЭ-позитивной зоны нейромышечного синапса некоторых мышц таза и бедра белой крысы / И.Ш. Рахимов // Морфологические ведомости. Москва — Минск, 2003. -№3-4. -С.33-35.

87. Рахимов, И.Ш. Нейромышечные синапсы и типы мышечных волокон мышц таза и бедра белой крысы в постнатальном онтогенезе: Автореф. .к.м.н. Уфа, 2004. —22с.

88. Резвяков, Н.П. Морфометрическое и гистохимическое изучение «трофического» влияния нервов на скелетные мышцы и вкусовые луковицы: Автореф. дис. канд. мед. наук. Казань, 1973. -22с.

89. Резвяков, Н.П. Общие закономерности дифференцировки и пластичности скелетных мышц: Автореф. дис. д-ра мед. наук. Казань, 1982. -251с.

90. Рябчешок, Н.А. Особенности онтогенетического становления структуры мышц челюстного аппарата в условиях гиподинамии / Н.А.

91. Рябченюк, В.Ф. Сыч // Тезисы докладов V международной ассоциации морфологов: Морфология. С.-Петербург, 2000. -Т.117, -№3. -С. 104.

92. Сабельников, II.E. Возрастные изменения нейромышечных синапсов мышц предплечья в условиях дефицита симпатической иннервации: Автореф. дис.канд. мед. наук. —Ярославль, 2000. -20с.

93. Сабельников, Н.Е. Пространственные взаимоотношения ферментоактивных зон нейромышечных синапсов и мышечных волокон в скелетной мышце белой крысы / Н.Е. Сабельников // Морфологические ведомости. Москва - Минск, 2002. -№3-4. -С.44-46.

94. Сабельников, Н.Е. Сравнительная характеристика системы «двигательное окончание — мышечное волокно» некоторых скелетных мышц различного происхождения / Н.Е. Сабельников // Морфологические ведомости. -Москва Берлин, 2004. -№1-2. -С.35-37.

95. Сагдеев, Р.Б. Функциональные различия нервно-мышечных синапсов быстрых и медленных мышц теплокровных животных и физиологическая роль ацетилхолина: Автореф. дис. канд. мед. наук. -Казань, 1971,-25с.

96. Самойлов, А.Ф. О переходе возбуждения с двигательного нерва на мышцу / А.Ф. Самойлов // Сборник, посвященный 75-летию И.П. Павлова, 1924.

97. Свидерская, Г.Е. О функциональной дифференцировке быстрой и медленной мышц в онтогенезе крыс / Г.Е. Свидерская, А.В. Бурсиан //Журн. эволюц. биох. и физиол. -1974. -Т. 10, -№1. -С. 22-28.

98. Сисабеков, К.Е. Морфо-функциональная характеристика посттравматического восстановления эфферентной иннервации скелетной мышцы в условиях лазерного воздействия: Автореф. дис. канд. мед. наук. М., 1989. -19с.

99. Сонькин, В.Д. Метаболические и регуляторные факторы мышечной работоспособности / В.Д. Сонькин, И.А. Корниенко // XVIII съезд физиологического общества им. И.П. Павлова: Тезисы докладов. -Казань, 2001.-С.579-580.

100. Томилин, Н.В. Ультраструктура нервно-мышечных синапсов трех типов мышечных волокон диафрагмы крысы при остром отравлении хлорофосом / Н.В. Томилин, В.Г. Кузнецов, В.Ф. Машанский // Архив анатом., гистол. и эмбриол. -1990. -Т.99, -№9. -С.20-25.

101. Филимонов, В.И. Закономерности постнатальной дифференцировки ХЭ-позитивной зоны нейромышечного синапса и ее преобразования после хирургической денервации и шва нерва: Автореф. дис. канд. мед. наук. Ярославль, 1992. -24с.

102. Филимонов, В.И. Конструкция ферментоактивной зоны нейромышечного синапса и ее преобразования в эксперименте: Автореф. дис. докт. мед. наук. Москва, 1998. -40с.

103. Ченыкаева, ЕЛО. Содержание ацетилхолина в эмбриональных и де-нервированных мышцах кролика / ЕЛО. Ченыкаева // Изв. АН СССР. -1943а. -№1. -С.35-38.

104. Ченыкаева, ЕЛО. Холинэстераза тонических и нетонических мышц лягушки / ЕЛО. Ченыкаева // Изв. АН СССР. -19436. -№1. -С.3-6.

105. Черногрядская, Н.А. Сравнительно-гистологическое исследование двигательных нервных окончаний в соматической мускулатуре позвоночных: Автореф. дис. докт. мед. наук. JL, 1952.

106. Чикунова, B.C. Сравнительное исследование моторной иннервации скелетных мышц с различной функциональной нагрузкой / B.C. Чикунова // Докл. АН СССР. -1954. -Т.94, 2.

107. Чирьев, С. 1879 по данным: Шамарина, Н.М. Синаптическая передача в тонических и нетонических мышцах / Н.М. Шамарина. -М., Наука, 1971. -283с.

