Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Преобразование комплексов микрочешуекрылых под влиянием загрязнения воздуха

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Преобразование комплексов микрочешуекрылых под влиянием загрязнения воздуха"

российская академия наук

зоологический институт

СЕЛИХОВКИН Р Г Б ОД Андрей Витимович

• Л Г ' •

На правах рукописи

УДК: 599.782

ПРЕОБРАЗОВАНИЕ КОМПЛЕКСОВ МИКРОЧЕШУЕКРЫЛЫХ ПОД ВЛИЯНИЕМ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОЗДУХА

03.00.09 — энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 1994

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН.

ПаучпшА лонсулйтанг доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Е. М. ШУМАКОВ, доктор биологических наук, профессор Е. Г. МОЗОЛЕВСКАЯ, доктор биологических наук, профессор А. А. СТЕКОЛЬНИКОВ.

Ведущее учреждение — Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений.

на заседании специализированного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург,' Университетская наб., 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

В. И. КУЗНЕЦОВ

Защита состоится «

1994 г. в 13 часов

Автореферат

1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических

ПЕТРОВА

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность теми. Воздействие промышленного загрязнения воздуха на природные экосистемы приобрело глобальное средообразую-щее значение. Насекомые-дендрофаги выступают в этих условиях как один из факторов, ускоряядих разрушение древостоев, сникающий их устойчивость к неблагоприятным факторам (Смит, 1985; Селиховкин, 1992д; Селиховкин, Мусолин, 1992; Kranklna et al.,1994). Игучение реакции насекомых на загрязнение среды необходимо для понимания того, какие изменения происходят или могут происходить в структуре знтомокомплексов и динамике плотности популяций отдельных видов, и как, в связи о этим, меняется роль насекомых-дендрофагов ( Катаев и др., 1987, 1993; Селиховкин, 1984, 1991, 1992д; Sellkhovkln, 1993). С воздействием сернистого ангидрида и фтористого водорода связывают деградацию лесных экосистем на огромных территориях как в нашей стране (Катаев и др., 1931а; Селиховкин, Поповичев, 1986; Селиховкин, 1988 б; Sellkhovkln, 1993; Рожов, Михайлова, 1989; Алексеев, 1990; Яорин, Ярмчшко, 1930; Мусолин и др., 1992), так и аа рубежом (Гудериан,1979; Смит, 1985; Трешоу, 1988). Бабот по исследованию воздействия этих соединений на насекомых довольно много, но наиболее специфические воздействия даже распространённых компонентов промышленных выбросов наименее иссследованы. За рубежом выполнено немало разрозненных исследований (Mankovska, 1975, 1976; Kühler, 1984; Straalen, Wensein, 1986; Vogel, 1986; Raes et'al. ,1987 и др.). В СНГ непосредственное воздействие аэрополлютантов более или менее последовательно изучалось только несколькими авторами (Селиховкин, 1980, 1985; Бирг,1988; Еремеева,1989). Разноплановая и обширная литература посвящена анализу динамики плотности популяций и состава энтомокомплексов в связи с уровнем загрязнения (Charles, Villc-mant, 1977; Моголевская, Печенежская, 1980: Хотько и др., 1982; Катаев п др., 1983; Голутвин и др., 1983; Голутвнн, Селиховкин, 1984 и т.д.). Но вопросы о том, как накопление загрязняющих веществ влияет на насекомых, какие факторы определяют динамику плотности популяций в условиях загрязнения, остаются наименее исследованными.

Значительная часть более или менее современных литературных данных обобщена в обзорных работах и ряде других публикаций (Heinrich, 1981; M. В. Козлов 1987,1990 Селихозкин, 1988а; Riemer, .Whittaker, 1989; Клаусницер, 1990: Бутовский, 1991). Однако ни-в

одном из обзоров кет обобщений по некоторым принципиальным вопроса},1. Так, например, можно считать установленным, что видовой состав знтомокомплёксоб и плотность популяции меняются в связи с уровнем загрязнения, но совершенно неясно при каком уровне загрязнения различными вецестЕами эти изменения оказываются специфическими (т.е.вызванными непосредственным воздействием загрязняющих веществ), а для какого - неспецифическими (т.е. связанными с. общим изменением среды обитания под действием загрязнения).

Листоядные ыикрочешувкрылые, несмотря на их широкое распространение, существенную роль в лесных экосистемах и хозяйственное значение , являются одной из наименее изученных групп наеекс-мых-дендрофагов.

Объект исследования. Основным объектом исследования являлись микрочегуекрылые-дендрофаги. Увеличение плотности популяций при возрастания уровня загрязнения наблюдалось в самых разных группах насекомых-дендрофагов (Б1егр1пзк1, 1962, 1968; Селиховкин, 13326, 1988в, 1991В, 1992В; Голутвин и др., 1583; Козлов, 1987, 1990), но микрочешуекрылые, развивающиеся в минах или сплетениях, сцепленных и свёрнутых листьях, являются одной из самых интересных групп. Практически в любой техногенной лесной экосистеме можно обнаружить тот или иной вид >13 этой группы, плотность популяции которого резко возрастает при увеличении уровня загрязнения. Достаточно вспомнить широко известило тополёвую нижнестороннюю моль-пестрянку (РЬуПопогу^ег рориПГоПе11а Тг.)-, последняя вспышка массового размножения которой охватила почти всю Россию, или вспышки массового размножения серой лиственничной листовёртки (2е1гарЬега £г1зеапа НЬп.),' наблюдавшиеся в Европе с 1924 года, причем различные авторы связывают размножение этого вида именно с загрязнением воздуха (Козлов, 1981; Б1егр1пзк1, 1984; ВаНепзкеПег, 1985). 0 высокой активности самых разных представителей микрочешуекрылых в древосто-ях, подверженных воздействию аэрошшвтангов, есть данные практически из всех регионов Европы и Сибири (Зсг1йег, 1974; Козлов, 1987; Селиховкин,1983а, 19906, 19316; Богачёва, 1990).

Цель исследования - выявить особенности структуры комплексов микрочешуекрылых филдофагов, находящихся в условиях интенсивного промышленного- загрязнения воздуха и установить причины возникновения этих особенностей. Для достижения этого необходимо было решить следующие задачи: 1. Проанализировать изменение еидового состава

знтомокомплексов, испытывающих воздействие фтористого и сернистого загрязнения воздуха, а такие особенности состояния и динамики плотности популяций отдельных видов. 2. Выявить общие и частные факторы, определяющие эти особенности в различных географических условиях, в связи с различным химическом составом и уровнем загрязнения. 3. Установить роль выявленных специфических факторов в формировании — энтомокомплексов техногенных экосистем.

Решение этих задач является основой для прогнозирования изменения энтомокомплексов и разработка рекомендаций по организации ле-зозащиты в условиях загрязнения воздуха.

Об^ём и структура работы. Диссертация объемом 235 страниц, состоит из введения, грех глав и заключительного раздела, включающего общее обсуждение и выводы, списка литературы и приложения. В приложение вынесено 15 таблиц, характеризующих динамику плотности популяций микрочешуекрылых и уровень загрязнения среды в точках, где проводились наблюдения за микрочещуекрылыми, а также акты о внедрении результатов исследований. Работа содержит 40 таблиц и 28 рисунков.

Научная новизна. Впервые установлены ранее неизвестные факты, касающиеся изменения видового состава комплексов микрочешуекрылых и динамики плотности популяций в условиях воздействия промышленного загрязнения воздуха. Показано, что при высоком уровне загрязнения происходят характерные изменения видового состава, динамики плотности и состоянии популяций отдельных видов, которые сходным образом проявляются в разных географических районах с близким уровнем загрязнения. Эти комплексы листоядных микрочешуекрылых можно рассматривать как весьма специфические. Установлено, что под действием загрязняющих веществ меняются прежде всего амплитуда и фаза колебаний плотности популяций, а не абсолютные значения плотности. Зто позволило предложить оригинальную схему типов изменения плотности популяции в связи с воздействием загрязнения. При относительно высоком уровне загрязнена выявлен и ряд специфических ответных реакций как на организмеином, так и на популяционном уровнях организации, в частности, в популяции осиновой проворной моли (Anacampsis populelia Cl. ) установлено наличие адаптации к корму, загрязненному фтористыми соединениями; показаны возможности выведения избыточного фтора гусеницами,'установлены пороговые (критические) для развития гусениц значения 'его концентраций. Впервые осуществлены опыты

по фумигации двуокисью серы гусениц минирующих микрочешуекрылых. Получен ряд других оригинальных данных, характеризующих ответные реакции микрочешуекрылых - дендрофагов на организменном и популяци-онном уровнях. 3 целом, впервые последовательно показан процесс формирования специфических энтомокомплексов и проанализированы факторы, определяющие его структуру в условиях промышленного загрязнения воздуха.

Теоретическое значение. Полученные данные и сделанные обобщения заставляют пересмотреть некоторые распространенные - подходы г анализу изменения видового состава насекомых и различных популяци-онных характеристик в связи с изменением урозня и состава загрязнения. Использование характеристик плотности для определения уровня у состава загрязнения должно базироваться на долговременных наблюдениях и основываться на комплексе разных, в том числе и относительных, показателей. При превышении определенного уровня плотности 5 некоторых видое микрочешуекрылых анализ динамики основных покуляци-онных характеристик должен основываться на использовании принципиально других показателей, чем при менее высокой плотности популяции

Установление роди различных факторов, влияющих на мккрочешуек-рылых; 'и связи ответных реакций чегауекрьиых с этими факторами нг органиэменном и популяционном уровнях при разных уровнях загрязнения позволили выявить принципиальные, закономерности изменений, происходящих в энтомокошшксах микрочешуекрылых-дендрофагов, и установить уровни загрязнения, при которых происходят основные специфические изменения. Эти положения являются основой для прогнозирования дальнейших изменений как энтомо?гаомплексов микрочешуекрылых -и, в какой-то степени, других листоядных насекомых, так и динамики плотности популяций отдельных видов, а также дают возможность последовательного изучения процессов, происходящих в гнтомокомплексах дендрофагов в техногенных экосистемах. Существенное значение имеют данные, показывающие, что загрязняющие вещества могут выступать как факторы отбора, а у некоторых, видов могут возникать адаптации к от-равлящки воздействиям загрязняющих веществ. Соответственно, перспективы дальнейших исследований в аспекте данной теш связаны не только с разработкой практических положений, но и с анализом микрс-эвашционных процессов, основанных на фенетическом анализе популяций Шфочопг/екрылых в зонах промышленного загрязнения.

