Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Позднепалеозойская флора Норильского района и ее стратиграфическое значение
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия
Автореферат диссертации по теме "Позднепалеозойская флора Норильского района и ее стратиграфическое значение"
На правах рукописи
Пороховннченко Любовь Георгиевна
ПОЗДНЕП АЛЕОЗОЙСКАЯ ФЛОРА НОРИЛЬСКОГО РАЙОНА И ЕЕ СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
(25.00.02 - палеонтология и стратиграфия)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук
Томск - 2006
Работа выполнена в ГОУ ВПО «Томский государственный университет» на кафедре палеонтологии и исторической геологии
Научный руководитель:
доктор геолого-минералогических наук, Профессор Подобина Вера Михайловна
Официальные оппоненты:
доктор геолого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник Клеи Александр Григорьевич
доктор биологических наук, профессор Гуреева Ирина Ивановна
Ведущая организация: ГОУ ВПО «Томский политехнический
университет»
Защита состоится «14» декабря 2006 г. в 14-30 на заседании диссертационного совета К 2)2-267.07 при Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36, ауд. 243
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государстве н и о го у н и в ере итета
Автореферат разослан «/» ноября 2006 г. Ученый секретарь /у *
диссертационного совета /4% Н.И. Савина
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Изучение растительных остатков играет важную роль в расчленении и обосновании возраста сложно построенной, литологически однообразной и бедной морской фауной верх не палеозойской угленосной толщи, широко развитой в Норильском районе и с которой генетически связаны промышленные месторождения углей, графита, никеля и меди, проявления нефти и газа, алмазов и золота.
Главными доминантами позднепалеозойских флор Ангарской папеофито географической области являются кордаитантовые. Применение эпкдермальных методов в изучении значительно повысило значение этой группы в решении стратиграфических задач угленосных бассейнов Сибири. Палеоботаниками в 40-80 г. проведена большая работа по стратификации угленосной толши Норильского района н монографическому изучению растительных остатков разных систематических групп, но кордантантовые изучались преимущественно морфологическим методом.
При подготовке новой редакции стратиграфических схем фанерозоя Средней Сибири и проведении изыскательских работ на полезные'ископаемые на Сибирской платформе появилась необходимость конкретизации возраста геологических тел (свит), их взаимоотношений и границ. В згой связи весьма актуальными становятся проблемы положения в разрезах основных геохронологических рубежей каменноугольного и пермского периодов и их соотношений со сменой крупных флористических рубежей, возраста свит, стратиграфические объемы которых до настоящего времени все еще остаются дискуссионными.
Цель работы. Усовершенствовать палеоботанические критерии расчленения и корреляции разнофациальных разрезов верхнепалеозойской угленосной толши Норильского района и уточнить возраст свит на основе изучения кордаитантовых с применением современных методов.
Задачи исследования:
1. Комплексное исследование листьев кордаитантовых из последовательно сменяющихся слоев стратотипических разрезов (или их эквивалентов) Норильского района на основе применения микроструктурного и морфологического методов; изучение изменчивости признаков. . *
2. Определение растительных остатков, выявление систематического разнообразия таксонов, интервалов вертикального распространения видов, выделение флористических комплексов и анализ их составов.
3. Изучение последовательной смены флористических комплексов в разнофациальных разрезах, определение положения в разрезах рубежей флористических перестроек и их соотношений с литологическими особенностями пород.
4. Корреляция разнофациальных разрезов Норильского района и опорного разреза для северо-западной части Сибирской платформы по р. Горбиячин.'
5. Изучение этапности в развитии лозднепалеозойской флоры Норильского района, сопоставление с ангарскими флорами других регионов, уточнение возраста флористических комплексов.
6. Определение положения в раз ре за к Норильского района основных геохронологических рубежей.
7. Палеоклиматическая и экологическая интерпретация полученных палеоботанических данных.
8. Монографическое описание новых и известных таксонов кордаитатовых, имеющих стратиграфическое значение.
Защищаемые положения:
1. Уточненная систематика листьев кордаитантовых, в основу которой положены связи разных морфологических и микроструктурных признаков и степень их изменчивости, отражает более естественные таксоны разного ранга с «»подчиненностью и различиями признаков на последовательных таксономических уровнях.
2. В верхнепалеозойских отложениях Норильского района выделено восемь флористических комплексов, отражающих фитострати графические уровни, на основании которых проведена корреляция разнофациальных разрезов и уточнена стратиграфическая схема Норильского района.
3. Установлена этапность в развитии позднепалеозойской флоры Норильского района, на основе которой проведена межрегиональная корреляция и уточнен возраст местных стратиграфических подразделений. Выделено три основных этапа, отвечающие каменноугольному, ран непермскому и позднепермскому этапам развития ангарских флор. Раннепермский кордантовый этап подразделен на этапы второго порядка, отвечающие пяти комплексам, сопоставляемым с комплексами кордаитантовых Кузбасса и других регионов.
Фактический материал. Работа выполнена на основе изучения палеоботанических коллекций из стратотмпическнх и приравненных к ним разрезов разных структур но- фациальных зон и подзон северо-западной части Сибирской платформы. Изучение этих материалов В.А. Хахловым морфологическим методом составило основу первой стратиграфической схемы Норильского района <1956 г.). Коллекции представлены керном с растительными остатками из более, чем 150 скважин преимущественно опорного разреза Норильского района на Кайерканском месторождении угля и месторождении Норильск-! (горы Рудной), а также Коларгонского рудника, Нмангдинского месторождения и горы Надежда, штуфами с ископаемыми растениями из естественных обнажений бассейна р. Фокиной и района горы Апсекан, из опорного разреза верхнего палеозоя северо-западной части Сибирской платформы по р. Горб начин. Указанные коллекции хранятся в палеонтологическом музее ТГУ под № 157.
В сравнительных целях изучены собранные и любезно предоставленные Л.В. Глухо вой коллекции кордаитантовых, хранящиеся в Красноярской академии цветных металлов н золота - голотипы и экземпляры описанных видов, палеоботанический материал из Кузбасса, Западного Таймыра, Тунгусского бассейна, Северного Приуралья. Просмотрены палеоботанические коллекции из Кузнецкого и Тунгусского бассейнов, хранящиеся в Палеонтологическом музее ТГУ, Всего в процессе работы было изучено и просмотрено около 8 тысяч штуфов с флорой, из них около б тысяч из Норильского района, что составляет не менее 40 ООО отпечатков растений.
Научная новизна.
1. Уточнена морфолого-микроструктурная систематика листьев кордаитантовьгх и обоснованы критерии выделения применяемых в стратиграфии основных таксонов (родов, подродов, видов).
2. Установлено и описано: I новый подрод и 19 новых видов.
3. Выделено и описано пять последовательно сменяющихся флористических комплексов в разрезе приуральского отдела (нижней) перми, прослежено их распространение.
4. Установлена этапность в развитии позднепалеозойских флор Норильского района, сопоставленная с этапностью развития флор в других регионах Сибири.
5. Обоснованы границы основных геохронологаческих рубежей карбона и перми в разнофациальных разрезах Норильского района, возраст быстринской свиты, уточнена стратиграфическая схема Норильского района.
6. Разработан эколого-функциональный подход в изучении изменчивости листьев ископаемых растений и показаны возможности его применения в систематике корда итантовых и реконструкции климатических обстановок.
Практическая ценность работы. Полученные результаты существенно дополняют известные ранее данные об объемах применяемых в стратиграфии морфолого-микроструктурных видов кордаитантовых, составе последовательно сменяющихся комплексов на протяжении карбона и перми, интервалах распространения видов, позволяют диагностировать отложения приуральского отдела перми н подойти к решению проблемы ярусного членения отложений. Описания и фотоизображения таксонов в виде атласа могут быть использованы в определениях растительных остатков не только Норильского района, но и других угленосных бассейнов Сибири. Результаты палеоботанических и фитострати графических исследований могут быть отражены в стратиграфической схеме Норильского района новой серии.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на II Международном симпозиуме «Эволюция жизни на Земле» (Томск, 2001); Всероссийской научной конференции «Музейные фонды и экспозиции в научно-образовательном процессе»: (Томск, 2002); научной конференции, посвященной 125-летию ТГУ и 70-летию образования ГГФ «Проблемы геологии и географии Сибири» (Томск, 2003), на расширенном заседании кафедры палеонтологии и исторической геологии ТГУ (Томск, 2006), расширенном заседании кафедры общей и экономической геологии ТПУ (Томск, 2006). Тезисы докладов представлялись на XII Всероссийского совещании, посвященном 100-летию со дня рождения Д.М. Раузер-Черноу совой «Расчленение и корреляция фанерозоя по данным микропалеонтологии» (Томск, 1995); [I Международной конференции по анатомии и морфологии растений (С-П, 2002); на ХЫХ сессии ВПО (С-П, 2003); Ь сессии ВПО (С-П, 2004). Коллекционные материалы и основные положения работы представлялись на палеоботаническом коллоквиуме, созванном СибРМСК (Томск, 2006) по подготовке новой серии стратиграфических схем Средней Сибири. По теме диссертации опубликовано 13 статей.
Структур» и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка использованной литературы (198 наименований), 34 рисунков, 4 таблиц общим объемом 207 страниц. Приложение к' диссертации содержит
монографическое описание 37 новых и известных видов кордаитантовых на 61 странице, 105 фототаблии с растительными остатками и объяснениями к ним на 51 странице.
Работа выполнена в Томском госуниверситете под руководством и при постоянном содействии доктора геолого-ми и ералогическ их наук, профессора В.М. Подобиной. На протяжении всего периода работы автор пользовался ценными консультациями, обсуждением'рукописей, предоставленными коллекционными и неопубликованными материалами для сравнения Л .В. Глуховой. Большая ломоть в обсуждении разных вопросов, предоставлении разных материалов, критические замечания получены от В.В. Сивчикова. Материалы, ценные советы, консультации и замечания получены от A.C. Ревушкина, В.А- Ананьева, С.Н. Макаренко, Ю.В. Мосейчик, Л. И. Быстрицкой, H.H. Савиной, Г.М. Татьян и на» О.М. Гринева, Т.Г. Ксеневой, C.B. Максикова, С.А. Родыгина, О.Н. Костеша, A.B. Шпанского. В оформлении коллекций, микрофотографировании помощь оказана В. И. Афанасьевым, Т.Н. Калачевой, Г.Ю. ЗахариковоЙ. Всем перечисленным выше лицам автор выражает глубокую благодарность.
1. СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА СИСТЕМАТИКУ ЛИСТЬЕВ КОРДАИТАНТОВЫХ. ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ
Вегетативные и генеративные остатки кордаитантовых описываются в рамках самостоятельной номенклатуры. Систематика по доминирующим в растительных комплексах листьям разработана более детально. Границы и объемы применяемых в стратиграфии таксонов определяются принципами систематики, которые уточняются по мере изученности материала и совершенствования методик исследований.
Первые эпидермальные исследования листьев кордаитантовых показали возможность применения эпкдермальных признаков при установлении видов (Артамонцева (Парфенова), 1956, 1962). В дальнейшем C.B. Мейеном разработана систематика (1963, 1964, 1965, 1966), учитывающая как морфологические, так и зтшермальные признаки в выделении видов. В ее основу (Мейен, 1966} положен наиболее заметный признак, выделяемый морфологическим, эпидермальным и микроструктурным методами - наличие ДЖ, что позволило разделить род Noeggertuhiapsis на две группы, одна из которых с ДЖ отнесена к новому роду Rufloria, другая без ДЖ к роду Corduiles, Кордаитантовые без ДЖ по эпидермальным признакам (устьицам и папиллам и их распределению) выделены в подроды Sparsistomites и PapiUophyllites (Мейен, 1964), по морфологическим и микроструктурным признакам все Cordaites делились только на виды. Род Rufloria по эпидермальным признакам (строению ДЖ и орнаментации) разделен на эпидермальные типы (Мейен, 1966), а по морфологическим и микроструктурным признакам - также только на виды. Эта систематика основывается на приоритете эпндермальных признаков в установлении родов, морфологические признаки учитываются в выделении видов, хотя вопрос приоритета тех или иных признаков C.B. Мейеном (1966) рассматривался как сложный и не однозначный. .
С развитием эпндермальных методов Л.В, Глуховой выделены новые роды кордаитантовых без ДЖ AngophyUites и Europhyllites (1978), по препаратам кутикул
установлено большое систематическое значение строения ДЖ и в составе рода Rufloria выделены новые эпидермальные подроды Tungophylla и Tomeniophylla (1976). Совмещение в изучении микроструктурного и кутикулярного методов позволило наблюдать н интерпретировать детали строения эпидермы в отраженном свете, что открыто большие возможности применения менее трудоемкого микроструктурного метода, ставшего самостоятельным направлением (Глухоеа, 1969, 1971, 1984, 1989, 2001, 2002; Глухова, Меньшикова, 1980). По мнкроструктурным признакам Л.В. Глуховой разработана систематика руфлорий (1969, 1989), основными единицами которой являются ММ-типы, объединяющиеся в группы по строению ДЖ. Этими исследованиями, no-сути, показана сборность некоторых известных морфолого-эпидермальных видов руфлорий. Применение м н кростру ктурн ых методов позволило уточнить морфолого-эпидермальную систематику руфлорий и впервые учесть связь морфологических и микроструктурных признаков, типа оснований и строения ДЖ на уровне полрода (Глухоеа, 1976). Род Rufloria J1.B. Глуховой (1976) разделен на три подрода: новые Praerufloria и Alatorttfloria и выделенный C.B. Мейеном подрод Rufloria. Согласно этой систематике листья с разными типами ДЖ входят в состав одного подрода (например, в подрод Alatorufloria входят листья с ДЖ типа "der^tvinif и "теуегиГ), то есть тип ДЖ должен рассматриваться на видовом уровне. В то же время систематика по микроструктурным признакам (Глухова, 1989) показывает, что листья с каждым из этих типом ДЖ различаются другими специфическими признаками и не могут относиться к одному естественному виду. Сопоставляя указанные данные, очевидно, что в морфолого-микроструктурной систематике руфлорий выпадает один таксономический уровень и систематическое значение типа ДЖ остается достаточно неопределенным. Поскольку большинство ММ-типов близки или соответствуют естественным видам, важно выявить связи разных типов микроструктур и морфологических признаков и определить их место в более естественной системе с учетом всех морфологических и микроструктурных признаков.
Анализ изученности кордаитантовых позволяет выделить основные проблемы, решение которых позволит повысить роль этой группы в стратиграфии. I. Существование параллельных систематик по микроструктурным, эпндермальным и морфолого-ми кростру ктуриым признакам, построенных на ограниченном количестве сохранившихся прижизненных признаков. Необходимость построения комплексной систематики с учетом признаков, выявленных разными методами исследований. 2. В принципах построения морфолого-микроструктурной систематики неравноценный подход к морфологическим н элидермальным признакам. Под эпидермальными признаками подразумевается строение эпидермы (устьичного аппарата, устьичных полос, ДЖ, клеточных рядов и других). Морфологические признаки рассматриваются не с позиций устройства проводящей системы листьев в целом, а абстрактно (очертания и размеры листовых пластинок, типы оснований и признаки жилкования). 3. В сравнительных целях необходимо комплексное изучение поэднепалеозойских родов Zamiopteris, Petscheria, Glottophyïïum и Evenkieila с дихотомически-параллельным и дихотомически-веерообразным жилкованием листьев, образующих постепенные переходы жилкования одного типа в другой и несущими или нет ДЖ, 4. Аналогичные
s
признаки приняты за основу при выделении таксонов разного ранга. Например, тип оснований у руфлорий положен в основу при выделении подрода, у кордаитантовых без ДЖ - в основу вида. 5. Приоритет эпидермальных или морфологических признаков на разных таксономических уровнях требует дальнейшего изучения. Наличие ДЖ является подтверждением разнородности морфологически сходных листьев руфлорий и кордантов без ДЖ, точно также руфлории с разным жилкованием в основании и с разными по строению ДЖ не могут относиться к одному роду. б. Широкое применение в палеоботанической практике преимущественно морфологических сборных видов, установленных по наличию или отсутствию ДЖ и без учета других микроструктурных признаков. 7. Если выявлены связи формы, строения оснований и ДЖ некоторых типов листьев руфлорий (Мейен, 1966; Глухова, 1976, 1989, 2000; Дуранте, 1976; Зимина, 1977), то достаточно неопределенными остаются связи неконсервативных признаков • жилкования и морфологии с одной стороны, и жилкования и ряда микроструктурных и эпидермальных признаков с другой.