108. Чучков, В.М. Гистотопография и качественная характеристика фер-ментоактивных зон нейромышечных синапсов некоторых мышц глазного яблока / В.М. Чучков, И.В. Шамшурина // Морфологические ведомости. Москва — Минск, 2002. -№3-4. -С.66-67.

109. ИЗ. Шамарина, Н.М. Синаптическая передача в тонических и нетонических мышцах / Н.М. Шамарина. М.: Наука, 1971. -283с.

110. Шамшурина, И.В. Гистохимическая характеристика наружных мышц глазного яблока: Автореф. .к.м.н. Саранск, 2004. -19с.

111. Шилкин, В.В. Морфометрический анализ нейромышечного синапса / В.В. Шилкин, И.Д. Емельянов // Проблемы морфогенеза периф. нервов: Сб. науч. тр. ЯГМИ. -Ярославль, 1983. -С.73-77.

112. Шилкин, В.В. Изменения АХЭ-позитивной зоны нейромышечного синапса после реиннервации мышцы / В.В. Шилкин, В.И. Филимонов, В.А. Кривов, С.В. Рицков // Актуальные вопр. мед. морф. -Ижевск, 1992.-С.141-145.

113. Шилкин, В.В. Влияние функционального состояния мышцы на ХЭ-позитивную зону нейромышечного синапса / В.В. Шилкин, В.И. Филимонов // Рос. морфол. ведомости. М., 1995. -№3. -С. 117-123.

114. Шилкин, В.В. Денервационные изменения икроножной мышцы белой крысы на фоне химической десимпатизации гуанетидином / В.В. Шилкин, В.И. Филимонов // Рос. морфол. ведомости. М., 1996а. -№1(4). -С. 135-139.

115. Шилкин, В.В. Влияние однократной чрезмерной физической нагрузки на состояние двигательного окончания скелетной мышцы / В.В. Шилкин, В.И. Филимонов // Рос. морфол. ведомости. М., 19966.-№1(4). -С. 130-135.

116. Шилкин, В.В. Возможности структурной перестройки нейромышечного синапса / В.В. Шилкин, В.И. Филимонов // Рос. морфол. ведомости. М., 1997а. -№1(6). -С. 153-159.

117. Шилкин, В.В. Закономерности конструкции нейро-мышечного синапса некоторых скелетных мышц белой крысы / В.В. Шилкин, В.И. Филимонов // Рос. морфол. ведомости. М., 19976. -№1 (6). -С. 159165.

118. Шилкин, В.В. Перестройка нейромышечного синапса при изменении афферентной иннервации / В.В. Шилкин, Т.Р. Ковригина // Тезисы докладов V международной ассоциации морфологов: Морфология. С.-Петербург, 2000. -Т.117, -№3. -С. 139.

119. Шумихина, Г.В. Иммуногистохимический профиль мышц гортани при десимпатизации / Г.В. Шумихина, В.И. Ярыгин, В.М. Чучков // Рос. морфол. ведомости. М., 1998. -№3-4. -С.96-98.

120. Щепеткин, В.А. Гистохимическая характеристика скелетных мышц в эмбриогенезе человека: Автореф. дне. канд. мед. наук. Свердловск, 1969.

121. Экклс, Дж. Физиология синапсов / Дж. Экклс. -М.: Мир, 1966. -395с.

122. Яковлев, Н.Н. Влияние различных способов тренировки на «белые» н «красные» мышцы животных / Н.Н. Яковлев, Е.С. Яковлева // Физиол. журн. СССР. -1971. -Т.57, -№9. -С.1287-1292.

123. Яковлева, Е.С. Морфологические изменения моторных нервных окончаний поперечно-полосатых мышц при различном характере физической нагрузки / Е.С. Яковлева // Изв. ест.-научн. ин-та им. П.Ф. Лесгафта. -1954. -Т.26. -С.208-209.

124. Arora, R. Correlation of morphological Diversity of motor end-plates with the muscle function in certain vertebrates / Arora R., Talesara C. // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. В., 1990. -Vol.56, -№4. -P.339-342.

125. Ashmore, C.R. Development of muscle fibers in the complexus muscle of normal and dystrophic chicks / Ashmore C.R., Addis P.B., Doerr L., Stokes H.// J. Histochem. a. Cytochem., 1973. -Vol. 21, -№3. -P. 266 -278.

126. Baldwin, K.M. Glycolytic enzymes in different types of skeletal muscle: adaptation to exercise / Baldwin K.M., Winder W.W., Terjung R.L., Holloszy J.O.// Am. J. Physiol., 1973. -Vol. 225, -№4. -P.962-960.

127. Barany, M. The transformation of myosin in cross-innervated rat muscles /BaranyM., Close R.I.//J. Physiol., 1971. -Vol.213, -№2. -P.455-474.

