Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Позднемеловые скелетные гексактинеллиды России

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Позднемеловые скелетные гексактинеллиды России"

САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени Н.Г. Чернышевского

На правах рукописи

Р Г Б ОД

- 7 ФВ 2СЕЗ

ПЕРВУШОВ Евгений Михайлович

П03ДНЕМЕЛ0ВЫЕ СКЕЛЕТНЫЕ ГЕКСАКТИНЕЛЛИДЫ РОССИИ (ИСХОДНЫЕ МОРФОТИПЫ И МОДУЛЬНОЕ СТРОЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ И СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ)

Специальность 04.00.09. - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

Саратов 2000

Работа выполнена в отделе палеонтологии и биостратиграфии Научно-исследовательского института геологии Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А.Ю. Журавлев (ПИН РАН)

доктор геолого-минералогических наук, профессор Д.А. Кухтинов (СГУ)

доктор биологических наук, профессор H.H. Марфенин (МГУ)

Ведущая организация: Центральный региональный геологический центр, г. Москва.

Защита состоится 24 февраля 2000 года в 14 — часов на заседании диссертационного Совета Д 063.74.07 в Саратовском государственном университете имени Н.Г. Чернышевского по адресу: 410026, г. Саратов, ул. Астраханская, 83; СГУ, геологический факультет, Гыи корпус, ауд. № 53.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной Научной библиотеке Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского.

Автореферат разослан 19 января 2000 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета Д 063.74.07, доктор геолого-минералогических наук ¿"-^t-L^ Г.В. Кулёва

Е /£ - 6П, 0

Г /^ /РУ > О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В верхнемеловых отложениях Русской плиты и сопряженных эпигерцинских плит часты находки скелетных остатков кремниевых губок, чаще всего - гексактинел-лид. На протяжении средне- и позднемелового времени губки являлись заметным, а иногда и основным элементом поселений эпи-бентосных организмов. Но, несмотря на значительное стратиграфическое и практически повсеместное, по площади развития вмещающих отложений, распространение скелетные губки остаются одной из наименее изученных групп ископаемых организмов в России. До настоящего времени практически не определены валидные таксономические признаки "вида - рода - семейства", недостаточны и неоднозначны сведения об особенностях эволюции представителей этой группы на протяжении позднего мела, без чего не возможна разработка обоснованной классификации гексак-тинеллид. Столь же проблематичны материалы по особенностям распространения спонгиофауны в составе позднемеловой морской биоты, месте и роли губок в структуре эпибентосных поселений, по стратиграфическому диапазону распространения спонгий. Между тем, определение значимых таксономических критериев и разработка обоснованных классификаций ископаемых губок -гексактинеллид открывает широкие возможности приложения результатов их изучения в стратиграфии верхнемеловых отложений, при реконструкции структурного плана территории и существовавшей палеогеографической зональности. Изучение особенностей изменения ареалов губок во времени и в пространстве позволяет наметить основные тенденции в эволюции средне- позднемеловой морской биоты, предположить направления глобальных перемещений водных масс. Материалы исследований по ископаемым губкам, в том числе и концентрированным скоплениям их скелетов, используются как дополнительные данные при рассмотрении особенностей распространения геологических тел, потенциально перспективных на те или иные виды полезных ископаемых.

Цель и задачи работы. Целью работы являлось:

- определение закономерностей в формообразовании и разработка принципов классификации ископаемых скелетных гексактинеллид;

- установление роли этих организмов в составе меловой морской биоты и причин инверсии ареалов губок на протяжении позднего мезозоя и кайнозоя;

- выявление стадийности развития меловых спонгиосооб-ществ в приложении к стратиграфическим исследованиям вмещающих образований.

Для достижения этой цели потребовалось:

з

-детально изучить скелетные формы, с определением функциональной роли и таксономической значимости скелетообра-зующих элементов;

- определить соотношения всех известных скелетных форм гексактинеллид с некоторыми уровнями организации;

- разработать принципы классификации скелетных гексактинеллид на уровне семейства;

- проследить особенности развития и закономерности в расселении губок на протяжении мелового периода;

- изучить вертикальное распространение гексактинеллид в меловых отложениях России.

Основные защищаемые положения.

1. Установлены исходные морфотипы (париформные, плици-формные, геммиформные, интерлабиринтовые, фавосиформные и рамосиформные) ископаемых скелетных гексактинеллид, которые лежат в основе известного конечного разнообразия форм представителей этой группы губок (отряд Dyctionina).

2. На основе установленных уровней модульной организации разработана классификация полиоскулюмных скелетных губок -гексактинеллид, включающая: фамилиатные и автономные (полимерные и семилиатные), транситорные (исходные, полимерные и семилиатные) формы и колонии; прослежены направления в морфогенезе скелетных гексактинеллид, с которыми может быть связано появление полиоскулюмных форм.

3. Разработанные общие принципы систематизации скелетных гексактинеллид (отряд Dyctionina) позволяют предложить новые схемы классификаций семейств Ventriculitidae (Phillips, 1875) и Coeloptychiidae Goldfuss, 1833 - подотряд Lychniscosa, а так же Leptophragmidae (Goldfuss, 1833) - подотряд Hexactinosa.

4. В истории мезозойских гексактинеллид установлены три основных этапа (среднеюрский - раннемеловой, среднемеловой и позднемеловой), в течение которых прослеживаются последовательные тенденции в появлении губок в пределах эпиконтинен-тальных участков бассейнов Европейской палеогеографической области, их расселении, последующей миграции и стадийного вымирания представителей этой группы, что позволяет обособить Средиземноморскую и Европейскую палеобиогеографические области и охарактеризовать в пределах последней палеобиохории в ранге провинции и подпровинции.

5. В разрезах верхнего мела выделены спонгиокомплексы, прослеживаемые в пределах Европы и Северной Африки, характеризующие интервалы соответствующие подъярусу или ярусу; а для разработанной местной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений предлагается использование "слоев с губками".

Научная новизна заключается в следующем.

1. Детализирован морфологический анализ скелетных форм гексактинеллид, выделены новые элементы и проведена унификация терминологического аппарата их описания, и впервые установлены основные особенности их морфогенеза на протяжении позднего мезозоя и кайнозоя. Впервые выделены исходные мор-фотипы и предложены методика изучения и схема описания скелетных форм гексактинеллид.

2. Впервые предложена классификация уровней модульной организации для ископаемых скелетных губок - гексактинеллид.

3. Впервые монографически описаны представители трех семейств гексактинеллид (Уеп№си1т<1ае, Сое1ор1ус1ш(1ае - подотряд ЬусЬшзсоБа и Ьер1ор11^гшс1ае - подотряд Нехасйпоза), в составе 50 родов (из них - 18 новых), 19 подродов (9 новых) и 253 видов (182 - впервые описаны). Разработаны принципы систематики семейств и скелетных гексактинеллид (отряд ОусИошпа) в целом.

4. Установлены этапы и прослежены тенденции в морфогенезе позднемеловых скелетных гексактинеллид и выявлены особенности географического распространения губок, прослежена инверсия ареалов гексактинеллид, демоспонгий и известковых губок на протяжении позднемелового - кайнозойского времени.

5. Детально изучены стратиграфические возможности верхнемеловых губок: на территории Европы и Северной Африки прослежены спонгиокомплексы, позволяющие сопоставлять вмещающие из образования в пределах яруса и подъяруса, а для юго-востока европейской части России преложены стратоны в ранге "слоев с губками".

Теоретическое и практическое значение. Результаты проведенных исследований позволяют проследить основные закономерности в формообразовании скелетных гексактинеллид, определить наличие нескольких уровней организации этих организмов и соотнести положение гексактинеллид в составе губок. Прослежены тенденции в эволюции средне- позднемеловой морской био-ты юго-востока Европейской палеобиогеографической области, характерным элементом которой были губки. Практическое значение работы заключается в использовании результатов изучения спонгий при биостратиграфических исследованиях верхнемеловых отложений Русской плиты и сопряженных территорий.

Реализация работы. Результаты исследований реализованы при проведении геолого-съемочных и тематических работ в НИИГеологии СГУ, Нижневолжском НИИГеологии и геофизики, ПО "Нижневолжскгеология" и Оренбурггеология" и других организациях. Разработан рабочий вариант местной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений Саратовского Поволжья, стратиграфические подразделения этой схемы представлены в легенде геологических карт Средневолжской серии.

Фактический материал. Сборы остатков ископаемых губок автором проводились во время геолого-съемочных и тематических исследований в пределах Среднего и Нижнего Поволжья, Предуралья и Западного Казахстана. Губки из центральных районов России (верхняя юра - верхний мел) любезно переданы А,Г. Олферьевым и П.А. Герасимовым; из Крыма (нижний мел - палеоген) - Б.Т. Яниным и Е.Ю. Барабошкиным (МГУ), из Восточного Прикаспия и Закаспия (верхняя юра - верхний мел) - И.Ю. Бугровой (ЛГУ) и Д.П. Найдиным (МГУ). Несколько сеноман-ских губок из северной Франции переданы Е.Ю. Барабошкиным (МГУ)- Верхнемеловые известковые губки из Копетдага получены от Калугина В.П. Скелеты верхнеюрских гексактинеллид найдены в Северном Прикаспии В.А. Ефремовым. Остатки губок из южных районов Поволжья были переданы A.A. Ярковым и J1.A. Не-совым. Большое количество губок собрано во время совместных полевых работ с A.B. Ивановым, М.С. Архангельским и Е.В. Поповым, которые предоставили губки из сеномана Белгородской области. Автору оказали доброжелательное содействие сотрудники музеев МГУ, МГГА, ПИНа и ЗИНа РАН, ЦГМ им. Ф.Н. Чернышева, хранители частных коллекций.

В основе коллекции, состоящей из более чем 7000 экземпляров, преобладают позднемеловые гексактинеллиды (около 5000 экз.), меньше представлены демоспонгии и еще меньше - известковые губки. Значительная выборка ископаемого материала, представительного в систематическом отношении, достаточно полно характеризующая стратиграфический интервал верхнемеловых отложений при современном их площадном распространении в пределах европейской части России, позволила изучить особенности строения скелетных форм и установить таксономическую значимость элементов скелета.

Проводимые исследования были поддержаны грантами Международной Соросовской Программы (1994, 1998гг) и грантом фонда "Российские университеты" (№ 94-05-30/8).

Апробация. Основные положения работы и полученные результаты исследований докладывались на ежегодных конференциях НИИГеологии и геологического факультета Саратовского госуниверситета, заседаниях сессий Палеонтологического общества, на международных и всероссийских симпозиумах "Эволюция экосистем" (Москва, 1995), "Загадочные организмы в филогении и эволюции" (Москва, 1996); на международных и всероссийских конференциях "Проблемы изучения биосферы" (Саратов, 1996), "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 1997), "Геология и минеральные ресурсы юго-востока Русской платформы" (Саратов, 1997), "Дихотомия и гомология в естественных науках" (Тюмень, 1996. 1998), "Проблемы осадочной геологии" (Санкт-Петербург. 1998); на всесоюзном семинаре по методам тафономических исследова-

ний (Саратов, 1989); Annual Assembly "Tethian and Boreal Cretaceous" (Netherlands, 1995) and Fifth International Cretaceous Symposium (Freiberg, 1996).

Публикации. Всего автором опубликовано 78 научных работ, по теме диссертации - 65, из них две монографии - одна в соавторстве, а так же 20 научно-популярных публикаций.

Объем работы. Диссертация представлена в двух частях. Первая часть состоит из десяти глав с 52 иллюстрациями, введения и заключения, списка литературы. Вторая часть - монографическое описание трех семейств скелетных гексактинеллид: Ventriculitidae и Coeloptychiidae (подотряд Lychniscosa) и Leptophragmidae (подотряд Hexactinosa), и 59 фототаблиц с пояснительным текстом. Структура автореферата соответствует структуре диссертации.

Благодарности. Признательность и уважение автор выражает профессорам Московского университета Д.П. Найдину, И.С. Бар-скову, Б.Т. Янину и И.А. Михайловой, доцентам О.Б. Бондаренко и Е.И. Кузмичевой, Е.Ю. Барабошкину, а так же кандидату наук А.Г. Олферьеву, доктору наук А.Ю. Журавлеву за высказанные замечания и консультации по теме исследований. Автор благодарен сотрудникам ПИНа РАН, профессорам JI.A. Невесской и A.A. Шевыреву, способствовавших заметному улучшению содержания монографии автора. Проведение исследований по ископаемым губкам было бы не возможно без поддержки В.Г. Очева, Г.В. Кулевой, В.А. Ефремова, A.B. Иванова, М.С. Архангельского и Е.В. Попова. Автор благодарен времени и судьбе, многим коллегам-геологам России и СНГ за теплоту воспоминаний о совместных полевых работах и оживленных дискуссиях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Часть 1.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МЕЛОВЫХ ГУБОК

В истории изучения мезозойских губок выделено пять этапов (Первушов, 1998). Первый этап (до 1860 года) - время первых и разрозненных сообщений об отдельных находках ископаемых спонгий, а также описания массовых сборов фоссилий из Центральной России, Германии и Англии. Положение губок в системе органического мира еще недостаточно определенно, авторы ранних публикаций рассматривали их в качестве "зверообразных растений", а позже в составе "полипов" или "бесформенных".

Второй этап (1861 - 1900 годы). Возросший интерес к спон-гиям выразился, главным образом, в накоплении фактологического материала по площадному и стратиграфическому распространению, морфологии и возможной систематике изучаемых существ. Большинство публикаций - это монографические описания коллекций беспозвоночных, среди которых рассматриваются и остат-

ки губок. Исследователи переходили от внешней описательной характеристики к изучению каналов и спикульной решетки. Работы многих исследователей, в том числе отечественных: Г.А. Тра-утшольда (1861-1877), Э. Эйхватьда (1861-1871), И.Ф. Синцова (1872-1878) послужили толчком для расширения исследований по ископаемым губкам. Утвердилось мнение о том, что губок следует рассматривать в составе отдельной группы - классе Porifera.

Третий этап, (1901-1934 годы). Количество работ по мезозойским пориферам сокращается, большее значение приобретают монографии, где обобщены результаты работ предшествующих поколений спонгиологов. Предложена новая иерархия, теперь уже в составе типа, при этом учитывалась морфология макро- и микросклер; принято во внимание важное таксономическое значение фонарных спикул. Основы систематики губок и монографические описания спонгий даны в работах А. Шраммена (Schrammen, 1903-1924), Л. Морэ (Moret, 1921-1928) и др. Характерно одностороннее увлечение изучением структуры спикульной. В отечественной литературе преобладали учебные издания, по которым можно проследить трансформацию представлений о систематике губок.

Четвертый этап, (1935 -1954 годы). Некоторый спад интенсивности исследований, многие публикации посвящены обобщению материалов по отдельным группам губок и сборов из отдельных местонахождений или районов. К основным работам этапа относим публикации А. Шраммена (Schrammen, 1936), К. Окли (Oakley, 1937, 1938), Л. Эранже (Herenger, 1942-1945), в последствии - Л. Ланьо-Эранже (Lagneau-Herenger, 1950, 1951), А. Морэ (Moret, 1952, 1953), М. Лаубенфелса (Laubenfels, 1955). Проведены первые реконструкции меловых бассейнов по территории Западной Европы на основе площадного распространения разных групп губок.

Пятый этап, (1955 год - настоящее время). Почти одновременно выходят в свет крупные монографии и многочисленные публикации, где наряду с описаниями многих таксономических групп порифер предлагаются новые схемы систематики губок. С этим временем связано максимальное количество публикаций по различным аспектам палеоспонгиологии. Опубликованы работы В.М. Колтуна (1955-1989), П.А. Герасимова (1960-1972), Ж. и А. Термье (Termier, 1950-1985), С. Дефретин -Лефранка (Defretin-Lefranc, 1958), Л. Ланьо-Эранже (Lagneau-Herenger, 1955, 1962), Р. Рида (Reid, 1957-1968), М. Лаубенфелса (Laubenfels, 1958), X. Гур-цевич (Hurcewicz, 1966-1975), Ф. Вайденмайера (Weidenmayer, 1994). Многочисленные публикации Дж. К. Рижби (Rigby,1971-1999) посвящены, в основном, палеозойским губкам. Особое место занимают исследования разрозненных спикул губок (спикульный анализ), которые в настоящее время представляются самостоятельным направлением в палеоспонгиологии. С конца 50-х годов

микропалеонтологические исследования губок развивались стремительнее, чем изучение целостных скелетов. Этому не в малой степени способствовали работы В. Покорного (Росошу, 1955), В.М. Колтуна, Д. Шваба (Schwab, 1971), В. Райфа и Д. Робинсона (Reif, Robinson, 1976), М.М. Иванника (1980-1994) и др. Разработка принципов парасистематики губок с несвязанным спикульным скелетом способствовала привлечению губкового материала в целях стратиграфии.

В России, кроме работ П.А. Герасимова и В.М. Колтуна, опубликованы результаты исследований П.Н. Шемякина (1965, 1969), З.И. Хмилевского (1969-1979) и Г.Н. Трестьяна (1970-1973). Систематика порифер рассматривалась в "Основах палеонтологии" (1962) и содержится в ряде учебников. Представляет интерес работа И.Т. Журавлевой и Е.М. Мягковой (1987), где, в частности, повышен ранг губок до подцарства и рассмотрены критерии выделения высших таксонов.

С середины 80-х годов пересматривается систематика губок и их положение в составе органического мира, что определяется, отчасти, возвращением к губковой модели организации Parazoa, а так же изучением экосистем венда и кембрия (Журавлева, Мягкова, 1987; Журавлев, 1989-1999; Wood, 1989, 1990). Расширение исследований по различным аспектам изучения современных спон-гий оказывает катализирующее воздействие на положение дел с изученностью ископаемых губок.

Не разработанность морфологического описания скелетных форм и отсутствие определенности по таксономическому значению его элементов обусловило отсутствие интереса к изучению этой группы губок. В этих условиях большое количество публикаций, где так или иначе рассматриваются губки, создало видимость бесконечного многообразия и отсутствия каких либо закономерностей в формообразовании гексактинеллид, как бы обусловило отсутствие основ для создания каких либо классификаций. Это, в частности, привело к значительному увеличению синонимики многих видов и родов. Отчасти «многообразие» ископаемых гексактинеллид обусловлено тем, что известные особенности формообразования представителей более изученной группы губок - демоспонгий, были использованы при изучении гексактинеллид, что оказалось неверно. Среди ископаемых губок гексак-тинеллиды наименее всего изучены. До настоящего времени не определены критерии "вида", "рода", "семейства" и практически не разработаны классификации групп в составе семейств. Одной из причин подобного положения явилось выделение голотипов монотипных родов, реже - семейств, по единственным, порой фрагментированным, экземплярам (Myrmecioptychium, Balantion-ella и др.). Вследствие инверсии ареалов губок в позднемеловое -кайнозойское время, сопоставление материалов по ископаемым и

современным представителям порифер оказалось не всегда возможным. В России и странах СНГ систематичных исследований ископаемых скелетных гексактинеллид не проводилось.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Каменный материал, (свыше 7000 экземпляров), собран из более чем 120 естественных и искусственных геологических объектов на территории России, Казахстана, Туркменистана, Украины, Германии и Франции. Большое количество скелетов собрано из концентрированных образований, в составе которых остатки губок порой преобладают. Скелеты губок хорошо узнаваемы во вмещаемой породе при их селективной фоссилизации, например -фосфатные скелеты в карбонатной породе. Скелеты из верхнемеловых отложений обычно отличаются наилучшей сохранностью, особенно их дермальная скульптура. В некоторых случаях скелеты губок едва определимы и мало пригодны для последующего изучения: по их остаткам развиваются кремниевые, железистые или фосфатные псевдоморфозы. Мелкие и редкие скелеты губок в се-номанских отложениях Поволжья были найдены лишь при применении методики изучения конденсированных и концентрированных образований (Первушов и др., 1999).

Методика обработки скелетных форм губок заключается в проведении двух основных этапов: препарирования скелетов и селективного изготовления шлифов и аншлифов. При обработке каменного материала желательно избегать применения разного рода растворителей, а следует положиться на терпеливую ручную работу. Это, в частности, связано с необходимостью выявления скульптуры, поскольку при отсутствии этой характеристики выводы о строении и таксономической принадлежности губки могут быть только условными. Общие принципы сбора и методы обработки ископаемых спонгий изложены в работе Р. Финкса (1973).

Эффективность использования шлифов при изучении скелетных форм, особенно при закрытой фосфатом или кремнеземом дермальной поверхности, очень низка. Париформные скелеты наиболее детально изучены на основе выполненных палеонтологических шлифов (100 экз.), строение же остальных выделенных морфотипов рассматривалось в аншлифах (около 500 экз.) по экземплярам полной сохранности. Шлифы изготовлены при содействии сотрудников Московского и Саратовского университетов, Палеонтологического института РАН. Комплект шлифов по ран-немеловым губкам передан автору И.Ю. Бугровой (Санкт-Петербургский университет). Выполнение серии продольных, поперечных и диагональных шлифов показало, что для рассмотрения внутреннего строения губок достаточно одного полного продольного препарата, но при изготовлении крупных шлифов по

всей высоте (диаметру) скелета желательно парагастральную полость оставлять заполненной вмещающей породой. Вследствие того, что даже правильно построенная спикульная решетка состоит из разно ориентированных лучей, на плоскости шлифа они часто выражены лишь в виде фрагментов.

Наиболее продуктивным при изучении морфологии скелета, строения ирригационной системы и спикульной решетки оказалось изготовление и изучение аншлифов. Целесообразно, что бы линия сечения одновременно проходила через разные элементы скелета, расположенные на противоположных его участках: для париформных губок - по борозде и дермальному ребру, для пли-циформных - по желобу и по лопасти. Это обеспечивает возможность одновременного изучения строения спикульной решетки и ирригационной системы.

Представление ископаемого материала. В настоящее время нет общепринятых приемов в представлении изображений скелетов. Часто фотографии объектов не являются информативными. Узнаваемыми оказались скелеты губок, приведенные в работах исследователей девятнадцатого века, где они представлены в виде литографий. Скорее всего, наилучшим вариантом иллюстративного представления скелетных форм является совместное использование фотографий объектов (с пояснениями) и схематических изображений. Так, например, морфология первичных плици-формных скелетов наглядно и однозначно передается при их изображении в поперечном сечении, а строение вторичных плици-формных скелетов более достоверно предстает при их рассмотрении в вертикальном (продольном) сечении.

Параметрическая характеристика. Значительный по количеству ископаемый материал позволил провести разностороннее изучение скелетных форм губок и скелетообразующих элементов. Для выделенных морфотипов разработан терминологический аппарат и стандартный набор параметров, необходимых при описании морфологии скелета, а так же элементов скульптуры, ирригационной системы и спикульной решетки гексактинеллид. Для удобства рассмотрения морфологии скелетных форм в качестве исходных понятий и определений скелетообразующих элементов принято строение и термины, уже использованные при изучении париформных губок (Первушов, 1998). Использованные определения элементов скелета и их соотношения представлены в виде индексов, которые приведены в тексте, схемах и фотографиях.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ ФОРМ

3.1. Основные элементы скелетных форм. В ископаемом состоянии среди НехасИпеШёа только представители отряда Оусиошпа известны в виде скелетных форм. Описание скелетов

губок предусматривает несколько основных уровней их изучения. На макроуровне характеризуются отдельные морфологические . элементы скелетных форм: бокал, стержень и ризоиды; особые подходы требуются при рассмотрении скульптуры и ирригационной системы. На микроуровне определяется структура разновидностей спикульной решетки, параметры отдельной спикульной клети и особенности строения каналов. Необходимость изучения скелетных губок на макро- и микроуровне обусловлена, в частности, широко распространенным явлением изоморфизма.

В строении ископаемых скелетных гексактинеллид выделены три основных скелетообразующих элемента: стенка (бокал), стержень и система ризоидов. В строении скелета могут принимать участие все три элемента или только один - скелетообразующая стенка. Иногда стенка неявно выражена в морфологии скелета, но она всегда присутствует, даже в сильно "редуцированном" виде. Скелетообразующая стенка обычно составляет большую часть тонкостенных форм. В строении париформных губок замкнутая стенка образует конический или цилиндрический бокал. Стержень - один из основных элементов скелета, но присутствует далеко не у всех форм. Не столь заметным элементом скелета является система ризоидов (площадка прикрепления). Возможно, относительно "архаичные" гексактинеллиды отличаются не только толсто-стенностью париформных скелетов, но и значительным развитием ризоидов и стержня.

3.2. Скелетообразующая стенка является главным элементом ископаемых скелетных гексактинеллид. У подавляющего большинства гексактинеллид именно стенка, очертания которой подчеркнуты дифференцированными участками спикульной решетки, составляет несущий скелет организма, создавая известное многообразие форм этих губок. У скелетообразующей стенки три естественных поверхности: две боковых - парагастральная и дермаль-ная, и между ними, в апикальной части, расположена поверхность верхнего края.

Важным параметром скелетообразующей стенки является ее толщина: определены три группы губок: тонко- (до 6 мм), средне-(6-15 мм) и толстостенные (более 15 мм). По результатам измерений нескольких тысяч экземпляров целых скелетов и фрагментов стенки выявлена однозначная зависимость между толщиной стенки и плотностью расположения элементов дермальной скульптуры, прозопор, и прозохет (см. рис. 1). В общем виде, чем больше толщина стенки, тем больше диаметр каналов (остий) и меньше плотность их расположения, и наоборот - чем меньше ее толщина, тем меньше диаметр прозопор и они более плотно расположены (Караеапа, Соэсторога - ЬусИшзсоза; ОиеПагсНзсурЫа -НехасПпоБа). При определении этой зависимости (см. рис. 1) не учитывались многочисленные тонкостенные форм, в строении

350 1

АрЬгосаНЫеэ

1_ер1ор|1гадта

Соэсторога

СиейагсПзсурШа

№раеапа

Lepidospongia, Сгайси1апа, Уег^псиШеэ СерИа^ев

'Шш

~П\ пит.

20

25

30 35 толщина стенки (мм)

— - линия усредненных значений; Т7Т- область максимального распространения значений параметров (не учитываются формы со "слепой" дермальной поверхностью: Сое1ор1усЬис1ае, Сатеговропднйае, Зезиос1ас11а. Сещр1агн8сур1иа)__

Рис. 1. Соотношение толщины скелетообразующей стенки и количества прозопор (на 1 см^) среди позднемеловых скелетных гексактинеллнд (отряд Оус^опша).

которых не обнаружены элементы скульптуры (Сamerospongia, Plocoscyphia - Lychniscosa).

Анализ выявленной зависимости между толщиной стенки и плотностью расположения элементов скульптуры подтверждает некоторые косвенные наблюдения. В частности, наиболее просто устроенные париформные скелеты часто образованы толстой стенкой, а исключительное разнообразие скелетных форм обусловлено тем, что большая часть из них образованы тонкой, более "подвижной" стенкой. Именно тонкая и очень тонкая стенка формирует сложные по строению: геммиформные и рамосиформные, интерлабиринтовые и фавосиформные скелеты транситорных и колониальных губок. Крупные (по диаметру и длине) поперечные каналы в строении толстостенных губок как бы компенсируют недоступность внутренних участков тела губки для свободного доступа воды. Для тонкостенных форм подобная проблема не возникает, они практически лишены ирригационной системы и скульптуры. Тонкая стенка ограничивает лабиринтовые пространства парагастральной полости колониальных губок, трубкообразные элементы которых внешне уже похожи на поперечные каналы толстостенных париформных скелетов.

3.3. Скульптура. К элементам скульптуры относятся выраженные на поверхностях стенки устья поперечных каналов (остия) и разделяющие их возвышенные участки (ребра и узлы ребер). Элементы скульптуры могут быть развиты или отсутствовать на обеих поверхностях стенки, либо определены лишь в строении одной (дермальной или парагастральной) поверхности. Выделено два основных типа соотношения скульптур поверхностей скелето-образующей стенки: реактивное - строение дермальной и парагастральной поверхностей полностью идентично (Coscinopora -Lychniscosa; Leptophragmidae, Craticularia - Hexactinosa) и обращенное - когда элементы скульптуры поверхностей стенки отличаются характером расположения, размерами и очертаниями (Sporadoscinia, Cephalites - Lychniscosa). Известно одностороннее строение скульптуры - при расположении ее элементов лишь на какой-то одной поверхности - дермальной (Lepidospongia, Napaeana) или парагастральной (Sestrocladia).

Вероятно, именно наличие скульптуры, как отражение строения ирригационной системы, является одним из характерных признаков ископаемых гексактинеллид в отличие от демоспонгий и известковых форм. Даже в строении листообразных гексактинеллид (Schizorabdus, Scapholites) выражены элементы скульптуры. Позитивные элементы скульптуры - выступающие, наиболее высокие в ее строении: ребра и узлы ребер. В случае, когда ребра и узлы ребер равной высоты и образуют общую поверхность, они отдельно не рассматриваются. Негативные элементы в строении скульптуры - остия (ano- и прозопоры) и борозды. При линейном

расположении элементов скульптуры прозопоры погружены в продольные борозды.

Строение скульптуры, плотность расположения прозопор, форма и соотношение элементов скульптуры - главная характеристика рода в составе гексактинеллид. Ориентация и взаиморасположение элементов скульптуры (равномерно-рассеянное, линейное) диагностический признак трибы, а соотношение скульптур поверхностей стенки - подтрибы среди париформных губок.

Скульптура дермальной поверхности. Взаимоотношение позитивных и негативных элементов определяет строение трех основных типов скульптуры: линейный, равномерно-рассеянный и бороздчатый (Первушов, 1998). Во всех случаях, хотя и в различной степени, прослеживается изменение очертаний и размеров элементов дермальной скульптуры от основания стенки к верхнему краю: от продольно-вытянутых мелких очертаний ко всё более крупным и изомегричным, при упорядочивании в расположении элементов скульптуры, среди которых все больше доминируют прозопоры. При равномерно-линейном типе скульптуры (Cephalites, Ventriculites - Lychniscosa; Sphenaulax - Hexactinosa), округлые остия, в сочетании с низкими узлами ребер, образуют глубокие продольные борозды, параллельные ребрам, которые дихотомируют при отвороте стенки.

При равномерно-рассеянном типе скульптуры ребра и узлы ребер составляют ровную поверхность, на фоне которой прослеживаются остия, форма и размеры которых различны. Соотношение размеров и очертаний узлов ребер и ребер очень разнообразно, что позволяет выделить разновидности этого типа скульптуры: иррегулярное (рассеянное) -(Microblastium, Lepidospongia, Sporadoscinia); правильное ("шахматное") строение скульптуры: в виде сетчатого (Actinocyclus, Porocyclus, Homobrachaticyathus) и сотового (Coscinopora, Napaeana, Leptophragmidae) расположения прозопор. Для равномерно-рассеянной скульптуры характерно наиболее плотное расположение остий, до 200 - 350 на 1 см2 (Coscinopora, Leptophragmidae).

Бороздчатый тип скульптуры свойственен для поверхности ризоидов, стержня (Rhizopoterion, Schizorabdus) или ложного стержня (Sororistirps) и основания бокала. В строении скульптуры отчетливо выражены многочисленные удлиненные остия, представляющие собой углубляющиеся по направлению вверх устьевые участки продольных каналов. Ближе к бокаловидной части скелета длина остий уменьшается, очертания их более изометрич-ные. а их взаиморасположение - упорядоченное. Позитивные элементы составляют общую выпуклую поверхность.

Скульптура парагастральной поверхности менее разнообразна: на фоне ровной поверхности в "шахматном" порядке расположены апопоры (Ventriculites, Cephalites), а во многих случаях па-

рагастральная поверхность гладкая, часто диафрагмирована кортикальной спикульной решеткой (Lepidospongia, Napaeana). Редко проявлены продольные ребра и борозды (Microblastium), порой они ориентированы диагонально или спирально (Sestrocladia). Строение парагастральной скульптуры одних губок во многом сходно со строением дермальной скульптуры других.

3.4. Ирригационная система (система каналов). Фильтрация направленного потока водных масс пассивно осуществлялась по всей поверхности тела и была слабо ориентирована системой каналов и собственно строением скелета. Особенности строения ирригационной системы гексактинеллид невозможно описать в соответствии с традиционной схемой: аскон - сикон - лейкон (Табачник, 1990), лишь иногда характер расположение каналов сопоставляется с последним типом - «лейкон». Для многих тонкостенных губок каналы не характерны, а поступление воды во внутренние участки крупных форм обеспечивалось за счет интерлабиринтовых отверстий и полостей (Camerospongia, Euretidae).

В продольном сечении стенки выделяются поперечные и продольные каналы. В поперечном сечении стенки первые расположены диагонально, их очертания - цилиндрические, а вторые, округлые или серповидные, образуют концентрические неправильные ряды. Поперечные каналы слепые, их длина всегда меньше толщины стенки. Вводящие (прозохеты) и выводящие (апохеты) каналы обычно одинаковы по длине и диаметру, но в ряде случаев каналы апофитической системы более крупные и даже при отсутствии прозохет слабо проявлены (Sestrocladia, Vanistirps). Иногда очертания каналов осложнены дополнительными камерами - пилами. Продольные, гладкие каналы развиты в области ризоидов, стержня и реже в стенке бокала. Они распространяются от основания скелета вверх, отходят от наружной поверхности и плавно приближаются к паренхимальному стволу или парагастральной полости. Иногда в стенке одновременно развиты поперечные и продольные каналы, но обычно преобладают либо продольные (Schizorabdus, Vanistirps), либо поперечные (Ventriculites).

В области паренхимального ствола наблюдаются паренхи-мальные каналы, обычно не имеющие стенок. Они вертикально ориентированы, плавно меандрируя, подходят к основанию парагастральной полости. Иногда представлены лишь отдельные элементы ирригационной системы: очень редкие и мелкие выводящие каналы, а прозохеты отсутствуют (Sestrocladia, Vanistirps). У некоторых тонкостенных форм ирригационная система явно не проявлена (Coeloptychiidae, Camerospongiidae): считается, что вода фильтровалась непосредственно всей поверхностью губок, ин-терканалярная решетка которых обычно отличается правильным расположением крупных кубических клетей.

3.5. Исходные морфотипы скелетных форм - это некоторые изначальные скелетные формы гексактинеллид, позволяющие представить и описать все известное многообразие этих губок, формирующееся на их основе за счет вариаций скелетообразую-щих элементов и их параметров. Выделение исходных морфоти-пов позволяет определить положение и роль всех скелетообра-зующих элементов, унифицировать терминологический аппарат и разработать схему описания скелетов, представить возможный спектр формообразования в составе таксономических групп, сопоставить уровни организации представителей гексактинеллид.

Выделить исходные морфотипы оказалось возможным только при изучении всех скелетных форм гексактинеллид. Все установленные морфотипы определены в составе обоих подотрядов скелетных гексактинеллид (Lychniscosa и Hexactinosa). Определение морфотипов рассматривается как одна из основных характеристик трибы и подсемейства. Во многом неоднозначность и многообразие существующих классификаций обусловлены не разработанностью описательного аппарата по морфологии губок и отсутствием определенности в понимании их организации.

Выделено шесть основных исходных морфотипов скелетных губок - гексактинеллид. Выделенные морфотипы отражают, до некоторой степени, направленность в морфогенезе скелетных гексактинеллид. Отдельные направления в изменении строения скелетов устанавливаются достаточно уверенно (париформные => плициформные => геммиформные). Формирование некоторых морфотипов происходило при независимом развитии нескольких тенденций в морфогенезе этих губок. Установленные морфотипы неоднозначно соотносятся с определенными уровнями организации гексактинеллид. В частности, париформные губки чаще одиночные, а плициформные - обычно транситорные формы.

Вероятно, в последовательном изменении структуры морфотипов проявилась тенденция к максимальному увеличению поверхности тела для пассивной фильтрации, при соответствующей вариации объема парагастральной полости. Изменения характеристик и параметров всех скелетообразующих элементов, скульптуры и ирригационной системы в строении скелета губки обычно взаимообусловлены.

3.5.1. Париформные скелеты (parisлат. -равный, одинаковый; forma лат. - форма, как таксономическая и экологическая единица). Париформный скелет наиболее просто устроен и состоит из системы ризоидов, стержня и бокала, образованного скелетообра-зующей стенкой. Очертания парагастральной полости соответствуют габитусу исходно конического или цилиндрического бокала (Ventriculitidae, Craticularia, Leptophragma. Callodictyon, Sphenaulaxidae). Параметры ирригационной системы и скульпту-

ры изменяются в широких пределах. В основании часто развиты элементы прикрепления к субстрату.

Морфология основного элемента париформного скелета - бокала, определяется характером формирующей его стенки. В широких пределах изменяются соотношения высоты и диаметра бокала, что позволяет определять его как узкоконический, ширококонический, плоскоконический и субплоский. В поперечном сечении очертания бокала, оскулюма или парагастра, разнообразны. Габитус париформных губок во многом определяется отсутствием (наличием) отворота или изгиба стенки. Известны скелеты листообразной формы (Schizorabdus, Scapholites), при изучении которых важно определить какая поверхность является парагастраль-ной, а какая - дермальной.

Парагастральная полость либо неглубокая и широкая, либо узкая и глубокая. При описании листообразных форм используется термин "парагастральная щель", для определения узкой, внутренней части скелета. Иногда парагастральная полость прорывает сплошность стенки в ее основании в виде оскулярного отверстия (Schizorabdus, Vanistirps, Sporadoscinia, Sororistirps), ниже которого продолжается парагастральной желоб. При плотном соприкосновении противоположных участков верхнего края на месте оскулюма образуются два меньших по размеру "ложных" оскулюма (Flexurispongia, Craticularia).

В строении многих париформных скелетов заметную часть слагает стержень, который структурно и функционально занимает промежуточное положение между скелетообразующей стенкой и системой ризоидов (Ventriculitidae). В структуре некоторых скелетов стержень занимает главенствующее положение, а скелетооб-разующая стенка едва прослеживается (Rhizopoterion). Иногда ризоидная спикульная решетка образует "ложный" стержень в основании бокала (Sororistirps).

Выявлены следующие способы прикрепления к субстрату. 1. Система удлиненных ризоидов, количество которых достигает 1012, радиально расходящихся от основания бокала или стержня (Ortodiscus, Rhizopoterion). 2. Многочисленные, до 15-25, короткие шиловидные выросты, развитые часто по всей высоте стенки, к которым, вероятно, крепились пучки ризоидных спикул (Divicalys, Microblastium). 3. Одиночный короткий стержень-ризоид или ризоидообразный вырост часто присутствует в основании тонко- и среднестенных губок (Lepidospongia, Napaeana. Sporadoscinia). 4. Площадка прирастания редко образуется в основании париформных губок (Ventriculites, Napaeana, Leptophragma); этот способ прикрепления к жестким элементам субстрата свойственен для геммиформных и интерлабиринтовых губок, демоспонгий. 5. Иногда в строении скелета появляются дополнительные боковые выросты, играющие роль вспомогатель-

ных упоров при искажении его габитуса или вследствие прислоне-ния к окружающим объектам (Ventriculites, Sororistirps). 6. В строении высоких тонкостенных скелетов элементы прикрепления не выражены (Sestrocladia, Leptophragma).

3.5.2. Плициформные скелеты (pliciformis лат. - складкообраз-ный, forma лат. - форма). В настоящее время известно одно направление в морфогенезе гексактинеллид, с которым может быть связано появление плициформных скелетов. Среди тонкостенных париформных губок известны формы с заметно плицирующей стенкой, которая образует три или четыре складки. Вероятно, одними из первых плициформных скелетов являются плоскосжатые формы, которые известны в составе многих родов париформных губок. Появление форм с очень подвижной стенкой наиболее характерно для поздних этапов в морфогенезе скелетных гексактинеллид (Ventriculites, Napaeana - Lychniscosa, Leptophragma -Hexactinosa). Предковые для плициформных губок формы отличаются недостаточно обособленными складками и отсутствием на поверхности их перегиба дополнительных выводящих отверстий -субоскулюмов. Плициформные губки сохранили исходно конические очертания скелета и они известны в составе подотрядов Lychniscosa (Coeloptychiidae) и Hexactinosa (Guettardiscyphiinae).

Выделены первичные и вторичные геммиформные скелеты, что отражает роль первичной или вторичной парагастральной полости в структуре губки. В строении вторичных геммиформных скелетов морфологически отчетливо выражена условная полость, образованная при отвороте лопастей (первичной полости) и очень напоминающая строение парагастральной полости париформных скелетов. Эта полость названа вторичной парагастральной и она расположена между первичным щелевидным оскулюмом (он образует ее основание) и верхним краем скелета. Иногда выделяется ложная вторичная полость (Derivatiscvphia, Lobatiscyphia), которая образована отворотами лопастей и морфологически описывается как полость, но ее поверхность сложена дермальной поверхностью стенки и первичная полость (оскулюм) с ней не связаны.

Первичная парагастральная полость всегда узкая щелевидная, расположена внутри стенок, составляющих лопасть, и повторяет очертания скелета по верхнему краю. Характерно радиальное многолопастное (от трех до пяти) строение скелетов; однолопаст-ные формы редки. В строении некоторых скелетов выделяется центральная протяженная дистальная лопасть, от которой короткие лопасти отходят поочередно (Guettardiscyphia scalilobata) или попарно от противоположных ее участков (G. distarilobata). Для зрелой стадии развития особи характерно превращение дисталь-ной лопасти в седловину, которая разделяет периферийные участки лопастей (G. bisalata); выделяется первичная и вторичная седловины. Формирование этих элементов связывается с проявлени-

ем в онтогенезе и филогенезе губок тенденции к обособлению лопастей - участков оскулюма. При этом на основе единого оскулю-ма в последствие появляются два овально-щелевидных, а затем -четыре (G. bisalata) или пять (G. alata) меньших по размеру оску-люмов. Щелевидный оскулюм закрыт перфорированной оскуляр-ной мембраной (?ситовидной пластинкой, Колтун, 1967); оскуляр-ные отверстия расположены в один - три ряда (Coeloptychiidae и Leptophragmidae). На перегибе лопастей, где находятся наиболее удаленные участки полости, расположены дополнительные сквозные отверстия - субоскулюмы, которые способствовали выводу из полости продуктов метаболизма.

Вторичная парагастральная полость образуется при перегибе лопастей и формировании грибообразного скелета. При этом радиальные сегменты щелевидного первичного оскулюма и разделяющие их валики составляют поверхность вторичной полости. В строении скелетов известно не менее пяти основных лопастей (Coeloptychiidae), прослеживающихся от стержнеобразной части и дихотомирующих при их отвороте. Возможно установить два-три уровня дихотомии лопастей. По перегибу лопастей так же распространены субовальные субоскулюмы, а первичная парагастральная полость перекрыта оскулярной мембраной. У многих форм верхний край стенок, образующих лопасти, закрыт кортикальной мембраной. Она характерна для представителей Coeloptychiidae и ее наличие рассматривается как валидный таксономический признак трибы и подтрибы.

Плициформные губки без оскулюмов рассматриваются как одиночные, по уровню модульной организации, и как транситор-ные - с субоскулюмами на перегибах лопастей. Ирригационная система плициформных губок развита в виде тонких поперечных каналов (Leptophragmidae) или отсутствует (Coeloptychiidae). У большинства рассматриваемых губок стержень отсутствует, узкоконическое основание скелета переходит в короткие ризоиды. Лишь у западноевропейских форм из кампанских и маастрихтских отложений известен стержень, от которого распространялись ризоиды (Coeloptychium; Knappe, Troger, 1988; Ulbrich, 1974). У многих форм обычно развит короткий ризоидообразный вырост, ризоид - стержень, расположенный в основании скелета (Myrmecioptychium). Для этих губок свойственно формирование площадки прикрепления (Leptophragma, Guettardiscyphia), которая порой занимает значительное место в строении скелета (Derivatiscyphia). Тонкостенные и высокие губки удерживались над поверхностью осадка, вероятно, с помощью пучков ризоид-ных спикул (Smith. 1848).

3.5.3. Геммиформные скелеты (gemma лат. - почка, forma лат. - форма). Формирование геммиформных скелетов, в морфогенезе плициформных губок, связывается с обособлением сателлитов с

субоскулюмами. Оно прослежено на примере представителей семейства Leptophragmidae (Hexactinosa): Leptophragma => Guettardiscyphia => Balantionella => Lobatiscyphia. Увеличение объема сателлитов, длины и диаметра, сопровождалось заметным сокращением объема первичной парагастральной полости, которая становилась все менее заметной в строении скелета. В качестве гипотетического направления в морфогенезе гексактинеллид, с которым можно рассматривать появление геммиформных скелетов, не доведенное до конца дермальное почкование среди пари-формных губок или гипертрофированное развитие элементов ирригационной системы (Coscinopora => Fericoscinopora). У большинства геммиформных губок субоскулюмы расположены в центре сателлита (Plocoscyphia - Lychniscosa; Polyscyphia -Hexactinosa), a y Balantionella - на нижней его поверхности. Ирригационная система состоит из тонких ano- и прозохет. Выделены первичные и вторичные плициформные скелеты, которые отличаются появлением в строении последних перемычек и, соответственно, участков интерлабиринтового пространства.

Для первичного геммиформного скелета характерны следующие особенности. ]. Отчетливо выражена центральная вертикальная ось. 2. Оскулюм морфологически обособлен и обычно уверенно выделяется в наиболее высокой центральной части скелета. 3. Первичная парагастральная полость занимает, по мимо центрального, еще значительное место в строении скелета, 4. Сателлиты между собой не соединены (Plocoscyphia, Balantionella, Polyscyphia), обособлены и обычно не дихотомируют. В общем виде первичный геммиформный скелет представляет собой вертикально вытянутый конический бокал с радиально поочередно развитыми сателлитами.

Для поздних представителей Balantionella и Lobatiscyphia характерно спиралевидное расположение сателлитов и вторичных лопастей, что свидетельствует об общей тенденции в морфогенезе гексактинеллид в кампанское - маастрихтское время, которая выражается в формировании спиралеобразно ориентированных элементов скелета - лопастей, элементов скульптуры, скручивании париформных бокалов.

Вторичный гежпиформный скелет сформирован за счет последующего обособления сателлитов, их дихотомии и появления новых элементов в строении скелета - перемычек, соединяющих сателлиты. Перемычки, с одной стороны, обеспечивали конструкционную устойчивость удлиняющихся сателлитов и скелета в целом, а с другой - увеличивали площадь активной фильтрационной поверхности тела губки. При идеальном строении вторичного геммиформного скелета возможно проследить регулярное распространение перемычек, что, в частности, выражено в относительно закономерном распределении между перемычками и сателлитами

участков интерлабиринтового пространства (интерлабиринтовых отверстий). Часто сателлиты и перемычки, достигающие значительных размеров и при возрастающем их количестве, маскируют наличие парагастральной полости и оскулюма. Очертания вторичных геммиформных скелетов дополняются элементами, отражающими, вероятно, процесс его непрерывного роста. Дополнительные выросты стенки придают скелету округлый облик с выровненной внешней поверхностью, и при этом диаметр интерлабиринтовых отверстий и субоскулюмов сходен (Labyrintholites).