2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования включали; 1) инвентаризацию и предварительное изучение палеоботанических коллекций; 2) изучение стратиграфии района; 3) палеоботанические определения; 4) изучение кордаитантовых; 5) фитостратнграфический анализ; 6) корреляцию разрезов.
В основу комплексных исследований листьев кордаитантовых взяты морфологический и микроструктурный методы. В микроструктурных описаниях применялась терминология в соответствии с работами основателей метода C.B. Мейена (Мейен, 1963, 1966) и Л.В. Глуховой (1967, 1969, 1989), в морфологических - по C.B. Мейену (1966). Микрофотографирование отлечаггков и фитолейм листьев в отраженном свете проводилось по стандартной схеме при помощи микроскопа МБС-9. Применено составление поэкэемплярных карточек, рекомендуемое C.B. Мейеном.
Растительные остатки вначале изучены из опорного разреза на Кайерканском месторождении, где выделены флористические комплексы, которые прослежены в разрезах разных структурно-фациапьных зон и подзон территории, сравнены с ангарскими флорами других регионов. В работе приняты и описаны подразделения утвержденной стратиграфической схемы верхнего палеозоя Норильского района (Решения..., 1979), применены составленные В.А. Хахловым (1967) разрезы скважин.
3. ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ПОДХОД В ИЗУЧЕНИИ
ИЗМЕНЧИВОСТИ ЛИСТЬЕВ КОРДАИТАНТОВЫХ. ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ
3.1 Эколого-функшюнальный подход в изучении изменчивости листьев
Основным вопросом видовой систематики листьев кордаитантовых является вопрос о степени изменчивости характеризующих их признаков (Мейен, 1966). В зависимости от сохранности остатки листьев изучаются морфологическим.
микроструктурным и эпндермальным методами, каждый из которых обладает разной разрешающей способностью и позволяет выделять только часть прижизненных признаков. В решении взаимосвязанных проблем - корректности сравнения, уточнения объемов основных таксонов и принципов систематизации предложено (Пороховннченко, 2001, 2003, 2004) основываться на синтез данных изученности кордаитантовых и данных ботаники, на общие четы, которые объединяют листья высших растений (современных и ископаемых) не зависимо от систематической принадлежности. 1. Структурно-функциональная. Все листья -органы растений с аналогичными структурно-функциональными тканями, зволюционно сформированными для обеспечения определенных физиологических процессов. 2, Органогеиезическая. Листья одной генерации растут и развиваются закономерно в соответствии с наследственностью, функционирование их ограничено временем. 3. Экологическая. Листья являются самыми пластичными органами растений к воздействиям в период роста и развития основных факторов среды - света, температуры, влажности и других. Сравнение листьев ископаемых растений по строению сохранившихся тканей, анализ изменчивости признаков в связи с влияниями факторов среды на рост листьев и эволюционным развитием растений, с которыми связано систематическое значение признаков, названо эколого-функциональным подходом.
В уточнении степени изменчивости и границ внутривидовой изменчивости признаков учитывалось, что свет, температура, влага влияют на интенсивность обменных процессов во время роста листьев и вызывают вариации форм и структур. Сформированная листовая пластика выступает как продукт обменно-энергетических процессов всех взаимосвязанных функциональных тканей, строение которых отражает их эволюционную продвинутость, развитость или недоразвитость в процессе роста и, с другой стороны, состояние равновесия между средой и функционированием растения. Связь сильной изменчивости определенных признаков с факторами среды нами рассматривается как прямая. Недоразвитость форм листьев и тканей, выявленная при сравнении как одновозрастных, так и разновозрастных листьев, может связываться с действиями основных факторов среды в прижизненном состоянии растений. Рассмотрено строение эпидермальных структур кордаитантовых - устьичных аппаратов, ДЖ, устьичных полос и клеточных рядов и проведен анализ изменчивости слагающих их устьиц, папнлл и основных эпидермальных клеток в связи с выполнением разной функциональной роли (транспирации и защитных функций) по аналогии с современными растениями. Например, ДЖ, представляющие собой элидермальные складки разной формы, рассматриваются как структуры, связанные с жилкованием (протяженностью, густотой) и с регуляцией транспирации (степень орнаментации поверхности, присутствие или выраженность тяжей), изменяющиеся как во времени, так и в процессе развития разных генераций листьев.
3.2 Эволюционная изменчивость листьев кордаитантовых и климатические изменения в позднем палеозое
В разделе рассмотрена изменчивость морфологических и микроструктурных признаков близких видов руфлорнй (формы и орнаментации ДЖ, размеров, очертаний, жилкования и орнаментации листьев) в последовательно сменяющихся слоях разреза нижней перми Норильского района. Выявленные направления
изменчивости признаков интерпретированы в связи с тенденциями изменений климатических обегано во к. Начальными приняты следующие условия. Главный фактор условий роста листьев свет (длина светового дня) рассматривается на территории как постоянный. Листовой материал не испытывал значительного переноса в места захоронения и орографический фактор не учитывается. Формирование угленосных толщ про исходит в условиях повышенной влажности и этот фактор можно считать также постоянным. В итоге, опираемся преимушественно на температурный фактор или другие менее постоянные факторы, влияющие на транспирацию и рост листьев (ветер, контрастность температур, изменения концентрации двуокиси углерода и другие). Усиление во времени ксероморфных признаков руфлорий (орнаментации ДЖ и клеток эпидермы наряду с уменьшением размеров листьев и недоразвитостью жилкования) в условиях избыточной увлажненности рассматривается как проявление физиологической сухости растений и связывается с понижением температур. Обратно, тенденции к увеличению во времени размеров листьев, уменьшение орнаментации связываются с увеличением температур. Анализ разных сочетаний структур но-морфологических изменений в листьях кордаитантсвых разных видов, с учетом их распространенности и остатков растений других групп позволяет предположить сначала ранней перми похолодание, сменившееся во второй ее половине потеплением.
3.3 Принципы систематики листьев кордаитантовых
Изменчивость признаков остатков листьев проявляется на макро-и-ми кроу ровнях и отмечается при морфологических, микроструктурных и эпидерм альных исследованиях. Применяемые нами методы исследований направлены на выявление природы и степени изменчивости морфологических и эпцдермальных признаков. Изучение морфологии и микроструктур различных морфолого-микроструктурных типов листьев из последовательно сменяющихся слоев позволило уточнить связи разных морфологических и мнпроструктурных признаков, проследить изменчивость этих признаков во времени, определить основные ее направления и степень консервативности. Применение эколого-функционального подхода позволило более корректно сравнивать объективно разно-информативный ископаемый материал, определять природу изменчивости признаков и связывать изменчивость неконсерватнвных признаков с действиями определенных факторов среды. В результате все известные признаки с учетом их 'степени изменчивости, направлений изменчивости во времени, корреляционных связей представлены в виде системы, в которой выделяются последовательные таксономические уровни — род, подрод, вид. Основное внимание уделено принципам установления видов, при которых они могут максимально соответствовать естественным видам.
В основе выделяемых видов должен лежать комплекс качественных морфологических и микроструктурных признаков или только более специфических микроструктурных признаков - особенности строения ДЖ (тип орнаментации), структуры клеточных рядов, тип трихом и их распределение, наличие каймы по периферии листа, зубчатость верхушек, особенности жилок (ложные жилки, тяжи, специфическая орнаментация), гофрированностъ листовых пластинок, тип жилкования, очертания и размеры листовых пластинок и отдельные признаки
жилкования - изогнутость жилок и угол их расхождения. Остальные признаки являются изменчивыми и во многих случаях характеризуют только внутривидовую изменчивость - степень орнаментации клеток, размеры и форма отдельных клеток, продольная и поперечная морщинистость листьев, толщина фитолейм, форма и особенности жилкования верхушек, густота жилкования, толщина жилок, вогнутость-выпуклость листовых пластинок. Поскольку форма и жилкование могут быть свойственны разнородным листьям, виды только по морфологическим признакам и наличию ДЖ устанавливаться не могут.
В основу выделения подрода может быть положен тип оснований, характеризующийся комплексом признаков - шириной, степенью оттянутости, распределением жилок, формой базальной каймы, наличием мозолевианош утолщения. С одним типом оснований связаны определенные морфологические типы листьев. Из микроструктурных признаков с типом оснований связаны некоторые признаки, характеризующие морфологию ДЖ - протяженность, ширину, выдержанность размеров. Подроды объединяются в роды по наиболее консервативному признаку . жилкования - способу распределения жилок в основаниях и наиболее консервативному микроструктурному признаку - наличию или отсутствию ДЖ.
С учетом анализа опубликованных данных уточнена разработанная C.B. Мейеном (1966) и Л.В. Глуховой (1976) морфолого-микроструктурная систематика листьев кордантантовых (Приложение 1). По способу распределения жилок в зоне сочленения листа и побега и наличию или отсутствию ДЖ кордаитантовые разделены на четыре таксоном и чески равноценные группы (или рода). Листья с ДЖ распределяются между родами Rufloria и Alatorufloria. Род Rufloria по строению ДЖ разделяется на три подрода: Praerufloria, ¡ntrarufloria и Rufloria, каждый из которых характеризует определенный стратиграфический интервал разреза и включает виды, различающиеся неконсервативными морфологическими. и микроструктурнымн признаками. Род Alatorufloria разделяется по типу оснований на три морфологами кроструктурные группы, каждая из которых объединяет морфологами кроструктурные виды: 1) на группу «derzavinii» с ДЖ типа «det~:avinitï> • и «tuberculosa» и широкими постепенно-суженными основаниями с ровной каймой; 2) группу «recta-loriformis» с широкими основаниями и расширяющейся книзу каймой и ДЖ типа «теуепИи и «tuberculoseг»; 3) группу «.ensiformis» с клиновидно-суживающимися широкими основаниями с каймой и ДЖ типа «meyenii» и «tuberculosa». Листья формального рода Cordaites по способу распределению жилок в основаниях разделяются на две группы видов - с широкими окаймленными и узкими оттянутыми основаниями. В пределах первой группы по типу оснований и морфологическому типу листьев выделяются подгруппы «singularisa и «latifolius», включающие различающиеся преимущественно по мнкроструктурным признакам виды, вторая группа видов отнесена к типу «magnus».
Предложенная систематика построена по принципу объединения сходных признаков в порядке увеличения ранга таксонов и главным ее элементом является вид. Виды обладают общими качественными признаками, по которым они объединяются в подроды или роды, а также диагностическими качественными признаками, по которым различаются между собой. Подроды и роды также обладают общими и диагностическими признаками, по которым они объединяются
или различаются. Общие для таксонов разного ранга (видов, родов, подродов) признаки могут отражать филогенетические связи.
4. МОРФОЛОГИЯ И ЭПИДЕРМАЛЫ1ЫЕ СТРУКТУРЫ ЛИСТЬЕВ КОРДАИТАНТОВЫХ
4.1. Форм« н жил кование листьев
Жилкование листьев кордаитантовых нами рассматривается как проводящая система листьев с закономерным распределением жилок, обеспечивающая транспорт веществ и служащая механической опорой листовой пластинки. Одни признаки жилкования характеризуют способ распределение жилок, другие их качественные особенности. К первым отнесены интенсивность дихотомированнй в разных зонах листа, угол расхождения и изгиб жилок, ко вторым - толщина, орнаментация жилок, наличие тяжей, ложных жилок. Предложено ввести понятие тип жилкования - принципиальная схема распределения жилок в листе, характеризующая естественный вид или группу видов (Пороховниченко, 2003). Подтверждены исследования С.В. Мейена (1966) о постоянстве распределения жилок в основаниях и изменчивости в верхушках.
4.2. Строение основании листьев
На основе ранее полученных данных (Нейбург, 1965; Мейен, 1963, 1966) и проведенных наблюдений строение оснований листьев нами характеризуется способам распределения жилок, шириной н оттянутостью, формой баэальной каймы, мозолевцдным утолщением, распределением механических тканей. Из них наиболее важным является способ распределения жилок. Выделено н описано два основных способа распределения жилок в основаниях, характерных для двух больших морфологических групп листьев - с сидячими и черешковидными основаниями. Способ распределения жилок в основании определяется положением места интенсивных дихотомированнй жнлок, углом их расхождения и направлением изгиба относительно линии отрыва и оси листа. Эти признаки также определяет морфологию оснований — их ширину и отгянутость, наличие или отсутствие базальной каймы. Все остальные признаки (наличие или отсутствие мозолевидного утолщения, следы перегиба основания, развитие механических тканей, форма баэального промежутка) характеризуют способ прикрепления листьев, отчасти, морфологический тип и сторону листа и являются по отношении к жилкованию в основаниях соподчиненными.
4.3. Эпидерма л ьиые структуры Этндермальные и микроструктурные признаки листьев кордаитантовых
выявлены по препаратам кутикул, фитолеймам и отпечаткам (Мейен, 1963, 1964, 1965, 1966, Глухова, 1967, 1971, 1976, 1978, 1984,1989, 2001; Глухова, Меньшикова 1980; Дуранте, 1977; Зимина, 1977). Автором эпидермальная ткань кордаитантовых рассмотрена как совокупность структур - устьичных аппаратов, устьичных полос, ДЖ, структур эпидермальных клеток межустьичных полос. Приведены краткие характеристики этих структур с дополнениями данных микроструктурных исследований автора по типам трихом.
4.4. Морфолого-мнкроструктурные типы листьев кордаитантовых Проведенные исследования и анализ опубликованных данных (Мейен, 1966; Нейбург, 1965; Глухова, 1976, 1978, 2002; Дуранте, 1976; Зимина, 1977) позволили
уточнить связи разных морфологических н микроструктурных признаков. С двумя способами распределения жилок в основаниях связаны большие группы листьев, различающиеся определенными типами оснований, типами жилкования, формами, строением ДЖ. Первый способ жилкования в основании характерен для рода Alatorufloria и части рода CordaUes с широкими окаймленными основаниями, удлиненными листьями разнообразных очертаний. Второй способ жилкования в основании - для остальных руфлорий и части рода CordaUes с узкими оттянутыми черешковидными основаниями. По строению оснований, с которым связаны типы жилкования, морфология листьев и определенные микрострустурные признаки (строение ДЖ) выделены шесть групп листьев, объединенных по типу оснований. Среди иих I -3 группы с жилкованием в основании первого типа, 4-6 - второго типа. Рассмотрено распространение видов этих групп в разрезах верхнего палеозоя Норильского района, которое не всегда синхронно (Приложение 2).