Практическое значение. Полученные материалы позволили разработать ряд конкретных рекомендаций по надзору за вредителями древесных растений и регуляции их численности в конкретных районах России. Б Сланцевском (Леь'ингргдская область), Искитимском (Новосибирская область) и Братском (Иркутская область) районах были выделены виды наиболее важные для- учетов при лесопатологических обследованиях в зонах с разным уровнем загрязнения, предложена профилактические мероприятия, направленные на снижение плотности популяций некоторых вредителей (Селиховкин, 19896, 1392в). Эти рекомендации включали замену некоторых древесных пород при проведении реконструктивных мероприятий в выбросоударнон'части лесных массивов, и подбор видового состава смешанных лесных культур в зависимости от района, уровня, и химического состава загрязнения. Предложенные рекомендации по метода« проводимых в Искигимском и Братском районах санитарных рубок напрашены на снижение повреждаемости возобновления древесных пород насекомыми в условиях промышленного загрязнения воздуха. Кроме того, сделанные обобщения позволили сформировать общие подходы и планированию и проведен™ лесозащитных мероприятий ь формирующихся или существующих древостоях в техногенных экосистемах.

Полученные данные позволили сделать ряд практических выводов в области индикации состояния среды с помощью биологических объектов. На основе полученных данных по динамики популяционных характеристик микрсчеиуекрылых в Братском районе была проведена детальная оценка-уровня загрязнения лесных экосистем.

Все основные исследования были выполнены в ходе хоздоговорных работ с Ленинград:ким комитетом по экологии, Братским территориальным комитетом по охране природы, Чернореченским цементным заводом (Новосибирская область), другими организациями (NN государственной регистрации:81031253; .01860068805; 01890050820; 01900064359) и внедрены этими предприятиями.

Апробация и публикации. Основные материалы работы изложены в 26 опубликованных статьях, представлены на международных и всероссийских съездах, конференциях и симпозиумах, из которых 7 опубликованы в виде материалов доклада, а 11 в виде тезисов. Кроме того,, материалы диссертационной работы были доложены на чтениях памяти H.A. лолодкоБС-кого в ¿Э86 и 1992 году, из чоторых первые опубликованы, и з лекции, прочитанной в 1992 году в университете г.Турку .(Финляндия). Четыре статьи находится в печати.

Благодарности. Я благодарен проф.В.И.Кузнецову, научному кон еультанту работы за цекныэ советы и критик/ работы, а тагане други сотрудникам лаборатории систематики' насекомых Зоологического инсти тута РАН, любезно консультировавших меня по разным вопросам. Я глу боко призна':елея за постоянную поддержку исследований в течени всего времени профессору О.А.Катаеву, за помощь в сОоре и обработк материалов и постановке некоторых экспериментов сотрудникам кафедр зоологии лесотехнической академии, Н.Е.Денисовой, а так же Б,Г.По повичеву, Д.Л.Му^олину и студентам лесотехнической академии, прини мявшим участие в некоторых работах. Я весьма признателен М.В.Козле ву за интересные обсуждения некоторых затрагиваемых в работе проб лем и помощь в получении современных зарубежных публикаций.

Глава 1. МЕТОДИКИ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Все полевые и большая часть лабораторных исследований проводились в четырех районах России: Братском (1380 - 1992гг) и Усть-Илимском (1987 и 1Е89гг.), (Иркутская область); Искитимском (1986-1952гг, Новосибирская область) и Сланцевском (1990-1992гг., Ленинградская облаете).

1-1. Методика наблюдений за мифочешуекрылымк-дендрофагами и динамикой плотности их популяций.

Б данном разделе изложены методики наблюдений за динамике плотности популяций микрочешуекрылых, учёта встречаемости, расчёт показателей плотности и индекез видового разнообразия, а также ме годы статистической обработки данннх (Селиховкин, 1985, 1987 1983а, 1992а и т.д.)'. Шгоднси проведения различных экспериментов некоторых других исследовании (Селиховкин. 4988а, 1990, 1992а .19921', 1992е и др; ) даны в соответствующих разделах.

1.2. Районы исследования и характеристика уровня загрязнения экосистем промышленными выбросами.

Братский и Усть-Илиыский районы находятся в сходных шшматичес ких условиях й имеют близкие по мощности источники сернистых выбрс сов - предприятия по переработке древесины. В Братском районё очен

высок уровень фтористого загрязнения, источником которого является алюминиевый завод. Фтористые соединения здесь играют ведущую роль в разрушении лесных экосистем (Катаев и др., 1981а; Селиховкин, 19886, 1988в). Сернистые соединения, входящие в состав выбросов лесопромышленного комплекса, ускоряют и усиливают деградацию дре-востоев (Катаев и др.,1981а; Селиховкин, 19886). Предприятия Иски-тимского и Сланцевского районов очень близки по составу выбросов, а сами районы - по уровню загрязнения, но отличаются по климатическим условиям. В них преобладает сернистое и пылевое загрязнение, источником которого служат предприятия по производству цемента,-извести, переработки сланцев, предприятия химической промышленности и тепло-Еые электростанции. Основная имеющаяся информация об уровне загрязнения в рассматриваемых районах позволяет оценить содержание загрязняющих веществ в снеговом покрове, воздухе, биогенных средах (листьях, коре, древесине, гусеницах и т.п.), как в районах исследования в целом, гак и на конкретных пробных участках. Распределение загрязняющих веществ по территории района и их влияние на различные виды древесных растений детально рассмотрены в ряде опубликованных работ (Илькун, 1978; Катаев и др., 1981а, 19816; Голутвин и др., 1983; Бахтиаров и др., 1985; Давыдова, Волкова, 1988; Селиховкин, 1988в, 19926, 1992г; Рожков, Михайлова, 1989).

Многими авторами зоны промышленного загрязнения выделяются на основнании ответных реакций различных элементов лесных экосистем и, в особенности, древостоев, на воздействие загрязнения (Катаев и др., 1981; Мозолевская, 1991; Воронцов и др., 1991). Такие зоны соответствуют классам взаимодействия по Смиту (1985), (1 - стимулирующий эффект; 2 - ухудшение физиологического состояния деревьев, снижении прироста, -но не отмирание; 3 - воздействие атмосферных примесей является основным фактором, приводящим древостой к гибели). При сравнении ответных реакций растений или животных, обитающих в зонах загрязнения, выделенных таким образом с большей вероятностью могут проявляться характерные воздействия загрязнения разного уровня. На всех пробных участках, где проводились наблюдения за микрочеиуекрылыми, были определены концентрации загрязняющих веществ. Участки с более или менее близким уровнем загрязнения были объеденены в 5 групп, ^соответствующих зонам загрязнения. Уровень загрязнения в зоне I является максимально возможным, при котором еще сохраняются некоторые виды древесных растений, но в сильно уг-

нетенном состоянии. Он наблюдался только в Братском районе. В остальных района зона I не выделялась. Во второй -зоне воздействие загрязнения является фактором, определяющим отмирание древостоев; Таким образом первые две зоны характеризуются третьим классом взаимодействия по Смиту (1985). Третья и четвёртая зона соответствую': второму классу взаимодействия, а пятая - первому или промежуточном; между первым и вторым. Интенсивность воздействия загрязняющих веществ на лесные экосистемы в зонах, относящихся к разным районам но имеющих одинаковый номер со П по V, близка. Б наибольшей степен; зто относится к Искитимскому и Сланцевскому районам, где преобладающим являлось воздействие сернистого ангидрида (Селкховкин, 1992е Ыусолин и др., 1992). В Братском районе воздействие загрязняющи веществ на лесные экосистемы в зоне П и Ш несколько интенсивней чем в соответствующих зонах других районов исследований, за счё некоторых особенностей фтористых соединений. Зона IV вполне соот ветствует таковой е других районах. На пробных участках зоны Братского района концентрации загрязняющих веществ несколько ближ к фоновым (фоновый уровень превышен не более, чем на 20-40%), чем Искиимском и Сланцевском районах (фоновый уровень превышен в 2.1 2.4 раза).

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ КОМПЛЕКСОВ ЫИЙРОЧЕШУЕКРЫЛЫХ-ДЕНДРОФАГОВ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

2Л. Динамика видового разнообразия комплексов микрочешуекрылых

В Братском районе динамика встречаемости была прослежена дj 18 вщов микрочеауекрылых с 1988 г. по 1991 г. включительно. Доме нирующие виды всех микрочешуекрылых, минирующих листья древеснь растений учтены с 1981 г.. Изменение встречаемости в зависимости с градиента загрязнения хорошо выражено у большинства отмеченных m дов (табл.1). Так например, калиновая листовертка (Aphell vlburnana Den. et Schiff.) в течение всего периода наблщеш в зоне интенсивного фтористого загрязнения встречалась гораздо чё ще, чем при более низком уровне загрязнения. У тополевой моли-л? гушки (Batracheära praeanqusta Hw.) наибольшая встречаемость отме чена в зоне П, т.е. при меньшем уровне загрязнения, а при его уве личении или уменьшении этот вид встречается реже.

■ - и -

Таблица 1

Встречаемость некоторых видов микрочешуекрылых в зонах загрязнения Братского района для года с максимальной плотностью популяции

Основные Зона загрязнения

Вид Семейство поврелда- -

мне породы I П Ш IV V

Atchlps rosana L. Tortrlcldae Ив,Б,0л ++ +

Cochyiis nana h'w. Б + т

Gypsonoma minutana Hb. T + ++ + + -

Pseudosclapiilla Ос.,Ив., ++ +

branderiana L. т

Aphelia vlburnana Den.

et Schiff. Ив.,Б Т++ ++

Ananacampsis populella Gelechlldae Ос,Ив, +++ 4-Н -Н-+ ++-» -

oi. Б,Т,0л

Phyllonorycter Gracllla-

popiiilfollelli Tr. rildae Т ++ ++ ++ +++ -

Ph. apparella H.S. vC. И- ++ Н- ++

Ph. corvfollella Hbn. Б. +++ т++ ++Г +++ +++

Parornyx betulae Stt. Б. ++ +++ +++ М- ++

Leucoptera scltella L.Lyonetlldae Б. +++ +++ +++ +++ +++

Lyonetia clerkella L. Б. + + ■г +

L.prunifoliella Hbrr. Б + ++ ++ +

Batrachedra Batrache- т\ 1. ++ + -

praeanqusta Hw. drldae

Olethreutes arcuel- Tortrlcldae Сапрофаг ++ +

la Gl. березняков

0. captiosana Flkv. - _И_ ++ + +

Примечание: Т - тополь; Ос. - осина; Б - береза; Ив. - ива "-." -данные'отсутствуют.