Геммиформные губки рассматриваются как кормиальные по уровню организации и они известны в составе обоих подотрядов скелетных гексактинеллид (Plocoscyphia - Lychniscosa; Polyscyphia, Labyrintholites - Hexactinosa). Среди геммиформных губок известны разные способы прикрепления, но стержень практически отсутствует. Для геммиформных скелетов с широким основанием характерно радиально-концентрическое расположение мелких сучковидных ризоидов (Plocoscyphia). Геммиформные губки обладали способностью к прикреплению и обрастанию жестких элементов субстрата.

3.5.4. Интерлабиринтовые скелеты (inter лат. - между, labyrintheus лат. - лабиринтовидный, forma лат. ~ форма). Скелеты полусферических очертаний и пронизаны на нескольких горизонтальных уровнях сквозными, сообщающимися участками интерлабиринтового пространства, наличием центрального вторичного оскулюма и сложными, лабиринтовыми очертаниями парагастральной полости (Camerospongia, Etheridgea). Скелетообразую-щая стенка тонкая, элементы скульптуры неизвестны. Предполагается, что по организации эти губки могут рассматриваться как колониальные, в строении которых отчетливо выделяется единая парагастральная полость ветвисто - спиральных очертаний, а ок-ругло-щелевидные оскулюмы открываются во вторичную полость. Для вторичного оскулюма характерны неправильные контуры, часто его форма изменяется от круглой до крестообразной.

Предполагается два направления в морфогенезе губок, с которыми возможно связывать формирование интерлабиринтовых скелетов. Первое направление прослеживается в связи с усложнением морфологии тонкостенных вторичных геммиформных губок, при существовании тенденции к постепенному замыканию субоскулюмов на отдельных сателлитах и с образованием сложно устроенной парагастральной полости, участки которой раскрываются во вторичную полость. Второе направление связывается с проявлением тенденции к замыканию стенок ветвей рамосиформ-ных скелетов и с соприкосновением соседних ветвей, с образованием интерлабиринтового пространства и интерлабиринтовых отверстий. В строении крупных скелетов выделяется до трех уровней интерлабиринтового пространства, которые выражены на по-

верхности верхнего края в виде горизонтальных рядов интерлабиринтовых отверстий. Интерлабиринтовые отверстия обеспечивали переток воды сквозь скелет губки по интерлабиринтовому пространству и, вероятно, этот переток слабо регулировался архитектурой скелета, а объем поступления воды контролировался размерами и количеством отверстий, наличием мембраны.

Часто очертания вторичного оскулюма не соответствуют морфологии скелета, но при этом контуры вторичного оскулюма очень сходны с первичными оскулюмами париформных и плици-формных губок. Строение вторичной парагастральной полости, как и у большинства гексактинеллид, изменяется в широких пределах - от очень узкой и глубокой (Etheridgea goldfussi) до широкой и почти плоской (Etheridgea munsteri). Вероятно, в строении отдельных представителей Becksiidae можно выделить ложную вторичную полость, поскольку оскулюмы первичной полости этого скелета не имеют к ней ни какого отношения, не раскрываются в ее основании.

Участок поверхности скелета между его основанием и вторичным оскулюмом определен как верхний край. Положение поверхности верхнего края, как и его площадь, изменяются в зависимости от диаметра основания и диаметра вторичного оскулюма. На этой поверхности отчетливо выражены интерлабиринтовые отверстия, которые иногда подчеркнуты бровкой. Среди интерлабиринтовых форм преобладают скелеты с радиально-концентрическим расположением сучковидных ризоидов на ба-зальной стороне самых нижних и наиболее длинных ветвей. Стержень развит лишь у форм существовавших в условиях "псевдоабиссали". В составе позднемеловых гексактинеллид интерлабиринтовые губки отличаются наиболее эврифациальным характером распространения. Размеры губок изменяются в значительных пределах, диаметр до 70-100 мм, а высота - 35-50 мм.

3.5.5. Фавосиформные скелеты (favosus лат. - сотовидно-ячеистый, forma лат. - форма). Скелет образован крупными, часто высокими складками или ветвями, при отвороте которых в верхней части каждой из них открывается несколько (до трех - пяти и более) оскулюмов. Многочисленные округло-полигональные оскулюмы слагают верхнюю поверхность скелета или основание вторичной полости. Скелетообразующая стенка очень тонкая -1-3 мм. Обычно количество первичных лопастей более пяти. Диаметр скелетов с преобладающим отворотом лопастей до 0,5 м. Скульптура отсутствует (Cavifavosa. Becksiidae) или круглые прозопоры плотно расположены (Euretidae).

Формирование фавосиформных скелетов связывается с двумя, вероятно, независимыми направлениями в морфогенезе гексактинеллид, что способствовало появлению среди этих губок колониальных (Becksiidae, Cavifavosa) и транситорных (Euretidae,

Petrosifavosum) форм. Одно из направлений прослеживается как последовательное развитие одной из тенденций в морфогенезе плнциформных губок, которая выражена в увеличении количества первичных лопастей и в возрастании площади их отворота (Coeloptychiidae - Lychniscosa; Euretidae - Hexactinosa). При поперечном сечении сектора лопастей, выше их отворота, отмечается лопастное строение скелета, но участки стенки, слагающие валики, обычно разобщены. При рассмотрении строения отдельной лопасти в продольном сечении прослеживается единая первичная парагастральная полость, в нижней части - с субоскулюмами, а в верхней - с оскулюмами.

Второе направление, с которым может быть связано появление рассматриваемых форм, прослеживается по изменению строения геммиформных и интерлабиринтовых губок и определяется увеличением высоты ветвей и их обособлением (Becksiidae и Euretidae). При дихотомии первичных ветвей формируются новые оскулюмы, которые иногда очерчиваются единой скелетообра-зующей стенкой и отличаются разнообразными очертаниями и размерами. При отвороте ветвей, в верхней части каждой из них, выделяются участки парагастральной полости с округло-полигональными оскулюмами.

Формы с первичной парагастральной полостью отличаются небольшими размерами. Между первичными ветвями распространены многочисленные перемычки, которые у транситорных губок (Tremabolites) прикрыты удлиненными шипообразными выростами сателлитов. У колониальных фавосиформных губок с первичной полостью (Becksia) интерлабиринтовые отверстия хорошо заметны. Строение скелета усложняется в течение индивидуального развития губки и эта тенденция, вероятно, проявлялась в морфогенезе бексиид. У форм со вторичной парагастральной полостью нижняя, стержнеобразная часть скелета слабо развита. Обычно эти скелеты представлены лишь крупными фрагментами отворота ветвей (Coeloptychiidae, Becksiidae, Euretidae). Выделены колониальные (Cavifavosa. Becksiidae) и транситорные (Petrosifavosum, Euretidae) формы.

Фавосиформных губки крепились к субстрату с помощью ри-зоидных спикул (Cavifavosa) или радиально-концентрических шиловидных выростов (Becksiidae), а некоторые Lychniscosa (Tremabolites) и Hexactinosa (Euretidae) выработали способность прирастания к жестким элементам подвижного субстрата.

3.5.6. Рамосиформные скелеты (...ramosusлат. -.. .ветвистый, forma лат. - форма). Скелеты ветвистого и кустистого облика, форма и размеры единой парагастральной полости тождественны очертаниям скелета. Характерно наличие нескольких равнозначных оскулюмов, которые расположены на одной высоте кустистых или разных участках высоких ветвистых форм.

Скелетообразующая стенка обычно тонкая, элементы скульптуры не характерны (АрЬгосаШзГеБ) или плотно расположены (Ас1гато515сурЫа, Рагасга1ки1апа). Многие губки с рамосиформ-ным скелетом рассматриваются как колониальные формы.

Формирование рассматриваемых скелетов связывается с проявлением нескольких тенденций в морфогенезе гексактинеллид, но достоверно возможно проследить два из них. Среди многих пари-формных губок отмечена тенденция к смыканию участков верхнего края скелетообразуюшей стенки (Р1ехишроп21а, СгаисЫапа), в результате чего оскулюм оказывался почти полностью закрытым и лишь по его периферийным участкам сохранялись незакрытые участки - "ложные оскулюмы". Среди рамосиформных губок известны формы, у которых седловина между дихотомирующими ветвями характеризуется асимметричным строением: с четко выраженным остроугольным килем, который смещен в сторону одной из ангустатных поверхностей первичной ветви. Морфологически киль очень схож с верхним краем стенки, перекрывающей оскулюм у париформных губок. Второе предполагаемое направление в появлении рассматриваемых форм связывается с явлением разделения оскулюмов в онтогенезе и, вероятно, филогенезе париформных (ЬерЮрИгадта) и плициформных (ОиеПагсйзсурЫа, Ко1ео51оша) губок. В онтогенезе спонгий (ОиеПагс^сурЫа ЫэаЫа, в. аЫа) удалось проследить постепенную изоляцию удаленных от центра скелета участков оскулюма. В результате выделяются обособленные, от двух до пяти, оскулюмы сходных очертаний и размеров. Формирование обособленных участков скелета с равнозначными оскулюмами, расположенными на одной высоте, придает скелету кустообразный облик, что подчеркивается центральным положением конусообразного основания. В любом случае первоначальными формами, давшими начало рамоси-формным скелетам, следует считать субцилиндрические губки с двумя равнозначными и противоположно ориентированными оскулюмами (Рагасгайси1апа суПпс1пса), которые известны в составе многих родов Бусиошпа.

Ветвистые формы характеризуются многопорядковой неравномерной дихотомией по всей высоте несущих ветвей. Дихотомия ветвей происходит обычно в одной плоскости или в общем направлении. Нижняя стержнеобразная часть обычно высокая и обычно с первым уровнем дихотомии связано появление только двух ветвей. Скелет отличается значительной высотой при небольшом диаметре ветвей (АрЬгосаИ^еБ, 11ато515сурЫа, Рагасга1ки1апа). Оскулюмы расположены поочередно и обычно ориентированы в разные стороны. Поверхность верхнего края чаще наклонная.

Кустистые формы характеризуются "синхронной" дихотомией несущей ветви на нескольких участках, с последующей дихото-

мией нескольких вторичных ветвей на одном уровне. Обычно известно не более двух - трех уровней, а появляющиеся ветви преимущественно направлены вверх. Первое разделение полости происходит на некоторой высоте от субстрата, чуть выше стерж-необразной части скелета. Скелеты невысокие, высота скелета часто сопоставима с диаметром по его верхнему краю. Поверхность верхнего края равновысокая. Формирование вторичных ветвей подчеркивается флексурообразными изгибами в строении несущего скелета (Diplopleura - Lychniscosa; Ramosiscyphia, Paracraticularia - Hexactinosa).

Скелеты полной сохранности редки, оценить максимально возможный уровень дихотомии ветвей и общее количество оску-люмов невозможно. При развитии скелета могут формироваться перемычки между ветвями, которые известны лишь по фрагментам. Редко от основной ветви развиты короткие и не дихотоми-рующие выросты.

3.6. Явление изоморфизма. Ряды гомологического сходства. На примере ископаемых спонгий установлено, что проявления изоморфизма широко распространены как среди гексактинеллид и губок в целом, так и среди известных скелетных эпибентосных фильтраторов. Многие представители гексактинеллид -Lychniscosa и Hexactinosa, внешне очень похожи, но принципиально отличаются строением не спикульной решетки, а собственно спикул. Известен пример описания одних и тех же губок в составе разных подотрядов: почти сто лет в качестве Ventriculitidae (Lychniscosa) рассматривались губки Sphenaulax (Hexactinosa), скелеты которых сходны по габитусу и по характеру скульптуры (Герасимов, 1960).

Выделено два проявления сходства неродственных форм: полное и частное. Полный изоморфизм, определяемый значительным совпадением габитуса, строения и расположения многих ске-летообразующих элементов и скульптуры и представляет собой явление редкое. Примерами могут служить скелеты париформных Flexurispongia (Lychniscosa) - Craticularia (Hexactinosa) и гемми-формных Plocoscyphia (Lychniscosa) - Polyscyphia (Hexactinosa) губок.

Как проявления частного изоморфизма рассматривается сходное построение габитуса скелета, строение и расположение отдельных скелетообразующих элементов или ирригационной системы и скульптуры не родственных губок. Распространены скелеты париформного - Ventriculites, Coscinopora (Lychniscosa) и Tremadyction, Sphenaulax (Hexactinosa) и геммиформного -Plocoscyphia (Lychniscosa) и Polyscyphia, Labyrintholites (Hexactinosa) облика. Как проявление частного изоморфизма рассматривается сходное строение дермальной скульптуры Coscinopora (Lychniscosa) - Leptophragma (Hexactinosa),

Actinocyclus (Lychniscosa) - Craticularia (Hexactinosa). Примером сходного построения ирригационной системы являются губки с поперечными: Ventriculites (Lychniscosa) -Tremadyction, Craticularia (Hexactinosa) и продольными каналами: Jerea (Demospongia) - Rhizopoterion (Hexactinellida).

В отношении скелетных гексактинеллид предлагается рассматривать явление гомеоморфизма в строении скелета губок одного подотряда, Lychniscosa или Hexactinosa. Спикульная решетка губок у представителей подряда построена из одних и тех же спикул: с лихнисками или без них. Условно рассматривается явление частного гомеоморфизма - сходное строение и/или расположение отдельных элементов скелета родственных форм (входящих в состав одного подотряда). Среди представителей Lychniscosa часто встречаются губки со сходным строением элементов прикрепления к субстрату (Ortodiscus - Actinocyclus) или скульптуры (Coscinopora - Napaeana). Возможно, наличие кортикальной мембраны верхнего края у некоторых Lychniscosa: Cephalites, Coeloptychium, Camerospongia и Tremabolites является, к тому же, одной из характерных черт строения скелета этих губок.

Появление конвергентно сходных по строению скелетных форм, одиночных и полиоскулюмных, характерно для поздних моментов морфогенеза мезозойских гексактинеллид, начиная с сантонского - кампанского времени.

Ряды гомологичного сходства. Собственно габитус бокала представляется устойчивой характеристикой вида для гексактинеллид. Закономерности видового разнообразия париформных губок были рассмотрены на примере семейства Ventriculitidae (Первушов, 1998). Установлено, что для представителей трибы (рода) характерна определенная часть известного набора скелетных форм, и на примере представителей этих групп прослежены элементы параллельного развития: появление листообразных скелетов (Scapholites - Schizorabdus) и форм со "слепой" дермальной поверхностью (Sestrocladia - Vanistirps). В настоящее время разрабатывается гипотетическая таблица гомологичного сходства всех скелетных гексактинеллид, но из-за крупных размеров в полном виде анализировать ее удобнее на примере некоторых составляющих элементов, разработанных на основе изучения отдельных семейств. При предварительном анализе этой таблицы подтверждается предположение о том. что в строении скелета представителей каждой таксономической группы (род и семейство, подотряд) реализуется лишь некоторая часть известного спектра форм. Среди париформных губок часть такого спектра (конические и цилиндрические бокалы с прямой стенкой) "реализуют" преимущественно толстостенные, а другую (с извилистой стенкой) - относительно тонкостенные формы.

Таким образом, в формообразовании губок Lychniscosa и Hexactinosa отчетливо прослеживаются явления независимого сходства.

3.7. Нарушения структуры и проявления регенерации скелета.

Безусловна приуроченность большинства позднемеловых гексак-тинеллид к зонам бассейна с активным гидродинамическим режимом. По этому в строении изначально изометричных губок проявились тенденции к формированию асимметричных и листообразных форм, а также выявлены случаи повреждения скелетов губок, после которых организм продолжать существовать, порой буквально возрождаясь. В строении скелета гексактинеллид нет отчетливо обособленных или как либо дифференцированных элементов, весь скелет губки сложен одним преобладающим типом спикульной решетки. По этому нарушения в строении скелета и регенерация организма проявлены лишь в изменении очертаний и параметров внешне выраженных скелетных элементов или в их повторении в структуре единого скелета особи.

Вероятно, формирование линий пережимов и смещений в строении скелета, порой сильно изменяющих облик губки, могут рассматриваться как проявления эпиморфоза. Элемент скелета не утрачивался, а на протяжении короткого момента времени не формировался (пережимы) или происходило восстановление утраченного естественного положения скелета (смещения).

Пережимы стенки париформных и геммиформных губок могут быть развиты по всей высоте скелета в количестве до трех -пяти (Ventriculites, Cephalites, Microblastium, Napaeana). Часто проявлен один пережим, который иногда подчеркивается односторонним смещением стенки или ее сужением. Для некоторых видов и родов губок пережимы оказываются одним из характерных признаков (Ortodiscus poculum, Sporadoscinia, Craticularia). Пережимы выражены в виде узкого концентрического или секторального сокращения диаметра скелета, толщины стенки и в нарушении расположения элементов скульптуры. Смещения известны среди париформных, плициформных и геммиформных губок (Sororistirps, Plocoscyphia, Guettardiscyphia, Eurete). Формирование смещений происходило в случае, когда губка, начавшая развиваться в нормальных условиях, продолжала существовать и при воздействии усилившегося водного потока, и при этом существенно изменялся ее облик.

Среди ископаемых гексактинеллид установлено три варианта регенерации тела: от участка верхнего края, от базальной части -при переворачивании губки и полная регенерация скелета от фрагмента исходной формы. Все случаи регенерации рассматриваются как следствие штормовых процессов, в разной степени оказавших воздействие на скелеты живых губок.

Известны особи губок, сформировавшиеся в несколько этапов. Их остатки представляют собой надстроенные друг над другом в два - три яруса полные скелеты одной и той же особи: Napaeana striata, Sororistirps radiata, Tremabolites polymorphum, Ventriculites, Cephalites. Рост организма кратковременно прекращался и начинал вновь развиваться лишь с участка верхнего края (от парагастральной поверхности), противоположного направлению течения. Уникальны экземпляры скелетов, условно определенные как "ваньки-встаньки". Губка образована двумя полными скелетами (Cephalites capitatus, Tremabolites megastoma), которые соединены основаниями. Вероятно, турбулентным потоком особь была оторвана от субстрата, перемещена и перевернута вниз ос-кулюмом, а от оказавшегося в верху основания вновь сформировался скелет, повторивший черты исходного, уже выполнявшего роль субстрата.

Известен пример полной регенерации шпшиформной губки Guettardiscyphia multilobata из фрагмента первоначального скелета. На "верхней" поверхности небольшого фрагмента лопасти, близ верхнего края сформировалась ювенильная форма, а на "нижней" поверхности и в противоположной стороне от последнего развит ризоидообразный вырост. Отметим, что регенерация губки происходила от былого верхнего края, ближе к парагастральной поверхности. Вероятно, этот участок скелета является наиболее "молодым" в строении губки, с этим участком у взрослых Guettardiscyphia связано формирование наибольшего количества обособленных почек.

3.8. Структура спикульной решетки. Одной из основных особенностей современных гексактинеллид является их синцитиаль-ное строение: в поперечном сечении тела (стенки) прослеживается зональное "тканевое" строение (Журавлева, Мягкова, 1987; Табачник, 1990; Bergquist, 1978; Reiswig, Macki, 1983а, б). В строении ископаемых скелетных гексактинеллид дифференциация в структуре спикульной решетки, образующей скелет губки, впервые была прослежена на примере Ventriculitidae (Первушов, 1988, 1998).

Изучение целостных остатков ископаемых скелетов позволило определить в составе спикульной решетки ряд морфофункцио-нальных разновидностей. С долей условности разновидности спикульной решетки соотнесены с определенными клеточными образованиями, известными среди современных губок. В практических исследованиях спикульной решетки скелетов удобнее рассматривать не отдельную спикулу, а спикульную клеть, которая образуется при слиянии лучей восьми соседних спикул. Выделены разновидности спикульной решетки: интерканалярная, каналярная, кортикальная, ризоидная и паренхимальная. Интерканалярная решетка формирует собственно скелетообразующую стенку и часто преобладает в составе спикульной решетки; она представлена

наиболее крупными кубическими и призматическими клетями. Остальные разновидности спикульной решетки отличаются значительно меньшими размерами клетей и представлены локально в строении скелета, а некоторые из них могут отсутствовать.

Изучение спикул скелетных форм значимо при определении таксономической принадлежности губок к одному или другому подотряду. Рассмотрение особенностей развития и соотношения разновидностей спикульной решетки в строении скелетов является дополнительной характеристикой форм на уровне семейства. Определение родовой и видовой принадлежности по отдельным остаткам спикульной решетки практически невозможно. Выявленные примеры регенерации скелетных губок, образования дополнительных ризоидных выростов на любой поверхности скелета косвенно подтверждают возможность изменения "специализации" спикулообразующих клеток в случаях формирования необходимых или утраченных элементов скелета.

3.9. Терминологический словарь приводится во избежание разночтений в понимании используемых понятий и для определения впервые используемых терминов.

Глава 4. УРОВНИ МОДУЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

ИСКОПАЕМЫХ СКЕЛЕТНЫХ ГЕКСАКТИНЕЛЛИД

4.1. Представления об исходных модулях и уровнях организации скелетных губок. В настоящее время происхождение губок и их положение в системе органического мира уже достаточно определено (Кулаев, 1998). Порифер рассматривают в составе крупной, древнего заложения филогенетической ветви, таксономический ранг которой определяется как подцарство МепЫогиа (Журавлева, Мягкова, 1987) или надраздел Рагагоа (Бондаренко, Михайлова, 1986). Однако представления о колониальности спонгий разнообразны и разноречивы. Понимание индивидуальности и колониальности является предметом обсуждения исследователей ископаемых и современных губок (Беклемишев, 1964; Журавлева, Мягкова, 1985; Журавлев, 1999; Колтун, 1988; Короткова, 1981; Старобогатов, 1985).

Вполне однозначно определено переходное строение губок (между простейшими и настоящими многоклеточными организмами), уровень их «организации», как «кормиальных» или «диви-дуальных» организмов (Старобогатов, 1985; Журавлева, Мягкова, 1987). Можно констатировать, что понятия «индивидуальности - колониальности» лишь относительно могут быть применимы по отношению к губкам. Изучение ископаемых порифер позволяет предположить, что представители известковых форм, гек-сактинеллид и демоспонгий следует рассматривать как находящихся на несколько разных ступенях развития. Исследователи со-

временных стеклянных губок (Колтун, 1988; Табачник, 1990) отмечают, что среди порифер гексактинеллиды наиболее индивидуализированы и это подтверждается проведенными исследованиями по ископаемым губкам.

На данный момент представляется возможным подойти к вопросу о выделении уровней организации гексактинеллид с точки зрения модульного строения скелетов. В качестве наиболее низкого уровня строения скелета приняты наиболее просто устроенные париформные и геммиформные губки. Предполагается, что модуль - это скелетообразующая стенка с парагастральной полостью и с соответствующим оскулюмом. В этом смысле практически повторяется понимание индивидуума ("особи") среди гексактинеллид, за который обычно принимается тело губки, составляющее одну парагастральную полость, с одним оскулюмом и сопряженной системой каналов (Резвой, 1937; Колтун, 1988; Журавлёв, 1991). В строении колониальных губок исходные модули выделить сложно, так как парагастральная полость едина и многочисленные оскулюмы равнозначны. Модули всегда равнозначны в составе единого полиоскулюмного скелета. Соотношение уровней организации полиоскулюмных гексактинеллид определяется степенью интеграции модулей в составе единого скелета, соответствием строения парагастра количеству оскулюмов и наличием су-боскулюмов или субмодулей.

На основе изучения ископаемых губок представлен вариант классификации уровней модульной организации скелетных гексактинеллид (см. рис. 2). Некоторые из выделенных уровней организации (транситорные формы), по-видимому, характерны только для губок. При описаниях ископаемых скелетов понятие о колониальное™ губок практически не рассматривается. Лишь в ряде случаев (Сгапси1апа и Рагасга1ки1апа; Ркип^ота и СиеиагсНзсурЫа) значимость явных признаков монооскулюмных и полиоскулюмных скелетов трактовалось исследователями как важный признак рода - вида. Для скелетных гексактинеллид (отряд Оус^ошпа), уровень организации губок является основной характеристикой подсемейства или трибы.

4.2. Представление об одиночных формах. Скелет одиночных гексактинеллид образован скелетообразующей стенкой, с единой парагастральной полостью и с одним соответствующим оскулюмом. Ирригационная система развита или отсутствует, так же как и элементы скульптуры. Одиночные формы характерны, главным образом, для париформных губок. Предполагается, что одиночные формы предшествуют развитию крупных филогенетических ветвей, и что они наиболее распространены среди ископаемых гексактинеллид - известны в составе практически всех семейств.

Фамтиатные формы известны только среди париформных губок, в строении которых выделен несущий скелет и на одной из

уровни модульности

АВТОНОМНЫЕ ФОРМЫ

ТРАНСИТОРНЫЕ ФОРМЫ

КОЛОНИИ

фамилиат-ные формы

количество модулей

полимерные формы

семилиатные формы

исходные группы

полимерные формы

семилиатные формы

ветвистые и кустистые формы

ди-

оскулюмные

дермальныи

СоктеПоси-

¡115,

? репсозс'то-рога

иарагастраль-иым

СоШиЬепишп

^е.\1гос1асИа,

Нараеат,

Уе/ипсиШез,

СгиисиШпа,

ЛркгосаШ*1е5

три-оскулюмные

ЭрогаЛозстш

квадро-оскулюмные

пепта-оскулюмиые

поли-оскулюмные

катепулярныи

Р1еигоруце

текгориальиый

СиттипИес-Шт,

Мипт/ауозш

столональныи

Юпгиро1епо-пор.ч1х

плициформные:

СиеИапИ.чсур/ии Р1еигоз1оти, Ко1ео.\1ота, Сое1ор1усЫтае

геммиформные:

Сое1обсур/11а,

Ва1ин1юпе11а,

11ара1оре&та,

ЕигеИНае,

( Ро1у$сур!иа,

1.иЬуг1ш1ю-

1Иез),

РЬсоясурЫа

Сетркишсу-рЫа

? ОиеИагсИзсурМа, 01р1ир1еига

? АркгосаШ.ч/ез, РагасгаП'си/апа. ?А с1гатоь1.';сур1иа

Ва1ап1юпе!1а, ? Еиге1е

? Мугте-

сюр1ус1йит,

Р1еигох1оша,

Ка»1<)х1.чсур1иа,

Миг1си1аИ.чсу1>ки1

АрИгосаШтех, Рагисгапси!аг!а

АрЬгосаШшез, Ра гас г а I ¡си!агш

? ВескзИЛае, ТгетаЬо1Иез, ? СиеЧатЛпсурЫа, Ко1ео51ота, Еиге11с1ае

ВесклчШае, Сау1/агоза, ? Р)1$сор1ус}к1, ЕигеИс/ае, АрИгосаПШе5

Рис. 2. Предлагаемая классификация уровней модульной организации ископаемых скелетных губок - гексактинеллид (Нехасйпе1Пс1а, РопГега).

поверхностей стенки или стержня расположены небольшие конусовидные почкообразные образования с неглубокими центральными полостями субсателлитов (субмодулей), которые не сообщаются с парагастральной полостью. В одном случае субмодули относительно регулярно расположены на парагастральной поверхности широкого отворота стенки (Contubernium). Параметры полостей субмодулей значительно меньше центральной парагастральной полости и так же вертикально ориентированы. Известны примеры хаотичного расположения субмодулей на дермальной поверхности несущего скелета или стержня (Columelloculus), при этом мелкие полости субмодулей расположены перпендикулярно к центральной. Предположительно, образование фамилиатных форм представляет пример не доведенного до конца почкования (Короткова, 1981; Колтун, 1988).

4.3. Автономный уровень организации. Наиболее низкий уровень организации полиоскулюмных губок: формирование скелета определяется полимеризацией исходного модуля. Парагастр каждого модуля всегда обособлен и морфологически выражен, контуры каждого оскулюма отчетливы. Выделены полимерный и семи-лиатный подуровни автономных губок. Полимерный скелет образован на основе нескольких париформных модулей конического или цилиндрического облика, без каких либо дополнительных скелетообразующих элементов. Модули соприкасаются или образуют общую стенку на отдельных участках или по всей высоте скелета (Ventriculites duplus, Sestrocladia gemina. Napaeana binidulus). Распространены диоскулюмные формы, реже - трио-скулюмные. Подобное строение скелетов известно и среди плици-формных и геммиформных губок.

Скелеты семилиатных форм отличаются формированием дополнительных элементов между модулями: в виде общей стенки выше отворота (Communitectum; Marinifavosus) или общего основания (Rhizopoterionopsis), на котором расположены модули. Модули единого скелета равнозначны и их количество изменяется от двух-трех и до семи-восьми. При описании взаиморасположения модулей использованы известные понятия: текториальный, кате-нулярный, столональный скелет и т.д. Автономные губки сходны по строению с некоторыми палеозойскими кораллами и хететида-ми, у которых полости каждого организма (модуля) в составе единых скелетов разобщены стенками (Журавлев, 1999).

4.4. Транситорный уровень организации (transitorius лат. - переходный) определен на примере скелетных гексактинеллид, в строении которых, помимо основного оскулюма, выделяются су-боскулюмы, расположенные на перегибе лопастей или на апикальных участках сателлитов, удаленных от центральной части парагастральной полости. Функционально субоскулюмы выполняли роль дополнительных оскулюмов. обеспечивая вывод от-

фильтрованной воды из относительно изолированных участков полости. Оскулюм всегда расположен в самой верхней части скелета и несколько обособлен стенкой, его размеры больше диаметра субоскулюмов. Транситорные формы выделены среди плици-формных (Сое1ор1усЬпс1ае - ЬусИшзсоза; ОиеПагсИзсурЬиш -НехаатоБа), геммиформных (Р1осозсурЫа - ЬусЬшзсоза; Еиге1е -НехасЦпоза) и фавосиформных (ТгетаЬо1кез - ЬусЬшзсоБа) губок. Сложно построены скелеты транситорных губок, в строении которых появляются перемычки, участки интерлабиринтового пространства и кортикальная мембрана верхнего края (ТгетаЬо1кез -ЬусЬтзсоБа; ЕигеМае - НехасПпоБа).

Среди транситорных форм условно определено три подуровня (см. рис. 2) в соответствии со сложностью строения скелетов. Первый подуровень - плициформные и геммиформные формы с одним центральным оскулюмом (Сое1озсурЫа - ЬусИшзсоза; ОиеиагсПзсурЫа, Ва1атюпе11а, Еиге1е - Нехасйпоза) и со слабо обособленными субоскулюмами. Скелеты губок второго подуровня - полимерные формы, отличаются большей сложностью за счет полимеризации исходных плициформных (Сешр1ашзсурЫа) или геммиформных (Ва1апйопе11а) форм, при этом морфология двух - трех скелетообразующих модулей еще прослеживается. В строении полиоскулюмных скелетов третьего подуровня трудно определить очертания исходных модулей, в частности, из-за развития перемычек и участков интерлабиринтового пространства и выростов спикульной решетки. Вследствие того, что оскулюмы (участки парагастральной полости) равнозначны в строении скелетов, хотя и расположены порой хаотично, эти формы определены как семилиатные. Образование некоторых транситорных форм прослеживается в филогенезе плициформных губок (КокозШта, ОиеИагсШсурЫа).

4.5. Колониальный уровень организации определяется для скелетов ископаемых гексактинеллид с единой, часто сложно построенной парагастральной полостью, которая раскрывается наружу посредством нескольких равнозначных по размерам и по очертаниям оскулюмов. Оскулюмы расположены на одном высотном уровне - фавосиформные скелеты и кустистые формы: Веск^а - ЬусЬшзсоза; Ро1у5сурЫа, Рагасга^си1апа - Нехасйпоза, или на разных уровнях - ветвистые формы: Сау1Га¥ОБа -ЬусЬшзсоза; АрЬгосаШз1ез - НехасПпоза. В строении скелета колониальных губок трудно выделить самостоятельные или значительно обособленные элементы. Эволюция строения скелета колониальных губок выражена в его усложнении за счет неоднократной дихотомии ветвей и в появлении перемычек между ними. Дифференциации в характере скульптуры или структуре спикульной решетки в строении колоний не обнаружено.

Формирование колониальных форм в составе многих филогенетических ветвей гексактинеллид рассматривается как "полифилетическое" явление, которое связывается с поздними этапами позднемезозойской эвстазии. Постепенно они доминировали в составе губковых поселений и мигрировали в глубоководные зоны морей. Некоторые из них известны сейчас как обитатели океанов (АрЬгосаШзПёае, Сга1ки1агпс1ае; Табачник, 1990).

Глава 5. ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ СКЕЛЕТНЫХ ГУБОК - ГЕКСАКТИНЕЛЛИД (ОТРЯД ОУСТЮМхЧА)

Массовый каменный материал послужил основой для установления морфологических признаков, значимых при описании таксонов на уровне "вид - род" и группы семейства. В отечественной литературе наиболее полно представления о классификации гексактинеллид приведены в "Основах палеонтологии" (1962), где семейства представлены почти искусственным собранием родов. Для немногочисленных монографических исследований по меловым гексактинеллидам западноевропейских палеоспонгиологов характерно неустойчивое представление о таксономическом содержании и морфологической характеристике "родов" и "семейств".

Автором излагается эволюция представлений по классификации ископаемых гексактинеллид и предложены принципы классификации семейств этих губок, основанные на реконструкции морфогенеза некоторых наиболее полно изученных групп: УепПчси1Шс1ае, Сое1ор1ус11п<1ае - ЬусЬшзсоБа и Ьер1орЬга§1гис1ае -НехасПпоза (см. рис. 3, 4, 5). При разработке классификации представителей подотрядов ЬусИшзсоза и НехасйпоБа (Первушов, 1997, 1998, 1999а, б) установлены критерии выделения вида, под-рода, рода, подтрибы, трибы, подсемейства и семейства.

Основой характеристикой вида является габитус скелета. Главной характеристикой рода является строение скульптуры: прозопор и позитивных ее элементов, плотность их расположения. Критерии подродового уровня связываются с изменениями в строении скелетообразующей стенки (отсутствие отворота, смыкание верхнего края или размыкание бокала) и ее толщины, а так же, возможно, с изменениями очертаний субоскулюма.

На примере изучения представителей отряда ОусПошпа можно видеть, что разные трибы и подтрибы характеризуются своеобразной комбинацией признаков, многие из которых повторяются у различных таксономических групп упомянутого ранга. Для подтрибы значимым считается соотношение строения дермальной и парагастральной скульптур - для париформных губок, а среди транситорных и колониальных - характеристика морфотппа. Важной характеристикой триб среди одиночных форм является

ОТРЯД DYCTIONINA ZITTEL, 1878 ПОДОТРЯД LYCHNISCOSA SCHRAMMEN, 1936

гриба Vcnlriciililini (Phillips, 1875)

СЕМЕЙСТВО VENTRICULITIDAE (PHILLIPS, 1875) ПОДСЕМЕЙСТВО VENTRICULITISAE (PHILLIPS, 1875)

триба Microblastini Pervushov, 1998

Ventriculites (Phillips, 1875) Cephalites (Cephalites Smith, 1848) Cephalites (Ortodiscus Schrammen, Pleuropyge Schrammen, 1912 Rhizopotei ionopsis Lachasse, 1943 Contubernium Pervushov, 1998 Divicalys Pervushov, 1998 Magniporites Pervushov, 1998

подтриба Microblastina Pervushov, 1998

Microblastium (Sinzov, 1872) Sporadoscinia (Sporadoscinia Goldfuss, 1833) 1924) Sporadoscinia (Tenuireticulata, subgen. nov) Coscinopora (Coscinopora Goldfuss, 1883) Coscinopora (Fericoscinopora subgen. nov.) Sestrocladia Hinde, 1883 Actinocyclus Schrammen, 1912 Communitectum Pervushov, 1998 Homobrachaticyalhus gen. nov.

подтриба Lepiilospongtna Pervushov, 1998

Lepidospongia (Lepidospongia Schlüter, 1870) Lepidospongia (Flexurispongia Pervushov, 1998) Lepidospongia (Scapholites Pervushov, 1998) Napaeana (Napaeana Schrammen, 1902) Napaeana (Pachyeana Pervushov, 1998) Porocyclus Defretin-Lefranc, 1958

ПОДСЕМЕЙСТВО RIHZOPOTERIONINAE PERVUSHOV, 1998

Rhizopoterion (Goldfuss, 1833) Schizorabdus Zittel, 1877 Columelloculus Pervushov, 1998 Ramefossa Pervushov, 1998 Sororistirps Pervushov, 1998 Vanistirps Pervushov, 1998

Рис. 3. Классификация семейства вентрикулитид (Первушов, 1998, с изменениями и дополнениями).

ОТРЯД DYCTIONINA ZITTEL, 1878 ПОДОТРЯД LYCHNISCOSA, SCHRAMMEN, 1936

СЕМЕЙСТВО COELOPTYCHIIDAE GOLDFUSS, 1833 ПОДСЕМЕЙСТВО COELOPTYCHIINAE GOLDFUSS, 1833 Триба Coeloptychiini Goldfuss, 1833

Подтрпбы: Coeloptychiina Goldfuss, /833 Coeloptycliium Goldfuss, 1833 Troegella (Troegella) Ulbrich, 1974 Troegella (Conoidea) subgen. nov. Foliscyphia gen. nov.

Подгриба Spirospongiina trib. nov.

Spirospongia Kravtsov, 1968 Diplopleura Regnard, 1926 (?) Pleurope (Roemer, 1841) (?) Diplodictyon (Reuss, 1846)

Myrmecioptychiina subtrib. nov.

Myrmecioptychium (Leonard, 1897) Marshallia (Roemer, 1841) (part.)

Pctrosifavosina subtrib. nov.

Petrosifavosum gen. nov.

Триба Spirospongiini trib. nov.

Подтриба Coeloscyphitna trib. nov.

Coeloscyphia Täte, 1865

ПОДСЕМЕЙСТВО CA VIFA VOS1NAESUBFAM. NOV.

Триба Cavifavosini trib. nov.

Cavifavosa gen. nov.

(?) Discoptycha Defretin-Lefranc, 1958

Триба Callodictyonini trib. nov.

Callodictyon Zittel, 1877 Porochonia Hinde, 1883

Рис. 4. Предлагаемая схема классификации семейства Coeloptychiidae Goldfuss, 1833.

ОТРЯД DYCTIONINA ZITTEL, 1878 ПОДОТРЯД HEXACTINOSA SCHRAMMEN, 1936 СЕМЕЙСТВО LEPTOPHRAGMIDAE (GOLDFUSS, 1833) ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOPHRAGM1NAE (GOLDFUSS, 1833)

Триба Leptophragmini (Goldfuss, 1833) Триба Derivatoscyphiini Pervushov, 1977

Leptophragma (Leptophragma (Goldfuss, 1883)) Derivaliscyphia Pervushov, 1997

Leptophragma (Reticuliplumula Pervushov, 1997) Adramosiscyphia Pervushov, 1997 Marinifavosus Pervushov, 1997

ПОДСЕМЕЙСТВО GUETTA RDISCYPHIINA E PERVUSHOV, 1997

Триба Guettardiscypliiini Pervushov, 1997 Триба Balantionellini trih. nov.

подтрибы: Guettardiscyphiina Pen'., 1997 Crassiscyphiina Perv., 1997 BulantionelUnu Perv, 1997.

Guettardiscyphia (Mantell, 1822) Crassiscyphia Perv., 1997 Balantionella (Balantionella) Schrammen, 1912 Pleurostoma Roemer, 1864 Balantionella (Lobatiscyphia) Pervushov, 1997 Koleostoma Regnard, 1926 Hapalopegma (Hapalopegma Schrammen, 1912) Ceniplaniscyphia Pervushov, 1997 Hapalopegma (Muricatiscyphia Moret, 1926)

Триба Ramosiscyphiini Pervushov, 1997

Ramosiscyphia Pervushov, 1997

Рис. 5. Классификация семейства лептофрагмид (Первушов, 1997, с изменениями).

строение дермальной скульптуры и ирригационной системы. В частности, среди транситорных форм, трибы определены на основании наличия в строении скелета вторичного парагастра и по типу исходного морфотипа (плициформные или геммиформные). В составе одиночных гексактинеллид подсемейства выделены по преобладанию в строении скелета определенного типа спикульной решетки и соответствующей системы каналов. Среди колониальных и транситорных губок значимые признаки подсемейства -уровень организации и исходный морфотип. Для представителей каждого семейства характерен определенный набор исходных морфотипов и возможных уровней организации, а так же особенности строения спикульной решетки.

В состав описанных автором семейств вошли представители двух-трех, иногда монотипных, указанных в "Основах..." (1962). Рассмотрение других известных семейств отряда Бус^олта показывает, что в составе подотрядов наиболее достоверно присутствие четырех - пяти групп семейственного уровня, вместо, примерно, двадцати ("Основы...", 1962), без учета представителей ранне-мезозойских гексактинеллид.

В составе ЬусЬтзсоэа и Нехасипоза выделен тождественный набор исходных морфотипов и аналогичные уровни организации губок, и, таким образом, две основные филогенетические ветви гексактинеллид являют собой пример параллельно развивавшихся групп, представители которых в различной степени "реализовали" возможное разнообразие форм.

Глава 6. ЭТАПЫ МОРФОГЕНЕЗА И ФИЛОГЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОТРЯДА БУСТЮРША

Изучение спикульной решетки и выделенных морфотипов, стратиграфической приуроченности и географического распространения представителей гексактинеллид позволило определить общие тенденции в морфогенезе и некоторые филогенетические связи в составе этой группы губок. К началу среднеюрского времени две основные филогенетические ветви гексактинеллид (ЬусЬшзсоза и НехасПпоза) уже существовали и до настоящего времени они развиваются практически параллельно.

Средне- позднеюрский - раннемеловой этап. События этого времени слабо изучены: поселения спонгий в основном были распространены в пределах Средиземноморской и западной части Европейской областей. Со средне- позднеюрским подэтапом следует связывать, вероятно, формирование признаков и становление филогенетических ветвей на уровне семейства. В келловейский и волжский века НехасПпоБа проникли в пределы Среднерусской провинции, где известны представители нескольких родов. Ранне-меловой подэтап (берриас-апт) наиболее полно изучен напри-

мере париформных губок (Первушов, 1998), когда в составе семейства Уегипси1Шс1ае происходило выделение групп с различным расположением элементов скульптуры. В сравнении с предыдущим этапом таксономическое представительство губок слабо сократилось, развитие тенденций в изменении скелетообразующих элементов слабо проявлено.

Среднемеловой этап. Основные тенденции развития гексакти-неллид, как предполагается, обусловлены расширением Атлантики и продвижением водных масс по Средиземноморской, а затем и в пределы Европейской области, в восточном и северном направлениях. Количество родов в составе семейств -до 8-13, видов - до 11-14. Альбский - сеноманский подэтап. Расширение площади шельфовых бассейнов в альбское и сеноманское время способствовало продвижению губок в пределы затапливаемых территорий, которое сопровождалось активным формообразованием на уровне подсемейств, триб и подтриб. В составе всех изученных семейств происходит гетерохронная дивергенция на уровне родов, большая часть которых представлена одним- двумя видами. Новые, преимущественно монотипичные группы губок появляются в западных районах Европейской области. Туронский - коньякский подэтап. Таксономический состав, а особенно количественное разнообразие гексактинеллид несколько сокращается. Формообразование (на уровне родов) известно в составе некоторых семейств главным образом в коньякское время, так же на западе Европейской области. Достаточно специализированные группы обосабливались по типу построения скульптуры (Рогосус1ш), уровню организации (П1зсор1усЬа, Ре1гоз1Гауозиш) или по построению вторичного плициформного скелета (Troegella), которые в последствии не дали начало новым таксонам.

Позднемеловой этап. Максимальное таксономическое разнообразие гексактинеллид, как и демоспонгий, и широкое площадное распространение губковых сообществ, особенно в восточной части Европейской области. В последующем основные тенденции в морфогенезе гексактинеллид определяются их миграцией в западном и юго-западном направлении, в относительно более глубоководные зоны бассейнов Европейской и Средиземноморской областей. Сантонский подэтап. Наиболее ярко проявилась радиация признаков низкого таксономического ранга - подрода и вида. В составе изученных семейств количество родов (подродов) изменяется от 10 до 25, а видов- от 35 до 60. С началом позднего сан-тона связывается проявление признаков регрессивного развития гексактинеллид - формирование полиоскулюмных губок и вымирание наиболее толстостенных форм.

Кампанский - маастрихтский подэтап. Миграция губок сопровождалась нарастающим стадийным вымиранием гексактинеллид. В составе близкородственных групп преобладают полио-

скулюмные губки, уверенно прослеживаются тенденции независимого конвергентного развития существующих представителей гексактинеллид, что, в частности, выражается в преимущественном формировании тонкостенных и высоких скелетов. Наиболее ярко тенденция в образовании спирально ориентированных элементов скелета прослеживается на примере первичных плици-формных (верхний Маастрихт - Spirospongia; Кравцов, 1968, 1983), париформных (Зе51гос1ас11а) и геммиформных губок (Ва1ап1:юпе11а, ЬоЬаПзсурЫа). Спиралеподобная ориентация скелетообразующих элементов известна у современных гексактинеллид (Еир1ес1е11а), (Вилли, Детье, 1974; Догель, 1981). В морфогенезе вторичных пли-циформных губок с кортикальной мембраной прослежена тенденция к постепенному обособлению лопастей (Сое1ор1усЫит => РоНэсурЫа Тгое§е11а), а для большинства геммиформных губок характерно усложнение строения скелета за счет развития перемычек между сателлитами. Если в кампане в составе семейств известно от 9 до 20 подродов и 13-20 видов в составе семейств, то в Маастрихте их количество сокращается еще более заметно: 4-9 подродов и 5-10 видов. В палеогене в составе семейств известны один - два рода, а представители некоторых семейств, вероятно, вымерли ранее (Сое1ор1ус11и(1ае).

Современные гексактинеллиды представляют собой лишь отдельные сохранившиеся филогенетические ветви былого таксономического разнообразия их мезозойских предшественников, это преимущественно тонкостенные "океанические" формы.

Глава 7. ТАФОНОМИЯ ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ ГУБОК

Находки остатков спонгий на территории европейской части России известны из всех ярусов верхнего мела, но количество, таксономический состав и характер их сохранности из местонахождений каждого стратиграфического уровня различны. Большая часть скелетов собрана из разного рода "фосфоритовых" горизонтов. Разработана методика комплексного изучения концентрированных и конденсированных образований (Первушов и др., 1999). В верхнемеловых отложениях региона выделено несколько основных типов захоронений губок: аллохтонные (концентрированные): синхронные и гетерохронные, субавтохтонные: параав-тохтонные (конденсированные) и концентрированно-конденсированные, а так же автохтонные. Условия обитания большинства позднемеловых гексактинеллид предопределили редкую встречаемость их остатков в автохтонном положении. Лучшей сохранностью отличаются толстостенные и низкорослые гексактинеллиды и шарообразные демоспонгии.

Наиболее сложно построен известный нижнесантонский "губковый" горизонт Поволжья. Начало его формирования, ве-

роятно, относительно изохронно; но длительность формирования, структура и таксономический состав этого комплекса существенно различны на отдельных участках его распространения. На большей части рассматриваемой территории он таксономически беден, малой мощности и залегает на меловых породах турона -коньяка; время его формирования - ранние временные интервалы ЗрЬепосегатиз сагсПззо1с1е5 - ОауеНпеИа ¡пйгазапЛотса. В пределах былых отмелей и прибрежных полос формирование скопления скелетов происходило на протяжении всего раннего сантона, при этом возможно проследить закономерную смену нескольких типов захоронений губок. В этом случае "губковый" горизонт залегает на среднесеноманских песках.