5. ФИТОСТРАТИГРАФИЯ ВЕРХНЕПАЛЕОЗОЙСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ НОРИЛЬСКОГО РАЙОНА
5-1. Очерк стратиграфических исследований
Рассмотрены наиболее важные литолого-фацнальные и палеонтологические исследования последних 70 лет и проведен анализ объемов и границ стратиграфических подразделений Норильского района, выделяемых в разные периоды разными авторами (Хахлов, 1956; Браженко, Хаченко, 1958; Гуревнч, 1965; Гор, 1965, 1969; Гор и др., 1975; Харченко, 1978; Решения..., 1979). Ископаемые растения в этот период изучали H.A. Шведов, Г.П. Радченко, В .А. Хахлов, Н.Г. Вербицкая, М.Ф. Нейбург, М.Д. Залесский, Е.С. Рассказова, С.Г. Горелова, C.B. Мейен, СВ. Сухов, пелециподы - O.A. Бетехтина, О.В. Лобанова, Е.В. Лютке в и ч, И.С. Спасская, Л.А. Рагозин, Д.Ф. Масленников, споры и пыльцу - А.Ф. Дибнер н Е.Е. Дюжикова. Литолого-фацианьные исследования проводились А.Б. Гуревичем, Ю.Г. Гором, Б.К. Вальковым, С.Ф. Павловым, В. И. Будниковым н многими другими.
5.2. Краткие сведения по стратиграфии угленосных отложений
Изученные автором разрезы Норильского района » бассейна р. Горбиячин принадлежат разным струюурно-фациальным зонам, выделенным в пределах северо-западной части Сибирской платформы. В Норильском районе, в свою очередь, выделены три типа разрезов, которые соответствуют трем структурно-фациальным подзонам (Гуревич, 1965; Гор, 1969) и различаются угленосностью, распределением угольных пластов, мощностью осадков, ритмичностью. Первый тип разреза известен на Кайерканском, Даддыканском месторождениях и в бассейне р. Фокиной. Второй тип разреза выделяется на месторождениях гор Шмидта, Надежда и Рудной. Третий тип разреза отмечается по юго-восточному борту Норильского плато по ручьям Таити и Шайтан и в районе г. Апсекан. Угленосные отложения разделяются (Решения.., 1979) на адылканскую (С5+з), быстринскую (Р|) с нижней и верхней подсвитамн, кайерканскую (Рг) с нижней и верхней подсвитами, амбарнинскую (Р2) и ивакинскую (Рг) свиты.
5.3. Разрез Кайерканского месторождения Разрез Кайеркана является опорным для Норильского района. Угленосная толща по распределению, мощности угольных пластов и ритмичности осадконакопления нами делится на четыре части (Рис. 3). Первая часть -неугленосная, вторая часть — сильно угленосная с мощными сближенными X-IX угольными пластами, третья часть - угленосная с маломощными равномерно распределенными угольными пластами Vlll-Ш и выраженными ритмами осадконакопления, четвертая часть — сильно угленосная с N111 мощными угольными пластами и резкими контактами с пачками песчаников. Первая часть относится к адылканской свите, вторая и третья части к верхней подсвите быстринской свиты, четвертая верхняя к кайерканской и амбарнинской свитам.
Приводится выполненная автором детальная палеоботаническая характеристика разреза месторождения по двум профилям скважин, пробуренных в 500 м друг от друга и вскрывающим практически всю угленосную толщу, а также по скважинам других частей месторождения (всего по 13 скважинам), корреляция разрезов. Из верхней поде виты быстринской свиты, возраст которой по палеоботаническим данным дискуссионный и указывается как ран не пермский (Хахлов, i960) и позднепермский (Гор, 1965, 1969), нами выделены 5 последовательно сменяющихся комплексов, приуроченных к углезонам угольных пластов, соответствующих меэоритмам осадконакопления. Быстринскнй комплекс распространен в пределах углезон Х-1Х пластов, ран нет м идти некий - углезоны VIII пласта, среднешмцдтинекий - углезоны VII пласта, позднешмидтинский - углезоны VI пласта, промежуточный - в углезон V-IV пластов. Кайерканский обобщенный комплекс выделен в отложениях кайерканской и амбарнинской свит.
5.4. Разрез месторождения горы Рудной (Норильск-!) Месторождения г. Рудной находится юго-восточнее Кайеркана. Разрез имеет приблизительно такую же мощность отложений, что и на Кайеркане, но более сложный по строению. Здесь более песчанистый состав пород, распространены мощные толщи интрузий, разрывающие осадочные отложения на разных уровнях. По распределению угольных пластов он разделяются нами на три части. Нижняя безугольная преимущественно песчаниковая часть включает растительные остатки установленного здесь руднинского комплекса и б истринского комплекса Кайеркана. Средняя слабоугленосная часть преимущественно песчано-апевролитового состава с маломощными угольными пластами значительно меньше по мощности, чем на Кайеркане. В этой части прослеживается ран нешм идти некий комплекс, в отдельных разрезах позднешмидтинский и промежуточный комплексы, характерных видов среднешмидтинекого комплекса не встречено. Верхняя угленосная часть с мощными пластами угля, лачками песчаников и конгломератов, мелкозернистыми разностями пород и их резкимн контактами. Эта часть включает растительные остатки кайерканского комплекса. Приведена выполненная автором детальная палеоботаническая характеристика разреза по трем профилям скважин (всего 12 скважин) и корреляция разрезов.
S.S. Разрез по р. Фоки ной Разрез по р. Фокиной находится юго-западнее Кайеркана и относится к первой структурно-фациальной подзоне (Гор, 1969). По строению разрез можно разделить на три части: нижнюю неугленосную, среднюю слабоугленосную с IX-1V
угольными пластами и верхнюю угленосную с I-I1I мощными угольными пластами. Растительные остатки с р. Фокиной нами изучены из 16 обнажений, в которых прослеживаются все выделенные на Кайеркане комплексы растительных остатков.
5.6. Опорный разрез верхнего палеозоя северо-западной части Сибирской платформы по р. Горбиячин
Опорный разрез верхнего палеозоя северо-западной части Сибирской платформы по р. Горбиячнн расположен к югу от Кайеркана, относится к другой структурно-фациальной зоне (Гор, 1969) и от разрезов Норильского района отличается большей мощностью и угленосностью отложений. Наиболее детально он изучен В.К. Барановым и В.И. Рудниковым (1965). Растительные остатки нами изучены из 20 обнажений. В нижней части разреза, относящейся к катской свите, преобладает песчанистый материал, отмечаются маломощные, угольные пласты и распространены растительные остатки руднинского комплекса. В средней части, относящейся к бургуклинской свите, преобладает алевролито-аргиллнтовые породы и многочисленные сближенные угольные пласты преимущественно небольшой мощности. В пределах этого интервала вверх по разрезу изучены растительные остатки быстринского, раин ешм идти некого и в самой верхней его части промежуточного комплексов Кайеркана. В верхней части, относящейся к пеяяткинской свите, отмечаются песчаники, известняки, угольные пласты и растительные остатки кайерканского комплекса.
5.7 Корреляция разнофациальных разрезов северо-западной части Сибирской платформы
Сопоставление разнофациальных разрезов проводилось на основе флористических комплексов, выделенных на Кайерканском месторождении и месторождении г. Рудной, а также с учетом ритмичности, угленосности, литолотических особенностей и мощности отложений (Приложение 3). В разрезе верхнего палеозоя рассматриваемой территории нами выделено 6 фитостратмграфических уровней сменяемости флор.
1. Фитоспратиграфическая граница между руднинским и быстринским комплексами на Кайеркане проходит ниже X угольного пласта, по р. Фокиной намечается выше IX угольного пласта. На месторождении г. Рудной смена комплексов происходит резко в неугленосной части разреза, по р. Горбиячнн также резко выше III угольного пласта и ее рубеж, по-видимому, совпадает с литологической границей между катской и бургуклинской свитами.
2. Более четкая фитостратиграфическая граница между быстринским н раннешмидтинским комплексами принята в качестве корреляционной. На Кайеркане эта граница проходит по основанию мощной пачки песчаников, залегающей на IX угольном пласте, на месторождении г. Рудной разделяет неугленосную и слабоугленосную части разреза и проявляется по конгломератам. По р. Горбиячнн неугленосные отложения с быстр и не кой флорой сменяется угленосными с ран нешм идти некой флорой вблизи IV угольного пласта. По р. Фокиной эта граница намечается около VIII угольного пласта.
3. Фитостратиграфическая граница, разделяющая раннешм ялтинский н сред нешм идти некий комплексы, на Кайеркане намечается вблизи основания пачки песчаников или песчанистых алевролитов и нижней границы углезоны VII пласта. По р. Горбиячнн эта граница более отчетливая и проходит по основанию пачки
песчаников, подстилающих VII пласт, по р. Фокиной намечается около VII угольного пласта. На месторождении г. Рудной среднешмнягинский комплекс не выявлен.
4. Фитострати графическая граница между среднешм идти неким и позднешм ногинским комплексами заметная и на Кайеркане совпадает с границами углезон VH-V1 пластов. По реке Горбмячин этот рубеж наиболее заметный и совпадает с границей нижней и верхней подевит бургуклинской свиты, каждая из которых отвечает крупному циклу осадко и-угленакопления (Баранов, Будников, 1965). На месторожденни г. Рудной эта граница намечается с трудом только по разрезу скв. 575, где прослежены позднешм идти некий и промежуточный комплексы, по р. Фокиной граница вблизи VI пласта.
5. Фитострати графическая граница, разделяющая позднешм идти некий и промежуточный комплексы на Кайеркане выражена четко по основанию углезон V-IV пластав, проведенному по пачке песчаников или песчанистых алевролитов. Также отчетливо граница прослеживается по р. Горбиячин по основанию пачки песчаников ниже XVII угольного пласта, по р. Фокиной проходит ниже V пласта, на месторождении г. Рудной определяется с трудом.
6. Фитострати графи ческая граница между промежуточным и кайерканскнм комплексами является самой заметной во всех изученных разрезах. Она проходит по основанию мощной пачки песчаников или конгломератов, выше которых появляются «мезофктные» элементы и резко сменяется тип разреза, совпадает с границами быстринской и кайерканской свит и принята в качестве корреляционной. По реке Горбиячин эта граница проходит по основанию ногинских песчаников.
6. РАЗВИТИЕ ПОЗДHЕПАЛЕОЗОЙСКОЙ ФЛОРЫ НОРИЛЬСКОГО РАЙОНА И СРАВНЕНИЕ С ФЛОРАМИ ДРУГИХ РЕГИОНОВ
По смене доминирующих групп и изменению облика флористических сообществ нами выделено три крупных этапа I порядка в развито и позднепалеозонекой флоры Норильского района - птеридоспермово-кордаитовый, кордаитовый н кордаитово-пельтаспермовый. Эти этапы отвечают
каменноугольному, раннепермскому и позднепермскому этапам развития ангарских флор в других регионах - (Мейен, 1966; Бетехтина, Горелова и др., 198S; Глухова, 1989, 2000; Глухова, Меньшикова, 1980; Глухова, Сивчнков, 1996; Ганелин, Дуранте, 2003; Дуранте, 1971, 1976; Дуранте, Мейен, 1974; Зимина, 1977). Рубежи смены флор установленных этапов прослеживаются в Норильском районе по появлению новых родов и (или) по исчезновению доминирующих родов и в ряде случаев совпадают со сменой типа разреза. Этапы I порядка нами разделены на этапы II порядка по обновлению состава на уровне лодродов или видов, смене морфолого-микроструктурных типов листьев кордаитантовых, соотношениям таксонов. Этим критериям отвечают установленные флористические комплексы, прослеженные на территории Норильского района и по р. Горбиячин.
Первый птеридоспермово-кордаитокый этап I порядка соответствует времени формирования адылканской свиты, охарактеризованной двумя растительными комплексами, приуроченными к нижней и верхней ее частям.
Лпсекамский комплекс выделен В. А. Хахловым (i960) в районе Коларгонского рудника, нами уточнен его состав и предложено название. В нем преобладают Artgaridium, реликтовые лепидофиты, Angaropteridium, семена Cardiocarpus и листья Cordaites. Комплекс условно сопоставляется с мазуровским горизонтом Кузбасса и его аналогами в Средней Сибири.
Руд пинский комплекс выделен на месторождении г. Рудной В .А. Хахловым, нами также уточнен его состав. Этот комплекс составляют преимущественно птерндоспермы родов Paragondwanidium, Neuropter'ts, Ginkgophyüvm, Angaropteridium и кордаитантовые, среди которых преобладает подрод Praerußoria, встречаются представители Cordaites, семена родов Cardiocarpus, Cordaicarpus и Samaropsis.
Появление и совместное распространение Paragondwanidium н лрэруфлорий с _ ДЖ, позволяющих в большей степени защищать устьица от действий неблагоприятных факторов среды, нами рассматриваются как индикаторы изменений условий среды s руднинское время по сравнению с апсеканским временем. Широкие размеры жестких ДЖ с тяжами и их слабая орнаментация при относительно крупных размерах листьев прэруфлорий свидетельствует о стабильных условиях среды в руднинское время. С учетом исчезновения плауновидных, появления новых родов птеридоспермов и прэруфлорий на фоне избыточной увлажненности более вероятно некоторое понижение температур по сравнению с алсеканским временем. Руднинекий комплекс сопоставляется с алыкаевскнм горизонтом Кузбасса и его аналогами в Средней Сибири.
Начало второго, кордакгового этапа I порядка в Норильском районе знаменуется резким изменением состава флоры — исчезновением Angaropteridium, Paragondwanidium, Cinkgophyt/ит, Cardiocarpus. Облик растительности определяют кордаитантовые, представленные развитыми и чешуевидными листьями, фруктификациями, фрагментами ветвей, разными морфотипами семян. Среди доминирующих листьев появляется род Aiaiorußoria, широко распространены руфлории (подродов Praerußoria и ¡ntrarufloria) и Cordaites. Другие группы представлены в основном члснистосгебельными, среди которых наиболее часто встречаются PhyUotheca и Paracalamites, Anmtlaria, Annuiina, Phyttopytls, реже SphenophyUum. Распространены разные виды Zamiopteris, реже папоротники н растения с папоротниковидной листвой родов Sphenopteris, Pecopteris н Prynadaeopleris, отмечаются листостебельные мхи рода Salairia. КордаитовыЙ этап подразделен на этапы II порядка по смене морфолого-микроструктурных типов листьев, обновлению состава на уровне подродов или видов и по соотношениям таксонов, которым отвечают 5 последовательно сменяющихся комплексов в отложениях быстринской свиты, выделенные на Кайерканском месторождении и прослеженные на территории северо-западной части Сибирской платформы.
БыстрннекнГ( комплекс характеризуется появлением и распространением рода A/atorttfloria с новый морфотипом листьев и принципиально иным строением ДЖ, новых видов подрода Praerußoria с ДЖ типа «theodorii» и с более короткими и сильно орнаментированными листьями, Cordaites сингуляриевого облика с орнаментированными листьями, крупнолистных Zamiopteris. Заметную роль играют семена Bardocarpus, Samaropsis skokii Neub. и Cordaicarpus ex gr baranovii Such., в сочетании характеризующие отложения только этого уровня. Чешуевидные листья.
папоротниковидные относительно редки, отмечаются единичные Angariditim и Neuropteris.
ДЖ аляторуфлорий (типы «derzavinii» и «meyenii») рассматриваются (Пороховниченко, 2001, 2003) как более продвинутые структуры, способные в отсутствии жестких тяжей по краям ДЖ регулировать испарение и газообмен и в которых за счет большей глубины, узости и орнаментации устьииа лучше защищены, чем в жестких ДЖ прэруфлорнн. Значительное замещение апяторуфлориями прэруфлорий, увеличение орнаментации эпидермы у Cordailes, Praerujloria, появление кроющих чешуй, а также исчезновение ранее распространенных родов птеридоспермов нами связываются с существенными изменениями условий среды. С учетом формирования X-IX угольных пластов Кайеркана в условиях сильной увлажненности, более вероятно похолодание климата по сравнению с руднинским временем. Комплекс сопоставляется с промежуточным горизонтом Кузбасса и с нижней частью буpryклинекого горизонта Тунгусского бассейна.