Б Искитимском районе изменение встречаемости наблюдалось для 34 видов микрочешуекрылых - больше чем в других районах исследований. В этом районе наибольшая суша положительных температур и, соответственно, больше видовое разнообразие микрочешуекрылых. Зависимость встречаемости от уровня загрязнения так же, как и в Братском районе, имеет различный характер. Для ряда видов установлено увеличение встречаемости по мере снижения уровня загрязнения. Максимальная встречаемость в контрольной зоне (зона V) наблюдается у Ancylis badiana Den. et Schiff., Pseidotelphusa proximella Hbn., Phyllono-rycter pastorella L. и'Stigmella trlmaculella Haw..

У некоторых видов, например, у осиновой проворной молл (Ananacampsls populella Cl. ) и тополевой листовертки, характер изменения встречаемости в зависимости от уровня загрязнения сохраняется во всех трех районах. Общие тенденции'изменения встречаемости наблюдаются не менее чем у 10 видов в Сланцевском и Искитимском районах, сходных по характеру загрязнения, но отличающихся климатическими условиями. Яновский и Бутанаев (1990) в зоне загрязнения КАТЗКа' (Красноярский край, сернистые выбросы) выявили такое же-как в Искитимском и Сланцевском районах изменение встречаемости осиновой. проворной моли и Lyonetia clerkella L..

В Искитимском районе число видов микрочешуекрылых, имеющих высокую встречаемость, особенно велико, и соответственно, индексы видового разнообразия, рассчитанные по формуле Шеннона (Margalef, 1975), наибольшие. Наиболее разнообразен видовой состав во всех зо-Háx с невысоким уровнем загрязнения (IV и Ш ), а наименее разнообразным - в зонах с самым низким или самым высоким уровнем загрязнения. Индекс Щеннона - это не что иное как мера неупорядоченности системы (энтропия). Чем больше его- значение, тем больше встречается видов вообще и тем больше видов имеет большую встречаемость. Следо--вательно, под воздействием загрязнения происходит нарушение исходной системы (индекс 'видового разнообразия возрастает), а затем она опять приходит в упорядоченное состояние (индекс Шеннона вновь уменьшается). Начальное и исходное состояние по набору доминирующих видов весьма отличаются. Следовательно, можно утверждать, что в зонах загрязнения I и П сформировались в значительной степени упорядоченные, но отличающиеся от исходных, специфические комплексы мик-очешуекрылых.

- 132.2. Состояние популяций.

Для таких типов повреждений как объедание, скелетирование, свертывание или сплетение листьев не удалось выявить устойчивые тенденции изменения их интенсивности как в свяои с изменением уровня загрязнения, так и во времени. Такие повреждения наносит обычно сразу несколько видев насекомых, изменения плотности популяций которых по-разному, зачастую противоположным образом, связаны с измерением уровня загрязнения и по-разному изменяются во времени. Анализ динамики плотности популяций доминирующих видов листоядных мик-рочэшуекрылых, напротив, позволил выявить четкую зависимость плотности популяций от уровня загрязнения. Так, например, тополёвая листовёртка имела довольно высокую плотность популяций в Сланцевс-ком, Искитимском и Братском районах. Бо всех трёх районах этот показатель был наибольшим в зоне загрязнения П.. В этой зоне он достигал максимума на 2-3 года раньше, чем при более низком уровне загрязнения, т.е. в различных зонах загрязнения по-разному изменялась не только амплитуда, но и фаза колебаний плотное™ популяций. Различный характер динамики плотности в разных зонах загрязнения, в какой-то мере, дозволяет говорить о том, что аикропопуляции данного вида, обитающие в разных зонах загрязнения, по-разному реагируют на воздействие загрязнения. У калиновой листовертки и тополёвой моли-лягушки наибольшей плотность популяций была в зоне с максимальным уровнем загрязнения (рис.1). У калиновой листовёртки между зонами Ш и IV зн5!шмых отличий не наблюдалось, а у тополёвой моли-лягушки динамика плотности микропопуляций существенно отличалась во всех зонах загрязнения. У осиновой проворной моли сдвига фаз колебаний плотности популяций не наблюдалось, но при увеличении уровня загрязнения, также как и у калиновой листовертки, плотность популяций возрастала. Характерные изменения колебаний этого показателя хорошо выражены и у ряда минирующих видов. Плотность популяций Stigrella trlmac-ulella Haw. и Phvllonorycter apparella H.S. уменьшается при увеличении уровня загрязнения. У тополёвой нижнесторонней моли-пестрянки (Ph. populifolleila Тг.) она быта наибольшей при среднем уровне загрязнения, в зоне Ш, а изменение фазы колебаний плотности - только при максимальном уровне загрязнения в зонах I и П. Мины на тополе, которые обычно идентифицируются как мины, принадлежащие тополбБОй-нюшесторонней моли-пестрянке (Гусев, 1984*

Богачева, 1990 и др.) могут Сыть образованы и другими' видами. Е частности, в Искитимском районе в таких минах, кроме РЬ. рориШо-11е11а Тг., развивается №. раэ^геПа Ь. и, реже, РЬ. аррагеПа Н.5.(приблизительно 1 экз. на 1000 особей этого рода). При высокой плотности доминирует тополёвая нижнесторонняя моль-пестрянка, а при низкой (на один лист в среднем приходится менее одной мины) с уменьшением уровня загрязнения существенно возрастает количестве РЬ. раз!:оге11а. Следовательно,, даже очень близкие виды могут по-разному реагировать на воздействие загрязнения, расходясь, таким образом, по разным экологическим нишам. Сходные данные получень С.Д.Писаревой (1989), которая исследовала ответные реакции на промышленное загрязнение других видов молей-пестрянок на Урале.

Рис. I Динамика плотности популяции калиновой листовертки в Братскои районе в разных зонах загрязнения.

Условные обозначения: + - зона I; о- зона П; в - зова Ш;

• зона 17; л - зона У:

Итак, воздействие промышленного загрязнения воздра приводит к вменению плотности популяции видов. Это изменение выражается в ха-актерном изменении амплитуды колебании плотности популяций, време-и и смещению фаз зтих колебаний. Если амплитуда колебаний плотнос-и популяций возрастает или уменьшается, то соответственно можно оворить об увеличении плотности популяций. Реакции различных видов ожно сгруппировать в следующие несколько типов: - плотность попу-яций возрастает с увеличением уровня загрязнения (адаптивный); -лотность уменьшается при увеличении уровня загрязнения (неадаптив-ый); - максимум плотности наблюдается при некоем среднем уровне ¡агрязнения (субадаптивный). Среди 11 видов, для которых тип динами-и плотности популяций по отношению к загрязнению можно считать условленным, 5 имели адаптивный, 4 субадаптивный, 2 - неадаптивный.

Реакции различных популяций одного вида на воздействие загрязнения оказались весьма близкими. В частности, популяции тополевой шстовертки, тополевой нижнесторонней моли-пестрянки, тополёвой мот-лягушки имели сходные тенденции в изменениях динамики плотности ; связи с загрязнением даже в различных по климатическим условиям районах. Однако с различием в химическом составе загрязнения может ¡ыть связана принципиально разная реакция. Так например, при преоб-вдании фтористого загрязнения (Братский район) в популяции 'агогпух ЬеШае наблюдался адаптивный тип ответных реакций, а [ри преобладании сернистого (Искитимский и Сланцевркий районы) -:убадаптивный. Появление того или иного типа ответных реакций не ¡вязано с систематическим положением вида. Так например, первичные ¡еззубые моли и тополевая моль-пестрянка имеют субадаптивный тип щнамики численности популяций; калиновая листовертка, осиновая ¡роворная моль и плодовая моль-пестрянка - адаптивный; близкородственная моль-пестрянка - неадаптивный.

Уровень загрязнения, соответствующий зоне И, является погранич-ш. При таком или несколько более низком уровне загрязнения специфические изменения в энтомокомплексах не проявляются или проявляются слабо, а состояние популяций существенно не изменяется. В зонах I, П наблюдаются характерные изменения видового состава комплексов, . связанные с изменением плотности популяций под воздействием загрязнения.

Сопоставление различных характеристик популяции тополевой мо-1и;пестрянки с.динамикой" морфометрических характеристик позволило -

сделать вывод о том, что последние в значительной степени отражаю! состояние популяции - в более жизнеспособных популяциях особи г более крупными крыльями и голенями ног (Селиховкин, 1939а, Денисова, Селиховкин, 1990). Анализ морфометрических характеристик'осиновой проворной моли, тополёвой листовёртки и тополевой ншкнестороннеи моли-пестрянки показал, что у всех грех рассмотренных видов в зонах загрязнения различных районов есть сходные тенденции изменен® размеров. Наибольших размеров бабочки достигают при среднем уровне загрязнения: в Искитимском районе - в еоне IV, а в Братском - в гоне загрязнения П. Следовательно, оптимальной длч существования популяций этих видов в условиях загрязнения является зона со средним уровнем концентрации загрязняющих воздушную среду веществ.

Рассмотренные особенности изменения плотности популяций в связи с изменением уровня загрязнения не проясняют, на какой стадии развития они возникают. Для решения этой задачи анализировалось развитие бабочек в популяциях нескольких видов из разных семейств и,_ прежде всего, тополевой моли-пестрянки и близкородственной моли-пестрянки, тополевой листовертки и осиновой проворной моли в естественных условиях, а гаклче бьшо поставлено несколько экспериментов ( Селиховкин , 1989а, 19926, 1992г; Денисова, Селиховкин, 1989).