128. Barnard, R.J. Effect of exercise on skeletal muscle. Biochemical and histochemical properties. / Barnard R.J., Edgerton V.R., Peter J.B. // J. Appl Physiol., 1970. -Vol.28. -P.762-766.

129. Barnard, R.J.Effect of training and exhaustion on hexokinase activity of skeletal muscle. / Barnard R.J., Peter J.B. // J. Appl Physiol., 1989. -Vol.27. -P.691-695.

130. Bennet, M. The formation of synapses in striated muscle during development / Bennet M., Pettigrev A. // J. Physiol., 1974. -Vol.241. -P.515-545.

131. Bewick, G. Characteristics of end plates formed in mouse skeletal muscles reirmervated by their own or by foreign nerves / Bewick G., Tonge D. // Anat. Rec., 1991. -Vol.230, -№2. -P.273-282.

132. Boecke, J. Nerve endings, motor and sensory / Boecke J. // Cytology and cellular pathology of the nervous system. N.-Y., 1932. -Vol.1. -P.243-315.

133. Botezat, E. Die Nervenendapparate in den Mundteilen der Vogel und die einheitliche Endigungsweise der peripheren Nerven bei den Wirbeltieren / Botezat E. // Z. Wissenschaftl. Zool., 1906. Vol.84.- P.44-56.

134. Boylan, K. Autosomal dominant distal spinal muscular atrophy in four generations / Boylan K., Comblath D., Glass J. //Neurology, 1995. -Vol.45, -№4. -P.699-704.

135. Brecht, K. Uber die Wirkung von Acetylcholin und Adenosintriphosphat auf isolierte lebende und mit Wasserglycerin extragierte quergestreifle und glatte Muskeln des Frosches / Brecht K., Epple O. // Pflug. Arch., 1952.-Vol.255.-P. 124-143.

136. Brody, J.A. Histochemistry of lactate dehydrogenase isozymes in intact muscle / Brody J.A. // Ann. N.Y. Acad. Sci., 1968. -Vol.151, -Ш. -P.587—593.

137. Buller, A.J. Enzymic properties of myosin in fast and slow twitch muscles of the cat following cross-innervation / Buller A.J., Mommaerts W.F., Seraydanan K. //J. Physiol, 1969. -Vol.205, -№3. -P.581—597.

138. Callaway, E. Differential loss of neuromuscular connections according to activity level and spinal position of neonatal rabbit soleus motor neurons / Callaway E., Soha J., Van Essen D. // J. Neurosci., 1989. -Vol.9, -№5. -P.l 806-1824.

139. Close, R. Dynamic properties of mammalian sceletal muscles / Close R. //Physiol. Rev., 1972. -Vol.52, -№1. -P. 129-197.

140. Coers, C. Contribution a I'etude de la jonction neuro-musculaire. Don-nees nouvelles concernant la structure de 1'aborisation terminale et de l'appareil sous-neural chez I'homme / Coers C. // Arch. Biol., 1953a. -Vol.64, -№1. -P.l 18-133.

141. Coers, C. Contribution a I'etude de la jonction neuro-musculaire. II. To-pographie zonale de l'innervation motrice terminale dans les muscles stries / Coers C. //Arch. Biol., 1953b. -Vol.64, -№4. -P.45-67.

142. Coers, C. La detection histochimique de la cholinesterase au niveau de la jonction neuro-musculaire / Coers С. //1. Rev. beige Path, et med. exper., 1953c. -Vol.22.-P.91-102.

143. СоёгБ, С. Les variations structurelles normales et pathologiques de la jonction neuro-musculaire / Coers C. // Acta Neurol. Psych. Belg., 1955. -Vol.55,-№10. -P.78-91.

144. Colman, H. Interactions between nerve and muscle: synapse elimination at the developing neuromuscular junction / Colman H., Lichtman J. // Dev. Biol., 1993. -Vol.156, -№1. -P. 1-10.

145. Condon, K. Development of muscle fiber types in the prenatal rat hindlimb / Condon K., Silberstain L., Blau H., Thompson W. // Dev. Biol., 1990. -Vol.138, -№2. -P.256-274.

146. Couteaux, R. Localization of cholinesterase et neuromuscular junction / Couteaux R. // Internat. Rev. Cytol., 1955. -Vol.4. -P.355-375.

147. Couteaux, R. Morphological and cytochemical observations on the post synaptic membrane at motor end-plates and ganglionic synapses / Couteaux R. //Exp. Cell. Res., 1958. -Vol.5. -P.294-322.

148. Couteaux, R. Motor end-plate structure / Couteaux R. // Structure and function of muscle: N.Y.-London: Asad. Press, 1960. -Vol.1. -P. 337380.

149. Couteaux, R. Remarques sur les methodes actuelles de detection histo-chimique des activites cholmesterasiques / Couteaux R. // Arch. Int. Physiol., 1951. -Vol.59. -P. 124-145.