РаинешмидтинскиЙ комплекс характеризуется появлением подрода ¡ntrarujloria с новым типом ДЖ, новых видов Praenifíoria, Alatorufloria групп «recta» и «ensiformis» с ДЖ типа «meyenim и специфической орнаментацией листьев. Род Cordaites представлен группами «magnus», «singularis», «/ati/oUvs», в том числе видами со специфической орнаментацией листьев. Значительное место занимают чешуевидные листья, виды Zamiopieris, появляются редкие экземпляры Phyllopitys, Sphenophyl!ит, Annularia, растения с папоротниковидной листвой. Семена разных морфотипов, многочисленны.
ДЖ Intrarujloria. в отличие от ДЖ прэруфлорий, довольно узкие, неравномерные по ширине, с меньшей выраженностью или отсутствием тяжей, сильной орнаментацией внутренней поверхности и рассматриваются нами как пластичные, позволяющие более гибко регулировать транспираиию. С увеличения орнаментации эпидерм у аляторуфлорий, прэруфлорий и крупнолистных Cordaites, изменений соотношений разных морфолого-эпидермальных типов листьев, широкого распространения чешуевидных листьев более вероятно понижение температур или увеличения их суточных колебаний в раннешмндтинское время. Комплекс сопоставляется в ефремовскнм комплексом Западного Таймыра, ншановским горизонтом Кузбасса и его аналогами.
Средней]мидтннекий комплекс во многом сходен с предыдущим и отличается появлением зубчатых форм Alatorufloria группы «recta», крупнолистых форм державьенего облика с ДЖ типа «tuberculosa». Распространены крупнолистные интраруфлории с ДЖ типа «papilloma» и с очень узкими и глубокими ДЖ. Прэруфлории н Cordaites разнообразные. Изменения листьев кордаитантовых сводятся к увеличению орнаментации, размеров и численности аляторуфлорий и интраруфлорий. С учетом уменьшения численности прэруфлорий и распространенности крупных, редкожнльных и слабо орнаментированных Cordailes вероятны благоприятные условия развития флоры, возможно связанные с некоторым потеплением по сравнению с раннешмндтинским временем.
Позднешмидтинскнй комплекс характеризуется «расцветом» рода Alatorufloria, выраженным круп нал истностью, разнообразием типов ДЖ («denzavinii», «meyenii», «tuberculosa»), преобладанием среди кордаитантовых.
Сочетание видов с крупными листьями державьенего облика и ДЖ типа «derzavinii» и «tuberculosa» служит заметным маркером в распознавании одновозрастных слоев. Интратуфлории представлены ранее распространениымн видами, прэруфлорни единичные и несут угнетенный облик. Представители Cordones представлены разными морфологическими типами, орнаментированными листьями. Характерно появление новых семян Samaropxis pseudoelegans Such,, S. neubiirgii Such., Titngussocarpus svbtychtensis Such., T. elongatus (Such.), Skokia elongata (Taras.) Such.
Структурные изменения листьев кордантантовых сводятся к увеличению орнаментации эпидерм аляторуфлорнй и кордаитесов при увеличении размеров листьев, появлению крупных неорн а ментиро ванных форм аляторуфлорнй державьенего облика, резкому сокращению численности прэруфлорий и уменьшению их размеров. Такие изменения могут быть обусловлены, как и - в предыдущем комплексе, стабильно-благоприятными условиями, возможно с некоторым улучшением климатических обстановок. Комплекс сопоставляется с левоубойнинским Западного Таймыра и кемеровским комплексом Кузбасса.
Промежуточный комплекс в общих чертах сходен с предыдущим, но более бедный. Доминирует род Alatomßoria и Cordaites, руфлорин занимают подчиненное положение, представлены подродом Rußoria и ранее существовавшими видами. Cordaites представлены прежними видами н отдельными видами позднепермского облика. Из семян распространены 5. pseudoelegans Such., X neuburgii Such., Cordaicarpus petatkaensis Such., Sylvella alala Zal. Структурно-морфологи чес кие изменения листьев кордантантовых сводятся к увеличению орнаментации поверхности, у руфлорий к уменьшению размеров листовых пластинок при сокращении численности. Широкое распространение чешуевидных листьев, усиления ксероморфных структур развитых листьев руфлорий, обеднение таксономического состава комплекса может свидетельствовать о аридизации или похолодании климата в промежуточное время. Промежуточный комплекс сопоставляется с мартыновским комплексом Западного Таймыра, с усятской и, возможно, частично старокузнецкой флорами Кузбасса и с верхней частью верхнебургу клине кого подгори зонта.
Третий позднейермский кордаитово-пельтасперм овы й этап I порядка в Норильском районе он характеризуется появлением представителей родов Comía и Cal/ipteris, сочетаниями видов кордантантовых кольчуги некого облика, распространением подрода Rußoria, семян рода Tiingussocarpus, появлением новых морфотипов семян Samaropsts sagiuiformis Such., Condomajella barartovii Such. Этот этап соответствует позднепермскому этапу развития флоры Кузнецкого бассейна {Горелова и др., 1988) и отвечает времени образования кайерканскон и амбарнинской свит, сопоставляемым с пеляткинским, детали неким горизонтами Тунгусского бассейна и подразделениями кольчугннской серии Кузбасса.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные комплексные палеоботанические исследования уточнили и расширили прежние представления о систематическом составе, особенностях развития, характере распределения и стратиграфическом значении кордантантовых, доминантой позднепалеозойскнх флор Ангариды.
Уточнена систематика листьев кордаитантовых на основе выявленных связей морфологических и микроструктурных признаков, степени их изменчивости и направления эволюционной изменчивости. В новом варианте систематика отражает (»подчиненность морфологических и микростру кту рных признаков на последовательных таксономических уровнях (родовом, подродовом, видовом). Обоснованы принципы выделения применяемых в стратиграфии таксонов (родов, подродов, видов). Выделены и описаны: новый подрод !шгап</1ог1а, 6 морфологических типов листьев, 19 новых морфолого-микроструктурных и микроструктурных видов. Подрод АШогцАоЫа (Глухова, 1976) переведен на уровень рода.
Выделено 8 последовательно сменяющихся флористических комплексов в опорком разрезе на Кайерканском месторождении и прослежено их распространение в пределах Норильского района и по р. Горбиячин. Изучен состав комплексов и определены сходства и различия в последовательной смене. В адылканской свите выделены апсеканский и руднинский комплексы, в быстрине кой свите - быстринский, раннешм идти некий, среднешмндтинский, позднешмидти некий и промежуточный, в кайерканской и амбарнинской свитах — один обобщенный кайерканский комплекс.
Выявлено 6 фитострати графических границ между флористическими комплексами. Наиболее заметная граница между промежуточным и кайерканским комплексами совпадает со сменой типа разреза и границей быстринской и кайерканской свит. Граница между руднинским и быстр и неким комплексами в разнофациальных разрезах проходит в угленасыщенных или песчаниковых толщах и является фнтостратиграфической границей адылканской и быстринской свит. Наиболее заметные рубежи сменяемости флор быстринской свиты в опорном разрезе Кайеркана совпадают с границами углезон IX-VIII и УИ-У! пластов.
Установлена этапность в развитии флоры Норильского района. Выделено три крупных этапа I порядка: птеридоспермово-кордантовый, кордантовый и кордаитово-пельтаспермовый, отражающие смену доминирующих групп и изменение облика флористических сообществ н отвечающие каменноугольному, раннепермскому и позднепермскому этапам развитии флор Ангар иды. Кордантовый этап подразделен на этапы Н порядка, отражающие обновление состава флор на уровне подродов или видов, смену морфолого-микроструктурных типов листьев кордаитантовых и отвечающие 5 выделенным комплексам в пределах быстринской свиты.
Применен новый эколого-функцнональный подход в изучении изменчивости ископаемых листьев, в основу которого положены общие для листьев высших растений принципы строения, функционирования, наследственно-закономерного развития, изменчивости от действий основных факторов среды и показаны возможности его применения в систематике кордаитантовых и реконструкции климатических обстановок.
Выявлена динамика эволюционной изменчивости морфолого-микроструктурных признаков разных типов листьев кордаитантовых на протяжении ранней перми, связанная с изменениями климата. Показано, что в быстринекое время по сравнению с руднинским вероятно похолодание климата, усиливающееся в
ран нешм идти не кое время, в среднешмидтннское вероятно некоторое потепление, более выраженное в позднешмидтнекое и в промежуточное время.
Определено, что в Норильском районе в целом наблюдается та же последовательность смены морфолого-м и крострукту р н ых типов листьев кордаитантовых, что и установленная ранее C.B. Мейеном (1966) н Л.В. Глуховой (1989, 2001) в эталонном разрезе верхнего палеозоя Кузбасса и в других регионах Северной Азии. Особенностью развития норильских кордаитантовых является большая продолжительность существования лрэруфлорий, которые прослеживаются до конца приуральской эпохи перми (ранней перми), в то время как в Кузбассе они не проходят выше основания ишановского горизонта. У раннепермских видов больше выражена орнаментацня поверхности и сульцивность верхней эпидермы листьев.
Установлен рубеж карбона и перми в угленосных отложениях Норильского района, совпадающий со сменой флор птеридоспермово-кордаитового этапа на кордаитовый и являющийся фитостратиграфн чески м. Обоснована граница приуральского и биармянского отделов перми, которая наиболее заметна и совпадает с рубежом сменяемости флор кордаитового этапа на кордаитово-пельтаспермовый и границей быстринской и кайерканской свит.
Уточнен ранее дискуссионный возраст быстринской свиты, который нами датируется ранней Пермью. Подтвержден каменноугольный возраст адылканской и позднепермский возраст кайерканской свит.
Установлены и обоснованы по палеоботаническим и литологическим данным перерывы осадконакопления быстринской свиты, выпадающие на границы углезон IX-VI1I и VI1-V1 пластов.
Уточнен объем быстринской свиты, который соответствует только ее верхней подсвите. Неугленосные отложения месторождения горы Рудной, относимые ранее к нижней подсвите быстринской свиты, являются синхронными угяезонам X-IX пластов Кайеркана и относятся к верхней подсвите быстринской свиты. .
Мощность угленосных отложений в рассмотренных разрезах Норильского района оценивается около 300 м, что несколько меньше, чем указывалось для этих разрезов ранее.
В дальнейших палеоботанических и фитостратиграфических исследованиях необходимо провести ревизию известных видов кордаитантовых с уточнением и описанием микроструктурных характеристик, продолжить изучение связи морфологических, микроструктурных и эпкдермальных признаков, проводить детальные исследования кордаитантовых из разных угленосных бассейнов Сибири.
Список работ автора по теме диссертации
1. Пороховниченко Л.Г. Быстринская флора и ее особенности из верхнепалеозойских отложений Северо-Запада Тунгусского бассейна (Норильский район) И Эволюция жизни на Земле: Матер. Ш Междунар. симп. - Томск: ТГУ, 2005. - С. 273 - 276.
2. Пороховниченко Л.Г. Значение зколо го-функционального анализа для систематики кордаитантовых // Проблемы геологии и географии Сибири: Вестник ТГУ, Т.П. - №3.-Томск, 2003. - С. 162 - 164.
3. Пороховниченко Jl.Г. К вопросу о возрасте верхнепалеозойских угленосных отложений Норильского промышленного района // Проблемы геологии н разведки месторождений полезных ископаемых. Матер, геол. конференции, посвящ. 75-летню со дня основания каф. разведочного дела и специальности «Геологии и разведки МПИ». - Томск: ТПУ, 2005. - С. 125 - 129.
4. Пороховниченко Л. Г. Семена верхнепалеозойских растений из кызылгташекой свиты // Геологическое строение и полезные ископаемые Алтае-СаянскоЙ горной области. — Сборник материалов к научно-практической конференции. — Новокузнецк, 1995.-С. 105-106.
5. Пороховниченко Л.Г. О некоторых лрэруфлориях из верхнепалеозойских отложений Норильского района // Эволюция жизни на Земле: Материалы II Mеждународного симпозиума. - Томск: НТЛ, 2001. - С. 384 - 389,
6. Пороховниченко Л.Г. Эколого-функциональный подход в изучении кордаитантовых и некоторые взгляды на их систематику // Эволюция жизни на Земле: Материалы II Международного симпозиума. - Томск: НТЛ, 2001.-С. 33-38.
7. Пороховниченко Л.Г. Семена позднепалеозойских растений северо-запада Сибирской платформы (Норильский район) // Биостратиграфия и микроорганизмы, фанерозоя Евразии. Труды XII Всероссийского мнкропалеонтологического совещания. - М„ 1997. - С. 249 - 259.
8. Пороховниченко Л.Г. Новые методические приемы в изучении кордаитантовых и их значение для детальной стратиграфии // Материалы VI Международной конференции «Новые идеи в науках о Земле». — М., 2003. - Т.1. — С. 174.
9. Пороховниченко Л.Г. Исследование поэднеп ал еозой ской флоры Норильского района по коллекциям Палеонтологического музея ТГУ и его научное значение // Материалы Всероссийской научной конференции «Музейные фонды и экспозиции в научно-образовательном процессе», Томск, 2002. - С, 334 • 338.
10. Пороховниченко Л.Г. Палеоботаническая характеристика пограничных отложений карбона и пермн в Северо-Западной части Тунгусского бассейна (Норильский район) //Материалы Всероссийской научной конференции, посвящ. памяти академика К.В. Симакова и в честь его 70- летия. - Дальневосточное отделение РАН, Магадан, 2005.— С. 39-43.
11. Пороховниченко Л.Г. Проблемы фитостратиграфии угленосных отложений на примере кордаитантовых //Материалы научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития минерально-сырьевого комплекса и производительных сил Томской области», Томск, 2004 г.-С. 172-173.
12. Пороховниченко Л.Г. Проблемы естественной систематизации ископаемых листьев и методы их решения на примере кордаитантовых // Материалы научно-практической конференции «Проблемы региональной геологии: музейный ракурс», г. М.,2004.-C.172-I74.
13. Пороховниченко Л.Г., Захарикова Г.Ю. Проблемы видов кордаитантовых и биологический подход к их выделению // Проблемы геологии и географии Сибири: Вестник ТГУ.—Томск, 2003. - Т.П. - №3- С. 165-167.
г
Порядок Сог(1а1/ап1ка(е$. Корда итантовые.
Простая листовая пластинка, дихотомически-параллельное и дихотомически-веерообразное жилкование, выходы жилок в края почти от оснований
I
сдж
Семейство RitfJortaceae S Meyen, 1987
I
По присугствию ДЖ
I
Без ДЙС
Семейство Vojnovskîaceae S Meyen, 1987
По способу распределения жилок в основаниях
_"Сидячие" основания_
Щ Род Alatoriifloria (Gluch ) Porokh, gea nov Д
По типу оснований и строению ДЖ %
'Черешковидные основания" I Род Rufloria S. Meyen, 1963 |
По сгртешно ДЖ и типу ^снований
1
1
1 Группа «dcrzavimi» Основания широкие ллшшые с узкой равномерной каймой, ДЖ типа «derzavinii» и «tuberculosa»
A. derzavinii (Neub.),. Л, remóla (Gluch.), Л. perspicua (Gluch,),
Л. posterior (Gluch.), Л. conspiqua sp, nov, Л. muriculala sp. nov. Л. admiranda sp. nov, Л. curiosa sp. nov
2 Группа «recta-hrífürmis»
Основания длинные с расширяющейся книзу каймой, мозоле видным утолщением, ДЖ типа «meyenii» и «tuberculosa»
A., recta (Neub.), A, attenuala (Neub.), A. subplana sp. nov, A, selifolia sp. nov, A. cuspidata sp. nov, л. ¡¡ludiuvii sp, nov
3 Группа «ensiformis»
Основания широкие клиновидно-суженные, с развитой каймой ДЖ типа «jTieyetiii» и «tuberculosa»
A. ensifomiis (?.al. emend. Neub.). A. supcrtia (Gluch). Л, electa sp. nov, A, grandis (S. Meyen)
1 Подрод Praerujloria Gluchova,1976
ДЖ с тяжами, широкие, основания сильно оттянутые с большим базальным промежутком
R. (Р.) lheodorii,lt. (Р.) subangusia (Zal.) Meyen, R-(P.) accomodata Porokh., R. (P?) tschírkovae (Zal.) Meyen, R. (P) crinita Gluch., R (P.) sibirica (Radcz.) Meyen, R.(P.) clara sp. nov, R. (P.) appressa Porokh.