Многие скелеты гексактинеллид, а тем более - демоспонгий, известны только фосфатизированными; хорошая сохранность форм, дермальной скульптуры и кортикальной мембраны, вероятно, обусловлены фосфатизацией остатков и последующим быстрым захоронением. Проведенные исследования показывают, что стадии максимального фосфатонакопления и фосфоритообра-зования совпадали с моментами широкого развития эпибентос-ных поселений. Вероятно, в некоторых случаях формирование фосфатонасыщенной среды в придонных условиях могло послужить причиной гибели губок и своеобразному консервированию их скелета (межспикульного пространства) в идеальном виде. Дальнейшая история фосфатизированных остатков различна: относительно быстрое захоронение, постепенное растворение или биоэрозия фосфатных элементов субстрата, превращение их в гальку. Если остатки губок не фосфатизированы, то с ними часто связано образование кремнистых или железистых псевдоморфоз.

Глава 8. ЭКОЛОГИЯ СОВРЕМЕННЫХ И ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ ГУБОК

Условия жизнеобитания известковых форм губок, демоспонгий и гексактинеллид следует рассматривать обособленно. Определено явление инверсии ареалов гексактинеллид, известковых губок и, вероятно, демоспонгий на протяжении мелового и кайнозойского времени. Рассмотрение соотношения инозой, гексактинеллид и демоспонгий в составе синхронных сообществ, по таксономическому составу и количественному представительству может предоставить дополнительную информацию для эколого-фациальной характеристики конкретной зоны палеобассейна.

Термический режим. Климатическая зональность в распределении спонгий проявилась в средне- позднемеловое время (Теггшег, 1981). Распространение известковых губок (инозой) в основном связано с районами Средиземноморской области, а также с условиями субтропической "карбонатной платформы".

Большая часть позднемеловых демоспонгий теплолюбивые формы и их массовые поселения были приурочены к окраинам Средиземноморской области и прогретым участкам бассейнов Европейской области. Широкое вселение гексактинеллид в западных и южных районах Европейской палеобиогеографической области (ЕПО) в альбское и, в большей степени, в сеноманское время кор-релируется с выдержанным понижением температур. Широкое распространение гексактинеллид в раннем сангоне на юго-востоке ЕПО, которое связывается с общим похолоданием, отчасти подтверждается данными, выявленными на основе изучения континентальной биоты (Вахрамеев, 1978). Таксономическое разнообразие гексактинеллид в раннем сантоне совпадает с сокращением видового состава кораллов, мшанок и двустворчатых моллюсков.

Предполагается два возможных объяснения продвижения вод умеренных температур в эпиконтинентальных бассейнах, при чем в обоих случаях изменение термического режима связывается с кратковременной инверсией условий в региональном масштабе. В первом случае проникновение прохладных вод обуславливается трансгрессивным продвижением водных масс из Средиземноморской области (альб - сеноман) и вероятным образованием "изотермического канала" (Хэсслер, Уилсон, 1988), что способствовало созданию на некоторое время равных температур в глубоких слоях бассейна и в пределах подтапливаемых мелководий. Во втором случае возникновение температурных "пессимумов" связывается с одновременным возникновением специфичных циркуляций в атмосфере и гидросфере в условиях контрастного соотношения глубоководных и мелководных зон бассейна (Несов, 1990, 1992).

Батиметрическая зональность в распространении губок. Известная в настоящее время батиметрическая зональность в расселении спонгий сложилась, по-видимому, с конца позднего мела до олигоцена. Позднемеловые инозои преимущественно распространены в районах псевдоабиссали и тяготели к удаленным от берега участкам бассейна. Демоспонгии вместе с инозоями не встречены и, вероятно, были приурочены к верхней части псевдоабиссали и к условиям сублиторали, которые отличались спокойным гидродинамическим режимом. Массовые поселения гексактинеллид приурочены к участкам верхней сублиторали, особенно в сеноманское и раннесантонское время. Вероятно, проникновение гексактинеллид в открывающиеся мелководные акватории, в связи с развитием эвстазии, обусловлено, в частности, продвижением умеренно прохладных вод, обогащенных микроорганизмами, при практическом отсутствии конкурентноспособных эпибентосных фильтра-торов. В кампанское и маастрихтское время поселения губок формировались уже в более глубоководных обстановках. Миграция гексактинеллид на протяжении палеогена в глубокие зоны шельфовых бассейнов и океана, откуда они появились в альбе -

сеномане, на сей раз сопровождалось значительным вымиранием среди этих губок. Современные представители гексактинеллид -исключительно океанические формы (Колтун, 1967).

Гидродинамический режим придонных водных масс. Губки, как " сессильные эпибентосные сестонофаги" (Рауп, Стенли, 1974; с. 216), в большинстве своем приурочены к участкам бассейна, где проявлена подвижность водной среды. Это определяется не только пассивным типом питания, но и необходимостью выноса продуктов метаболизма. Позднемеловые инозои предпочтительнее обитали в пределах псевдоабиссали, где слабо и эпизодически выражена подвижность придонных вод. Демоспонгии отличались приспособленностью к существованию в различных гидродинамических обстановках. Большая часть из них занимала как бы "промежуточное" положение между инозоями и гексактинелли-дами, предпочитая условия умеренных течений и образовывая поселения в зоне действия продолжительных ламинарных потоков.

Поселения позднемеловых гексактинеллид более однозначно приурочены к зонам развития разного рода течений. Даже у изо-метричных форм гексактинеллид определяется слабая асимметрия скелета, обусловленная направленным током воды, а с ней и питательной взвеси. В течение позднемелового времени гексактинел-лиды приспособились к существованию спокойных устойчивых течений, с минимумом привносимой питательной взвеси, значительно изменяя первоначальный изометричный облик. Определено несколько направлений реотропизма: формирование асимметричных форм, появление листообразных скелетов и преимущественное поселение спонгий на элементах вторичного субстрата. Приспособленность гексактинеллид к определенным гидродинамическим условиям предопределила появление прижизненных нарушений в строении скелета при изменениях параметров среды.

Кремненасыщенность водной среды. Взаимосвязь массового распространения кремневых губок с содержанием растворенного кремнезема в океанических водах оценивается неоднозначно. Заметное увеличение видового и количественного состава организмов отмечается позже проявления фаз подводных гидротерм, и районы расселения беспозвоночных не совпадают с местоположением источников поступления кремнезема. Вероятно, степень обо-гащенности вод соединениями кремнезема не лимитирует и не провоцирует развитие организмов, поскольку при прочих равных условиях они »могут извлекать необходимые для скелетообразова-ния соединения из недонасыщенных растворов, а наличие обилия растворенного кремнезема может рассматриваться как благоприятный фактор для развития кремнепродуцирующих форм (Фролов, 1992). Наиболее убедительные примеры сопоставления массовых поселений кремнепродуцирующих организмов и появления

силицитов с фазами вулканической деятельности известны на региональном уровне.

Рельеф дна и характер субстрата. Пориферы приспособились к существованию на различном по степени подвижности субстрате и при различной степени расчлененности рельефа дна. Но таксономическое разнообразие губок связывается с участками полого наклонного положением дна и порой определяется структурой рифовых сообществ. Позднемеловые известковые губки были распространены преимущественно на тонких илистых карбонатных илах, а демоспонгии преобладали на участках развития пес-чано-глинистых и илистых осадков. Сеноманские - сантонские гексактинеллиды обитали в условиях подвижных, преимущественно песчаных осадков, позже они были распространены в районах с илистым грунтом. Поселения меловых губок часто приурочены к выраженным в рельефе дна положительным структурам.

Симбиотические и трофические отношения губок. Симбиоти-ческие отношения позднемеловых гексактинеллид гипотетичны. Возможно, что они были разнообразнее, чем в настоящее время. Существование подобных отношений связывается с существованием гексактинеллид в биологически продуктивной фотической зоне сублиторали, где успешному развитию этих губок могли способствовать симбиотические отношения с некоторыми группами микроорганизмов.

Губковые ассоциации. В позднемеловых акваториях Среднерусской провинции выделено два основных типа спонгиосооб-ществ: ассоциации "прибрежных полос" губок и "губково-моллюсковых лугов".

Глава 9. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ ГУБОК

Анализ географического распространения губок в юрское и меловое время позволяет обособить Средиземноморскую и Европейскую палеобиогеографические области и охарактеризовать в пределах последней палеобиохории в ранге провинции и подпро-винции. Тенденции в динамике ареалов губок во многом связаны с глобальными перемещениями водных масс в средне- и позднеме-ловое время (Несов, 1992; Волков, Найдин, 1994; Волков, 1996), которые в пределах ЕПО обусловлены этапностью позднемезо-зойского эвстатического процесса.

Выделение раннемезозойского этапа носит предварительный характер, история развития губок в это время наиболее полно проявились в пределах Средиземноморской области и лишь в моменты максимального развития эвстатических процессов кремниевые губки проникали в отдаленные участки эпиплатформен-ных морей. В триасовый подэтап распространение губок с извест-

ковым массивным и сегментированным скелетом ограничено районами Средиземноморской области, где они участвовали в составе рифовых сообществ; кремниевые губки малоизвестны. Рэт -лейассовый подэтап характеризуется сокращением таксономического состава порифер в пределах той же палеобиохории.

События среднеюрского - раннемелового этапа недостаточно изучены из-за ограниченного фактического материала. В Средиземноморской области известковые формы губок приурочены к районам рифов, что особенно характерно для средне- позднеюр-ского подэтапа. Примерно к этому же времени приурочено значительное таксономическое разнообразие губок, которые при развитии трансгрессивных тенденций проникли в акватории ЕПО. На юге и юго-востоке этой области спонгии появились, начиная с келловейского века, и порой преобладали формы с несвязанным спикульным скелетом. Относительного разнообразия и расселения губковые поселения достигли в конце позднеюрского времени, когда среди губок все больше заметны кремниевые формы. Раннемеловой (берриас - апт) подэтап характеризуется сокращением видового состава и ареалов губковых поселений. Наиболее распространены инозои - по окраинам Средиземноморской области и в Польско - Азовской провинции.

Среднемеловой этап. Особенности расселения кремниевых губок связаны, как предполагается, с расширением Атлантического океана, продвижением водных масс по Средиземноморской области и в направлении северного и южного шельфа, площадь которых заметно расширялась. В альбский - сеноманский подэтап наиболее ранние поселения кремневых губок отмечены по север-ной.периферии Средиземноморской области и в западной части Европейской области, позже менее разнообразные, в таксономическом отношении, поселения мелкорослых губок появляются на юге Польско-Азовской провинции и на юго-востоке ЕПО (поздний сеноман - турон). Прослеживается продвижение губок в восточном направлении с образованием новых форм на уровне вида - подрода. В туронский - копьякский подэтап таксономический состав и количество кремневых губок сократились. Вероятно, ареалы губок постепенно и относительно равномерно расширялись. В пределах Польско-Азовской и Среднерусской провинций сокращение таксономического разнообразия более ощутимо: в основном известны камероспонгииды и бексииды.

Позднемеловой этап, с этим временем связывается изменение направлений внутрибассейновых течений - в общем направлении на запад и юго-запад, массовое расселение губок в пределах мелководных участков Европейской области. Таксономический состав и количество скелетных форм достигло максимума. Начиная с позднего сантона - раннего кампана, происходит миграция гек-сактинеллид в более глубоководные участки шельфовых бассей-

нов, которое сопровождалось нарастающим стадийным вымиранием представителей этой группы губок. События сантонского подэтапа наиболее ярко проявились на востоке ЕПО. Миграция гексактинеллид в акватории Польско-Азовской и Среднерусской провинций сопровождалась появлением новых родов и широким видообразованием. Губки доминировали в составе эпибентосных сообществ: известны представители более 50 родов и до 200 видов. Поселения губок почти повсеместны по акватории Среднерусской и большей части Польско-Азовской провинций, за исключением наиболее приглубых участков дна, обусловленных развитием унаследованных прогибов. Демоспонгии в составе нескольких родов иммигрировали из Центрально-европейской провинции в восточные районы ЕПО вслед за гексактинеллидами.

Для первой половины кампанского - маастрихтского подэтапа характерно максимальное площадное распространение спон-гий по акваториям ЕПО при снижении таксономического разнообразия. Вероятно, происходил обмен элементами спонгиофаун провинций и выравнивание состава губковых поселений в пределах ЕПО, что выражено и в появлении сходных элементов на уровне видов: ОпосИэсиБ роси]ит, КЫгорЫегюп сегасогпе и БогопБ^грз шЫГогпш. В Центрально-европейской провинции губ-ковые сообщества отличаются разнообразием и многочисленностью, преобладали демоспонгии. В Среднерусской провинции многообразие кремневых губок резко снизилось, но, как и прежде, доминировали гексактинеллиды. Демоспонгии достигли самых восточных участков ЕПО. В последующем прослеживается тенденция к миграции гексактинеллид, сначала в районы Польско-Азовской провинции и окраины Средиземноморской области, которая сопровождалась постепенным вымиранием этих губок, которые "уступали" сублиторальные участки другим фильтраторам (устрицам). Скелетные пориферы уже не образуют массовых, как прежде, поселений, вновь широко распространились кремневые губки с несвязанным спикульным скелетом. К концу Маастрихта и в течение палеогена гексактинеллиды почти полностью мигрировали из районов ЕПО в сохраняющиеся бассейны.

Этапность в истории появления, продвижения и последующей миграции и вымирания гексактинеллид совпадает с установленными стадиями развития морской биоты в пределах Среднерусской провинции (Собецкий, 1978: Биономия..., 1985; Первушов и др., 1997). Формирование морской биоты в пределах рассматриваемого региона является биологическим отражением позднеме-зозойской эвстазии; состав и сукцессия биоты несут черты провинциальности и особенностей тектонического режима, структурного плана территории.

Глава 10. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ ГУБОК

Ископаемые губки, несмотря на большую частоту встречаемости в верхнемеловых отложениях Восточно-Европейской платформы и смежных территорий, практически не применяются при стратиграфических исследованиях. Они рассматриваются как типично "парастратиграфическая" группа ископаемых организмов, которая может быть использована при региональной корреляции вмещающих их пород.

Сеноманский ярус. На территории центральной и южной Европы известны губковые горизонты и спонголиты. В Западной Европе спонгиокомплекс в основном раннесеноманский, в направлении на восток его возраст изменяется, предположительно, до средне - и позднесеноманского. Для спонгиокомплекса характерны рода: Сгаиси1апа, Р1осозсурЫа, СиеИагсШсурЫа, ЗеБ^осЬсНа (гексактинеллиды) и ]егеа (демоспонгии).

Спонгиокомплекс туронского яруса наиболее представителен на западе Европы. Формы, характеризующие именно этот интервал разреза верхнемеловых отложений, редки. В средне- и верхне-туронских отложениях Англии по гексактинеллидам выделено пять спонгиевых зон (Яе1с1,1968).

Спонгиокомплекс коньякского яруса слабо изучен и представлен транзитными формами, которые больше известны на территории Западной Европы. На востоке региона губки редки.

Сантонский ярус. Спонгиокомплекс отличается провинциальностью: наиболее представителен в восточных районах Европы, где доминируют гексактинеллиды, а на западе - комплекс составляют в основном демоспонгии. Характерны рода: ЕШепс^еа, ТгетаЬоШеэ, Сое1ор1усЫит, БогопБигрз, ОПосНзсиБ, Веск51а, Зрогаёозспиа, РкэсоБсурЫа, Ро1у5сурЫа, АрИгосаШзгез и ОиеиагсНБсурЫа. Сенонские образования Англии по фауне кремневых губок подразделены на пять зон и слоев (Яе1с1, 1968).

Кампанский ярус. Спонгиокомплекс, несмотря на признаки провинциальности, в разных районах Европы, имеет сходные элементы. На территории западной Европы губковые горизонты приурочены к верхней части нижнего подъяруса или к основанию верхнего кампана; в составе этого комплекса преобладают демоспонгии. В Восточной Европе остатки губок, преимущественно -гексактинеллид, часто приурочены к переходным интервалам нижнего и верхнего кампана. Спонгиокомплексы Европы и северной Африки сопоставимы в объеме яруса по ОлосНзсиз, Зогопэ^грз, 1Шгорогепоп и АсПпосус1из.

Маастрихтский ярус. Малочисленные остатки губок известны в основном в породах нижнего Маастрихта Европы и Северной Африки, реже - в верхней части Маастрихта. Характерны рода

Aphrocallistes, Leptophragma, Porocyclus и Schizorabdus, в составе комплекса заметны инозои (Porosphaera, Eudea).

В составе разрабатываемой местной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений Правобережного Поволжья для отдельных интервалов верхнемелового разреза предложены стратиграфические подразделения в ранге "слоев".

Кг cu Остатки губок неизвестны, в южных районах, в пределах прогибов, распространены прослои спонголитов.

Кг сг. Слои с Jereapyrifomis ("демоспонгиевые слои") предварительно сопоставляются с пограничными интервалами зон Tur-rilites costatus -Turrilites acutus, средней частью региональной зоны Inoceramus crippsii. Для вышележащих отложений подъяруса характерно обилие остатков моллюсков и брахиопод.

Кг сз. Слои с Hexactinellida: Balantionella melovatkiensis, Plocoscyphia и Guettardiscyphia. В региональной схеме предположительно соответствует верхней части зоны Inoceramus pictus pictus и нижней части зоны Sciponoeras gracile и, вероятно, соотве-ствуют подразделениям международной шкалы Calycoceras guer-angeri - Metoicoceras geslinianum. Известны остатки двустворчатых и брюхоногих моллюсков, брахиопод плохой сохранности.

Кг t2-3. Зона Inoceramus lamarcki. В южной части региона встречены редкие остатки гексактинеллид (Camerospongiidae).

К: (?)к го- Спонгиокомплекс не изучен.

Кг st i. Слои с Ortodiscus pedester - Rhizopoterion interruptum -Microblastium spinosum - Cephalites compresus. Диахронный комплекс даже в пределах региона: на большей его части соответствует, вероятно, средней части зоны Sphenoceramus cardissoides, а на отдельных участках - всему нижнему сантону. В Среднем Поволжье залегает в основании шиловской толши, на Воронежской ан-теклизе - кирсановской толщи.

Кг st2. Спонгиокомплекс слабо изучен, остатки губок редки и часто приурочены к основанию интервала, может быть охарактеризован как переходный между нижнесантонским и кампанским.

Кг ср|3-срг'. Самые нижние интервалы яруса неизвестны, а в терригенных фациях их выделение не обоснованно. Слои с Ortodiscus poculum - Rhizopoterion cervicorne - Sororistirps tubiformis прослеживаются почти повсеместно в мергелях и песчаниках. В настоящее время слои можно соотнести, вероятно, с пограничными интервалами нижнего (зоны региональной схемы Belemnitella mucronata alpha - Belemnellocamax mammilatus) и верхнего (низы зоны Belemnitella mucronata mucronata) кампана. На Воронежской антеклизе "слои" залегают в основании соколовской толщи. К интервалу распространения губок приурочены частые находки моллюсков, маринакулат, рыб и морских ящеров.

Кг срг. Спонгиокомплекс слабо изучен.

К.2 mi1 (Зона Belemnitella lanceolata, подзона Belemnitella licharewi). Спонгиокомплекс не изучен, фрагментированные остатки скелетов и рассеянные спикулы кремниевых губок.

К.2 mi2. Слои с Schizorabdus lybicus - Rhizopoterion supralicharewi • Communitectum plurifossatum соотносятся с нижними интервалами региональных зон Belemnitella lanceolata и, по фораминиферам, Brotzenella complanata. Вероятно, "слои" отвечают переходным интервалам зон Belemnella pseudobtusa - Belemnella obtusa стандартной шкалы. Совместно с губками, а обычно несколько выше, распространены скопления устриц. "Слои" уверенно прослеживаются в Поволжье, в пределах наложенных впадин Южного Урала, на Украине и в Молдавии.

К: Ш2 Спонгиокомплекс не изучен.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования ископаемых скелетных гексакти-неллид выявили возможность применения результатов изучения этих губок при разработке стратиграфических схем верхнемеловых отложений Русской плиты. Определены этапы морфогенеза скелетных гексактинеллид и общие тенденции в продвижении ареалов губок в пределах Европейской палеобиогеографической области. Особенности формирования спонгиосообществ и их таксономического состава позволяют обособить палеобиохории на уровне областей и провинций. Массовое развитие и широкое площадное распространение кремниевых губок в меловых эпи-континентальных бассейнах рассматривается как одно из проявлений позднемезозойской эвстазии. Определены закономерности в формообразовании и прослежены направления в морфогенезе скелетных гексактинеллид, с которыми может быть связано появление полиоскулюмных форм. Установлено таксономическое значение скелетообразующих элементов гексактинеллид и на этой основе предложены классификации семейств Ventriculitidae (Phillips, 1875), Coeloptychiidae Goldfuss, 1833 и Leptophragmidae (Goidfuss, 1833).

Часть 2

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

Приведено монографическое описание представителей семейства Ventriculitidae, не вошедшее в опубликованную ранее монографию (Первушов, 1998), семейств Leptophragmidae и Coeloptychiidae в составе 30 родов (10 из них - новых), 12 подро-дов (6 - новых), 133 видов - из которых 86 описаны впервые.

СПИСОК РАБОТ АВТОРА ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Первушов Е.М. К палеоэкологии позднемеловых губок Поволжья // Геол. нар. хоз-ву. - Саратов, 1984. С. 111-119. (Деп. ВИНИТИ № 462-85).

2. Первушов Е.М. Дифференциация спикульного скелета кремневых губок семейства вентрикулитид // Тезисы докл. 34 сессии ВПО, г. Баку-Элм, 1988. С. 50-51.

3. Первушов Е.М. Роль данных тафономии в изучении процессов формирования губковых слоев верхнего мела Поволжья // Теория и опыт тафономии. - Саратов, 1989. С. 121-126.

4. Первушов Е.М. Позднемеловые гексактинеллиды - этап освоения эпиконтинентальных бассейнов // Экосистемные перестройки и эволюция. Тезисы докл. ВПО, Л., 1991. С. 54-56.

5. Первушов Е.М. Принципы систематики гексактинеллид на примере семейства Вентрикулитид // Вопросы стратиграфии мезозоя и кайнозоя. Вып. 7. Саратов. Изд-во СГУ, 1993. С. 66-84.

6. Первушов Е.М. Позднемеловые губковые поселения юго-востока Русской плиты //Тез. докл. 39 сессии ВПО, Спб., 1993. С. 62-63.

7. Первушов Е.М. Сообщества кремневых губок - одно из следствий позднемеловой эвстазии // Тез. докл. 40 сессии ВПО, Спб., 1994. С. 40-42.

8. Первушов Е.М. Позднемеловая биота юго-востока Среднерусской провинции: появление, расселение и своеобразие // Палеогеография, центры происхождения и миграция организмов. Тез. докл. 41 сессии ВПО. Спб., 1995. С. 49-50.

9. Первушов Е.М., Иванов А.В. Средне- и позднемеловая биота эпиконтинентальных бассейнов юго-востока Европейской палеобиогеографической области (биологическая сущность эвстазии) // Тез. докл. международного симпозиума "Эволюция экосистем", Палеонт. ин-т РАН, М„ 1995. С. 92-93.

10.Pervushov Е.М., Ivanov А. V. Middle-Late Cretaceous Biota in the Epicontinental basins of the South-Eastern European Palaeo-biogeographical Region (Biological essence of Eustacy) // International Symposium "ECOSYSTEM EVOLUTION". Abstracts, Paleontologi-cal Institute RAS. 1995, Moscow. P. 69.

1 l.Pervushov E.M., Ivanov A.V. The South-Eastern periphery of the European Paleogeographic region and its inhabitants in the Middle and Late Cretaceous // Annual Assembly of IGCP Project No. 362, Maastricht, (the Netherlands), 1995. P. 48-49.

12.Pervushov E.M. The Middle-Upper Cretaceous events on the South-Eastern Margin of the European Paleobiogeographical domain (bionomy and the stratiaraphic aspects) - PERI-TETHYS programs. Milan. Workshop. 8-J1 June 1995.

13.Первушов Е.М. Hexactinellida (Porifera) - проблемы и итоги исследований // Палеонтология на рубеже столетий. Тез. докл. XLII сессии Палеонтологического общества. Спб., 1996. С. 63-65.

М.Первушов Е.М., Дергачев П.В., Никитин Р.С., Федотов Н.В., Яночкин С.В. Таксономические критерии вида-рода на примере позднемеловых представителей гексактинеллид (Porifera) // "Геологические науки - 96": Сборник материалов. Саратов: Изд-во УНЦ "Колледж", 1996. С. 39 - 42.

15.Первушов Е.М., Иванов А.В. Геологические памятники Поволжья: аспекты исследований и практического приложения // Проблемы геологии Саратова и области. Вып. 1. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1996. С. 86 - 91.

16.Pervushov Е.М. Middle-late Cretaceous eustacy: biological essence II Fifth International Cretaceous Symposium and Second Workshop on Inoceramids. (Session on "Sea level changes and sequence stratigraphy". Freiberg/Saxony, Germany, 1996. S. 57.

17.Pervushov E.M. Systematic of the Late Cretaceous Ventriculi-tidae Mantell, 1822 (Porifera, Hexactinellida) // Fifth International Cretaceous Symposium and Second Workshop on Inoceramids. (Poster presentations; P49). Freiberg/Saxony, Germany, 1996. S. 144.

18.Pervushov E.M., Ivanov A.V. Condensate and concentrate accumulations: aspects biostratigraphy of the Middle-Upper Cretaceous and a paleostructure analyze // 30th Intern. Geol. Congr., Beijing, 1996.

19.Pervushov E.M. Siliceous sponges (Hexactinellida) of the Upper Cretaceous - systematic and paleobiogeography // 30th Intern. Geol. Congr., Beijing, 1996. S. 130.

20.Первушов E.M. Гомологичные ряды ископаемых гексактинеллид (Porifera) // Биниальность и гомология в геологии: Тез. докл. международного симпозиума. - Тюмень, 1996. С. 37 - 40.

21.Первушов Е. М., Иванов А.В., Попов Е.В. Альб - турон Поволжья: итоги исследований "рубежей" и "событий" // Проблемы изучения биосферы: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1996. С. 36 - 37.

22.Первушов Е.М. Причины и последствия инверсии ареалов меловой спонгиофауны II Проблемы изучения биосферы: Тез. докл. Всероссийской конференции. - Саратов.: Изд-во СГУ, 1996. С. 37 - 39.

23.Первушов Е.М. Биономия меловых - палеогеновых морских бассейнов юго-востока Русской плиты // Проблемы изучения биосферы: Тез. докл. Всероссийской конференции. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1996. С. 45 - 46.

24.Первушов Е.М. Колониальность губок // Всероссийский симпозиум "Загадочные организмы в филогении и эволюции", Тез. докл., М.: ПИН РАН, 1996. С. 69 - 71.

25.Первушов Е.М. "Объективные" таксоны в системе гексак-тинеллид // Тез. докл. 43 сессии ВПО. Проблемы систематики и эволюция органического мира. Спб., 1997, С. 54 - 55.

26.Первушов Е.М. Морфотипы скелетных гексактинеллид // Геологические науки - 97. Тез. Докл. конференции геолог, ф-та и НИИ Геологии СГУ - Саратов, Изд-во "Колледж", 1997. С. 14.

27.Первушов Е.М., Зотов А.Н., Седов А.Е. Организация и морфология цоелоптихиид (Hexactinellida, Porifera) // Геологические науки - 97. Тез. докл. конференции геолог, ф-та и НИИ Геологии СГУ - Саратов, Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1997. С. 15.

28.Первушов Е.М., Иванов A.B. Сеноман Правобережного Поволжья // Геологические науки - 97. Тез. докл. научной конф. геолог, ф-та и НИИ геологии Саратовского университета - Саратов, Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1997. С. 20-21.

29.Иванов A.B., Первушов Е.М. Некоторые результаты изучения прикрепления представителей позднемеловой морской фауны // Ученые записки геологического факультета Саратовского госуниверситета. Новая серия. Вып. 1. 1997. С. 19 - 28.

30.Первушов Е.М. Классификация семейства Leptophragmidae Goldfuss, 1833 (Porifera. Hexactinellida) //Уч. зап. геологического фак-та СГУ. Новая серия. Вып. 1. 1997. С. 32 - 44.

31.Первушов Е.М., Иванов A.B., Попов Е.В. Средне- и позд-немеловая биота юго-востока Европейской палеобиогеографической области // Палеонтол. журн., 1997 г. № 3 С. 1-7.

32.Первушов Е.М. Геологические объекты Прихоперья// Очерки истории Балашовского края. Вып.1. Балашов. - Изд-во "Российского исторического журнала". 1997. С. 6-7.

33.Первушов Е.М. Морфотипы скелетных гексактинеллид (Porifera) // Эволюция жизни на Земле: Материалы 1-го Международного симпозиума. - Томск: Изд-во НТЛ, 1997. С. 47-48.

34.Первушов Е.М. Гомологические ряды ископаемых гексактинеллид (Porifera) // Биниальность и гомология - новое направление в геологии: межвузовский сборник научных трудов. - Тюмень: ТюмГНГУ, 1997. С. 103-110.

35.Первушов Е.М.. Иванов A.B., Попов Е.В., Гужиков А.Ю., Гришанов А.Н., Фомин В.Н. Комплексное изучение опорных разрезов - основа разработки местной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений // Геология и минеральные ресурсы юго-востока Русской платформы. Тез. докл. международной научной конференции. - Саратов, изд-во НВНИИГГ, 1998. С. 53-54.

36.Первушов Е.М. Уровни организации ископаемых скелетных форм гексактинеллид (Porifera) // Там же. С. 56-57.

37.Первушов Е.М., Гудошников В.В. "Макропалеонтологиче-ские" факторы фосфатонакопления в позднемеловых бассейнах юго-востока Русской плиты // Там же. С. 55.

38.Первушов Е.М., Гудошников B.B. Фациальный профиль событийных образований (верхний мел, Правобережное Поволжье) // Геология и минеральные ресурсы юго-востока Русской платформы. Тезисы докладов международной научной конференции. - Саратов, изд-во НВНИИГГ, 1998. С. 54-55.

39.Первушов Е.М. "Стратиграфические аспекты" из истории расселения позднемеловых губок // Биостратиграфия и эколого-биосферные аспекты палеонтологии. Тез. докл. 44 сессии ВПО. Спб., 1998. С. 73-75.

40.Первушов Е.М., Иванов A.B., Попов Е.В. Проект местной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений Поволжья // Геологические науки - 98. Тез. докл. - Саратов, Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1998. С. 43.

41.Первушов Е.М., Зозырев Н.Ю., Крылов В.В. "Инфрави-довые" группы в составе Rhizopoterion cervicome (Goldfuss, 1833) // Геологические науки - 98. Тез. докл. научная конф. геолог, ф-та и НИИГеологии СГУ - Саратов, Изд-во "Колледж", 1998. С. 25.

42.Первушов Е.М.. Брюшков И.В. Структура ориктоценозов саратовского нижнесантонского "губкового" горизонта // Геологические науки - 98. Тез. докл. научная конф. геолог, ф-та и НИИ-Геологии СГУ - Саратов, Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1998. С. 23.

43.Первушов Е.М. Репродуктивные способности и регенера-ционные возможности меловых гексактинеллид// Геологические науки - 98. Тез. докл. научная конф. геолог, ф-та и НИИ геологии Саратовского университета - Саратов, Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1998. С. 24.

44.Первушов Е.М. Род Guettardiscyphia Mantell, 1822 // Вопросы палеонтологии и стратиграфии. Новая серия. - Саратов: ГосУНЦ "Колледж", 1998. Вып. 1. С. 4-19.

45.Первушов Е.М. Инверсия ареалов меловых гексактинеллид // Вопросы палеонтологии и стратиграфии. Новая серия. -Саратов: ГосУНЦ "Колледж", 1998. Вып. 1. С. 20-25.

46.Первушов Е.М. Позднемеловые вентрикулитидные губки Поволжья // Тр. НИИГеологии Саратовского госуниверситета. Т. 2. Саратов: изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1998. 168с. 29 фототабл.

47.Первушов Е.М., Зайонц В.Н., Ефремов В.А., Болдырев

В.Б. "Геологические изюминки" Южного Приуралья // Геология и геоэкология Урала и Поволжья. Тез. докл. научной конференции. -Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1998. С. 49.

48.Первушов Е.М., Иванов A.B. "Губковые горизонты" сан-тона - кампана и "птериевые слои" Саратовского Поволжья // Недра Поволжья и Прикаспия. Вып. 17. 1998, С. 24-30.

49.Первушов Е.М., Гудошников В.В. Иванов A.B., Попов Е.В. Фациальный профиль событийных образований // Проблемы осадочной геологии. - Санкт-Петербург, 1998. С. 76-78.

50.Первушов Е.М. Гомология и морфотипы меловых скелетных гексактинеллид // Дихотомия и гомология в естественных науках. - Тюмень: ТюмГНГУ, 1998. С. 99-102.

51.Первушов Е.М., Иванов A.B. Позднемеловые устрицы и гексактинеллиды: "гомологичные ряды" и "колеблющиеся тенденции" II Дихотомия и гомология в естественных науках: Тез. докл. -Тюмень: ТюмГНГУ, 1998. С. 103-105.

52.Первушов Е.М., Иванов A.B., Гужиков А.Ю., Гришанов А.Н. Результаты комплексного изучения альбских-сеноманских отложений в разрезах Меловатка-6 и Красный Яр-1 (Волгоградская область) // Труды НИИГеологии СГУ. Нов. сер. - Т. 1. Саратов. Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999. С. 65-78.

53.Первушов Е.М., Иванов A.B.. Попов Е.В. Местная стратиграфическая схема верхнемеловых отложений правобережного Поволжья //Труды НИИГеологии СГУ. Нов. сер. - Т. 1. Саратов. Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999. С. 85-94.

54.Первушов Е.М. Род Balantionella Schrammen, 1902: состав и филогенез // Труды НИИГеологии СГУ. Нов. сер. - Т. 1. Саратов. Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999. С. 107-111.

55.Первушов Е.М., Иванов A.B., Попов Е.В. Этапы формирования средне- позднемеловой биоты юго-востока Среднерусской провинции // Проблемы изучения биосферы. Избранные труды Всероссийской научной конференции. - Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999. С. 59-62.

56.Первушов Е.М., Очев В.Г., Иванов A.B., Янин Б.Т. Па-леоэколого-биостратиномическая характеристика туронского фосфоритового горизонта в районе г. Жирновска (Волгоградская область) // Проблемы изучения биосферы. Тр. Всероссийской конференции. - Саратов: Изд-во "Колледж", 1999. С. 82-103.

57.Первушов Е.М., Архангельский М.С., Иванов A.B. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юрских и меловых отложениях Нижнего Поволжья. - Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999. 230с.: ил.

58.Первушов Е.М., Брюшков И.В. Анализ таксономического состава раннесантонских губковых сообществ Правобережного Поволжья // Геологические науки-99. Тез. докл. - Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999, С. 54.

59.Первушов Е.М., Тузлуков А.Ю.. Истомин О.В. О семействе Aphrocallistidae Gray, 1867 (Porifera, Hexactinellida) // Геологические науки-99. Тез. докл. межведомственной научной конференции. -Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999, С. 54-55.

60.Первушов Е.М. Схема классификации семейств скелетных губок - гексактинеллид // Геологические науки-99. Тез. докл. - Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж". 1999. С.'55.

61.Первушов Е.М. Род Coscinopora Goldfuss, 1833 (Porifera, Hexactinellida) // Вопросы палеонтологии и стратиграфии. Нов. сер. - Саратов: ГосУНЦ "Колледж", 1999. Вып. 2. С. 4-19.

62.Первушов Е.М. О схемах классификаций семейств скелетных губок - гексактинеллид // Геологические науки - 99: Избранные труды межведом, научной конференции. - Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999. С 26-30.

63.Первушов Е.М. Прижизненные изменения морфологии скелетных форм позднемеловых гексактинеллид (Porifera) II Тр. НИИГеологии СГУ. Нов. сер. - Саратов. Изд-во "Колледж". (В печати).

64.Ахлестина Е. Ф., Иванов A.B., Первушов Е.М. Роль кремниевых организмов в осадконакоплении в позднемеловых и палеогеновых бассейнах Нижнего Поволжья //Труды НИИГеологии СГУ. Нов. сер. - Саратов. Изд-во ГосУНЦ "Колледж". (В печати).

65.Первушов Е^М. Род Sporadoscinia (Goldfuss, 1833) и род Homobrachaticyathus gen. nov. - представители вентрикулитид (Porifera, Hexactinellida)//Труды НИИГеологии СГУ. Нов. сер. -Саратов. Изд-во ГосУНЦ "Колледж". (В печати).

Ответственный за выпуск:

доктор геолого-минералогических наук Г.В. Кулева

Подписано к печати 22.12. 99г. Тираж 150 экз. Заказ 88-С

Формат 60x84'/i6

Отпечатано в типографии издательства Саратовского госуниверситета им. Н.Г. Чернышевского 410026, г. Саратов, ул. Астраханская. 83.

Содержание диссертации, доктора геолого-минералогических наук, Первушов, Евгений Михайлович

ТОМ I

Введение

Глава 1. История изучения меловых губок

Глава 2. Материл и методика исследований.

Глава 3. Морфология скелетных форм.

3.1. Основные элементы скелетных форм

3.2. Скелетообразующая стенка.

3.3. Скульптура

3.4. Ирригационная система

3.5. Исходные морфотипы скелетных форм

3.5.1. Париформные скелеты

3.5.2. Плициформные скелеты

3.5.3. Геммиформные скелеты

3.5.4. Интерлабиринтовые скелеты

3.5.5. Фавосиформные скелеты

3.5.6. Рамосиформные скелеты

3.6. Явление изоморфизма и гомеоморфизма.

Ряды гомологического сходства.

3.7. Нарушения структуры и проявления регенерации скелета

3.8. Структура спикульной решетки

3.9. Терминологический словарь

Глава 4. Уровни модульной организации ископаемых скелетных гексактинеллид

4.1. Представления об исходных модулях и уровнях организации скелетных губок

4.2. Представление об одиночных губках.

4.3. Автономный уровень организации.

4.4. Транситорный уровень организации

4.5. Колониальный уровень организации.

Глава 5. Принципы систематики скелетных губок гексактинеллид (отряд Dyctionina)

Глава 6. Этапы морфогенеза и филогения представителей отряда Dyctionina

Глава 7. Тафономия позднемеловых губок.

Глава 8. Экология современных и позднемеловых губок

Глава 9. Палеогеографическое распространение позднемеловых губок

Глава 10. Стратиграфическое значение позднемеловых губок

Введение Диссертация по геологии, на тему "Позднемеловые скелетные гексактинеллиды России"

Актуальность проблемы. В верхнемеловых отложениях Русской плиты и сопряженных эпигерцинских плит часты находки скелетных остатков кремниевых губок, чаще всего - гексактинеллид. На протяжении средне- и позднемелового времени губки являлись заметным, а иногда и основным элементом поселений эпибентосных организмов. Но, несмотря на значительное стратиграфическое и практически повсеместное, по площади развития вмещающих отложений, распространение скелетные губки остаются одной из наименее изученных групп ископаемых организмов в России. До настоящего времени практически не определены валидные таксономические признаки "вида - рода - семейства", недостаточны и неоднозначны сведения об особенностях эволюции представителей этой группы на протяжении позднего мела, без чего не возможна разработка обоснованной классификации гексактинеллид. Столь же проблематичны материалы по особенностям распространения спонгиофауны в составе позднемеловой морской биоты, месте и роли губок в структуре эпибентосных поселений, по стратиграфическому диапазону распространения спонгий. Между тем, определение значимых таксономических критериев и разработка обоснованных классификаций ископаемых губок - гексактинеллид открывает широкие возможности приложения результатов их изучения в стратиграфии верхнемеловых отложений, при реконструкции структурного плана территории и существовавшей палеогеографической зональности. Изучение

Одна душа отозвалась -Не нужно нам возмездия иного, Довольно с нас, довольно с нас.

Она родилась из долгого пути под звездами."

Ф.И. Тютчев

Маленький принц" Антуан де Сент-Экзюпери

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ особенностей изменения ареалов губок во времени и в пространстве позволяет наметить основные тенденции в эволюции средне- позд-немеловой морской биоты, предположить направления глобальных перемещений водных масс. Материалы исследований по ископаемым губкам, в том числе и концентрированным скоплениям их скелетов, используются как дополнительные данные при рассмотрении особенностей распространения геологических тел, потенциально перспективных на те или иные виды полезных ископаемых.

Цель и задачи работы. Целью работы являлось:

- определение закономерностей в формообразовании и разработка принципов классификации ископаемых скелетных гексакти-неллид;

- установление роли этих организмов в составе меловой морской биоты и причин инверсии ареалов губок на протяжении позднего мезозоя и кайнозоя;

- выявление стадийности развития меловых спонгиосообществ в приложении к стратиграфическим исследованиям вмещающих образований.

Для достижения этой цели потребовалось:

- детально изучить скелетные формы, с определением функциональной роли и таксономической значимости скелетообразующих элементов;

- определить соотношения всех известных скелетных форм гек-сактинеллид с некоторыми уровнями организации;

- разработать принципы классификации скелетных гексакти-неллид на уровне семейства;

- проследить особенности развития и закономерности в расселении губок на протяжении мелового периода;

- изучить вертикальное распространение гексактинеллид в меловых отложениях России.

Основные защищаемые положения.

1. Установлены исходные морфотипы (париформные, плици-формные, геммиформные, интерлабиринтовые, фавосиформные и рамосиформные) ископаемых скелетных гексактинеллид, которые лежат в основе известного конечного разнообразия форм представителей этой группы губок (отряд Dyctionina).

2. На основе установленных уровней модульной организации разработана классификация полиоскулюмных скелетных губок -гексактинеллид, включающая: фамилиатные и автономные (полимерные и семилиатные), транситорные (исходные, полимерные и се-милиатные) формы и колонии; прослежены направления в морфогенезе скелетных гексактинеллид, с которыми может быть связано появление полиоскулюмных форм.

3. Разработанные общие принципы систематизации скелетных гексактинеллид (отряд Dyctionina) позволяют предложить новые схемы классификаций семейств Ventriculitidae (Phillips, 1875) и Coeloptychiidae Goldfuss, 1833 - подотряд Lychniscosa, а так же Leptophragmidae (Goldfuss, 1833) - подотряд Hexactinosa.

4. В истории мезозойских гексактинеллид установлены три основных этапа (среднеюрский - раннемеловой, среднемеловой и позднемеловой), в течение которых прослеживаются последовательные тенденции в появлении губок в пределах эпиконтинентальных участков бассейнов Европейской палеогеографической области, их расселении, последующей миграции и стадийного вымирания представителей этой группы, что позволяет обособить Средиземноморскую и Европейскую палеобиогеографические области и охарактеризовать в пределах последней палеобиохории в ранге провинции и подпровинции.

5. В разрезах верхнего мела выделены спонгиокомплексы, прослеживаемые в пределах Европы и Северной Африки, характеризующие интервалы соответствующие подъярусу или ярусу; а для разработанной местной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений предлагается использование "слоев с губками".

Научная новизна заключается в следующем.

1. Детализирован морфологический анализ скелетных форм гексактинеллид, выделены новые элементы и проведена унификация терминологического аппарата их описания, и впервые установлены основные особенности их морфогенеза на протяжении позднего мезозоя и кайнозоя. Впервые выделены исходные морфотипы и предложены методика изучения и схема описания скелетных форм гексактинеллид.

2. Впервые предложена классификация уровней модульной организации для ископаемых скелетных губок - гексактинеллид.

3. Впервые монографически описаны представители трех семейств гексактинеллид (Уеп1:пси1Шс1ае, Сое1ор1ус1шс1ае - подотряд ЬусЬш8со8а и Leptophragmidae - подотряд Нехасйпоза), в составе 50 родов (из них - 18 новых), 19 подродов (9 новых) и 253 видов (182 -впервые описаны). Разработаны принципы систематики семейств и скелетных гексактинеллид (отряд Оусйошпа) в целом.

4. Установлены этапы и прослежены тенденции в морфогенезе позднемеловых скелетных гексактинеллид и выявлены особенности географического распространения губок, прослежена инверсия ареалов гексактинеллид, демоспонгий и известковых губок на протяжении позднемелового - кайнозойского времени.

5. Детально изучены стратиграфические возможности верхнемеловых губок: на территории Европы и Северной Африки прослежены спонгиокомплексы, позволяющие сопоставлять вмещающие из образования в пределах яруса и подъяруса, а для юго-востока европейской части России преложены стратоны в ранге "слоев с губками".

Теоретическое и практическое значение. Результаты проведенных исследований позволяют проследить основные закономерности в формообразовании скелетных гексактинеллид, определить наличие нескольких уровней организации этих организмов и соотнести положение гексактинеллид в составе губок. Прослежены тенденции в эволюции средне- позднемеловой морской биоты юго-востока Европейской палеобиогеографической области, характерным элементом которой были губки. Практическое значение работы заключается в использовании результатов изучения спонгий при биостратиграфических исследованиях верхнемеловых отложений Русской плиты и сопряженных территорий.

Реализация работы. Результаты исследований реализованы при проведении геолого-съемочных и тематических работ в НИИГеоло-гии СГУ, Нижневолжском НИИГеологии и геофизики, ПО "Нижне-волжскгеология" и Оренбурггеология" и других организациях. Разработан рабочий вариант местной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений Саратовского Поволжья, стратиграфические подразделения этой схемы представлены в легенде геологических карт Средневолжской серии.

Фактический материал. Сборы остатков ископаемых губок автором проводились во время геолого-съемочных и тематических исследований в пределах Среднего и Нижнего Поволжья, Предуралья и Западного Казахстана. Губки из центральных районов России (верхняя юра - верхний мел) любезно переданы А.Г. Олферьевым и П.А. Герасимовым; из Крыма (нижний мел - палеоген) - Б.Т. Яниным и Е.Ю. Барабошкиным (МГУ), из Восточного Прикаспия и За-каспия (верхняя юра - верхний мел) - И.Ю. Бугровой (ЛГУ) и Д.П. Найдиным (МГУ). Несколько сеноманских губок из северной Франции переданы Е.Ю. Барабошкиным (МГУ). Верхнемеловые известковые губки из Копетдага получены от Калугина В.П. Скелеты верхнеюрских гексактинеллид найдены в Северном Прикаспии В.А. Ефремовым. Остатки губок из южных районов Поволжья были переданы A.A. Ярковым и Л.А. Несовым. Большое количество губок собрано во время совместных полевых работ с A.B. Ивановым, М.С. Архангельским и Е.В. Поповым, которые предоставили губки из се-номана Белгородской области. Автору оказали доброжелательное содействие сотрудники музеев МГУ, МГГА, ПИНа и ЗИНа РАН, ЦГМ им. Ф.Н. Чернышева, хранители частных коллекций.