В Искитимсш,4. районе анализ смертности тополевой нижнесторонней моли-пеотрялки на разных стадиях онтогенеза проводился с 1987 по 1992 гг.. Такие показатели как смертность или выживаемость, рассчитанные как процент погибших особей от общего количества гусениц, гусениц того или иного возраста или куколок оказались неинформативными с точки зрения задач данной работы. Причиной этого является то, что при превыпении определенного уровня плотности популяции конкуренция за пишу становится одним из основных факторов, оп-ределящих смертность среди гусениц тополёвой нижнесторонней мо-ли-пестрянка. В связи с этим было рассчитано отношение количества вылетевших бабочек, погибших куколок, окуклившихся и погибших гусениц к количеству минированных листьев и, таким образом, установлено, сколько вылетевших бабочек-приходятся в среднем на один лист, сколько куколок погибает ьа одном листе и т.п.. Динамика этих показателей весьма стабильна. При низкой плотности популяции (т.е. в тех случаях, когда минированы не все листм;) одна вылетевшая бабочка и одна окуклившаяся гусеница приходится на 2 - 3 листа,' если

учитывать только лисп>я с минами. Количество вылетевших бабочек и окуклившхся гусениц, приходящееся на один лист, з разных вариантах отличается несущественно. То же модно сказать и о количестве особей, погибающих на одном листе. При высокой плотности популяции (минированы все листья), напротив, различия между всеми вариантами и зоной IV, зоной Ш и зонами П и IV всегда значимы при Р - 0.05 и, в большинстве случаев, существенными оказываются различия между вариантами, характеризующими популяцию в зонах П и IV. И, при этом, в зоне загрязнения Ш на одном минированном листе вылетает 5-6 бабочек, а в зонах П и IV - 2, реже - 3, бабочки. Количество куколок на минированном листе соответственно изменяется от 4 до 8 и от 1.2 до 3.3. Этот показатель ваюьирует сильнее, чем количество бабочек на лист. Вариации количества гусениц старших возрастов и, тем более, младших, еще выше. Соответственно изменяется и количество погибших особей на той или иной стадии развития - чем ближе к началу цикла, тем сильнее варьируют эти характеристики во времени. Яиц на един лист в некоторых случаях отшадызаегся более 100 (до 144), но к концу I возраста остается не более 29 - 30 гусениц. Большая часть особей погибает из-за конкуренции га пищу. Только 8 - 211 яиц и 12 - 34% гусениц I возраста могут погибать по другим причина»,;. Таким образом, смертность на стадии яйца или гусеницы I возраста при высокой плотности популяции не влияет на количество особей, заканчи-зющих развитие. Во всех случаях количество вылетевших бабочек в наименьшей степени зависит от смертности на начальных стадиях онтогенеза. Можно сказать, что в зоне Ш при максимальной плотности популяции, Б - 6 бабочек, вылетающих с одного листа, обеспечивают достижение максимально возможного уровня плотности популяции и, по-видимому, большее количество бабочек на одном листе развиться не может. В зонах П и IV приходящееся на один лист количество, закончивших развитие бабочек и куколок,при высокой плотности популяции значительно меньше, чем в зоне III. В Сланцевском районе, в популяции тополевой нижнесторонней . моли-пестрянки наблюдается те же особенности, которые обнаружены и в Искитимском районе - изменение характеристик является процессом, идущим по разному, при плотности популяции выше или ниже определенного уровня, с высоким уровнем стабильности для имагинальной и куколочной стадий развития; в зоне 111 при среднем уровне загрязнения, показатели развития популяции наилучшие (при .высокой плотности популяции 5.54 бабочки в среднем на

одик лист заканчивает развитие). Таким образом, количество особей, закончивших развитие, зависит от уровня загрязнения так же, как и плотность и, у этого вида. Кроме того, можно утверждать, что в зоне загрязнения Ш сложились наиболее благоприятные условия для существования популяции тополёвой нижнесторонней моли-пестрянки, обеспечивающие условия для развития наибольшего количества особей.

Трёхлетние исследования процесса распределения смертности по разным стадиям развития тополёвой листовёртки, осиновой проворной моли и моли-пестрянки РЬуПспогу^ег арраге11а Н.Б., показали, что тенденции измэненния показателей смертности соответствуют изменению плотности популяций этих видов. В частности, у тополёвой листовертки наименьшая смертность гусениц наблюдалась в зоне со средним уровнем загрязнения (зоне Ш). У РЛ. арраге11а Н.Б. с увеличением уровня загрязнения существенно увеличивается процент погибших гусениц и куколок, уменьшается количество особей, закончивших развитие, и, соответственно, уменьшается плотность популяций. Определение процента особей, закончивших развитие проводилось также и для других представителей рода РЬуПопогусЬег, минирующих иву в Братске (1990 г.), берегу в Искитиме (1989 г.) и ольху в Сланцах (1991 г.), а также в популяции боярышниковой кружковой моли в Братском районе (1987 г.). Ео всех случаях количество вылетевших бабочек определяется как смертностью среди личинок, так и среди куколок, а динамика этих показателей соответствует изменению плотности популяций.

ГЛАВА 3. ШТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ~ ' В УСЛОВИЯХ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОЗДУХА

В главе рассматриваются наиболее специфические факторы, влияющие на насекомых в условиях загрязнения воздуха, т.е., прежде всего отравляющее воздействие загрязняющих веществ, а также воздействие аэрополлютантов опосредованное растениями, паразитами и хищниками.

3.1. Воздействие на организменном уровне

Работ пс изучению воздействия двуокиси серы, фтористого водорода и их производных на микрочешуекрылых известно много. Б значительно большей степени изучены реакции на воздействие загрязняющих веществ макрочешуекрылых (С§лихоекин, 1980, 1981а, 1982а,■1988а,

19926, 1992г. 1993а ; Голутвин и др. 1981; Катаев и др. 1981;" Schmidt, 1986; Бирг, 1987, 19S8; Warrington, 1987 и др.). В серии опытов (1979-1983 гг.) исследовались ответные реакции чешуекрылых на воздействие азрополлютантов только через воздух (фумигация гусениц, развивающихся на искусственной питательной среде), только через пищу (введение загрязненных веществ з питательную среду или выкармливание загрязненными листьями), а такие через воздух и гонгу одновременно (фумигация гусениц на растущих березах) (Селиховкин, 1980,1981а, 19816, 1982а, 1988а). Было установлено, что двуокись серы и ее производные отрицательно воздействует на развитие чешуекрылых как через воздушную среду непосредственно, так и через пиву. Под действием сернистого ангидрида происходит увеличение смертности гусениц и куколок, замедляется рост гусениц, снижается масса куколок и плодовитость бабочек. Более интенсивно двуокись серы воздействует при непосредственном контакте черег воздушную среду. Наиболее чувствительны младшие возраста гусениц в период линьки (Селиховкин, 1980, 1981а, 19816, 1988а; Голутвин и др. 1981), что обусловлено деструктивным воздействием производных двуокиси серы (таких, например, как. серная кислота) на ксжные покровы гусениц. Воздействие сернистых соединений через пищу приводит к линейному изменению (ухудшению) характеристик развития. Воздействие сернистых соединений обладает видовой специфичностью, т.е. пороговый уровень их воздействия на различные виды листоядных насекомых неодинаков. Но в целом концентрации порядка 0.5 мг/м оказывают отрицательное воздействие на развитие большинства видов макрочешуекрылых.

Для того, чтобы сравнить реакции макро- и микрочешуекрьшх в 1990-1993 гг.. была проведена серия опытов на микрочешуекрылых. В Ис-китимском и в Братском районах из зоны загрязнения IV были отобраны гусеницы младших возрастов осиновой проворной моли и тополёвой листовёртки и воспитывались на листьях из разных зон загрязнения. Значимое снижение массы куколок и увеличение смертности гусениц в Лскитимскоы районе было зафиксировано только при использовании корма из зоны с максимальным уровнем сернистого загрязнения (Селихов-кик, 19926). В Братском районе доминирует фтористое загрязнение, но воздействие сернистого загрязнения также оказалось существенным и тоже только при максимальном уровне ?того загрязнения. В этих опыта:-: отравляющее воздействие загрязняющих веществ было не единственным негативным фактором. Определенную роль играло изменение пищевой

ценности корма еа счет изменения химического состава листьев под действием загрязняющих веществ. Но гее же, учитывая результаты экспериментов с введением соединений серы в пищевые среды, на кгторых воспитывались другие виды чешуекрылых (Селиховкин, 1988а), можнс утверждать, что в данном случае име^т место и отравляющее воздействие соединений серы.

Эксперимент по фумигации гусениц бев?;**ой моли "гЬсгап1а зеш1ригриге11а БЬрЬ.), развивающихся в листьях бер^5Ы, проводился I Мурманской области (Ког1оу, 5е11кЬоук1п е1 а1., 1994,. ;1:-обходимые концентрации задавались с помощью дозаторов. Средние концентрацт составляли соответственно 0.2, 0.8 и 1.5 мг/м в различных вариантах. Значимое увеличение смертности наблюдалось то.^ко при максимальной концентрации двуокиси серы 1.5 мг/м. Смертность в этих условиях увеличивается в 3.5 раза. При стом все гусеницы погибли ] период линьки из первого возраста во второй или из- второго в тре--тии, а именно младшие возраста при переходе из одного возраста ] другой особенно чувствительны к непосредственному воздействию двуокиси серы (Селиховкин,. 19816, 1988а). Это данные дают основана считать, что увеличение смертности пш концентрации 1.5 мг/м : обусловлено именно непосредственным действием газа. Двуокись сер поступает в мину как непосредственно через погибшие или живые устьица, так и в виде производных, диссоциированных растворов сульфито: и сульфатов (Гудериан,1979;Алексеев,1990). Возможно, при максималь ной концентрации газа повреждённый сернистыми соединениями зпидер мис листа становится более проницаемым и не обеспечивают достгточ ной задщты гусениц от сернистых соединений. Существенного повышени смертности в естественных условиях можно ожидать уже при концентра циях 0.9 - 1.1 мг/м газа в воздухе.Итак, сернистое загрязнение ока зывает отрицательное'воздействие на развитие гусениц минирующих сцешшвающих или сворачивающих листья микрочешуекрылых, но они ока зались весьма устойчивыми к увеличению концентраций двуокиси сер за счёт скрытого образа жизни.