150. Couteaux, R. Principaux criteres morphologiques et cytochimiques utilis-ables aujourd'hui pour definir les divers types de synapses / Couteaux R. //Actualites neurophysiol., 1961. -Vol.3. -P. 145-173.

151. Couteaux, R. Recherches histochirniques sur la distribution des activites cholinesterasiques au niveau de la synapse myoneurale / Couteaux R., Taxi J. //Arch. d'Anat. micr. et de morph. exper., 1952. -Vol.41, -№4. -P.252-392.

152. Csillik, B. Contribution to the development of the myoneural synapses, ontogenetic aspects of the subneural apparatus / Csillik B. // Z. Zell-forsch., 1960. -Vol.52. -P.150-162.

153. Cuajunco, F. Development of the human motor end plate / Cuajunco F. // Contribution to Embryol., 1942. -Vol.30. -P.75-86.

154. Dalrymple, R.H. Glycolitic enzyme activity in developing red and white muscle / Dalrymple R.H., Cassens R.G., Kastenschmidt L.L. // J. Cell

155. Physiol., 1974. -Vol.83, -№2. -P.251-257.

156. Diamond, J. A study of foetal and new-born rat muscle fibres / Diamond J., Miledi R. //J.Physiol. (Lond.)., 1962. -Vol.162. -,P.393-408.

157. Didier, G. Mise au point d'une methode histochimique speci-fique de l'activite myosine ATPase dans les.muscles manducateurs du rat / Didier G., Westphal A. // J. biol. buccale., 1992. -Vol.20, -№2. -P.103-109.

158. Duchen, L. An electron microscopic comparison of motor end-plates of slow and fast muscle fibers of the mouse / Duchen L. // J. Neurol. Sci., 1971.-Vol.14; -№1. -P.37-45.

159. Eccles, J. Synaptic and neuromuscular transmission / Eccles J. // Physiol, rew., 1937. -Vol.17. -P. 128-141.

160. Edjtehadi, G. Histochemical properties of fast twitch muscle in the rat / Edjtehadi G. //Zbl.Veterinarmed., 1981. -Vol.10, -№2. -P. 118-124.

161. Engel, W.K. Impaired skeletal muscle maturation following neonatal neurectomy / Engel W.K., Karpati G. // Developm. Biol., 1968. -Vol.17, -№6. -P.713-723.

162. Engel, W. Fiber-type nomenclature of human skeletal muscle for histochemical purposes / Engel W. // Neurology., 1974. -Vol.24, -№4. -P.344-348.

163. Ermini, M. Activitat der Aldolase und der Succinatdehydrogenase (SDH) in der weissen und roten Skcletmusculatur junger und alter Ratten / Ermini M., Szeliny J. // Experientia., 1972. -Vol. 28, -№4. -P.403-405.

164. Fernand, V.S.V. The occurrence structure and muscle fibers in the tensor tympani and stapedius of the cat / Fernand V.S.V., Hess A. // J. Physiol. (London)., 1969. -Vol.200. -P.547-554.

165. Fex, B. Innervation by nerve implants of "fast" and "slow" skeletal muscles of the rat / Fex В., Jirmanova I. // Acta Physiol. Scand., 1969. -Vol. 76, -№3. -P.257-269.

166. Fischer, E. Uber die Endigung der Nerven im quergestreiften Muskel der Wirbeltiere / Fischer E. // Arch. mikr. Anat., 1877. -Vol.13. -P.42-51.

167. Fitzgerald, J.E. Some observations on early human fetal movements / Fitzgerald J.E., Windle W.F. // J. сотр. neurol., 1942. -Vol.76. -P.76-89.

168. Galvas, P. Direct correlation of histochemical profile the ultrastructure of single myofibres and their neuromuscular junctions from a mixed muscle / Galvas P., Neaves W., Gonyea W. // Anat. Rec., 1982. -Vol.203, -№1. -P.l-17.

169. Gauthier, G.F. On the relationship of ultrastructural and cvtochemical features to color in mammalian : skeletal muscle / Gauthier G.F. // Z. Zellforsch., 1969. -Vol.95, -№3. -P.462-482.

170. Gerlach, I. Das Verhaltniss der Nerven zu den Muskeln / Gerlach I. -Leipzig, 1874.

171. Giacanelli, M. Morphology and hystology of fetal muscles / Giacanelli M., Reniers J., Martin L. // Biol, neonatorum., 1968. -Vol.13, -№5-6. -P.281.

172. Gomori, G. Histochemical demonstration of sites of cholinesterase activity / Gomori G. // Proc. Soc. Exper. Biol. a. Med., 1948. -Vol.68, -№2.

173. Gordon, T. The influence of innervation on the differentiation of contractile speeds of developing chick muscles / Gordon Т., Vrbova G. // Pflugers Arch., 1975. -Vol.360, -№3. -P.199-218.

174. Green, H. A composition of two ATPase based schemas for histochemical muscle fibre typing in various mammals / Green H., Reichmann H., Pette D.//Histochemistry., 1982. -Vol.76, -№1. -P.21-31.