В основе коллекции, состоящей из более чем 7000 экземпляров, преобладают позднемеловые гексактинеллиды (около 5000 экз.), меньше представлены демоспонгии и еще меньше - известковые губки. Значительная выборка ископаемого материала, представительного в систематическом отношении, достаточно полно характеризующая стратиграфический интервал верхнемеловых отложений при современном их площадном распространении в пределах европейской части России, позволила изучить особенности строения скелетных форм и установить таксономическую значимость элементов скелета.

Проводимые исследования были поддержаны грантами Международной Соросовской Программы (1994, 1998гг) и грантом фонда "Российские университеты" (№ 94-05-30/8).

Апробация. Основные положения работы и полученные результаты исследований докладывались на ежегодных конференциях НИИГеологии и геологического факультета Саратовского госуниверситета, заседаниях сессий Палеонтологического общества, на международных и всероссийских симпозиумах "Эволюция экосистем" (Москва, 1995), "Загадочные организмы в филогении и эволюции" (Москва, 1996); на международных и всероссийских конференциях "Проблемы изучения биосферы" (Саратов, 1996), "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 1997), "Геология и минеральные ресурсы юго-востока Русской платформы" (Саратов, 1997), "Дихотомия и гомология в естественных науках" (Тюмень, 1996, 1998), "Проблемы осадочной геологии" (Санкт-Петербург, 1998); на всесоюзном семинаре по методам тафономических исследований (Саратов, 1989);

Annual Assembly "Tethian and Boreal Cretaceous" (Netherlands, 1995) and Fifth International Cretaceous Symposium (Freiberg, 1996).

Публикации. Всего автором опубликовано 78 научных работ, по теме диссертации - 65, из них две монографии - одна в соавторстве, а так же 20 научно-популярных публикаций.

Объем работы. Диссертация представлена в двух частях. Первая часть состоит из десяти глав с 52 иллюстрациями, введения и заключения, списка литературы. Вторая часть - монографическое описание трех семейств скелетных гексактинеллид: Ventriculitidae и Coeloptychiidae (подотряд Lychniscosa) и Leptophragmidae (подотряд Hexactinosa), и 62 фототаблиц с пояснительным текстом. Структура автореферата соответствует структуре диссертации.

Благодарности. Признательность и уважение автор выражает профессорам Московского университета Д.П. Найдину, И.С. Бар-скову, Б.Т. Янину и И.А. Михайловой, доцентам О.Б. Бондаренко и Е.И. Кузмичевой, Е.Ю. Барабошкину, а так же кандидату наук А.Г. Олферьеву, доктору наук А.Ю. Журавлеву за высказанные замечания и консультации по теме исследований. Автор благодарен сотрудникам ПИНа РАН, профессорам JI.A. Невесской и A.A. Шевы-реву, способствовавших заметному улучшению содержания монографии автора. Проведение исследований по ископаемым губкам было бы не возможно без поддержки В.Г. Очева, Г.В. Кулевой, В.А. Ефремова, A.B. Иванова, М.С. Архангельского и Е.В. Попова. Автор благодарен времени и судьбе, многим коллегам-геологам России и СНГ за теплоту воспоминаний о совместных полевых работах и оживленных дискуссиях.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Первушов, Евгений Михайлович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе сделан упор на детальном изучении морфологии скелетных форм гексактинеллид, на возможности выделения уровней модульной организации этих губок. Вследствие неразрешённости именно этих аспектов в исследований ископаемых гексактинеллид была сформирована некоторая иллюзия колоссального многообразия губок, при явном отсутствии как либо оговоренных правил описания таксонов любого ранга. Не предсказуемое многообразие скелетных форм не способствовало их привлечению при разработке стратиграфических схем, палеоэкологических и палеогеографических реконструкций, любых исследований, которые как-то могли быть связаны с рассмотрением представителей ископаемых губок.

Проведенные исследования ископаемых скелетных гексактинеллид выявили возможность применения результатов изучения этих губок при разработке стратиграфических схем верхнемеловых отложений Русской плиты. Определены этапы морфогенеза скелетных гексактинеллид и общие тенденции в продвижении ареалов губок в пределах Европейской палеобиогеографической области. Особенности формирования спонгиосообществ и их таксономического состава позволяют обособить палеобиохории на уровне областей и провинций. Массовое развитие и широкое площадное распространение кремниевых губок в эпиконтинентальных бассейнах рассматривается как проявление позднемезозойской эвстазии. Определены закономерности в формообразовании и прослежены направления в морфогенезе скелетных гексактинеллид, с которыми может быть связано появление полиоскулюмных форм. Установлено таксономическое значение скелетообразующих элементов гексактинеллид и предложены классификации семейств Ventriculitidae (Phillips, 1875), Coeloptychiidae Goldfuss, 1833 и Leptophragmidae (Goldfuss

Библиография Диссертация по геологии, доктора геолого-минералогических наук, Первушов, Евгений Михайлович, Саратов

1. Акимец B.C. Граница сантона и кампана на территории Белоруссии в свете новых фаунистических данных // Особенности регионального строения территории БССР. Минск, 1980. С. 3-14.

2. Архангельский А.Д. О меловых и палеогеновых отложениях Камышинского уезда Саратовской губернии. Отчет по исследованиям 1905 г. В кн.: Материалы для геологии России, 1908. Т. 23. с. 431489.

3. Архангельский А.Д. Верхнемеловые отложения востока Европейской России. В кн.: Материалы для геологии России. Спб.: Изд-во Минералог, о-ва, 1912. Т. 25. 631 с.

4. Архангельский А.Д., Добров С.А. Геологический очерк Саратовской губернии // Материалы изуч. ест.-производ. усл. Саратов, губ. Вып. 1. М.: Печатня С.П. Яковлева, 1913. 256 с.

5. Атлас беспозвоночных позднемеловых морей Прикаспийской впадины // М.: Наука, 1982. Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 187. 339 с.

6. Атлас лито лого-палеогеографических карт СССР. М.: изд-во Всесоюз. аэрогеол. треста, 1972. Т. 3. (Триасовый, юрский и меловой периоды).

7. Атлас позднемеловой фауны Донбасса // М.: Недра, 1974. 640 с.

8. Бадюкова E.H. Колебания уровня океана и эволюция атоллов // Геология континентальной террасы окраинных и внутренних морей. М.: Недра, 1980. С. 54-65.

9. Барсков И.С., Янин Б.Т. Методика и техника палеонтологических исследований. Часть 1. (Методика палеонтолого-стратиграфических исследований) М.: Изд-во МГУ, 1997. - 104с.

10. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. М.: Наука, 1964. 432 с.

11. Биономия позднемеловых морей востока Прикаспийской впадины. М.: Наука, 1985. 223 с.

12. Богоявленская О.В., Даньшина Н.В. Опыт изучения амфипоро-вых сообществ в палеозое Урала и Волго-Уральской области // Тез. докл. Всес. совещ., Таллин, 1982. С. 18-19.

13. Богоявленская О.В., Даньшина Н.В., Федоров М.В. Опыт изучения амфипоровых сообществ в силуре-девоне Урала и Волгоградского Поволжья // Теория и опыт экостратигр. Таллин. 1986. С. 201206.

14. Богоявленская О.В., Федоров М.В. Анализ амфипоровых сообществ в бокситоносных отложениях Урала // Соврем, задачи палео-нтол. и биостратигр. в развитии минерал.-сырьев. базы. JL: Недра, 1984. С. 125-130.

15. Бойко Э.В. Некоторые позднетриасовые известковые губки юго-восточного Памира // Новые виды ископ. фауны и флоры Таджикистана. Душанбе, 1984. С. 24-41.

16. Бойко Э.В. Сфинктозоа из позднетриасовых органогенных построек юго-восточного Памира // Фанероз. рифы и кораллы СССР, Тр. 5 Всес. симп. по кораллам и рифам. Душанбе. М.: 1986. С. 3-11.

17. Бондарева М.В., Пославская Г.Г. Фаунистические комплексы позднего мела Волгоградского Правобережья с элементами палеоэкологии и тафономии // Са-ратов: изд-во Саратов, ун-та, 1980. Вопросы стратигр. и палеонт. Вып. 5. С. 67-88.

18. Бондаренко H.A. Минералого-петрографическая характеристика верхнемеловых пород Саратовско-Волгоградского междуречья Волги и Медведицы // Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1980. Вопросы стратигр. и палеонтол., Вып. 5. С. 89-107.

19. Бондаренко H.A. К вопросу выделения смешанных осадочных пород в верхнем мелу Волгоградского Правобережья // Там же, С. 108-117.

20. Бондаренко H.A. Стратиграфия и условия седиментации сан-тонских, кампанских и маастрихтских отложений Правобережья Нижнего Поволжья: Автореф. дис. канд. геол.-минералог, наук. Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1990. 22 с.

21. Бондаренко О.Б. Соотношение различных "генезов" у ископаемых колониальных кораллов // Палеонт. ж., 1983. № 3. С. 3-12.

22. Бондаренко О.Б., Михайлова H.A. Краткий определитель беспозвоночных. М.: Недра, 1969. С. 64-72.

23. Борисяк А. Курс палеонтологии. 4.1. Беспозвоночные. М.: Изд во М. и С. Сабашниковых, 1905. 368 с.

24. Вавилов H.H. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линнеевский вид как система. JL: Наука, 1967. 92 с.

25. Вахрамеев В.А. Климаты северного полушария в меловом периоде и данные палеоботаники // Палеонтол. ж. 1978. № 2. С. 3-17.

26. Вейл П.Р., Митчем P.M., Томпсон С. Глобальные циклы относительных изменений уровня моря // Сейсмическая стратиграфия. М.: Мир, 1982. Ч. 1.С. 160-183.

27. Верхний мел юга СССР / М.М. Алиев, H.A. Крылов, М.М. Павлова и др., М.: Наука, 1986. 232 с.

28. Вишневская B.C., Казинцева Л.И. Развитие радиолярий в юрском и меловом периодах // Тезисы 43 сессии ВПО, Спб, 1997. С. 1719.

29. Волков Ю.В., Найдин Д.П. Вариации климатических зон и поверхностные океанические течения в меловом периоде // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1994. Т. 69. Вып. 6. С. 103-123.

30. Волков Ю.В. Климатическая зональность и палеотечения в геологическом прошлом: Авторефер. дис. к-та геолого-минералогических наук. М.: МГУ, 1996. 11 с.

31. Воробьёв И.Б., Глухов О.П., Сергеев О.Д. Позднемеловые отложения Новоушицкого района Подолии // Вестник Киев, ун-та. Сер. геол. 1971. № 13. С. 85-87.

32. Воронков М.Г., Кузнецов И.Г. Кремний в живой природе. Новосибирск: Наука, 1984. 157 с.

33. Геккер Р.Ф. Тафономические и экологические особенности фауны и флоры Главного Девонского поля. М.: Наука, 1983. 144 с.

34. Геология СССР. Т. 46. М.: Недра, 1970. 667 с.

35. Герасимов П.А. Губки подмосковной юры и нижнего мела // Мат. по геол. и полезн. ископ. центр, районов Европейской части СССР. Вып. 3. М.: 1960. С. 5-29.

36. Герасимов П.А. Верхний подъярус волжского яруса центральной части Русской платформы. М.: Наука, 1969. С. 38-40.

37. Герасимов П.А. Губки // Стратиграфия СССР. Юрская система. М.: 1972. С. 418-419.

38. Глазунова А.Е. Палеонтологическое обоснование стратиграфического расчленения меловых отложений Поволжья. Верхний мел. М.: Недра, 1972. 204 с.

39. Гликман JT.C. Верхнемеловые позвоночные окрестностей Саратова // Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1953. Уч. зап. Сарат. ун-та. Т. 38.С. 51-54.

40. Гликман JT.C. О возрасте фосфоритового горизонта в кровле сеномана окрестностей Саратова по находкам зубов рыб // Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1955. Уч. зап. Сарат. ун-та. Т. 45. С. 83-84.

41. Гликман J1.C. Эволюция меловых и кайнозойских ламноидных акул. М.: Наука, 1980. 248 с.

42. Гофман Э. Монография окаменелостей северского остеолита // Материалы геологии России. Спб.: Типография Императорской академии наук, 1869. С. 1-100.

43. Григиалис A.A., Акимец B.C., Липник Е.С. Филогенезы бентос-ных фораминифер основа зональной стратиграфии верхнемеловых отложений на примере Восточно-Европейской платформы // Вопросы микропалеонтол., 1980. Вып. 23. С. 53-56.

44. Григорьева В.А., Каменецкий А.Е., Павлюк М.И. и др. Фаци-альные особенности и перспективы нефтегазоносности меловых отложений юга Украины. Киев, 1981. 127 с.

45. Гурьянова Е.Ф. Закономерности распределения современной морской фауны и принципы районирования Мирового океана // Тр. 1 сес. Всесоюзн. палеонтол. о-ва. Л.: 1957. С. 15-24.

46. Давиташвили Л.Ш. Курс палеонтологии. М.: Госгеолтехиздат, 1958.544 с.

47. Джалилов М.Р. Трансгрессии и видовое разнообразие донных сообществ позднемеловых бассейнов юго-востока Средней Азии // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1988. Т. 63. Вып. 5. С. 77-83.

48. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.606 с.

49. Дорофеева JI.A., Собецкий В.А. Температурный режим и развитие двустворчатых моллюсков позднемеловых морей Прикаспия // Бюлл. МОИП. Отд. геол., 1982. № 2. С. 1-144.

50. Друшиц В.В., Смирнова Т.Н. Биогеография раннего мела // Итоги науки и техники. Стратиграфия и палеонтология. М.: ВИНИТИ, 1979. Т. 9. С. 59-86.

51. Ересковский A.B., Семёнова М.М. Видовой состав и некоторые особенности экологии беломорских эпибионтных губок // Губки и книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. Д.: изд-во Зоолог, ин-та АН СССР, 1988. С. 12-17.

52. Журавлёв А.Ю. Значение неспикульного минерального скелета в эволюции губок // Фундам. исслед. соврем, губок и кишечнополостных: Тез. докл., Беломор. биост. МГУ. Л., 1989. С. 9-11.

53. Журавлёв А.Ю. Система археоциат // Систематика и филогения беспозвоночных. Критерии выделения высших таксонов. М.: Наука, 1990. С. 28-54.

54. Журавлёв А.Ю. Систематика и биология неправильных археоциат: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М.: ПИН, 1991. 50 с.

55. Журавлев А.Ю. Модульность и становление кембрийской рифовой экосистемы // Журнал общей биологии. Т. 60. № 1. М.; РАН., 1999. С. 29-40.

56. Журавлёва И.Т. Жизненные формы, модификации и стадии развития у Euarcheocyatha // Тр. ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР, 1985. №632. С. 20-24.

57. Журавлёва И.Т., Мягкова Е.И. Низшие многоклеточные фане-розоя // Тр. ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР. Вып. 695. М.: Наука, 1987. 221 с.

58. Журавлёва И.Т., Резвой П.Д. К систематике ископаемых губок и археоциат // Докл. АН СССР, 1956. Т. 111. № 2. С. 449-451.

59. Зональная стратиграфия фанерозоя СССР (Справочное пособие)/ A.C. Андреева-Григорович, A.A. Атабекян, B.C. Беленкова и др., М.: Недра, 1991. 160 с.

60. Зональные подразделения и межрегиональная корреляция палеозойских и мезозойских отложений России и сопредельных территорий. Книга 2. Мезозой. (Роскомнедра, ВСЕГЕИ). Спб., Изд-во ВСЕГЕИ, 1994. 185 с.

61. Иванник М.М. История изучения ископаемых губок Украины // Палеонт. исслед. на Украине. Мат. 1 сес. Укр. палеонтол. о-ва, Киев, 1980. С. 113-120.

62. Иванник М.М. Спикулы губок из палеоценовых отложений Среднего Поволжья // Палеонт. сб., Львов, 1985. № 22. С. 3-13.

63. Иванник М.М. Палеогеновая спонгиофауна ВосточноЕвропейской платформы и смежных регионов: Автореф. дис. на со-иск. уч. степени доктора геол.-минерал, наук. Киев, 1994. 36 С.

64. Иванник М.М., Маслун Н.В. Некоторые вопросы физико-географических условий образования менилитовых отложений // Вопросы геол. осадочных отложений Украины. Киев, 1972. С. 64-70.

65. Иванник М.М., Маслун Н.В. Методики обработки микрофауны и методологические аспекты интерпретации микропалеонтологических данных на примере палеогеновых фораминифер и спикул губок // Мет. палеонт. и литол. иссл., Киев, 1989. С. 10-28.

66. Иванов A.B. Окситомы сантона и кампана Саратовского Поволжья // Вопросы стратиграфии палеозоя, мезозоя и кайнозоя. Вып. 7. Саратов.: изд-во Сарат. ун-та, 1993а. С. 149-156.

67. Иванов A.B. Морфогенез позднемеловых окситом // Вопросы стратиграфии палеозоя, мезозоя и кайнозоя. Вып. 7. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 19936. С. 157-164.

68. Иванов A.B. "Колеблющиеся тенденции" универсальная закономерность развития организмов // Динамика разнообразия органического мира во времени и пространстве. Тез. докл. 40 сессии Па-леонтол. о-ва. С-Петербург, 1994. С. 20-21.

69. Иванов A.B. Маринакулаты проблематичный новый тип животных из мела и палеогена России. Саратов.: изд-во УНЦ "Колледж", 1995. 152 с.

70. Иванов A.B. Marinaculata новый тип животных из мела и палеогена // Палеонтол. ж., 1995. № 2. С. 14-20.

71. A.B. Иванов, Е.М. Первушов Некоторые результаты изучения прикрепления представителей позднемеловой морской фауны // Ученые записки геолог, факультета Саратов, госуниверситета. Новая серия. Вып. 1. 1997. С. 19 28.

72. Ильин A.B., Джарвис И., Миронова O.JT. Фосфатные фации верхнего мела Европы // Бюлл. МОИП. Отд. геол., 1994. Т. 69. Вып. 6. С. 85-102.

73. Камышева-Елпатьевская В.Г. Маркирующие горизонты юрских, меловых и палеогеновых отложений Саратовского Поволжья. Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1951. Уч. зап. Саратов, ун-та. Вып. геол. Т. 28. С. 10-36.

74. Камышева-Елпатьевская В.Г., Иванова А.Н. Атлас руководящих ископаемых фаун Саратовского Поволжья. Саратов: изд-во СГУ, 1947. 137 с.

75. Камышева-Елпатьевская В.Г., Морозов Н.С., Пославская Г.Г. Маркирующие горизонты мезозойских отложений северного окончания Доно-Медведицких дислокаций // Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1953. Уч. зап. Саратов, ун-та. Вып. геол. Т. 37. С. 35-150.

76. Каракаш Н.М. Нижнемеловые отложения Крыма и их фауна // Тр. Спб. о-ва естеств., 1907. Т. 32. Вып. 5. С. 267-273.

77. Каракаш Н.М. Остатки проблематичного Cephalites maximus Eichw. // С.-Петербург: изд-во М.М. Меркушева, 1912. Тр. СПБ. о-ва естеств. Т. 35. Вып. 5. С. 154-155.

78. Кауффман Э. Дж. Структура вымираний морских биот в меловом периоде // Катастрофы в истории Земли. Нов. униформизм. М.: Мир, 1986. С. 156-254.

79. Качанов В.А. О некоторых особенностях стратиграфических перерывов в разрезе верхнего мела северо-западной части Прикас-пия // Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1980. Вопросы геол. Юж. Урала и Поволжья. Вып. 19. С. 82-86.

80. Келлер Н.Б. Экология глубоководных коралловых лугов, зарослей, пятен // Следы жизни и динам, среды в древних биотопах: Тез. докл. 30 сес. палеонтол. о-ва. Львов, 1984. С. 43-44.

81. Колбин М.Ф. Маркирующие горизонты верхнемеловых отложений южной части Сталинградского Поволжья и Правобережья р. Дон // Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1953. Уч. зап. Сарат. ун-та. Вып. геол. Т. 37. С. 151-156.

82. Колтун В.М. Тип Porifera // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 45-50.

83. Колтун В.М. Спикульный анализ как микропалеонтологический метод исследований // Палеонтол. ж. 1959. № 3. С. 148-150.

84. Колтун В.М. Кремнероговые губки северных и дальневосточных морей СССР. Л.: изд-во АН СССР, 1959. Тр. ЗИН АН. Вып. 67. 236 с.

85. Колтун В.М. Спикульный анализ и его применение в геологии // Известия АН СССР. Сер. геол. 1960. № 4. С. 96-102.

86. Колтун В.М. Спикулы кремневых губок в отложениях верхнего мела и палеогена Северного Урала // Палеонтол. ж. 1961. № 1. С. 6169.

87. Колтун В.М. Четырехлучевые губки северных и дальневосточных морей СССР. М.: Л.: Наука, 1966. (Определители по фауне СССР. Вып. 90) 110 с.

88. Колтун В.М. Стеклянные, или шестилучевые губки, северных и дальневосточных морей СССР. Л.: Наука, 1967. (Определители по фауне СССР. Вып. 94) 125 с.

89. Колтун В.М. Фауна губок северо-западной части Тихого океана от мелководья до ультраабиссальных глубин. Сообщ. 1 // Тр. ин-та океанол. АН СССР, 1970. Вып. 86. С. 165-221.

90. Колтун В.М. Известковые губки.: Автореф. дис.д-ра биол. наук, Л.: ЗИН АН СССР, 1983. 44 с.

91. Колтун В.М. Развитие индивидуальности и становление индивида у губок // Губки и книдарии. Соврем, состояние и перспективы исследований. Л.: изд-во Зоолог, ин-та АН СССР, 1988. С. 24-34.

92. Колтун В.М. Развитие индивидуальности и становление индивида у губок // Тез. докл., Беломор. биост. МГУ, Л.: 1989. С. 13-14.

93. Колтыпин С.Н. Верхнемеловые отложения Урало-Эмбенской солянокупольной области, юго-западного Приуралья и Примугод-жарья//Л.: Гостоптехиздат, 1957. Тр. ВНИГРИ, Вып. 109. 218 с.

94. Коробков И.А. Губки // Стратиграфия СССР. Палеогеновая система. М.: 1975. С. 419-422.

95. Короткова Г.П., Анакина Р.П., Ефремова С.П. и др. Морфогенезы у губок // Л.: изд-во ЛГУ, 1981. Тр. Биол. НИИ ЛГУ. Вып. 33. 52 с.

96. Кравцов А.Г. Винтообразные губки из Маастрихта Горного Крыма // Палеонтол. ж. 1968. № 3. С. 124-127.

97. Кравцов А.Г., Келль С.А., Кликушин В.Г. Фауна меловых отложений Горного Крыма. Л., 1983. с. 10-11.

98. Красилов В.А. Меловой период. Эволюция земной коры и биосферы. М.: Наука, 1985. 239 с.

99. Краснов Е.В. К изучению рифовых фаций мальма СССР // Тр. 3 палеоэкол.-литол. сес. Свердловск, 1968. С. 169-183.

100. Краснов Е.В. Экологическая дифференциация и интеграция мадрепоровых кораллов в ходе эволюции // Проблемы экологии фауны и флоры древних бассейнов. М.: Наука, 1983. 198 с.

101. Краснов Е.В. Кораллы в рифовых фациях мезозоя СССР. М.: 1983. 160 с.

102. Кротов П. Геологические исследования на западном склоне Соликамского и Чедынского Урала //Тр. геол. ком-та, 1888. Т. 6. № 1. С. 431-434.

103. Крумбигель Г., Вальтер X. Ископаемые. Сбор, препарирование, определение, использование. М.: Мир, 1980. 334 с.

104. Кудрин JI.H. О палеоэкологических исследованиях отложений нижнего горизонта нижнего тортона юго-западной окраины Русской платформы // Геол. сб., Львов, 1957. № 4. С. 277-294.

105. Кузмичева Е.И. Пути развития колониальности и морфогенез склерактиний // М.: изд-во МГУ, 1982. Морфогенез и пути развития ископаемых беспозвоночных. С. 26-44.

106. Кузмичёва Е.И. Кораллы верхнего мела. Систематический состав, стратиграфическое распространение и этапы развития // Фане-розойские рифы и кораллы СССР. М.: 1986. С. 100-103.

107. Кузнецов С.С., Шемякин П.Н. Стратиграфическое положение "губкового горизонта" в юго-западном Крыму // Л.: Вестник ЛГУ, сер. геол. и географ., 1965. № 24. Вып. 4. С. 56-60.

108. Кулаев И.С. Происхождение эукариотических клеток // Соров-ский образовательный журнал. № 5, 1998. С. 17-22.

109. Лагузен И.И. Краткий курс палеонтологии. Палеозоология. Вып. 1. 1895-1897. С. 68-87.

110. Лещух Р.И., Хмилевский З.И. Первая находка шестилучевых губок в мезозойских вулканогенных отложениях Украинских Карпат// Львов, изд-во Выща школа, 1974. Палеонтол. сб. №11. Вып. 2. С. 39-43.

111. Лещух Р.И., Хмилевский З.И. Новая находка триаксонид в Украинских Карпатах // Львов, изд-во Выща школа, 1985. Палеонтол. сб., №22. С. 2-11.

112. Липина O.A., Розанов А.Ю. О гомологической изменчивости фораминифер и археоциат // Проблемы палеонт. и биостратигр. нижнего кембрия Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1973. С. 13-30.

113. Лукин E.H. Зоология. М.: Изд-во Высшая школа, 1981. 400 с.

114. Лунгерсгаузен Р. Некоторые данные о меловых отложениях Саратовской губернии // М.: изд. И.Н. Кушнерев и К0, 1909. Ежегодн. геол. и минералог. России. Т. 11. Вып. 4-5. С. 130-134.

115. Макридин В.П., Кац Ю.И. Палеобиогеографическое районирование позднемеловых морей Европы, Средней Азии и сопредельных стран // Бюлл. МОИП, отд. геол., 1964, т. 39. Вып. 2. С. 155-156.

116. Максимова C.B., Осипова А.И. Опыт палеоэкологического исследования верхнепалеозойских терригенных толщ Урала. Труды ПИН АН. Т. 30. М.-Л. Изд-во АН СССР, 1950. 146 с.

117. Марковский Б.П. Методы биофациального анализа. М.: Недра, 1966. 271 с.

118. Марфенин H.H. Феномен колониальное™. М.: Изд-во МГУ, 1993.239 с.

119. Мархинин Е.К. Вулканы и жизнь. Проблемы биовулканологии. М.: изд-во Мысль, 1980. 196 с.

120. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание третье. Принят 20 Генеральной ассамблеей Международного союза биологических наук. Л.: Наука, 1988. 205 с.

121. Милановский Е.В. Геологический очерк Поволжья. Путеводитель по Среднему Поволжью (от Сызрани до Сталинграда) // М.: изд-во Сабашниковых, 1927. 142 с.

122. Милановский E.B. Очерк геологии Среднего и Нижнего Поволжья. М.: Л.: Гостоптехиздат, 1940. 220 с.

123. Милашевич К.О. Палеонтологические этюды о некоторых ископаемых меловой формации в Крыму // Бюлл. МОИП, 1877. Т. 52.

124. Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Система органического мира // Соровский образовательный журнал. № 2, 1999. С. 42-51.

125. Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Методическое пособие по изучению ископаемых беспозвоночных (палеонтология в задачах и упражнениях). М.: Изд-во Недра, 1986. 197с.

126. Михайлова И.А., Бондаренко О.Б. Палеонтология. М.: Изд-во МГУ, 1997. 446с.

127. Мозговой В.В. О границе кампанского и маастрихтского ярусов в Нижнем Поволжье // Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1969. Вопросы геол. Юж. Урала и Поволжья. Вып. 5. С. 137-145.

128. Моисеев A.C. Водоросли, губки, гидроидные полипы и кораллы верхнего триаса Кавказского хребта // Уч. зап. ЛГУ, № 70. Сер. геол. и почвовед. Вып. U.C. 15-28.

129. Моисеев A.C. Тип Porifera // Атлас руковод. форм ископ. фауны СССР. Т. 7. Триасовая система. М.: Изд-во геологической литературы, 1947. С. 52-55.

130. Морозов Н.С. Очерк истории изучения меловых отложений Нижнего Поволжья и бассейна среднего течения Дона. Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1955. 406 с.

131. Морозов Н.С. Верхнемеловые отложения междуречья Дона и Северного Донца и южной части Волго-Донского водораздела. Саратов, Изд-во Саратов, ун-та, 1962. 177 с.

132. Морозов Н.С., Пославская Г.Г. Комплексное изучение опорных разрезов один из эффективных способов дальнейшего познания верхнемеловых отложений Поволжья // Саратов: изд-во Саратов, ун-та, 1980. Вопросы стратиграф. и палеонт. Вып. 5. С. 50-67.

133. Муравьёв В.И. Минеральные парагенезисы глауконитово-кремнистых формаций. М.: Наука, 1983. 207 с.

134. Найдин Д.П. Верхнемеловые белемниты Русской платформы и сопредельных областей // М.: изд-во МГУ, 1964. 191 с.

135. Найдин Д.П. Верхнемеловые белемнителлы и белемнеллы Русской платформы и некоторых сопредельных областей // М.: Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1964. Т. 39. Вып. 4. С. 85-97.

136. Найдин Д.П. Морфология и палеобиология верхнемеловых белемнитов. М.: Наука, 1969. 271 с.

137. Найдин Д.П., Тейс Р.В., Чупахин М.С. Определение климатических условий некоторых районов СССР в верхнемеловой период методом изотопной палеотермометрии // Геохимия, 1956. № 8. С. 23-24.

138. Найдин Д.П., Тейс Р.В., Задорожный И.К. Изотопные палео-температуры верхнего мела Русской платформы и других районов СССР//Геохимия, 1966. № 11. С. 1286-1299.

139. Найдин Д.П., Сазонова И.Г., Пояркова З.Н. и др. Меловые трансгрессии и регрессии Восточно-Европейской платформы, Крыма и Средней Азии // Бюлл. МОИП. Отд. геол., 1980. Т. 55. Вып. 5. С. 27-42.

140. Найдин Д.П., Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф. Схема биостратиграфического расчленения верхнего мела Европейской палеобиогеографической области // М.: Изд-во МГУ, 1984. Вестник МГУ. Сер. геол., № 5. С. 3-15.

141. Найдин Д.П., Беньямовский В.П., Копаевич Л.Ф. Методы изучения трансгрессий и регрессий // М.: Изд-во МГУ, 1984. 162 с.

142. Найдин Д.П. Позднемеловая эпоха в истории океанов и континентов // Изв. ВУЗов. Геол. и разведка, 1984. № 2. С. 13-21; № 3. С. 3 14.

143. Найдин Д.П., Копаевич Л.Ф. Внутриформационные перерывы верхнего мела Мангышлака. М.: изд-во МГУ, 1988. 132 с.

144. Найдин Д.П., Похиалайнен В.П., Кац Ю.И., Красилов В.А. Меловой период. Палеогеография и палеоокеанология. М.: Наука, 1986. 261 с.

145. Наумов Д.В. Коралловые рифы Океании // За тайнами Нептуна. М.: Мысль, 1976. С. 278-292.

146. Нероденко В.М. Стратиграфия и фауна верхнемеловых отложений северо-западных окраин Донецкого бассейна.: Автореф. дис. канд. геол.-минерал, наук. Киев, 1967. 23 с.

147. Несов Л.А. Влияние циркуляции вод в океана и в лиманно-лагунных бассейнах на режим осадконакопления и сохранность фос-силий // Тез. докл. 36 сес. Палеонтол. о-ва, Сыктывкар, 1990. С. 5455.

148. Несов Л.А. Значение смен вертикальной циркуляции в океане для исторических перемен в планетарном балансе тепла, региональных климатах и биосе // Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1992. Вест. С.-Петербургского ун-та. Сер. 7. Геология. Вып. 1 (1). С. 3-10.

149. Никитин С.Н. Следы мелового периода в центральной России // Тр. геол. ком-та. 1888. Т. 5. № 2. 127 с.

150. Нуцубидзе К.Ш. Лейасовые губки Дзирульского массива // Тр. геол. ин-та Груз. ССР. Сер. геол., 1965. Т. 14. С. 31-45.

151. Основы палеонтологии. Губки. Археоциаты. М.: изд-во АН СССР, 1962. 485 с.

152. Павлинов В.Н. Палеонтологические таблицы руководящих ископаемых мела и палеогена Крыма // М., Тр. Моск. геол.-развед. инта, 1937. Т. 14. С. 89-96.

153. Павлов А.П. Горизонт "эмшер" среди верхнемеловых отложений средней и восточной России и береговая фауна русского турона и сенона // Бюлл. МОИП, 1900. № 3-4. С. 97.

154. Павлова М.В. Палеозоология. 4.1. Л.: М.: 1927. С. 36-50.

155. Палеонтология беспозвоночных. М.: изд-во МГУ, 1962. С. 98107.

156. Палеонтологический словарь. M.: Наука, 1965. 616 с.

157. Папулов Г.Н., Амон Э.О. Пограничные слои сантона и кампана на востоке Русской плиты // Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1987. Вопросы стратигр. палеозоя, мезозоя и кайнозоя. С. 3-26.

158. Пастернак С.И., Лещух Р.И., Сеньковский Ю.Н. Вулканизм и развитие организмов с кремневым скелетом в северной части океана Тетис в меловом периоде // Геол. ж., 1981. Т. 41. № 2. С. 72-78.

159. Пахт Р. Геологическое исследование произведённое в губерниях Воронежской, Тамбовской, Пензенской и Симбирской // Зап. импер. русск. географ, об-ва, СПб., 1856. Кн. U.C. 63-180.

160. Первушов Е.М. К палеоэкологии позднемеловых губок Поволжья // Геол. нар. хоз-ву, Саратов, 1984. С. 111-119. Рукопись деп. ВИНИТИ. № 462-85Деп.

161. Первушов Е.М. Дифференциация спикульного скелета кремневых губок на примере семейства вентрикулитид // Тез. докл. 34 сес. Всесоюз. палеонт. о-ва. Баку-Элм. 1988. С. 50-51.

162. Первушов Е.М. Роль данных тафономии в изучении процессов формирования губковых слоёв верхнего мела Поволжья // Саратов: изд-во СГУ. Теория и опыт тафономии, 1989. С. 121-126.

163. Первушов Е.М. Позднемеловые гексактинеллиды этап освоения эпиконтинентальных бассейнов // Тез. докл. 37 сес. Всесоюз. па-леонтол. о-ва. Л., 1991. С. 54-56.

164. Первушов Е.М. Позднемеловые губки семейства вентрикулитид Поволжья //Автореф. дис. канд. геол.-мин. н. М.: МГУ, 1992. 26 с.

165. Первушов Е.М. Принципы систематики гексактинеллид на примере семейства Вентрикулитид // Саратов: изд-во СГУ, 1993. Вопросы стратиграфии мезозоя и кайнозоя. Вып. 7. С. 66-84.

166. Первушов Е.М. Позднемеловые губковые поселения юго-востока Русской плиты // Тезисы докл. 39 сессии ВПО, г. Санкт-Петербург, 1993. С. 62-63.

167. Первушов Е.М. Сообщества кремневых губок одно из следствий позднемеловой эвстазии // Тезисы докл. 40 сессии ВПО, г. Санкт-Петербург, 1994. С. 40-42.

168. Первушов Е.М., Иванов A.B. Позднемеловая биота юго-востока Среднерусской провинции: появление, расселение и своеобразие // Палеогеография, центры происхождения и миграция организмов. Тез. докл. 41 сессии ВПО. г. С-Петербург, 1995а. С. 49-50.

169. Первушов Е.М. Hexactinellida (Porifera) проблемы и итоги исследований // Палеонтология на рубеже столетий. Тез. докл. XLII сессии Палеонтологического общества. Спб., 1996. С. 63-65.

170. Первушов Е.М., Иванов A.B. Геологические памятники Поволжья: аспекты исследований и практического приложения // Проблемы геологии Саратова и области. Вып. 1. Саратов: Изд-во Са-рат. ун-та, 1996. С. 86-91.

171. Первушов Е.М. Гомологичные ряды ископаемых гексактинеллид (Porifera) // Биниальность и гомология в геологии: Тез. докл. международного симпозиума. Тюмень, 1996. С. 37 - 40.

172. Первушов Е. М., Иванов A.B., Попов Е.В. Альб турон Поволжья: итоги исследований "рубежей" и "событий" // Проблемы изучения биосферы: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1996. С. 36 - 37.

173. Первушов Е.М. Причины и последствия инверсии ареалов меловой спонгиофауны // Проблемы изучения биосферы: Тез. докл. Всероссийской конф. Саратов.: Изд-во СГУ, 1996. С. 37 - 39.

174. Первушов Е.М. Биономия меловых палеогеновых морских бассейнов юго-востока Русской плиты // Проблемы изучения биосферы: Тез. докл. Всероссийской конференции. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1996. С. 45 - 46.

175. Первушов Е.М. Колониальность губок // Всероссийский симпозиум "Загадочные организмы в филогении и эволюции", Тез. докл., М.; ПИН РАН, 1996. С. 69-71.

176. Первушов Е.М. "Объективные" таксоны в системе гексактинел-лид // Тез. докл. 43 сессии ВПО. Проблемы систематики и эволюция органического мира. Спб., 1997, С. 54 55.

177. Первушов Е.М. Морфотипы скелетных гексактинеллид // Геологические науки 97. Тез. Докл. конференции геолог, ф-та и НИИ Геологии СГУ - Саратов, Изд-во "Колледж", 1997. С. 14.

178. Первушов Е.М., Зотов А.Н., Седов А.Е. Организация и морфология цоелоптихиид (Hexactinellida, Porifera) // Геологические науки 97. Тез. докл. конференции геолог, ф-та и НИИ Геологии СГУ -Саратов, Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1997. С. 15.

179. Первушов Е.М., Иванов A.B. Сеноман Правобережного Поволжья // Геологические науки 97. Тез. докл. научной конф. геолог, ф-та и НИИ геологии Саратовского университета - Саратов, Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1997. С. 20-21.

180. Первушов Е.М., Иванов A.B., Попов Е.В. Средне- и позднеме-ловая биота юго-востока Европейской палеобиогеографической области // Палеонтол. журн., 1997. № 3 С. 1-7.

181. Первушов Е.М. Классификация семейства Leptophragmidae Goldfuss, 1833 (Porifera, Hexactinellida)//Уч. зап. геологического факультета СГУ. Новая серия. Вып. 1. 1997. С. 32 44.

182. Первушов Е.М. Геологические объекты Прихоперья // Очерки истории Балашовского края. Вып.1. Балашов. Изд-во "Российского исторического журнала". 1997. С. 6-7.

183. Первушов Е.М. Морфотипы скелетных гексактинеллид (Porifera) // Эволюция жизни на Земле: Материалы 1-го Международного симпозиума. Томск: Изд-во HTJI, 1997. С. 47-48.

184. Первушов Е.М. Гомологические ряды ископаемых гексактинеллид (Porifera) // Биниальность и гомология новое направление в геологии: межвузовский сборник научных трудов. - Тюмень: ТюмГНГУ, 1997. С. 103-110.

185. Первушов Е.М. Уровни организации ископаемых скелетных форм гексактинеллид (Porifera) // Там же. С. 56-57.

186. Первушов Е.М., Гудошников В.В. "Макропалеонтологические" факторы фосфатонакопления в позднемеловых бассейнах юго-востока Русской плиты // Там же. С. 55.

187. Первушов Е.М. "Стратиграфические аспекты" из истории расселения позднемеловых губок // Биостратиграфия и эколого-биосферные аспекты палеонтологии. Тез. докл. 44 сессии ВПО. Спб., 1998. С. 73-75.

188. Первушов Е.М., Иванов A.B., Попов Е.В. Проект местной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений Поволжья// Геологические науки 98. Тез. докл. - Саратов, Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1998. С. 43.

189. Первушов Е.М., Зозырев Н.Ю., Крылов В.В. "Инфравидовые" группы в составе Rhizopoterion cervicorne (Goldfuss, 1833) // Геологические науки 98. Тез. докл. научная конф. геолог, ф-та и НИИ-Геологии СГУ - Саратов, Изд-во "Колледж", 1998. С. 25.

190. Первушов Е.М., Брюшков И.В. Структура ориктоценозов саратовского нижнесантонского "губкового" горизонта // Геологические науки 98. Тез. докл. научная конф. геолог, ф-та и НИИГеоло-гии СГУ - Саратов, Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1998. С. 23.

191. Первушов Е.М. Репродуктивные способности и регенерацион-ные возможности меловых гексактинеллид // Геологические науки -98. Тез. докл. научная конф. геолог, ф-та и НИИГеологии СГУ Саратов, Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1998. С. 24.

192. Первушов Е.М. Род Guettardiscyphia Mantell, 1822 // Вопросы палеонтологии и стратиграфии. Новая серия. Саратов: ГосУНЦ "Колледж", 1998. Вып. 1. С. 4-19.

193. Первушов Е.М. Инверсия ареалов меловых гексактинеллид // Вопросы палеонтологии и стратиграфии. Новая серия. Саратов: ГосУНЦ "Колледж", 1998. Вып. 1. С. 20-25.

194. Первушов Е.М. Позднемеловые вентрикулитидные губки Поволжья // Тр. НИИГеологии Саратовского госуниверситета. Т. 2. Саратов: изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1998. 168с. 29 фототабл.

195. Первушов Е.М., Зайонц В.Н., Ефремов В.А., Болдырев В.Б. "Геологические изюминки" Южного Приуралья // Геология и геоэкология Урала и Поволжья. Тез. докл. научной конференции. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1998. С. 49.

196. Первушов Е.М., Иванов A.B. "Губковые горизонты" сантона -кампана и "птериевые слои" Саратовского Поволжья // Недра Поволжья и Прикаспия. Вып. 17. 1998, С. 24-30.

197. Первушов Е.М., Гудошников В.В. Иванов A.B., Попов Е.В. Фациальный профиль событийных образований // Проблемы осадочной геологии. Санкт-Петербург, 1998. С. 76-78.

198. Первушов Е.М. Гомология и морфотипы меловых скелетных гексактинеллид // Дихотомия и гомология в естественных науках. -Тюмень: ТюмГНГУ, 1998. С. 99-102.

199. Первушов Е.М., Иванов A.B. Позднемеловые устрицы и гексак-тинеллиды: "гомологичные ряды" и "колеблющиеся тенденции" // Дихотомия и гомология в естественных науках: Тез. докл. Тюмень: ТюмГНГУ, 1998. С. 103-105.

200. Первушов Е.М., Иванов A.B., Попов Е.В. Местная стратиграфическая схема верхнемеловых отложений правобережного Поволжья // Труды НИИГеологии СГУ. Нов. сер. Т. 1. Саратов. Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 19996. С. 85-94.

201. Первушов Е.М. Род Balantionella Schrammen, 1902: состав и филогенез // Труды НИИГеологии СГУ. Нов. сер. Т. 1. Саратов. Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999а. С. 107-111.

202. Первушов Е.М., Иванов A.B., Попов Е.В. Этапы формирования средне- позднемеловой биоты юго-востока Среднерусской провинции // Проблемы изучения биосферы. Избранные труды. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999в. С. 59-62.

203. Первушов Е.М., Архангельский М.С., Иванов A.B. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юрских и меловых отложениях Нижнего Поволжья. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999д. 230с.: ил.

204. Первушов Е.М., Брюшков И.В. Анализ таксономического состава раннесантонских губковых сообществ Правобережного Поволжья // Геологические науки-99. Тез. докл. Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999, С. 54.

205. Первушов Е.М., Тузлуков А.Ю., Истомин О.В. О семействе Aphrocallistidae Gray, 1867 (Porifera, Hexactinellida) // Геологические науки-99. Тез. докл. межведомственной научной конференции. -Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999е, С. 54-55.

206. Первушов Е.М. Схема классификации семейств скелетных губок гексактинеллид // Геологические науки-99. Тез. докл. - Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 19996, С. 55.

207. Первушов Е.М. Род Coscinopora Goldfuss, 1833 (Porifera, Hexactinellida) // Вопросы палеонтологии и стратиграфии. Нов. сер. Саратов: ГосУНЦ "Колледж", 1999в. Вып. 2. С. 4-19.

208. Первушов Е.М. О схемах классификаций семейств скелетных губок гексактинеллид // Геологические науки - 99: Избранные труды межведом, научной конференции. - Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999г. С 26-30.

209. Петелин В.П. О современных кремнево-губковых морских осадках // Бюлл. МОИП. Отд. геол., 1954. Т. 29. Вып. 1. С. 67-70.

210. Постановления межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий / Ред. Б.С. Соколов, А.И. Жамойда. Л.: изд-во ВСЕГЕИ, 1989. Вып. 24. 74 с.

211. Практическая стратиграфия (Разработка стратиграфической базы крупномасштабных геологосъемочных работ)/ Под ред. И.Ф. Никитина, А.И. Жамойды. Л.: Недра, 1984. 320 с.

212. Пославская Г. Г. Опыт палеоэкологического анализа двустворчатых моллюсков ланцеолятовой зоны Маастрихта Ульяновско-Саратовского Правобережья Волги // Саратов: изд-во Сарат. ун-та, Вопросы геол. Юж. Урала и Поволжья, 1974. Вып. 9. С. 35-45.

213. Преображенский Б.В., Арзамасцев И.С. Жизненные формы колониальных склерактиний // Палеонтол. ж., 1985. № 4. С. 5-11.

214. Лунина Т.А. Триасовыек склерактинии в органогенных постройках Дальнегорского района (Сихотэ-Алинь): Автореферат дисс. кандидата геолого-минералогических наук, Владивосток, 1996 19 с.

215. Пясковский Б.В. Губки из нижнеолигоценовых слоёв близ г. Запорожья//Л.: Изв. Геол. ком., 1929. Т. 48. №4. С. 137-139.

216. Пясковский Б.В. Палеогеновые губки редкой сохранности // Природа, 1952. № 1. С. 116.

217. Пятницкий П. Исследования меловых осадков в бассейнах о. Дона и левых притоков р. Днепра // Харьков.: изд-во Харьковского ун-та, 1891. Тр. о-ва испытателей природы при императорском Харьковском ун-те. Вып. 24. С. 121-159.

218. Радкевич Г.А. О меловых отложениях Подольской губернии // Зап. Киевск. об-ва естеств., 1891. Т. 11. Вып. 2. С. 13-21.

219. Радкевич Г.А. О меловых отложениях Волынской губернии // Киев, 1892. Отд. оттиск.

220. Радкевич Г.А. Новые данные относительно фауны меловых отложений Подольской губернии. Киев, 1897.

221. Радкевич Г.А. О фауне меловых песков и песчаников Подольской губернии. Киев, 1898.

222. Рауп Д., Стенли С. Основы палеонтологии. М.: Мир, 1974. 390с.

223. Резвой П.Д. Пресноводные губки // М.: JL: Изд-во АН СССР, 1936. 125 с. (Фауна СССР. Т. 2. Вып. 2.).

224. Резвой П.Д. Тип губок // Руководство по зоологии. Т. 1. М.: Биомедгиз, 1937. С. 228-267.

225. Рентгартен В.П. О фауне меловых и титонских отложений юго-восточного Дагестана // С.-Петербург, Изв. геол. ком-та, 1909. Т. 28. № 9. С. 637-688.