2 Подрод hitrarufloria Porokh, subgeanov
ДЖ узкие, тяжи отсутствуют или слабо выражены, в основаниях невысокий базальный промежуток
R, (I.) rasskasovae Meyen R, (I.) segregata sp. nov, R,(l.) suspecta Gluch. R. (I.) mirabilis Meyeti, R. (Fjcximtasp. nov. R.(I.) tajmyrica (Sthved.) Meyen
3 Подрод Rujloria S. Meyen, 1963
ДЖ без тяжей, в основаниях короткий базальный промежуток
R. (R.) brevifolia (Gorcl.) Meyen. R,(R.) typica Meyen R. (R.) Ы/urassica (Corel.) Mcyvn
Сидячие" и "черешковидные" основания
Род Cordaites Unger, 1850 |
По типу оснований %
1 Группа «singularis»
Основания широкие длинные с узкой равномерной каймой.
C.smgularis (Neub.)Meyen, С. nervosum sp. nov С . densinervosus sp. nov, C. lemberovoensis Gluch.
2 1 pynna «latifolius»
Основания широкие клиновидно- суже иные, с развитой каймой
С. latifolius (Neub.) Meyen, С, haslatus sp. nov, C.aptus sp, nnv, C. platyphyllus Meyen
3 Группа «magnas»
Основания узкие, длинные, оттянутые, иногда с узкой каймой
С, magnus (Schved.) Meyen, С. distinctus sp, nov, С. mullínervis Gluch.
Приложение 1 - Схема систематики листьев кордаитантовых по морфоЛого-микроструктурным признакам
| СИСТЕМА | ОТДЕЛ 1 < н к со и УГОЛЬНЫЕ ПЛАСТЫ КЛЙЁРКЛНА ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФЛОРЫ со. 1 0 X 3 X § 1 1 и* <=£ С 2 г || 11 ц || «л и 1 1 а 1 Ц ЬН Т < ^ ^ ПЕЛЬТАСЛЕРМОВЫЕИДР. ГОЛОСЕМЕ1ШЫЕ МОРФОЛОГО-МНКРОС П:УКТУРНЫЕ ТИПЫ ЛИСТЬЕВ КОРДА НТАНТОВЫХ ЛЖ7Ш (мжнплтдш семена
Род АШотЛопа Род Й.и Попа Род Сог^а1(ез
I - .1 | 1| , - 11 1 I ¿1 §Д1||1 | 11 Л 4 1 щШ | 1М 1; з | в |1 1 Й-1|1| 83 13 |.1 Н ¡¿||1|= | С — Я и я е ^ £ ш я Ж ш ■ 2 . ШШЗШШЦ. Шшшшш, I !? 3 1 " 3 |руппа *к1сг2а¥тп» группа нияш* 1инГопш&» группа «спи- Пдород Р|нсгиПопн е е } Г 1 | шшч 2 Ь-5 | Е := с | СС ВС э^ « ВС А Подрод 1п1гатЯш(а е * и а-й & = «г X с* ас ас ой а П^роД КиЛопи I 1 ы к | ¿55 и группа &1П£и1ьШ11> £ Й ни ^ 11-| 51И ио'и'^ ■руппа ши^ПЩН С и) ||| я Л а а £ ЕЩЕ и и и группа з = 1 1 - г V) „ А и» Я Л % 5 иичо 1 1 | г ж = - г ^ 1|1 Не ПШ111 J и и и о и и и Ый Ш1| 1111 ! 5-51 ^ а и к гз а ^ £ ;ё н £ = .5 н|5 i Щ Н||11Ш1!|!||1||| <ий V} инн
и II ¡в у 1 Й 8 1 8-1 ^ у Е ^ 'з и ^ < < < < < НИ 1 1*1*1 Ч 3 « 2 Н < < < ^ ^ л у £ , |||| < < < вб
«с < ж и а. (4 С ш £ 1 -< 5 < 2 < С 21 5 < Ч* 5 и* И» N НИ 1 ■ 1 1 1 1 1 | \ ! \ 1 • !! - 1
аг X и и ■< а. >► X а» С < ъг о X х й. Н и Га 14 > « Й < ш в N 1 1 к 1 * • 1 1 | I 1 ! j 1 ■ 1 1
> Й: =1 = ш 1 ( ■
> ^ н три 113 э 1 : 1 1 1 1 ■ - 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 | к 1 !
> г = ш х г? £ | 1 1 ■ ■ - 1 ! 1
к г Б и X £ с й ! я ■ ■
< X •в § X г г < £ ш сс X 1 ь < ьг < ж I § ¡1 В ЕС = 2 11 с 1 0 X 1 • \ П< 1 п1 кордоитаптовых
'х и X < си о — < : а Условные обозначения - уровщ ------ уровш ;рестроек флоры ;рестроек комплексов
Приложение 2- Распространение основных таксонов в верхнепалеозойских угленосных отложениях Норильского района и бассейна р. Горбнячнна (северо-западная часть Тунгусского бассейна)
Подписано к печати 23. 10.2006 Г. Тираж LOO зп Кол-во стр. 22. Заказ № 89-06. Бумага офсетная. Формат 60 X 84/16. Печать RISO. Отпечатано в типографии ООО «РауШ мбХ» Лицензия Серия ПД№ 12-0092 от 03.05.2001 г. 634034. г. Томск, ул. Усова 7, ком. 052. тел. (3822)56-44-54
Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Пороховниченко, Любовь Георгиевна
ВВЕДЕНИЕ.
1. СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ IIA СИСТЕМАТИКУ ЛИСТЬЕВ КОРДАИТАПТОВЫХ. ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ.
2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
3. ЭКОЛОГО-ФУ1 НАЦИОНАЛЫ 1ЫЙ ПОДХОД В ИЗУЧЕНИИ ИЗМЕНЧИВОС ТИ ЛИСТЬЕВ КОРДАИТАПТОВЫХ. ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ.
3.1. Эколого-фуик1шопальпый подход и нзучепнп изменчивости листьев.
3.2. Эволюционная изменчивость листьев кордаитаптовых и климатические изменения в позднем палеозое.
3.3. Пришиты систематики листьев кордаитаптовых.
4. МОРФОЛОГИЯ И ЭПИДЕРМАЛЬПЫЕ СТРУКТУРЫ ЛИСТЬЕВ КОРДАИТАПТОВЫХ.
4.1. Форма п жилкование листьев.
4.2. Строение оснований листьев.
4.3. Энидермальпые структуры.
4.4. Морфолого-мнкроструктурпые типы листьев кордаитаптовых.
5. ФИТОСТРАТИГРАФИЛ ВЕРХНЕПАЛЕОЗОЙСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ НОРИЛЬСКОГО РАЙОНА.
5.1 Очерк стратиграфических исследований.
5.2 Краткие сведения по стратиграфии угленосных отложений.
5.3. Разрез Кайеркапского месторождения.
5.4. Разрез месторождения горы Рудной (Иорнльек-1).
5.5. Разрез по р. Фокиной.
5.6. Опорный разрез верхнего палеозоя северо-западной части Сибирской платформы по р. Горбпячип
5.7 Корреляция разпофацнальпых разрезов северо-западной части Сибирской платформы.
6. РАЗВИТИЕ ПОЗДНЕПАЛЕОЗОЙСКОЙ ФЛОРЫ НОРИЛЬСКОГО РАЙОНА
И ЕЕ CPABIIEIIHE С ФЛОРАМИ ДРУГИХ РЕГИ01ЮВ.
Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Позднепалеозойская флора Норильского района и ее стратиграфическое значение"
Актуальность проблемы. Изучение растительных остатков играет важную роль и расчленении п обосновании возраста сложно построенной, литологпчсски однообразной и бедной морской фауной верхпепалеозойской угленосной толщи, широко представленной в Норильском районе и с которой геиетпчсски связаны промышленные месторождения углей, графита, никеля и меди, проявления нефти и газа, алмазов и золота.
Главными доминантами иоздиеиалеозойскпх флор Ангарской палсофнтогсографичсской области являются кордаитаптовые. Применение эппдермальных методов в изучении значительно повысило значение этой группы в решении стратиграфических задач угленосных бассейнов Сибири. Палеоботаниками в 40-80 г. проведена большая работа по стратификации угленосной толщи Норильского района и монографическому изучению растительных остатков разных систематических групп, по кордаитаптовые изучались преимущественно морфологическим методом.
При подготовке новой редакции стратиграфических схем фаперозоя Средней Сибири и проведении изыскательских работ на полезные ископаемые на Сибирской платформе появилась необходимость конкретизации возраста геологических тел (спит), их взаимоотношении и границ. В этой связи весьма актуальными становятся проблемы положения в разрезах основных геохронологпчеекпх рубежей каменноугольного п пермского периодов и их соотношений со сменой крупных флористических рубежей, возраста свит, стратиграфические объемы которых до настоящего времепп все еще остаются дискуссионными.
Цель работы. Усовершенствовать палеоботанические критерии расчленения и корреляции разпофациальпых разрезов верхпепалеозойской угленосной толщи Норильского района п уточнить возраст свит па основе изучения кордаитаитовых с применением современных методов.
Задачи исследования:
1. Комплексное исследование листьев кордаитаитовых из последовательно сменяющихся слоев стратотнпических разрезов (или их эквивалентов) Норильского района па основе применения микроструктуриого и морфологического методов;
Условные обозначения
I шн каменноугольные месторождения
I - Кайерканское
II - 11орильск -10. 1\дная) VII - Иманг 1 и некое ее reei венные р;пре \ы
IV - гора Апсекан
V бассейн р. Фокиной
VI - бассейн p. I орбиячнн другие месторождения
III - Коларгонекое
Рисунок 1 - Обзорная схема расположения изученных мееюрождений и разрезов северо-западной части Сибирской iuaiформы пзученпе изменчивости признаков.
2. Определение растительных остатков, выявление систематического разнообразия таксонов, интервалов вертикального распространения видов, выделение флористических комплексов н анализ их составов.
3. Изучение последовательной смены флористических комплексов в разпофациальиых разрезах, определение положения в разрезах рубежей флористических перестроек и их соотношении с лнтологичеекпми особенностями пород.
4. Корреляция разпофациальиых разрезов Норильского района и опорного разреза для северо-западной части Сибирской платформы по р. Горбпячпп.
5. Изучение этаппостн в развитии поздиспалсозопскоп флоры Норильского района, сопоставление с ангарскими флорами других регпоиов, уточнение возраста флористических комплексов.
6. Определение положения в разрезах Норильского района основных геохро пол о п I ч ее Ki I х рубеже и.
7. Палеоклиматнческая н экологическая интерпретация полученных палеоботанических данных.
8. Монографическое опнеаппе новых п известных таксонов кордапгатовых, имеющих стратиграфическое значение.
Защищаемые положения:
1. Уточненная систематика листьев кордаитаптовых, в основу которой положены связи разных морфологических п мнкроструктурпых признаков и степень их изменчивости, отражает более естественные таксоны разного ранга с соподчниеппостыо и различиями признаков па последовательных таксономических уровнях.
2. В верхиепалеозоПских отложениях Норильского района выделено восемь флористических комплексов, отражающих фптостратпграфичсскис уровни, па основании которых проведена корреляция разпофациальиых разрезов и уточнена стратшрафпческая схема Норильского района.
3. Установлена этапность в развитии поздпспалсозопской флоры Норильского района, на основе которой проведена межрегиональная корреляция и уточнен возраст местных стратиграфических подразделений. Выделено три основных 'лапа, отвечающие каменноугольному, рапиепермскому п поздпепермскому этапам развития ангарских флор. Раппспермский кордантовый этап подразделен на этапы второго порядка, отвечающие пяти комплексам, сопоставляемым с комплексами кордаптаптовых Кузбасса и других регпопов.
Фактический материал. Работа выполнена па основе изучения палеоботанических коллекции из стратотппнчсскпх и приравненных к ним разрезов ссвсро-западпоп части Сибирской платформы, относящихся к разным структурпо-фацпальпым зонам п подзонам. Изучение этих материалов В.А. Хахловым морфологическим методом составило основу первой стратиграфической схемы Норильского района (1956 г.). Коллекции представлены керном с растительными остатками пз более, чем 150 скважин преимущественно опорного разреза Норильского района на Кайсркапском месторождении угля и месторождении Норильск-1 (горы Рудной), а также Коларгопского рудника, Имапгдппского месторождения и горы Надежда, штуфами с ископаемыми растениями из естественных обнажений бассейна р. Фокиной н района горы Апсскап, пз опорного разреза верхнего палеозоя северо-западной части Сибирской платформы но р. Горбиачпп, представляющего другую структурпо-фацнальпую зону (Рисунок - I). Указанные коллекции храня гея в палеонтологическом музее ТГУ под№ 157.
В сравнительных целях изучены собранные н любезно предоставленные JI.B. Глуховой коллекции кордаптаптовых, хранящиеся в Красноярской академии цветных металлов п золота - голотипы и экземпляры описанных видов, палеоботанический материал из Кузбасса, Западного Таймыра, Тунгусского бассейна, Северного Приуралья. Просмотрены палеоботанические коллекции из Кузнецкого и Тунгусского бассейнов, хранящиеся в Палеонтологическом музее ТГУ. Всего в процессе работы было изучено и просмотрено около 8 тысяч штуфов с флорой, пз них около 6 тысяч нз Норильского района, что составляет не менее 40000 отпечатков растений.
Научная новизна.
1. Уточнена морфолого-микроструктурпая систематика листьев кордаптаптовых п обоснованы критерии выделения применяемых в стратиграфии основных таксонов (родов, подродов, видов).
2. Установлено н описано: 1 новый подрод п 19 новых видов.
-73. Выделено н описано пять последовательно сменяющихся флористических комплексов в разрезе приуральского отдела (нижней) пермп, прослежено их распространение.
4. Установлена этаппость в развитии поздпепалеозоиекпх флор Норильского района, сопоставленная с этаппостыо развития флор в других регионах Сибири.
5. Обоснованы границы основных гсохропологичсских рубежей карбона п перми в разпофацпальпых разрезах Норильского района, возраст быстрппскоп свиты, уточнена стратиграфическая схема Норильского района.
6. Разработан эколого-функциоиальпый подход в изучении изменчивости листьев ископаемых растений н показаны возможности его применения в систематике кордантаптовых и реконструкции климатических обстаиовок.
Практическая ценность работы. Полученные результаты существенно дополняют известные ранее данные об объемах применяемых в стратиграфии морфолого-мпкроструктурпых видов кордантаптовых, составе последовательно сменяющихся комплексов па протяжении карбона и перми, интервалах распространения видов и позволяют диагностировать отложения приуральского отдела перми и подойти к решению проблемы ярусного членения отложений. Описания и фотоизображения таксонов в виде атласа Moiyr быть использованы в определениях растительных остатков не только Норильского района, по и других угленосных бассейнов Спбнрп. Результаты палеоботанических и фптостратиграфпческих исследований могут быть отражены в стратиграфической схеме Норильского района повои серии и использованы при чтении спецкурсов на геологических факультетах вузов.