175. Gregory, E.J. Selective increase of tetrameric (G4) acetylcholinesterase activity in rat iiind limb skeletal muscle following shortterm denervation. / Gregoiy E.J., Hodges-Savola Ch.A., Fernandez H.L. // J. Neurochem., 1989.-Vol.53,-№5.-P.1411-1418.

176. Grinnell, A. Dynamics of nerve-muscle interaction in development and mature neuromuscular junctions / Grinnell A. // Physiol. Rev., 1995. -Vol.75, -№4. -P.789-834.

177. Guth, L. Trophic influences of nerve on muscle / Guth L. // Physiol. Rev., 1968. -Vol. 48, -№4. -P.645-687.

178. Guth, L. Effects of crossinnervation on some chemical properties of redand white muscles of rat and cat / Guth L., Watson P.K., Brown W.C. // Exp. Neurol., 1968. -Vol.20, -№1. -P.52-69.

179. Guth, L. The dynamic nature of the so-calied "fiber types" of mammalian skeletal muscle / Guth L., Yellin H. // Exp. Neurol., 1971. -Vol. 31, -№2. -P.277-300. .

180. Gutmann, E. Compensatory hypertrophy of the latissimus dorsi posterior muscle induced by elimination of the latissimus dorsi anterior muscle of the chicken / Gutmann E., Hajek J., Vitek V. // Physiol, bochemoslov., 1970. -Vol. 19, -№6. -P.483-489.

181. Gutmann, E. Development of fast and slow muscles of the chicken in vivo and their latent period in tissue culture / Gutmann E., Hanzlikova V., Holeckova E. // Exp. Cell Res., 1969. -Vol.56, -№1. -P.33-38.

182. Hess, A. The structure of extrafusal muscle fibers in the frog and their innervation studied by the cholinesterase technique / Hess A. // Amer. J. Anat., 1960.-Vol.107.-P.129-152.

183. Hess, A. Vertebrate slow muscle fibers / Hess A. // Physiol. Rev., 1970. -Vol.50,-№l.-P.40-62.

184. Hines, M. Studies in innervation of skeletal muscle / Hines M. // J. Сотр. Neurol., 1932. -Vol.56. -P.33-46.

185. Hoh, J.T.J. Effects of nerve cross-union on rat intracellular potassium in fast-twitch rat muscles / Hoh J.T.J., Salafsky B. // J. Physiol., 1971. -Vol.216,-№1.-P. 171 —179.

186. Hudlicka, O. Restig and postcontraction blood flow in in slow and fast muscles of the chik during development / Hudlicka O. // Microvasc. Res., 1969. -v.l,-№4. -p.390-402.

187. Hudlicka, O. The relation between blood flow and enzymatic activities in slow and fast muscles during development / Hudlicka O., Pette D., Staudte H. // Pflugers Arch., 1973. -Vol.343. -P.341-356.

188. Hudlicka, O. Resting and postcontraction blood flow in slow and fast muscles of the chick during development / Hudlicka O. // Microvasc. Res., 1969. -Vol.1, -№4. -P.390-402.

189. Jakubiec-Puka, A. Myosin heavy chain isoform composition in striated muscle after denervation and self-reinnervation / Jakubiec-Puka A., Kor-dowska J., Catani C., Carraro U. // Eur. J. Biochem., 1990. -Vol.193,ч"3. -Р.623-628.

190. Karpati, G. Transformation of the histochemical profile of skeletal muscle by "foreign" innervation / Karpati G., Engel W.K. // Nature., 1967. -Vol.215, -№5109. -P. 1509-1510.

191. Kawabuchi, M. Morphological features of collateral innervation and supernumerary innervation in societal muscles of presenile rats / Kawabuchi M., Zhon C., Nakamura K., Ilirata K. // Anat. Anz., 1995. -Vol.177, -№3.-P.251-265.

192. Koelle, G. The elimination of enzymatic diffusion artifacts in the histochemical localisation of cholinesterases and a survey of their cellular distributions / Koelle G. // J. Pharm. a. Exp. Therapie., 1951. -Vol.103. -P.153-171.

193. Koelle, G. The histochemical differentiation of types of cholinesterases and their localisation in tissues of the cat / Koelle G. // Journ. Pharmac. a. Exper. Therapie., 1950. -V.100, -№2.

194. Koelle, G. A histochemical method for localising cholinesterase activity / Koelle G., Friedenwald J. // Proc. Soc. Exper. Biol. a. Med., 1949. -Vol.70, -№4. -P.23-30.

195. Koelle, G.B. Cytological distributions and physiological functions of cholinesterases / Koelle G.B. //Handb. Exp. Pharmac., 1963. -Vol.15, -№1.-P. 187-298.

196. Korneliussen, H. Three morphological types of motor nerve terminals in the rat diaphragm and their possible innervation of different muscle fiber types / Korneliussen H., Waerhaug O. // Z. Anat. und Entwick-lungsgesch., 1973. -Vol.140, -№1. -P.73-84.