Серия опытов (Селиховкин, 19816, 1982а, 1985а, 1988а, 1993а показала неблагоприятное воздействие фтористого водорсда на откры тоживущях листоядных чешуекрылых. Однако при действии исшпочитедьн через воздушную среду в концентрациях, реально существующих е за1 рязнэнных экосистемах фтористый водород не оказывает отрицательно! воздействия на развитие . чешуекрылых - фшшофагов (Селихов

кин,19816,1938а). Действие фтористого водорода л его производных через пищу проявляется сильно и тормозит развитие чешуекрылых. В экспериментах на непарнике, сосновом коконопряде и ржаво-бурой кис-точнице было показано, что под действием соединений фтора увеличивается смертность, снижается скорость развития, ухудшаются морфо-метрические характеристики всех стадий онтогенеза, снижается плодовитость (Селиховкин,1988а). Воздействие фтористого водорода через пищу видоспецифьчно. Фтор обладает кумулятивным эффектом воздействия на развитие филлофагов. Он накапливается не только в листьях,' но и в самих гусеницах до критических концентраций. По мере накопления фтора с ростом гусекиц возрастает и интенсивность воздействия, поэтому наиболее сильно на гусениц фтор воздействует в кснце развития питающихся стадий (Селиховкин, 1988а, 1993а). Накопление фтора у; гусеницах в первую очередь обусловлено поступлением с пищей. В связи с этим значимого увеличения смертности при фумигации гусениц, развивающихся на искусственных питательных средах не происходит (Селиховкин, 1985в, 1988а). В 1991 г." гусеницы непарника обрабатывались фтористым водородом в фушгационных камерах непосредственно на растущих берёзах. Анализ содержания фтора в листьях, гусеницах, экскрементах и линочных икурках гусениц (Селиховкин, 1993а) позволил четг.о проиллюстрировать зависимость между накоплением фтора г ухудшением всех характеристик развития. При накоплении фтора в листьях до 0.006 - 0.0077« сухой массы листьев, или поступлении фтора с кормом з течение всего периода развития гусениц в количестве 0.03 - 0.04 iff и более на одну особь происходит накопление его в гусеницах до 0.0С4 - 0.005% сухой массы и; соответственно, наблюдается существенное ухудшение характеристик их развития. Полная гибель гусениц наступает при концентрациях, составляющих 0.030% сухой массы листьев и более, общи поступлении с пивей 0.07 - 0.08 мг фтора на одну гусеницу и накоплении в них 0.009-0.014% сухого веса. Эти величины вполне соответствуют уровню загрязнения пробных участков, относящихся к зонам загрязнения I (гибель гусениц) и -П т: Ш (ухудшение характеристик развития) (Селиховкин, 1993а). В этом эксперименте с чепарником удалось также установить, что у гусениц непарного шелкопряда существуют физиологические механизмы и морфологические структуры, обеспечивающие выведение техногенного избыточного фтора из организма. При низких концентрациях основную роль играет выведение с экскрементами, а при высоких, близких к крити-

ческим концентрациям в этом процессе возрастает роль экзувия. Содержание фтора в экзувии может увеличиваться почти е 10 раз, тогда как при средних концентрациях (до 0.2 мг/куб м), оно не меняется (Селиховкин, 1993а).

Работы по исследованию влияния фтора на микрочешуерылых практически отсутствуют. Мне известна только одна статья по анализу содержащая данные по накоплению фтора в погибших особях рыжего побе-гавысна Rhyaclonia buoliana Den. et Schiff. (Tortrleidet) ь непосредственной близости от источника фтористого загрязнения из которых следует, что гусеницы могут содержать 4.65 мг/г сухого вещества, имаго - 1.36, куколки - 1.53 - 1.92 (куколочная шкурка - 0.91 -0.99), а эндопаразиты гусениц - 0.68 - 0.98 мг фтора на грамм сухого вещества. Накопление происходит в основном у гусениц, за счет поступления с пишэй.

Выкармливание гусениц осиновой проворной моли листьями, загрязненными фтором (Селиховкин, 19926, 1992г) показало, что процент-погибших особей осиновой проворной моли увеличивается по мере возрастания уровня загрязнения (табл.2).

Таблица 2

Изменение некоторых характеристик развития осиновой проворной моли при выкармливании гусениц листьями из разных зон загрязнения Братского района.(1991 г.)

Зона загряз нения I 1 | Смертность, £ | ' 1 Бабочек | Масса куколок, мг

1 1 1 | гусениц |куколок| 1 1 1 с выраженными г уродствами -| СЕЛЙЦЫ самки

I 1 1 ! | 32* | 39* | 4* * 13.1 14.8

П 1 39 | 7 | 1 1 13.0 15. Зу

Ш | 13 | 2 | • 0 ! ■ 12.2 14.4

IV 1 4 |4| 1 1 1 0 1 1 12.3 14.7 .

Примечание: * -изменение характеристики значимо (Гнабл.>Ртабл) при Р-0.85; у -данное значение значимо отличается от прочих при Р-0.90.

Характерно удлинение периода развития гусениц и куколок к увеличение доли бабочек, имеющих выраженные уродства . Листья, которыми выкармливались гусеницы, содержали не только техногенный фтор, но и техногенную серу. Двухфакторный дисперсионный анализ показал,

что фактором, определяющим изменение характеристик развития является воздействие фтора. Увеличение доли бабочек с выраженными уродствами связано с действием солей фтористого водорода, которые обладают тератогенной или 7лутагенной активностью.

Возрастание концентрации фтора в гусеницах (табл.3) повышает смертность гусениц и куколок, увеличивает процент бабочек, имеющих выраженные уродства, и продолжительность их развития. Содержанке фтора в экскрементах увеличивается нелинейно. При выкармливании гусениц иг зоны Ш (средний уровень загрязнения) листьями с различным уровнем загрязнения в вариантах, где корм отбирался на участках из зон П, Ш и IV, концентрация фтора в гусеницах и экскрементах возрастала гораздо медленнее, чем в листьях. Для зоны I эти различия особенно значительны. Кроме того, в этом варианте концентрация фтора в экскрементах увеличилась гораздо меньше, чем в гусеницах, и, соответственно, резко возросла смертность осиновой проворной моли.

Таблица 3

Содержание фтора в листьях осины, гусеницах: и экскрементах осиновой проворной моли, 1*10 долей сухого вещества

Зона Содержание фтора -1

загряз- листья, 1 1

нения в начале и в конце | гусеницы | экскременты

развития гусениц 1 I 1 1

I 8.0 - 82.5 1 1 | 55.0 - | 53.5

П ' 15.0 - 46.4 | 39.0 | 46.0

Ш 12.1 - 38.7 | 32.6 | 43.4

IV. 6.6 - 25.0 | 26.0 | 40.0

V ' - 4.1 - 4.8 ! - 1 - ( 1

I 1 _____1

римечание: Различия между всеми вариантами значимы при Р-0.85.

Это позволяет предполагать, что существующее у этого вида ме-анизмы выведения фтора обеспечивают более или менее эффективную щиту гусениц от отравляющего воздействия фторосодержащих веществ эи концентрациях, не превышающих О.ОЗО - 0.040£ фтора-в сухом Бегстве. При более высоком содержании фтора в листьях существующих ;ханизмов экскреции недостаточно, чтобы вывести его избыток, и в

организм гусениц начинают поступать такие метаболиты фтора, которые либо сами, либо в еще более преобразованной в гусеницах виде переходят в следующую онтогенетическую стадию и приводят к резкому увеличению смертности куколок. Концентрации, приводящие к резкому ухудшении показателей развития у осиновой проворной моли, примерно в пять раз больше, чем у непарного шелкопряда (Селиховкин, 1993а), и в три раза меньше, чем у рыжего шбеговьюна в погибших гусеницах (Mankovska, 1975). Это указывает на наличие валютной реакции на воздействие фтористого загрязнения у микрочешуерылых, а также о том, что, по кражей мере, некоторые виды очень устойчивы к воздействию фторидов. В целом их реакция принципиально не отличается от реакции видов чешуекрылых, на которых экспериментальные исследования были проведены ранее (Селиховкин, 19316,1988а, 1993а)

Анализу взаимодействия растений и насекомых-фитофагов посвящено множество исследований (Hanson,1976; Werner,1?79; Рожков,1981; Гире,1982; Scrleber,1984; Kauklo]а et al.,1985; Баранчиков,1987; Богачева,1990 и др.). Большее количество публикаций касается тех изменений, которые происходят в растениях под влиянием различных азрополлютантов (Илькун, 1978; Гудериан, 1979; Трешоу, 1988). Роль изменения пищевой ценности листьев (понятие, не включающее вариации содержания алеллопатических веществ), показана в серии работ Халки-ойа и Невонена на пяденице Epirrita autumnata Ekh . на Есех стадия} онтогенеза, на популяционнс-ввдовом и оргашшенном уровне (Haukloja, 1982; Nenvonen, Haukloja, 1984, 1991). Качество пищ влияет на продолжительность развития в целом и способствует вспышкам массового размножения у этой пяденипы (Haukloja, 1S91). В литературе имеются и совершенно конкретные данные, полученные экспериментальным путем, показывающие какие именно изменения происходят : растениях под воздействием загрязнения, и как они могут повлиять к: насекомых -дендрофагов (Riemer, Whlttaker, 1989). Реакции растени на фтористо»:' и сернистое загрязнение воздуха и реакции насекомых я соответствующие изменения растений весьма различны. Для каждого зи да складывается комбинация благоприятных н неблагоприятных измене ний химического состава растений. Для листоядных чешуекрылых к бла гояриятным изменениям, происходящим под влиянием загрязнения, можн отнести увеличение содержания растворимых Сахаров, свободных амине кислот и амино-азотистых соединений, изменение состава ферментов уменьшение концентраций.терпенов (при больших концентрациях загряг

няющнх веществ), а к неблагоприятным ■• увеличение концентраций терпенов и фенолов при низком уровне загрязнения и снижение содержания лико.чевой и линоленовой кислот. В каждой конкретной ситуации суммарный эффект может быть соверкенно различным. Эти изменения биохимического состава растений могут возникать и при воздействии других стрессовых или экологических факторов: пожаров, изменения режима увлажнения, погодных условий, воздействия других загрязняющих веществ и, наконец, повреждений насекомыми (Мальхотра, Хан, 1984; Шапиро, 1985; Riemer, Whlttaker, 198Э; Козлов, 1987, Линдеман, 1963).' Следовательно эти изменения являются малоспецифичными, если рассматривать их как фактор, влияющий на развитие насекомых в условиях загрязнения воздуха.

Морфологические изменения растений, происходящие под воздействием загрязняющих веществ, разрушение клеток вдоль жилок, палисадной паренхимы, а затем губчатой паренхиш, ксерофитизацпя тканей, включая гипертрофию эпителиальных тканей, снижение обводненности, уменьшение размеров мезофильных клеток (Сойкелли, Каренлампи, 1988; Хальбваш, 1988; Баккал и др., 1990; Ярмишко, 1990; Калашникова, 1991), также могут иметь существенное значение для листоядных микрочешуекрылых.