Апробации работы. Основные положения диссертации докладывались па II Международном симпозиуме «Эволюция жизни па Земле» (Томск, 2001); Всероссийской научной копфсрсицпп «Музейные фонды и экспозиции в паучпо-образоватсльпом процессе»: (Томск, 2002); научной конференции, посвященной 125-лстшо ТГУ и 70-летпю образования ГГФ «Проблемы геологии и географии Сибири» (Томск, 2003), па расширенном заседании кафедры палеонтологии и исторической геологии ТГУ (Томск, 2006), расширенном заседании кафедры общей и экономической геологии ТПУ (Томск, 2006). Тезисы докладов представлялись па XII Всероссийского совещании, посвященном 100-летию со дня рождения Д.М. Раузср-Черпоусовой «Расчленение н корреляция фаперозоя по дапнмм микроиалеонтологип» (Томск, 1995); II Международной конференции но анатомии и морфологии растений (С-П, 2002); на XLIX сессии ВПО (С-Г1, 2003); L сессии ВПО (С-П, 2004). Коллекционные материалы и основные положения работы представлялись па палеоботаническом коллоквиуме, созванном СпбРМСК (Томск, 2006) по подготовке повой серии стратиграфических схсм Средней Сибири. По теме диссертации опубликовано 13 статен.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка использованной литературы (198 наименований), 34 рисунков, 4 таблиц, текста общим объемом 207 страниц. Приложение к диссертации содержит монографическое описание 37 новых и известных видов кордаптантовых на 61 странице, 105 фототаблиц с растительными остатками и объяснениями к ним па 51 странице.
Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Пороховниченко, Любовь Георгиевна
- 187-ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные комплексные палеоботанические исследования уточнили и расширили прежние представления о систематическом составе, особенностях развития, характере распределения и стратиграфическом значении кордаитантовых, домипаптов поздпспалеозойскнх флор Апгариды.
Уточнена систематика листьев кордаитантовых па основе выявленных связей морфологических и мпкроструктурпых признаков, степени их изменчивости и направления эволюционной изменчивости. В новом варианте систематика отражает соподчиисппость морфологических и мпкроструктурпых признаков па последовательных таксономических уровнях (родовом, подродовом, видовом). Обоснованы прппцппы выделения применяемых в стратиграфии таксонов (родов, подродов, видов). Выделены и онисапы: новый подрод Intrarufloria, 6 морфологических типов листьев, 19 новых морфолого-микроструктурпых и мпкроструктурпых видов. Подрод Alatorujloria (Глухова, 1976) переведен па уровень рода.
Выделено 8 последовательно сменяющихся флористических комплексов в опорном разрезе па Кайеркапском месторождении и прослежено их распространение в пределах Норильского района п по р. Горбиячип. Изучен состав комплексов и определены сходства п различия в последовательной смене. В адылкапской свите выделены апсекапскпй и рудииискнй комплексы, в быстрипской свите - быстрпиский, ранпсшмндтппскнй, срсдпсшмидтипский, позднешмндтппекпй н промежуточный, в кайсркаиской н амбариииской свитах -один обобщенный каперкапский комплекс.
Выявлено 6 фнтостратнграфнческих границ между флористическими комплексами. Наиболее заметная граница между промежуточным и кайеркаиским комплексами совпадает со сменой типа разреза и границей быстрипской и кайеркапской свит. Граница между рудпипекпм и быстрппским комплексами в разпофациальиых разрезах проходит в углепасыщенпых или песчаниковых толщах и является фитостратиграфнческой границей адылкапской и быстрипской свит. Наиболее заметные рубежи сменяемости флор быстрипской свиты в опорном разрезе Кайсркаиа совпадают с границами углезон 1X-VIII и VII-VI пластов.
Устаповлепа этаппость в развитии флоры Норильского района. Выделено три » крупных этапа I порядка: птерпдоспсрмово-кордаптовый, кордаитовый и кордантово-пельтаспермовый, отражающие смену доминирующих групп и изменение облика флористических сообществ и отвечающие каменноугольному, раппепермскому и поздиспермскому этапам развитии флор Апгариды. Кордаитовый этап подразделен па этапы II порядка, отражающие обновление состава флор па уровне подродов или видов, смену морфолого-микроструктурпых типов листьев кордаитаптовых и отвечающие 5 выделенным комплексам в пределах быстрппской свиты.
Применен новый эколого-фупкцнопальпый подход в изучении изменчивости ископаемых листьев, в основу которого ноложепы общие для листьев высших растений принципы строения, функционирования, наследственно-закономерного развития, изменчивости от действий основных факторов среды и показаны возможности его применения в систематике кордаитаптовых и реконструкции климатических обстаповок.
Выявлена динамика эволюционной изменчивости морфолого-мпкроаруктуриых признаков разных типов листьев кордаитаптовых на протяжении ранней пермн, связанная с изменениями климата. Показано, что в быстриискос время по сравнению с рудпппским вероятно похолодание климата, усиливающееся в раппсшмпдтппское время, в срсдисшмидтнпекос вероятно некоторое потепление, более выраженное в поздиешмидтинское и в промежуточное время.
Определено, что в Норильском районе в целом наблюдается та же последовательность смены морфолого-мпкрострукгурных типов листьев кордаитаптовых, что п установленная ранее С.В. Мейепом (1966) и JT.B. Глуховой (1989, 2001) в эталонном разрезе верхнего палеозоя Кузбасса н в других регионах Северной Азии. Особенностью развития норильских кордаитаптовых является большая продолжительность существования прэруфлорий, которые прослеживаются до конца приуральской эпохи пермн (ранней пермн), в то время как в Кузбассе они не проходят выше основания ншаповекого горизонта. У ранпспермскнх видов больше выражена орнаментация поверхности и сульцивность , верхней эпидермы листьев.
Устаповлсн рубеж карбона и пермн в угленосных отложениях Норильского > района, совпадающий со сменой флор птерндоспермово-кордантового этапа па кордаптовый и являющийся фнтостратпграфичсскпм. Обоснована граница приуральского и биармийского отделов перми, которая наиболее заметна и совпадает с рубежом сменяемости флор кордаптового этапа па кордаитово-псльтаспсрмовый н границей быстрппской п кайеркапской свит.
Уточнен ранее дискуссионный возраст быстрппской свиты, который памп датируется ранней нермыо. Подтвержден каменноугольный возраст адылкапской п поздпепермекпй возраст кайеркапской свит.
Установлены п обоснованы по палеоботаническом и лптологпческнм данным перерывы осадкопакоплепня быстрппской свиты, выпадающие на границы углезои IX-VIII и VII-VI пластов.
Уточнен объем быстрппской свиты, который соответствует только ее верхней подсвите. Нсуглепоспыс отложения месторождения горы Рудной, относимые ранее к нижней подсвите быстрппской свиты, являются синхронными углезопам X-IX пластов Кайеркапа п относятся к верхней подсвите быстрппской свиты.
Мощность угленосных отложений в рассмотренных разрезах Норильского района оценивается около 300 м, что несколько меньше, чем указывалось для этих разрезов ранее.
В дальнейших палеоботанических и фнтостратпграфичсских исследованиях необходимо провести ревизию известных видов кордаптаптовых с уточнением и описанием микроструктурпых характеристик, продолжить изучение связи морфологических, микроструктурпых и эпндермальпых признаков, проводить детальные исследования кордаптаптовых из разных угленосных бассейнов Сибири.
Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Пороховниченко, Любовь Георгиевна, Томск
1. Алексеев Е.Б., Губанова И.А., Тихомиров В.Н. Ботаническая номенклатура. -М.: МГУ. 1989.- 168 с.
2. Ананьев А.Р., Грайзер М.И., Кульмаевай Ф.С. О нижнем карбоне Тунгусской енпеклнзы // Материалы по стратиграфии и палеогеографии Тунгусского угленосного бассейна. Томск: ТГУ. - 1974 - С.62 - 68.
3. Баранов В.К., Горелова С.Г., Сухов С.В. Разрез угленосных отложений но р. Курейке в Тушусеком бассейне и его палеоботаническая характеристика // Поздиепалеозойские угленосные формации Средней Сибири. Тр. СПИИГГИМСа, 1970.-Вып. 107.-С. 138-148.
4. Баранов В.К., Будппков В.И. Схема стратиграфии верпепалеозойскнх отложений северо-западной части Тушусской еппеклизы // Материалы по геологии, геофизике и полезных ископаемых Сибири. Тр. СПИИГГИМСа, 1965. - вып. 34. -С.137- 143.
5. Бетехтппа О.А. Верхпепалеозойскне пеморские двустворкн Сибири и Казахстана. М.: 11аука, - 1966. - 220 с.
6. Бетехтппа О.А. Зональное расчленение и корреляция угленосных отложений позднего палеозоя Сибири но пеморским двустворкам // Новое в стратиграфии и палеонтологии среднего и верхнего палеозоя Средней Сибири. Новосибирск, 1978. -С. 71 -75.
7. Бетехтппа О.А., Богуш О.И. Карбон // Фанерозой Сибири. Венд. Палеозой. -Новосибирск Наука, 1984.-Том 1 -С.135 157.
8. Бетехтппа О.А., Богуш О.И. Пермь // Фанерозой Сибири. Венд. Палеозой. -Новосибирск Наука, 1984.-Том 1 -С.157- 173.
9. Бетехтппа О.А., Горелова С.Г., Дрягипа JI.J1. и др. Верхний палеозой Аигариды. Новосибирск: Наука, 1988. - 265 с.
10. Богомазов В.М., Македонов А.В., Пеуструева И.Ю. Распространение озерных бассейнов в позднем палеозое (карбои-пермь) // История озер позднего палеозоя и раннего мезозоя. J1.: 11аука, 1987. - С. 78 - 96.
11. Бражепко Д.Ф., Харченко Г.И. О новой схеме расчленения верхпеналеозойскнх » отложений Тунгусской серии в северо-западной части Сибирской платформы //
12. Материалы конференции Норильских геологов. Норильск, 1971. - С. 29 - 30.
13. Будинков В.Н. Закономерности осадкопакоплепия в карбоне н пермн запада Сибирской платформы. М.: 11едра, 1976. - 136 с.
14. Будпиков В.Н. Структурпо-фапиальиое районирование верхнего палеозоя Тунгусской сипеклизы // Материалы по стратиграфии п палеогеографии Тунгусского угленосного бассейна. Томск: ТГУ. 1974. - С. 80 - 84.
15. Будппков В.Н. Прппцииы стратификации всрхпспалсозойской угленосной формации Средней Сибири // Повое в стратиграфии и палеонтологии среднею и верхнего палеозоя Средней Сибири. Новосибирск, 1978. - С. 75 - 85.
16. Будппков И.В. Закономерности осадкопакоплепия верхпеналеозойскнх отложений Сибири // Материалы региональной конференции геологов Сибири, Дальнего Востока и Северо-Востока России. Томск, 2000. - Т.2 - С. 311 - 313.
17. Будппков И.В., Данилов В.Н. Литология и палеонтологическая характеристика верхпеналеозойскнх отложений Западного Верхояпья // Геология п геофизика. 1985. -№8.-С.З-10.
18. Бураго В.Н. О флороиосных связях между западными н восточными частями Апгарпды в пермн // Палеонтологический журнал. 1976. - № 1. - С. 94 - 103.
19. Вальков Б.К. Анализ ритмичности Тунгусских осадков месторождения Порпльск-1 п его стратиграфическое значение // Некоторые вопросы геологии Западной Сибири. Томск: ТГУ, 1967. - С. 17-25.
20. Вальков Б.К. Генезис тушусскпх отложений Норильского района // Вопросы естествознания. Ученые записки ТГУ. - Томск: ТГУ, 1964. - № 49.- С. 68 - 77.
21. Вахрамесв В.А., Добрусппа И.А., Заклннская Е.Д., Мейсп С.В. Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени. -М.: Наука, 1970.-426 с.
22. Вахрамеев В.А., Мейеи С.В. Морфология, систематика и филогения растений геологического прошлого: основные проблемы исследований // Сборник памяти В.А. Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. - С. 111 - 118.
23. Вахрамеев В.А., Мейеп С.В. Флорогепез и стратшрафия // Сборник памяти В.А. Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. - С. 316 - 329.
24. Вербицкая Н.Г. Палсофнтологпческое обоснование дробного » el pari I ф аф 11 ч сс ко го расчленения верхнего палеозоя Тунгусского бассейна.
25. Автореферат, дне. па соиск. уч. сиен. канд. геол.-мни. паук. 1973. -18 с.
26. Вербицкая П.Г., Фаддеева И.З. Палеоботанические критерии корреляции разрезов верхнего палеозоя Кузнецкого бассейна // Новые данные но стратшрафии докембрия и палеозоя Алтае-Саяпской складчатой области. Новокузнецк, 1986. - С. 120-122.
27. Гапелнп В.Г., Гоманьков А.В., Грунт Т.А., Дурапге М.В. и др. Коммснтаринн к ревизии стратифафической шкалы пермской системы по результатам III
28. Гваделунекого симпозиума (США, Техас, Альпайпа, апрель, 1996 г.) // Сфагпграфпя. Геологическая корреляция. Т.5, № 2 -1997 - С.29-34.
29. Ганслин В.Г., Дураитс М.В. Бпостратшрафпя карбона Апгариды // Эволюция флор в палеозое: Сборник научных трудов. М.: ГЕОС, 2003. - Тр. ГИН РАН; Вып. 556-С. 93-96.
30. Глухова J1.B. Значение мпкроморфологнп для систематики рода Rulloria. // Палеонтологический журнал. 1969. - № 2. - С. 107 - 115.
31. Глухова Л.В. Каменноугольные н раппспсрмских кордаиты средней Сибири. Автореферат диссертации, представленной па соиск. уч. степ, кандидата г.-м. паук. -М, 1971.-22 с.
32. Глухова JI.B. К систематике листьев кордаитов (без дорзальных желобков) // Палеонтологический журнал. 1978 - № 4. - С. 115 - 121.
33. Глухова JI.B. К систематике Рода Rulloria // Палеонтологический журнал. -1976. №2. - C.116 - 121.
34. Глухова Л.В. Микрострук1ура кордаитоподобиых листьев нижней перми
35. Приуралья//Палеонтологическийжурнал. 1984. №3-С 120- 127.
36. Глухова Л.В. Микроструктура и сфагиграфическое распространение руфлорий // Деп. ВИ11ИТИ № 2467-В 89. Красноярск, 1989. - 77 с.
37. Глухова Л.В. Новые данные о балахопских Cordaites Кузбасса // Палеонтологический журнал. 1967. - № I. - С. 110 - 119.
38. Глухова Л.В. О стратифафическом значении мпкроморфологических типов листьев кордаитовых //Докл. АН СССР. 1971. - т. 199.-№ 1 -С. 163- 166.
39. Глухова JI.B. Особенности эволюции пермских кордантовых Таймыра // • Эволюция жизни на Земле: Материалы II Международного симпозиума. Томск:1. ПТЛ, 2001.-С. 327-330.
40. Глухова Л.В. Систематика и микроструктура листьев Ангарских кордаитовых (без дорсальных желобков). Красноярск, КНИИГиМС. - 2002. - 52 с.
41. Глухова JI.B. Эппдермальпое стросппе раипепсрмских и каменноугольных Rufloria Кузбасса //Ботанических журнал.- 1971.-Том 56.-№2.-С. 185- 192.
42. Глухова Л.В., Меньшикова JI.B. Микроструктуры кордаитов из верхпспсрмскнх отложении Кузнецкого бассейна // Палеонтологический журнал.1980. -№3.~ С. 107-117.
43. Глухова JI.B., Снвчпков В.Е. Флористические комплексы пермских отложений Западного Таймыра // Кузбасс ключевой район в стратиграфии верхнего палеозоя Ангариды. - Новосибирск, 1996. - С. 43 - 52.
44. Гомапьков А.В., Мейеп С.В. О соотношении комплексов растительных макро -и мпкрофоссплпй в перми Ангариды // Палеонтологический журнал. М.: Наука,-1980.-№4.-114 с.