226. Решения Всесоюзного совещания по уточнению унифицированной схемы стратиграфии мезозойских отложений Русской платформы. М.: Гостоптехиздат, 1955. 90 с.

227. Решения Всесоюзного совещания по уточнению унифицированной схемы стратиграфии мезозойских отложений Русской платформы. М., Гостоптехиздат, 1962. 90 с.

228. Розанов А.Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад. М.: Наука, 1986. 93 с.

229. Савельев A.A. Закаспийская палеозоогеографическая провинция мелового периода//Тез. докл. 17 сес. ВПО. Л., 1971. С. 75-78.

230. Савчинская О.В. Материалы к изучению меловой фауны бассейнов Десны и Пела // Харьков. Изд-во Харьковского ун-та, 1940. Зап. ин-тагеол. ХГУ. Т. 8. С. 169-190.

231. Савчинская О.В. Условия существования позднемеловой фауны Донецкого бассейна. М.: Наука, 1982. 132 с.

232. Селивановский В.Б. Некоторые вопросы палеоэкологии позд-немеловых остракод и фораминифер Поволжья и прилегающих районов Прикаспийской низменности // Тр. геол. ин-та, Казань, 1971. Вып. 29. С. 60-67.

233. Семёнов В.П. Фауна меловых образований Мангышлака и некоторых других пунктов Закаспийского края // Тр. СПб об-ва ес-теств., 1899. Т. 28. Вып. 5. С. 1-178.

234. Семёнов П.В. Кремнистые породы в верхнем мелу северо-востока Воронежской антеклизы: Автореф. дис. канд. геол.-минералог. наук. Д., 1989. 16 с.

235. Сеньковский Ю.Н. Некоторые вопросы фоссилизации скелетных остатков каменистых губок мела Подолии и Предкарпатья // Львов, изд-во Выща школа, 1967. Палеонтол. сб., № 4. Вып. 2. С. 23 26.

236. Серавин J1.H. Природа и происхождение губок // Л.: Тр. ЗИН АН СССР, 1986. Т. 144. С. 114.

237. Синцов И.Ф. О юрских и меловых окаменелостях Саратовской губернии // Материалы для геологии России, 1872. Т. 4. С. 1-128.

238. Синцов И.Ф. Заметка по поводу статьи проф. Траутшольда "О меловых окаменелостях России" // Одесса, 1877. Зап. Новорос. о-ва естеств. Т. 5. Вып. 1. с. 3-7.

239. Синцов И.Ф. О меловых губках Саратовской губернии // Одесса, изд-во Ульриха, 1879. Зап. Новорос. о-ва естеств. Т. 6. Вып. 1. с. 1-40.

240. Скворцова К.В. О спикулах губок в Воротынской серии Предкарпатья // М.: Изд-во Всесоюз. НИИ Галургии, 1964. Матер, по геологии районов соленакопления. Вып. 14. С. 137-141.

241. Собецкий В.А. Некоторые вопросы палеобиоценологии позд-немеловых морей юго-запада СССР // Среда и жизнь в геологическом прошлом. Палеобиоценозы и условия осадконакопления. Новосибирск: Наука, 1977. С. 7-24.

242. Собецкий В.А. Донные сообщества и биогеография позднеме-ловых платформенных морей юго-запада СССР // М.: Наука, 1978. Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 166. 185 с.

243. Собецкий В.А., Трестьян Г.Н. О распространении губок в сено-манских отложениях Среднего Приднестровья // Мат. науч. конф. Тираспольского госпединститута. Кишинёв, 1966. С. 158-160.

244. Соболевская В.Н. Палеогеография и структура Русской платформы в верхнемеловую эпоху // В кн.: Памяти академика А.Д. Архангельского. Вопросы литологии и стратиграфии СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1951. С. 5-123.

245. Современная палеонтология. 2 т. М.: Недра, 1988. 383 с.

246. Соколов М.И. Зубы акул, как руководящие ископаемые при зональном расчленении меловых отложений Туранской плиты. М.: Недра, 1978. 70 с.

247. Соловьев А.Н. Уровни архаического многообразия в эволюции морских ежей // Тезисы 43 сессии ВПО, Спб, 1997. С. 62-64.

248. Сорокин Ю.И. Экосистемы коралловых рифов. М.: Наука, 1990. 503 с.

249. Старобогатов Я.Н. Проблемы видообразования . М.: изд. ВИНИТИ, 1985. (Итоги науки и техники. Сер. Общая геол., т. 20) 92 с.

250. Стратиграфический кодекс. Санкт-Петербург: изд-во ВСЕГЕИ, 1992. 120 с.

251. Стратиграфия СССР. Меловая система. М.: Недра, 1987. 326 с.

252. Табачник K.P. Шестилучевые губки Мирового океана (Систематика, эволюция, распространение): Автореф. дис. канд. биолог, наук., М., 1990. 23 с.

253. Тейс Р.В., Найдин Д.П., Задорожный И.К. Определение верхнемеловых температур Русской платформы и некоторых других областей СССР по изотопному составу кислорода органогенного кальцита // М., Наука, 1965. Проблемы геохимии. С. 27-41.

254. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 407 с.

255. Траутшольд Г. Основы геологии. Ч. 2. М.: 1875. С. 1-3.

256. Трестьян Т.Н. Материалы к изучению губок из сеноманских отложений Среднего Приднестровья // Уч. зап. Тираспольского госпединститута, 1970. Вып. 20. С. 71-81.

257. Трестьян Г.Н. Новые стеклянные губки из верхнего мела Приднестровья // Палеонтол. ж., 1972. № 2. С. 32-41.

258. Трестьян Г.Н. Характеристика позднемеловых губок Среднего Приднестровья // Палеонт. и стратигр. мезокайнозоя южных окраин Русской платформы, Кишинёв, 1973. С. 3-15.

259. Ушаков П.В. Некоторые особенности фауны и гидродинамического режима Охотского моря // Произв. силы СССР. М., 1934. №11. С. 67-71.

260. Ушаков С.А., Ясаманов H.A. Дрейф материков и климаты Земли. М.: Мысль, 1984. 206 с.

261. Фавр И.В. Меловые окаменелости Слаяно-Сербского уезда Екатеринославской губернии // Тр. об-ва естеств. Харьковского унта, 1903. Т. 38. Вып. 2. 163 с.

262. Фёдоров А.Б., Переглядов B.C. Спикулы кремнистых губок из кудленской свиты северо-востока Сибирской платформы // Нов. виды древ. раст. и беспозв. фанерозоя Сибири. Новосибирск, 1987. С. 36-46.

263. Финке P.M. Губки // Методика палеонтологических исследований. М.: Мир, 1973. С. 33-41.

264. Хаин В.Е., Ронов А.Б., Балуховский А.Н. Позднемезозойские и кайнозойские лито логические формации континентов и океанов. Ранний и поздний мел // Сов. геол., 1983. № 11. С. 80-101.

265. Хмилевский З.И. Некоторые виды триаксонид из сеноманских отложений в окрестностях г. Городенка // Львов, изд-во Выща школа, 1969. Палеонт. сб., № 6. Вып. 2. С. 19-31.

266. Хмилевский З.И. Меловые Aphrocallistidae западного Подолья // Львов, изд-во Выща школа, 1974. Палеонт. сб., № 10. Вып. 2. С. 36 41.

267. Хмилевский З.И. Новая для Подольской плиты меловая спон-гиофауна // Львов, изд-во Выща школа, 1977. Палеонт. сб., № 14. С. 41-49.

268. Хмилевский З.И. Морфоструктурные особенности некоторых представителей вентрикулитов // Львов, изд-во Выща школа, 1978. Палеонт. сб., № 15. С. 23-26.

269. Хмилевский З.И. К полиморфизму некоторых малоизвестных на Восточно-Европейской платформе верхнемеловых губок // Львов изд-во Выща школа, 1979. Палеонт. сб., № 16. С. 41-49.

270. Ходалевич А.Н., Торбакова А.Ф. Палеонтология. М.: изд-во Высшая школа, 1965. С. 62-69.

271. Хэллем Э. Интерпретация фаций и стратиграфическая последовательность. М.: Мир, 1983. 328 с.

272. Хэсслер P.P., Уилсон Дж. Д. Происхождение и биогеография глубоководных высших ракообразных // Биогеографические очерки. М.:Мир, 1988. С. 197-219.

273. Черкесов В.Ю. Палеонтологический определитель. Л.; М.; ОНТИ-НКТП, 1934. 203 с.

274. Циттель К.А. Основы палеонтологии (палеозоология). 4.1. Беспозвоночные. М.; Л.; ОНТИ-НКТП, 1934. 1056 с.

275. Шемякин П.Н. О перерыве осадконакопления перед валанжи-ном в юго-западном Крыму // Вестник ЛГУ, сер. геол. и географ., 1965. №6. Вып. 1.С. 150-151.

276. Шемякин П.Н. Губки "губкового горизонта" и его стратиграфическое положение в юго-восточном Крыму.: Автореф. дис. канд. геол.-минералог, наук. Л.: ЛГУ, 1965. 16 с.

277. Шемякин П.Н. Новые виды шестилучевых кремневых губок из мезозойских отложений Крыма // Львов, изд-во Выща школа, 1965. Палеонт. сб., № 2. Вып. 2. С. 32-37.

278. Шемякин П.Н., Сахаров A.C. Кремневые губки из оксфордских слоёв Северной Осетии // Тр. Сев.-Кавказ, нефт. ин-та, 1969. Вып. 4. С. 85-90.

279. Шкала геологического времени. М.: Мир, 1985. 140 с.

280. Щеглова-Бородина О.Н. Новый вид меловых губок Урала // Новые виды древних растений и беспозвоночных СССР. М., 1960. Ч 1.С. 170-171.

281. Щуровский Г.Е. История геологии Московского бассейна // М., Изв. об-ва любителей естеств., 1866. Т. 1. С. 137.

282. Эйхвальд Э.И. Геогнозия преимущественно в отношении к России. Спб, 1846. Ч. 2. 490 с.

283. Языков П.М. Краткое обозрение мелового образования Симбирской губернии // Горный ж., 1832. Ч. 1. Кн. 5. С. 155-182.

284. Янин Б.Т. Основы тафономий. М.: Недра, 1983. 184 с.

285. Янин Б.Т. Юрские и меловые рудисты. М., Наука, 1989. 214 с.

286. Янин Б.Т. О тафономической терминологии. Теория и опыт та-фономии // Межвуз. науч. сб. Саратов, изд-во Саратов, ун-та, 1989. С. 5-22.

287. Янин Б.Т. Терминологический словарь по палеонтологии. (Па-леоихнология, палеоэкология, тафономия) М.: изд-во МГУ, 1990. 136 с.

288. Ясаманов H.A. Значение термического режима в эволюции морских беспозвоночных // Л.: Наука, 1983. Палеонтология и эволюция биосферы. Тр. 25 сес. Всес. палеонтол. о-ва. С. 134 -140.

289. Ясаманов H.A., Петросьянц М.А. Корреляция юрских и меловых отложений юга СССР на климатостратиграфической основе // Палеонт. и детальная корреляция. Тр. 28 сес. Всесоюзн. палеонт. об-ва, Л., 1986. С. 103-108.

290. Яшнов В.А. Губки. // Определитель фауны и флоры северных морей СССР. М.: изд-во Советская наука, 1948. С. 35-46.

291. Arndt W. Die biologischen Bezeichnungen zwischen Scwammen und Krebsen // Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1933. S. 222-305.

292. Arndt W. Schwämme. Die Rohrstoffe des Tierreichs. Berlin, 19311938. S. 1577-2000.

293. Arndt W. Die tiergeografische Gliederung der Schwammfauna der Ostsee //Arch. Naturgeschichte, N. F., Berlin, 1943. S. 303-349.

294. Ausich W., Bottjer D. Tiering in suspension-feeding communities on soft substrata throughout the Phaneroic // Science, 1982. № 4542. S. 173174.

295. Ausics N. Componeut concept for the study of paleocommunities with an example from the Early Carboniferous of Southern Judiana (USA) // Paleogeogr., Paleoclimatol., Paleoecol., 1983. № 3-4. P. 251282.

296. Auerbach J. Neues Kreidevorkommen bei Moscau // Bull. Soc. Imper. Natur. de Moscou, 1865. T. 38. № 3. S. 113-120.

297. Balogh K., Kovacs S. Sphinctozoa from the reef facies of the Uetter-stein limestone of Alsohegy-mount (South Gehericum, West Carpathiens, Northern Hungary) //Acta mineral.-petrogr. Szeged., 1976. № 2. P. 397-380.

298. Barrois Ch. Spongiaire des sables d'ostricourt et observations sur la philogenic des sponges // Ann. Soc. Geol. Nord., 1874-75. Т. 2. P. 71-73.

299. Barrois Ch. Sur les Hexactinellides de la Craie de Lezennes // Ann. Soc. geol. Nord., 1898. Т. 37. P. 31-33.

300. Barrois Ch. Sur les Spongiaires de la Craie du Nord-Est du Bassin de Paris // Bull. Soc. geol. Fr., 1898. Ser. 3. T. 26. P. 327-329.

301. Bataller J. Geisements a Spongiaires des Terraius Secondaires d'Espagne // Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse, 1950. T. 85. P. 209-213.

302. Bauck L. Stilothalamien aus dem unterjurassischen Misone-Kalk der Sudalpien, Italien // Palaeontographica, 1986. № 1. S. 1-73.

303. Bergner H., Gebhard G., Wiedmann J. Kondensationserscheinungen in der marokkanischen und alpinen Mittelkreide (Apt, Alb) // Neues Jahrb. Geol. und Paleont. Abh., 1982. № 1. S. 102-124.

304. Bergquist P. Sponges. Berkeley, Los Angeles, Univ. of California, 1978.268 p.

305. Bieda F. Gabki krzemionkowe senonu okolic Krakova // Rocznik. Pol. tow. geolog., Krakov, 1933. T. 3. P. 4-41.

306. Bodeur Y., Termier H., Termier G. La Spongiofauna des sediments peu profonds du Kimeridgen superieur-Portlandien du Languedoc (France) // C. r. Acad. Sei., 1985. Ser. 2. № 6. P. 449-454.

307. Borojevic R. Impotence de l'etude de la repartion écologique pour la taxonomie des sponges calcaires // Helgolander Wiss. Meeresunter., 1967. №1-4. P. 116-119.

308. Branson C. Fossil freshwater sponges in Oklachoma // Proc. Oklachoma Acad. Sei., 1968. V. 47. P. 162-163.

309. Brimaud C., Vachard D. Indications paleoecologiques fournies par les Spongi-aires du Miocene supérieur d'Espagne // Bull. Mus. nat. hist, natur., 1985. №1. P. 3-11.

310. Bueur J., Strutinski C. Pocile carbonatice eu corallinaceae din cretacial superoir al bazinulini Rusca Nontana // Stud. sei. cerc. geol., geofiz., geogr., geol., 1983. № 28. P. 85-93.

311. Belot V. Des spongiaires en Gatines // Miner, et Fossiles, 1982. № 90, P. 1-33.

312. Careta M.G., Rigby J.K. Biogeography of Oredovician sponges // J. Paleontol. 1999. - 73. № 1. - C. 26-37.

313. Carter H. Sketch of the History of known Fossil Sponges in Reration tothose of the Present Day // Ann. Mag. Nat. Hist., 1889. Ser. 6. V. 4. P. 280-290.

314. Chipklonker G., Tapaswi P. Fossil polychaetes from the Upper Cretaceous rock formations of South India // Proc. Indian Acad. Sei., 1973. V. 77. Part 1, № 3. P. 116-130.

315. Cheei D., Ginburg R. Distribution of coelobites (cavity-dwelles) in coral rubble across the Florida Reef Tract // Coral Reef, 1983. № 3. P. 165-172.

316. Conway K., Barrie J., Luternaeuer J. Sponge bioherms on the continental shelf of western Canada // Geol. Surv.Can., 1989. № 1. P. 129-134.

317. Coutiller A. Sponges fossiles des Sables du terrain Crétacé supérieur des environs die Saumur // Ann. Soc. Linn, de Maine et Loire. Paris, 1861. T. 4. P. 1-26.

318. Cuif J. Caractères morphologiqurs et microstructuraux de trois sclerosponges triasiques association avec des chaetetida // Collog. int. CNRS, 1979. №291. P. 475-481.

319. Debrandt-Passard S. Le Jurassique supérieur du Berry // Mem. Bur. rech. geol. et minieres., 1982. № 119. P. 1-127.

320. Defretin-Lefranc S. Contribution a l'etude des spongiaires siliceux du Crétacé supérieur du Nord delà France //These doct. sei. natur., Fac. sei., Lille, 1958. P. 1-178.

321. De Geyter G., Willems W. Sponge spicules from the Landen Formation in Belgium II Tertiary Res., 1982. № 4. P. 153-160.

322. Delamette M., Termier H., Termier G. Les spongiaires de l'aptien supérieur de Haute-Savoie // Rev. paleobiol., 1986. № 2. P. 311-324.

323. Dragastan O., Diaconu M., Popa E., Damian R. Biostratigraphy of the Triassic formations in the fast of the Padurea Craiului mountains // Dari scama sedint. Inst. geol. geofiz. stratigr., 1979-80. P. 29-61.

324. Dunn P. Triact spicules in Proterozoic rock of the Northern territory of Australia // J. Geol. Soc. Austral., 1964. № 2. P. 195-197.

325. Dunicowski E. Die Pharetronen aus dem cenoman von Essen und die systemtische Stellung der Pharetronen // Palaeontographica. Bd. 29. 1883. S. 281-325.

326. Dunicowski E. O gabkach cenomanskich z warstwy fosforytowei Podola Calicyiskiego // Denksch. Math.-Nat. Kl. Wiss. in Krakow, 1888. T. 16. P. 70-87.

327. Eichwald E. Der Grunsand in der umgegend von Moskwa // Moscou, 1861. Bull. Soc. Imper. Natur. Moscou. T. 34, № 3. S. 278-313.

328. Eichwald E. Lethaea Rossica ou paléontologie de la Russie. V.l. Stuttgart, 1865. 325 p.

329. Eichwald E. Uber die Neocomschichten Russlands // Zeitschr. deutsch. Geol. Geselsch., Berlin, 1868. Bd. 18, H. 2. S. 250-294.

330. Eichwald E. Geognostisch-paleontologishe Bemerkung über die Halbinsel Mangischlak und die Aleutischen Insel. Petersburg, 1871. 200 s.

331. Fischer de Waldcheim G. Sur Quelques polypiers fossiles du gouvernement de Moscou // Bull. Soc. Imper. Natur. Moscou, 1843. T. 16, №4. P. 663-670.

332. Fischer de Waldcheim G. Observations sur la genre de polypier Coelopthychium de Goldfuss // Bull. Soc. Imper. Natur. Moscou, 1844. T. 21, №4. P. 455-469.

333. Flügel E., Steiger T. An Upper Jurassic sponge-algal buildup from the northern Franckenalb, West Germany // Soc. Econ. Paleontol. and Miner. Spec. Publ., 1981. № 30. S. 371-397.

334. Fric A. Studie v oboru ceskaho utvaru Kridovcho Paleontologicky vyzkam jednotlivych vrstev // Doplinck 1, dilu Archivi 1. Sek 2. Praha, 1911. S. 41-53.

335. Fritsche H. Uber Coelopthychium und Myrmeciopthychium Schrammen//Zeitschr. geol. Ges., 1920. Bd. 72. S. 101-111.

336. Fromentel E. Introduction a l'etude des sponges fossiles // Mem. Soc. lin. de Normandie, 1859. V. 2. P. 1-50.

337. Gaillard Ch. Paleobiocanoses susceptibles d'etre liees a des sources sous marines en milieu sedimentaire // C. r. Acad. sei., 1986. Ser. 2, № 16. P. 1503-1508.

338. Garrone R. Phylogenesis of connective tissue: morphological aspects a'biosynthesis of sponge intercellular matrix // Basel etc., Karger, 1978. Fronteirs of matrix biology. V. 5. P. 78-91.

339. Geinitz H. Charakteristik der Schichten und Petrefacten des Sachseschen Kreide-gebirges. Die sachsischen-bohmische Schweiz, die oberlausitz und das Innere von Böhmen. Dresden-Leipzig, 1839-1842. 116s.

340. Geinitz H. Das Elbtalgebirge in Sachsen. I und II. Die Schwämme des Qadres // Palaeontographica. Bd. 20. Rassel, 1871-1875. 319 s.

341. Giers R. Die Grossfauna der Mucronaten Kreide. (Unteres Ober-campan in Ostlichen Munsterland) // Fortschr. Geol. Rheinld. Westf., Krefeld, 1964. S. 213-294.

342. Goldfuss A. Petrefacte Germaniae. Bd. 1. Dusseldorf, 1826-1833. 252 s.

343. Gottlieb G. The developmental basis of evolutionary change // J. Comp. Psychol., 1987, № 3. P. 262-271.

344. Griepenkerl O. Die Versteinerungen der senonen Kreide von Koningslutter im Herzogtum Braunschweig-Spongiae // Berlin, 18881889. Paleont. Abhandl. H. 5. S. 1-116.

345. Hampton J. The sponge genus Retispinopora in the English Chalk // Proc. Geol. Assoc., № 1. 1958. P. 53-56.

346. Hentschel E. Parazoa (Porifera) // Kukentfals Handbuch Zoologie. Berlin-Leipzig, 1923. S. 307-418.

347. Herenger L. Un cas de variation des spicules dermaux ches une Lithistide // Trav. lab. geol. fac. sei. univ. Crenoble. Grenoble, 1942. P. 67-72.

348. Herenger L. Spongiaires siliceux du Crétacé du Sud-Est de la France // Trav. lab. geol. fac. sei. univ. Crenoble. T. 24. Grenoble, 1944. P. 79110.

349. Herenger L. Nouveau genre d'Espagne siliceuse fossile et remerques sur la classification des Hexactinelides // Paris, 1944. C. R. Acad. Sei. T. 218, №7. P. 688-690.

350. Herenger L. Nouvella etude de Spongiaires du Crétacé inférieur et supérieur d'Espagne // C. R. Somm. Soc. Geol. Fr., 1945. P. 169-171.

351. Higazi F. Kleinfaunen aus dem Oberjura des Spanischen Keltiberikums mit spezieller Berücksichtigung der Palaookologie //Arb. Inst. Geol. and Palaontol. Univ. Stuttgart, 1985. № 82. S. 127-159.

352. Hinde G. Catalogue of the fossil Sponges in the geological department of the British Museum of Natural History. London, 1883. P. 1-248.

353. Hinde G. A monograph of the British fossil Sponges. Paleotogr. Soc., London, 1887-1888-1893. P. 1-254.

354. Houell B. Four new Cretaceous sponges from Texas // Bull. Wagner Free. Inst. Sei., № 1, 1957. P. 4-10.

355. Hurcewicz H. Siliceous sponges from the Upper Cretaceous of Poland. 1 //Acta paleontol. Polonica, 1966. V. 11, № 1. P. 15-155.

356. Hurcewicz H. Siliceous sponges from the Upper Cretaceous of Poland. 2. // Acta paleontol. Polonica, 1968. V. 13, № 1. P. 1-96.

357. Hurcewicz H. Calcispongea from the Jurassic of Poland // Acta paleontol. Polonica, 1975. № 2. P. 223-291.

358. Jablonski D. Apparent versus real biotic effects of transgressions and regressions // Paleobiology, 1989. V. 6. № 4. P. 397-407.

359. Jackson J. Biological determinants of present and past sessile animal distributions // Biotic Interact. Recent and Fossil Benthic Commun., New-York, 1983. P. 39-120.

360. Jamieson E. Paleoecology of Devonian reef in western Canada // Proc. N. Amer. Paleont. Conv., Chicago, 1969, Part J., Lawrence, Kans., 1971. P. 1300-1330.

361. Jvanik M. Paleogene and Neogene sponge spicules from Sites 511, 512 and 513 in the South Atlantic // Washington, 1983. Inst. Repts Deep Sea Drill. Proj. V.71. Pt. 2. P. 933-950.

362. Kazmerczak J. Lower Cretaceous sclerosponge from the Slovakien Tatra Mountains // Paleontology, 1974. V.17. № 2. P. 341-347.

363. Kempen T. Roepella solanensis, a new sponge from the Mid-Tertiary of S.E.Spain. First fossil record of a Hymeniacidonid, with remarks on other fossolozed sponges with monaxonid megasclers // Proc. Kon. ned. akad. Wetensch., 1977. B. 80. № 2. P. 106-131.

364. Kemper E. Apt und Alb-Beginn einer neuen Zeit // Geol. Jahrb., 1982. №65. S. 681-693.

365. Kitschell J. Biotic interactions and siliceous matine phytoplankton // Biotic Interact. Recent and Fossil. Benthic Commun., New York, 1983. P. 285-329.

366. Klieber D. Zur Ökologie der Schwammergel im unteren Malm des Dillbergs // Geol. Bl. N. O. Bayern, 1982. № 3-4. S. 130-145.

367. Kolb R. Die Kieselspongien des Schwabischen weissen Jura // Paleontogr., Bd. 57. 1910-11. S. 141-256.

368. Knappe H., Troger K.-A. Die Geschichte von den neun Meeren. Ursprung des nordlichen Harzvorlandes. Harzmuseum Wernigerode, H. 19/20. 1988. 105 s.

369. Krassowska A. Characterystyca osadow Kreidy na obszarze Lubelskiego Zaglebia Weglowego. Kwart. geol., 1981. № 4. P. 703-716.

370. Malecki J. Santonian siliceous sponges from Korzkiew near Krakow (Poland) // Rocz. Pol. tow. geol., 1980. № 3-4. P. 409-430.

371. Mantell G. The fossils of the south Downs or illustrations of the geology of Sussex. Geology of Sussex. London, 1822 . 327 p.

372. Michalik J. Paleobiogeography of the Fatra formation of the uppermost Triassic of the West Carpathians // Praha, 1978. Paleontol. Conf. Dep. Paleontol. Fac. Natur. Sei. Charles Univ., Praha, 1977. P. 2539.

373. Milkovsky J. Zur Methodologir phylogenetischer Rekonstruktionen in der Paläontologie // Wiss. Z. Humboldt-Univ. Berlin, Math.-Naturwiss. R., 1982. № 3. S. 143-146.

374. Moissete P., Termier H., Termier G. Quelques precisions sur les Spongiaires miocenes de la region d'Oran // C. r. Acad. Sei., 1984. Ser. 2. № 9. P. 587-592.

375. Moret L. Revision du genre Jereica Zittel. Paris, 1921. Bull. Soc. Geol. France. Ser. 4. T. 21. fasc. 4-6. P. 125-151.

376. Moret L. Contribution a l'etude des Spongiaires siliceux du Miocene de l'Algerie // Mem. Soc. geol. France, N. Ser., Paris, 1924. P. 1-32.

377. Moret L. Contribution a l'etude des Spongiaires siliceux du Crétacé supérieur français // Paris, 1926. Mem. Soc. Geol. France., N. Ser. T. 3. F. 1. P. 1-247.

378. Moret L. Les Spongiaires siliceux du Callovien de la Voulterus Rhone (Ardeche). Trav. Lab. Geol. Lyon, 1928. T. 13. P. 123-140.

379. Moret L. Une geometrie biologique. La structure des épongés siliceuses fossiles. Paris, 1935. La Terre et la vie. № 2. S. 252-270.

380. Moret L. Embranchement des Spongiaires. Porifera, Spongiata // Paris, 1952. Traite Paleontol., T. 1. P. 330-374.

381. Moret L. Manuel de Paléontologie animale. Paris: Masson, 1953, P. 1-759.

382. Moster H. Beitrag zur stratigraphischen Verbreitung und phylogenetischen Stellung der Amphidiscophora und Hexasterophora (Hexactinellida) // Mitl. Osterr. geol. Ges., 1985. B. 78. S. 319-359.

383. Muller W. Revision der Gattung Chemidiastrum (Demospongia) nach Material aus dem weissen Jura der Schwabischen Alb // Stuttgart, Beitr. Naturk., 1987. № 129. S. 1-51.

384. Muller A.H. Einiges über spirale und schraubenförmige Structuren bei fossilen Tieren unter besonderer Berücksichtigung taxonomischer und phylogenetischer Zusammenhange. Teil 3. Geologie und mineralogie. Berlin, 1972, s. 463-478.

385. Nestler H. Spongien aus der weissen schreibenkreide der Insel Rügen // Paleont. Abh., 1961. B. 1. H. 1. S. 1-70.

386. Nestler H. Die Reconstruction des Lebensraumes der Rugener schreibkreide-Fauna (Unter-Maastricht) mit Hilfe der Paleoekologie und Paleobiologie // Berlin, 1965. Geol. Jarhgang. B. 49. S. 1-147.

387. Oakley K. Cretaceous sponges some biological and geological consideretions // London, 1937. Proc. Geol. Assoc. V. 48. P. 330-348.

388. Oakley K. Some facts about cretaceous Sponges // Trans. South. -East. Un. Sei. Soc. T. 43. 1938. P. 58-61.

389. O'Connel Ph. The Schrammen collection of cretaceous silicispongiae in the American Museum of Natural History // New York, 1919. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. V. 41. P. 1-261.

390. Okulitch V. Cyathospongia a new class of Porifera to include the Archaeocyathinae//Trans. Roy. Soc. Canada, 1935. Sec. 4. Vol. 29. P. 75-106.

391. Oppliger F. Die Spongien der Birmensdorferschichtendes Schweizerischen Jura//Abh. Schwliz. Paleontol. Ges. Bd. 40. 1915. S. 184.

392. Oppliger F. Kieselspongien des Schwezerischen weissen Jura // Abh. D. Schw. Pal. Ges., 1926-1929. Bd. 46. S. 1-76; Bd. 48. S. 1-32.

393. Pianitzky P. Comptes rendus des recherches geologiques // Харьков, 1890. Труды о-ва испытателей природы при Имп. Харьковском ун-те. Т. 24. С. 7-175.

394. Pictet F. Traite de Paleontologie. Т. 4. Paris, 1857. P. 534-556.

395. Pervushov E.M., Ivanov A.V. The South-Eastern periphery of the European Paleogeographic region and its inhabitants in the Middle and Late Cretaceous //Annual Assembly of IGCP Project No. 362, Maastricht, (the Netherlands), 1995. P. 48-49.

396. Pervushov E.M. The Middle-Upper Cretaceous events on the South-Eastern Margin of the European Paleobiogeographical domain (bionomy and the stratigraphic aspects) PERI-TETHYS programs. Milan. Workshop. 8-11 June 1995.

397. Pervushov E.M. Middle-late Cretaceous eustacy: biological essence // Fifth International Cretaceous Symposium and Second Workshop on Inoceramids. (Session on "Sea level changes and sequence stratigraphy". Freiberg/Saxony, Germany, 1996. S. 57.

398. Pervushov E.M., Ivanov A.V. Condensate and concentrate accumulations: aspects biostratigraphy of the Middle-Upper Cretaceous and a paleostructure analyze // 30th Intern. Geol. Congr., Beijing, 1996.

399. Pervushov E.M. Siliceous sponges (Hexactinellida) of the Upper Cretaceous systematic and paleobiogeography // 30th Intern. Geol. Congr., Beijing, 1996. S. 130.

400. Phillips J. The Geology of Yorkshire. Part 1. (Ed. R. Etheridge). London, 1875. S. 234-235.

401. Pocta P. Beitrage zur Kenntniss der Spongien der böhmischen

402. Kreideformation // Abandh. Kon. Böhm. Ges. Wiss. Prag., F. 7. B.l. Praga, 1883-1885. S. 1-48.

403. Pocta P. Ueber eininger Spongien aus den Cuvieri-Planer von Paderborn // Z. Deuts, geol. Geselschaft, Berlin, 1890. B. 42. S. 217-232.

404. Pocta P. Ueber Spongien aus der oberen Kreide Frankreichs in dem mineralogischen Museum "Dresden" // Mittheilungen aus dem Min.-Geol. Praehistor. Museum in Dresden, 1892. H. 11. S. 1-26.

405. Pocorny V. Zaklady zoologicke micropaleontologie // Naklad. Ceskosl. Akad. Ved., Praha, 1955. 651 s. (Berlin, 1958. 630 s.)

406. Pomel A. Paleontologie, on description des animaux fossiles de la province d'Oran. Spongiaires. Oran., 1872. Fase. 5. P. 1-256.

407. Pozaryski W. Zarys strarigrafii i paleogeographii kredu na nizu Polskim // Inst. Geol. Odbitka z prac. V. 2. Warschau, 1960. S. 16-90.

408. Quass A. Die Fauna der Overwegeschichten und der Beatterthone in der libyschen Wüste // Palaeontographica. 1883-1903. T. 2. Bd. 30. S. 3147.

409. Quenstedt F. Petrefactenkunde Deutchlands. Schwämme. Leipzig, 1876-1878. Bd. 5.612 s.

410. Ramovc A., Turncek D. Lower carnian reef buildups in the Northern Julian alps (Slovenia, NW Yugoslavia) // Razpr. slov. Akad. z nan. in umetn. Razr. naravosl. vede., 1984. № 4. P. 161-232.

411. Rauff H. Paleospongiologie. Paleontogr., B. 40-41. Stuttgart, 18931895. S. 1-346.

412. Raup D., Sepkovski J. Periodic extinction of families and genera // Science, 1986. №4740. P. 833-836.

413. Regnard C., Moret H. Notice sur les Spongiaires cenomanies de Coulonges-les-Sablons (Orene) // Bull. Soc. Geol. France. T. 25. 1925. P. 469-488.

414. Reitner J. Euzkadiella erenoensis n. gen., n. sp., ein. Stromatopore mit spikularen skellet aus dem Oberapt von Erano (Nordspanien) und die Systematische Stellung der Stromatoporen // Paleontol. Z., 1987. № 3-4, S. 203-222.

415. Reid R. On Hexactinellida, "Hyalispongea" and the classification of siliceous sponges //J. Paleont., 1957. № 1. P. 282-286.

416. Reid R.E.H. A monograph of the Upper Cretaceous Hexactinellida of Great Britain and Northern Ireland. Paleontographica., Soc. Mon.; Part I; 1958, xivi p., 24 text-figs.;

417. Reid R.E.H. A monograph of the Upper Cretaceous Hexactinellida of Great Britain and Northern Ireland. Paleontographica., Soc. Mon.; Part II; 1959, ilvii-xlviii, 1-26, 1- 4 pis.

418. Reid R.E.H. A monograph of the Upper Cretaceous Hexactinellida of Great Britain and Northern Ireland. Paleontographica., Soc. Mon.; Part III; 1961, p. 27-48,5-9 pis.

419. Reid R. Sponge and the Chalk Rock // Geol. Mag. V. 99. № 33.1962. P. 273-278.

420. Reid R. Dyctional structure in Hexactinosa and Lychniscosa // J. Paleont., 1963. V. 37. № 1. P. 212-217.

421. Reid R. Notes on a classification on the Hexactinosa // J. Paleont.,1963. V. 37. № l.P. 218-231.

422. Reid R. Hexactinellid faunas in the Chalk of England and Ireland // Geol. Mag., 1968. Vol. 105. № 1. P. 15-22.

423. Reid R. Batymetric distributions of Calcarea and Hexactinellida in the present and the past // Geol. Mag., 1968. Vol. 105. № 6. P. 546-559.

424. Reif W., Robinson J. On functional morphology og the skeleton in lychnisc sponges (Porifera, Hexactinellida) // Paleont. Z., 1976. № 1-2. P. 57-69.

425. Reiswig H.M., Mackie G.O. Studies on Hexactinellid sponges. The Taxonomic status of Hexactinellida within Porifera // Philos. Trans. Roy. Soc. London. B. Vol. 301. 1983. P. 365-400; P. 419-428.

426. Renard M. Chimisme de l'océan, phenomens geodynamiques internes et evolution de la biosphrer. Application a la crise barremiene: La naissence de l'océan moderne // Bull. Cent. rech, explor.-prod. ElfAquitaine, 1986. №2. P. 593-606.

427. Reuss A. Die Versteinerungen der böhmischen Kreideformation. -Stuttgart, 1841. Abt. 1. S. 1-58.

428. Reuss A. Die Versteinerungen der böhmischen Kreideformation. -Stuttgart, 1845-1846. 148 s.

429. Rigby J. K. Sponges and reef related facies through time // Proc. N. Amer. Paleont. Conv., Chicago, 1969, Part J., Lawrence, Kans., 1971. P. 1374-1388.

430. Rigby J. K. Some observations on occurences of Cambrian Porifera in Western North America and their evolution // B. Yong Univ. Geol. stud., 1976. №2. P. 51-60.

431. Robaszynski F. Biostratigraphy and events at the Campanian-Maastrichtian boundary // Ann. Soc. geol. Belg., 1986. № 2. P. 325-331.

432. Roemer F. Die Spongitarien des norddeutschen Kreidegebirges. -Hannover, 1841. S. 1-145.

433. Roemer F. Die Spongitarien des norddeutschen Kreidegebirges. -Paleontogr. T. 13. Cassel, 1864. S. 1-64.

434. Rossen B. Uber die Natur der Strimatoporen und über die erhaltung der Hornfasern der spongien im fossilien Zustande // Bull. Soc. Imper. miner., Peters., 1869. Ser. 2. V. 4. S. 1-98.

435. Rouiller C., Vosinski A. Etudes progressives sur la paléontologie des environs de Moscou // Bull. Soc. Imper. Natur. Moscou, 1847. № 2. P. 440-443.

436. Rouiller C., Vosinski A. Etudes progressives sur la paléontologie des environs de Moscou // Bull. Soc. Imper. Natur. Moscou, 1849. № 2. P. 10-350.

437. Schlüter C. Uber die Spongitarienbanke der oberen Qadraten- und unteren Mucronaten-Schichten des Munsterlandes // Sitz.-Ber. niederrhein. Ges. Natur, u. Heilkunde Bonn; in Verh. naturhist. Ver. Rheinlande u. Westfalens. Bonn, 1872. S. 71-82.

438. Schrammen A. Neue Hexactinelliden aus der oberen Kreide // Mitt. Roemer-Muss., Hindelsheim, 1902. № 15. 26 s.

439. Schrammen A. Zur systematik der Kieselspongien // Mitt. Roemer-Muss., Hindelsheim, 1902. № 19. S. 1-21.

440. Schrammen A. Die Kieselspongien der Oberen Krede von Nordwest-deutschland. T. 1-2//Paleontogr., Suppl. 5. 1910-12. S. 1-385.

441. Schrammen A. Die Kieselspongien der Oberen Krede von Nordwest-deutschland. T. 3-4 // Monogr. Geol. und Paleontol., S.l. H. 2 1924. S. 1-159.

442. Schrammen A. Zur Revision der Juraspongien von Suddeutschland //Jahres-berichte und Mitt. Oberrheinischen Geol. N. F. Bd. 13. 1924. S. 125-154.

443. Schrammen A. Die Kieselspongien des Oberen Jura von Suddeutschland//Paleontogr., 1936. B. 84. S. 149-194; B. 85. S. 1-114.

444. Scholz H. Sclerospongien aus dem Allgauer Schrattenkalk (Helvetikum, Bayeri-sche, Alpen) // Neues Jahrb. geol. und paleontol. Monatsh., 1984. № 10. S. 635-643.

445. Schulze F. Hexactinellida // Wiss. Ergebnisse der Deutsch. Tiefseeexpedition auf dem Dampfer Valdivia. T. 4. 1898-1899. S. 1-266.

446. Schulze F., Landefeld R. Uber die Bezeichnung der Spongiennadeln //Abh. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, 1889. S. 163-164.

447. Schwab B., Shore R. Mechanism of internal stratification of siliceous sponge spicules //Nature, 1971. № 5311. P. 501-502.

448. Scoffin T., Hendry M., Shallow-watter sclerosponges on Jamaican reefs and a criterion for recognition of hurricane deposits // Nature, 1984. № 5953. P. 728-729.

449. Sollas W. On the Ventriculitidae of the Cambridge Upper Greesand // Quart. J. geol. Soc., London, 1876-1877. B. 29. P. 63-70.

450. Stanley S. Temperature and biotic crises in the marine real // Geology, 1974. V. 12. № 4. P. 205-208.

451. Steinmann G. Pharetron Studies // Neues Jahrb. miner.-geol. paleont. Stuttgart, 1882. S. 139-191.

452. Stolley E. Die Kreide Schleswig-Holsteins // Mitth. aus dem Min. Inst. Univ. Kiel, 1892. B. 1. H. 4. S. 270-271.

453. Suikovski Z. Radiolaryty polskich Karpat w schodnich i ich porownanie z radiolaytami tabrzanskimi // Spraw. Pol. inst, geol., 1932. T. 7. Z. LS. 97-168.

454. Siemiradzki J. Die Spongien der polnischen Juraformation // Beitr. Paleontol. geol. Öst. Ung., Wien-Leipzig, 1913. B. 26. № 1. S. 163-211.

455. Smith T. On the Ventriculitidae of the Chalk their classification // Ann. and Mag. Nat. Hist., Ser. 2. V.l. London, 1848. P. 36-48; P. 203220; P. 279-295; P. 352-372.

456. Tabachnik K.R. Adaptation of the Hexactinellid Sponges to Deep-Sea Life // Fossil and Recent Sponges. (Eds. J.Reitner and H. Keupp), Heidelberg, 1991. S. 378-386.

457. Tate R. On the correlation of the cretaceous formations of the North East of Ireland // Quart. J. geol. soc., London, 1865. P. 15-44.

458. Termier G., Poignent A. Une symbiose Algue rouge-Spongiaire dans le Miocene inferieur d'indonesie // C. r. Acad, sei., 1982. Ser. 2. № 5. P. 349-353.

459. Termier G., Termier H. Iverterbres de l'ere Primaire. Fase. 1. Foraminiferes, Spongiaires. Paris, 1950-1952. P. 332-374.

460. Termier G., Termier H. Paleoenvironnement Lithoro-bathyal: signification des types de spongiaires // 8 reun. ann. sei. terre, Marseille. Paris, 1980, P. 1-342.

461. Termier G., Termier H. Spongiaires du Crétacé Moyen // Cretac. Res., 1981. №3-4. P. 427-433.

462. Termier G., Termier H. Spongiaires du Santonian-Campanian de l'Autoroute A10 (France) // Cretac. Res., 1985. № 1-2. P. 143-145.

463. Termier G., Termier H. Ramalho M. Sur les Spongiofaunes de l'Oxfordien supérieur et du Kimeridgien du Portugal // C. r. Acad, sc., 1985. Ser. 2. №19. S. 975-980.

464. Trammer J. Lower to Middle Oxfordiem sponges of the Polish Jura // Acta gepl. Pol., 1982. № 1-2. P. 1-39.

465. Trautschold H. Recherches Géologiques aux environs de Moscou // Bull. Soc. Im. Natur. Moscou, 1861. T. 34. № 1. P. 64-94.

466. Trautschold H. Nomemclator paleontologicus der jurassischen formation in Russland // Bull. Soc. Imper. Natur. Moscou, 1862. T. 35. №4. S. 356-382.

467. Trautschold H. Uber Kreide fossilien Russlands // Bull. Soc. Im. Natur. Moscou, 1877. T. 52. № 2. P. 332-348.

468. Treatise on invertebtrate paleontology // N.Y.: Geol. Soc. Amer, and Univ. Kans. press, Pt. E. 1955. 122 p.; 1972. 158 p.

469. Turnsek D., Buser S., Ogorelec B. Carnian coral-sponge reef in the amphiclina beds between Hudajuzna and Zakrit (Western Slovenia) // Razpr. Slov. Akad. znan. umeth. Razr. naravosl. vede., 1982. № 2. P. 1124.

470. Ulbrich H. Die Spongien der Ilsenburg-Entwicklung (obers unter-Campan) der Subherzynen Kreidemulde // Paleontologi, C 291. Leipzig, 1974. S. 1-173.

471. Ungern-Sternberg E. Die Hexactinelliden der senonen Diluvial-Geschibe in Ost und Westpreussen // Sehr. Phys.-Okomon. Ges., 1902. T 4. S. 132-150.

472. Vacelet J. Les épongés dans les récifs actuels et fossiles // Oceanis, 1984. №1. S. 99-110.

473. Van Kempen T. The biology of aulocopiid lower parts (Porifera, Lithistida) // J. Paleontol., 1983. № 2. P. 363-376.

474. Valentine J. Climatic regulation of species diversifications and extinction // Bull. geol. Soc. Amer., 1968. V. 79. № 2. P. 273-276.

475. Valentine J. Niche diversity and niche size patterns in marine fossils //J. Paleont., 1969. V. 43. № 4. P. 905-915.

476. Viaud J., Termier G. Etude de quelques spongiaires du Crétacé superiuer de Vendee // Soc. sei. natur. Ouest France, 1982. № 1. P. 26-46,

477. Vishnevskaya V. The use of Radiolarians for stratigraphical correlation // Peri-Tethys (news). 1994. № 1. S. 3 (fig.3).

478. Velledits F. The Southern Bukk (Hungary) Triassic revisited: the Bervavolgy Limestone //Ann. Univ. sei. Budapest., sec. geol., 1987. P. 17-65.

479. Voigt E. Uber angebliche pteropodenreste aus dem oberen senon Danemarks // Paleontogr., B. 122A. Stuttgart, 1963. S. 1-85.

480. Wagner W. Die Schwammfauna der Oberkreide von Neuburg (Donau) // Paleontographica, Bd. 122A, № 4-6, Stuttgart, 1963. S. 166250.

481. Walaszczyk J. Mid-Cretaceous events at the marginal part of the Central European Basin (Central Poland) // Acta geol. Pol., 1987. № 1-2. P. 61-74.

482. Wanner J. Die Fauna der obersten Weissen Kreide der libyschen Wüste // Paleontogr., 1883-1903. T. 2. B. 30. S. 91-98.

483. Wilson M. Ecological dynamics on pebbles, cobbla and boulders // PALAIOS, 1987. № 6. P. 594-599.

484. Wood R. Sponges // Fosslis of the Chalk, Paleont. Assoc., London, 1987. Field Guides to fossils. № 2. P. 15-29.

485. Wood R., Reitner J., and West R. R. Systematics and phylogenetic implications of the haplosclerit stromatoporoid Newellia mira n. gen. // Lethaia, 1989. Vol. 22. P. 85-93.

486. Wood R. Reef-Building Sponges //American Scientist, 1990. Vol. 38. P. 224-235.

487. Wolleman A. Die Fauna des Senons von Biewende bei Wolfenbuttel // Jahrb., geol. Landesaustalt und Bergakademie. Berlin, 1901. S. 1-30.

488. Zahalka C. O sourstvi glaukonotickemo vapniteno seinu v Podoli litomerico melniekem // Sitzberg. K. Böhm. Ges. Wiss. Prag., 1891. S. 397-402.

489. Ziegler B. Beobachtungen an hexactinelliden Spongien // Mitt. Paleont. Inst. Univ. Zurich., 1962. № 21. P. 573-586.

490. Ziegler B. Bewuchs auf Spongien // Paleont. Z., 1964. № 1-2. S. 8897.

491. Zittel K. Ober Coeloptychium // Abhandl. Math.-Physic. Akad. d. Wiss., B. 12. Ab. 3. 1876. S. 1-77.

492. Zittel K. Untersuchung fossiler Hexactinelliden // Neues Jahrb., 1876. S. 1-286.

493. Zittel K. Studien über fossile Spongien. T. 1, 2, 3 // Abhandl. math.-phys. cl. K. Bayer Akad. Wiss., München, 1877-1878. S. 1-63; S. 1-90; S. 1-48.

494. Zittel K. Beitrage zur Systematik der fossile Spongien // Neues Jahrb. Miner. Geol. Paleont., 1877-78. S. 1-40; S. 327-378; S. 561-618.1. TOM II1. СОДЕРЖАНИЕстр

495. Монографическое описание представителей скелетныхгубок гексактинеллид .421

496. Подотряд Lychniscosa Schrammen, 1936 .42111.1. Семейство Ventriculitidae (Phillips ,1875) .42111.2. Семейство Coeloptychiidae Goldfuss, 1833 .453

497. Подотряд Hexactinosa Schrammen, 1936 .54012.1. Семейство Leptophragmidae (Goldfuss, 1833).540

498. Объяснения к фототаблицам .6023. Фототаблицы I LXII .645

499. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ОПИСАНИЯ

500. ТИП (КЛАСС) Hexactinellida Smidt, 1869 Подкласс Hexasterophora Schulze, 1875

501. Отряд Dyctionina Zittel, 1878 Подотряд Lychniscosa Schrammen, 1936

502. СЕМЕЙСТВО VENTRICULITIDAE (PHILLIPS, 1875)

503. Подсемейство Ventriculitinae (Phillips, 1875) Триба Microblastini Pervushov, 1998 Подтриба Microblastina Pervushov, 1998

504. Род Sporadoscinia (Goldfuss, 1833)

505. Sporadoscinidae Schrammen, 1912; - Основы., 1962, с. 43; -Wagner, 1963, с. 216.

506. Scyphia: Goldfuss, 1833, c. 21; - Roemer, 1841, c. 8; - Quenstedt, 1876, c. 454.

507. Sporadoscinia: Pomel, 1872, c. 84; - Zittel, 1877, c. 51; - Hurcewicz, 1968, c. 83; - Ulbrich, 1974, c. 62.

508. Ventriculites: Синцов, 1872, с. 57; - Schrammen, 1902, с. 11; -Ulbrich, 1974, с. 59.

509. Crybrospongia: Zittel, 1877, с. 52.1.iostracosia: Schrammen, 1902, с. 12; - Defretin-Lefranc, 1958, с. 76; - Wagner, 1963, с. 216; Malecki, 1980, Табл. 5, фиг. 3.

510. Типовой вид Scyphia decheni Goldfuss, 1833; верхний мел; Германия.

511. Сравнение. От Microblastium отличается строением дермальной и парагастральной скульптуры, отсутствием шиловидных ризоидов.

512. Распространение. Верхний мел, средний сеноман кам-пан, (?) Маастрихт - палеоцен Европы.

513. Состав. Два подрода: Sporadoscinia (Goldfuss, 1833); Tenuireticulus, subgen. nov.; (?) Leiostracosia Schrammen, 1902.

514. П одр од Sporadoscinia (Sporadoscinia) (Goldfuss, 1833)

515. Scyphia: Goldfuss, 1833, c. 21; - Roemer, 1841, c. 8; - Quenstedt, 1876, c. 454.

516. Sporadoscinia: Pomel, 1872, с. 84; - Zittel, 1877, с. 51; - Hurcewicz, 1968, с. 83; - Ulbrich, 1974, с. 62.

517. Ventriculites: Синцов, 1872, с. 57; - Schrammen, 1902, с. 11; -Ulbrich, 1974, с. 59.

518. Crybrospongia: Zittel, 1877, с. 52.1.iostracosia: Defretin-Lefranc, 1958, c. 76; - Wagner, 1963, c. 216; - Malecki, 1980, Табл. 5, фиг. 3.

519. Типовой вид Scyphia decheni Goldfuss, 1833; верхний мел, Германия.

520. Сравнение. От подрода Tenuireticulata отличается большими значениями параметров скелета, в частности толщины стенки, более крупными элементами скульптуры и меньшей плотностью и, обычно, нерегулярностью их расположения.

521. Сохранность. Из 106 экземпляров 67 (71%) определены до вида; 26 фрагменты, 7 - в виде фосфоритовых галек и 6 отпечатков стенки.

522. Распространение. Верхний мел, коньяк кампан, Европы.

523. Видовой состав. 13 видов: S. decheni (Goldfuss, 1833); S. venosa Roemer, 1841; S. stellata Schrammen, 1902; S. quenstedti

524. Sporadoscinia (Sporadoscinia) decheni (Goldfuss, 1833) Табл. I, фиг. 1 4; Табл. VII, фиг. 2

525. Scyphia decheni: Goldfuss, 1833, с. 219, Табл. 65, фиг. 6; -Quenstedt, 1876-78, с. 454. Табл. 137, фиг. 2.

526. Sporadoscinia decheni: Zittel, 1877, с. 52; - Wollemann, 1902, с. 10; - Defretin-Lefranc, 1958, с. 73, Табл. 7, фиг. 2; - Lagneau-Her enger, 1962, с. 94, Табл. 16, фиг. 7; - Ulbrich,1974, с. 62; - Malecki, 1980, с. 411, рис. 1.

527. С р а в н е н и е. От S. alta и S. quenstedti отличается ширококоническим билатерально симметричным бокалом, а от S. stellata так же изогнутыми его очертаниями, более отчетливым стержнем с устьем.

528. Замечания. Скелеты губок этого вида отличаются крупными размерами среди поволжских сантонских форм Sporadoscinia, и большей частью фрагментированы. От кампанских форм Германии отличаются меньшей высотой и несколько большей изометрич-ностью бокала.

529. Распространение. Нижний сантон Правобережного Поволжья (г. Саратов, с.с. Александровка, Никольское, Нижняя Бан-новка, Пудовкино). Коньяк Франции, нижний кампан Германии.

530. Материал. 13 скелетов разной степени сохранности.

531. Sporadoscinia (Sporadoscinia) venosa (Roemer, 1841) Табл. I, фиг. 5; Табл. VII, фиг. 1; Табл. VIII, фиг. 1

532. Scyphia venosa: Roemer, 1841, с. 8, Табл. 3, фиг. 4.

533. Sporadoscinia venosa: Wollemann, 1902, с. 10; - Schrammen, 1912, с. 281, Табл. 38, фиг. 4, рис. 14-18; - Bieda, 1933, с. 33, Табл. 1, фиг. 5; -Defretin-Lefranc, с. 74, Табл. 7, фиг. 5, 8; - Ulbrich, 1974, с. 62, Табл. 14, фиг. 3.

534. Описание. Бокал ширококонический, сжатый, бипланитар-но симметричный. Высота до 50 мм, диаметр до 56/80 мм. Оску-люм овальный: 52/76 мм. Стенки равновысокие и прямые. Вырост-ризоид едва намечается и обычно наклонный.

535. С р а в н е н и е. От S. decheni отличается меньшей высотой и ширококонической формой бокала, практическим отсутствием стержня.

536. Распространение. Нижний сантон Саратовской области: с. Пады, с. Александровка. Коньяк Франции, кампан Германии и Польши.

537. Материал. Один полный скелет и два фрагмента.

538. Sporadoscinia (Sporadoscinia) stellata (Schrammen, 1902)1. Табл. II, фиг. 1 3

539. Ventriculites stellatus: Schrammen, 1902, с. 11-12, Табл. 2, фиг. 5; -1912, с. 267, Табл. 37, фиг. 4,5; - Ulbrich, 1974, с. 59, Табл. 11, фиг. 2.

540. С р а в н е н и е. От S. alta и S. quenstedti отличается широко коническим габитусом бокала, а от S. decheni так же и большей изо-метричностью и выдержанной вертикальной осью скелета.

541. Замечания. Скелет, изображение которого приведено А. Шрамменом, отличается значительно большими размерами при толщине 7,5-10 мм, что характерно для большинства кампанских в ентрикулитид.

542. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, с. Большой Мелик). Нижний кампан Германии.

543. Материал. Пять скелетов разной степени сохранности.

544. Sporadoscinia (Sporadoscinia) quenstedti Schrammen, 19121. Табл. I, фиг. 6, 7, 8

545. Scyphia Decheni: Goldfuss, 1877, c. 454, Табл. 137, фиг. 2.

546. Sporadoscinia quenstedti: Schrammen, 1912, c. 282, Табл. 37, фиг. 8; - Lachasse, 1943, с. 51; - Defretin-Lefranc, 1960, с. 72, Табл. 7, фиг. 1; - Ulbrich, 1974, с. 63, Табл. 12, фиг. 4.

547. Sporadoscinia decheni var. quadrata: Wollemann, 1902, с. 10.

548. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, с. Нижняя Банновка). Кампан Германии, турон Франции.1. Материал. Четыре скелета.

549. Sporadoscinia (Sporadoscinia) alta Pervushov, sp. nov.1. Табл. II, фиг. 4-6

550. Название вида от altus лат. высокий.

551. Г о л о т и п Экз. СГУ № 121/815; г. Саратов, нижний сантон.

552. С р а в н е н и е. От S. stellata, S. quenstedti и S. decheni отличается значительно меньшим диаметром, по верхнему краю, субцилиндрического бокала, с почти вертикальными стенками.

553. Распространение. Нижний сантон г. Саратов.

554. Материал. Семь скелетов разной степени сохранности.

555. Sporadoscinia (Sporadoscinia) asimmetrica Pervushov, sp. nov.1. Табл. VII, фиг. 3, 4

556. Название вида от asimmetricus лат. асимметричный.

557. Г о л о т и п Экз. СГУ № 121/280; г. Саратов, нижний сантон.

558. Сравнение. От S. humiliobliqua отличается большей высотой конического бокала с вогнутыми стенками и изгибом по периметру бокала.

559. Распространение. Нижний сантон Саратовской области: г. Саратов и с. Багаевка.

560. Материал. Два скелета почти полной сохранности.

561. Sporadoscinia (Spovadoscinia) corniforme Pervushov, sp. nov.1. Табл. V, фиг. 1, 2

562. Название вида от corniformis лат. роговидный.

563. Г о л о т и п Экз. СГУ № 121/838; г. Саратов, нижний сантон.

564. Сравнение. От S. quenstedti отличается изогнутой формой бокала, а от S. stellata и узкоконическим обликом скелета.431

565. Распространение. Из местонахождений г. Саратова.1. Материал. 11 экземпляров.

566. Sporadoscinia (Sporadoscinia) cuneata Pervushov, sp. nov.1. Табл. IV, фиг. 1, 2

567. Название вида от cuneatus лат. клин, клинок.

568. Голотип Экз. СГУ № 121/1041; г. Саратов, нижний сантон.

569. Сравнение. От S. stellata отличается сжатым бокалом и выдержанной вертикальной ориентацией его оси.

570. Распространение. Как у голотипа.

571. Материал. Два скелета почти полной сохранности.

572. Sporadoscinia (Sporadoscinia) humililata Pervushov, sp. nov.1. Табл. IV, фиг. 3

573. Название вида от humilis лат. низкий; latus лат. - широкий.

574. Голотип- Экз. СГУ № 121/1328; Верхний мел, сантон; Волгоградская область, правый берег р. Дон, в районе г. Серафимович.

575. Сравнение. От S. minuta отличается низким широко коническим бокалом с широким субгоризонтальным отворотом.

576. Распространение. Нижний сантон Волгоградской и Саратовской (г. Саратов, г. Калининск) областей.

577. Материал. Один фрагментированный скелета и два отпечатка.

578. Sporadoscinia (Sporadoscinia) humiliobliqua Pervushov, sp. nov.1. Табл. Ill, фиг. 1, 2

579. Название вида от humilis лат. низкий; obliquus лат. - скошенный.

580. Г о л о т и п Экз. СГУ № 121/862; г. Саратов, нижний сантон.

581. Сравнение. От S. decheni и S. stellata отличается резко асимметричным строением бокала, а от S. asimmetrica меньшей высотой, большей удлиненностью выпуклых латусных стенок.

582. Распространение. Как у голотипа.

583. Материал. Три скелета почти полной сохранности.433

584. Sporadoscinia (Sporadoscinia) minuta Pervushov, sp. nov.1. Табл. III, фиг. 3, 4

585. Название вида от minutus лат. мелкий, крошечный.

586. Голотип ЭКЗ. СГУ № 121/1040; г. Саратов, нижний сантон.

587. Сравнение. От S. decheni отличается меньшими параметрами скелета, значительным диаметром при небольшой высоте, большей изометричностью и отсутствием изогнутости; от S. quenstedti -и наличием устья.

588. Распространение. Нижний сантон Саратовского Правобережья (с. Александровка, г. Саратов).

589. Материал. Три скелета полной сохранности.

590. Sporadoscinia (Sporadoscinia) ocreacea Pervushov, sp. nov.

591. Табл. III, фиг. 5; Табл. VI, фиг.2, 3

592. Название вида от ocreaceus лат. раструбовидный.

593. Голотип- Экз. СГУ № 122/1107; с. Большой Мелик, нижний сантон.

594. С р а в н е н и е. От S. decheni и S. stellata отличается воронкообразным строением бокала, четким диагональным отворотом.

595. Распространение. Нижний сантон Саратовской области: г. Саратов, с. Большой Мели, с. Нижняя Банновка.

596. Материал. Семь скелетов разной степени сохранности.

597. Sporadoscinia (Sporadoscinia) trisorora Pervushov, sp. nov.1. Табл. VI, фиг. 1

598. Название вида от tres лат. три; sororis лат. - сестры.

599. Г о л о т и п Экз. СГУ № 121/2634; Саратов, нижний сантон.

600. Сравнение. От S. stellata отличается автономным строением скелета из трех взаимно сросшихся бокалов.

601. Замечание. Появление подобных скелетов, можно связывать, вероятно, с не доведенным до конца продольным делением, которое рассматривается как одно из направлений в образовании полимерных модулей автономных ("параколониальных") форм (Первушов, 1998).

602. Распространение. Как у голотипа.

603. Материал. Один полный и один фрагментированный скелеты.

604. Подрод Tenuireticulus Pervushov, subgen. nov.

605. Sporadoscinia: Roemer, 1841, c. 7.

606. Название подрода от tenuis лат. тонкий и reticulum лат. - сетка, сеточка.

607. Типовой вид -Т. cóncavoconvexa, sp. nov.; верхний мел, сантон; Россия.

608. Сравнение. От подрода Sporadoscinia отличается меньшей толщиной стенки, меньшими параметрами элементов скульптуры и большей плотностью расположения как прозопор, так и апопор.

609. Распространение. Верхний мел, (?) коньяк, сантон -кампан, (?) Маастрихт Европы.

610. Состав. Три вида: Т. cóncavoconvexa, sp. nov.; Т. curvata, sp. nov.; Т. pliciforme, sp. nov.; (?) T. micrommata (Roemer, 1841).

611. Sporadoscinia (Tenuireticulus) cóncavoconvexa Pervushov, sp. nov.437

612. Табл. VIII, фиг. 3,4; Табл. IX, фиг. 3

613. Название вида от concavo-convexus лат. выпукло-вогнутый.

614. Голотип- Экз. СГУ № 122/1577; г. Саратов; нижний сантон.

615. Замечания. На определение габитуса скелета существенное влияние оказывает сохранность скелета и дермальной скульптуры, верхний край и стержень обычно фрагментированы.

616. С р а в н е н и е. От Т. curvata отличается вертикальным продольно сжатым асимметричным скелетом, фасолеобразным оску-люмом.

617. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Два скелета.

618. Sporadoscinia (Tenuireticulus) curvata Pervushov, sp. nov.1. Табл. IX, фиг. 1

619. Название вида от curvatus лат. согнутый.438

620. Голотип Экз. СГУ № 122/685; с. Пудовкино, нижний сантон.

621. С р а в н е н и е. От Т. cóncavoconvexa отличается изогнутой формой в целом изометричного бокала.

622. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Голотип.

623. Sporadoscinia (Tenuireticulus) pliciforme Pervushov, sp. nov.1. Табл. IX, фиг. 2

624. Название вида от pliciformis лат. складкообразный.

625. Голотип Экз. СГУ № 121/1572; г. Саратов, нижний сантон.

626. С р а в н е н и е. От Т. curvata отличается вертикальным воронкообразным скелетом и складкообразным строением стенки.

627. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Голотип.

628. Род Homobrachaticyathus Pervushov gen. nov.

629. Sporadoscinia Defretin-Lefranc, 1958, с. 76.1.iostracosia Defretin-Lefranc, 1958, c. 77-78.

630. Название рода от homobrachatus лат. равноячеистый и cyathus лат. - бокал.

631. Типовой вид-Н. subcylindricus, sp. nov; верхний мел; Западный Казахстан.

632. Сравнение. От Sporadoscinia отличается реактивной скульптурой: правильными и постоянными очертаниями элементов дермальной поверхности и их идентичностью элементам парагастральной поверхности.

633. Видовой состав. Пять видов: Н. subcylindricus, sp. nov.; Н. applanatus, sp. nov.; H. vixicopressus, sp. nov.; H. latisculus, sp. nov.; (?) H. eutactoporus Defretin-Lefranc, 1958.

634. Распространение. Верхний мел, коньяк кампан Европы.

635. Homobrachaticyathus eutactoporus (Defretin-Lefranc, 1958)

636. Sporadoscinia eutactopora: Defretin-Lefranc, 1958, c. 76, Табл. 7, фиг. 10

637. Описание. Скелет высотой до 40 мм, узкоконический, с прямыми, почти вертикальными, стенками. Изометричный, диаметр по верхнему краю 23 мм. (Описание по: Defretin-Lefranc, 1958, с. 76).

638. С р а в н е н и е. От Н. subcylindricus отличается изометричным строением вертикального узкоконического скелета с узким основанием.

639. Замечание. Вероятно, автор очень широко рассматривал морфологическое разнообразие представителей вида: указаны многочисленные формы разных очертаний по материалам музейных коллекций.

640. Распространение. Турон и коньяк Франции, а так же из квадратовых слоев Германии и Маастрихта Бельгии.

641. Материал. На территории России неизвестен.

642. Homobvachaticyathus subcylindvicus Pervushov, sp. nov.1. Табл. X, фиг. 1

643. Название вида от sub лат. почти и cylindricus лат. - цилиндрический

644. Голотип Экз. СГУ, № 121/2769; Западный Казахстан, верхний сантон - нижний кампан.

645. С р а в н е н и е. От Н. applanatus отличается большей высотой субцилидрического бокала, от Н. eutactoporus неровной стенкой и округлым основанием.

646. Распространение. Казахстан, Актюбинская область, урочище Егындысай, верхний сантон нижний кампан.1. Материал. Голотип.

647. Homobvachaticyathus applanatus Pervushov, sp. nov.1. Табл. X, фиг. 2

648. Название вида от applanatus лат. уплощенный.

649. Голотип Экз. СГУ, № 123/24-1; Белгородская обл., с. Не-жданово; сантон - нижний кампан.

650. Описание. Скелет невысокий (до 28 мм), в виде плоскосжатого конуса с округлым основанием. Известный диаметр бокала 13/19 мм. Одна ангустатная (узкая) стенка чуть выпуклая, противоположная вогнутая. Латусные (широкие) поверхности стенки едва выпуклые.

651. С р а в н е н и е. От Н. latisculus отличается плоскосжатым бокалом и его курватными очертаниями.

652. Распространение. Как у голотипа.

653. Материал. Голотип, нижняя часть скелета.

654. Homobrachaticyathus vixicopvessus Pervushov, sp. nov.1. Табл. X, фиг. 3

655. Название вида от vix лат. едва и copressus лат. - сжатый.

656. Голотип Экз. СГУ, № 121/1122; Саратовская обл., нижний сантон.

657. С р а в н е н и е. От Н. latisculus отличается большей высотой относительно узко конического скелета.

658. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Голотип.

659. Homobrachaticyathus latisculus Pervushov, sp. nov.1. Табл. X, фиг. 4

660. Название вида от latisculus лат. широковатый.

661. Голотип Экз. СГУ, № 121/685; г. Саратов, нижний сантон.

662. Описание. Скелет изометричный и невысокий, до 26 мм, ширококонический с полуконцентрическим пережимом в верхней части. Диаметр по верхнему краю 29,5/30 мм, оскулюм круглый -26/28 мм.

663. Сравнение. От Н. vixicopressus отличается меньшей высотой более широко конического бокала.

664. Распространение, г. Саратов, нижний сантон.1. Материал. Голотип.

665. Род Coscinopora Goldfuss, 1833

666. Coscinoporidae Zittel, 1877, с. 36; - Schrammen, 1902, с. 22.

667. Coscinopora Goldfuss, 1833, с.30; - (?) Phillips, 1875, с.234; - Zittel, 1877, c.49;- Синцов, 1879, c.31; - Черкесов, 1934, с.54; - Defretin-Lefranc, 1960, с. 79; - Первушов, 1999, с. 6.

668. Ventriculites Smith, 1848, с. 207.

669. Coccinopor a-Schlüter, 1870, с. 141 (возможно, опечатка).

670. Типовой вид Coscinopora infundibuliformis Goldfuss, 1833; верхний мел, кампан. Германия.

671. Филогенез. Г. Ульбрих (Ulbrich, 1974) привел график относительной приуроченности форм этого рода, с разной плотностью расположения остий, относительно некоторых биостратиграфических зон раннего кампана Германии (от 100-150 os до 300-350 os).445

672. Распространение. Верхний мел Европы.

673. Состав. Два подрода: Созсторога (Совсторога) воШЛ^, 1833; СоБсторога (РепсоБсторога) (Ма1ес1а, 1980).

674. Подрод Соясторога (Созсторога) ОоШ/тв, 1833

675. СоБсторога СоМ/тя, 1833, с. 30; - Ое/геПп-Ье/гапс, 1960, с. 79; -Синцов, 1879, с. 31; - Черкесов, 1934, с. 54; - Первушов, 1999, с. 7.

676. Типовой вид Созсторога МипШЬиНГотш Оо1с11т188, 1833; верхний мел, кампан. Германия.

677. Диагноз. Одиночные париформные, с конусообразным бокалом, формы. Оскулюм округлый, поверхность верхнего края наодном уровне образует горизонтальную, реже наклонную, у кур-ватных форм, плоскость.

678. Сравнение. От подрода Fericoscinopora отличается отсутст вием обособленных выростов на дермальной поверхности сателлитов с субоскулюмами.

679. Распространение. Верхний мел, (?) сеноман, коньяк -кампан Европы.

680. Состав. Шесть видов: С. infundibuliformis Goldfuss, 1833; С. macropora Goldfuss, 1833; С. quincuncialis (Smith, 1848); С. curviuscula Perv., 1999; С. ocreacea Perv., 1999; C. praecuta Perv., 1999

681. Coscinopora (Coscinopora) infundibuliformis Goldfuss, 18331. Табл. XI, фиг. 4, 5

682. Coscinopora infundibuliformis äff var. macropora (?) Хмилевский, 1969, с. 26-27, Табл. 4, фиг. 1.

683. Non Coscinopora infundibuliformis Гофман, 1869, с. 19, Табл. 3, фиг. 3, 4.

684. С р а в н е н и е. От С. quincuncialis отличается большим диаметром оскулюма, ширококонической формой бокала и неровными стенками, от С. macropora так же и большей высотой бокала.

685. Распространение. (?) Сеноман Подолии. Кампан Германии, верхний мел Англии, коньяк Франции, (?) сантон Польши.

686. Материал. На территории России достоверно неизвестен.

687. Coscinopora (Coscinopora) macropora Goldfuss, 1833 Табл. XI, фиг. 8

688. Coscinopora macropora Goldfuss, 1833, Табл. IX, фиг. 17; Синцов, 1879, с. 32; - Defretin-Lefranc, 1958, с. 80, Табл. X, фиг. 1-3; - Malecki, 1980, Табл. 6, фиг. 4а-Ь; - Первушов, с. 9, Табл. V, фиг. 8.

689. Описание. Невысокий (до 32 мм), воронкообразный бокал, изометричный: нижняя часть узкоконическая, верхняя широко коническая. Диаметр по верхнему краю 29/30 мм. Стенка прямая или едва выпуклая. Редкие и слабо проявленные секторальные линии пережимов.

690. С р а в н е н и е. От С. quincuncialis отличается меньшей высотой и диаметром бокала, положением стенки по его высоте.

691. Замечание. Гомеоморфные формы известны среди представителей трибы Microblastini, в частности, рода Napaeana.

692. Распространение, г. Саратов, нижний сантон. Сантон Польши, коньяк и кампан Франции; верхний мел Германии.

693. Материал. Один экземпляр полной сохранности.

694. Coscinopora (Coscinopova) quincuncialis (Smith, 1848) Табл. XII, фиг. 2-4

695. Ventriculites quincuncialis Smith, 1848, с. 207-210; Табл. 7, фиг. 7;

696. Coscinopora quincuncialis Hinde, с. 106; - Синцов, 1872, с. 31-32, Табл. 5, фиг. 8; - (?)Malecki, 1980, с. 416, Табл. 6, фиг. 1 а-б; - Перву-шов, с. 10, Табл. II, фиг. 2-4.

697. С р а в н е н и е. От С. infundibuliformis отличается узкоконической формой, меньшими значениями диаметра и высоты бокала.

698. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, с. Александровка) и Западного Казахстана (фосфоритовый рудник Чилисай). Верхний мел Англии, сантон Польши.

699. Материал. Шесть экземпляров.

700. Coscinopora (Coscinopora) curviuscula Pervushov, 19991. Табл. XII, фиг. 1

701. Coscinopora (Coscinopora) curviuscula Первушов, 1999, с. 10, Табл. II, фиг. 1.

702. Название вида от curviusculus лат. слегка изогнутый.

703. Голотип Экз. СГУ, № 121/2395; Саратовская обл., с. Большой Мелик; нижний сантон.

704. С р а в н е н и е. От С. quincuncialis отличается разной высотой стенок курватного бокала и наличием секторального отворота.

705. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Голотип.

706. Coscinopora (Coscinopora) ocreacea Pervushov, 1999 Табл. XII, фиг. 5, 6

707. Coscinopora (Coscinopora) ocreacea Первушов, 1999, с. 11, Табл. II, фиг. 5, 6.

708. Название вида отocreaceusлат. -раструбовидный.

709. Голотип Экз. СГУ, № 122/1298; Казахстан, Актюбинская обл., р. Кублей; верхний сантон - нижний кампан.

710. Сравнение. От С. quincuncialis отличается положением стенок бокала, от С. macropora большей высотой и диаметром бокала.

711. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, с. Александровка) и Западного Казахстана (р. Кублей, ур. Кильден-Темир).

712. Материал. Четыре экземпляра разной сохранности.

713. Coscinopora (Coscinopora) praecuta Pervushov, 1999 Табл. XI, фиг. 1-3

714. Coscinopora (Coscinopora) praecuta Первушов, 1999, с. 11, Табл. I, фиг. 1-3.

715. Название вида от praecutus лат. остроконический.

716. Голотип- Экз. СГУ, № 121/1030, г. Саратов; нижний сантон.

717. С р а в н е н и е. От С. infundibuliformis отличается изометрич-ным и более узкоконическим бокалом.

718. Замечания. Вероятно, С. praecuta может рассматриваться как предковая форма для С. infundibuliformis.

719. Распространение. Нижний сантон Саратовской (г. Саратов, села Пудовкино, Репная Вершина, Пады, Большой Мелик) и Пензенской (п. Красный Шадым) областей.1. Материал. 13 экземпляров.

720. Подрод Coscinopora (Fericoscinopora) Pervushov, 1999

721. Coscinopora Malecki, 1980, с. 416-417, текстфиг. 5b.

722. Coscinopora (Fericoscinopora) Первушов, 1999, с. 12.

723. На звание рода от fere лат. почти; coscinopora - название рода, с которым данная группа связана происхождением.

724. Типовой вид Coscinopora variabilis Malecki, 1980; верхний мел, нижний сантон. Польша, окрестности г. Краков.

725. Сравнение. От Coscinopora отличается иной организацией помимо основного оскулюма развиты сателлиты с субоскулюмами.

726. Распространение. Нижний сантон Польши.1. Состав. Типовой вид.

727. Coscinopora (Fericoscinopora) variabilis (Malecki, 1980)1. Табл. XI, фиг. 6, 7

728. Coscinopora variabilis Malecki, 1980, c. 416-417, текстфиг. 5b, Табл. 5, фиг. 8.

729. Coscinopora (Fericoscinopora) variabilis Первушов, с. 13, Табл. I, фиг. 6, 7.

730. Распространение. Нижний сантон Польши (г. Краков).

731. Материал. На территории России неизвестен.

732. СЕМЕЙСТВО COEL OPTYCHIIDA Е GOLDFUSS, 1833

733. Coeloptychidae Pocta, 1883, с. 41; - Циттелъ, 1934, с. 128; -Основы палеонтологии, 1962, с. 43; - Ulbrich, 1974, с. 67.

734. Coeloscyphiidae Laubenfels, 1955, с. 79; - Ulbrich, 1974, с. 64.

735. Callodictyionidae Zittel, 1877, с. 38; - Schrammen, 1912, с. 289; -Defretin-Lefranc, 1958, с. 85; - Lagneau-Herenger, 1962, с. 69.

736. Callodictyonellidae Основы палеонтологии., 1962, с. 46.

737. Discoptychidae Defretin-Lefranc, 1958, с. 161.

738. Состав. Два подсемейства: Coeloptychiinae Goldfuss, 1833; Callodictyoninae subfam. nov.

739. Сравнение. От Camerospongiidae отличается преимущественно плициформным строением скелета, а от Ventriculitidae кроме того и практическим отсутствием элементов скульптуры и ирригационной системы,

740. Сохранность. Из 132 экземпляров, главным образом представителей подсемейства Coeloptychiinae, чуть больше половины (70 экз.) это фрагменты скелета и чаще всего это половинки или сектора отворота лопастей.

741. Подсемейство Coeloptychiinae Goldfuss, 1833

742. Диагноз. Скелеты губок кормиальной организации исходно плициформного строения, характерно наличие субоскулюмов на перегибах лопастей или на коленообразных изгибах субветвистых форм.

743. Состав. Две трибы. Coeloptychiini Goldfuss, 1833 и Spirospon-giini triba nov.

744. Сравнение. От Callodictyoninae отличается наличием субо-скулюмов, обычно развитых на лопастях или ветвеобразных выростах.

745. Распространение. Верхний мел Европы.

746. Триба Coeloptychiini Goldfuss, 1833

747. Диагноз. Плициформные и фавосиформные скелеты со вторичной полостью, образованной при отвороте лопастей складчатой стенки.

748. Состав. Три подтрибы: Coeloptychiina Goldfuss, 1833; Myrmecioptychiina subtrib. nov.; Petrosifavosina subtrib. nov.

749. Сравнение. От Spirospongiini отличается наличием вторичной полости, образованной при отвороте лопастей.

750. Распространение. Верхний мел, (?) сеноман, турон -кампан, Европы.

751. Подтриба Coeloptychiina Goldfuss, 1833

752. Состав. Три рода. Coeloptychium Goldfuss, 1833; Troegerella Ulbrich, 1974; Foliscyphia gen. nov.

753. Сравнение. От Myrmecioptychiina отличается отсутствием дополнительных субоскулюмов на поверхности верхнего края и наличием оскулярных отверстий над первичным щелевидным парага-стром.

754. Распространение. Верхний мел, (?) сеноман, турон -кампан, Европы.

755. Род Coeloptychium Goldfuss, 1833

756. Placutarion Trautschold, 1877, с. 344.

757. Camerospongia Leonard, 1897, с. 37.

758. Coeloptychium Goldfuss, 1826-1833, c. 31; - Fischer de Waldcheim, 1843; - Roemer, 1841, c. 10; - Синцов, 1872, с. 49; - Zittel, 1876, с. 59; -Poeta, 1883, с. 41; - Schrammen, 1912, с. 330; - Ulbrich, 1974, с. 67.

759. Типовой вид Coeloptychium agarieoides Goldfuss, 1833; Верхний мел, Германия.

760. Сравнение. От Troegerella и Foliscyphia отличается сплошной поверхностью верхнего края, который закрыт мембраной, иногда едва перфорированной на участках желобов.

761. Изображения представителей рода в работе К. Циттеля (1876), посвященной исключительно цоелоптихиумам, предложены в разных ракурсах для каждого вида, что затрудняет их сопоставление по некоторым параметрам принятым автором этой работы.

762. Распространение. Верхний мел Европы; сантон и реже -кампан юго-востока Русской плиты.

763. Non: Coeloptychium deciminum (Roemer) Hurcewicz, 1968, c. 82, Табл. XVIII, фиг. 1,2.

764. Non Coeloptychium jordanum Malecki, 1980, c. 418, Табл. 8, фиг. 1.

765. Non Coeloptychium truncatum Fischer, 1844, c. 278, Табл. 8, фиг.1,2.

766. Coeloptychium agaricoides Goldfuss, 1833 Табл. XIII, фиг. 1,2

767. Non Coeloptychium agaricoides: Malecki, 1980, Табл. 7, фиг. За, б, с; 4а-б;

768. С р а в н е н и е. От С. taenialtus отличается почти субплоской вторичной парагастральной полостью и плоской нижней поверхностью, от С. convexilatus более узким верхним краем его наклонным положением.

769. Замечание. Для кампанских форм Германии (Ulbrich, 1974) характерны следующие значения параметров: высота 16-17 мм, диаметр 120/122 мм, количество субоскулюмов 28-32.

770. Материал. Девять скелетов разной сохранности.

771. Coeloptychium deciminum Roemer, 1841 Табл. XV, фиг. 2, 3

772. Non Coeloptychium deciminum: Hurcewicz, 1968, с. 82-83, Табл. 18, фиг. 1, 2.

773. С р а в н е н и е. От С. sulciferum отличается воронковидным строением скелета широко конической вторичной полостью и широко конической нижней поверхностью отворота, более линейными очертаниями лопастей и большим размером субоскулюмов.

774. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (с. Пудовкино, р.п. Красный Текстильщик). Кампан Подолии, кам-пан Германии и Польши.

775. Материал. Двафрагментированныхскелета.

776. Coeloptychium incisum Roemer, 1841 Табл. XX, фиг. 3,4 462

777. Coeloptychium incisum: Roemer, 1841, c. 10; Roemer, 1864, c. 4; Zittel, 1876, c. 65, Табл. 1, фиг. 3-5.

778. С р а в н е н и е. От С. agaricoides отличается полилопастным строением отворота, количество лопастей составляющих стержень около 7-9, по этому стержень не округлый, а овально-вытянутый, а так же большим количеством субоскулюмов.

779. Замечание. К. Циттель (Zittel, 1876) привел изображения двух форм и только снизу, при этом они несколько отличаются друг от друга количеством и расположением лопастей, так же отлично строение стержнеобразного выроста.

780. Распространение. Верхний, квадратовый, мел Германии.

781. Материал. На территории России достоверные остатки неизвестны.

782. Coeloptychium sulciferum Roemer, 18411. Табл. XV, фиг. 1

783. Coeloptychium sulciferum Roemer, 1841, с. 10, Табл. 4, фиг. 4; -Schrammen, 1912, с. 329; - Ulbrich, 1974, с. 68, Табл. 13, фиг. 1.

784. С р а в н е н и е. От С. deciniurn отличается значительным преобладанием диаметра скелета над его высотой, субплоской вторичной парагастральной полостью и наличием многочисленных лопастей и более выраженным стержнеобразным выростом с ризоидами.

785. Распространение. Нижний и верхний кампан Германии.

786. Материал. В Росси достоверные остатки неизвестны.

787. Coeloptychium princeps Roemer, 1844 Табл. XX, фиг. 1,2

788. Coeloptychium princeps: Roemer, 1844, с. 4, Табл. 3, фиг. 1; Zittel, 1876, с. 69, Табл. 2, фиг. 1-4, Табл. 3, фиг. 7.

789. С р а в н е н и е. От С. agaricoides отличается полилопастным строением отворота и большим количеством субоскулюмов, а от С. incisum так же и изометричным строением отворота, округлым сечением стержня.

790. Распространение. Верхний мел Германии.

791. Материал. На территории России достоверные остатки неизвестны.

792. Coeloptychium patellus (Leonard, 1897)

793. Табл. XIV, фиг. 3, 4; Табл. XI, фиг. 4

794. Camerospongiapatella: Leonard, 1897, с. 37, Табл. 4, фиг. 2а, б, с.465

795. Сравнение. От С. agaricoides отличается значительно меньшими параметрами элементов скелета, вертикальным положением верхнего края.

796. Распространение. Нижний сантон Саратовской (с. Пу-довкино) и Тамбовской (с. Никольское) областей. Турон Верхней Силезии.

797. Материал. Два скелета. Несколько скелетов из местонахождения "Никольское-1" хранятся в фондах музея кафедры палеонтологии МГУ.

798. Coeloptychium rude Zittel\ 1876 Табл. XIII, фиг. 3; Табл. XIV, фиг. 1, 2

799. Coeloptychium rude: Zittel, 1876, с. 71, Табл. 1, фиг. 1-2; (?) Bieda, 1933, с. 33, текстфиг. 3.

800. С р а в н е н и е. От С. taenilatus отличается значительно большей высотой и шириной (площадью распространения) кортикальной мембраны верхнего края и несколько меньшим диаметром вторичного оскулюма.

801. Распространение. Нижний сантон Саратовского Правобережья (г. Саратов, с. Пады, с. Большой Мелик); мукронатовый мел Германии.

802. Материал. Три скелета разной сохранности.

803. Coeloptychium tenuialtus Pervushov, sp. nov.

804. Табл. XVII, фиг. 1 4; Табл. XVIII, фиг. 1

805. Название вида от taenia лат. лента, altus лат. - высокая.

806. Голотип Экз. СГУ № 121/164; г. Саратов, карьер завода силикатного кирпича; верхний мел, нижний сантон.

807. С р а в н е н и е. От С. agaricoides отличается более крутым положением верхнего края, вогнутой поверхностью нижней части отворота и субплоской, с центральным понижением, вторичной парагастральной полостью.

808. Замечание. Возможно, некоторые формы губок, описанные ранее И.Ф. Синцовым (1876) как С. subagaricoides (вид, рассматриваемый в этой работе в составе рода Foliscyphia), могли бы быть отнесены и к этому виду.

809. Распространение. Нижний сантон Саратовского Правобережья (г. Саратов, с. Александровка, с. Багаевка, с. Пудовкино и п. Поливановка).

810. Материал. Семь скелетов разной сохранности.

811. Coeloptychium taenilatus Pervushov, sp. nov.

812. Табл. XVIII, фиг. 2, 3; Табл. XIX, фиг. 1,2

813. Название вида от taenia лат. лента, latus лат. - широкий

814. Голотип Экз. СГУ № 122/2408; с. Александровка, Саратовская область; Верхний мел, нижний сантон.

815. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (с. Александровка, с. Карамышка и с. Пудовкино).

816. Материал. Три скелета почти полной сохранности.

817. Coeloptychium convexilatus Pervushov, sp. nov.1. Табл. XVI, фиг. 1,2

818. Название вида от convexus лат. выпуклый, latus лат. -широкий.

819. Голотип Экз. СГУ № 122/1685; г. Саратов; верхний мел, нижний сантон.

820. Распространение. Нижний сантон Саратовского Правобережья (г. Саратов, с. Пудовкино, с. Багаевка).

821. Материал. Три скелета разной сохранности.

822. Род Troegerella Ulbvich, 1974

823. Placuntarion: Trautschold, 1877, с. 344.

824. Coeloptychium: Fischer de Waldcheim, 1843, c. 668; - Zittel, 1876,c. 68.

825. Troegerella: Ulbrich, 1974, c. 64.

826. Типовой вид -TroegerellasubherzynicaUlbrich, 1974. Верхний мел, нижний кампан; Германия

827. Распространение. Верхний мел, сантон кампан Европы.

828. Состав. Два подрода. Troegerella (Troegerella Ulbrich, 1974); Troegerella (Conoidea, subgen. nov.).

829. Подрод Troegerella Ulbrich, 1974

830. Placuntarion: Trautschold, 1877, c. 344.

831. Coeloptychium: (?) Bronn, 1837, c. 594; - Fischer de Waldcheim, 1843, c. 668; - Zittel, 1876, c. 68.

832. Troegerella: Ulbrich, 1974, c. 64.

833. Типовой вид -TroegerellasubherzynicaUlbrich, 1974. Верхний мел, нижний кампан; Германия

834. Сравнение. От Conoidea отличается отсутствием высокого и обособленного стержнеобразного выроста, наличием вторичной парагастральной полости, дихотомией лопастей второго порядка и в целом более крупными размерами скелета (диаметром по верхнему краю).

835. Замечания. Четырех пяти лопастные формы, правильных очертаний, почти полностью гомеоморфны, особенно при рассмот473рении с низу, с аналогично построенными скелетами губок Conoidea.

836. Распространение. Верхний мел, сантон кампан Европы.

837. Troegerella (Troegerella) subherzynica Ulbrich, 1974 Табл. XXVII, фиг. 2

838. Troegerella subherzynica: Ulbrich, 1974, c. 69, Табл. 15, фиг. 1 а-б.

839. Голотип. Экз. ВА Freiberg № 210/751; Ильзенбург, Германия верхняя часть нижнего кампана.

840. Название вида по местонахождению в субгерцинской (эпигерцинской) меловой мульде.

841. Замечания. Описание скелета и его изображение дано по материалам первоисточника (Ulbrich, 1974).

842. С р а в н е н и е. От Т. polyvanovkiensis отличается обособленными и недихотомирующими лопастями, наличием стержнеобраз-ной части и небольшим размером вторичного оскулюма.

843. Распространение. Верхняя часть нижнего кампана, (зона В. senonensis papilosa). Ильзенбург, Германия,1. Материал. Голотип.

844. Troegerella (Troegevella) seebachi (Zittel, 1876) Табл. XXI, фиг. 1,2

845. Coeloptychium seebachi Zittel, 1876, с. 68, Табл. II, фиг. 5-7; Табл. Ill, фиг. 8, 9.

846. Замечания. Описание скелета и его изображение дано по материалам первоисточника (Zittel, 1876).

847. С р а в н е н и е. От Т. subherzynica отличается широкой тарелкообразной вторичной полостью и плотно расположенными дихо-томирующими лопастями.

848. Распространение. Кампан Германии.

849. Материал. На территории России достоверные находки неизвестны.

850. Troegevella (Troegerella) verrucosa (Fischer, 1843)1. Табл. XXXV, фиг. 2, 3

851. Coeloptychium verrucosum Fischer de Waldcheim, 1843, c. 668, Табл. XVI, фиг. 1, 2.

852. Placuntarion Goldfussi Trautschold, 1877, c. 344, Табл. VI, фиг. 6 a, в, с.

853. С р а в н е н и е. От Т. subherzynica отличается практическим отсутствием стержнеобразной части, количеством и дихотомией лопастей, а от Т. brevilobata относительно глубокой вторичной полостью, узким и плоским верхним краем.

854. Распространение. Сантон Подмосковья (с. Седунка), вероятно, остатки в переотложенном состоянии, сантон Тамбовской губернии (материалы коллекции И.Б. Ауербаха)

855. Материал. В нашей коллекции подобных остатков нет.

856. Troegerella (Troegerella) brevilobata Pervushov, sp. nov.

857. Табл. XXI, фиг. 1; Табл. XXII, фиг. 1-3

858. Название вида от brevis лат. короткий; lobatus лат. - лопасть.

859. Голотип Экз. СГУ № 122/1825; г. Саратов, верхний мел, нижний сантон.

860. С р а в н е н и е. От Т. verrucosa отличается относительно широким и выпуклым верхним краем, неглубокой широко конической вторичной полостью.

861. Распространение. Нижний сантон г. Саратова: Лысая гора, песчаные карьеры Заводского района.

862. Материал. Пять экземпляров, из них три полных скелета.477

863. Troegerella (Troegerella) humile Pervushov, sp. nov.1. Табл. XXIII, фиг. 1 2

864. Название вида от humilis лат. невысокий.

865. Голотип Экз. СГУ № 121/87; г. Саратов, карьер завода силикатного кирпича; верхний мел, нижний сантон.

866. С р а в н е н и е. От T. brevilobata отличается строением верхнего края, большой его шириной и небольшим диаметром вторичного оскулюма, коническим строением нижней части отворота.

867. Распространение. Нижний сантон г. Саратова: песчаный карьеры в районе поселков Агафоновка и Пролетарка, а так же в районе п. Мочиновка.1. Материал. Два скелета.

868. Troegerella (Troegerella) mugodjariensis Pervushov> sp. nov.1. Табл. XXIV, фиг. 1

869. Название вида от географического названия низких гор, южного окончания Урала Мугоджары, в Предмугоджарье сделаны многочисленные находки остатков скелетных гексактинеллид.

870. Голотип Экз. СГУ № 122/1676; р. Курсай, Актюбинская область, Казахстан; верхний мел, сантон.

871. С р а в н е н и е. От Т. humile отличается большим количеством лопастей, меньшей их шириной и большей шириной зияний, а от -Т. subherzynica отсутствием стержнеобразной части и приподнятой бровки оскулюма, а так же дихотомией лопастей.

872. Распространение. Как у голотипа, совместно найден скелет Ortodiscus pedester (Eichw.).

873. Материал. Голотип, сильно фосфатизированный скелет почти полной сохранности.

874. Troegerella (Troegerella) polyvanovkiensis Pervushov, sp. nov.1. Табл. XXV, фиг. 1

875. Название вида от поселка Поливановка, северо-западная часть г. Саратова, где были сделаны находки скелетов губок из пород кампанского яруса.

876. Голотип Экз. СГУ № 122/1827; с. Пудовкино, Саратовская область; верхний мел, кампан.

877. С р а в н е н и е. От Т. mugodjariensis отличается широко коническим строением скелета и большим диаметром вторичного субо-скулюма, а от Т. subherzynica так же и дихотомией лопастей и отсутствием стержнеобразной части.

878. Распространение. Кампан Саратовской области (г. Саратов п. Поливановка, и с. Пудовкино).

879. Материал. Три фрагментированных скелета.

880. Troegerella (Troegerella) quadrifurcata Pervushov, sp. nov.1. Табл. XXVI, фиг. 1

881. Название вида от quadrifurcatus лат. четырехвильчатый.

882. Голотип Экз. СГУ № 122/1684; бассейн р. Эмба, Западный Казахстан; верхний мел, сантон.

883. С р а в н е н и е. От Т. quinquefurcata отличается правильным четырех лопастным строением скелета.

884. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Голотип.

885. Troegerella (Troegerella) quinquefurcata Pervushov, sp. nov.

886. Табл. XXVI, фиг. 2; Табл. XXVII, фиг. 1

887. Название вида от quinquefmeatus лат. пятивильчатый.

888. Голотип Экз. СГУ № 122/1379; Пудовкино, Саратовская область; верхний мел, сантон.

889. С р а в н е н и е. От T. quadrifurcata отличается правильным пяти лопастным строением скелета, коническим или воронковидным строением нижней части отворота.

890. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (с.с. Пудовкино и Пады).

891. Материал. Два скелета хорошей сохранности.

892. Подрод Conoidea Pervushov, subgen. nov.

893. На звание подрода от conoideus лат. конусовидный.

894. Типовой вид Troegerella (Conoidea) quadrilobata sp. nov.; Верхний мел, нижний сантон; Россия, г. Саратов.

895. Распространение. Верхний мел, сантон России.

896. Состав. Три вида. Troegerella (Conoidea) quadrilobata sp. nov. Т. (С.) quenquilobata sp. nov.; Т. (C.) (?) hurcewiczi sp. nov.

897. Troegerella (Conoidea) quadrilobata Pervushov, sp. nov.

898. Табл. XXVIII, фиг. 1-2; Табл. XXIX, фиг. 1

899. Название вида от quadrilobatus лат. четырехлопастной.

900. Голотип Экз. СГУ № 121/1274; г. Саратов, верхний мел, нижний сантон, "губковый" горизонт.

901. Замечание. Именно на примере губок этого вида были высказаны предположения относительно индивидуального развития представителей подрода Conoidea.

902. С р а в н е н и е. От С. quenquilobata отличается первоначальным четырехлопастным строением скелета, его стержнеобразной части.

903. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, п. Поливановка и с. Багаевка).

904. Материал. Пять скелетов разной сохранности.

905. Troegerella (Conoidea) quenquilobata Pervushov, sp. nov.

906. Табл. XXIX, фиг. 2-4; Табл. XXX, фиг. 1-2

907. Название вида от quenquelobatus лат. пятилопастной.

908. Голотип Экз. СГУ № 121/2670; с. Пудовкино, Саратовская область; верхний мел, нижний сантон.

909. С р а в н е н и е. От С. quadrilobata отличается первоначальным пятилопастным строением скелета, его стержнеобразной части.

910. Распространение. Нижний сантон Саратовского Правобережья (г. Саратов, с.с. Пудовкино, Багаевка и Репная Вершина).

911. Материал. Десять экземпляров разной степени сохранности, четыре формы со смещением и искажениями очертаний скелета.

912. Troegerella (Conoidea) (?) hurcewiczi Pervushov, sp. nov.1. Табл. XX, фиг. 5

913. Coeloptychium deciminum (Roemer, 1841) Hurcewicz, 1968, c. 8283, Табл. 18, фиг. la, 6.

914. Название вида по фамилии польского палеонтолога, Хелены Гурцевич, составившей крупное монографическое описание верхнемеловых губок Польши и первой приведшей изображение скелета губки этого вида.

915. Голотип- Экз. Z. Pal. UL Sp. № 111/284; Верхний мел, нижний кампан; с. Виткович, Польша.

916. С р а в н е н и е. От С. quadrilobata и С. quenquilobata отличается большим количеством исходных лопастей, цилиндрическим строением стержнеобразной части и меньшим диаметром субоскулюмов.

917. Распространение. Как у голотипа.

918. Материал. Семь экземпляров разной степени сохранности -пять верхней части скелета и два стержневидной части. На территории России достоверные остатки этого вида неизвестны.

919. Род Foliscyphia Pervushov, gen. nov.487

920. Coeloptychium Синцов, 1872, с. 42.

921. Myrmecioptychium- Malecki, 1980, с. 418.

922. На звание рода от folium лат. лист, scyphus - лат. кубок

923. Типовой вид Foliscyphia profonda sp. nov.; Верхний мел, нижний сантон; Россия, Саратовская область.

924. Сравнение. От Coeloptychium отличается отчетливо выраженными на поверхности верхнего края зияниями, а от Troegerella -соединенными между собой лопастями, еще образующими общую плоскость верхнего края.

925. Распространение. Верхний мел, сантон Восточной Европы (Польша, Россия).

926. Состав. Шесть видов. Foliscyphia profonda sp. nov.; F. jordani (Malecki, 1980); F. disciplana sp. nov.; F. insigniformae sp. nov.; F. pertusa sp. nov.; F. partivasa sp. nov.

927. Foliscyphia profonda Pervushov, sp. nov.1. Табл. XXXIV, фиг. 3

928. Название вида от profondus лат. глубокий.

929. Голотип Экз. СГУ № 122/1393; с. Пудовкино, Саратовская область; нижний сантон, "губковый" горизонт.

930. С р а в н е н и е. От Б. .огс1аш отличается субконическим строением скелета и более мелкими округлыми зияниями.

931. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, с.с. Пудовкино, Репная Вершина и Карамышка).

932. Материал. Два полных скелета и два фрагментированных.

933. ТоШсурЫа }о\"(1ат (МаксЫ, 1980) Табл. XXXI, фиг. 1

934. МугтесюргусЫит .огс1апит: Ма1есЫ, 1980, с. 418-419, текстфиг. 6; Табл. 8, фиг. 1а, б, с.

935. Название вида от семейства Джордан, проживающего в местечке Коржкиев, Польша.

936. Голотип Экз. № БК 38 А; м. Коржкиев, севернее г. Краков, Польша; верхний мел, нижний сантон, "губковый" горизонт.490

937. Замечание. Описание голотипа и его изображение дано по материалам первоисточника (Malecki, 1980).

938. С р а в н е н и е. От F. profonda отличается горизонтальной нижней поверхностью отворота и крупными щелевидными зияниями, а от F. disciplana относительно глубокой вторичной полостью и большим количеством лопастей.

939. Распространение. Нижний сантон южной Польши, район г. Краков.

940. Материал. На территории России достоверные остатки неизвестны.

941. Foliscyphia disciplana Pervushov, sp. nov.

942. Табл. XXXI, фиг. 2-3; Табл. XXXII, фиг. 1

943. Coeloptychium subagaricoides Синцов, 1872, с. 49, Табл. VII, фиг. 1-4;

944. Myrmecioptychium subagaricoides Zittel, 1876, c. 66; - Основы палеонтологии ., 1962, текстфиг. 50а-б.

945. Название вида от discus лат. диск; planus лат. - плоский.

946. Голотип Экз. СГУ № 122/1374; с. Пудовкино, Саратовская область; верхний мел, нижний сантон.

947. С р а в н е н и е. От F. profonda отличается большими размерами дискообразного скелета, большим количеством субоскулюмов.

948. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, с.с. Пудовкино, Багаевка и Карамышка).

949. Материал. Шесть, в различной степени фрагментирован-ных, скелетов.

950. Foliscyphia insignifovmae Pervushov, sp. nov.1. Табл. XXXIII, фиг. 1

951. Название вида от insigne лат. орден; forma лат. - форма.

952. Голотип Экз. СГУ № 122/370; г. Саратов, Лысая гора; верхний мел, нижний сантон.

953. С р а в н е н и е. От F. profonda отличается субплоскими вторичным парагастром и нижней поверхностью парагастра, а от F. pertusa меньшим количеством лопастей и более округлых зияний.

954. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Голотип.

955. Foliscyphia pertusa Pervushov, sp. nov.1. Табл. XXXV, фиг. 1

956. Название вида от pertusus лат. с крупными сквозными отверстиями.

957. Голотип Экз. СГУ № 140/830; с. Нижняя Банновка, Красноармейский район Саратовской области; верхний мел, нижний сантон, верхняя часть "губкового" горизонта.

958. С р а в н е н и е. От F. insigniformae отличается овально-удлиненными очертаниями скелета и вторичного оскулюма, количеством и размерами зияний.

959. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Голотип.

960. Foliscyphia partivasa Pervushov, sp. nov.

961. Табл. XXXIII, фиг. 2; Табл. XXXIV, фиг. 1-2

962. Название вида от partió лат. разбить, разделять; vasis лат. - сосуд.

963. Голотип Экз. СГУ № 122/547; с. Багаевка, Саратовская область; верхний мел, нижний сантон.

964. С р а в н е н и е. От F. pertusa отличается округлыми очертаниями скелета и вторичного оскулюма, тарелкообразной вторичной495полостью и вогнутой нижней поверхностью отворота, а от F. disci-plana так же и строением поверхности верхнего края.

965. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (с.с. Багаевка и Пудовкино).

966. Материал. Два фрагментированных скелета.

967. Подтриба Myrmecioptychiina Pervushov, subtrib. nov.

968. Состав. Два рода. Myrmecioptychium (Leonard, 1897); Marshallia (Roemer, 1841) (part.).

969. Распространение. Верхний мел, турон-сантон, (?) кампан Европы.

970. Род Myrmecioptychium (Leonard, 1897)

971. Plocoscyphia Leonard, 1897, с. 36.

972. Coeloptychium Fischer, 1844, c. 281; - Синцов, 1872, с. 49; - Zittel, 1876, с. 66.

973. Myrmecioptychium Schrammen, 1912, с. 297; - Основы палеонтологии., 1962, с. 40.

974. Non: Myrmecioptychium Основы палеонтологии., 1962, Табл. III, фиг. 4.

975. Типовой вид -PlocoscyphiatenuicostataLeonard, 1897; Верхний мел, турон; Германия.

976. Сравнение. От МагБИаШа отличается наличием поверхности верхнего края с дополнительными субоскулюмами, отсутствием стержнеобразного выроста.

977. Распространение. Верхний мел, турон-сантон, (?) кампан Европы.

978. Myrmecioptychium tenuicostatus (Leonard\ 1897) Табл. XXXVI, фиг. 3, 4; Табл. XXXVII, фиг. 1

979. Plocoscyphia tenuicostata: Leonard, 1897, с. 36, Табл. 4, фиг. la, б,с, д.

980. Coeloptychium Jasikovi Fischer, 1844, с. 281, Табл. 7, фиг. 3, 4; -Синцов, 1872, с. 50-51, Т. 8, фиг. 1-3.

981. С р а в н е н и е. От М. claurus отличается равномерным соотношением верхней и нижней частей скелета: меньшей высотой и шириной верхнего края, полого конусообразной нижней частью скелета.

982. Распространение. Нижний сантон г. Саратова; турон Верхней Силезии.

983. Материал. Пять скелетов разной сохранности.

984. Myrmecioptychium sinzovi Pervushov, sp. nov.1. Табл. XXXVI, фиг. 1,2

985. Название вида в честь палеонтолога И.Ф. Синцова.

986. Голотип Экз. СГУ № 122/1793; нижний сантон, г. Саратов.

987. С р а в н е н и е. От М. latiusculus отличается значительно большими размерами скелета и более наклонным положением верхнего края, а от М. solidus так же субплоским положением нижней части скелета и меньшей шириной верхнего края.

988. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, с. Багаевка).1. Материал. Шесть скелетов.

989. Myrmecioptychium apertus Pervushov, sp. nov.1. Табл. XXXVIII, фиг. 1,2

990. Название вида от aper tus лат. раскрытый.

991. Голотип Экз. СГУ № 121/1227/1-2; нижний сантон, г. Саратов.

992. С р а в н е н и е. От М. procerus отличается меньшей высотой почти субплоского скелета, а от М. latiusculus отличается более глубоким, ширококоническим вторичным парагастром и округлым верхним краем.

993. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, с. Беленькие, с. Большой Мелик).1. Материал. Четыре скелета.

994. Myrmecioptychium latiusculus Pervushov, sp. nov.

995. Табл. XXXIX, фиг. 1,2; Табл. XL, фиг. 4

996. Название вида от latiusculus лат. широковатый.

997. Голотип Экз. СГУ № 121/91, нижний сантон, г. Саратов.

998. Вторичный оскулюм округлый 47/49 мм. Нижняя часть скелета субплоская или даже слабо вогнутая.

999. Сравнение. От apertus отличается субплоским основанием скелета и почти вертикальным положением верхнего края, от М. sinzovi значительно меньшими параметрами скелета.

1000. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, с. Багаевка).1. Материал. Четыре скелета.

1001. Myrmecioptychium planoconvexus Pervushov, sp. nov.1. Табл. XXXIX, фиг. 3-5

1002. Название вида от planoconvexa лат. плосковыпуклые (листья).

1003. Голотип Экз. СГУ № 121/1311; сантон, г. Саратов.

1004. Сравнение. От М. solidus отличается меньшими размерами скелета, меньшей шириной верхнего края и его пологим, почти горизонтальным положением.

1005. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Четыре скелета.

1006. Myrmecioptychium procerus Pervushov, sp. nov.503

1007. Табл. XXXVII, фиг. 2, 3; Табл. XL, фиг. 3

1008. Название вида от procerus лат. высокорослый.

1009. Голотип Экз. СГУ № 121/155; нижний сантон, г. Саратов.

1010. С р а в н е н и е. От М. apertus отличается большими значениями скелета и его конической нижней частью, от М. sinzovi коническими очертаниями скелета и вторичной парагастральной полости.

1011. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, с. Беленькие).1. Материал. Пять скелетов.

1012. Myrmeciopíychium claurus Pervushov, sp. nov.1. Табл. XXXVIII, фиг. 3, 4

1013. Название вида от claurus лат. закрытый.

1014. Голотип Экз. СГУ № 122/1117; нижний сантон, с. Большой Мелик.

1015. С р а в н е н и е. От М. tenuicostatus отличается большой шириной верхнего края и большей высотой верхней части скелета, а так же субплоской нижней его частью.

1016. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, с. Большой Мелик).

1017. Материал. Три скелета и один проблематичный фрагмент.

1018. Myrmecioptychium solidus Pervushov, sp. nov.1. Табл. XL, фиг. 1, 2

1019. Название вида от solidus лат. плотный, не рыхлый.

1020. Голотип Экз. СГУ № 122/512; нижний сантон, г. Саратов.

1021. С р а в н е н и е. От М. planoconvexus отличается большими диаметрами скелета и оскулюма, меньшей шириной верхнего края, его субплоской поверхностью и наклонным положением.

1022. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, с. Багаевка).

1023. Материал. Четыре экземпляра.

1024. Род Mavshallia (Roemer, 1841) (part.)

1025. Pleurostoma: Roemer, 1841, Табл. 6, фиг. 1.

1026. Coeloptychium: Roemer, 1841, Табл. 4, фиг. 6г.

1027. Marshallia: Zittel, 1878, с. 58; - Schrammen, 1902, с 18.

1028. Ошибочное написание рода: Marchalia и Marschalia.

1029. Типовой вид -Pleurostomatortuosum Roemer, 1841; Верхний мел, Германия.

1030. Сравнение. От Myrmecioptychium отличается наличием удлиненного стержнеобразного выроста, практическим отсутствиемповерхности верхнего края и соответственно отсутствием дополнительных субоскулюмов.

1031. Распространение. Верхний мел Западной Европы.

1032. Состав. Предположительно два вида. Marshallia tortuosa (Roemer, 1841); М. alternans (Roemer, 1841).

1033. Marshallia alternans (Roemer, 1841) Табл. XLVIII, фиг. 5

1034. Coeloptychium alternans: Roemer, 1841, Табл. 4, фиг. 6г.

1035. Marshallia alternans: Schrammen, 1902, с 18, Табл. 2, фиг. 4.

1036. Сравнение. В настоящее время характеристика типового вида М. tortuosa нам представляется неполной и неоднозначной.

1037. Распространение. Квадратовый мел Германии.

1038. Материал. На территории России достоверные находки представителей вида неизвестны.

1039. Подтриба Petrosifavosina Pervushov, subtrib. nov.

1040. Распространение. Верхний мел, сантон, (?) кампан Правобережного Поволжья.

1041. Род Petrosifavosum Pervushov, gen. nov.

1042. На звание рода от petrosus лат. каменный, favosus лат. -сотовидно-ячеистый.

1043. Типовой вид Petrosifavosum bagaevkiensis sp. nov.; Верхний мел, нижний сантон; Россия, Саратовская область, с. Багаевка.

1044. Распространение. Верхний мел, сантон, (?) кампан Правобережного Поволжья.

1045. Состав. Три вида. Petrosifavosum bagaevkiensis sp. nov.; P. piramidatus sp. nov.; P. reticulatus sp. nov.

1046. Petrosifavosum bagaevkiensis Pervushov, sp. nov.

1047. Табл. XLI, фиг. 3; Табл. XLII, фиг. 1-2; Табл. XLII, фиг. 1-2

1048. Название вида по известному местонахождению в районе с. Багаевка.

1049. Голотип Экз. СГУ № 122/79; нижний сантон, с. Багаевка, Багаевский буерак, Саратовский район.

1050. С р а в н е н и е. От Р. reticulatus отличается крупными размерами скелета и полого-выпуклой верхней поверхностью скелета и отсутствием конусообразного стержнеобразной части.

1051. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (г. Саратов, села Багаевка и Александровка).

1052. Материал. Шесть крупных фрагментов широкого отворота лопастей, верхней части скелета.

1053. Petvosifavosum piramidatus Pervushov, sp. nov.1. Табл. XLI, фиг. 2

1054. Название вида от лат. piramidatus пирамидальный.

1055. Голотип Экз. СГУ № 121/262; нижний сантон; г. Саратов, песчаный карьер завода силикатного кирпича (п. Пролетарка).

1056. С р а в н е н и е. От Р. reticulatus отличается коническим строением верхней части скелета, а от Р. bagaevkiensis и меньшими его параметрами.

1057. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Голотип.

1058. Petvosifavosum reticulatus Pervushov, sp. nov.1. Табл. XLI, фиг. 1

1059. Название вида от reticulatus лат. сетчатый.

1060. Голотип Экз. СГУ № 122/179; нижний сантон; г. Саратов, Лысая гора.

1061. С р а в н е н и е. От P. bagaevkiensis отличается воронкообразным строением скелета, вогнутой вторичной полостью, наличием асимметричной конусообразной стержнеобразной части и меньшими параметрами скелета.

1062. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Голотип.

1063. Триба Spirospongiini Pervushov, trib. nov.

1064. Диагноз. Плициформные скелеты с первичной парагастральной полостью; отсутствует отворот стенки (лопастей) и, соответственно, нет вторичной парагастральной полости.

1065. Состав. Две подтрибы. Spirospongiina trib. nov.; Coeloscyphiina trib. nov.

1066. Сравнение. От Coeloptychiini отличается отсутствием вторичной парагастральной полости вертикально ориентированным строением скелета с лопастями без отворота.

1067. Распространение. Верхний мел Европы.

1068. Подтриба Spivospongiina Pervushov, subtrib. nov.

1069. Состав. Четыре рода. Spirospongia Kravtsov, 1968; Diplopleura Regnard, 1926; ? Pleurope (Roemer, 1841); ? Diplodictyon (Reuss, 1846).

1070. Сравнение. От Coeloscyphiina отличается лопастным строением скелета, субоскулюмы не обособлены (в виде сателлитов) и расположены на ангустатных поверхностях лопастей.

1071. Распространение. Верхний мел юга европейской части России и Украины, верхний мел Франции и (?) Германии.

1072. Род Spirospongia Kravtsov, 1968

1073. Spirospongia Кравцов, 1968, с. 124; - Кравцов, 1983, с. 10.

1074. Типовой вид -SpirospongiakrymicaKravtsov, 1968;верхний мел, верхний Маастрихт; Крым.

1075. Диагноз. Плициформный скелет с первичной полостью, короткие радиальные лопасти с субоскулюмами спирально ориентированы вдоль вертикальной оси скелета. Диаметр субоскулюмов до 1 мм, расстояние между ними до 6-7 мм.

1076. Сравнение. Среди известных, на данный момент, плици-формных скелетов в составе лихнискос, представители рода отличаются спирально ориентированными, вдоль вертикальной оси скелета, лопастями.

1077. Распространение. Верхний мел, верхний Маастрихт Крыма и, вероятно, в Поволжье (г. Вольск) где найдены проблематичные остатки.

1078. Состав. Два вида. Spirospongia krymica Kravtsov, 1968; S. kravtsovi sp. nov.

1079. Spirospongia krymica Kravtsov, 1968 Табл. XLIV, фиг. 1

1080. Spirospongia krymica Кравцов, 1968, с. 124, рис. la-в; - Кравцов, 1983, с. 10, Табл. III, фиг. 5.

1081. Голотип. Экз. ЛГИ № 280/1, с. Малое Садовое, Крым, верхний Маастрихт.

1082. Сравнение. От S. kravtsovi отличается тремя скелетообра-зующими лопастями, соответственно лопасти и желоба между ними несколько шире.

1083. Распространение. Верхний мел, верхний Маастрихт Крыма, среднее течение р. Бельбек, с. Малая Садовое.

1084. Материал. 7 экз.; в Поволжье достоверные остатки скелетов не обнаружены.

1085. Spirospongia kravtsovi Pervushov, sp. nov.1. Табл. XLIV, фиг. 2

1086. Spirospongia krymica Кравцов, 1968, с. 124, рис. 1г-е.

1087. Название вида по фамилии геолога А. Г. Кравцова, сделавшего находки скелетов и подробно рассмотревшего особенности их строения.

1088. Голотип. Экз. ЛГИ № 280/2, с. Малое Садовое, Крым, верхний Маастрихт.

1089. Сравнение. От S. kravtsovi отличается четырьмя скелетооб-разующими лопастями и соответственно более узкими лопастями и желобами.

1090. Распространение. Верхний мел, верхний Маастрихт Крыма, среднее течение р. Бельбек, с. Малая Садовое.519

1091. Материал. 2 экз.; в Поволжье достоверные остатки скелетов не обнаружены.

1092. Род Б1р1ор1еига Ке£па\ (1, 1926

1093. О1р1ор1еига: Яе^пагй, 1926, с. 485.

1094. Типовой вид Б1р1ор1еига Ьа1ош И^пагс!, 1926; Верхний мел, сеноман; Франция.

1095. Состав. Б1р1ор1еига Ьа1ош К^пагё, 1926.

1096. Сравнение. От ЭркоБрог^а отличается монолопастным строением скелета, а от Р1еигоре и О1р1ос1ю1уоп выростами с субоскулюмами, которые занимают заметное место в строении скелета.

1097. Распространение. Верхний мел, сеноман сантон Европы.

1098. Ъ1р1ор1еиуа ксЛот Яе£пш"(1у 19261. Табл. ХЫУ, фиг. 3-7

1099. Т)1р\ор1еига НШот Ке%пагй, 1926, с. 485, Табл. XXI, фиг. 15а-е.

1100. Распространение. Сеноман Франции, проблематичный фрагментарный материал найден из нижнесантонских отложений Поволжья.

1101. Материал. Два проблематичных фрагмента.

1102. Род Pleur ope (Roemer, 1841)

1103. Pleurostoma: Roemer, 1841, Табл. 1, фиг. 12.

1104. Pleur ope: Zittel, 1878, c. 58.

1105. Типовой вид Pleurostoma lacunosum Roemer, 1841 ; Верхний мел, Германия.

1106. Распространение. Верхний мел Германии.1. Состав. Типовой вид.

1107. Род Diplodietyon (Reuss, 1846)

1108. Scyphia: Reuss, 1846, Табл. 18, фиг. 1-2.

1109. Diplodietyon: Zittel, 1878, с. 59; - Poeta, 1883, с. 40.

1110. Типовой вид -DiplodietyonheteromorphumReuss, 1846; Верхний мел, Германия.

1111. Сравнение. От Pleurope отличается, судя по первому описанию рода К. Циттелем (Zittel, 1878), строением спикульного скелета523- наличием парагастрального кортекса и отсутствием скульптуры на парагастральной поверхности, клубневидным основанием скелета.

1112. Распространение. Верхний мел (сеноман, сенон) Западной Европы. На территории России достоверные остатки представителей рода неизвестны.1. Состав. Типовой вид.

1113. Подтриба Coeloscyphiina Pervushov, subtrib. nov.

1114. Диагноз. Скелет первичный геммиформный, с многочисленными радиально расположенными, относительно вертикальной оси скелета и центральной парагастральной полости, сателлитами.

1115. Состав. Типовой род. Coeloscyphia Tate, 1865.

1116. Сравнение. ОтSpirospongiinaотличаетсягеммиформным строением скелета отсутствием лопастей и отчетливо обособленными сателлитами, на которых расположены субоскулюмы.

1117. Распространение. Верхний мел Западной Европы.

1118. Род Coeloscyphia Tate, 1865

1119. Ventriculitidae: Schrammen, 1902, с. 10.

1120. Polyblastididae:- Основы палеонтологии., 1962, с. 43.

1121. Brachiolites: Smith, 1848, с. 364.

1122. Cephalites: Roemer, 1864, с. 7.

1123. Coeloscyphia: Tate, 1865, с. 43; - Ulbrich, 1974, с. 64.

1124. Polyblastium: Zittel, 1877, c. 52; - Schrammen, 1902, c. 10; - Основы палеонтологии., 1962, с. 43.

1125. Polycoelia: Fromentel, 1860, с. 32.

1126. Типовой вид Coeloscyphia sulcata Tate, 1865; Верхний мел, кампан, Англия.

1127. Сравнение. Достоверно установлен лишь типовой род.

1128. Распространение. Верхний мел (кампан) Англии и Германии.

1129. Состав. Четыре вида. Coeloscyphia sulcata Tate, 1865; С. race-mosa (Smith, 1848); С. tubulata (Smith, 1848); ? C. tuberosa (Smith, 1848).

1130. Coeloscyphia racemosa (Smith, 1848) Табл. XLV, фиг. 1-4, фиг. 7-8

1131. Brachiolites racemosus Smith, 1848, c. 364, Табл. 15, фиг. 6.

1132. Cephalites ellipticus Roemer, 1864, c. 7, Табл. 4, фиг. 6.

1133. Polyblastium luxurians: Zittel, 1877, c. 52, Табл. 3, фиг. 7; - Hinde, 1883, с. 119.

1134. Polyblastium racemosum: Hinde, 1883, c. 119, Табл. 27, фиг. 2; -Schrammen, 1902, с. 10; - Schrammen, 1912, Табл. 38, фиг. 8-10, тек-сттабл. 13, фиг. 10; - Основы палеонтологии., 1962, с. 43, Табл. 3, фиг. 3.

1135. Coeloscyphia racemosa: Ulbrich, 1974, с. 64, Табл. 13, фиг. 3.

1136. С р а в н е н и е. От С. tubulata отличается очертаниями субоскулюмов большего диаметра и ветвеобразным очертанием парагастральной полости и в целом скелета.

1137. Распространение. Нижний и верхний кампан северозападной Германии, верхний мел, кампан, Англии и Ирландии.

1138. Материал. На территории России достоверные находки остатков скелетов этого вида неизвестны.

1139. Coeloscyphia tubulata (Smith, 1848) Табл. XLV, фиг. 5

1140. Brachiolites tubulatus Smith, 1848, с. 366, Табл. 15, фиг. 7; тек-стфиг. Q.

1141. С р а в н е н и е. От С. tuberosa отличается коническими очертаниями скелета и верхним положением субоскулюмов, а от С. гасе-mosa так же и округлыми очертаниями субоскулюмов и не складчатой стенкой вокруг субоскулюма.

1142. Распространение. Верхний мел Англии.

1143. Материал. На территории России достоверные остатки представителей вида неизвестны.

1144. Coeloscyphia tuberosa (Smith, 1848)1. Табл. XLV, фиг. 6

1145. Brachiolites tuberosus Smith, 1848, c. 351, Табл. 15, фиг. 3; тек-стфиг. М.

1146. Распространение. Верхний мел (кампан) Германии и Англии.

1147. Материал. На территории России достоверные остатки представителей вида неизвестны.

1148. ПОДСЕМЕЙСТВО CAVIFAVOSINAE PERVUSHOV,1. SUBFAM. NOV.

1149. Callodictyionidae Zittel, 1877, с. 38; - Schrammen, 1912, с. 289; -Defretin-Lefranc, 1958, с. 85; - Lagneau-Herenger, 1962, с. 69.

1150. Callodictyonellidae Основы палеонтологии., 1962, с. 46.

1151. Discoptychidae: Defretin-Lefranc, 1958, с. 161.

1152. Диагноз. Одиночные и колониальные формы тонкостенных губок с ограниченным развитием отдельных элементов ирригационной системы.

1153. Состав. Две трибы. Cavifavosini trib. nov.; Callodictyonini tribnov.

1154. Сравнение. От Coeloptychiinae отличается отсутствием субоскулюмов.

1155. Распространение. Нижний, (?) альб, и верхний мел Европы.

1156. Триба Cavifavosini Pervushov, trib. nov.

1157. Discoptychidae: Defretin-Lefranc, 1958, c. 161.

1158. Polytycha: Defretin-Lefranc, 1958, c. 162.

1159. Состав. Cavifavosa gen. nov.; (?) Discoptycha Defretin-Lefranc, 1958.

1160. Сравнение. От Callodictyonini отличается фавосиформным строением скелета и отворотом лопастей-ветвей.

1161. Замечания. Практически неизвестны скелеты полной сохранности, так как он сложен тонкой стенкой и его параметры достигают больших значений.

1162. Распространение. Верхний мел, турон кампан, (?) Маастрихт, Европы.

1163. Род Cavifavosa Pervushov, gen. nov.

1164. Polytycha: Defretin-Lefranc, 1958, c. 83; - (?) Malecki, 1980, c.423.

1165. Типовой вид Cavifavosa bannovkiensis sp. nov; верхний мел, нижний сантон; Россия, Саратовская обл., с. Нижняя Банновка.

1166. Сравнение. От Discoptycha отличается многочисленными округло-полигональными оскулюмами на верхней поверхности отворота, соответственно основание вторичной полости ячеисто-сотовидное и отсутствуют радиальные лопасти и желоба.

1167. Распространение. Верхний мел России (сантон кампан), Франции (коньяк) и, вероятно, Польши (сантон).

1168. Состав. Два вида. Cavifavosa bannovkiensis sp. nov; С. beck-sioides (Defretin-Lefranc, 1958).

1169. Cavifavosa bannovkiensis Pervushov, sp. nov.

1170. Табл. XL VI, фиг. 1-2; Табл. XLVII, фиг. 1-3

1171. Название вида по известному местонахождению в районе с. Нижняя Банновка.

1172. Голотип Экз. СГУ № 121/675-677; нижний сантон, верхняя часть "губкового" горизонта; с. Нижняя Банновка, Красноармейский район Саратовской области.

1173. С р а в н е н и е. От С. becksioides отличается большими параметрами скелета, вогнутой поверхностью вторичной полости, более узкими, линейными и субплоскими лопастями, большим диаметром стержнеобразной части скелета.

1174. Распространение. Нижний сантон Саратовской области (с. Нижняя Банновка, г. Саратов).

1175. Материал. Три фрагмента одного очень крупного скелета, верхней его части, и два проблематичных фрагмента.

1176. Cavifavosa becksioides (Defretin-Lefranc, 1958) Табл. XLVIII, фиг. 1-3

1177. Polytycha becksioides: Defretin-Lefranc, 1958, с. 98, Табл. 15, фиг. 2-5, текстфиг. 29; (?) Malecki, 1980, с. 423, Табл. 12, фиг 1.

1178. С р а в н е н и е. От С. bannovkiensis отличается меньшими параметрами скелета и выпуклой поверхностью вторичной полости, расширяющимися к верхнему края овально-выпуклыми лопастями, очень узкой и лопастевидной стержнеобразной частью скелета.

1179. Распространение. Сеноман Франции и сантон Польши.

1180. Материал. На территории России достоверные находки остатков скелетных форм этого вида неизвестны.

1181. Род Discoptycha Defretin-Lefranc, 1958

1182. Discoptychidae Defretin-Lefranc, 1958, 161.

1183. Discoptycha: Defretin-Lefranc, 1958, c. 162.

1184. Типовой вид Discoptycha simplex Defretin-Lefranc, 1958; Верхний мел, коньяк; Франция.

1185. Сравнение. От Cavifavosa отличается отсутствием равнозначных, округло-полигональных, оскулюмов на верхней поверхности отворота, основание вторичной полости представлено радиальными лопастями и желобами.

1186. Распространение. Коньяк Франции, на территории России достоверные находки представителей рода неизвестны.

1187. Состав. Discoptycha simplex Defretin-Lefranc, 1958.

1188. Discoptycha simplex Defretin-Lefranc, 1958 Табл. XLVIII, фиг. 4

1189. Discoptycha simplex: Defretin-Lefranc, 1958, c. 162, Табл. 15, фиг.1.

1190. Распространение. Коньяк Франции.

1191. Материал. На территории России достоверные находки остатков скелетных форм этого вида неизвестны.

1192. Триба Callodictyonini Pervushov, trib. nov.

1193. Callodictyionidae Zittel, 1877, c. 38; - Schrammen, 1912, c. 289; -Циттелъ, 1934, с. 122; - Defretin-Lefranc, 1958, с. 85, - Lagneau-Her enger, 1962, c. 69.

1194. Callodictyonellidae Основы палеонтологии., 1962, с. 46.

1195. Callodictyidae Wood, 1987, с. 19.

1196. Состав. Три рода. Callodictyon Zittel, 1877; Porochonia Hinde, 1883; (?) Pleurope Zittel, 1878.

1197. Сравнение. ОтCavifavosaотличаетсяпариформным строением скелета и более низким уровнем организации одиночные формы.

1198. Распространение. Нижний, (?) альб, и верхний мел Западной Европы, нижний сантон кампан европейской части России.

1199. Род Callodictyon Zittel, 1877

1200. Scyphia: Roemer, 1841, с. 8.

1201. Cribrospongia: Roemer, 1876, с. 364.

1202. Callodictyon: Zittel, 1877, c. 57; - Schrammen, 1912, c. 289; -Defretin-Lefranc, 1960, c. 84.

1203. Типовой вид Callodictyon infundibulum Zittel, 1877; Верхний мел, Германия.

1204. Диагноз. Относительно тонкостенные скелеты сложенные очень крупными кубическими клетями интерканалярной спикульнойрешетки. Кортикальный слой отсутствует. Элементы скульптуры явно не развиты. Основание скелета обычно фрагментировано.

1205. Сравнение. От Porochonia отличается отсутствием линий пережимов (нарастания) и дермального кортекса, чуть большей толщиной стенки.

1206. Распространение. Верхний мел Германии и Англии, сантон (?) кампан европейской части России.

1207. Состав. Три вида. Callodictyon infundibulum Zittel, 1878; С. fragile (Roemer, 1841); С. angustatum Hinde, 1883.

1208. Callodictyon infundibulum Zittel, 1877 Табл. XLIX, фиг. 8-9

1209. Callodictyon infundibulum: Zittel, 1877, c. 57; - Defretin-Lefranc, 1960, c. 85, Табл. 11, фиг. 1, 2.

1210. С р а в н е н и е. От С. fragile и С. angustatum отличается изогнутым обликом слабо сжатого бокала.

1211. Распространение. Верхний мел Германии и Франции (коньяк), сантон европейской части России.

1212. Материал. Один фрагментированный скелет.

1213. Callodictyon fragile (Roemer, 1841)1. Табл. XLIX, фиг. 6-7

1214. Scyphia fragilis: Roemer, 1841, c. 8, Табл. 3, фиг. 11.

1215. Cribrospongia fragilis: Roemer, 1876, c. 364, Табл. 31, фиг. 2.

1216. Callodictyon fragile: Schrammen, 1912, c. 289; - Defretin-Lefranc, 1960, c. 84; Табл. 11, фиг. 3, 4, текстфиг. 23; - Lagneau-Herenger, 1962, с. 96, Табл. 14, фиг. 8.

1217. Описание. Изометричный конический и вертикально вытянутый бокал высотой до 60 мм с выпуклыми стенками, которые поднимаются от его основания под углом в 50-55 градусов. Стенка выпуклая, сектора верхнего края иногда расположены на разном уровне.

1218. С р а в н е н и е. От С. angustatum отличается выпуклой стенкой и более широко коническим бокалом (меньшим углом наклона стенки от основания), а от С. infundibulum так же и вертикальной осью изометричного бокала.

1219. Распространение. Верхний мел Германии ((?) турон), Франции (коньяк сенон), нижний сантон России.

1220. Материал. Проблематичные фрагменты трех скелетов.

1221. Callodictyon angustatum Hinde, 18831. Табл. XLIX, фиг. 2-5

1222. Callodictyon angustatum: Hinde, 1883, с. 331; Defretin-Lefranc, 1960, с. 83, Табл. 10, фиг. 4-6; - Malecki, 1980, Табл. 5, фиг. 4-5.

1223. С р а в н е н и е. От С. fragile отличается прямыми стенками бокала и изометричным строением бокала, от С. infundibulum так же и вертикальной осью скелета.

1224. Распространение. Верхний мел Англии, Германии и Франции (коньяк), нижний сантон Польши и России.

1225. Материал. Два проблематичных скелета.

1226. Род Porochonia Hinde, 1883

1227. Ventriculites: Smith, 1848, с. 204.

1228. Porochonia: Hinde, 1883, с. 339; - Wood, 1987; с. 19.

1229. Типовой вид Ventriculites simplex Smith, 1848; Верхний мел, Англия.

1230. Сравнение. От Callodictyon отличается наличием кортикального слоя на дермальной и парагастральной поверхностях, многочисленными тонкими линиями пережимов (нарастания).

1231. Замечания. Подобные формы трудно диагностируются и обычно в рабочих коллекциях располагаются в разделе "Проблематика".

1232. Распространение. Верхний мел Европы.

1233. Состав. Porochonia simplex (Smith, 1848).

1234. Porochonia simplex (Smith, 1848) Табл. XLVIII, фиг. 6; Табл. XLIX, фиг. 1

1235. Ventriculites simplex: Smith, 1848, c. 204, Табл. 8, фиг. 1.

1236. Porochonia simplex: Wood, 1987, c. 19, Табл. 1, фиг. 3.

1237. Описание. Невысокий симметричный конический скелет. Стержнеобразный вырост обычно отсутствует. Оскулюм круглый.

1238. Замечание. Разные представления о содержании вида, что вполне заметно при рассмотрении представленных изображений по материалам зарубежных исследователей.

1239. Сравнение. Иные формы в составе рода нам не известны.

1240. Распространение. Средний и верхний мел, верхний ту-рон, южной Англии, нижний сантон европейской части России.

1241. Материал. Несколько проблематичных фрагментированных остатков.

1242. ПОДОТРЯД HEXACTINOSA SCHRAMMEN, 1936

1243. СЕМЕЙСТВО LEPTOPHRAGMIDAE (GOLDFUSS, 1833)

1244. Scyphia Goldfuss, 1833, с. 219; Roemer, 1841, с. 9.

1245. Cribrospongidea Roemer, 1864, с. 10.

1246. Coscinoporidae Zittel, 1877, с. 40; Schrammen, 1912, с. 235.1.ptophragmidae Schrammen, 1912, c. 235; Первушов, 1997, с. 32.

1247. Распространение. (?) Юра, нижний мел, поздний альб -Маастрихт, (?)палеоген Европы. Юго-восток Русской плиты: верхний сеноман Маастрихт, максимальное разнообразие форм и количественное представительство - нижний сантон.

1248. Подсемейство Ьергор1ищттае (СоЫ^я, 1833)1.ptophragminae Первушов, 1997, с. 34.

1249. Диагноз. Очень тонкостенные париформные скелеты с отсутствующими субоскулярными отверстиями. Преимущественно одиночные формы или колонии автономного типа, с обособленными парагастральными полостями.

1250. Распространение. (?) Юра, нижний мел, поздний альб -Маастрихт Европейской палеобиогеографической области.

1251. Сравнение. От представителей подсемейства Guettardiscyphiinae отличается отсутствием субоскулюмов.

1252. Триба Leptophragmini (Goldfuss, 1833)1.ptophragmini Первушов, 1997, с. 34.

1253. Диагноз. Исходно конические и цилиндрические скелеты с первичной парагастральной полостью.

1254. Сравнение. От Derivatescyphiini отличается париформным строением скелета и неразвитостью паренхимальной решетки.

1255. Распространение. (?) Юра, нижний мел, (?)поздний альб Маастрихт Европейской палеобиогеографической области.

1256. Распространение. (?) Верхняя юра (волжский ярус) (Шемякин, 1965); нижний (альб) и верхний мел; (?) палеоцен Европы.

1257. Род Leptophragma (Goldfuss, 1833)542

1258. Scyphia: Goldfuss, 1833, с. 219; - Roemer, 1841, с. 9.1.ptophragma: Zittel, 1877, с. 48; Первушов, 1997, с. 34.

1259. Типовой вид Scyphia murchisoni Goldfuss, 1833; верхний мел, Германия.

1260. Состав. Два подрода. Leptophragma (Goldfuss, 1833); Reticuliplumula subgen. nov.

1261. Сравнение. От Adramosiscyphia и Marinifavosus отличается исходно одиночной организацией париформных бокалов.

1262. Распространение. (?) Верхняя юра (волжский ярус); нижний (альб) и верхний мел; (?) палеоцен Европы.

1263. Подрод Leptophragma (Goldfuss, 1833)

1264. Scyphia: Goldfuss, 1833, с. 219; - Roemer, 1841, с. 9.1.ptophragma: Zittel, 1877, с. 48; - Первушов, 1997, с. 34.

1265. Типовой вид Scyphia murchisoni Goldfuss, 1833; кампан, Германия.

1266. Диагноз. Париформные скелеты одиночных форм с очень подвижной стенкой.

1267. Сравнение. От Reticuliplumula отличается отсутствием поч-кообразных отростков с субоскулюмами.

1268. Распространение. (?) Верхняя юра (волжский ярус); нижний (альб) и верхний мел Европы.1.ptophragma (Leptophragma) murchisoni (Goldfuss, 1833)1. Табл. L, фиг. 1,2

1269. Manon stellatum (peziza) Goldfuss, 1826, с.З, Табл.1, фиг. 9; -Quenstedt, 1878, с. 361, Табл. 132, фиг. 32.

1270. Scyphia murchisoni: Goldfuss, 1833, с. 219, Табл. 65, фиг. 8; Roemer, 1841, с. 9;

1271. Cribrospongia Murchisoni: Roemer, 1864, с. 10.1.ptophragma murchisoni: Zittel, 1877, c. 48; Hinde, 1883, c. 102; Хмилевский, 1977, с. 44, Табл. 3, фиг. 1-3, тесктфиг. 2.

1272. С р а в н е н и е. От L. pusila и L. micropora отличается большей высотой и диаметром ширококонического скелета.

1273. Замечания. Вероятно, авторы под одним названием описывают весьма разные формы, что объясняется редкой полной сохранностью скелетов.

1274. Распространение. Сантон нижний кампан Саратовского Правобережья, Сеноман, Маастрихт Подолии, кампан Крыма. Кампан северо-западной Германии, верхний кампан Польши, сеноман Англии и сенон Франции.

1275. Материал. Пять экземпляров.1.ptophragma (Leptophragma) pusila Schrammen, 19021. Табл. L, фиг. 31.ptophragma pusila Schrammen, 1902, c. 22, Табл. 3, фиг. 6.

1276. Описание. Относительно высокий (более 40 мм и до 60 мм) субцилиндрический скелет, постепенно расширяющийся к верхнему краю. Диаметр бокала 10-14/14-27мм. Диаметр оскулюма около! 1/12 мм. Стенка неровная, неравномерно бугристая.

1277. С р а в н е н и е. От L. murchisoni отличается узким субцилиндрическим скелетом.

1278. Распространение. Нижний кампан г. Саратова (Лысая гора), (?) верхний кампан- верхний Маастрихт Примугоджарья (карьер 40-летия Казахстана). Нижний кампан Германии.

1279. Материал. Два скелета и фрагмент.1.ptophvagma (Leptophragma) micropora (Schrammen, 1912)1. Табл. L, фиг. 41.ptophragma micropora Schrammen, 1912, с. 237, Табл. 32, фиг.4,5.

1280. Описание. Низкий симметричный ширококонический скелет с круглым оскулюмом. Высота скелета более 24 мм, диаметр 30/35 мм. У нашего экземпляра отсутствует основание, а на уровне верхнего края очертания оскулюма осложнены небольшими резкими складками.

1281. С р а в н е н и е. От L. murchisoni отличается небольшой высотой и коническими очертаниями скелета.

1282. Распространение. Нижний сантон Саратовской области. Нижний сантон Польши; верхний мел Германии.

1283. Материал. Один проблематичный экземпляр.1.ptophragma (Leptophragma) bialata Pervushov, sp. nov.1. Табл. LI, фиг. 2

1284. Название вида от bialatus лат. двукрылый.

1285. Голотип- Экз. СГУ № 122/ 654; Россия, г. Саратов, п. Поли-вановка; верхний мел, верхняя часть нижнего кампана.

1286. С р а в н е н и е. От L. murchisoni отличается продольно-изогнутой формой бокала и наличием дихотомирующих лопастей,от ветвистых форм лептофрагмид так же отсутствием субоскулюмов и большей плотностью прозопор.

1287. Замечание. Возможно, этот экземпляр взрослая особь серповидно-изогнутого (в поперечном сечении) скелета.

1288. Распространение. Кампан Саратовской области.1. Материал. Голотип.1.ptophragma (Leptophragma) latiuscula Pervushov, sp. nov.1. Табл. L, фиг. 5

1289. Название вида от latiusculum лат. широковатый.

1290. Голотип- Экз. СГУ № 122/547; Россия, Саратовская область с. Багаевка. Верхний мел, нижний сантон, "губковый горизонт".

1291. С р а в н е н и е. От L. murchisoni отличается меньшей высотой ширококонического скелета.

1292. Распространение. Нижний сантон Поволжья.1. Материал. Голотип.1.ptophragma (Leptophragma) curvaticarina Pervushov, sp. nov.1. Табл. LI, фиг. 1

1293. Название вида от curvatus лат. изогнутый; carina лат. -киль.

1294. Голотип- Экз. СГУ № 122/926; Россия, г. Саратов, п. Поли-вановка. Верхний мел, нижний сантон, "губковый горизонт".547

1295. Описание. Скелет субцилиндрический изогнутый, что более заметно в нижней его части, высотой более 55-80 мм. Диаметр уплощенного бокала 10-25/30-39 мм. С внутренней стороны изгиба проявлен киль, с наружной поверхность стенки округлая.

1296. С р а в н е н и е. От L. murchisoni отличается изогнутыми очертаниями субцилиндрического скелета.

1297. Распространение. Нижний сантон Саратовского Правобережья и Брянской области (с. Павловка, керновый материал).1. Материал. Два скелета.1.ptophragma (Leptophragma) miranda Pervushov, sp. nov.1. Табл. L, фиг. 6

1298. Название вида от mirandus лат. удивительный.

1299. Голотип- Экз. СГУ, № 122/660; с. Пудовкино, Пудовкинский буерак. Верхний мел, нижний сантон.

1300. Сравнение. Среди близкородственных форм отличается ме-андрирующим характером стенки и наличием ложных оскулюмов.

1301. Распространение. Нижний сантон Саратовской области.1. Материал. Голотип.

1302. Подрод Leptophragma (Reteplumula) Pervushov, 19971.ptophragma (Reteplumula) Первушов, 1997, с. 34.

1303. Название подрода от reticuli. лат. сетчато.; plumula лат. - почечка.

1304. Типовой вид Leptophragma (Reteplumula) najdini Pervushov, 1997. Западный Казахстан, Актюбинская область; верхний мел, верхний Маастрихт.

1305. Диагноз. Колониальные формы колюминарного типа, на дермальной поверхности поперечные почковидные выросты с округлыми субоскулюмами на их вершинах. Стенка неровная, полого бугристая, и со слабо проявленными линиями пережимов.

1306. Сравнение. От Leptophragma (Leptophragma) отличается наличием дермальных отростков с округлыми субоскулюмами.

1307. Распространение. (?) Верхний кампан верхний Маастрихт Примугоджарья.1. Состав. Типовой вид.1.ptophragma (Reteplumula) najdini Pervushov, sp. nov.1. Табл. LI, фиг. 31.ptophragma (Reteplumula) najdini Первушов, 1997, с. 35, Табл. I, фиг. 1.

1308. Название вида в честь палеонтолога, профессора МГУ Дмитрия Павловича Найдина.

1309. Голотип Экз. СГУ № 122/1429; Западный Казахстан, Актюбинская область, карьер 40-летия Казахстана. Верхний мел, верхний Маастрихт.

1310. Замечание. У очень тонкостенных скелетов не сохранились ни базальная, ни апикальная части скелета и установить соотношение параметров оскулюма и субоскулюма однозначно не удалось.

1311. Распространение. (?) Верхний кампан верхний Маастрихт Примугоджарья (по данным Д.П. Найдина).

1312. Материал. Два скелета и фрагменты стенки.

1313. Род Adramosiscyphia Pervushov, 1997

1314. Adramosiscyphia Первушов, 1997, с. 35.

1315. Название рода от ad лат. около; ramosus лат. - ветвистый; scyphus лат. - бокал.

1316. Типовой вид -AdramosiscyphiabicepsPervushov 1997; Верхний мел, верхний кампан нижний Маастрихт. Западный Казахстан, Актюбинская область, урочище Егындысай.

1317. Сравнение. От Leptophragma отличается наличием равнозначных оскулюмов единой полости.

1318. Распространение. (?) Сеноман Белгородской области (г. Старый Оскол), верхний кампан Маастрихт Примугоджарья.

1319. Advamosiscyphia biceps Pervushov, 19971. Табл. LIX, фиг. 4

1320. Adramosiscyphia biceps Первушов, 1997, с. 35, Табл. IV, фиг. 4.

1321. Название вида от biceps лат. двуглавый.

1322. Голотип- Экз. СГУ № 121/ 2719; Западный Казахстан, Ак-тюбинская область, урочище Егындысай. Верхний мел, верхний кампан нижний Маастрихт.

1323. Сравнение. Отличается среди лептофрагмин равномерной дихотомией полости и отсутствием субоскулюмов.

1324. Распространение. (?) Сеноман Белгородской области (г. Старый Оскол), верхний кампан Маастрихт Примугоджарья.

1325. Материал. Два скелета полной сохранности.

1326. Род Marinifavosus Pervushov, 1997

1327. Marinifavosus Первушов, 1997, с. 35.

1328. Название рода от marinus лат. морско w,favosus лат. -сотовидно-ячеистый.

1329. Типовой вид Marinifavosus multiloculatus Pervushov, 1997; Западный Казахстан, северная часть Актюбинской области, балка Бгенды-Сай. Верхний мел, верхний кампан -нижний Маастрихт.

1330. Сравнение. От Leptophragma отличается небольшими размерами бокалов составляющих текториальную колонию.

1331. Распространение. Верхний кампан нижний Маастрихт Примугоджарья.1. Состав. Типовой вид.

1332. Marinifavosus multiloculatus Pervushov, 1997 Табл. LU, фиг. 4, 5

1333. Marinifavosus multiloculatus Первушов, 1997, с. 36, Табл. I, фиг. 2,3.

1334. Название вида от multiloculatus лат. многогнездный.

1335. Г о л о т и п Экз. СГУ № 122/1159; Западный Казахстан, север Актюбинской области, балка Бгенды-Сай. Верхний мел, верхний кампан -нижний Маастрихт.

1336. Сравнение. Среди известных форм лептофрагмид выделяется типом строения колонии.

1337. Распространение. Верхний кампан нижний Маастрихт Примугоджарья (балка Бгенды-Сай, урочище Егындысай).553

1338. Материал. Три фрагментированных скелета и четыре отдельных сателлита.

1339. Триба Devivatiscyphiina Pervushov, 1997

1340. Derivatiscyphiina Первушов, 1997, с. 36.

1341. Диагноз. Исходно плициформное строение скелета, субоскулюмы отсутствуют. Паренхимальная решетка развита в нижней половине щелевидной лопастеобразной полости.

1342. Распространение. (?) Сеноман Приднестровья и нижний сантон Поволжья.

1343. Состав. Род Derivatiscyphia Pervushov, 1997. Вероятно, в составе этой трибы могут рассматриваться губки лептофрагмиды плициформного облика, без субоскулюмов на перегибах лопастей, из сеномана Приднестровья (Трестьян, 1973).

1344. Род Derivatiscyphia Pervushov, 1997

1345. Derivatiscyphia Первушов, 1997, с. 36.

1346. Название рода от derivatus лат. производный, вторичный; scyphus лат. - бокал.

1347. Типовой вид Derivatiscyphia thalassophila Pervushov, 1997. Россия, Саратовская область, с. Пады. Верхний мел, нижний сантон.

1348. Сравнение. Среди Ьер1орЬга§гшпае выделяется наличием изометричной вторичной полости, когда одна из стенок занимает положение парагастральной поверхности.

1349. Распространение. Нижний сантон Правобережного Поволжья.

1350. ОегмайисурМа гкаЫъъоркйа Реюткоу, 1997 Табл. 1Л1, фиг. 1, 2

1351. ВешайзсурЫа МаШязоркИа Первушов, 1997, с. 36, Табл. I, фиг.5.

1352. Название вида от 1}га1а$8орЫ1т греч. морелюбивый.

1353. Г о л о т и п Экз. СГУ № 121/826; Россия, Саратовская область с. Пады. Верхний мел, нижний сантон.

1354. Распространение. Нижний сантон Саратовской области1. Материал. Голотип.

1355. Подсемейство СиеШгсИэсуркИпае Регушкоу, 1997

1356. ОиеПагсИзсурЫтае Первушов. 1997, с. 36; -1999, с. 30.

1357. Диагноз. Скелет исходно плициформный, видоизмененный до колюминарного и ветвистого, по одной или по обеим поверхностям перегиба лопастей, в том числе и обособленных развиты овальные субоскулюмы.

1358. Сравнение. От Leptophragminae отличаются наличием субоскулюмов на перегибах лопастей, кормиальным типом организации (большей толщиной стенки и меньшим количеством прозопор, плициформным типом скелета).

1359. Распространение. (?) Альб, сеноман Маастрихт Европы,

1360. Состав. Две трибы. Guettardiscyphiini Perv., 1997; Balantion-ellini Perv., 1999.

1361. Триба Guettardiscyphiini Pervushov, 1997

1362. Guettardiscyphiini Первушов, 1997, с. 36; -1999, с. 30.

1363. Диагноз. Кормиальные губки с исходно плициформным строением скелета. С отчетливой основной (центральной) парагаст-ральной полостью сопряжены субоскулюмы, проявленные на перегибе лопастей или выражены в виде обособленных поперечных отростков.

1364. Сравнение. От представителей Balantionellini отличаются исходно плициформным построением скелета, когда субоскулюмы в основном расположены на перегибах лопастей и в виде отростков.

1365. Распространение. (?) Альб, верхний мел, эоцен Европы.

1366. Состав. Две подтрибы. Guettardiscyphiina Perv., 1997; Crassiscyphiina Perv., 1997.

1367. Подтриба Guettardiscyphiina Pervushov, 1997

1368. Guettardiscyphiina Первушов, 1997, с. 37.

1369. Состав. Четыре рода. Guettardiscyphia Mantell, 1822; Pleurostoma Roemer, 1864; Koleostoma Regnard, 1926; Ceniplaniscyphia Perv., 1997.

1370. Сравнение. От Crassiscyphiina отличается равномерно линейным расположением мелких элементов дермальной скульптуры.

1371. Распространение. (?) Альб, сеноман Маастрихт, (?) эоцен Европы.

1372. Род Guettardiscyphia Mantell, 1822

1373. Ventriculites: Mantell, 1822, Табл. 15, фиг. 6.

1374. Manon: Goldfuss, 1833, с. 3.

1375. Tragos: Roemer, 1841, с. 4.

1376. Guettardia: Michelin, 1847, с. 121.

1377. Brachiolites: Smith, 1848, с. 358.

1378. Guettardiscyphia: Fromentell, 1860, с. 39; Первушов, 1997, с. 37; -1998, с. 6.

1379. Pleurostoma: Roemer, 1864, с. 114; Синцов, 1872, с. 59.

1380. Pleuroquettardia: Ulbrich, 1974, с. 56.non Guettardiscyphia: Трестъян, 1973, с. 8.

1381. Типовой вид Ventriculites quandrangulata Mantell, 1822; верхний мел, сеноман; Англия.

1382. Изоморфизм. Внешне сходны с некоторыми инозоями (Elasmojerea) и характеризуются почти полным изоморфизмом с представители семейства Coeloptychiidae (Lychniscosa).

1383. Сравнение. От Pleurostoma отличается линейностью субплоских равновысоких лопастей, развивающихся от основания скелета, тонкой стенкой и более плотным положением прозопор.

1384. Распространение. Альб, сеноман кампан, (?) Маастрихт, (?) эоцен Европы.

1385. Guettardiscyphia quandrangulata (Mantell, 1822)

1386. Табл. LIV, рис. 7; Табл. LXI, фиг. 2; Табл. LXII, фиг. 1

1387. Ventriculites quandrangularis: Mantell, 1822, Табл. 15, фиг. 6.

1388. Brachiolites angularis: Smith, 1848, с. 358, текстфиг. О.

1389. Guettardiscyphia stellata: Wagner, 1963, с. 213, рис. 10-c; Перву-шов. 1998, с. 8, Табл. II, рис. 7.

1390. С р а в н е н и е. От G. alata отличается большим количеством лопастей и широкой округлой центральной полостью.

1391. Замечание. Скелет из Примугоджарья отличается в два раза меньшими параметрами элементов, чем Поволжские формы. Полностью изоморфны некоторым формам Coeloptychium (Lychniscosa), одно из внешних отличий отсутствие у Guettardiscyphia дихотомии лопастей.

1392. Распространение. Нижний сантон Поволжья (г. Саратов, с. Нижняя Банновка), сантон Примугоджарья, фосфоритовый рудник "Чилисай"; верхний мел Германии и южной Англии.

1393. Материал. 3 экз. из г. Саратов, с. Нижняя Банновка и из фосфоритового рудника "Чилисай".

1394. Guettardiscyphia stellata (Michelin, 1847) Табл. LU, рис. 1,2, 6; Табл. LXI, фиг. 6; Табл. LXII, фиг. 2

1395. Ventriculites quandrangularis: Mantell, 1822, Табл. 15, фиг. 6.

1396. Manon stellatum (peziza): Goldfuss, 1826, c. 3, Табл. 1, фиг. 9; Quenstedt, 1878, с. 361, Табл. 132, фиг. 32.

1397. Tragos stellatum: Roemer, 1841, с. 4.

1398. Brachiolites angularis: Smith, 1848, с. 357, рис. P.

1399. Guettardia stellata: Michelin, 1847, с. 121, Табл. 30, фиг. 3, 6, 9; Orbigny, 1850, с. 284; Zittel, 1878, с. 48; Moret, 1926, с. 249, Табл. 24, фиг. 9; Regnard, 1926, с. 486.

1400. Guettardiscyphia stellata: Fromentell, 1859, с. 39, Табл. 2, фиг. 12; Основы палеонтологии, 1962, рис. 60; Первушов, 1998, с. 8, Табл. I, рис. 1-3.

1401. Pleurostoma stellatum: Roemer, 1864, с. 114, Табл. 5, фиг. 7; Pomel, 1872, с. 89; Синцов, 1872, с. 59, Табл. 12, фиг. 1-3.поп Guettardiscyphia stellata: Wagner, 1963, с. 213, рис. 10-с.

1402. С р а в н е н и е. От G. roemeri отличается правильным крестообразным, взаимно перпендикулярным расположением лопастей.

1403. Замечание. Часто встречаются формы в смещенном (субгоризонтальном) положении, развивавшиеся на вторичном субстрате. У резко асимметричных форм отчетливо выражена одна лопасть, три другие редуцированы, но их взаимоотношение не изменяется.

1404. Распространение. Нижний сантон Саратовской и Тамбовской областей; верхний мел Германии и Англии.

1405. Материал. 12 экз. из г. Саратова, сел Багаевка, Мезино-Лапшиновка и Никольское.

1406. Guettardiscyphia tvilobata (Roemer, 1864) Табл. LIII, рис. 12; Табл. LXII, фиг. 5

1407. Pleurostoma trilobatum: Roemer, 1864, с. 14, Табл. 5, фиг. 8; Синцов, 1872, с. 60, Табл. 12, фиг. 4.

1408. Guettardia trilobata: Zittel, 1877, с. 48; Schrammen, 1912, с. 240.

1409. Pleuroquettardia trilobata: Ulbrich, 1974, с. 56.

1410. Guettardiscyphia trilobata: Первушов, 1998, с. 9, Табл. II, рис. 9

1411. С р а в н е н и е. От G. roemeri и G. stellata отличается меньшим количеством исходных лопастей и их расположением.

1412. Замечание. Сеноманские формы отличаются небольшими размерами скелета, с редкими крупными субоскулюмами, кампан-ские представители вида характеризуются наименьшими параметрами скелета и его элементов.

1413. Материал. 12 экз. из г. Саратова, сел Багаевка и Меловатка.

1414. Guettardiscyphia multilobata (Sinzov, 1872) Табл. LIV, рис. 2, 3; Табл. LXII, фиг. 4

1415. Pleurostoma multilobatum: Синцов, 1872, с. 60, Табл. 12, фиг. 5.

1416. Guettardiscyphia multilobata: Первушов, 1998, с. 9, Табл. II, рис.2,3.

1417. С р а в н е н и е. От G. roemeri и G. distarilobata отличается большим количеством лопастей и асимметричностью скелета, от G. alata развитием лопастей от дистальных участков полости.

1418. Распространение. Нижний сантон южной части г. Саратова и, вероятно, основание нижнего Маастрихта Крыма (п. Беш-кош). Сеноман северной Франции, турон сенон южной Англии, вероятно, сеноман Богемии.

1419. Материал. Девять скелетов разной сохранности.

1420. Guettardiscyphia roemeri (Pomel, 1872) Табл. LIV, рис. 4; Табл. LXI, фиг. 4, 5; Табл. LXII, фиг. 6, 7

1421. Pleurostoma stellatum: Roemer, 1864, с. 114, Табл. 5, фиг. 7-а,б.

1422. Pleurostoma roemeri: Pomel, 1872, с. 88.

1423. Guettardia bis-alata: Schrammen, 1912, с. 242; Regnard, 1926, с. 479, Табл. 2, фиг. 4; (?)Moret, 1926, с. 220, Табл. 24, фиг. 10.

1424. Guettardiscyphia cf. roemeri: Wagner, 1963, с. 212, Табл. 28, фиг. 12, 15; текстфиг. 10-6.

1425. Guettardiscyphia roemeri: Первушов, 1998, с. 10, Табл. 11, рис. 4.

1426. Описание. Четыре лопасти расположены радиально от оси скелета образуя парные смежные углы: а =80-85°; ß =100-120°, поперечное сечение скелета в виде литеры "X". Высота 20 60 мм. Длина лопасти 7-30 мм. Количество субоскулюмов более 10-14.

1427. С р а в н е н и е. От G. stellata отличается расположением лопастей под разными смежными углами, которые не образуют двух перпендикулярных плоскостей (достоверно определимо у взрослых форм), от G. distarilobata отсутствием продольной части полости.

1428. Распространение. Верхний сеноман (местонахождение Меловатка-6) и нижний сантон Правобережного Поволжья (южная564часть г. Саратова, с.с. Александровка, Карамышка, Нижняя Бан-новка, Пудовкино). Верхний мел Германии, сеноман Франции.1. Материал. 25экз.

1429. Guettardiscyphia alata (Pomel, 1872) Табл. LUI, рис. 13, 14

1430. Pleurostoma stellata: Roemer, 1864, Табл. 5, фиг. 7.

1431. Pleurostoma alata: Pomel, 1872, c. 88.

1432. Guettardiscyphia alata: Wagner, 1963, c. 211, текстфиг. 10-д.

1433. Guettardiscyphia stellata: Wagner, 1963, c. 211, текстфиг. 10-c; Wood, 1987, с. 22, Табл. 1, фиг. 2; - Первушов. 1998, с. 10, Табл. I, рис. 10, 11.

1434. Non Guettardiscyphia äff. alata: Хмилевский, 1969, с. 29, Табл. 5, фиг. 1.

1435. С р а в н е н и е. От G. quandrangulata отличается меньшим количеством лопастей и отсутствием круглой центральной полости, от G. multilobata радиальным расположением лопастей.

1436. Замечания. Помель (Pomel, 1872) выделил из вида " G. stellata", изображенного у Роймера (Roemer, 1864) под одним рисунком три вида G. stellata; G. roemeri; G. alatum.

1437. Распространение. Сеноман,верхнийтуронАнглии, сеноман Франции и, вероятно, сеноман Богемии.

1438. Материал. В России и странах СНГ достоверные остатки вида неизвестны.

1439. Guettardiscyphia bisalata (Schrammen, 1912) Табл. LIII, рис. 8-10; Табл. LXI, фиг. 3

1440. Guettardiscyphia bis-alata: Schrammen, 1910-12, c. 242; Regnard, 1926, c. 479, Табл. 21, фиг. 4; Lagneau-Herenger, 1962, с. 60, Табл. 16, фиг. 13.

1441. Guettardiscyphia diptera: Wagner, 1963, с. 213, Табл. 28, фиг. 13; тесктфиг. 10-а.

1442. Guettardiscyphia bisalata: Первушов, 1998, с. 11, Табл. I, рис. 5-7.

1443. Guettardia stellata Scupin, 1913, с. 262, Табл. 15, фиг. 6-а, б.

1444. С р а в н е н и е. От G. stellata и G. roemeri отличается двумя ду гообразными лопастями и короткой дистальной полостью.

1445. Распространение. Нижний сантон южной части г. Саратова, большая часть из одного местонахождения песчаного карьера у школы № 38, с. Багаевка. Верхний мел Германии, сеноман Франции.

1446. Материал. Девять скелетов и четыре фрагмента.

1447. Guettardiscyphia unilobata Pervushov, 1998 Табл. LIII, фиг. 11; Табл. LX, фиг. 4; Табл. LXII, фиг. 3

1448. Guettardiscyphia unilobata Pervushov, 1998, с. 11, Табл. I, фиг. 8.

1449. Название вида от unilobatus лат. одно лопастной.

1450. Г о л о т и п Экз. СГУ № 121/1332, г. Саратов, Лысая гора; верхний мел, нижний сантон, "губковый горизонт".

1451. Описание. Однолопастной прямолинейный скелет, в виде плоского широкого конуса. Высота 30-40 мм. Длина лопасти более 40-63мм, ширина 4,5-бмм и у крупных форм до 7-9 мм. Ширина полости 2-4 мм. Количество субоскулюмов более 5-9.

1452. Сравнение. Среди родственных форм отличается единственной лопастью составляющей скелет от его основания.

1453. Распространение. Нижний сантон г. Саратова и юго-восточной части Тамбовской области (с. Никольское).

1454. Материал. Два фрагментированных скелета и три проблематичных остатка, аншлиф.

1455. Guettardiscyphia distarilobata Pervushov, 1998 Табл. LIII, фиг. 7; Табл. LIV, фиг. 1; Табл. LXI, фиг. 7, 8

1456. Guettardiscyphia distarilobata Первушов, 1998, с. 12, Табл. I, фиг. 4; Табл. II, фиг. 1.

1457. Название вида от distare лат. отстоять, находиться на расстоянии; .lobatus лат. - .лопастный.

1458. Г о л о т и п Экз. СГУ № 121/159; г. Саратов, Заводской район, карьер завода силикатного кирпича; верхний мел, нижний сантон.

1459. С р а в н е н и е. От G. stellata и G. roemeri отличается парным расположением лопастей от дистальной части скелета, от G. multilobata симметричным положением меньшего количества лопастей.

1460. Распространение. Нижний сантон Правобережного Поволжья (г. Саратов, с.с. Багаевка, Пудовкино)1. Материал. 15 экз.

1461. Guettardiscyphia scalilobata Pervushov, 1998 Табл. LIV, рис. 5, 6, 8; Табл. LX, фиг. 1

1462. Guettardiscyphia scalilobata: Первушов, 1998, с. 12, Табл. II, рис. 5,6, 8

1463. Название вида от scala лат. лестница; .lobatus лат. -.лопастный.

1464. Голотип- Экз. СГУ № 121/1240; г. Саратов, Заводской район, песчаный карьер завода силикатного кирпича; верхний мел, нижний сантон, "губковый горизонт".

1465. С р а в н е н и е. От G. roemeri отличается большим количеством лопастей, от G. multilobata кроме того и распространением лопастей от единой продольной полости.

1466. Распространение. Нижний сантон Правобережного Поволжья (г. Саратов, с.с. Пудовкино, Репная Вершина).

1467. Материал. Восемь экземпляров разной степени сохранности.

1468. Род Pleurostoma Roemer, 1864

1469. Pleurostoma: Roemer, 1864, с. 14; - Zittel, 1877, с. 48; - Первуилов, 1997, с. 37.

1470. Типовой вид Pleurostoma radiatum Roemer, 1841 ; верхний мел, Германия.

1471. Замечания. Уплощенные формы изоморфны Guettardiscyphia. При окатывании скелетов первыми разрушаются субоскулюмы и поверхность перегиба лопастей.

1472. Распространение. Нижний (альб) и верхний мел Европы.

1473. Pleurostoma radiata Roemer, 1841 Табл. LV, фиг. 3, 4

1474. Pleurostoma radiatum Roemer, 1841, с. 5, Табл. 1, фиг. 11; Zittel, 1877, с. 48;

1475. Pleurostoma radiata Hinde, 1883, s. 103; - Griepenkerl, 1889, c. 22; Schrammen, 1912, c. 238, Табл. XXXIII, фиг. 1-3.non Pleurostoma radiatum Ulbrich, 1974, c. 55, Табл. 10, фиг. 4.

1476. С р а в н е н и е. От P. semifacta отличается субоскулюмами на обоих перегибах и сильной продольной изогнутостью стенок.

1477. Замечания. Вероятно, авторы под одними названием описывали внешне сходные формы из разновозрастных отложений.

1478. Распространение. Нижний сантон г. Саратова. Нижний кампан Германии, (?) сеноман Франции; верхний мел Англии.

1479. Материал. Три скелета разной сохранности.

1480. Pleurostoma trialata Pervushov, sp. nov.1. Табл. LV, фиг. 1, 2

1481. Название вида от tres лат. три; alatus лат. - крыло.

1482. Голотип- Экз. СГУ № 121/1273; Россия, г. Саратов. Верхний мел, нижний сантон.

1483. Сравнение. Среди близкородственых форм отличаются тремя радиальными лопастями.

1484. Замечание. Известны изоморфные скелеты среди Lychniscosa и рода Guettardiscyphia (Hexactinosa).

1485. Распространение. Нижний сантон Саратовской (г. Саратов) и Волгоградской (с. Меловатка) областей.1. Материал. Три экземпляра.

1486. Pleurostoma multiplexa Pervushov, sp. nov.1. Табл. LV, фиг. 8

1487. Название вида от multiplex лат. имеющий много изгибов, извивов.

1488. Голотип- Экз. СГУ № 122/411 ; Россия, Тамбовская область, с. Никольское. Верхний мел, нижний сантон, "губковый горизонт".

1489. С р а в н е н и е. От P. trialata отличается большим количеством извилистых лопастей и очертаниями оскулюма. Прекрасный пример изоморфизма P. multiplexa и Guettardiscyphia stellata.

1490. Распространение. Нижний сантон Тамбовской области.1. Материал. Голотип.

1491. PleuYostoma semifacta Pervushov, sp. nov.1. Табл. LV, фиг. 5

1492. Название вида от semifactus лат. полуготовый, сделанный до половины.

1493. Г о л о т и п Экз. СГУ № 122/1721; Западный Казахстан, Ак-тюбинская область. Верхний мел, верхний кампан - нижний Маастрихт.

1494. С р а в н е н и е. От Р. radiata отличается наличием субоскулюмов на поверхности одного перегиба стенки и узкоконическим скелетом.

1495. Распространение. МаастрихтПримугоджарья.1. Материал. Голотип.

1496. Pleurostoma fruticulosa Pervushov, sp. nov.1. Табл. LV, фиг. 6, 7

1497. Название вида от fruticulosus лат. кустистый.

1498. Голотип- Экз. СГУ № 121/1150; Западный Казахстан, Ак-тюбинская область, Примугоджарье. Верхний мел, сантон.

1499. С р а в н е н и е. От Р. 1;па1а1а отличается отсутствием выраженных лопастей и формированием нескольких округлых оскулюмов.

1500. Распространение. Нижний сантон Правобережного Поволжья (г. Саратов, с.с. Александровка, Багаевка, Пудовкино) и Примугоджарья.

1501. Материал. Два скелета и три фрагмента.

1502. Род Ко1еоэ^та Ке^пагй, 1926

1503. КокояЮта: Regnard, 1926. с. 473; - Первушов, 1997, с. 38.

1504. Типовой вид Ко1ео81ота godeti Яе§пагс1, 1926; верхний мел, Франция.

1505. Распространение. Сеноман западных районов Европейской палеобиогеографической области.

1506. Сравнение. От Guettardiscyphia отличается сложными очертаниями субоскулюмов и изначальным обособлением лопастей низким положением седловины.

1507. Замечания. Представители рода очень изоморфны со взрослыми формами рода Guettardiscyphia. Автор при описании типового вида не представил собственной характеристики рода.1. Состав. Типовой вид.

1508. Koleostoma godeti Regnard, 19261. Табл. LVI, фиг. 3

1509. Koleostoma godeti Regnard, 1926. с. 473, Табл. 18, фиг. 1-15.

1510. Сравнение. Известен только голотип.

1511. Распространение. Сеноман Франции. В пределах России и стран СНГ достоверные остатки губок неизвестны.

1512. Род Ceniplaniscyphia Pervushov, 1997

1513. Ceniplaniscyphia Первушов, 1997, с. 38.

1514. Название рода от словосочетания сепо. лат. пусто.; planum лат. - плоскость; scyphus лат. - бокал.575

1515. Типовой вид -CeniplaniscyphiaincipiramosaPervushov, 1997. Верхний мел, нижний сантон, "губковый горизонт". Россия, Тамбовская область, с. Никольское.

1516. Сравнение. От Pleurostoma и Guettardiscyphia отличаются отсутствием элементов скульптуры и тонкостенностью скелета.

1517. Распространение. Сантон Правобережного Поволжья.

1518. Замечания. Изоморфны с представителями рода Pleurostoma, что наиболее очевидно при плохой сохранности скелетов.

1519. Состав. Три вида. Ceniplaniscyphia incipiramosa Pervushov, 1997; С. tenuifolia Perv., sp. nov.; C. duale Perv., sp. nov.

1520. Ceniplaniscyphia incipiramosa Pervushov, 1997 Табл. LVI, фиг. 1

1521. Ceniplaniscyphia incipiramosa Первушов, 1997, с. 38, Табл. I, фиг.6.

1522. Название вида от incipio лат. начинать; .ramosus лат. -.ветвистый.

1523. Г о л о т и п Экз. СГУ № 122/691; Россия, г. Саратов. Верхний мел, нижний сантон, "губковый горизонт".

1524. С р а в н е н и е. От С. tenuifolia отличается наличием третьей трубообразной лопасти с выпуклой стороны несущего скелета.

1525. Распространение. Нижний сантон, Саратовская обл.

1526. Материал. Два экз. из г. Саратова.

1527. Ceniplaniscyphia duale Pervushov, sp. nov. Табл. LVI, фиг. 2

1528. Название вида от dualis лат. двойственный.

1529. Голотип Экз. СГУ № 121/1237; Россия, г. Саратов, верхний мел, нижний сантон, "губковый горизонт".

1530. С р а в н е н и е. От С. incipiramosa отличается большим количеством лопастей у исходных форм образующих единый скелет.

1531. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Голотип.

1532. Ceniplaniscyphia tenuifolia Pervushov, sp. nov.1. Табл. LI, фиг. 6

1533. Название вида от tenuifoliusлат. -тонколистный.

1534. Голотип- Экз. СГУ № 122/1717; Россия, г. Саратов, южная часть города. Верхний мел, нижний сантон, "губковый горизонт".

1535. С р а в н е н и е. От С. incipiramosa отличается большей длиной лопастей и отсутствием обособленных субоскулюмов.

1536. Распространение. Нижний сантон Саратовской (г. Саратов) и Тамбовской (с. Никольское) областей.

1537. Материал. Двафрагментированныхскелета.

1538. Подтриба Crassiscyphiina Pervushov, 1997

1539. Crassiscyphiina: Первушов, 1997, с. 38; -1999, с. 30.

1540. Диагноз. Толстостенные плициформные скелеты с линейным типом построения элементов дермальной скульптуры.

1541. Сравнение. От родственных представителей в составе трибы Guettardiscyphiini отличаются линейным строением дермальной скульптуры.

1542. Распространение. Сеноман юго-востока Европейской части России.

1543. Состав. Типовой род. Crassiscyphia Perv., 1997.

1544. Род Crassiscyphia Pervushov, 1997

1545. Crassiscyphia Первушов, 1997, с. 38.

1546. Название рода от crassi. лат. толсто.; scyphus лат. - бокал.

1547. Типовой вид -Crassiscyphia falcataPervushov, 1997;Верхний мел, сеноман. Россия, Белгородская область, г. Старый Оскол, Стойленский песчаный карьер.

1548. Сравнение. От Guettardiscyphiina отличаются толстостен-ностью и крупными размерами элементов скульптуры.

1549. Распространение. Сеноман южной части Русской плиты.1. Состав. Голотип.

1550. Crassiscyphia falcata Pervushov, 1997 Табл. LII, рис. 3

1551. Crassiscyphia falcata Переушов, 1997, с. 39, Табл. II, фиг. 1.

1552. Название вида от falcatus лат. серповидный.

1553. Голотип- Экз. СГУ № 122/934; г. Старый Оскол Белгородской области; Стойленский карьер. Верхний мел, сеноман.

1554. Сравнение. Среди предполагаемых родственных форм отличается изогнуто-серповидными очертаниями.

1555. Замечание. Крупные размеры могут быть объяснены распространением форм в относительно тепловодных, южных районах.

1556. Распространение. Сеноман Белгородской области.

1557. Материал. Два скелета полной сохранности.

1558. Триба Balantionellini Pervushov, 1997

1559. Balantionellina Первушов, 1997, с. 39;

1560. Balantionellini -1999, с. 107.

1561. Диагноз. Вторичные плициформные скелеты колюминарно-го или ветвистого, кустистого типа. Сателлиты несущие субоскулюмы в той или иной степени обособлены. Преимущественно тонкостенные.

1562. Состав. Два подтрибы: Balantionellina Perv., 1997; Ramosiscyphiini Perv., 1997.

1563. Сравнение. От Guettardiscyphiini отличается отсутствием продольных широких лопастей и приуроченностью субоскулюмов к обособленным почкообразным выростам (сателлитам).

1564. Распространение. Верхний мел Европы.

1565. Подтриба Balantionellini Pervushov, 1997

1566. Balantionellina Первушов, 1997, с. 39; -1999, с. 30.

1567. Диагноз. Колюминарный скелет: от стержнеобразной продольно вытянутой центральной части скелета перпендикулярно отходят (горизонтальные) короткие почко- и трубообразные отростки с овальными субоскулюмами. Преимущественно тонкостенные.

1568. Состав. Два рода. Balantionella Schrammen, 1902; Hapalopegma Schrammen, 1902.

1569. Сравнение. От Ramosiscyphiini отличаются геммиформным строением скелета, правильным радиальным расположением сателлитов с отдельным субоскулюмом.

1570. Распространение. Верхний мел, сеноман Маастрихт Европы.

1571. Род Balantionella Schrammen, 1902

1572. Balantionella Schrammen, 1902, с. 2; - Первушов, 1997, с. 39; -Первушов, 1999, с. 108.

1573. Типовой вид Balantionella elegans Schrammen, 1902; верхний мел, Германия.

1574. Распространение. Верхний сеноман нижний Маастрихт центральных и восточных районов Европы.

1575. Сравнение. От Hapalopegma отличаются регулярным, перекрестным или спиралевидным, расположением выростов у которых субоскулюмы расположены на нижней поверхности апикальной части.

1576. Состав. Два подрода. Balantionella Schrammen, 1902; Lobatiscyphia Perv., 1997.

1577. Подрод Balantionella Schrammen, 1902

1578. Balantionella (Balantionella): Schrammen, 1902, c. 2; - Первушов, 1997, с. 39; - Первушов, 1999, с. 108.

1579. Типовой вид Balantionella elegans Schrammen, 1902; верхний мел, Германия.

1580. Видовой состав. Пять видов. Balantionella elegans Schrammen, 1902; В. melovatkensis Perv., 1999; В. fragilis Perv., 1999;

1581. В. rachigemma Perv., 1999; В. nevejkensis Perv., 1999; В. trioscula Perv., 1999.

1582. Сравнение. От Lobatiscyphia отличаются отсутствием вторичной парагастральной полости и обособленностью каждого отдельного выроста с субоскулюмом.

1583. Распространение. Верхний сеноман нижний Маастрихт юго-востока Русской плиты.

1584. Balantionella (Balantionella) elegans Schrammen, 19021. Табл. LXIV, фиг. 1-3

1585. Balantionella elegans Schrammen, 1902, c. 24, Табл. 4, фиг. 1-a; -Первушов, 1999, с. 108.

1586. С р а в н е н и е. От В. fragilis отличается иррегулярным расположением продольно сжатых угловатых выростов.

1587. Распространение. Квадратовые слои северо-восточной Германии.

1588. Материал. На территории России неизвестен.

1589. Balantionella (Balantionella) melovatkensis Pervushov, 19991. Табл. LVII, фиг. 5-7

1590. Balantionella (Balantionella) melovatkensis Первушов, 1999, с. 108, Табл. I, фиг. 4, 5.

1591. Название вида от названия села Меловатка.

1592. Голотип- Экз. СГУ № 204/67, Волгоградская область, Жир-новский район, окрестности с. Меловатка; верхний сеноман.

1593. С р а в н е н и е. От В. fragilis отличается наличием трех выростов на верхней поверхности сателлитов.

1594. Распространение. Верхний сеноман южной части Правобережного Поволжья.

1595. Материал. Два неполных скелета и три фрагмента.

1596. Balantionella (Balantionella) fragilis Pervushov, 1999 Табл. LVII, фиг. 1-4

1597. Balantionella (Balantionella) fragilis Первушов, 1999, с. 108, Табл. I, фиг. 1-3.

1598. Название вида от fragilis лат. ломкий, хрупкий.

1599. Голотип- Экз. СГУ № 121/106, г. Саратов, карьер завода силикатного кирпича; нижний сантон, "губковый горизонт".

1600. С р а в н е н и е. От В. nevejkensis отличается формой сателлитов и большим диаметром субоскулюмов.

1601. Распространение. Нижний сантон Саратовского Правобережья (г. Саратов, с.с. Багаевка, Большой Мелик, Пудовкино), Брянской области (с. Павловка), (?) кампан Орского Примугоджарья.

1602. Материал. Три полных и четыре фрагментированных скелета, три фрагмента.

1603. Balantionella (Balantionella) rachigemma Pervushov, 19991. Табл. LVI, фиг. 4, 5

1604. Balantionella (Balantionella) rachigemma Первушов, 1999, с. 109, Табл. II, фиг. 2.

1605. Название вида от rachis лат. стержень; gemma лат. - почка.

1606. Голотип- Экз. СГУ № 122/1732. Россия, г. Саратов, Лысая гора. Верхний мел, нижний кампан.

1607. С р а в н е н и е. От В. fragilis отличается формой и размерами сателлитов, небольшим диаметром субоскулюма.

1608. Распространение. Кампан Саратовского Правобережья.1. Материал. Голотип.

1609. Balantionella (Balantionella) nevejkensis Pervushov, 19991. Табл. LVII, фиг. 8,9

1610. Balantionella (Balantionella) nevejkensis Первуилов, 1999, с. 109, Табл. I, фиг. 6.

1611. Название вида от названия села Невежкино.

1612. Голотип- Экз. СГУ № 122/756-758; Саратовская область, с. Невежкино, нижний Маастрихт.

1613. Сравнение. В составе рода отличается крупными размерами обособленных круглых сателлитов с очень мелкими субоскулюмами.

1614. Распространение. Нижний Маастрихт (нижняя часть зоны Belemnitella lanceolata) Саратовского Правобережья.

1615. Материал. Голотип и отпечатки скелета.

1616. Balantionella (Balantionella) trioscula Pervushov, 19991. Табл. LH, фиг. 7, 8

1617. Balantionella (Balantionella) trioscula Первушов, 1999, с. 109, Табл. II, фиг. 3, 4.

1618. Название вида от tria лат. три; osculum лат - отверстие, ротик.

1619. Голотип- Экз. СГУ № 122/945; Саратовская область, с. Пу-довкино, Пудовкинский буерак. Верхний мел, нижний сантон.

1620. Сравнение. В составе рода отличается полимерным строением на основе трех исходно конических бокалов (автономная форма).

1621. Распространение. Нижний сантон, "губковый горизонт", с. Пудовкино, с. Березина Речка и южная часть г. Саратова.

1622. Материал. Три скелета полной сохранности.

1623. Подрод Lobatiscyphia Pervushov, 1997

1624. Balantionella (Lobatiscyphia) Первушов, 1997, с. 39; - Первушов, 1999, с. 109.

1625. Название подродаот .lobatus лат. .лопастный; scyphus лат. - кубок, бокал.

1626. Типовой вид Balantionella (Lobatiscyphia) khitovi Perv., 1997. Верхний мел, нижний кампан. Россия, г. Саратов, Лысая гора.

1627. Сравнение. От Balantionella отличается наличием вторичной парагастральной полости и слиянием сателлитов в волнообразные лопасти.

1628. Распространение. Кампан юго-востока Русской плиты.

1629. Состав. Два вида. Lobatiscyphia khitovi Perv., 1997; L. khudjakovi Perv., 1999.

1630. Balantionella (Lobatiscyphia) khitovi Pervushov, 1997 Табл. LVIII, фиг. 1

1631. Balantionella (Lobatiscyphia) khitovi Первушов, 1997, с. 40, Табл. II, фиг. 2; - Первушов, 1999, с. 110.

1632. Название вида в честь геолога-нефтяника В. П. Хитова.

1633. Голотип- Экз. СГУ № 122/751. Верхний мел, кампан. Северное Примугоджарье, балка Бгенды-Сай.

1634. С р а в н е н и е. От L. khudjakovi отличается глубокой цилиндрической вторичной парагастральной полостью и короткими радиальными лопастями.

1635. Распространение. КампанПримугоджарья.

1636. Материал. Голотип, половина скелета.

1637. Balantionella (Lobatiscyphia) khudjakovi Pervushov, 19991. Табл. LVIII, фиг. 2

1638. Balantionella (Lobatiscyphia) khudjakovi Первушов, 1999, с. ПО, Табл. II, фиг. 1.

1639. Название вида в честь первого учителя-палеонтолога, краеведа, альпиниста и писателя Дмитрия Сергеевича Худякова.

1640. Г о л о т и п Экз. СГУ № 121/389. Верхний мел, нижний кам-пан. Россия, г. Саратов, Лысая гора.

1641. С р а в н е н и е. От L. khitovi отличается низкой ширококонической вторичной полостью и протяженными волнистыми лопастями.

1642. Распространение. Кампан Саратовской области.

1643. Материал. Голотип и слепок вторичной полости.

1644. Род Hapalopegma Schrammen, 1902

1645. Hapalopegma fragilis Schrammen, 1902, с. 114; - Первушов, 1997, с. 40.

1646. Типовой вид Hapalopegma fragilis Schrammen, 1902. Верхний мел; северо-восточная Германия.

1647. Сравнение. От Balantionella отличается неупорядоченностью в расположении поперечных обособленных субцилиндрических выростов и положением субоскулюмов в центральной части выростов.

1648. Распространение. Сеноман, сантон, (?) кампан Европы.

1649. Подрод Hapalopegma Schrammen, 1902

1650. Hapalopegma fragilis Schrammen, 1902, с. 114; - Первушов, 1997, с. 40.

1651. Типовой вид Hapalopegma fragilis Schrammen, 1902. Верхний мел; северо-восточная Германия.

1652. Сравнение. От Muriculatiscyphia отличается многочисленностью поперечных удлиненных выростов с несколькими "субоскулюмами" на апикальных участках.

1653. Распространение. Сеноман, сантон и (?)кампан Европы.

1654. Hapalopegma (Hapalopegma) fragilis Schrammen, 19121. Табл. LII, фиг. 6

1655. Hapalopegma fragilis Schrammen, 1912, c. 114; - (?) Defretin-Lefranc, 1926, c. 481, Табл. 21, фиг. 7.

1656. Распространение. Нижний сантон Саратовского Поволжья. Сеноман Франции, и (?)кампан Германии.

1657. Материал. Один скелет полной сохранности.

1658. Подрод Muriculatiscyphia (Moret, 1926)

1659. Guettardia Moret, 1926, с. 479.

1660. Muriculatiscyphia-Первушов, 1997, с. 40.

1661. Название подрода от muriculatus лат. шиповато-бугорчатый; scyphus лат. - бокал, кубок.

1662. Типовой вид Guettardia ramosa Moret, 1926; верхний мел, сеноман; Франция.

1663. Сравнение. От Hapalopegma отличается единичными короткими цилиндрическими поперечными выростами с центральным мелким субоскулюмом.

1664. Замечания. Среди лихнискос наиболее изоморфны представители рода (Fericoscinopora Perv., 1999), описанные Малецким (Malecki, 1980) как (Coscinopora variabilis, Табл. 5, фиг. 8) из сантона южной Польши.

1665. Распространение. Сеноман, сантон и кампан Европы.

1666. Состав. Три вида. Muriculatiscyphia ramosa (Moret, 1926); М. ramalis Pervushov, sp. nov.; M. denticata Pervushov, sp. nov.

1667. Hapalopegma (Muriculatiscyphia) ramosa (Moret, 1926) Табл. LXIII, фиг. 4-7

1668. Guet tardía ramosa M or et, 1926, с. 479, Табл. 21, фиг. 3.

1669. Сравнение. От наиболее близкого M. ramalis отличается более плотным расположением большего количества выростов.

1670. Распространение. Сеноман южной Франции.

1671. Материал. В России достоверные остатки неизвестны.

1672. Hapalopegma (Muriculatiscyphia) ramalis Pervushov, sp. nov.1. Табл. LH, фиг. 4

1673. Название вида от ramalus лат. ветвь второго порядка.

1674. Г о л о т и п Экз. СГУ № 121/134; Россия, г. Саратов, карьер завода силикатного кирпича. Верхний мел, нижний сантон.

1675. С р а в н е н и е. От М. ramosa отличается меньшим количеством выростов и неупорядоченным их расположением.

1676. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Голотип.

1677. Hapalopegma (Muriculatiscyphia) denticata Pervushov, sp. nov.1. Табл. LII, фиг. 5

1678. Название вида от denticulatus лат. мелкозубчатый.

1679. Голотип- Экз. СГУ № 122/118; Россия, г. Саратов, Лысая гора. Верхний мел, верхняя часть нижнего кампана.

1680. С р а в н е н и е. От М. ramosa отличается лопастевидным скелетом и расположением вторичных оскулюмов и мелкими выростами.

1681. Распространение. Кампан г. Саратова1. Материал. Голотип.

1682. Подтриба Ramosiscyphiina Pervushov, 1997

1683. Ramosiscyphiini Первушов, 1997, с. 41.

1684. Ramosiscyphiina Первушов, 1999, с. 30.

1685. Сравнение. От Balantionellina отличается равнозначностью диагонально ориентированных выростов (сателлитов), ветвистым (неколюминарным) построением скелета, расположением субоскулюмов в центре апикального участка выростов.

1686. Распространение. Сеноман, сантон кампан юга и юго-востока европейской части России.

1687. Состав. Типовой род Ramosiscyphia Perv., 1997.

1688. Род Ramosiscyphia Pervushov, 1997

1689. Ramosiscyphia Первушов, 1997, с. 41.

1690. Название рода от ramosus лат. ветвистый; scyphus лат. -бокал.

1691. Типовой вид Ramosiscyphia flexuroscula Perv., 1997. Россия, Белгородская область, г. Старый Оскол. Верхний мел, сеноман.

1692. Распространение. Сеноман, сантон кампан южной части Русской плиты.

1693. Состав. Четыре вида. Ramosiscyphia flexuroscula Pervushov, 1997; R. multiramosa Perv., sp. nov.; R. bicuspidata Perv., sp. nov.; R. longiramosa Perv., sp. nov.

1694. Ramosiscyphia flexuroscula Pervushov, 19971. Табл. LIX, фиг. 2, 3

1695. Ramosiscyphia flexuroscula Первушов, 1997, с. 41, Табл. II, рис. 3.

1696. Название вида от flexura лат. изгиб; osculum лат. - отверстие, ротик.

1697. Г о л о т и п Экз. СГУ № 122/896; Россия, Белгородская область, г. Старый Оскол, Стойленский карьер. Верхний мел, сеноман.598

1698. С р а в н е н и е. От R. multiramosa отличается резкими колено-образными изгибами ветвей и расположением субоскулюмов.

1699. Распространение. Сеноман Белгородской (г. Старый Оскол) и сантон Саратовской (г. Саратов) областей.

1700. Материал. Четыре фрагментированных скелета.

1701. Ramosiscyphia multiramosa Pervushov, sp. nov.1. Табл. LIX, фиг. 5,6

1702. Название вида от multiramosus лат. многоветвистый.

1703. Голотип- Экз. СГУ № 121/591; Россия, г. Саратов, песчаный карьер завода силикатного кирпича. Верхний мел, нижний сантон.

1704. С р а в н е н и е. От R. flexuroscula отличается более протяженным строением уплощенных ветвей и положением субоскулюмов.

1705. Распространение. Нижний сантон г. Саратова.

1706. Материал. Два фрагментированных скелета.

1707. Ramosiscyphia bicuspidata Pervushov, sp. nov.1. Табл. LIX, фиг. 1

1708. Название вида от bicuspidatus лат. двувершинный.

1709. Голотип- Экз. СГУ № 121/165; Россия, г. Саратов, карьер завода силикатного кирпича. Верхний мел, нижний сантон.

1710. С р а в н е н и е. От R. multiramosa отличается округлыми очертаниями ветвей дихотомирующих от округлого основания и отсутствием супротивно расположенных ответвлений, на широкой поверхности.

1711. Распространение. Нижний сантон Саратовского Правобережья (г. Саратов, с. Багаевка).

1712. Материал. Один фрагментированный скелет и два проблематичных остатка.

1713. Ramosiscyphia longiramosa Pervushov, sp. nov.1. Табл. LIX, фиг. 7

1714. Название вида от longiramosus лат. длинноветвистый.

1715. Голотип- Экз. СГУ № 122/1733; Россия, г. Саратов, карьер завода силикатного кирпича. Верхний мел, нижний сантон.

1716. С р а в н е н и е. От R. flexuroscula отличается более округлыми апикальными окончаниями ветвей и многопорядковой их дихотомией.

1717. Распространение. Как у голотипа.1. Материал. Голотип.