197. Kriiger, P. Tetanus und Tonus der quergestreiften Skelettmuskeln der Wirbeltiere und des Menschen / Kriiger P. Leipzig, 1952.

198. Kuffler, S.W. A second motor nerve system to frog skeletal muscle / ICuf-fler S.W. //Proc. Soc. Exp. Biol. a. Med., 1946. -Vol.63. -P.21-33.

199. Kiihne, W. Neue Untersuchungen iiber motorische Nervenendigungen / Kuhne W. //Z. Biol., neue Folge., 1887. -Vol.5. -P.71-78.

200. Kupfer, C. A histochemical study of cholinesterase during formation of the motor end plate of the albino rat / Kupfer C., Koelle G., // J. Exp. Zool., 1951. -Vol.116. -P.397-413.

201. Langley, J. On nerve endings no special excitable substances in cells / Langley J. // Proc. roy. soc. biol, 1906. -Vol.78. -P.21-30.

202. Letinsky, M. Structure of developing frog neuro-muscular junctions / Letinsky M, Morrison-Graham K. // J. Neurocytol., 1980. -Vol.9. -P.321 -342.

203. Maltin, C. Fiber-type composition of nine rat muscles. I. Changes during the first year of life / Maltin C., Delday M., Baillis A. et al. // Amer. J. Physiol, 1989. -Vol.257, -Pt.l, -№6. -P.823-827.

204. Mann, W.S. Development of the differential response to succinyl-choline in the last and slow twitch skeletal muscle of the kitten / Mann W.S, Salafsky B. //J. Physiol, 1970. -Vol.210, -№3. -P.581-592.

205. Manolov, S. Morphogenesis of neuromuscular synapses during regeneration and development / Manolov S. // J. Neurol. Sci, 1990. -Vol.98.-Suppl. -P.148.

206. Manolov, S. Regeneration of neuromuscular synapses / Manolov S. // Ontogen. and Funct. Mech. Peripheral Synapses: Proc. INSERM Symp. Paris, 1979. -Amsterdam, 1980. -P.239-250.

207. Manolov, S. Topographic et activite cholinesterasique des terminaisons nerveuses dans les muscles stries / Manolov S. // Acta neuroveget, 1963. -Vol.25, -№3. -P.427-434.

208. Manolov, S. Comparative studies on cholineste-rase activity of certain motoneurons / Manolov S, Chouchkov H. // Болг. AH, 1966. -Vol.19, -№ 3. -P.261-264.

209. Martinuzzi, A. Paralysis of innervated cultured human muscle fibers affects enzymes differentially / Martinuzzi A, Askanas V, Engel W. // J. Neyrochem, 1990. -Vol.54, -№1. -P.223-229.

210. Miledi, R. The acetylcholine sensitivity of frog muscle fibers after complete and partial denervation / Miledi R. // J. Phisiol, 1960. -Vol.151. -P.1-23.

211. Miledi, R. Neural control of acetylcholine-sensitivity in rat muscle fibers / Miledi R, Stefani E, Zelena J. //Nature, 1968. -Vol.220. -P.497-498.

212. Morita S. Histochemical localization of myoglobin in skeletal muscle of rabbit, pig and ox / Morita S, Cassens R.G, Briskey E.J. // J. Histochem. Cytochem, 1970. -Vol.18, -№5. -P.364-366.

213. Moody, W.C. Histochemical differentiation of red and white muscle fibers / Moody W.C., Cassens R.G. // J. Animal. Sci., 1968. -Vol.27, -№4. -P.961-968.

214. Nishiyama, A. Histochemical studies on the red, white and intermediate muscle fibers of some skeletal muscles / Nishiyama A. // Acta med. Okayama., 1966. -Vol.20, -№3. -P. 137-146.

215. Nystrom, B. Post-natal development of motor nerve terminals in "slow-red" and "fast-white" cat muscles / Nystrom B. // Acta neurol. scand., 1968. -Vol.44, -№3. -P.363-383.

216. Ogata, F. A cytological study of the effect of reinnervation and cross-innervation on rat striated muscle / Ogata F., Seito Т., Hino H. // Acta med. Okayama., 1968. -Vol.22, -№4. -P.219-226.

217. Ogata, T. Scanning electron microscopic study on the three-dimensional structure of motor endplates of the slow (tonic) muscle fibers in the frog Rana nigromaculata / Ogata Т., Yamasaki Y. // Cell and Tissue Res., 1988. -Vol.252, -№1. -P.211-213.

218. Ommer, P.A. Histochemical differentiation of skeletal muscle fibres in the bovine foftus / Ommer P.A. // Experientia., 1971. -Vol.27, -№2. -P. 173-174.

219. Padykula, H. The ultrastructure of the neuromuscular junction of mammalian red, white and intermediate skeletal muscle fibres / Padykula IT, Gauthier G.F. //J. Cell. Biol., 1970. -Vol. 46. -P.27-41.