45. Гомапьков А.В., Мейеп С.В. Татарнпова флора (состав н распространение в поздней перми Евразии). М.: Наука, 1986. - 173 с. (Тр. ГНН АН СССР; вып.401 ).
46. Гомапьков А.В., Мосейчик Ю.В. О еврамсрнйских члеиистостебельпых в каменноугольной флоре Кузбасса (месторождение Завьялове) // Палеонтологический журнал. 2001. - №6. - С.84-90.
47. Гор Ю.Г. Атлас поздпепалеозойской флоры Норильского района. JI., 1969.110 с.
48. Гор Ю.Г. Модели палеоэкосистсм и их использование в геологии Таймыра. -СПб.: Недра, 1995.-191 с.
49. Гор Ю.Г. Стратиграфия и флора верхпепалеозойскпх угленосных отложений Норильского района. -Л.: Недра, 1965.- 140 с.
50. Гор Ю.Г., Дибпср А.Ф., Лобанова О.В. Бпостратпграфия верхпепалсозойских • угленосных отложений Норильского района // Материалы по стратиграфии ипалеогеографии Тушусского угленосного бассейна. Томск: ТГУ, 1974. - С.96 -102.
51. Гор Ю.Г., Лобанова О.В., Дюжикова Е.Е., Днвипа Т.А. Стратиграфическая схема верхпепалсозойских отложений Норильского промышленного района// Повое в стратшрафии и палеонтологии среднего и верхнего палеозоя Средней Сибири. -Новосибирск, 1978. С. 99 - 105.
52. Горелова С.Г., Меньшикова Л.В., Халфин Л.Л. Фптостратнграфия и определитель растений верхпепалсозойских угленосных огложепий Кузнецкого бассейна. Часть I. Труды CI1ИИГГИМС. Кемерово, 1973. - вып. 140 - 168 с.
53. Грайзср М.И., УльмасваГ1 Ф.С. Каменноугольные отложения западной части Сибирской платформы // Материалы по стратшрафии и палеогеографии Тушусскогоугленосного бассейна. Томск: ТГУ, 1974. - С. 102 - 113.
54. Грамбсрг И.С., Преображенская Э.П., Устрицкий В.И. Новые данные о верхнем палеозое Западного н Центрального Таймыра // Новое в стратшрафии и палеонтологии среднего п верхнего палеозоя Средней Сибири. Новосибирск, 1978. -С. 93-99.
55. Гурсвич А.Б. Верхнепалсозойская угленосная формация Норильского района. -Л.: Наука, 1969.- 187 с.
56. Гуревнч А.Б. Поздисиалеозойские озерные водоемы территории Тушусского бассейна // История озер позднег о палеозоя и раннего мезозоя. JI.: Наука, 1987. - С. 114- 127.
57. Гурсвич А.Б. Тушусская серия Норильскою района (строение н угленосность). Афторефсрат диссертации па соискание ученой степени кандидата г.-м. паук. Л.,I1966.-20 с.
58. Гуревнч А.Б., Вербицкая Н.Г., Липатова В.А., Фаддсева И.З. Стратиграфия всрхпепалеозойских угленосных отложений северо-восточной части Тунгусского бассейна // Советская геология. 1984. - № 5. - С. 61 - 72.
59. Данилов В.И., Будииков И.В. Палеоботаническое обоснование корреляции верхиспалсозойских отложений Вилюйской спнеклнзы п Запандого Всрхояпья // Верхний палеозой и триас Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 20 - 31.
60. Дибнер А.Ф. Палнпозоиы карбона и пермн Средней Сибири и их стратиграфическое значение // Повое в стратиграфии и палеонтологии среднего и верхнего палеозоя Средней Сибири. Новосибирск, 1978. - С. 105 - 111.
61. Добрускина И.А., Дуранге М.В. Перестройка флор па границе палсофита и мезофита в связи с глобальными изменениями климата // Растительный мир в пространстве и времени. М.:ГЕОС, - 2004. - С. 173 - 183.
62. Дорф Э. Применение ископаемых растений для реконструкции палеоклиматов (Перевод В.А. Вахрамеева) // Науки о Земле Проблемы палеоклиматологии. М.: Мир, 1968. - Т.6.-С. 16-33.
63. Дурапте М.В. О соотношении всрхиснермской флоры Паиыиаия с , одповозрастпымп ангарскими флорами // Палеонтологический журнал. 1980. - №1.1. С. 125-135.
64. Дурапте М.В. Основные проблемы флористики верхнего палеозоя Северной и > Центральной Азии // Проблемы стратиграфии верхнего протерозоя п фаперозоя. М.:
65. Наука, 1989.-Тр. ГИНАНСССР;-Вып.431.-С. 131-146.
66. Дурапте М.В. О «терминальной» пермн Всрхояпья п других районов Ссвсро -Востока Азии // Эволюция жизни па Земле: Матер. III Междупар. спмп. Томск: ТГУ, 2005. - С. 237 - 240.
67. Дурапте М.В. Палеоботаническое обосповаппс стратиграфии карбона и перми Монголии.-Тр.Совмести.Сов.-Мопг. геол.эксп.;-М.: Паука, 1976-Вып.19-280с.
68. Дурапте М.В. Положение основных геохропологпчеекпх рубежей во флоропосиых отложениях верхнего палеозоя Кузбасса (состояние проблемы) // Кузбасс ключевой район в стратиграфии верхнего палеозоя Аигарпды. -Новосибирск, 1996.-С.23-35.
69. Дурапте М.В. Реконструкция климатических пзмепеппй в позднем палеозое Апгарпды (на основе фнтогсографпческпх данных.) // Стратш рафия. Геол. корреляция. 1995. - Т.З. - №2. - С. 25 - 37.
70. Дуранте М.В., Изранлев JI.M. Флористические комплексы п стратшрафня каменноугольных н пермских отложений меридиональной части Западного Всрхояпья // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1977. - Т. 52 (4). - С. 112 - 124.
71. Дуранте М.В., Лувсапцэдэп У. Особенности развития южной ветви Субапгарской палеофлориспческой области // Сборник памяти В.А. Вахрамеева. -М.: ГЕОС, 2002.-С. 247-261.
72. Дурапте М.В., Мсйсп С.В. Корреляция иижпспсрмских отложений СССР (но данным палеоботаники) // Тез. докл. к расширенному пленуму постоянной комиссии МСК но пермской системе. Пермь, 1974. - С. 31 - 32.
73. Дуранте М.В., Пухопто С.К. Верхняя пермь Апгарпды: границы отделов, ярусное расчленение // Докл. междупар. спмп. «Всрхпепермские стратотииы Поволжья». М.: ГЕОС, 1999. С.87-95
74. Есаулова Н.К. Поздпепермские птсридофиты Вол го-Уральской области и их значение для зонального расчленения // Материалы симпозиума, посвященного памяти Сергея Викторовича Мсйспа (1935-1987). М.: ГЕОС, 2001. - С. 189 - 190.
75. Жарков М.А. Палеогеографические перестройки и обстановки седиментации в , перми и раннем триасе // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек.- М: 11аука,2004.-С. 158-182.
76. ЗалссскиП М.Д., Чиркова Е.Ф. О выдслсппн бардипского яруса в «артипскпх» отложениях Урала // Докл. AII СССР. 1940. - т. 26. - № 6. - С. 595 - 598.
77. Залесский М.Д., Чиркова Е.Ф. Пермская флора Печорского Урала и хребта Пай-Хоя. M.-JI.: АН СССР, 1938. - 53 с.
78. Зимина В.Г. Флора ранней и начала поздней перми Южного Приморья. М.: Паука, 1977,- 127 с.
79. Зорин В.Т. Нижний карбон Минусинского прогиба (стратиграфия, флора). -СПб.: ЗАО «Моиитэк», 1998. 143 с.
80. Игнатьев И.А. Общие фитогсографичсскис модели н эволюция поздпспалсозойскпх флор Апгариды // Эволюция флор в палеозое: Сборник научных трудов. М.: ГЕОС, 2003. - Тр. ГИН РАН; - Вып. 556. - С. 15 - 32.
81. Игнатьев И.А Очерк истории идей и методов палсофлорггстнчсского районирования сущи в палеозое // Растительный мир в пространстве и времспп. -М.:ГЕОС, 2004. - С.29 -51.
82. Игнатьев И.А. Палеогеоботаническпе основы зонального расчленения континентальных флоропосиых отложений (на примере верхней пермп Печорского бассейна и Приуралья) // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1993. - Т. 1. - №5. - С. 63 -71.
83. Игнатьев И.А. Тины флорогенеза и проблема «смешанных» флор// Эволюция жизни на Земле: Матер. III Междунар. симн.- Томск: ТГУ, 2005. С. 243 - 245.
84. Игнатьев И.А. Эволюция фнтохорий и флор перми Западной Аш-ариды // Растительный мир в пространстве и времени. М.:ГЕОС, - 2004. - С.85 - 127.
85. Кириотии C.I1. Морфолог о-геомезрический подход к изучению пространственной структуры природных тел: от организма до ландшафта. Томск: ТГУ, 2005.-254 с.
86. Клсц А.Г. Верхний палеозой окраинных морей Ангар иды (Стратиграфия, фауна, межрегиональная корреляция, палеогеографическая обстановка) // Автореферат днсссртащш па соискании уч. ст. доктора геол.-минрал. паук.
87. Клец А.Г. «Восточный» взгляд па проблему возраста острогской свиты //Кузбасс ключевой район в стратиграфии верхнего палеозоя Апгариды. -11овосибнрск, 1996. - С. 82 - 86.
88. Краснлов В.А. Палеоэкология наземных растений. Основные принципы и методы. Владивосток: Наука, 1972. - 208 с.
89. Красилов В.А. Наугольных С.В. Пермские биоты, экотоны и климатические I зоны // Экосистсмпые перестройки и эволюция биосферы. М.:ПИН РАН, 2001.1. Вып. 4.-С. 53-63.
90. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Избранные труды М. Л.: АН СССР, 1959. - Т.1 -С. 200 - 262.
91. Круговых В.В. Основные этапы эволюции налеофлоры позднего палезоя на примере Сибирской платформы // Эволюция жизни па Земле. Материалы I Международного симпозиума. - Томск ТГУ, 1997. - С. 107 - 108.
92. Круговых В.В. Палипофлора поздней перми и раннего триаса Апабаро-Хатапгской седловины (Суолемская площадь) // Эволюция жизни па Земле: Материалы II Международного симпозиума. Томск: IITJI, 2001. - С. 359 - 363.
93. Мейеп С.В. Дополнение С.В. Мсйсиа об эпидермалыюм строении печорских кордаитов //Псйбург М.Ф. Пермская флора Печорского бассейна. М.: Паука, 1965. -ч.З-С. 39-41.
94. Мейен С.В. Изучение эпидермиса кордаитов из Кузнецкого бассейна (опыт подродовой классификации) // Ботанический журнал. 1964. - №4. - Т.49. - С. 1533 -1542.
95. Мейеп С.В. Каменноугольные н пермские флоры Ангариды (обзор) // Теоретические проблемы палеоботаники. М.: 11аука, 1990. - С. 131 - 223.
96. Мейеп С.В. Кордаптовые верхнего палеозоя Северной Евразии. М.: Наука, 1966. - Труды АН СССР, - вып. 150 - 184 с.
97. Мейеп С.В. О принципах палеофлористичсского районирования // Растительный мир в пространстве и времени. М.:ГЕОС, - 2004. -С.22 - 29.
98. Мейеп С.В. О некоторых проблемах в изучении птеридоспермов // Птеридоспермы верхнего палеозоя и мезозоя. М.: Наука, 1969. - С. 7 - 14.
99. Мейеп С.В. О роде Zamiopteris и его соотношении с некоторыми смежными родами // Птеридоспермы верхнего палеозоя и мезозоя. М.: 11аука, 1969. - С. 7 - 14.
100. Мейеп С.В. Об анатомии и номенклатуре листьев ангарских кордаитов // Палеонтологический журнал. 1963. - № 3. - С. 96 - 107.
101. Мейен С.В. Основы палеоботаники: Справочное пособие. М.: Недра, 1987 б.403 с.
102. Мейеп С.В. Основные проблемы палеофлорнстнки // Сборник памяти В.А. Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. - С. 119 - 121.
103. Мейеп С.В. Пермские флоры Евразии // Труды Геол. пп-та AII СССР. 1970а. -вып. 208.-С. 111 - 157.
104. Мейеп С.В. Понятие о флоре и растительности геологического прошлого. Принципы нелеофлорнстичсского районирования // Груды Геол. пп-та АН СССР. -1970 б.-вып. 208.-С. 7-21.
105. Мейеп С.В. Современная палеоботаника: проблемы п перспективы // Сборник памяти В.А. Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. - С. 106 - 110.
106. Мейеп С.В. Теоретические проблемы палеоботаники. М.: Наука, 1990. - 287 с.
107. Мейеп С.В. Флорогепсз п эволюция растеппй // Природа. 1986 б. - №11. - С. 47-57.
108. Мейеп С.В. Флорогспстпка пптегратпвпый подход в палеоботанических исследованиях // Материалы симпозиума, посвященного памяти С.В. Мсйепа (19351987 гг.). -М.: ГЕОС, 2001. - С. 280 - 298.
109. Мсйсп С.В. Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники. М.: Наука, 1992.- 174 с.
110. Мейеп С.В. Cardiolcpidaccae -повое пермское семейство хвойных Северной Евразии // Палеонтологический журнал №3 - 1977 - С. 128 - 138.
111. Могучева П.К. Особенности развития триасовой флоры Ангариды // Эволюция жизни па Земле. Материалы I Международного симпозиума. - Томск ТГУ, 1997. -С.109-110.
112. Моссйчпк 10.В. О природе «острогского эпизода» в раннем карбоне Ангариды // Эволюция жизни па Земле: Матер. Ill Мсждупар. симпозиума. Томск: ТГУ, 2005. -С. 264 - 267.
113. Наугольных С.В. Флора кунгурского яруса Среднего Приуралья. (Тр. ГИН РАН; Выи.509). М.: ГЕОС 1998 6.-201 с.
114. Наугольных С.В. Флора п фотостратшрафпя кунгурского яруса Среднего Приуралья // Автореферат диссертации па соискание ученой степени кандидата гсол.-мпиерал. наук.
115. Наугольных С.В. Экваториальные мигранты и предвестники мезозоя среди пермских папоротников Приуралья // Сборник памяти В.А. Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002.-С. 143- 148.
116. Наугольных С.В. Палеофитогеография пермского периода // Климат в эпохи » крупных биосферных перестроек.- М: Наука, 2004. С. 194-221.
117. Наугольных С.В. Палсопочвы перми и раннего триаса // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек.- М: Паука, 2004. С. 221-230.
118. Нсйбург М.Ф. Верхпепалеозойская флора Кузнецкого бассейна // Палеонтология СССР. -Т.ХИ. ч.З. - вып.2. - М.-Л.: АН СССР, 1948. - 342 с.
119. Нсйбург М.Ф. Некоторые данные по флоре п стратшрафнп верхнего палеозоя севера Спбпрп // Труды Научпо-псслсд. нн-та геол. Арктики. 1954 б. - т. 43. - выи. 3. -С. 119- 137.
120. Нсйбург М.Ф. Пермская флора Печорского бассейна. Ч. II. Члепистостсбельпыс. М.: Паука, 1964 - Труды АН СССР, - выи. III. -92 с.
121. Пейбург М.Ф. Пермская флора Печорского бассейна. Ч.Ш. М.: Паука, 1965. -Труды АН СССР, - вып. 116. -144 с.
122. Новик Е.О. Нэнрп А.Э.М. Данные о палеомагиптпых шпротах пермского периода (Перевод В.Я. Барласа) // Науки о Земле. Т.6. Проблемы палеоклиматологии. -М.: Мир, 1968.-С. 346-356.