3.2. Воздействия на популяционно-видовом уровне

Для выяснения вопроса о том, какую роль в изменении плотности популяций играет непосредственное воздействие загрязняющих веществ, а какую - изменение состояния растений, в Братском и Искитиыском районах был поставлен ряд экспериментов (Селиховкпн, 19926, 1992г). Гусеницы осиновой проворной моли и тополевой листовертки отбирались па пробных участках в разных зонах загрязнения и выкармливались листьями, взятыми на участке с максимальным уровнем загрязнения. В популяциях обоих видов наблюдается увеличение смертности гусениц по мере увеличения уровня загрязнения и ухудшение некоторых других характеристик развития. Эти опыты позволили заключить, что по мере увеличения уровня загрязнения популяции обоих видов оказываются все менее устойчивыми к стрессовому воздействию, в качестве которого.в данном случае выступает загрязненный корм. Уровень загрязнения в точке, где отбирались листья, был достаточно высоким, чтобы привести к отрицательным для развития насекомых последствиям как в ре-

зультате прямого воздействия загрязняющих веществ, так и посредством ухудшения питательных свойств листьев. Основными факторами ослабления популяций тополевой листовертки й осиновой проворной моли в Искитшском районе являлись оба этих фактора. Существенную роль они играют только в условиях, соответствующих уровню загрязнения зоны П (для обоих видов) и Ш - (для тополевой листовертки). Б зонах с меньшим уровнем загрязнения непосредственное воздействие загрязняющих веществ вероятно вообще не играет никакой роли, нй изменения в биохимическом составе листьев вполне могут приводить к таким последствиям. Эти результаты подтверждаются данными по динамике морфо-метрических характеристик - уменьшение размеров бабочек оказало« значимым только в варианте с наибольшим уровнем загрязнения в Иски-тимском районе, а существенное увеличение по сравнению с контроле), наблюдалось только в зоне загрязнения IV. Таким образом, отрицательное воздействие загрязняющих веществ или неблагоприятные биохимические изменения корма при низком уровне загрязнения минимальны, а .изменения биохимического состава пиши, способствующие развития микрочешуекрылых, оказываются существенными.

В Братском районе гусеницы осиновой проворной моли (Селихов-кин, 19926), отобранные из районов с разным уровнем загрязнения, выкармливались листьями, из зоны с наибольшим уровнем фтористой загрязнения. Дисперсионный анализ показал улучшение характеристш развития осиновой проворной моли с увеличением уровня загрязненш на участках, откуда отбирались особи для проведения эксперимента, Уровень загрязнения в зонах I, П и Ш очень высок. При таком содержании фтора в листьях он оказывает сильное отрицательное воздействие на развитие гусениц. Однако в опыте продемонстрировано наличи устойчивости в' ыикропопуляциях из зон с большим уровнем загрязне ния. Попарное сравнение с контролем (зона V) показало, что незначи мыми оказываются отличия только характеристик зоны IV. Методик эксперимента, принятая в 1991 г., позволила учесть возможные разли чия в индивидуальных особенностях деревьев и гусениц.(Селиховкин 1992г). Поэтому, наблюдавшееся улучшение характеристик развити осиновой проворной моли при увеличении уровня загрязнения позволяе утверждать, что в данной популяции сформировалась адаптация к от равляюшему.воздействию фтора и/или неблагоприятным изменениям пита . тельных свойств корма. Опыты по исследованию реакции чешуекрылых н воздействие фтора.(см. предыдущий раздел) показали, что отравляюще

воздействие соединений фтора является мощным фактором отбора. По-видимому, именно с ним связано увеличение устойчивости к загрязнённому корму в микропопуляциях осиновой проворной моли в зонах I, П и Ш Братского района. Физиологический механизм адаптации к воздействию соединений фтора связан с усилением роли экскреции фтора'--анализ содержания фтора в экскрементах показал, что наиболее эффективно фтор выводится из организма гусениц отобранных из зоны I (0.098 и 0.087% фтора на единицу сухого вещества на осине и иве, соответственно), несколько хуже у гусениц из зоны П (0.074 и 0.0897.) и наименее эффективно у гусениц из зоны IV (0.060 и 0.042%).

Итак, на популяционном уровне воздействие фтористых загрязняющих веществ может приводить к появлению физиологических'адаптации и улучшению- популяционных характеристик при высоком и очень высоком уровне загрязнения. Адаптации к воздействию сернистого загрязнения у тополевой листовертки и осиновой проворной моли выявлены не были, но это не исключает юс появление в популяциях других видов. Фтор и, в особенности, его производные, являются более сильными мутагенами и обладают большим элиминирующим воздействием на природные популяции, чем соединения серы.

Уменьшение численности тех групп членистоногих, среди которых особенно много хищных паразитических видов, под действием загрязнения показано в .ряде работ (Charles, ■ Vlllemant, 1977; Martls,1980; Катаев и др., 1983). 5 значительном количестве публикации показано снижение активности паразитических насекомых при увеличении уровня промышленного загрязнения ( Wentzel, Ohnezorge, 1961 Slerpinski, 1962; 1967;' Templin, 1962; Ruszcyk, 1986). С другой стороны, в работе С.Виллемана приводятся данные о том, что доля паразитированных тлей не связана с уровнем фтористого загрязнения (Vlllemant, 1981). Отсутствие определенных зависимостей было показано и для паразитов побеговыона Petrova resinella (Hellovaara, Vaisanen, 19686). Многолетние наблюдения за динамикой плотности популяции уже упоминавшейся почково-побеговой сосновой моли показали, что доля гусениц, зараженных наиболее эффективными паразитическими перепончатокрылыми в зоне интенсивного загрязнения не ниже, а в некоторых случаях выше, чем в контроле (Wlackowskl, 1978). В работе II.В.Козлова и Э.Халкиойа показано, что доля паразитированнных гусениц первичных беззубых молей не зависит от уровня загрязнения двуокисью серы и

металлами (Kozlov, Hankie]а, 1993). Вывод Р.Хелиовары о том, что паразитические насекомые не обязательно более чувствительны к загрязняющим веществам, чем их хозяева, конечно верен (Heliovaara, Valnsanen, 19366), но тем не менее существуют экспериментальные работы, показывающие, что даже небольшие концентрации двуокиси серы приводят к снижению смертности у тлей от паразитических насекомых (McNeil, Southwood,1978 цит.по Riemer,Whlttaker).

В Братском районе был проведён анализ факторов смертности гусениц для популяции березовой пядениш (Biston betularlus L.) имеющей, устойчиво высокую плотность в зоне с максимальным уровнем загрязнения (Селкховкин.1985а,1988а). При наибольшем уровне загрязнения доля паразитированных гусениц в била 5 -9 раз меньше, чем е других условиях. У осинозой проворной моли е том же Братском районе никакой зависимости доли паразитированных гусениц и куколок от уровня загрязнения или устойчивого снижения активности паразитов в зоне с максимальным уровнем загрязнения не наблюдалось. У тополевой листовертки, анализ факторов смертности которой проводился в Иски-тимском районе также с 1989 по 1991 гг., процент зараженных гусениц и куколок изменялся от 5.4% до 65.02 и от 2.0% до 24%, соответственно. Количество энтомофагов эдеса была значительно выше, но и в этом случае вариации процента зараженности гусениц не были связаны с уровнем загрязнения. Результаты наблюдений за тополевой нижнесторонней молью-пестрянкой в Кокитимском районе показали, что в зоне 'загрязнения П доля паразитированных гусениц не превышает 9.2%, а в остальных случаях она достигает уровня з 15 - 19%. В Сланцевском районе при том же уровне загрязнения (зона П) доля зараженных гусениц выше, чем в остальных вариантах и достигает очень больших значений - 54.1%. Из данных'других авторов также известно, что паразитические насекомые могут заражать значительную часть "усениц минирующих чешуекрылых (Lynton, -1956; Connor, 1984)). Паразитические энтомофаги могут выступать как существенный фактор смертности у минирующих и сворачивавших листья микрочешуекрылых, но вряд ли можно говорить о том, что паразитические перепончатокрылые более чувствительны к воздействию загрязняющих веществ, чем их хозяева. Скорее всего, в случаях, когда фиксируется резкое снижение доли гусениц или куколок,, зараженных антомофагами, мы имеем дело с воздействием загрязняющих веществ, проявляющимися в изменении видового состава растительности, структуры фитоценоаов в целом, что з свою очередь

коренным образом влияет на условия существования паразитических насекомых. Такие неблагоприятные для энтомофагов изменения могут быть связаны и с воздействием других стрессовых факторов (рекреационные нагрузки, выпас скота, пожары, рубки и т.п.) и, следовательно, являются малоспецифическими. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что во всех точках, где наблюдалось обилие паразитов, был более разнообразный состав растительности.

ОБЩЕЕ ОБСЩЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Определенная специфика комплексов микрочешуекрылых, характерные изменения видового состава и плотности популяций (изменение видового разнообразия и, соответственно, энтропии, амплитуды и фазы изменения плотности популяции и т.п.) при одном и том же типе и уровне загрязнения сохраняются в различных географических районах. Это позволяет отметить высокую стабильность специфических изменений и делать общие выводы.

Е.йохрером в 1985 г. (Fuehrer, 1985) и, независимо, мной в докладе, сделанном на чтениях памяти Н;А.Холодковского в 1986 г. (Селиховкин, 1988а) была предложена уже роминавшаяся выше классификация типов динамики плотности популяций насекомых дендрофагов по отношению к уровню загрязнения М.В.Козлов и Е.Л.Зверева (1991) справедливо отмечали, что, в принципе, все четыре типа динамики плотности популяций (адаптивный, субадаптивный, неадаптивный и ин-диферентный) можно интерпритировагь одной кривой. Еще раньше И.А. Богачёва (1985), объясняла наличие разных вариантов динамики плотности популяций некорректностью исследователей. Существующие естественные ограничения изменения условий (полное исчезновение кормовой базы насекомых-дендрофагов из-за гибели древесных растений) не позволяют согласиться с И.С.Богачевой и делают существенным рассмотрение именно частных случаев общей модели. Однако рассматривать абсолютные значения плотности популяции, как это было сделано указанными выше авторами, нельзя, т.к. изменение этого показателя в течение одного года совсем необязательно соответствует реальной зависимости плотности популяции от уровня загрязнения. Понимание того, как действительно связаны уровень загрязнения и плотность популяции, требует рассмотрения процесса во времени. Следовательно, в качестве ответной реакции на воздействие загрязнения правильней

рассматривать динамику плотности популяций не з абсолютном, а в относительном выражении, а именно отношение значений какой-либо-характеристики плотности популяции при различных уровнях загрязнения к значению в контрольном варианте или варианте с наименьшим уровнем загрязнения. Ь этом случае необходимо учитывать сдвиг фаз изменения плотности популяции, используя значения плотности для одинаковых фаз её изменения в разных зонах загрязнения. Использование р>ассчи-танного таким образом показателя относительного изменения плотности популяции вполне корректно и приводит к зависимостям принципиально аналогичным тем, которые были показаны ранее (ГШтгег, 1985; Козлов, 1987; Селиховкик, 1988). Предложенный метод анализа зависимости плотностей популяций от уровня загрязнения позволяет выявить реальный вид этих зависимостей для каждого конкретного вида, а также прогнозировать дальнейшие изменения динамики плотности популяций листоядных насекомых (рис.2).

Рис. 2 Зависимость относительной плотности популяций шжрочешуекршшх от степени загрязнения среды. (ЗС - плотность популяций при данном уровне загрязнения; Кц пдотнооть популяций при шшииальнои уровне загрязнения)

I - адаптивный 1-ип; 2 - квазкадаптивнш тип; 3 неадаптивный тип; 4 - индифферентный тип:

Загрязняющие вещества в концентрациях, соответствующих зонам I, П и 13, оказывают существенное негативное воздействие ва микроче-шуекрыяых. Это воздействие связано с отравляющими эффектами (наиболее специфический путь влияния), биохимическими и морфологическими изменениями растений (бег учёта накопления загрязняющих веществ), изменением активности паразитических и хищных насекомых, бактерий и вирусов, микроклиматическими и другими возмояными изменениями (например, изменением объема кормовой базы, среды обитания листоядных микрочешуекрылых под воздействием загрязняющих вешэств). Отравляющему воздействию фтористых и сернис-тых загрязняющих воздух веществ в природе практически нет аналогий. В связи с этим прямое воздействие загрязняющих вещестЕ можно рассматривать как весьма специфический фактор, который интенсивно влияет на развитие насекомых при уровне загрязнения, соответствующем зонам загрязнения 1-Ш.

Суша биохимических и морфологических изменений, происходящих в листьях под действием загрязнения, оказывается неблагоприятной для существования популяций микрочешуе крытых только в зонах I и П. При меньших уровнях загрязнения, на периферии зоны Пив зонах Ш, IV, эти изменения малоспецифичны и в обще« балансе способствуют увеличению плотности популяции.

Изменение плотности популяций паразитических и хищных насекомых и вирулентности бактерий и вирусов может быть связано с воздействием загрязняющих веществ непосредственно только при максимальном уровне загрязнения, в зонах загрязнения I и, возможно, П. Численность паразитов и вирулентность бактерий и вирусов в этих условиях снижается. В остальных случаях уменьшение доли больных или паразитироваиных особей в популяциях.связано с повышением устойчивости самих гусениц или/и со снижением численности паразитических насекомых в связи с обеднением состава фитоценозов.

Кроме перечисленных факторов динамика плотности популяций будет определяться также популяциончо-видовыми особенностями конкретных видов, возможными онтогенетическими адаптациями, адаптациямк популяций к непосредственному воздействию загрязняющих веществ и общей суммой микроклиматических и других изменений, так или иначе связанных с изменением уровня загрязнения (Селкховкин, 1985а, 19856, 19936).

Скрытны,} образ жизни, выраженный в той или иной степени у всех рассмотренных в этой работе видов, способность выведения значитель-

ного количества фтора, показанная экспериментально для осинов< проворной моли, могут выступать в качестве преадаптаций к воздею твию промышленного загрязнения. С.Дж.Гулд и Е.С.Врба для данно] случая, т.е. для ситуации, когда биологические особенности конкре: ных видов обеспечивают им преимущества в условиях воздействия за] рязнения, предложили специальный термин - аптации .(Gould, Vrbi 1982), который вполне соответствует данной ситуации. Аптации адаптации к отравляющему воздействию загрязняющих веществ сдвига баланс негативных и позитивных воздействий на популяции листоядк микрочешуекрылых в Благоприятную для них сторону. Эти насеком! лучше переносят непосредственное воздействие загрязняющих вещее и, в связи этим/ эта группа'насекомых-дендрофагов имеет наибольш перспективы в плане увеличения численности отдельных видов инте; сивного условиях загрязнения воздуха.

Экспериментально установленное возникновение адаптаций к во; действию фтористого загрязнения позволяет допускать, что промышле: ное загрязнение воздуха при достаточно длительном воздействии мож выступать как фактор эволюции. Наличие адаптаций в популяциях ми рочешуекрылых, существенные отличия в динамике плотности поиуляц при разных уровнях загрязнения и их другие особенности делают, во можным рассмотрение групп особей, существующих при разных, наибол отличающихся друг от друга уровнях загрязнения, (в зонах 1 и П; Ш IV; и в зоне V), в качестве микропопуляций. Кроме того, бабочки м нируюпщх и сворачивающих листья микрочешуекрылых перелетают на о носительно небольшие расстояния. Это позволяет предполагать, ч особенности микропопуляций в дальнейшем сохраняться и могут служи основой для их дальнейшего преобразования. Кроме того, такие ос бенности делают'возможным использование микрочешуекрылых как биои дикаторов уровня загрязнения (Селиховкин, 19916)

Воздействие рассмотренных факторов и возможные ответные pea ции представлены в диссертации в виде общей схемы, предварителья вариант которой опубликован (Селиховкин, 19936)..

Все вышесказанное позволяет заметить, что в условиях воздей твия интенсивного промышленного загрязнения мы имеем дело с сове шенно особым процессом, приводящим к формированию специфических э томокомплексов, устойчивых к новым условиям и представляющим сер езную опасность для формирующихся лиственных древостоев (Селихс кин, 1991В, 1992B,. 19936).

Выводы

1. В Братском районе в комплексе дендрофильных микрочешуекрылых доминируют 18 видов, из когоры:: 16 повреждают листья древесных растений, 5 являются массовыми и только 3 - многоядными. Один из мко-гоядных видов, осиновая проворная моль , является наиболее многочисленным. Все массовые виды, за исключением тополёвой моли-пестрянки, наибольшую численность к«ют в условиях сильного промышленного загрязнения.

2. В Искитимском районе в комплексе дендрофильных микрочешуекрылых доминируют 34 вида, из которых 31 повреждают листья древесных растений, 9 являются многоядными и 9 - массовыми. Наибольшую численность различные виды имеют в зонах с разным уровнем загрязнения.

3. Сланцевский район близок по уровню загрязнения и распределению загрязняющих веществ к Исгатимсш<у, и распределение микрочешуекрылых по зонам загрязнения здесь также весьма сходно с таковым в Искитимском районе. В Сланцевском районе доминируют 25 дендрофильных еидоз микрочешуекрылых, из которых 22 повреждают листья древесных растений, 7 являются массовыми и 8 - многоядными.

4. Промышленное загрязнение воздуха приводит к характерным изменениям видозого состав?, комплексов листоядных микрочешуекрылых. Чем выше уровень загрязнения, тем в большей степени такие знтомо-комплексы отличаются от эн^омокомплексов незагрязненных ценозов. Смена доминирующих видов может происходить даже в близких во всех отношениях группах или комплексах.

5. Одинаковые типы и уровни загрязнения приводят к формированию сходных энтомокомплексов даже в района;:, сильно отличающихся по климатическим условиям. При этом видовое разнообразие энтомокога-лексов . с ростом уровня загрязнения сначала возрастает, а затем уменьшается, достигая максимума при уровне загрязнения соответствующему зоне Ш или IV во всех районах.

6. Ответные реакции микрочешуекрылых - филлафагов видоспецифич-ны, но на популяционном уровне могут имогь общие черты. В частности, изменение динамики плотности популяций в ответ на воздействие концентраций сернистых и фтористых соединений выражается в виде изменения амплитуды и смещения фазы колебаний плотности популяций. Такие ответные реакции могут быть сгруппированы з три типа.

?. Уровень загрязнения, соответствующий зонам со средним и низ-

кем уровнем загрязнения, т.е. зонам Ш и, реже, 17, является пограничным для проявления специфических изменений в энтомокомплекса: при более низком уровне загрязнения такие изменения в комплекса микрочешуекрылых не проявляются, а состояние популяций не изменяет!

3. Отравляющее воздействие загрязнявших веществ наиболее четю проявляется для фтора в зонах высокого и среднего загрязнения, т.е в зонах I, П и Ш, а для двуокиси серы - в зоне с высоким уровне] загрязнения,т.е. в зоне П. Зона со средним уровнем загрязнения (зо на Ш) для двуокиси серы и с низким (зона IV) для фтора оказывайте пограничными, начиная с которых отравляющее' воздействие загрязняю щих веществ не проявляется как на ерганизменном, так и популяцион ном уровне.

9. Двуокись серы и ее производные особенно эффективно' воздейс твуют непосредственно через воздушную среду. Микрочешуекрылые , гу сеницы которых сворачивают и сцепливают листья, и, особенно, млнё ры, защищены от такого прямого воздействия сернистых соединений Поэтому, они получают определённые преимущества перед другими груп пами насекоыых-филлофагов. Эти особенности можно рассматривать кг аптацию (частный случай преадаптации).

10. Фтористое загрязнение оказывает сильное воздействие при пос туплении соединений фтора с лишей и может выступать как аначимь фактор отбора, способствующий возникновению адаптаций к его отра! ляющему воздействию в популяциях микрочешуекрылых.

И. Биохимические изменения, происз:одящие в растениях при уров! загрязнения соответствующем зонам со средним (зона Ш), низким (11 и, роже, высоким (П) уровнем загрязнения, благоприятствуют развии листоядных микрочешуекрылых. При максимальном уровне загрязнею (зоны I. и П) общий баланс биохимических и1 морфологических изменен] состояния растений является отрицательным для эти?: насекомых.

12. В зонах с наибольшим.уровнем загрязнения (зоны 1 и П) одш из благоприятных для микрочешуекрылых следствий непосредственно: воздействия загрязняющих веществ, а также общих изменений в экое» темах происходящих под действием промышленных выбросов', являет снижение численности паразитических насекомых и вирулентности пат генов.

13. Установленные особенности отравляющего воздействия загрязн ющх веществ, 'влияния изменения биохимического состава растени численности паразитов и вирулентности патогенов в условиях промы

ленного загрязнения воздуха на листоядных микрочепуекрылых характерны и для других групп листоядных насекомых.

14. Воздействие загрязнения на комплексы микрочешуекрылых фил-лофагов приводит, с одной стороны, к обеднению видового состава, а с другой - к увеличению амплитуды колебаний плотности популяции отдельных видов. В связи с этим микрочешуекрылке не только являются в Дсиный момент наиболее активной группой вредителей в зонах интенсивного промышленного загрязнения, но и в дальнейшем, за счет наличия у ких аптаций и формирования адаптации к воздействию поллютан-тов, можно ожидать появления очагов массового размножения некоторых вредителей этой группы в загрязненных экосистемах. Наиболее вероятно возникновение очагов массового размножения в техногенных экосистемах, находящихся в районах с большой суммой эффективных температур.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1.Селйховкин A.B. Влияние двуокиси серы на развитие непарного шел-копряда//Экологня и защита леса. Л. :ЛТА, 1980. С.114-116.

2.Селиховкин А.В.Влияние сернистого ангидрида на развитие непарного шелкопряда//Новейшие достижения лесной энтомологии: ■ Материалы VI съезда ВЭО, Вильнюс, 9-13 октября 1979 г. Вильнюс,1981а. С.146-151.

3.Селиховкин A.B.Воздействие некоторых атмосферных-поллюгантов на развитие непарного и соснового шелкопрядов//Экология и залита леса. Л. :ЛТА, 19316. С.60-65.

4.Голутвин Г.И., Селкховкин A.B. Влияние загрязнения воздушной среды промышлешаая выбросами на состояние молодняков и знтомокомп-лекса филлофагов// Экология и задита леса. Л.гЛТА, 1931. С.31-36.

. 5.Голутвин Г.И. .Селиховкин A.B..Попсвичев В.Г. Воздействие атмосферных промышленных выбросов на некоторых хвое- я листогрызущих насекомых// Экология и защита леса. Л.:ЛТА, 1931. С.34-39.

6.Катаев O.A..Голутвин Г.И..Селиховкин A.B. Изучение состояния древостоев в районе г.Братска и проблема дальнейшего освоения территории, примыкающей к БАЦу//Зоны Байкало-Амурской магистрали: Материалы Ш Всес.конф.. Владивосток, 19816. С.223-235.•

7.Катаев О. А. ,Голутвин Г.И. .Сеютовкин A.B. Загрязнение растений атмосферными поллюгантами и развитие насекоыых//Проблемы фитогигие-ны и охрана окружающей среды. Слепян Э.И.(ред.) Л.:Наука, 1981в.

С.173-176.

Я.Селиховкин A.B. Воздействие фтористого водорода на развитие непарного шелкопрядам/Экология и защита леса. Л,:ЛТА,1982а. С.83-86. 9.Селиховкин A.B. , Еасекоше-филлсфаги а промышленное загрязнение воздуха//Езаимодейстивие между лесными экосистемами и загрязнителями: Тез. дока, первого советско-американского симпозиума, по проект} 02.03.-21. Таллин, 19326. С.126-127.

Ю.Голуиин Г.К., Селиховкин A.B., Токмаков A.B. Насекомые как индикатор загазованности окружающей среды'/' Экология и защита леса, Л.:ЛТА, 1983. С.34-39.

И.Катаев O.A., Голутвин Г.И., Селиховкин A.B. Изменения в сообществах членистоногих лесньи'биоценозов при загрязнении атмосфе-рк//Энтомол. обозрение. Т.Ш. Л. ,1933. С.33-41.

12.Селиховкин A.B. Еасекомые-филлофаги и промышленное загрязнен» воздуха//Х съезд энтомологического общества:Тез.докл. Киев,1984 С.148.

13.Голутвин Г.И., Селиховкин A.B.Экологические группировки насеко мых на концентрированных вырубках в Восточной Слбири// Экология защита леса. Л.:ЛТА, 1984. С.28-34.

14.Селиховкин A.B. Факторы, регулирующие плотность популяций чешу екрылых в зоне промышленного загрязнения//Экология и защита леса Л.-.ЛТА, 1985а. С. 123-127.

15.Селиховкин A.B. Оценка адаптивных реакций насешш-филлофагс в зонах промышленного загрязнения воздушной среды//Система монитс ринга в защите леса: Тез.докл. Всес.Совещания. Красноярск,1985С С.162-164.

16.Сзлиховкин A.B. Влияние промышленного загрязнения воздуха i

хвое- и листогрызущих насекомых:Автореф.дис____канд.биол.нау!

ЛГУ. Л.,1985в. 19 с. ■

17.Еахтиаров A.B., Яуковский-А.Н., Селиховкин A.B. Изучение соде! жания некоторых тяжёлых металлов в листьях древесных пород с ш мощью рентгеноспектрального анализа в условиях промышленного за] рязнения воздуха// Экология и защита леса. Л.:ЛТА, 1985. С.107-11!

18.Селиховкин A.B.,Поповичев Б.Г. Лесное хозяйство и промышленн* ?агрязнени5//Научно-исследовательские работы за 1981-1985 г: М.:Лесн.пром-сть,1986. С.198-203.

19.Селиховкин A.B.Формирование специфических энтомокомплексов фи лофагов в условиях интенсивного промышленного загрязнения//Эколог

- 37 -

защита леса. Л.:ЛТА,1987. С.5-10.

ВО.Катаев O.A.,Селиховкин A.B. .Поповичев Б.Г. Состояние древостоев формирование дендрофильных знтомокомплексов в древостоях, подвер-5нных техногенному воздействию// Охрана лесных зкссистем и рацио-альное использование лесных ресурсов:Тез.докл.Всес. н.-т. конф.. , :МЛТИ, 1987. С.27.

>1. Селиховкин A.B. Влияние промышленного загрязнения воздуха на юекомых-филлофагов// Чтения памяти Н.А.Холодковского, 4 апреля 386 г.. Л. ¡Наука, 1988а. С.3-42.

?2.Селиховкин A.B. Результаты комплексных исследований в лесных сосис-темах Братского района и рекомендации по ведению лесного хо-шства. Л. :ЛТАД983б. 26 с. (Деп.во ВНШШЭИлеспром 09.09.88 N ä28-k 88).

!3. Селиховкин A.B. Загрязнение воздуха и состояние популяции неко->рых минирующих чешуекрылых насекошх//Экология и защита леса. :ЛТА,1989а. С.70-74.

14.Селиховкин А, В.Перспективы лесозавдты в техногенных биоценозу/ Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ре-рсов: Материалы респ.н.-практ.конф.. .Йошкар-Ола, июнь 1989 г. шкар-Ола:Марийское книжное изд., 19896. Книга П. С.132-133. 5.Денисова Н.В., Селиховкин A.B. Состояние популяций и морфомет-ческие характеристики имаго Llthocolletls popullfollella Тг. и L. parella H.-S. при загрязнении .воздуха// Успехи энтомологии в СР: Материалы X съезда Всес. энтомол. общества, 11-15 сентября 39 Г.. Л., 1990. С.151-152.

3. Селиховкин A.B. Насекомые-дендрофаги в условиях- промышленного грязнения воздуха//Успехи энтомологии в СССР .-Материалы X съезда эс.энтомол. об-ва, 11-15 сентября 1989 г... Л., 1990. С.111-113. 7.Денисова Н.Б., Мусолин Д.Л., Селиховкин A.B. Роль насеко-с-дендрофагов в техногенных лесных экосистемах// Охрана лесных зсистем и рациональное использование лесных ресурсов. : Тез.докл. эрой всес.н.-т.конф.. Часть 3. М..-ШИ, 1991. С.78-79. ¡.Селиховкин A.B. Формирование устойчивых древостоев к факторам ¡логического стресса//УсгэйчиЕ0сть к воздействию насеко-::Тез.докл. Красноярск:ШВД им.E.H. Сукачёва, 1991а. С.30-31. |.Селиховкин A.B. Эндофилобионтные чешуекрылые как биоиндикатор 'енсивности промышленного загрязнения воздуха//Проблемы лесопато-ического мониторинга в лесах Европейской части СССР:Тез.докл. 1

Всес. конф. 22-25 октября 1991 г. Петрозаводск,19916. С.49-50.

30.Селиховкин A.B. Эндофшюбионтные чешуекрылые в аэротехногенш экосистемах//Охрааа лесных экосистем и рациональное использован] лесных ресурсов:. Вторая Всес. н.-т. конф.:Тез.докл. Часть ! М.,1991b. С.77-78.

31.Селиховкин A.B. Состояние популяции минирущей моли в связи загрязнением воздуха//Экология и защита леса. С.Ч16. :ЛТА, 1992i С.66-70.

32.Селиховкин А.В.Воздействие аэрополлютантов на некоторые вц листовэрток//Леснпе хозяйство. 19926. N 10. С.16-17.

33.Селиховкин A.B. Лесоэнтомологический мониторинг в зонах инте] сивного промышленного загрязнения//Изв. высш. учебн. заведеню Лесной журнал. 1992в. N 2. С.16-20.

34.Селиховкин A.B. Адаптации микропопуляций чешуекрылых к аэропо. дютантам//Энтомол. обозрение.1992г..XXI.Вып.2.С.22-27,

35.Селиховкин A.B. Сшпозиум "Промышленное загрязнение и ответа реакции лесных биоценозов'У/Энтомол.обозрение. 1992д. Т.XX С.498-499.

36.Селиховкин A.B. Количественная оценка степени воздействия нас ксмых-дендрофагов на состояние древостоев//Лесное хозяйство. 1992 N 1.С.47-49.

37.Селиховкин A.B., Мусолив д.л. устойчивость рекреационных лес к факторам экологического стресса//Проблемы рационального использ вания и воспроизводства рекреационных лесов: Тез.докл. М.,199 С.141-145.

38.Мусолин Д.Л., Псповичев Б.Г., Селиховкин A.B. Локальный монит ринг состояния лесов Ленинградской области// Проблемы оптимизации использования растительности и растительных ресурсов на Европейск Севере: Теэ;докл. региональной научной конф.-Восьмые Перфильевск чтения-посвященной 110-летию со дня рождения... Архангельск, 199 С. 139-141.

39.Селиховкин A.B. Динамика накопления фтора насекомыми-филлофаг ми в условиях эксперимента//Лесоведение. 1993а. N 6. С.51-56. -

40.Селиховкин A.B. Структура и приоритетность факторов, возде* твующих на популяции насекомых в техногенных экосистемах// Эколог и защита леса. С.-Пб.:ЛТА. 19936. С.45-51.

41.Катаев O.A. ,Мусолин Д.Л.,Селиховкин A.B. Система мониторш факторов экологического.стресса сосновых древостоев//Сосновые ле

России в системе многоцелевого лесопользования:Tea. Всероссийской конф., Воронеж, 29 сентября - 1 октября 1993 г. (Пленарное заседание, секция 1). Воронеж, 1993. С.50-62.

42. .Sellkhovkln A. Stressing1 agents In forests of the Kola Peninsula// Aerial pollution In Kola Peninsula:Proc. of the - Int. Workshop, April 14-16, 1992, St.-Petersburg. Apatity, 1993. P.47-523.

43.Krankina, O.N., Dioxon, R.K., Schvldenko. A.Z. & Selikhovkin, A.V. 1994. Foresty dleback In Russia: Causes,. distribution and impllctlons for the future. Wold Resource Review. (In press)

44.Kozlov, M.Y., Selikhovkin, A.V. & Haukioja, E. 1994. Enchaced larval performance of a leaf-miner Eriocranla Semipurpurella on birches exposed to sulphur dioxide. Ent. exptl. appl. (in press)