220. Рапу, D. The effect of reinnervation on the distribution of muscle fibre types in the tibialis anterior muscle of the mouse / Рапу D., Wilkinson R. // Cai. Physiol. Pharmacol., 1990. -Vol.68, -№5. -P.596-602.

221. Pearse, A.G. (Пирс, А.) Гистохимия / Pearse A.G. -M.: И.Л., 1962.-963c.

222. Perez, A. Les terminaisons nerveuses dans les muscles des poissons. Quelques donnees en faveur de l'independance du neurone / Perez A. // Trav. labor, rech. biol. l'univers. de Madrid.- 1934.- Vol.29.- P.23-34.

223. Pette, D. Molecular diversity of mammalian muscle fibers / Pette D. // J.Neurol.Sci., 1990. -Vol.98, Suppl. -P. 14.

224. Pette, D. Molecular basis of the phenotypic characteristics of mammalian muscle fibres / Pette D., Staron R.S. // Plasticity of the neuromuscularsystem. Wiley, Chichester, 1988. -P.22-34.

225. Raberger, E. Innervationsunterschiede zwischen roten und weissen Muskelfasern der Ratte / Raberger E. // Anat. Anz., 1971. -Vol. 130. -P.431-434.

226. Rahammioff, R. Regulation of acetylcholine release: calcium, peptide channels and vesicle / Rahammioff R., Abdul-Cham M., De Riemer S. et al. // Neuromuscular Junction. Amsterdam etc., 1989. -P.125-136.

227. Ranvier, L. Traite technique d'histologie / Ranvier L. Paris, 1875-1882.

228. Reis, D.J. Differences in nutrient blood flow of red and white skeletal muscle in the cat / Reis D.J., Wooten G.F., Hoilenberg M. // Am. J. Physiol., 1967. -Vol.213, -№3. -P.592—596.

229. Robertis, E. de. Submicroscopic morphology of the synapse / Robertis E. de. // Internat. Rev. Cytol., 1959. -Vol.8. -P.61-96.

230. Robertis, E. de. Ultrastructure and cytochemistry of the synaptic region / Robertis E. de. // Science., 1967. -Vol.156, -№3777. -P.907-914.

231. Romanul, F. Enzymes in muscle. 1. Histochemical studies of enzymes in individual muscle fibres / Romanul F. // Arch. Neurol., 1964. -Vol.11. -P.355-368.

232. Rossi, G. Morphological study .of the laryngeal muscles in man / Rossi G., Cortesina G. // Acta otolaryngol., 1965. -Vol.59. -P.579-592.

233. Rossi, G. Multi-motor endplate muscle fibres in the human vocalis muscle / Rossi G., Cortesina G. // Nature (Engl)., 1965. -Vol.206, -№4984. -P.629-630.

234. Rowlerson, A. Muscle-spindle distribution in relation to the fibre-type composition of masseter in mammals / Rowlerson A., Mascarello F., Barker D., Saed H. // J. Anat., 1988. -Vol.161. -P.37-60.

235. Sartini, S. Andamento della poliinner-vazione nel muscolo reinnervato di ratti trattati con bilobalide / Sartini S., Cuppini R., Ambrogini P. et al. // Boll. Soc. biol. spes., 1991. -Vol.67, -№7. -P.691-697.

236. Savay, Gy. Beitrage zur Methodik der histochemischen Cholin-esterase Reaktion / Savay Gy, Csillik B. // Acta Histochemica., 1959. -Vol.6. -P.307-314.

237. Sawaki, S. Occurrence and distribution of isoenzymes in different types of skeletal muscle fibers / Sawaki S., Peter J.B. // Exp. Neurol., 1972. -Vol.35, -№3. -P.421-430.

238. Schmalbruch, H. "Rote" Muskelfasern / Schmalbruch H. // Z. Zellforsch., 1971.-Vol. 119, -№1. -P.120-146.

239. Shear, Ch.R. Structural and physiological changes associated with the growth of avian fast and slow muscle / Shear Ch.R., Goldspink G. // J. Morphol., 1971. -Vol.135, -№3.-P.351-372.

240. Silver, A. The histochemical investigation of cholinesterases at neuromuscular junctions in mammalian and avian muscle / Silver A. // J. Physiol., 1963. -Vol.169. -P.386-393.

241. Sommerkamp, H. Das Substrat der Dauerverkiirzung am Froschmuskel / Sommerkamp H. //Arch. exp. Path. u. Pharm., 1928. -Vol.138. -P.76-81.

242. Steg, G. Efferent muscle innervation and rigidity / Steg G. // Acta physiol. Scand., 1964. -Vol.61. -P.225.

243. Stein, J.M. Histochemical classification of individual skeletal muscle fibers of the rat. / Stein J.M., Padycula H.A. // Amer. J. Anat., 1962. -Vol.110. -P.183-124.