123. Павлов С.Ф. Структурное развитие Тунгусской сниеклизы в позднем палеозое // Материалы по стратиграфии и палеогеографии Тунгусского угленосного бассейна. -Томск:ТГУ, 1974.-С. 166- 177.
124. Парфенова М. Д. О методах изучения ископаемых растений (па примере палеозойской флоры Кузбасса) // Материалы по геологии и полезным ископаемым Западной Сибири.-Томск, 1964.-С. 117- 121.
125. Парфенова М. Д. О распределении остатков флоры по разрезу угленосных отложений Кемеровского района Кузбасса. // Доклады палеоботанической конференции, ТГУ, Томск, 1962, С. 98 102.
126. Парфенова М. Д. Об анатомическом строении верхнепалеозойских растений Кузбасса // Доклады палеоботанической конференции. ТГУ: 1962. - С. 93 - 98.
127. Пограничные отложения карбона и перми Урала, Приуралья н Средней Азии (биостратиграфия и корреляция).- М.: Паука, 1986. 152 с.
128. Пороховппчеико Л.Г. Быстрииекая флора и се особенности из верхпепалеозойеких отложений Северо-Запада Тунгусского бассейна (Норильский > район) // Эволюция жизни па Земле: Матер. III Междупар. спмп. Томск: ТГУ, 2005.1. С. 273 276.
129. Пороховничеико JI.Г. Значение эколого-фупкцноналыюго анализа для • систематики кордантаптовых // Проблемы геологии и географии Сибири: Вестник
130. ТГУ, T.II, №3. - Томск, 2003. - С. 162 - 164.
131. Пороховничеико Л.Г. Семена всрхиепалеозойских растений из кызылташской свиты. // Геологическое строеппе и полезные ископаемые Алтае-аяиской горной области. Сборник материалов к научно-практической конференции. - Новокузнецк, 1995,-С. 105-106.
132. Пороховничеико Л.Г. О некоторых прэруфлориях из верхиепалсозойских огложепий Норильского района // Эволюция жизни на Земле: Материалы II Международного симпозиума. Томск: НТЛ, 2001. - С. 384 - 389.
133. Пороховничеико Л.Г. Эколого-фуикциональный подход в изучении кордантаптовых и некоторые взгляды па их систематику // Эволюция жизни на Земле: Материалы II Международного симпозиума. Томск, IITJI, 2001 .-С. 33 - 38.
134. Пороховничеико Л.Г. Семена позднепалеозойских растений Северо-Запада
135. Сибирской платформы (Норильский район) // Бностратпграфия и микроорганизмы фанерозоя Евразии. Труды XII Всероссийского мнкропалсоптологического совещания. - Москва, 1997. - С. 249 - 259.
136. Пороховпичепко Л.Г. Новые методические приемы в изучении кордантаптовых и их значеппе для детальной стратиграфии // Материалы VI Международной конференции «Новые идеи в науках о Земле». Москва, 2003. - Т. I. - 174 с.
137. Пороховпичепко Л.Г. Исследование поздспалсозойской флоры Норильского района по коллекциям Палеонтологического музея ТГУ и его научное значение //
138. Музейные фонды н экспозиции в паучпо-образоватсльпом процсссс: Материалы Всероссийской научной конференции. Томск, 2002. - С. 334 - 338.
139. Пороховпичепко Л.Г. Новый подход к изучению ископаемых листьев кордаитаптовых и принципы их систематизации // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. - С. 89 - 90.
140. Пороховпичепко Л.Г Новые методические приемы в систематизации древних растений (па примере кордаитаптовых) // Палеонтология и природопользование: Тезисы докладов XLIX сессии палеонтологического общества. СПб., 2003. - С. 146 -148.
141. Пороховпичепко Л.Г., Захарикова Г.10. Проблемы видов кордаитаптовых и биологический подход к их выделению // Проблемы геологии и географии Сибири: Вестник ТГУ. Томск, 2003. - Т.П, - №3- С. 165 - 167.
142. Постановления Межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий. Вып.36. С-П, 2006. - 62 с.
143. Принада В.Д. Ископаемая флора корвунчапской свиты. М.: Наука, 1970. - С. 3
144. Пухопто С.К. Стратиграфия п флористическая характеристика пермских отложений угольных месторождений Печорского бассейна. М.: Научный мир, 1998. -132 с.
145. Радчепко Г.П. Руководящие формы всрхиспалеозойской флоры Саяно-Ал гайской области // Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры Западной Спбнри. М.: ГОСГЕОЛТЕХИЗДАТ, 1955. - Т.2 - С. 42 - 154.
146. Радчепко Г.П. Руководящие формы ископаемых растсппй угленосных отложений Кузнецкого бассейна // Атлас руководящих форм ископаемой фауны и флоры пермских отложений Кузнецкого бассейна. М.: ГОСГЕОЛТЕХИЗДАТ, 1956. -С. 110-206.
147. Радчепко Г.П., Шведов П.А. Верхпепалеозойская флора угленосных отложений западной части бассейна р. Нижней Тунгуски // Труды Арктич. научпо-исслед. ни-га. -1940.-т. 157.-140 с.
148. Рассказова Е.С. Ископаемая флора катской евнты Тунгусского бассейна // Труды Геол. пп-та АН СССР. 1962 б. - вып. 67. - 56 с.
149. Рассказова Е.С. К стратиграфии тунгусской серии р. Горбнячнна // Бюлл. МОИП. 1963.- т. XXXVIII. - вып.2. - С.46 - 55.
150. Рассказова Е.С. Новый представитель рода Comia пз Норильского района. Палеонтология п стратиграфия // Уч. зап. Научпо-исслед. пп-та геол. Арктики. 1963. -вып.З.-С. 63-73.
151. Решения Всесоюзного совещания по разработке унифицированных стратиграфических схем докембрия, пелеозоя и четвертичной системы Средней Сибири. Средний и верхний палеозой. Новосибирск: СНИИГГиМС, 1982. - 4.2. -129 с.
152. Садовников Г.П. К стратиграфии псрмо-трпасовых отложений Тунгусского бассейна // Советская геология. 1987. - № 2. - С. 84 - 89.
153. Садовников Г.Н., Турлова М.А. Вулканизм и биотические перестройки па границе перми и триаса (па примере формирования раинового плато Средней Сибири) // Растительный мир в пространстве и времени. М.:ГЕОС, - 2004. - С. 184 -189.
154. Сивчпков В.Е. К вопросу о возрасте и происхождении корвучаиской флоры // Материалы симпозиума, посвященного памяти С.В. Мейепа. М: ГЕОС, 2001. - С. 203-205.
155. Спвчпков В.Е. Патеоэкосистемпая реконструкция взаимоотношении палеофита и мезофита в Апгариде // Эволюция жизни па Земле: Материалы 11 Международного симпозиума. Томск: HTJI, 2001. - С. 397 - 400.
156. Спвчпков В.Е., Будпиков И.В., Ярков В.О. Литодппампчсская модель формирования кольчугппской серии Кузбасса // Проблемы геодинамики и мнпсрагсшш Южной Спбпрп Томск: Томский гос. ун-т, 2000, с.241-260
157. Смит А.Х.В. Условия формирования каменноугольных торфяников (Перевод С.В. Максимовой) // Пауки о Земле. Т.6. Проблемы палеоклиматологии. М.: Мир,1968.-С. 52-61.
158. Сухов С.В. Семена поздпепалеозойскпх растений Средней Сибири. Л.: Недра,1969.Труды СНИИГГиМС вып. 64 - 264 с.
159. Сухов С.В., Дапплов В.И., Будпиков И.В. Разрез пмжнепермекпх отложений по р. Аллара-Хадарыпья в Западном Верхояпье и его палеоботаническая характеристика // Стратиграфия и палеонтология Сибири. Новосибирск, 1981. - Выи. 287. - С. 34 -42.
160. Тейхерт К. Некоторые биологические и палеогеографические факторы оценки климатов прошлого (Перевод В.А. Рожапец) // Пауки о Земле. Проблемы палеоклиматологии. -М.: Мир, 1968. -Т.6. С. 382 - 385.
161. Толмачев А.И. Географическая изоляция как фактор эволюции и как регулятор процессов (флоро-) (фауио-) генеза // Эволюция флор в палеозое: Сборник научных трудов. М.: ГЕОС, 2003. - Тр. ГНН PAII; - Вып. 556 - С. 12 - 14.
162. Толмачев А.И. Некоторые основные представления флорогепетики // Эволюция флор в палеозое: Сборник научных трудов. М.: ГЕОС, 2003. - Тр. ГНН РАН; - Вып. 556-С.9-11.
163. Толмачев А.И. Пределы распространения вида в пространстве и во времени // Палеонтологические критерии объема и ранга стратиграфических подразделений. -М.: Недра, 1966.-С.47-57.
164. Толстых А.П. Поздпепалеозойская флора восточной части Тунгусской сипеклнзы. М.: Паука, 1969. - 124 с.
165. Толстых A.I I. Позднепалеозойская флора Западного Верхоянья. Новосибирск: Наука, 1974. - 80 с.
166. Фефнлова JI.A. Папоротниковидные пермп севера прсдуральского прогиба. -Л.: Наука, 1973.- 190 с.
167. Халфин Л.Л. Об ископаемых впдах-двошшках (к постановке вопроса) // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Сибири. Новосибирск, 1967. - Труды CI ШИГГпМСа - Вып.55. - С. 23 - 32.
168. Харчепко Г.П. О стратификации верхпепалсозойских отложении Северо-Запада Сибирской платформы (Норильский район) // Новое в стратшрафии и палеонтологии среднего и верхнего палеозоя Средней Сибири. Новосибирск, 1978. - С. 144 - 148.
169. Хахлов В.А. Верхнепалеозойская флора севера Сибири. Хвощовые. вып. 1. -Томск, 1964.-112 с.
170. Хахлов В.А. Палеоботанический метод синонимики пластов каменного угля. -Томск: ТГУ, 1967.-26 с.
171. Хахлов В.А. Стратиграфия Норильского угленосного бассейна // Советская геология. 1960. - №1. - С.51 - 56.
172. Хахлов В.А. Стратиграфия Норильского угленосного бассейна // Норильское Геологическое Управление. Норильск, 1952. Том I -306с.
173. Хахлов В.А. Стратиграфия Норильского угленосного бассейна // Норильский Горно-Металлургическнй комбинат, Геологическое Управление. Норильск 1954- Том1.-301с.
174. Хахлов В.А. Стратиграфия Норильского угленосного бассейна // Норильский Горпо-Металлургическпй комбинат, Геологическое Управление. Норильск 1955 Том1.I-263с.
175. Хахлов В.А. Стратиграфия Норильского угленосного бассейна // Трест «Сибцвегметразведка», 11орпльская КГРЭ, Томск, 1956. Том IV - 274с.
176. Хахлов В.А. Стратиграфия Норильского угленосного бассейна // Норильская КГРЭ, Томский госуиивсрситст. Томск, 1957. - Том V. - 158с.
177. Хахлов В.А. Стратиграфия Норильского угленосного бассейна // Норильская КГРЭ, Томский госуиивсрситст. Томск, 1961. - 1'ом VI. - 177с.
178. Хелсли Ч.Э., Стели Ф.Г. Сопоставление магнитных и зоогеографичсских данных о положении полюса в пермском периоде (Перевод В.Я. Барласа) // Науки о Земле. Проблемы палеоклиматологии. М.: Мир, 1968. - Т.6. - С. 356 - 361.
179. Чайковский Ю.В. Феномен эволюции организмов в понимании С.В. Мейеиа // Эволюция флор в палеозое: Сборник научных трудов. М.: ГЕОС, 2003. - Тр. ГИН РАН; Вып. 556 - С. 99-105
180. Чумаков Н.М. Климат и климатическая зональность перми и раннего триаса // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек.- М: Наука, 2004. С. 230-259.
181. Юрипа АЛ., Путятина О.П. Ревизия рода Flabellofolium (группа палеозойских растений с гиикгоиодобпымн мегафнлламн) и первые находки ею живетскнх представителей в центральном Казахстане // Палеонтологический журиал.-2000. №3. -С. 103-110.
182. Шведов П.А. Верхпепалеозойекая флора Северо-Восточного Пай-Хоя // Труды Арктич. ин-та. J1.,M., 1940.-т. 158.
183. Шведов П.А. Пермская флора Западного Таймыра // Труды пауч.-иссл. ип-та геол. Арктики. 1950. -т.7. - 110 с.
184. Шведов Н.А. Пермская флора Еииеейеко-Лепского края // Груды пауч.-иссл. пн-та геол. Арктики. 1961. -т. 103. - 151 с.
185. Cleal Cli.J., Thomas В.А. Tectonics, tropical forest distribution and global wanning in the Late Paleozoic // Acta Paleobot. 1999. - Suppl.2 (Proc. 5Ul EPPC). - P. 17 - 19.
186. Durante M.V. Reconstruction of Late Paleozoic Climatic Changes in Angaraland according to Phytogeographic Data // Stratigraphy. Geol. Correlation. 1995. - Vol.3. - №2. -P. 123 - 133.
187. Durante M.V. Global cooling in the middle Carboniferous // Carboniferous Newsletter. 2000. - Vol. 18. - P. 31 - 32.
188. Ganelin V.G., Durante M.V. Biostratigraphy of the Carboniferous of Angaraland // Carboniferous Newsletter, 2002. Vol.20. - P. 23 - 26.
189. Meyen S.V. Parallelism and its significance for the systematics of fossil plants // Geophytology. 1971a. - Vol. 1. - №1. - P. 34 - 47.
190. Meyen S.V. The Carboniferous and Permian floras of Angaraland (a synthesis) // Biol. Mem.- 1982.- Vol.7. -№1.- P. 1 109.
191. Meyen S.V. Basic features of gymnospenn systematics and phylogeny as evidenced by the fossil rccord//Bot. Rev.- 1984.-Vol. 50.-№1.-P. 1-111.
192. Meyen S.V. Fundamentals of paleobotany. L.; N.Y.: Chapman and Hall, 1987.432 p.
193. Mcycn S.V. Gymnospcnris of the Angara flora // Ch.B.Beck (ed.). Origin and i evolution of gymnosperms. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1988. - P. 338 - 381.
194. Meyen S.V. Geography of macrocvolution in higher plants // Sov. Sci. Rev. G. Geol. -Vol. I.-P.39- 70.
195. Meyen S.V. Permian conifers of Western Angaraland // Rev. Palacobot. Palynol. -1997.-Vol. 96.-P. 351 -447.
196. Meyen S.V. On the Subangara palaeofloristic area of the Permian // Сборник памяти В.А. Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. - С. 232 - 246.
197. Meyen S.V., Smollcr II.G. The genus Mostochkia Chachlov (Upper Palaeozoic of Angaraland) and its bearing on the characteristics of the order Dicranophyllales (Pinopsida) // Rev. Palacobot. Palynol. 1986. - Vol. 47. - P. 205 - 223.
198. ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ1. На правах рукописи
199. Пороховниченко Любовь Георгиевна
200. ПОЗДНЕПАЛЕОЗОЙСКАЯ ФЛОРА НОРИЛЬСКОГО РАЙОНА И ЕЕ СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
-
Пороховниченко, Любовь Георгиевна
-
кандидата геолого-минералогических наук
-
Томск, 2006
-
ВАК 25.00.02
- Верхний палеозой окраинных морей Ангариды
- Позднепалеозойские эпиконтинентальные формации Севера России
- Стратиграфия и флористическая характеристика пермских отложений угольных месторождений Печорского бассейна
- Палеомагнетизм траппов Сибирской платформы
- Палиностратиграфия пограничных отложений нижнего-среднего карбона Южно-Минусинской впадины