244. Tabuchi, M. Histochemistry of acetylcholine receptors and acetylcholinesterase during the formation of neuromuscular junction in the urodele Hynoblus nigrescens / Tabuchi M., Fujikura K., Inone S. // J. Morphol., 1991.-Vol.207,-№1.-P. 1-8.

245. Taxi, J. Action du formol surfactivite de diverses preparation de cholin-esterase / Taxi J. // J. Physiol. (Paris)., 1952. -Vol.44. -P.595-599.

246. Teravainen, H. Development of the Myoneural Junction in the Rat / Teravainen H. HZ. Zeilforsch., 1968a. -Vol.87, -№2. -P.249-265.

247. Teravainen, H. Effect of Nerve Compression on the Morphogenesis of the Cholinesterase Containing Structures of the Rat Myoneural Junction / Teravainen H. //Histochemie., 1968b. -Vol.13, -№3. -P.223-265.

248. Teravainen, H. Electron microscopic and histochemical observation on different types of nerve endings in the extraocular muscles of the rat / Teravainen H. // Z. Zellforsch., 1968c. -Vol.90, -№3. -P.372-388.

249. Teravainen, H. Localization of acetylcholinesterase in the rat myoneural junction/Teravainen H. // Histochem., 1969. -Vol.17. -P.162-169.

250. Tesch, P. Lactate in fast and slow twitch skeletal muscle fibres of man during isometric contraction / Tesch P., Karlsson I. // Acta physiol., Scand., 1977. -Vol.99, -№2. -P.230-237.

251. Tiegs, 0. Innervation of voluntary muscle / Tiegs O. // Physiol. Rev., 1953.-Vol.33.- P.87-94.

252. Van der Laarse, WJ. Relationship between myoglobin and succinate dehydrogenase in mouse soleus and plantaris muscle fibres / Van der Laarse W.J., Maslam Suharti, Diegenbach P.C. // Histochem. J., 1985. -Vol.17, -№1. -P.l-11.

253. Van Essen, D. Synaptic dynamics at the neuromuscular junction: mechanisms and models / Van Essen D., Gordon H., Soha J., Eraser S. // J. Neu-robiol., 1990. -Vol.21, -№ 1. -P.223-249.

254. Waerhaug, O. Factors causing different properties at neuromuscular junctions in fast and slow rat sceletal muscles / Waerhaug O., Lomo T. // Anat. Embryol. Berl., 1994. -Vol.120, -№2. -P. 113-125.

255. Werle, M. Synaptic competition and the elimination of polyneuronal innervation following reinnervation of adult frog sartorius muscles / Werle M., Негтега A. // J. Neurobiol., 1988. -Vol.19, -№5. -P.465-481.

256. Wijhe, M. van. The distribution of lactate dehydrogenase isozymes in human skeletal muscle fibers / Wijhe M. van, Blanchaer M.C., George-Stuubs S.St. //J. Histochem. Cytochem., 1964. -Vol.12, -№8. -P.608-614.

257. Wilgenburg, H. Effects of corticosteroids on myoneural junction mor-phometric and electrophysiological study / Wilgenburg H., Njie K., Belling A. Van den Haven S. // Eur. J. Pharmacol., 1982. -Vol.84. -P.129-137.

258. Wirsen, С. Histochemical differentiation of skeletal muscle in foetal and newborn mice / Wirsen C., Larsson K.S. // J. Embryol. a. Exp. Morphol., 1964. -Vol. 12, -№4. -P. 759-767.

259. Wroblewski, R. Fine structure of single fibers of human skeletal muscle / Wroblewski R., Jansson E. // Cell and Tissue Res., 1975. -Vol.161, -№4. -P.471-476.

260. Yang, S. Histochemical identification ofsceletal muscle fiber type in normal men and rats / Yang S., Lu D., Li S., Chen G. // Acta Histochem. et cyto-chem., 1990. -Vol.23, -№6. -P.825-830.

261. Zelena, J. Absence of spindles in muscles of rats reinnervated during development / Zelena J., Hnik P. // Physiol, bohemoslov., 1960. -Vol.9. -P.373-381.

262. Zelena, J. Early changes of acetylcholinesterase activiti near the lession in crushed nerves / Zelena J., Lubinska L. // Physiol, bohemoslov., 1962. -Vol.11.-P.261-268.

263. Zelena, J. Verlagerung der Lokalisation spezifischer Cholinesterase wahrend Entwicklung der Muskelinnervation / Zelena J., Szentagothai J. //Acta histohem., 1957. -Vol.3. -P.284-296.

264. Zika, K. Activities of some oxidative and hydrolytic enzymes in muscu-lus biceps brachii of rats after tonic stress / Zika K., Lojda Z., Kucera M. //Histochemie., 1973. -Vol.35, -№2. -P.153-164.

Информация о работе

Милехина, Наталья Васильевна
кандидата медицинских наук
Тюмень, 2004
ВАК 03.00.25

Диссертация

Преобразования области нейромышечного синапса скелетных мышц, участвующих в акте дыхания в постнатальном онтогенезе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы