Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Диноцисты и биостратиграфия верхнемеловых отложений севера Сибири
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия
Автореферат диссертации по теме "Диноцисты и биостратиграфия верхнемеловых отложений севера Сибири"
На правах рукописи
003163128
ЛЕБЕДЕВА Наталья Константиновна
ДИНОЦИСТЫ И БИОСТРАТИГРАФИЯ ВЕРХНЕМЕЛОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРА СИБИРИ
25.00.02 - палеонтология и стратиграфия
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук
17 т гт
НОВОСИБИРСК-2008
003163128
Работа выполнена в Институте нефтегазовой геологии и геофизики им. A.A. Трофимука Сибирского отделения Российской Академии наук
Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук
профессор Ахметьев Михаил Алексеевич, Геологический институт РАН, г. Москва
доктор геолого-минералогических наук Амон Эдуард Оттович, Институт геологии и геохимии им. акад. А.Н. Заварицкого УрО РАН, г. Екатеринбург
доктор геолого-минералогических наук Девятов Владимир Павлович, ФГУП Сибирский НИИ геологии, геофизики и минерального сырья МПР РФ, г. Новосибирск
Ведущая организация: Томский государственный университет (г. Томск)
Защита состоится «20» февраля 2008 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.068.01 в Институте нефтегазовой геологии и геофизики им. A.A. Трофимука СО РАН, в конференц-зале. Адрес: пр-т Академика Коптюга, 3, Новосибирск, 630090. Факс: (8-383)333-25-13
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИНГГ СО РАН. Автореферат разослан «11» декабря 2007 года.
Зам. председателя диссертационного совета Д.Г.-М.Н.
Введение
Настоящая работа посвящена проблеме биостратиграфического расчленения и корреляции морских верхнемеловых отложений севера Западной и Средней Сибири по одной из малоизученных групп палиноморф - цистам динофлагеллат и внедрению ее в широкую практику стратиграфических исследований.
Актуальность исследований. Верхнемеловые отложения являются экраном для сеноманских залежей газа крупнейших месторождений Западной Сибири. В то же время и в составе верхнемеловых осадков имеются достаточно мощные толщи, содержащие промышленные залежи газа. Это диктует необходимость проведения детальных стратиграфических работ. Однако за последние десятилетия объем исследований значительно сократился. Скудное поступление новых материалов по многим, ранее успешно «работавшим», группам ископаемых не могут удовлетворить потребностей современной детальной стратиграфии. В то же время существует определенный палеонтологический резерв, который может существенно повысить качество и детальность биостратиграфических исследований. Это касается некоторых пока еще мало изученных организмов, в частности, динофлагеллат - одноклеточных органикостенных водорослей, присутствующих в палинологических препаратах, наряду со спорами и пыльцой. Стратиграфический и корреляционный потенциал диноцист определяется достаточно высокими, как у многих других планктонных организмов, темпами эволюции, широкой толерантностью большинства видов к условиям среды, повсеместным географическим распространением. Приуроченность диноцист к фаунистически охарактеризованным отложениям позволяет разрабатывать автономные биостратиграфические шкалы по диноцистам и увязывать их со шкалами по разным группам фауны. Совместное присутствие диноцист в палинологических спектрах со спорами и пыльцой открывает большие возможности для детальной корреляции морских и континентальных толщ.
Открытие позднемеловых динофлагеллатовых флор Сибири принадлежит Т.Ф. Возженниковой, уделявшей основное внимание морфологии и систематике диноцист (Возженникова, 1965, 1967, 1979; Ьепйп, УоггИепшкоуа, 1990). На присутствие органикостенных водорослей в верхнемеловых отложениях Усть-Енисейского и Хатангского районов указывали Н.М. Бондаренко (1958, 1957, 1965, 1969), А.Ф. Хлоновой (1961, 1976). Для сантон-кампанских отложений на р. Хета приведены определения и изображения нескольких таксонов диноцист (Самойлович, 1980). Сантон-кампанский комплекс диноцист совместно со спорами и пыльцой описан в скв. Березовская 23к (Денисюкова, 1994). В то же время специальные исследования диноцист для целей стратиграфии верхнего мела Сибири не проводились. Диноцисты из верхнемеловых разрезов на р. Сыня (Приполярный Урал) и недалеко расположенной скважины были изучены А.Ф. Хлоновой (Бейзель и др., 1995; СЫолоуа, 1996). Ею проведено расчленение верхнемеловых отложений на основе смены диноцистовых комплексов, предложено обоснование возраста и сопоставление с диноцистовой последовательностью Усть-Енисейского района, однако материалы остались неопубликованными. Диноцисты из туронских и кампанских осадков Тургайского
прогиба изучались Н.Г. Шарафутдиновой (1986, 1994). Богатый комплекс микрофитопланктона установлен Г.Н. Александровой в ганькинской свите скв. 9, пробуренной в пределах Омского прогиба (Ахмегтьев и др., 2004; Александрова и др., 2004). Диноцисты из кампан-маастрихтских отложений в разрезе Кушмурун (Северный Казахстан) изучены О.Н. Васильевой (2005). Этим исчерпывается история изученности позднемеловых диноцист Сибири.
В 1983 году комплексной группой литологов и палеонтологов под руководством В.А. Захарова началось планомерное изучение верхнемеловых отложений севера Сибири. Автором проводился палинологический и палеоальгологический анализ детально отобранных по всем разрезам образцов. Разработанные для Усть-Енисейского района схемы расчленения верхнемеловых отложений по спорам, пыльце и диноцистам показали наиболее высокую разрешающую способность именно последней. По детальности шкала подиноцистам не уступала иноцерамовой (Стратиграфия..., 1986, 1989; Хлонова, Лебедева, 1988; Лебедева, 1991; Ильина и др., 1994). В последние годы работы по изучению диноцист автором не прекращались.
Цель работы. Построение схемы детального расчленения верхнемеловых отложений севера Сибири на основе установления закономерности изменения систематического состава комплексов диноцист; выявление фациальных и географических особенностей их распределения и возможности межрегиональной корреляции.
Основные задачи исследования: 1. Изучение опорных разрезов верхнего мела севера Сибири; 2. Детальные морфологические исследования позднемеловых диноцист Сибири на световом и сканирующем электронном микроскопах с целью определения их места в современной системе динофлагеллат и выявления возможно полного таксономического разнообразия; 3. Установление в опорных разрезах эталонных диноцистовых комплексов, датированных ортостратиграфическими группами фауны; 4. Расчленение верхнемеловых отложений в скважинах на основе анализа стратиграфического распределения таксонов диноцист, корреляция их между собой и с эталонными комплексами для восстановления сводной, наиболее полной последовательности слоев с диноцистами, которая может рассматриваться для севера Сибири в качестве стандартной шкалы верхнего мела по диноцистам; 5. Всестороннее изучение различных групп палиноморф с целью выяснения их палеоэкологической приуроченности и возможности использования для палеофациальных реконструкций; 6. Выявление особенностей широтной дифференциации цист динофлагеллат в позднемеловую эпоху и выяснение возможности их использования для межрегиональных корреляций.
Материал. Материалом настоящей работы послужила коллекция образцов, собранная автором во время полевых исследований в Усть-Енисейском районе (разрезы верхнего мела на рр. Нижняя Arana, Чайка, Янгода, Танама и у пос. Воронцово, скв. Северо-Вологочанская 18), Хатангском районе (разрез в бассейне р. Хета по рекам Большая Романиха и Маймеча), Полярном Предуралье (разрез на р. Сейда), а также пробы по керну скважин Западной Сибири, предоставленные в разные годы: А.Л. Бензелем - скв. Бованенковская 2, скв. Южно-Русская 113, скв. Березовская 23к, Г.Н. Карцевой - скв. Ленинградская 1, М.Ю. Зубковым - скв.
Медвежья 50, О.Б. Кузьминой - скв. 15 Северо-Курьинской площади, В.С.Зыкиным - из разреза Горного Алтая.
Коллекция насчитывает более 2000 постоянных препаратов, хранящихся в лаборатории мезозоя и кайнозоя ИГНГ СО РАН.
Во время работы автор ознакомилась с рабочей коллекцией туронских дипоцист Тургайского прогиба, любезно предоставленной Н.Г. Шарафутдиновой (г. Караганда), а так же эталонными комплексами сантон-кампанских диноцист из разреза на р. Хортон (бассейн р. Маккензи), присланными доктором Дж. Макинтайром (г. Калгари, Канада).
Материалом для биогеографических построений послужила база данных, составленная автором по многочисленным литературным источникам, включающая данные по распространению более 700 видов в Северном полушарии.
Методы исследований. Разрезы верхнего мела послойно описаны и детально опробованы на палинологический анализ с интервалом 0,5-1-1,5 м, в зависимости от состава, мощности и монотонности осадков. Микрофитопланктон выделялся вместе со спорами и пыльцой при обычной методике обработки образцов на палинологический анализ. В группу микрофитопланктона вошли цисты одноклеточных водорослей динофлагеллат (отдел Dinoflagellata), празинофиты (отдел Chlorophyta, класс Prasinophyceae), акритархи (группа неясного систематического положения), пресноводные микроскопические водоросли (отдел Chlorophyta, сближаемые с современными Zygnemataceae). Диноцисты изучались на световом биологическом микроскопе БИОЛАМ JI-211 и на сканирующем электронном микроскопе. Микрофотографии выполнялись на световом биологическом микроскопе ZEISS Axioskop 40 с помощью видеокамеры Donpisha 3ccd.
Детальный послойный палинологический анализ предусматривал выявление таксономического состава всех присутствующих в препарате палиноморф. Рассчитывалось процентное содержание каждого таксона, а также соотношение различных групп микрофитофоссилий (в том числе доля участия наземной и морской составляющих). Особое внимание уделялось изучению цист динофлагеллат, их морфологии, систематической принадлежности, стратиграфическому распределению. Проводились наблюдения, касающиеся зависимости различных групп микрофитопланктона и морфотипов диноцист от состава, текстурных и структурных особенностей пород, изменчивости таксономического состава по простиранию определенного слоя (что было возможным при изучении протяженных обнажений, либо дублирующихся в различных блоках). Строились диаграммы таксономического состава, разнообразия, количественного участия отдельных родов и видов, а также морфологических группировок палиноморф, которые на следующем этапе работы использовались для стратиграфических, биофациальных, биогеографических интерпретаций исходного материала.
Защищаемые положения.
1. Выявленный систематический состав диноцист в настоящее время наиболее полно отражает таксономическое разнообразие позднемеловой динофлагеллатовой флоры Сибири и включает более 230 видов из 103 родов, 10
семейств и трех порядков. На основе детальных морфологических исследований диноцист с использованием электронного сканирующего микроскопа монографически описано 67 таксонов, из которых два новых рода и 8 новых видов.
2. Разработана стратиграфическая шкала верхнего мела по диноцистам для севера Сибири, охватывающая интервал от верхнего сеномана до Маастрихта, включающая 15 биостратонов в ранге слоев с характерными комплексами, увязанная со шкалой по иноцерамам. На основе сопоставления одновозрастных комплексов диноцист различных регионов бореальной Евразии и Северной Америки выявлены уровни перестройки альгофлор, которые могут считаться надежными межрегиональными корреляционными маркерами.
3. Выявлены некоторые закономерности фациальной приуроченности и индикаторных свойств отдельных групп палиноморф, морфотипов и таксонов диноцист, которые дают возможность их использования для палеогеографических реконструкций. На основании количественных соотношений морфологических группировок и таксономических единиц выделено семь ассоциаций палиноморф, характеризующих континентальные, прибрежно-морские, мелководные и глубоководные фации. Несовпадение границ биостратонов по диноцистам с границами этапов фациальных изменений свидетельствует о достаточно слабой фациальной зависимости диноцист, по крайней мере, в пределах ЗападноСибирского эпиконтинентального бассейна. В то же время, существует зависимость между распределением определенных морфотипов диноцист и других микрофитофоссилий и трансгрессивно-регрессивными циклами, что делает палиноморфы полезными для реконструкции папеообстановок.
4. Проведена биогеографическая типизация комплексов диноцист Северного полушария на каждый век позднемеловой эпохи, осуществленная на основе качественной и количественной оценки видового и родового состава. Особенности широтной дифференциации диноцист на палеогеографической основе, указывают на то, что основными факторами, влияющими на их распространение являются поверхностная температура воды, направления течений, взаиморасположение акватории и суши, характер связей между бассейнами. Общие таксоны в различных типах комплексов, обеспечивают возможность межрегиональной корреляции верхнемеловых отложений на ярусном, подъярусном, а на некоторых срезах и более детальном уровне в разных климатических зонах.
Научная новизна. На основе детальных морфологических исследований, выявлено таксономическое разнообразие позднемеловой диноцистовой биоты Сибири. Определено положение установленных таксонов диноцист в современной системе, описаны новые роды и виды, уточнена номенклатура и диагностика ряда видов. В результате изучения диноцист на сканирующем электронном микроскопе выявлены новые морфологические особенности в строении некоторых таксонов.
Впервые проведено детальное расчленение верхнемеловых отложений Сибири по диноцистам. Биостратиграфическое обоснование по этой группе водорослей получили в Западной Сибири свиты: дорожковская, насоновская, солпадинская, танамская, ганькинская, мутинская, кузнецовская, березовская,
марресалинская. Проведенная корреляция разрезов севера Сибири позволила установить ранее неизвестную последовательность диноцистовых комплексов и на ее основе разработать стандартную шкалу верхнего мела по диноцистам для севера Сибири, включающую 15 биостратонов в ранге слоев с характерными комплексами в интервале от верхнего сеномана до Маастрихта, увязанную со шкалой по иноцерамам. На территории Горного Алтая на основании изучения диноцист обосновано присутствие морских верхнемеловых отложений.
Впервые на разрезах верхнемеловых отложений проведен биофациальный анализ по различным группам палиноморф, таксонам и морфотипам диноцист. На основании количественных соотношений морфологических группировок и таксономических единиц выделено семь ассоциаций палиноморф, характеризующих различные фации: континентальные, прибрежно-морские, мелководные и глубоководные. Сравнительный анализ ассоциаций палиноморф из одновозрастных сеноман-коньякских отложений показал согласованную смену фаций и состава палиноморф в направлении от периферийных к центральным частям Западно-Сибирского бассейна.
Впервые показаны особенности широтной дифференциации диноцист на каждый век позднемеловой эпохи Северного полушария. Проведена типизация комплексов, установлены степень общности и различия видовой и родовой их структуры. Показаны возможности и принципы межрегиональной корреляции на основе видов из космополитных родов диноцист. Впервые был проведен ареалогический анализ и прослежена динамика географического распространения видов хатангиелл на каждый век позднего мела.
Практическая значимость. Шкала по диноцистам, предложенная в качестве автономного биостратиграфического стандарта, является надежным инструментом для расчленения и корреляции верхнемеловых отложений на закрытых территориях Сибири и за ее пределами при проведения поисково-разведочных и крупномасштабных геолого-съемочных работ. Она вошла в унифицированную часть новой региональной стратиграфической схемы Западной Сибири, принятой на VII Международном совещании (Новосибирск, 2003 г.) и утвержденной МСК России (Санкт-Петербург, 2005 г.). Комплексное изучение различных групп палиноморф в разнофациальных разрезах верхнемеловых отложений Сибири, выявление основных закономерностей их распределения в зависимости от воздействия абиотических факторов среды и установление палеоэкологических характеристик таксонов может использоваться для решения ряда важнейших проблем при фациальных, палеогеографических и палеоландшафтных реконструкциях. Авторские разработки включены в отчеты по договорным работам, выполняемым ИГНГ СО РАН по заказам геологических подразделений Минприроды, Минтопэнерго России, различных кампаний и акционерных обществ.
Апробация работы. Основные результаты и отдельные положения работы докладывались и обсуждались на региональных, всесоюзных, всероссийских, международных конференциях: V, VI, VIII, XI Всероссийских палинологических конференциях (Саратов, 1985, Минск, 1989, Москва, 1996, 2005); 1 и 2 Всесоюзных совещаниях по органикостенному фитопланктону (Москва, 1987, 1989); школе по применению электронной микроскопии (Ленинград, 1990);
Региональных межведомственных стратиграфических совещаниях по мезозою Западной Сибири (Тюмень, 1990, Новосибирск, 2003); IX Международном палинологическом конгрессе (Хьюстон, США, 1996); Мемориальных научных сессиях, посвященных памяти чл.-корр. АН СССР В.Н. Сакса (Новосибирск, 1996, 2001); Втором Международном симпозиуме «Био - и сиквенсстратиграфия нефтегазоносных бассейнов (Санкт-Петербург, 1997); Всероссийском симпозиуме «Среда и жизнь в геологическом прошлом» (Новосибирск, 2000); Первом и Втором Всероссийском совещании «Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии» (Москва, 2002, 2004); Палеоботанической конференции памяти чл.-корр. АН СССР В.А. Вахрамеева (Москва, 2002); Третьем международным конгрессе "Environmental Micropalaeontology, Microbiology and Meiobentology" (Вена, Австрия, 2002); Международной конференции "Arctic Geology, Hydrocarbon Resources and Environmental Challenges" (Тромсо, Норвегия, 2004); Научно-практической конференции Минеральные ресурсы ТАО и перспективы их освоения (Санкт-Петербург, 2004); Региональном стратиграфическом совещании по мезозою Восточной Сибири (Мирный, 2005); Международной палеоботанической конференции (Москва, 2005).
Исследования были поддержаны грантами РФФИ 97-05-65265, 00-0565202, 00-05-65405, 03-05-64391, а также Минобразования России по фундаментальным исследованиям в области естественных и точных наук.
По теме диссертации опубликовано индивидуально и в соавторстве 55 работ, в том числе 3 монографии, 16 в ведущих российских и зарубежных журналах.
Структура и объем работы. Диссертация, общим объемом 395, страниц состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы; содержит 69 рисунков, 19 фототаблиц и объяснения к ним. Список литературы включает 353 наименования.
Работа выполнена в лаборатории палеонтологии и стратиграфии мезозоя и кайнозоя ИГНГ СО РАН (г. Новосибирск).
За неоценимую помощь и всестороннюю поддержку со студенческих лет благодарю своих наставников А.Ф. Хлонову и В.А. Захарова. Автор глубоко признательна за благоприятную научную атмосферу, позволившую продолжать исследования позднемеловых диноцист и всемерную поддержку А.Э. Конторовичу, А.В. Каныгину, Б.Н. Шурыгину. Работа во многом состоялась благодаря помощи и содействию при полевых и камеральных исследованиях A.JI. Бейзеля, Ю.И. Богомолова, JI.A. Глинских К.В. Зверева, А.В. Маринова, О.В., Б.Л.Никитенко, Хоментовского. За сотрудничество на разных этапах работы, обсуждение, советы, критику искренне признательна B.C. Волковой, Т.Ф. Возженниковой, В.И. Ильиной, И.А. Кульковой, А.Ф. Фрадкиной, Н.Г. Шарафутдиновой, С.В. Мелединой, В.П. Девятову, Д.П. Найдину, Ю.И. Тесакову, Ю.В. Брадучану, В.Н. Беньямовскому, О.Н. Васильевой, О.Б. Кузьминой. Глубочайшию признательность за помощь и горячую моральную поддержку выражаю всему палинологическому коллективу А.А. Горячевой, Е.Б. Пещевицкой, А.Н. Трубицыной, Т.С. Бутаковой, Л.Ф. Бобковой, И.В. Хазиной.
Глава 1. Диноцисты. Некоторые вопросы морфологии и систематики
Динофлагеллаты - преимущественно одноклеточные органикостенные водоросли, подвижные в вегетативном состоянии. Это необычная, эукариотическая группа микроорганизмов, с признаками прокариотов и уникальным сочетанием примитивных и прогрессивных качеств, что, по мнению некоторых исследователей, и позволяет им быть эволюционно преуспевающей группой (Dodge, 1983). Дж. Д. Додж считает, что не имеет смысла пытаться определить место динофлагеллат в системе животных или растений. Все исследования показывают исключительное своеобразие этой группы протистов, почти не имеющих близкого родства ни с животными, ни с растениями.
Динофлагеллаты являются основным компонентом современного морского фитопланктона, уступая по биомассе только диатомовым водорослям. Примерно около пол овины известных видов является автотрофными, остальные -гетеротрофы, есть паразиты и симбионты. Среди динофлагеллат существуют формы, ведущие планктонный и полностью бснтосный образ жизни, обитающие в диапазоне обстановок от океанических до пресноводных. Динофлагеллаты имеют очень важное экономическое значение, являясь, во-первых, основой пищевых цепей и, во-вторых, прямыми агентами, вызывающими паралитическое отравление морских организмов и другие токсические явления (красные приливы).
В разделе приведены сведения о жизненном цикле, морфологии динофлагеллат и их цист. Тека вегетативной стадии динофлагеллат, состоящая из тонких пластинок целлюлозоподобного вещества, легко разрушается бактериями и поэтому неизвестна в ископаемом состоянии. Напротив, оболочка цисты, состоящая из органического вещества подобного спорополленину, обычно является высоко устойчивой и геологически долгоживущей. Цистоморфными структурами, характерными только для цист, являются многослойность строения, наличие археопиля, выростов, внутреннего тела. Цисты, подобно текам, построенным из пластинок, могут состоять из парапластинок, образующих паратабуляцию. Табуляция крайне важна в таксономии современных и ископаемых динофлагеллат и их цист. Существует шесть основных моделей табуляции, которые являются таксономическими признаками высокого ранга и определяют 4 подкласса: Gymnodiniphycidae (гимнодиниоидный и суссеоидный типы табуляции), Peridiniphycidac (гониаулякоидно-перидиниоидный) Dinophysiphycidae (нанноцератопсиоидпый и динофизиоидный), Prorocentrophycidae (пророцентроидный). Большинство рассматриваемых в работе таксонов диноцист имеет гониаулякоидно-перидиниоидный тип табуляции.
Загадочной остается история происхождения и эволюции динофлагеллат. Некоторые аспекты этой проблемы рассмотрели Р. А. Фенсом с соавторами (Fensome et al., 1996, 1999), обобщив имеющиеся сведения об ископаемых и современных динофлагеллатах. Биологические и биохимические их свойства указывают на древнее, докембрийское происхождение динофлагеллатовой ветви. Однако, фактически все ископаемые, описываемые как динофлагеллаты, оказываются из мезозоя и кайнозоя. Устойчивые цисты продуцируют только 13-
16 % живущих видов и, поэтому, история динофлагеллат является далеко неполной. Тем не менее, новые биохимические и палеонтологические данные дают основания думать, что, хотя, динофлагеллаты, возможно, и существовали в палеозое, основной всплеск видообразования и многообразия происходил в раннем мезозое. Первыми ископаемыми динофлагеллатами были многопластинчатые формы. Однако позднетриасовые комплексы включают представителей форм и с небольшим количеством текальных пластин. Ранняя юра была временем появления многих семейств динофлагеллат. В конце юры были представлены все семейства, иногда весьма немногочисленные. Большинство семейств, появившихся позже, отличались относительно небольшими изменениями по сравнению с новациями, которые характерны для более ранних этапов. В позднем мелу и позднее, кроме гимнодиниоидной модели табуляции, никаких новых типов не появилось. И только одно новое семейство ископаемых динофлагеллат зародилось в течение кайнозоя.
История изучения динофлагеллат насчитывает уже более двух веков. Исторический обзор систем динофлагеллат приведен в работах Т.Ф. Возженниковой (1965, 1979), Р. А. Фенсома с соавторами (Fensome et al., 1996), Ю.Б. Околодкова (2000, 2001). Ископаемые динофлагеллаты были впервые описаны С. Эренбергом (Ehrenberg, 1838). Однако пока кислотная обработка пород не стала обыденной, до 1950-х годов, ископаемые динофлагеллаты изучались отрывочно. В 1952 году была предоложена первая система ископаемых динофлагеллат (Deflandre, 1952). С этого момента началось параллельное развитие классификаций современных и ископаемых представителей этой группы организмов. Были попытки включить ископаемые формы в систему современных динофлагеллат (Deflandre, 1952; Eisenack, 1961, 1964; Возженникова, 1965). Впоследствии, когда было установлено, что способность сохраняться в осадке имеют преимущественно оболочки цист динофлагеллат, многие исследователи обратились к созданию искусственных систем (Evitt, 1961; Saijeant, Downie, 1966; Возженникова, 1979). Важный вклад внесли Дж. Бужак и Э. Дэвис (Bujak, Davies, 1983), объединив современные и ископаемые роды перидиниоидных динофлагеллат в одной классификации и уделив при этом особое внимание химическому составу клеточной оболочки цист. В 1993 году была опубликована единая система динофлагеллат, в которой нашли отражение достижения как молекулярно-биологических, так и морфологических исследований последних лет (Fensome et al., 1993). В ней отдел Dinoflagellata подразделяется на два подотдела и три класса на основании наличия специфического ядра (динокариона) на протяжении всего жизненного цикла (класс Dinophyceae) или только части жизненного цикла (классы Blastodiniphyceae и Noctiluciphyceae). Все объекты настоящего исследования относятся к первому классу. В нем выделено пять подклассов на основании главных типов табуляции; 4 порядка, 10 подпорядков, 56 семейств на основании характерных отличий модели табуляции; 22 подсемейства на основании менее значимых отличий в табуляции, а также других особенностях морфологии клетки и цист. Одним из важных признаков подсемейственного ранга для ископаемых динофлагеллат является тип археопиля. Однако, обращаясь к этой классификации нетрудно заметить, что лишь немногие таксоны высокого ранга представлены и современными, и ископаемыми
формами. В большинстве семейств и подсемейств сконцентрированы либо современные, либо ископаемые роды. Это, безусловно, определяется и эволюционными тенденциями, когда многие древние роды и даже семейства оказываются вымершими, но также может быть объяснено и особенностями фоссилизации группы, поскольку сохраняются практически только оболочки цист и, в значительной степени, уничтожаются мофологические и молекулярно-биологические признаки, наблюдаемые на современных объектах. Это сказывается в неопределенном положении большого числа древних родов в системе семейств.
Из верхнемеловых отложений севера Сибири были изучены богатые комплексы растительных микрофоссилий. Большое видовое разнообразие наряду с существенной внутривидовой изменчивостью и невозможностью в некоторых случаях разграничения видов стандартными методами потребовали детального изучения морфологии цист динофлагеллат. Для решения вопросов систематики, наряду с исследованиями на световом микроскопе, использовался и сканирующий электронный микроскоп (СЭМ).
В изученном материале установлено более 230 видов из 103 родов, 10 семейств и трех порядков. Система выявленных таксонов диноцист, согласно классификации P.A. Фенсома и др. (Fensome et al., 1993), выглядит следующим образом (в скобках рядом с каждым родом указано количество встреченных в сибирском материале видов):
Отдел Dinoflagellata (Bütschli 1885) Fensome et a!. 1993 Подотдел Dinokaryota Fensome et al. 1993 Класс Dinophyceae Pascher 1914 Подкласс Gymnodiniphycidae Fensome et al. 1993
Порядок Ptychodiscales Fensome et al. 1993 Семейство Ptychodiscaceae Willey & Hickson 1909 Подсемейство Dinogymnioideae (Saijeant & Downie 1974) Fensome et al. 1993
Роды: Dinogymnium Evitt et al. 1967 (8), Alisogymnium Lentin & Vozzhennikova 1990 (1).
Подкласс Peridiniphycidae Fensome et al. 1993
Порядок Gonyaulacales Taylor 1980 Подпорядок Cladopyxiineae Fensome et al. 1993 Семейство Cladopyxiaceae Stein 1883 Роды: Glyphanodinium Drugg 1964 (l), Microdinium Cookson & Eisenack 1960 (5), Chlonoviella Lebedeva 1994 (1).
Семейство Pareodiniaceae Gocht 1957 Подсемейство Broomeoideae (Eisenack 1969) Fensome et al. 1993 Род: Batioladinium Brideaux 1975 (1).
Семейство incertae sedis Род: Rhiptocorys Lejeune-Carpentier & Saijeant 1983 (1).
Подпорядок Gonyaulacineae Fensome et al. 1993 Семейство Gonyaulacaceae Lindemann 1928 Подсемейство Leptodinioideae Fensome et al. 1993
Роды: Leptodinium Klement 1960 (1), IConosphaeridium Cookson & Eisenack 1969 (1), Endoscrinium (Klement 1960) Vozzhennikova 1967 (1), ILitosphaeridium Davey & Williams 1966 (I), Oligosphaeridium Davey & Williams 1966 (4), Systematophora Klement 1960 (1).
Подсемейство Cribroperidinioideae Fensome et al. 1993 Роды: Cribroperidinium Neale & Sarjeant 1962 (6), Aldorfia Stover & Evitt 1978 (1), Apteodinium Eisenack 1958 (2), Conneximura May (1), Diphyes Cookson
1965 (1), Florentinia Davey & Verdier 1973 (7), Kallosphaeridium de Coninck (3), Operculodinium Wall 1967 (1), Spongodinium Deflandre 1936 (1), Thalassiphora Eisenack & Goht, 1960(1).
Подсемейство Gonyaulacoideae Fensome et al. 1993 Роды: Achomosphaera Evitt 1963 (3), Cannosphaeropsis Wetzel 1933 (1), Gonyaulacysta Deflandre 1964 (2), IHafniasphaera Hansen 1977 (1), Hystrichosphaeropsis Deflandre 1935 (2), Pterodinium Eisenack 1958 (2), Spiniferites Mantell 1850(9).
Подсемейство incertae sedis Роды: ICometodinium Deflandre & Courteville 1939 (2), ICoronifera Cookson & Eisenack 1958 (3), lEscharisphaeridia Erkmen & Sarjeant 1980 (1), IFibrocysta Stover & Evitt 1978 (1), IHystrichodinium Deflandre 1935 (1), IKiokansium Stover & Evitt 1978 (1), ILanternosphaeridium Morgenroth 1966 (1), Pervosphaeridium Yun Hyesu 1981 (3), ISentusidinium Saijeant & Stover 1978 (1), IStephodinium Deflandre 1936 (1), 1Surculosphaeriditim Davey et al. 1966 (1), Trichodinium Eisenack & Cookson 1960(1).
Семейство Areoligeraceae Evitt 1963 Роды: Areoligera Lejeune-Carpentier 1938 (2), Canningia Cookson & Eisenack 1960 (3), Cauveridinium Khowaja Ateequzzman & Jain 1990 (1), Circulodinium Alberti 1961 (2), Cyclonephelium Deflandre & Cookson 1955 (2), Glaphyrocysta Stover & Evitt 1978 (1), Senoniasphaera Clarke & Verdier 1967 (2). Подпорядок Ceratiineae Fensome et al. 1993 Семейство Ceratiaceae Willey & Hickson 1909 Роды: Odontochitina Deflandre 1935 (3),Xenascus Cookson & Eisenack 1969
(3).
Подпорядок Goniodomineae Fensome et al. 1993
Семейство Goniodomaceae Lindemann 1928 Подсемейство Pyrodinioideae Fensome et al. 1993 Роды: Eisenackia Deflandre & Cookson 1955 (2), Hystrichosphaeridium Deflandre 1937 (3).
Семейство incertae sedis (порядок Gonyaulacales, подпорядок incertae sedis) Роды: Cassiculasphcieridia Davey I960 (2), Chlamydophorella Cookson & Eisenack 1958 (2), Cleistosphaeridium Davey et al. 1966, Dapsilidinium Bujak et al. 1980 (1), Dorocysta Davey 1970 (2), Ellipsoidinium Clarke & Verdier 1967 (1), Elytrocysta Stover & Evitt 1978 (2), Exochosphaeridium Davey et al. 1966 (2), Heterosphaeridium Cookson & Eisenack 1968 (2), llmpletosphaeridium Morgenroth
1966 (1), Membranilarnacia Eisenack 1963 (2), Raetiaedinium Kirsch (1), Tcinyosphaeridium Davey & Williams 1966 (2), ITrigonopyxidia Cookson & Eisenack 1961 (1).
Порядок Peridiniales Haeckcl 1894 Подпорядок Peridiniineae Fens orne et al. 199 3 Семейство Pcridiniaceae Ehrcnberg 1831 Подсемейство Palaeoperidinioideae (Vozzhennikova 1967) Bujak & Davies 1983 Роды: Chichaouadinium Below 1981 (1), 'IDiconodinium Evitt & Cookson 1960 (1), Geiselodinium Krutzsch 1962 (1), Ginginodinium Cookson & Eisenack 1960 (1), Laciniadinium Mclntyre 1975 (5), Luxadiniwn Brideaux & Mclntyre 1975 (1), Palaeohystrichophora Deflandre 1935 (1), Palaeoperidinium Deflandre 1934 (3), Subtilisphaera Jain & Millepied 1973 (2).
Подсемейство Deflandreoideae Bujak & Davies 1983 Роды: Alterbidinium Lentin & Williams 1985 (4), Amphidiadema Cookson & Eisenack 1960(1), Cerodinium Vozzhennikova 1963 (2), Chaiangiella Vozzhennikova 1967 (23), Eurydinium Stover & Evitt 1978 (2), Isabelidinium Lentin & williams 1977 (10), Manumiella Bujak & Davies 1983 (1), Palaeocystodinium Alberti 1961 (1), Pierceites Habib & Drugg 1987 (1), Senegalinium Jain & Millepied 1973 (1), Spinidinium Cookson & Eisenack 1962 (5), Trithyrodinium Drugg 1967 (3). Подсемейство Ovoidinioideae (Norris 1978) Bujak & Davies 1983 Роды: Ovoidinium Davey 1970 (2), ICraspedodinium Cookson & Eisenack 1960 (2), Leberidocysta Stover & Evitt 1978 (3), Uralodinium Lebedeva 2004 (1).
Подсемейство Wetzelielloideae (Vozzhennikova 1961) Bujak & Davies 1983 Род: Apectodinium (Costa & Downie 1976) Lentin & Williams 1977 (1). Семейство Congruentidiaccae Schiller 1935 Подсемейство Congruentidioideae (autonym) Роды: Lejeunecysta Arther & Dôrhôfer 1978 (1), Phelodinium Stover & Evitt 1978(1).
Семейство incertae sedis (покласс Peridiniphycidae, порядок incertae sedis) Род: Palaeotetradinium Deflandre 1936 (1)
Порядок incertae sedis (класс Dinophyccac) Семсйстно inccrtac sedis Род: Prolixosplmeridiwn Davey et al., 1966 (I).
Далее в главе приведены неопубликованные описания таксонов важных для стратиграфических и палеогеографических исследований.
В разные годы автором были опубликованы описания 67 таксонов, из них два новых рода Chlonoviella, Uralodinium и 8 новых видов: Canningia macroreticulata, Chaiangiella cassidea, С. tanamaensis, С. spinata, Chlonoviella agapica, Geiselodinium cenomanicum, Uralodinium boreale, Isabelidinium rectangulatum (Лебедева, 1988, 1991, 1999, 2000; Ильина и др.; 1994, Lebedeva, 2000). Проведена ревизия рода Chaiangiella (Лебедева, 2000). Уточнены диагнозы видов: Chaiangiella chetiensis, С. spectabilis, С. victoriensis, С. vnigrii, Spinidinium sverdrupianum. Обоснована валидность видов Chatangiella chetiensis, С. cassidea, С. vnigrii (Лебедева, 2000; Ильина и др. 1994). Привлечение СЭМ позволило выявить новые морфологические особенности в строении видов Chatangiella, Chlonoviella, Spinidinium, Circulodinium, Canningia, Chlamydophorella, Laciniadinium.
Глава 2. Биостратиграфия верхнемеловых отложений севера Сибири по диноцистам
Территория Западной Сибири в иоздиемеловое время представляла собой обширный эгшконтинентальный бассейн. Верхнемеловые отложения (без сеномана) выделены в дербышинский надгоризонт, который включает четыре горизонта: кузнецовский (турон - отчасти нижний коньяк), ипатовский (нижний коньяк-сантон), славгородский (кампан), ганькинский (отчасти верхний кампан-маастрихт-даний).
Практически повсеместно верхнемеловые отложения перекрыты кайнозойскими образованиями. Естественные выходы установлены в Усть-Енисейском, Хатангском районах, на восточном склоне Урала и Полярном Предурапье. Разрезы верхнего мела насыщены ископаемыми остатками и являются эталонными для разработки параллельных биостратиграфических шкал по разным группам фауны и флоры. Однако в фациальном отношении они могут существенно отличаться от толщ, развитых во внутренних районах Западной Сибири, где к ним приурочены основные скопления нефти и газа. Поэтому, шкалы, разработанные на эталонных разрезах верхнего мела могут успешно использоваться только после апробации их на закрытых территориях. Расчленение бореапьных верхнемеловых отложений базируется на многочисленной, достаточно быстро эволюционирующей и эврибионтной группе двустворчатых моллюсков - иноцерамах, поскольку находки аммонитов на севере Сибири крайне редки. Параллельно шкале по иноцерамам разрабатывались, в разные годы, в разной степени детальности, схемы по другим группам фауны и флоры. Автором изучены диноцисты из разрезов Усть-Енисейского, Хатангского районов, Полярного Предуралья, Горного Алтая, скважин Западной Сибири, Карского шельфа. Поскольку биостратиграфические исследования верхнемеловых отложений Сибири по диноцистам проводились впервые, то процедура создания шкалы по этой группе водорослей выглядела следующим образом: для каждого разреза разрабатывалась своя схема расчленения осадков, на основе последовательной смены диноцистовых комплексов. Установленные слои с диноцистами, представляли собой биостратоны комплексного обоснования и в опорных разрезах приводились в соответствие с зонами и лонами шкал по другим группам ископаемых организмов. Границы биостратонов проводились в основном по появлению и исчезновению отдельных таксонов диноцист, а для обоснования слоев с диноцистами использовались эпиболи отдельных видов и набор характерных форм. Затем проводилось сопоставление этих частных схем между собой и с эталонной, датированной последовательностью слоев с диноцистами верхнемелового разреза Усть-Енисейского района, который, в то же время, содержит ряд отчетливых стратиграфических перерывов. На основе корреляции всех изученных разрезов удалось оценить объем некоторых из них, заполнить недостающими биостратонами и, таким образом, восстановить наиболее полную последовательность слоев с диноцистами, которая и предлагается в качестве стандартной шкалы верхнего мела по диноцистам для севера Сибири (рис. 1).
В главе приведено биостратиграфическое расчленение верхнемеловых отложений по диноцистам по отдельным разрезам для различных районов.
Сводный разрез верхнего мела от ееномана до Маастрихта был составлен из разрозненных компонентов, расположенных в различных частях Усть-Енисейской впадины (Захаров и др., 1991, 1998). Это - единственный на севере Сибири разрез, в котором наиболее полно представлены последовательности иноцерамовых и диноцистовых зон и слоев. Однако сводный разрез содержит многочисленные перерывы, вызванные либо «нестыковкой» отдельных его частей, либо отсутствием отложений, либо кратковременными периодами континентального осадконакопления. Это объясняется положением Усть-Енисейского залива в краевой части Западно-Сибирского бассейна, где колебания уровня моря сказывались наиболее резко. Следовало ожидать, что изучение разрезов из центральных и северных районов Западной Сибири позволит заполнить существующие пробелы.
Самые древние слои с Geiselodinium ccnomanicum верхнего ееномана установлены только а усть-енисейском разрезе. Слои с Eurydinium saxoniense прослежены в скв. Северо-Вологочанская 18 и на Карском шельфе в скв. Ленинградская 1 (рис. 1). Слои с Chlamydophorella nyei-Chlonoviella agapica, установлены в скв. Северо-Вологочанская 18. В верхней части разреза на р. Н. Arana отчетливо проявилась проградация береговой линии (Захаров и др., 1991; Лебедева, Зверев, 2003). Разрез на р. Чайка начинается континентальными осадками, перекрывающимися морскими отложениями (зона Inoceramus (I.) lamarcki). Пограничные отложения между зонами Inoceramus (I.) cuvieri и Inoceramus (I.) lamarcki из разреза выпадают. Изменения в комплексе из слоев с Chatangiella victoriensis весьма существенны: исчезают характерные сеноманские виды и постоянным компонентом становятся представители рода Chatangiella. В скв. Южно-Русская 113 и Березовская 23к выявлен комплекс диноцист, в котором сочетаются некоторые черты, характеризующие слои с Chi. nyei - С. agapica и появление единичных хатангиелл, которые выше rio разрезу становятся более многочисленными и разнообразными. Это позволило вполне определенно поместить его между комплексами Chi. nyei-C. agapica и Chatangiella victoriensis (рис. 1). Слои с Chatangiella victoriensis скоррслированы со слоями Chlamydophorella nyei - Chatangiella tripartita и Subtilisphaera hyalina из скв. Березовская 23к на основании сходства состава диноцист. Слон с Chatangiella spcctabilis - Oligosphaeridium pulchcrrimum прослежены в скв. Южно-Русская 113 и Березовская 23к. Характерно первое появление Chatangiella speclabilis, С. tanamaensis, С. biapertura, присутствие Dorocysta sp. А. Отличительной особенностью состава диноцист из скв. Южно-Русская 113 и Березовская 23к является большее разнообразие хоратных форм, в том числе таких стратиграфически значимых, как Surculosphaeridium longifurcaium и Heterosphaeridium difficile. Аналоги слоев со Spinidinium sverdrupianum установлены в скв. Южно-Русская 113, Медвежья 50 и Ленинградская 1. Характерно увеличение количества и разнообразия родов Spinidinium и Chatangiella. Слои с Canningia macroreticulata установлены в Усть-Енисейском районе, Полярном Предуралье, Приполярном Зауралье (Бейзель и др., 1995; Chlonova, 1996). Вид Canningia macroreticulata, возможно, является видом-викариатом Canningia reticulata, характерного для коньяка северо-западной Европы. Комплексу присуще сочетание видов Canningia macroreticulata,
Dorocysia litotes, Heterosphaeridium difficile. Последний вид обилен в коньяк-нижнесантонских отложениях Северного моря (Costa, Davey, 1992). Слои с Chatangiella chetiensis, установленные впервые на р. Танама (Усть-Енисейский район) по характерному набору диноцист сходны с одноименным биострагоном в разрезе Полярного Предурапья. Характерно доминирование рода Chatangiella, в основном за счет таких видов как С. chetiensis, С. tanamaensis, С. cassidea.
Пограничные сантон-кампанские отложения вскрываются на р. Танама (Усть-Енисейский район) и р. Хета (Хатангский район). Граница сантона и кампана в танамском разрезе проявляется очень резко и литологически, и палеонтологически (Стратиграфия..., 1986; Ильина и др., 1994). Все это указывает на стратиграфический перерыв, объем которого удалось оценить только после детальных палеонтологических исследований на р. Хета (Хоментовский и др., 1999). Сходные изменения в составе диноцист этих разрезов и разреза Полярного Предуралья позволили скоррелировать эти удаленные разрезы между собой (рис. 2). Слои с Chatangiella ditissima-Cerodinium diebellii на р. Танама наиболее близко сопоставляются со слоями с Operculodinium centrocarpum-Chatangiella tripartita в скв. Бованекковская 2. Слои с Cerodinium diebellii-Achomosphaera ramulifera, надстраивающие маастрихтскую последовательность диноцистовых биостратонов, установлены в скв. Бованенковская 2, а слои с Cerodinium äff. medcalfi представлены в скв. Бованенковская 2 и Ленинградская 1.
Таким образом, корреляция изученных разрезов позволила восстановить наиболее полную последовательность биостратонов в ранге слоев с диноцистами, которую можно рассматривать как стандартную для верхнего мела севера Сибири до появления новых данных (рис. 1 ).
Слои с Geiselodinium cenomanicum Характерный комплекс. Доминируют: Geiselodinium cenomanicum, Pervosphaeridium truncatum. Постоянно присутствуют: Trithyrodinium rhomboideum, Trichodinium castanea, Ovoidinium scabrosum, Litosphaeridium siphoniphorum, Ginginodinium sp., Pterodinium cingulatum. В верхней части появляются: Xenascus blastema, Pierceites pentagonus, Microdinium crínitum, Cyclonephelium vannophorum.
Границы: нижняя - по появлению комплекса диноцист.
Типичный разрез расположен на р. Н. Arana, пачки 11-IV, мощность 13 м.
Распространение: Усть-Енисейский район
Стратиграфическое положение: нижняя часть зоны Inoceramus pictus, верхний сеноман.
Слои с Eurydinium saxoniense Характерный комплекс. Доминируют: Ginginodinium evittii, Odontochitina operculata, Xenascus blastema, lAmphidiadema sp. А. Постоянны: Eurydinium saxoniense, Canningia retúndala, Isabelidinium magnum.
Границы: нижняя - по появлению Eurydinium saxoniense, lAmphidiadema sp. A, Microdinium ornatum, Alterbidinium minus. Типичный разрез: p. H. Arana, пачки VII-IX, мощность 14,5 м. Распространение: Усть-Енисейский район, Карский шельф. Стратиграфическое положение: часть зоны Inoceramus pictus, верхний сеноман.
Слои с Chlamydophorella nyei - Chlonoviella agapica
Характерный комплекс. Доминируют: Chlamydophorelhi nyei, Chlonoviella agapica, Glyphanodiniiimfacetum. Постоянны: Âlterbidinium "daveyi". lsabelidinium magnum, Microdinium glabnim, Cauveridinium membraniphonim, Rhiptocorys veligera, Eurydinium saxoniense.
Гранины: нижняя - по появлению Dowcysta sp. A, Microdinium glabnim, Cauveridinium membraniphorum и исчезновению Litosphaeridiwn siphoniphonun, Geiselodinium cenomanicum, lAmphidiadema sp. A. Типичный разрез: p. H. Arana, пачки X-XV, мощность 4м. Распространение: Усть-Енисейский район.
Стратиграфическое положение: верхняя часть зоны Inoceramus pictus, верхний сеноман, зона Inoceramus (Mytiloides) labiatus, нижний турон, Inoceramus (Inoceramus) cf. cuvieri, верхний турон.
Слои с Rhiptocorys veligera- Oligosphaeridium poculum Характерный комплекс. Доминируют: Chlonoviella agapica, Rhiptocorys veligera, Microdinium spp. (M ornatum, M. glabrum, M. setosum, M. distinctum); Chlamydoporella discreta, С. nyei, Palaeohystrichophora infusorioides. Постоянны: Eurydinium saxoniense, Alterbidinium «daveyi», Trithyrodinium suspectum. Сопутствующие: Pterodinium cingulatum, Cyclonephelium vannophorum, Circulodinium densebarbatum, Oligosphaeridium albertense, O. poculum, Chatangiella tripartita.
Границы: нижняя - по появлению Chatangiella tripartita. Типичный разрез: скв. Березовская 23к, инт. 220-197 м. Распространение: скв. Южно-Русская 113, Березовская 23к. Стратиграфическое положение: предположительно средний турон.
Слои с Chatangiella victoriensis Характерный комплекс. Chatangiella victoriensis, Cauveridinium membraniphorum, Cyclonephelium vannophorum, Subtilisphaera pirnaensis, Laciniadinium sp., Eurydinium sp., Chichaouadinium cf. vestitum.
Границы: нижняя - по появлению Chatangiella victoriensis и исчезновению lsabelidinium magnum, Microdinium crinitum, Eurydinium saxoniense. Типичный разрез расположен на р. Чайка, пачки I-II, мощность 20 м. Распространение: Усть-Енисейский район, скв. Березовская 23 к. Стратиграфическое положение: нижняя часть зоны Inoceramus (Inoceramus) lamarki, верхний турон.
Слои с Chatangiella spectabilis- Heterosphaeridium difficile Характерный комплекс: Dorocysta sp. A, Heterosphaeridium difficile, Cribroperidinium exilicristatum, Surculosphaeridium longifurcatum, Apteodinium maculatum, Cyclonephelium vannophorum, Chatangiella spectabilis, C. biapertura, Microdinium distinctum. В верхней части появляется Oligosphaeridium pulcherrimum.
Границы: нижняя - по появлению Chatangiella spectabilis, С. tripartita, С. vnigrii, С. granulifera, С. tanamaensis, С. biapertura.
Типичный разрез: р. Чайка, пачки 11I-VH, р. Янгода, пачки I-1I, мощность 17 м. Распространение: Усть-Енисейский район. Западная Сибирь.
Стратиграфическое положение: верхняя часть зоны Inoceramus (Inoceramus) lamarki, нижняя часть зоны Volviceramus inaequivalvis, верхний турон.
Слои с Chatangiella bondarenkoi - Pierceites pentagonus Характерный комплекс: Chatangiella bondarenkoi, С. serratula, С. granulifera, С. madura, С. spectabilis, Heterosphaeridium difficile, Dorocysta sp. A, Pierceites pentagonus, Subtilisphaera pirnaensis.
Границы: нижняя - no появлению Chatangiella bondarenkoi, C. serratula, C. chetiensis.
Типичный разрез: p. Янгода, пачки Ill-часть пачки VIII, мощность 37 м. Распространение: Усть-Енисейский район, скв. Южно-Русская 113. Стратиграфическое положение: часть зоны Volviceramus inaequivalvis, верхний турон.
Слои со Spinidinium svedrupianum Характерный комплекс: Spinidinium (S. sverdrupianum, S. ornatum), Magallanesium balmei, Chatangiella serratula, C. vnigrii, C. chetiensis, C. granulifera, Pierceites pentagonus, Eisenackia sp., Exochospharidium bifidum.
Границы: нижняя - по появлению Spinidinium sverdrupianum, S. ornatum, Magallanesium balmei, Chatangiella cassidea.
Типичный разрез: p. Янгода, верхняя часть пачки VIII-XIX, мощность 61 м. Распространение: Усть-Енисейский район, Западная Сибирь, Карский шельф. Стратиграфическое положение: средняя часть зоны Volviceramus inaequivalvis, верхний турон, зона Volviceramus subinvolutus, слои с Inoceramus schulginae - I. jangodaensis, нижний коньяк.
Слои с Canningia macroreticulata Характерный комплекс: Canningia macroreticulata, Alterbidinium minus, Senoniasphaera protrusa, Subtilisphaera pirnaensis.
Границы: по появлению Canningia macroreticulata, Senoniasphaera protrusa, исчезновению Pierceites pentagonus, Dorocysta sp. A.
Типичный разрез: p. Янгода, пачки XXI-XXV, мощность 20,1 м, пос. Воронцово, пачки 1-VLLI, мощность 29,1 м.
Распространение: Усть-Енисейский район, Приполярный Урал, Полярное Предуралье.
Стратиграфическое положение: зона Inoceramus russiensis, верхний коньяк.
Слои с Chatangiella chetiensis Характерный комплекс. Доминируют: Chatangiella chetiensis, С. tanamaensis, С. cassidea, Trithyrodinium suspectum. Присутствуют: Spinidinium uncinatum, S. echinoideum, Chatangiella bondarenkoi, C. granulifera, C. verrucosa, C. madura, Isabelidinium rectangulatum.
Границы: нижняя - по появлению Chatangiella verrucosa, С. ditissima, Isabelidinium rectangulatum, исчезновению Canningia macroreticulata. Типичный разрез расположен нар. Танама, пачки I-II, мощность 11,7 м. Распространение: Усть-Енисейский, Хатангский районы, Полярное Предуралье. Стратиграфическое положение: зона Sphenoceramus cardissoides, нижний сантон, нижняя часть зоны Sphenoceramus patootensis, верхний сантон.
Слои с Alterbidinium spp. - Spinidinium echinoideum Характерный комплекс. Доминируют: Alterbidinium, Spinidinium echinoideum, Trithyrodinium suspectum, Fibrocysta sp. Присутствуют: Chatangiella chetiensis, C.
lanamaensis, С. madura, С. ditissima, Microdinium ornatum, M. kustanaicum. Laciniadinium rhombiforme.
Границы; нижняя - по появлению Laciniadinium rhombiforme, исчезновению Chatangiella cassidea, С. vicloriensis.
Типичный разрез: р. Танама, пачка III, мощность 15,7 м. р. Хета, верхняя часть пачки I-III, мощность 11,3 м.
Распространение: Усть-Енисейский район, Хатангский район. Стратиграфическое положение: верхняя часть зоны Sphenoceramus patootensis. часть зоны Sphenoceramus patootensiformis, верхний сантон.
Слои с Isabelidinium spp. - Chatangiella verrucosa Характерный комплекс. Доминируют: Trithyrodiniwn suspectum, Chatangiella vnigrii, Isabelidinium spp., Laciniadinium rhombiforme. Присутствуют: Chatangiella verrucosa, C. ditissima C. niiga, C. microcantha, C. manumii. Laciniadinium arcticum. Границы: нижняя - по появлению Chatangiella niiga, С. microcantha, С. manumii. Типичный разрез: р. Танама, пачки IV-V, мощность 12,5 м, р. Хета, пачки 1V-V, мощность 23,1 м.
Распространение: Усть-Енисейский район, Хатангский район, Полярное Предуралье.
Стратиграфическое положение: верхняя часть зоны Sphenoceramus patootensiformis, кампан.
Слои с Chatangiella niiga Характерный комплекс. Доминируют: Laciniadinium arcticum, L. rhombiforme, Chatangiella niiga, C. manumii, C. spinata. Присутствуют: Dinogymnium spp., Laciniadinium williamsii, Fibrocysta sp„ Operculodinium centrocarpum, Chatangiella madura, Isabelidinium spp.
Границы: нижняя - по появлению Chatangiella spinata, Operculodinium centrocarpum, исчезновению Chatangiella verrucosa, C. vnigrii, C. spcctabilis, C. granulifera, C. tripartita, Allerbidinium "daveyi".
Типичный разрез: р. Таиама, пачки VI-V1I, мощность 21.6м. р. Хета, пачки VI-IX, мощность 22 м.
Распространение: Усть-Енисейский район, Хатангский район, Полярное Предуралье.
Стратиграфическое положение: кампан.
Слои с Cerodinium diebelii-Fromea chytra Характерный комплекс. Cerodinium diebelii, Fibrocysta axialis, Operculodinium centrocarpum, Chatangiella tripartita, C. ditissima, Membranosphaera maastrichtica, Laciniadinium arcticum, Alterbidinium minus, A. acutulum, Chlonoviella agapica. Границы: нижняя - no появлению Cerodinium diebelii, Fibrocysta axiale. Типичный разрез расположен на р. Танама, пачки VIII-XII, мощность 22,7 м. Распространение: Усть-Енисейский район, скв. Бованенковская 2. Стратиграфическое положение: Маастрихт.
Слои с Achomosphaera ramulifera-Palaeocystodinium golzowense Характерный комплекс. Cerodinium diebelii, Achomosphaera ramulifera, Chatangiella granulifera, Isabelidinium sp., Glyphanodinium facelum, Fromea chytra, Rhyptocorys veligera, Palaeoperidinium pyrophorum, Spinidinium sp. Появляются Palaeocystodinium golzowense, Deflandrea sp., Areoligera sp.
Границы: нижняя - по исчезновению Chatangiella tripartita. Распространение: скв. Бованенковская 2. Стратиграфическое положение: Маастрихт.
Слои с Cerodinium äff. medcalfii Характерный комплекс. Cerodinium äff. medcalfii, большое количество Laciniadinium firmum, Glyphanodinium facetum, Fromea chytra, немногочисленные Laciniadinium williamsii, Palaeotetradinium silicorum, Palaeocystodinium golzowense, Gillinia hymenophora.
Границы: по появлению вида-индекса, исчезновению Chatangiella. Распространение: скважина Бованенковская 2. Стратиграфическое положение: средняя часть верхнего Маастрихта.
Корреляция верхнемеловых отложений по диноцистам затрудняется исключительным разнообразием, разновременностью появления и исчезновения отдельных таксонов в различных регионах, провинциализмом. Проведена панбореальная корреляция диноцистовых комплексов севера Сибири, северозападной Европы, Арктической и Восточной Канады, Атлантического побережья США (обзор в: Ильина и др., 1994; Zakharov et al., 2002; Лебедева, 2005) (рис. 3). Установлены два уровня корреляции верхнего мела Англии и Усть-Енисейского района: в сеномане - по распространению Litosphaeridium siphoniphorum и в средней части сантона - по появлению характерного вида Spinidinium echinoideum. Отмечено также небольшое сходство позднетуронских-раннеконьякских комплексов диноцист Усть-Енисейского района и Восточной Канады, выражающееся в присутствии некоторых общих характерных видов хатангиелл, а также Florentinia ferox, Oligosphaeridium pulcherrimum, Magallanesiuin balmei, Senoniasphaera protrusa, Subtilisphaera pirnaensis и др. Хорошо сопоставимы сантон-маастрихтские комплексы севера Сибири и Арктической Канады. Три уровня корреляции верхнемеловых отложений по диноцистам устанонлены в разрезах севера Сибири и Нью-Джерси (Атлантическое побережье США). Первый уровень отмечается в сеномане по появлению Trithyrodinium suspectum, второй - в сантоне по увеличению количества хатангиелл. Для кампана сравниваемых регионов очень характерно появление Chatangiella manumii, С. vnigrii. Установленные изменения в составе цист динофлагеллат, прослеженные в различных регионах, отражают основные этапы в развитии альгофлор. 1. В позднем сеномане перидиниоидные динофлагеллаты доминируют в ассоциациях. Именно в это время на фоне сеноман-туронской трансгрессии и выравнивания климата развиваются альгофлоры, сходные в различных регионах. 2. В среднем туроне исчезают элементы раннемеловых альгофлор и получают развитие таксоны, достигающие расцвета в сеноне (Chatangiella). 3. В сантон-кампане максимальное развитие получают Chatangiella, Trithyrodinium, Spinidinium, Alterbidinium, lsabelidinium и др. В это время наиболее четко проявляется широтная дифференциация динофлагеллат. 4. В Маастрихте исчезает большинство упомянутых выше родов и на смену им приходят оригинальные таксоны, распространенные в Маастрихте и, частично, в палеогене: Cerodinium, Palaeocystodinium, Deßandrea, Thalassiphora и др.
Глава 3. Зависимость состава микрофитопланктона от фаций
Распределение различных групп палиноморф по биономическим зонам зависит от большого количества взаимосвязанных факторов, влияние которых на структуру биоты зачастую невозможно обособить при реконструкциях палеобассейнов (глубина, соленость, гидродинамика, степень открытости бассейна, химизм вод и т.д.). Большое количество работ гюевяшено анализу зависимости распределения дипоцист от различных условий среды. Имеющиеся сведения разрозненны и представляют собой наблюдения, которые касаются отдельных аспектов палеоэкологии диноцист. При интерпретации ископаемых комплексов принято используеть весь состав микрофитофоссилий, выделяемых при обработке образцов на палинологический анализ: празинофиты (П), споры зигнемовых водорослей (ПВ), акритархи (А).
Глава построена следующим образом. В первом разделе обобщены литературные данные, касающиеся экологии современных динофлагеллат и их цист. Во втором - представлены отдельные аспекты экологии ископаемых диноцист, базирующиеся как на литературных данных, так и на наблюдениях автора. Третий раздел посвящен выявлению закономерностей распределения палиноморф в разрезах Усть-Енисейского, Хатангского районов. Западной Сибири, Карского шельфа, Полярного Предуралья. Для этого были построены кривые содержания в палинокомплексах морских микроскопических водорослей, видового разнообразия диноцист, процентного участия празинофитов, акригарх, микрофораминифер, зигнемовых водорослей для каждого изученного разреза. Для выявления фациальной зависимости цист динофлагеллат использованы морфологические типы, объединяющие группы ролов со сходным морфологическим строением.
Обзор литературных источников, посвященных экологии современных динофлагеллат и их цист, а так же ископаемых диноцист, показал недостаточность, а иногда разноречивость имеющихся сведений, необходимых для детальных фациальных реконструкций. Это определяет необходимость дальнейших исследований, касающихся выявления связей ископаемых диноцист и других групп палиноморф с различными факторами среды на разрезах, хорошо изученных палеонтологическими, литологическими, седиментологическими методами. Поэтому в качестве эталонного был выбран разрез верхнемеловых отложений в Усть-Енисейском районе, поскольку он наиболее полон, представлен разнофациальными отложениями, заключает большое количество макрофауны и богатые комплексы растительных микрофоссилий. На основании количественных соотношений морфологических группировок и таксономических единиц выделено семь фациальных ассоциаций палиноморф. Базируясь на сведениях по экологии современного и ископаемого микрофитопланктона, имеющихся палеогеографических реконструкциях, эти группы были выстроены по увеличению степени «мористости»: континентальные (ассоциация I), прибрежно-морские (2а, 26, 3), мелководные (4, 5) и глубоководные фации (6, 7). Названия «мелководный», «глубоководный» являются достаточно условными, поскольку микрофитопланктон не дает четких свидетельств глубин бассейна. Эти термины отражают в основном удаленность от береговой линии.
Краткая характеристика ассоциаций.
1. Споры и пыльца доминируют. Нередки споры водных папоротников. Микрофитофоссилии представлены ПВ: Schizosporis, Schizocystia.
2а. Споры и пыльца доминируют. ПВ - 0-10 %, А - 0-8 %, П - 0-12%, Paralecaniella - 5-45 %. В составе диноцист (Д) доминирует гониаулякоидная группа. Хоратные формы (Pervosphaeridium, Spiniferites, Oligosphaeridium, Exochosphaeridium, Downiesphaeridium) - 0-40 %, многочисленны каватные цисты (Chatangiella, Trithyrodinium, Alterbidinium, Palaeohyslrichophora). Голокаватные (Chlamydophorella, Chlonoviella) - до 6 %. Характерно присутствие проксимохоратных цист, атак же Fromea, Microdinium (иногда более 5 %).
26. Споры и пыльца доминируют. Чрезвычайно обедненный комплекс растительных микрофоссилий. Все группы присутствуют в незначительных количествах, только содержание ПВ - 5-20 % и Paralecaniella - до 50 %. Разнообразие диноцист крайне низкое.
3. Доминирует Paralecaneilla (80-100%).
4. Споры и пыльца доминируют. ПВ - 0-10 %, А - 0-20 %, П - 0-12%, Paralecaneilla - 0-20 %. В составе Д преобладает перидиниоидная группа, в основном, за счет каватных форм. Хоратные - 0-24 %, состав их очень однообразен.
5. Споры и пыльца доминируют. ПВ - 0-5 %, А - 0-15 %, П - 1-25%, Paralecaneilla - 0-40 %. Д: доминируют перидиниоидные цисты. Каватные и проксиматные формы содержатся примерно в равных пропорциях. Хоратные и голокаватные редки.
6. Доминирует морской микрофитопланктон. ПВ, А, П могут присутствовать в небольших количествах. Д: характерно чередование доминант гониаулякоидных и перидиниоидных. Каватные и проксиматные формы содержаться примерно в равных пропорциях и состав их разнообразен. Содержание хоратных до 40 %.
7. Доминирует морской микрофитопланктон. ПВ и А отсутствуют. Г1 и Paralecaneilla малочисленны. Среди диноцист доминируют перидиниоидные за счет каватных форм. Диноцисты представлены всеми морфотипами и разнообразны.
На основании вышеописанных фациальных типов ассоциаций и закономерностей распределения различных групп микрофитофоссилии были проанализированы разрезы из окраинных и центральных частей ЗападноСибирского бассейна. Проведен сравнительный анализ ассоциаций палиноморф из одновозрастных сеноман-коньякских отложений Усть-Енисейского района, скважин севера Западной Сибири, а так же сантон-кампанских осадков Усть-Енисейского и Хатангского районов, Полярного Предуралья. Как отмечали X. Ли и Д. Хабиб (Li, Habib, 1996), трансгрессивно-регрессивные колебания, отражающиеся в структуре сообществ, наиболее ярко проявляются в прибрежных разрезах и более сглажены внутри морского разреза. Это подтверждено и проведенными исследованиями (рис. 4, 5).
Слои с Eurydinium saxoniense в скв. Ленинградская 1 вскрыты не в полном объеме и представлены прибрежно-морскими фациями (ассоциация 2а), тогда как в разрезе на р. Н. Arana наблюдается постепенная смена обстановок от
континентальных до фаций глубокого шельфа (ассоциации 6 и 7). Слои с СЫатус1о|)1юге11а пус1 - СЫопоукПа ацарка прослежены только в усть-енисейском разрезе и представлены регрессивным рядом от глубоководных фаций до прибрежно-морских. В середине турона отмечается глубокая регрессивная фаза, в результате которой морс, по-видимому, полностью покинуло пределы Усть-Енисейской впадины, и здесь существовали континентальные фации (Захаров и др., 1991). Начало новой позднетуронской трансгрессии фиксируется в разрезе на р. Чайка, где наблюдается постепенный переход от континентальных отложений к морским. Слои с ЛЫр^согуя уе^сга -О^оэрГтепсНит роси1ит представлены глубоководными фациями (ассоциация 6). Слои с С11а1ап§1е11а у^опегшв в усть-енисейском разрезе накапливались в нестабильных прибрежно-морских условиях (чередование ассоциаций 2а и 3) с активной гидродинамикой и, возможно, незначительным опреснением. Состав диноцист относительно беден и количество их невелико. Наиболее устойчивыми группами к меняющимся условиям среды являются каватные цисты (ТгШугосИпшт, СИмап ¿1е11а). Лептохлоритовые пески содержат монодоминантные ассоциации 3 с Рага1есаме11а, 1*ею5р1гаегШа. В одновозрастных отложениях, в скв. Березовская 23к установлены глубоководные фации (ассоциация 6). Для слоев с ChatangicIla вре^ЫМв-СН^озрЬапсйит ри1с!)ептит усть-енисейского разреза характерно чередование прибрежно-морских и мелководных ассоциаций. Одновозрастные отложения в скв. ЮжноРусская 113 представлены мелководными фациями (ассоциация 5), а в скв. Березовская 23к (западная окраина Западно-Сибирского бассейна) - прибрежно-морскими (ассоциация 2а). В слоях С1|а1ап£1с11а Ьоп(1агепко1-Р1егсейе8 рсгИаиопш усть-енисейского разреза наблюдается ярко выраженный трансгрессивный ряд от прибрежно-морских до глубоководных фаций (ассоциации 2а - 5 - 6). В скв. Южно-Русская 113 наблюдается та же трансгрессивная направленность (ассоциации 5-6) (рис. 4). В этом же стратиграфическом интервале в скв. Березовская 23к установлены прибрежно-морские фации. В скв. Ленинградская 1 в верхних слоях верхнего турона установлена ассоциация 6. Нижнеконьякские отложения усть-енисейского разреза представлены прибрежно-морскими регрессивными фациями, в нижней части которых имеются свидетельства опреснения (ассоциация 26). В середине коньяка произошло дальнейшее сокращение площади морского Усгь-Енисейского бассейна. В центральных же частях Западно-Сибирского моря (скв. ЮжноРусская 113, Медвежья 50) и на Карском шельфе установлены относительно глубоководные условия (ассоциации 6 и 7). Позднеконьякская трансгрессия нашла отчетливое отражение в разрезе у пос. Воронцово. Здесь наблюдается последовательная смена прибрежно-морских фаций (ассоциации 2а, 3) мелководными (ассоциация 4) и глубоководными (ассоциация 6). В одновозрастных отложениях Полярного Предуралья установлена мелководно-морская ассоциация 5. Разрез на р. 'Ганама Усть-Енисейского района начинается континентальными отложениями. Выше саптон представлен преимущественно мелководными фациями (ассоциация 4). Наиболее глубоководные фации установлены в кампане (ассоциация 7). Затем от кампана к Маастрихту наблюдается последовательная регрессивная смена ассоциаций 7-6-5-3. В
Хатангском районе часть верхнего сантона представлена мелководными фациями (ассоциация 4). Наиболее «мористая» часть фиксируется в пограничных сантон-кампанских отложениях (ассоциация 5). Накопление вышележащих осадков вновь происходило в мелководных условиях (ассоциация 4). То есть усть-енисейский и хатангский разрезы имеют сходные тенденции фациальных изменений, однако формирование последнего происходило в более прибрежных условиях. Другая картина наблюдается в разрезе Полярного Предуралья. Наиболее глубоководные фации здесь установлены в сантоне (ассоциация 5). Затем следует регрессивная смена фаций. Пограничные сантон-кампанские отложения охарактеризованы мелководной ассоциацией 5, сменяющейся выше прибрежно-морской 2а. Подобная «несогласованность» развития фаций может объясняться влиянием на Полярно-Уральский пролив (где происходило формирование сейдинского разреза) не только Западно-Сибирского бассейна, но и Северо-Восточного пролива, по мнению Э.О. Амона (2001), соединявшего в сантоне-кампане Печорское и Русское моря.
В главе приведены результаты анализа содержания различных таксонов и морфотипов диноцист, акритарх, празинофитов в установленных ассоциациях, который позволил выявить некоторые особенности их распределения. Следует отметить, что границы биостратонов по диноцистам не совпадают с границами этапов фациальных изменений, установленных на основе анализа всего комплекса микрофитопланктона, а также морфотипов диноцист. Это свидетельствует о достаточно слабой фациальной зависимости диноцист, по крайней мере, в пределах Западно-Сибирского эпиконтинентального бассейна, что еще раз подтверждает их высокое стратиграфическое значение и корреляционный потенциал. В то же время, существуют определенные тенденции распределения морфотипов диноцист и других групп палиноморф, обусловленные трансгрессивно-регрессивными циклами, что делает их полезными для реконструкции палеообстановок.
Глава 4. Особенности географического распределения цист динофлагеллат в позднемеловую эпоху
Биогеография по современным планктонным водорослям строится на картировании видовых ареалов. Несмотря на вековую историю пелагической биогеографии, динофлагеллаты только последние десятилетия стали объектом ее исследования. В последние годы появилось много работ, посвященных изучению географического распределения современных и четвертичных динофлагеллат и их цист, но они ограничиваются большей частью неритическими водами Атлантики или отдельными участками Мирового океана. Цельной картины, обобщающей все эти разрозненные, хотя и обильные сведения, пока не получено, что затрудняет использование группы при палеобиогеографических реконструкциях. Биогеография по ископаемым диноцистам для дочетвертичного времени находится в пионерной стадии изучения. Концепция провинциализма ископаемых диноцист была выдвинута Г. Норрисом (Norris, 1965). В дальнейшем обсуждалась Д.К. Гудманом (Goodman, 1987), Э. Дэвисом и Г. Норрисом (Davies, Norris, 1980), Дж. Лентин и Г. Уильямсом (Lentin, Williams, 1980), M. Смелрором (Smelror,
1993), В.И. Ильиной (1985), А.Ф. Хлоновой и Н.К. Лебедевой (19886), Дж. Райдингом и Н.С. Иоаннидесом (Riding, Ioannides, 1996), Б. Дэйлом (Dale, 1996), Н.К. Лебедевой (2005). На этом практически исчерпывается история вопроса.
Многочисленные исследования показывают, что основными факторами, влияющими на географическое распространение динофлагеллат на обширных акваториях Мирового океана, являются температура поверхностных вод и направления течений. Несмотря на отсутствие полной картины климатических флуктуаций в позднемеловую эпоху, можно с уверенностью говорить о гораздо более выровненном и теплом климате, по сравнению с современным. Отсутствовала резкая широтная контрастность, вызванная ледяными покровами на полюсах, экваториально-полярный градиент температуры был почти вдвое меньше существующего (Красилов, 1985; Герман, 2004). Принципиально иной была вертикальная циркуляция вод Мирового океана. Развитие поверхностных течений в позднемеловую эпоху в Северном полушарии определялось огромным широтно-расположенным океаном Тетис и относительно узкими меридиональными проливами (Волков, Найдин, 1994).
Для выяснения корреляционного потенциала позднемеловых диноцист было проанализировано распространение более 700 видов в 40 местонахождениях на каждый век позднего мела. На основе качественной и количественной оценки с использованием статистических методов, была проведена типизация комплексов диноцист, выявлена степень их сходства и возможность сопоставления верхнемеловых отложений по диноцистам. Материалом для этой работы послужили собственные исследования автора на разрезах севера Сибири, северного Тургая, Горного Алтая, а также многочисленные литературные источники по Северной Америке, северу Южной Америки, Европе, Африке, Индии. Невозможность при современной изученности очертить ареалы ископаемых видов диноцист обусловило проведения исследования видовой и родовой структуры комплексов только для хорошо изученных территорий. Типизация комплексов осуществлялась методом кластерного анализа по расчетной модели Жаккарда (программа BioDiversity Professional, 1997 The Natural History Muséum and The Scottish Association For Marine Science). На основе проведенных исследований определялись типы, объединяющие наиболее близкие по родовому и видовому составу комплексы диноцист различных регионов, выявлялось количество родов, встреченных только в конкретном типе, названных специфицирующими (СР), общих для разных типов и космополитных. Учитывались также качественные данные, не вошедшие в количественную оценку.
Поздний сеноман. Установлено четыре типа комплексов диноцист (рис. 5) (Лебедева, 20056). Арктический тип. СР: Alterbidinium (отмечен единично в Техасе), Dorocysta, Ginginodinium, Geiselodiniwn, Chlonoviella, Glyphanodinium (последние два рода только в Сибири). Разнообразие диноцист: 38 родов и 68 видов. Североатлантический тип. СР не установлено. Разнообразие: 40 родов и 55 видов. Атлантический тип отличается самым большим содержанием специфицирующих родов (14), а также максимальным таксономическим разнообразием (69 родов и 206 видов). Отмечено наибольшее, по сравнению с арктическим и североатлантическим типами, содержание видов в родах:
Achomosphaera, Apteodinium, Canningia, Cyclonephelium, Dapsilidinium, Exochosphaeridium, Florentinia, Hystrichosphaeridiutn, Kiokansium, Kleithricisphaeridium, Pervosphaeridium, Prolixosphaeridium, Pterodinium, Spiniferites. Внутри атлантического типа выделяется два подтипа, названные североевропейским и южноатлантическим.
Сеноманский Западно-Сибирский бассейн представлял собой опресненный, мелководный водоем (Атлас..., 1976). Однако в позднем сеномане отмечается начало одной из крупнейших в мелу трансгрессии, превратившей Западную Сибирь в обширный эпиконтинентальный бассейн на все последующие шесть веков позднего мела. В западноканадском бассейне в раннем и среднем сеномане реконструированы холодноводные условия с пониженной соленостью. В конце сеномана - начале турона, отмечается максимальная трансгрессия, проникновение теплых вод, установление морского режима с нормальной соленостью (Bloch et al., 1999).
В позднем сеномане установлено много космополитных родов диноцист, что свидетельствует о наличии постоянных морских путей, связывающих арктический бассейн с Мировым океаном.
В.А. Красилов (1985) писал, что сеноманское поднятие арктической суши, скорее всего, изолировало Арктический бассейн от тетических вод, а связь могла поддерживаться через североамериканское Западное Внутреннее море. Косвенным подтверждением этого является отсутствие специфических аркто-североатлантических таксонов, в то же время выявлено достаточно много общих атлантических и арктических родов, которые могли проникать через систему меридиональных проливов, соединяющих Палеоатлантику, североамериканское Западное Внутреннее море, Палеоарктику и ЗападноСибирское море.
Турон. Установлено три типа комплексов диноцист (Лебедева, 20056). Арктический тип. Разнообразие: 114 видов из 53 родов. СР: Alterbidinium, Dorocysta, Chlonoviella, Glyphanodinium. Отмечено максимальное видовое разнообразие в родах Alterbidinium, Chatangiella, Microdinium. Атлантический тип. СР: Codoniella, Psaligonyaulax, Dapsilidinium, Dinogymnium, Kleithriasphaeridium и др. Разнообразие: 138 видов из 73 родов. Наибольшее количество видов присутствует в родах: Achomosphaera, Exochosphaeridium, Florentinia (до 8 видов), Spiniferites (до 11 видов). Венесуэльский тип. Разнообразие: 12 видов из 12 родов. СР: Cerodinium, Andalusiella.
В туронское время уменьшается число космополитных родов, существенно увеличивается количество общих родов для атлантического и арктического типов. Возрастает видовой эндемизм в отдельных бассейнах. Примером является большое количество местных видов рода Chatangiella в Западно-Сибирском, Dinogymnium, Hystrichosphaeridium - в Англо-Парижском, Subtilisphaera - в североамериканском Западном Внутреннем бассейнах.
Последние годы многими исследователями обсуждается вопрос о возможности существования связей Западно-Сибирского и Туранского моря в туроне через Тургайский пролив. Г.Н. Папулов (1974), Э.О. Амон (2001), Д.П. Найдин (2003) приводят данные позволяющие полагать, что в отдельные моменты туронского времени Западно-Сибирское море имело сообщение с морскими
бассейнами Туранской плиты. Н.Г. Шарафутдиновой (1994) в юго-восточной части Тургайского прогиба установлен комплекс диноцист, соответствующий арктическому типу, а по видовому набору Clшtangiella - западносибирскому комплексу. Все эти данные указывают на существование связей, возможно, кратковременных, между Западно-Сибирским и Туранским морями.
Коньяк. В коньяке видовой эндемизм продолжает расти. Установлено три типа комплексов. Западносибирский тип. Разнообразие: 80 видов из 45 родов. СР: С1уркапос1тшт. Урало-гренландский тип. Разнообразие: 58 родов и 102 вида. В западносибирском и урало-гренландском типах обнаружено наибольшее видовое разнообразие родов: А11егЫс1тшт, С1ш1ап§1е11а, БриисИпшт. Атлантический тип. Разнообразие: 155 видов из 66 родов. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в родах: Е1огепИта, Брт/егИев.
В коньякское время увеличивается количество космополитных родов диноцист, общих родов в западносибирском, атлантическом и урало-гренландском типах, причем, как за счет арктических таксонов (АИегЫсИпшт), так и атлантических, проникших в западносибирский бассейн. В то же время видовой эндемизм продолжает нарастать. Увеличивается количество местных и викарирующих видов диноцист в Арктической Канаде и западносибирском бассейне.
В коньякское время западносибирский бассейн представлял огромную акваторию, свободно сообщающуюся с арктической областью и имеющую связи с морями ЕПО. На территории Полярного Предуралья ассоциации фауны показывают несомненное наличие связей этой акватории с Западно-Сибирским морем с одной стороны и с Восточно-Европейским - с другой (Амон, 2001). Комплексы диноцист наиболее сходны с западногренладскими (Лебедева, 2005а).
Сантон. Установлено три типа комплексов. Сибирско-канадский тип. СР: АИегЫйшит, СМопо\!1е11а, ЬастасИмит, Наибольшее разнообразие наблюдается в родах АИегЫШпшт, ЬасШасИтит, Chatangiella, каЬеИсИпшт. Выделяется два подтипа. Западносибирский. Разнообразие: 25 родов, 62 вида, СР нет. Канадско-гренландский. Разнообразие: 66 родов, 162 вида. Атлантический тип. Разнообразие: 78 родов, 130 видов. Роды Ехос/гохр/гаепсИит, Е/огепИпга, НмегозрИоепсИит, Р/егосИп1Шп, БрМ/егИез, БигсиЬзрИаепсИит, Хепазсиэ содержат наибольшее, по сравнению с другими типами, количество видов. Южноатлантический тип. Разнообразие: 16 родов и 25 видов. СР: [/тропИсИит, СегосИпшт, Апс1а1и51е11а.
В сантонское время количество космополитных родов уменьшается. Число общих родов для сибирско-канадского и атлантического типов возрастает, причем, за счет проникновения атлантических таксонов в высокие широты. С юго-запада через Тургайский пролив усиливается вторжение теплых морских вод Туранского бассейна. Море в Западной Сибири стало тепловодным на большей части акватории. Сантонские комплексы Полярного Предуралья наиболее сходны с составом диноцист северо-западной Европы. В позднем сантоне развивается новая бореальная трансгрессия, выразившаяся в увеличении площади западносибирского бассейна. Интересны, в этой связи, первые данные по верхнему мелу Горного Алтая (Зыкин и др., 1999). Присутствие среди изученных органических остатков диноцист, фораминифер и радиолярий свидетельствует о
морских условиях с нормальной соленостью. Хоратные виды диноцист имеют широкие ареалы. Они встречаются в северных районах Сибири и в юго-восточной части Тургайского прогиба (Шарафутдинова, 1986; Хлонова, Лебедева, 1988 б). Виды родов Alterbidinium, Laciniadinium, Chatangiella являются характерными арктическими таксонами.
Кампан. Выделено три типа комплексов. Арктический тип (рис. 6). Разнообразие: 76 родов, 200 видов. CP: Membranoshaera. Роды Chatangiella, Alterbidinium, Laciniadinium определяют «лицо» арктического типа. Западносибирский подтип. CP: Chlonoviella. Канадско-гренлапдский подтип. CP: Alisocysta. Здесь наблюдается больше общих родов с атлаптико-средизелшоморский и южноатлантический типами. Атлаптико-средиземноморский тип. Характерно высокое таксономическое разнообразие и значительное число СР. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в родах: Cerodinium, Hystrichosphaerídiwn, Spiniferítes. Типичные роды: Achomosphaera, Cerodinium, Cordosphaeridium, Florentinia, Phelodinium, Spiniferites. Южноатлантический тип. Разнообразие: 30 родов и 35 видов. Типичные роды: Andalusiella, Cerodinium, Senegalinium, Phelodinium.
В кампане число космополитных видов несколько увеличивается. Быстрое распространение получает появившийся в кампане род Palaeocystodinium. Наибольшее число общих родов установлено в арктическом и атлаитико-средиземноморском типах. Расширяются ареалы распространения характерных арктических родов Alterbidinium, Laciniadinium, Chatangiella.
Состав диноцист Полярного Предуралья в кампанское время как никогда близок к северо-сибирским комплексам. В то же время, существенное изобилие, по сравнению с сибирскими комплексами, хоратных цист и других морфотипов, характерных для атлантико-средиземноморского типа, так же является свидетельством тесных связей Печорского и Русского морей.
Существование в позднем мелу теплового течения из океана Тетис подтверждается многими палеобиогеографическими исследованиями (Волков, Найдин, 1994), в том числе и по цистам динофлагеллат (Harker et al., 1990). Расселению биоты способствовали так же северные течения в морях ЕПО и североамериканском Западном Внутреннем бассейне. Последнее подтверждается таксономическим сходством диноцистовых комплексов от Арктической Канады до Вайоминга. Тогда как Техас сходен с Европой. Северные течения способствовали широкому распространению родов Chatangiella, Alterbidinium, Isabelidinium до территорий Израиля и Ирана.
Маастрихт. Установлено четыре типа комплексов. Арктический тип. Разнообразие: 60 родов, 108 видов. CP нет. Наибольшее разнообразие наблюдается внутри родов Chatangiella, Isabelidinium, Laciniadinium. Выделяется два подтипа. Западносибирский подтип. Разнообразие: 45 родов, 73 вида. CP: Chlonoviella, Glyphanodinium. Канадско-грепландский подтип. Разнообразие: 38 родов, 69 видов. Отличается от западносибирского меньшим разнообразием, отсутствием Alterbidinium, меньшим количеством хатангиелл. Североевропейский тип. Разнообразие: 53 рода, 95 видов. CP: Dinopteiygium. Атлантико-средизелтолюрский тип. Разнообразие: 108 родов, 308 видов. Число CP достаточно велико. Наблюдается наибольшее видовое разнообразие родов:
АсИотозрИаега, Areoligera, Сегоёииит, СпЬгорепШтит, Ото^утпкип, Ну$1пско$ркаепс11Шп, Ра1аеосузЮс1тшт и др. Южпоатлантический тип. Типичные роды: СегосИпшт.
Количество космополитных родов увеличивается, в основном, за счет широкого расселения арктических и бореальных таксонов.
Территория Тургайского прогиба находилась под влиянием бассейнов двух различных типов, свободно соединяющихся через широкий Тургайский пролив. Кроме того, в Маастрихте функционировал узкий Аятский пролив. В маастрихтском веке соединение западносибирского бассейна с Туранским морем было самым продолжительным в позднемеловую эпоху (Амон, 2001).
Таким образом, анализ распределения видов и родов диноцист в Северном полушарии показывает существенную дифференциацию флор динофлагеллат в позднемеловую эпоху, несмотря на низкие полярно-экваториальные температурные градиенты, установленные для этого времени. Ю.Б. Околодков (2000) указывает, что использование планктонных водорослей как показателей течений возможно лишь на основе знания видовых ареалов. Существующий фактический материал, которым располагал автор, позволил проследить динамику географического распространения видов Chatangiella на каждый ярус верхнего мела (Лебедева, 2001).
Выявленные особенности широтного распределения диноцист объясняют трудности в сопоставлении региональных схем расчленения верхнемеловых отложений по диноцистам и диктуют необходимость создания региональных шкал. В то же время представленный анализ демонстрирует возможность корреляции осадков на ярусном, подъярусном, а в некоторых интервалах и более детальном уровне в разных поясных зонах по видам из космополитных и общих для разных типов комплексов родов.
Заключение
В ходе исследований, целью которых являлась разработка биостратиграфической основы для детального расчленения верхнемеловых отложений севера Сибири и межрегиональной корреляции на основе морфолого-систематического изучения диноцист, с учетом фациапьных и географических особенностей их распространения, были получены следующие результаты.
Впервые для обширного Западно-Сибирского бассейна выявлено наиболее полное на сегодняшний день таксономическое разнообразие позднемеловых диноцист и определено место сибирских таксонов в современной системе динофлагеллат. Установлено более 230 видов из 103 родов, 10 семейств и трех порядков. Это явилось результатом детальных морфологических исследований с использованием СЭМ, который обеспечивает большие возможности в изучении поверхностных скульптурных элементов для построения модели паратабуляции цист. Полученные таким способом сведения, послужили основой описания 67 таксонов, из которых два новых рода 8 новых видов. Проведена ревизия 1 рода, уточнены диагнозы 8 видов, обоснована вапидность 3 видов.
Проведено расчленение верхнемеловых отложений по диноцистам в опорных разрезах Усть-Енисейского, Хатангского районов, Полярного
Предуралья, в скважинах Западной Сибири и Карского шельфа. Биостратиграфическое обоснование по диноцистам впервые получили дорожковская, насоновская, солпадинская, танамская, ганькинская, мутинская, кузнецовская, березовская, марресалинская свиты. Корреляция диноцистовых биостратонов в изученных разрезах позволила воссоздать полную последовательность диноцистовых комплексов и предложить стандартную шкалу верхнего мела по диноцистам для севера Сибири. В интервале от верхнего сеномана до Маастрихта выделено 15 биостратонов в ранге слоев с характерными комплексами, увязанные со шкалой по иноцерамам. Проведено сопоставление одновозрастных комплексов диноцист в различных регионах бореальной Евразии и Северной Америки, что позволило выявить уровни перестройки альгофлор, которые можно рассматривать в качестве межрегиональных корреляционных маркеров. Установленные изменения в составе цист динофлагеллат, прослеженные в различных регионах, отражают основные этапы в развитии альгофлор.
Панбореальная корреляция верхнемеловых отложений по диноцистам затруднена вследствие исключительного разнообразия, разновременности появления и исчезновения отдельных таксонов в различных регионах, провинциализма. Исследования особенностей широтной дифференциации диноцист позволили выявить не только существенные различия таксономического состава на удаленных территориях, но и имеющуюся общность, благодаря которой появляется возможность межрегиональной корреляции верхнемеловых отложений на ярусном, подъярусном, а в некоторых интервалах и более детальном уровне по видам из космополитных родов диноцист.
Проведено комплексное изучение различных групп палиноморф (спор и пыльцы наземных растений, цист динофлагеллат, празинофитов, акритарх, зигнемовых водорослей и других таксонов неясного систематического положения) в разнофациальных разрезах верхнемеловых отложений Сибири с целью выявления основных закономерностей их распределения в зависимости от воздействия как локальных, так и глобальных факторов среды и установление их палеоэкологических характеристик. В качестве эталонного был выбран разрез верхнемеловых отложений в Усть-Енисейском районе, который является прекрасным объектом для выявления фациальных закономерностей распределения родов и видов диноцист и другого микрофитопланктона. На основании количественных соотношений в морфологических группировках и таксономического состава выделено семь ассоциаций палиноморф, которые служат показателями континентальных, прибрежно-морских, мелководных и глубоководных фаций. Установлена согласованная смена фаций и состава палиноморф в направлении от периферийных к центральным частям ЗападноСибирского бассейна. Выявлено «несовпадение» развития одинаковых фаций в разрезах восточного и западного бортов Западной Сибири в сантон-кампанское время, что можно объяснить влиянием на формирование осадков на западе не только Западно-Сибирского, но и Русского морей.
Установлено, что границы биостратонов по диноцистам не совпадают с границами этапов фациальных изменений. Это свидетельствует о достаточно слабой фациальной зависимости диноцист, по крайней мере, в пределах Западно-
Сибирского бассейна, что еще раз подтверждает их высокое стратиграфическое значение и корреляционный потенциал. Установлены определенные тенденции в распределении морфотипов диноцист и других групп микрофитофоссилий, обусловленные трансгрессивно-регрессивными циклами, что делает палиноморфы полезными для реконструкции палеообстановок.
Проведены исследования по выявлению особенностей широтной дифференциации цист динофлагеллат Северного полушария в позднемеловую эпоху. На основе качественной и количественной оценки их видового и родового состава с помощью статистических методов, была проведена типизация комплексов диноцист, выявлено их таксономическое сходство и возможность сопоставления верхнемеловых отложений по этой группе водорослей. Анализ распределения видов и родов диноцист в Северном полушарии показывает существенный провинциализм динофлагеллатовых флор в позднемеловую эпоху, несмотря на низкие полярно-экваториальные температурные градиенты. Проведенное исследование, а также, имеющиеся в литературе биогеографические сведения по современным динофлагеллатам, указывают на то, что основными факторами, влиявшими на их распространение, являются поверхностные течения, взаиморасположение морей и континентов, наличие связей между бассейнами. Впервые был проведен ареалогический анализ и прослежена динамика географического распространения видов хатангиелл на каждый век позднего мела.
Всестороннее изучение диноцист из верхнемеловых отложений Сибири показывает их высокую эффективность для решения многих проблем детальной биостратиграфии, палеогеографических и палеобиогеографических реконструкций, а также необходимость широкого внедрения этой группы одноклеточных водорослей в повседневную, практическую деятельность палинологов.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
1. Стратиграфия вер'хнемеловых отложений Северной Сибири (Усть-Енисейская впадина) / В.А. Захаров, Ю.Н. Занин, К.В. Зверев, Н.К. Лебедева, А.Ф. Хлонова, О.В. Хоментовский, А.Л. Бейзель, Л.Г. Эндельман. - Новосибирск: ИГиГ СО АН, 1986.-82 с.
2. Лебедева Н.К. Новые виды Chatangiella из сантонских отложений Усть-Енисейского района // Палинология в СССР. - Новосибирск: Наука, 1988. - С. 7377.
3. Хлонова А.Ф., Лебедева Н.К. Палинологическое расчленение сантон-кампанских отложений на р. Танама (Усть-Енисейский район) // Микрофитофоссилии и стратиграфия мезозоя и кайнозоя Сибири. - Новосибирск: Наука, 1988.-С. 7-18.
4. Хлонова А.Ф., Лебедева Н.К. Особенности циркумбореапьной корреляции верхнемеловых отложений по палинологическим данным // Геология и геофизика. - 1988. - № 2. - С. 13-20.
5. Стратиграфия верхнемеловых отложений Северной Сибири (разрез по р.Янгоде) / В.А. Захаров, А.Л. Бейзель, К.В. Зверев, Н.К. Лебедева, О.В. Хоментовский. - Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1989. - 70 с.
6. Лебедева Н.К. Детальное расчленение верхнемеловых отложений Усть-Енисейского района по диноцистам // Палинология и полезные ископаемые. -Минск, 1989.-С. 170-171.
7. Лебедева Н.К. Дополнительные данные о морфологии цист динофлагеллат из сантон-кампанских отложений Усть-Енисейского района при изучении на сканирующем электронном микроскопе // Детальная стратиграфия и палеонтология юры и мела Сибири. - Новосибирск: Наука, 1991. - С. 184-193.
8. Захаров В.А., Бейзель А.Л., Лебедева Н.К., Хоментовский О.В. Свидетельства эвстатики мирового океана в верхнем мелу на севере Сибири // Геология и геофизика. - 1991. - Т. 8. - С. 9-14.
9. Ильина В.И., Кулькова И.А., Лебедева Н.К. Микрофитофоссилии и детальная стратиграфия морского мезозоя и кайнозоя Сибири. - Новосибирск: ОИГГМ СО РАН, 1994. - 190 с.
10. Бейзель А.Л., Лебедева Н.К., Маринов В.А., Хлонова А.Ф., Хоментовский О.В. Параллельное развитие иноцерамов, фораминифер, диноцист и палиноморф в позднем мелу Приполярного Зауралья // Сборн. к II Всеросс. конф. РФФИ, 1995.-С. 196.
11. Lebedeva N.K. Dinoflagellate cysts stratigraphy of the Upper Cretaceous deposits in west Siberia // Abst. To IX IPC. - Houston, 1996. - P. 83.
12. Захаров В.А., Богомолов Ю.И., Ильина В.И., Константинов А.Г., Курушин Н.И., Лебедева Н.К., Меледина С.В., Никитенко Б.Л., Соболев Е.С., Шурыгин Б.Н. Бореальный зональный стратотип и биостратиграфия мезозоя Сибири // Геология и геофизика. - 1997. - Т. 38. - № 5. - С. 99-1287.
13. Лебедева Н.К., Пещевицкая Е.Б. Палинологическая характеристика валанжина Пур-Тазовского междуречья // Материалы конференции «Актуальные вопросы геологии и географии Сибири». - Томск, 1998. - С. 250-254.
14. Захаров В.А., Бейзель А.Л., Лебедева Н.К., Хоментовский О.В. Новое в стратиграфии верхнего мела северной Сибири // Материалы конференции «Актуальные вопросы геологии и географии Сибири». - Томск, 1998. - С. 210215.
15. Лебедева Н.К., Никитенко Б.Л. Микрофитопланктон и микрофораминиферы опорного разреза нижнего мела Приполярного Зауралья (Западная Сибирь) // Геология и геофизика. - 1998. - № 3. - С. 799-820.
16. Lebedeva N.K. Dinoflagellate cyst stratigraphy of the Upper Cretaceous deposits in West Siberia // Abstracts from the Sixth International Conference on Modern and Fossil Dinoflagellates. - Trondheim, 1998. - Rapp.bot. Ser. 1998-1. - P. 83.
17. Zakharov V. A., Kurushin N.I., Shurygin B.N., Bogomolov Y.I., Dzjuba O.S., Iljina V.L., Lebedeva N.K., Meledina S.V., Nikitenko B.L., Khomentovsky O.V, Jasikova O.V. An integrity of the Arctic Oceanic basin through Mesozoic time: paleontological arguments // Abstracts III Internat. Conf. on Arctic Margins (ICAM III). - Hannover-Celle, 1998. - P. 200.
18. Захаров B.A., Богомолов Ю.И., Лебедева H.K., Казаненков В.А., Маринов В.А., Ершов С.В., Карогодин Ю.Н., Пещевицкая Е.Б. Биостратиграфия неокома Северного Приобья II Геология и геофизика. - 1999.- Т. 40. - № 8. - С. 1135-1148.
19. Зыкин B.C., Лебедева H.К., Буслов M.M., Маринов В.А. Открытие морского верхнего мела на горном Алтае. // Доклады академии наук. - 1999. - Т. 366,-№5.-С. 669-671.
20. Хоментовский О.В., Захаров В.А., Лебедева Н.К., Воробьева О.И. Граница сантона и кампана на севере Сибири // Геология и геофизика. - 1999. - Т. 40,-№4.-С. 512-529.
21. Lebedeva N.K., Nikitenko B.L. Dinoflagellate cysts and microforaminifera of the Lower Cretaceous Yatria River section, Subarctic Ural, NW Siberia (Russia). Palaeogeographic and palaeoenvironmental discussion // Grana. - 1999. - V. 38. - P. 134-143.
22. Лебедева H.K. Ревизия рода Chatangiella, стратиграфическое и палеогеографическое распространение // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия: Тезисы докладов IX всероссийской палинологической конференции. - М, 1999. - С. 159.
23. Лебедева Н.К. Род Chatangiella Vozzhennikova, 1967 (цисты динофлагеллат): морфология и систематика // Новости палеонтологии и стратиграфии: Приложение к журналу Геол. и геофиз. - 2000. - Т. 41. - Вып. 2-3. -С. 111-125.
24. Лебедева Н.К., Пещевицкая Е.Б. Основные этапы развития динофлагеллат в меловых морях Сибири // Среда и жизнь в геологическом прошлом: Тез.докл. Всероссийского симпозиума, поев. 100-летию Р.Ф. Геккера. -Новосибирск: СО РАН НИЦ ОИГГМ, 2000. - С. 59.
25. Захаров В.А, Лебедева Н.К., Маринов В.А. Арктическая биогеографическая провинция в позднем мелу: морская биота, динамика разнообразия, биособытия и географическая дифференциация (хорология, историческая биогеография) // Среда и жизнь в геологическом прошлом: Тез.докл. Всероссийского симпозиума, поев. 100-летию Р.Ф. Геккера. - Новосибирск: СО РАН НИЦ ОИГГМ, 2000. - С. 54-56.
26. Lebedeva N.K. Genus Chatangiella Vozzhennikova, 1967: Morphology, sistematics, stratigraphical and palaeogeographical distribution // Abstracts of 10th international palynological congress. - Nanjing, 2000. - P. 89.
27. Zakharov V.A., Lebedeva N.K. Upper Cretaceous stages and substages of the Northern Siberia: boundaries and ranges // Abstracts of 31th International Geologycal Congress. - Rio-de-Janeiro, 2000. - P. 305.
28. Лебедева H.K. Род CHATANGIELLA (цисты динофлагеллат): стратиграфическое значение и географическое распространение // Новости палеонтологии и стратиграфии: Приложение к журналу Геол. и геофиз. - 2001. -Т. 42,-Вып. 4.-С. 125-133.
29. Маринов В.А., Захаров В.А, Лебедева Н.К., Найдин Д.П., Язикова О.В. Морской верхний мел бассейна реки Уса (полярный Урал) // Проблемы стратиграфии и палеогеографии бореалыюго мезозоя: Материалы научной сессии, поев. 90-летию В.Н. Сакса. - Новосибирск: СО РАН, филиал «Гео», 2001. - С. 2022.
30. Захаров В.А, Лебедева Н.К., Маринов В.А. Хорология и пуги миграции позднемеловой морской арктической биоты // Проблемы стратиграфии и палеогеографии бореального мезозоя: Материалы научной сессии, поев. 90-
летию В.Н. Сакса. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2001. - С. 5355.
31. Zakharov V.A., Lebcdeva N.K., Khomentovsky O.V. Upper Cretaceous Inoceramid and Dinoflagellate cysts biostratigraphy of the Northern Siberia // Jozef Michalik (ed.) Tethyan/Boreal Cretaceous correlation. Mediterranean and Boreal Cretaceous paleobiogeographic areas in Central and Eastern Europe. - Bratislava: VEDA. Publ. House Slovak Ac. Sci., 2002. - P. 137-172.
32. Lebedeva N.K. Microphytoplankton and the anoxic oceanic event across the Cenomanian-Turonian boundary in the northern Siberia П The Third International Congress "Environmental Micropalaeontology, Microbiology and Meiobentology", Vienna, Austria, 2002. - P. 132-134.
33. Лебедева H.K. Диноцисты позднего мела Сибири И Методические аспекты палинологии: Материалы X Всероссийской палинологической конференции. - Москва, 2002. - С. 122.
34. Захаров В.А., Лебедева Н.К., Игольников А.Е. Панбореальная корреляция верхнемеловых отложений по иноцерамам, диноцистам и аммонитам // Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии: Тез. докладов. - Москва, 2002. - С. 39-41.
35. Лебедева Н.К. Микрофитопланктон и палеообстановки на границе сеномана-турона // Геология, геохимия и геофизика на рубеже XX и XI веков. РФФИ в Азиатской части России: Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 10-летию Российского фонда фундаментальных исследований. - 2002. - С. 69-70.
36. Lebedeva N.K., Nikitenko B.L., Ilyina V.I., Pestchevitskaya E.B. Micropalaeontological analyses across Upper Jurassic - Lower Cretaceous Boundary in Nordvik Peninsular Standard section (North of Middle Siberia) II Abstracts of the annual meeting of the Geological Association of Canada (Special Session, "The Palynology and Micropaleontology of Boundaries"), Saskatoon, Saskatchewan, Canada,
2002.-C. 150-154.
37. Кузьмина О.Б., Волкова B.C., Гнибиденко 3.H., Лебедева H.K. Микрофитофоссилии и магнитостратиграфия верхнемеловых и кайнозойских отложений юго-восточной части Западно-Сибирской равнины // Геология и геофизика. - 2003. - Т. 44. - № 4. - С. 348-363.
38. Лебедева Н.К., Зверев К.В. Седиментологический и палинологический анализ сеноман-туронского события на севере Сибири // Геология и геофизика. -
2003. - Т. 44. - № 8. - С. 769-780.
39. Захаров В.А., Лебедева Н.К., Маринов В.А. Биотические и абиотические события в позднем мелу Арктической биогеографической области// Геология и геофизика. - 2003. - Т. 44.-№ 11.-С. 1093-1103.
40. Лебедева Н.К., Агалаков С.Е., Бейзель А.Л. Палиностратиграфия и строение разреза верхнего мела по скв. 113 Южно-Русской площади (Пур-Тазовское междуречье, Западная Сибирь) // Новости палеонтологии и стратиграфии: Приложение к журналу Геол. и геофиз. - 2004. - Т. 45. - Вып. 6-7. - С.191-207.
41. Nikitenko B.L., Pestchevitskaya Е.В., Lebedeva N.K., Ilyina V.I. Micropalaeontological and palynological analyses across Jurassic-Cretaceous boundary
in Paksa Peninsular standard section (North of the Middle Siberia) // Arctic Geology, Hydrocarbon Resourses and Environmental Challenges 2004. - Norsk Geologisk Forening, 2004. - N 2. - P. 129-130.
42. Никитенко Б.Л., Лебедева H.K., Пещевицкая Е.Б., Глинских Л.А., Ядренкин А.В., Трофимова Л.И., Амосов Ю.Н, Кокорин Н.И, Ситников В.В. Новые данные по геологии и стратиграфии юры и мела юга Усть-Енисейского района (Норильский промышленный район) // Минеральные ресурсы Таймырского автономного округа и перспективы их освоения. - СПб.: ВСЕГЕИ, 2004. - С. 131-136.
43. Лебедева Н.К. Биостратиграфия верхнемеловых отложений в бассейне на р. Уса (Полярное Предурапье) по диноцистам // Стратиграфия и геологическая корреляция. - 2005. - Т. 13.-№3.-С. 114-131.
44. Лебедева Н.К. Географическая дифференциация цист динофлагеллат в сеноманском и туронском веках (поздний мел) в Северном Полушарии // Современные проблемы палеофлористики, палеофитогеографии и фитостратиграфии: Труды Международной палеоботанической конференции. -М.: ГЕОС, 2005. Вып. 1. С. 188-197.
45. Lebedeva N.K. Dinocyst biostratigraphy of the Upper Cretaceous of Northern Siberia //Paleontological Journal, 2006. Vol. 40. Suppl. 5. P. 604-621.
46. Лебедева Н.К. Первая находка цист динофлагеллат в верхнемеловых отложениях бассейна р. Уса (Полярное Предуралье) // "Новости палеонтологии и стратиграфии", прилож. к "Геологии и геофизике". Вып. 8, 2006. С. 107-123.
47. Лебедева Н.К. Биостратиграфия верхнемеловых отложений севера Сибири по диноцистам. И Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии: материалы Третьего Всероссийского совещания. - Саратов: СГУ, 2006. - С. 81-82.
48. Lebedeva N.K. Dinocyst biostratigraphy of Upper Cretaceous of Northern Siberia // Abstracts and Proceedings of the Geological Society of Norway: NGF, N 2, 2007 - P. 99-100.
Технический редактор О. M. Вараксина
Подписано к печати 25.10.07 Формат 60x84/16. Бумага офсетная № 1. Гарнитура "Тайме". Печать офсетная.
_Печ. л. 1.9. Тираж 150 экз. Заказ № 254_
НП АИ "Гео". 630090, Новосибирск, пр. Ак. Коптюга, 3
Усть-Енисейский район
скв. Бованенковская 2
о
s 2
О СО S Qj
ъЗ
5 °
М
AKerbid. зрр,-S.echinoid.
Ш
1.1
51
Ch. dilissima Cerodinium diebellii
Chatangiella niiga
4 ЗЙ
e
.G'S. 22 .c-u
Chalangiella bortdarenkoi-Pierceites peníagonum
Chatangiella meciabilis-Jiigosphaer Dufcher-
imum.
J2J2 jl Ä Ocj>JZ_ _
ó II
lili J Í5j¡ §•
O üü ra
Eurydinium saxoniensje
Cfeísélodtñ! cenomanu-cum
s
f *
CQ o
ti
CD
Ж
CD>
¡i
с
Й1
Cero^íniunn medcalfi
'♦•скв. Ленинградская 1
р. Сейда
-s.~ Е Г*. r~J °
скв. ЮжноРусская 113
j скв, Березовская 2
,1Г —— .íly
г 50
Cerod. äff.
med?-.
Ó<S<
e.s
•10
Рис. 1. Корреляция некоторых разрезов и стандартная последовательность слоев с диноцистами для верхнего мела севера Сибири
Palaeöcyst. golsowenze
Cerodinium diebellii-Fromea chytra
Alterbidin.
spp.-Spimdinium echinoideum
Слои с диноцистами
Achomosph lulifera-
Chatan-
giella
niiga
Isabelidi-nium spp.« Chatang. verrucosa
Chalan giella cnetiensis
Canningia macro-reticulata
Spinidinium sverdrupia num
ä penlajonum
h.spectabilis Heterosphaer difficile
Chatangiela victonensis
R.veligera-
O.poculum
Dhlamydo-jhoreilo nyes 3hionovietla agapica
Eurydinium saxoniense
GeiseTodin" cenomanu-cum
Полярное Предуралье
gl II
s о
°í
a et
О о
VH
Ir
.I.V.Si.
I;
iH—го
m
P,
'' • •
Усть-Енисейский район
Хатангский район
Литология (Мощность, м Пачка i Слои с диноцистами Иноцерамовые зоны Свита Ярус, подъярус
*..... 4,2 9
6,9 8 со О) с
та Ф
1.5 7 О)
~ - В га JZ о X га с
TSS1T. 2 то
9,5 6 а га »S S X * S X
ю <л е о (Л с 0> и
s^sas^ssaa 16 5 й 11 X s ь-
с -Э ■о "55 §
В а
^a^Ssesa: 7.1 4 <У Ц о 1 га CL
1 *---TV w з
6.5 3 1 ¡л si 11 е 3 о с 0) X о X 8 »s: s X X О,
4.3 2 Ca MP Äg jC CL (Л
4,5 1 ф ш
Рис, 2, Корреляция разрезов сантон-кампанских отложений Полярного Предуралья, Усть-Енисейского и Хатангского районов
о
Q-
Атлантическое побережье США (New Jersey)
Aurisano, 1989
Deflandrea galeata
Chatangiella robusta
Diconodinium wilsonii
Chatangiella porata
Chatangiella manumii
Spinidinium mariae
Chatangiella microcantha
Canningia sp. A
Trithyrodinium suspectum
о >> CL ск: Север Сибири
МА Ярус i с Лебедева, настоящая работа
65.5±0.3 »S
fe X X CL ф Cerodinium aff. medealfi
CL & ш Ш >s s Achom.ramulifera-Pal. golzowense
ш X ^ S X Cerodinium diebelli-Fromea chytra
70.6i0.6j Кампан Chatangiella niiga
h-О +1 Isabelidinium spp.-Chatangiella verrucosa
in СО СО X о 1- Ш Alterbidinium spp,--?R!QLdjDi echjnoideum
О •н X 03 о X Chatangiella chetiensis
• tolo 00 Сй X 'Canningia macroreticulafa"*-SpimdiDLum ЬуВЫшЬЖилз"
о X 0 01 CÜ .C6aj.bpD3aj§§<oi-Rp5D@gonum Ch.spectabllis-HeterosDh.difflcile*"
о Rhiptoc.veligera-Olig.poculum
СП со со ^ X Chlamydophor. nyei-Chionoviella agapica
о ► -н ю со О) X Ш О X ш о Н С В Eurydjniurn saxoniense_ GefsefbdrnTum cenoTnanTcum"
О >J
CL
К
X О Q.
£
x
CO
s о
X ф
О
Англия
Clarke, Verdier, 1967
Thallasiphora spinosa
Callaiosph .asymmetric.
S Di n id in i u m_ecinojdeu m
Cyclonephelium membraniphorum
H
9-2 *w О
Endoscrinium campanulum
Cleistos. huguoniotii
Palaeop. spinosum
Pterodinium perforatum
О >л Южная
Ol К Германия
Ярус С Kirsch, 1991
S Palynodinium bicculleus
fe S X X Q. Ф Ф £1 ф Ь с Defiandrea galeata
Q. h- Ш Alterbidinium
O CO »S s С ,2 varium
Ш X X s X i ф О Spongodinium delitiense
SZ 1
X Ш c s Areoligera coronata
Ш ^
X о h- ш Ödontochitina costata
X CO Q X Raetiaedinium
X truncigerum
X СО
о CL о Zone 1
X
X со со
О т о
Ф О X
Рис. 3. Корреляция некоторых шкал по дино^истам для позднего мела.
I
Усть-Енисейский район
В
Полярное Предуралье
Усть-Енисейский район
Хатангский район
скв. ЮжноРусская 113
скв. Ленинград екая 1
(.окв:"Ё'ерезовс-кая 23к
Рис. 4. Ассоциации палиноморф в разрезах сеноман-коньякских отложений Усть-Енисейского района и скважин Западной Сибири и Карского шельфа.
Рис. 5. Ассоциации палиноморф в разрезах коньяк-кампанских отложений Полярного Предуралья, Усть-Енисейского и Хатангского районов.
-10 в. Гренландия - 9 з. Венес^ла *
........»„......
-18 с-з Африка ^ЗОжноатлантическии
Багамы ДОДТИР________
-Ъ Техас, США -14 Германия -15 Франция -12 Англия
Североевропейский
ф ПОДТИП
ч:
-13 Саксонский б-н
- 7 Колорадо, США
-в6 Вн)ггр;те^р. США т я а ягтл т в я а а а шят лт, Тэискаиский зал'ив" •***""* "сев'еро-
- 5 Нью-Джерси (США) А атлантический
ШЧ&Ч____-----
- 3 з. Кг
0. %
~5ГГ
Канада
— 2 Карское море
— 1 Усть-Енисейский район
ТОО
Арктический тип
- 23 ЭК0. часть з. Африки ЮжНОаТЛЭНТИЧеСКИЙ
-22 Египет * ТИп ..........*____
-21 Италия -16 в, Гренландия
- 20 Израиль ^ -13 ю.Каролина, Джорджия (США) ф :?1?еРрамНаЧния АтлаНТИКО-
-1? Англия средиземноморскии
-11 Техас (США) г
-10 Нью-Джерси (США)
-15 з. Гренландия -12 Вайоминг (США) -8 Альберта (Канада) .
-7 Внутренние терр. Канады
ТИП
ч=Е
о,%
50
-8 Альберта (Канада) -7 Внутренние терр. Кг -6 Аркт, арх., Канада -5 Арктическая Канада —2 Прилол. Урал (р.Сыня) -3 Припоя. Предуралье -4 Тургайская впадина -1 север Сибири
100
Арктический тип
Условные обозначения и литературные источники:
I I суша терригенные осадки ££ карбонатные осадки
3 Западная Канада (Bolch et al., 1999), 4 Атлантическое побережье Канады (Грэнд Бэнкс, Ньюфаундленд) (Williams, Brideaux, 1975; Jansa et al., 1977; Bars et al., 1979), 5 Нью Джерси, США (Aurisano, 1989),
6 Западные Внутренние Территории США (Li, Habib, 1996),
7 Колорадо, США (Li, Habib, 1996; Dodsworth, 2000),
8 Техас, США (Srivastava, 1992),
9 Западная Венесуэла (Helenes et al., 1998),
10 Восточная Гренландия (Soper et al., 1976),
11 Бискайский залив (Fauconnier, 1984), 12 Англия (Clarke, Verdier, 1967; Marshall, Batten, 1988; Jarvis et al., 1988; Costa, Davey, 1992; Tocher, Jarvis, 1996),
13 Саксонский бассейн (Marshall, Batten, 1988),
14 Германия (Prussl, 1990), 15 Франция (Foucher, 1979, 1981; Robaszynski et al., 1982) 16 Багамы ( Masure, 1988), 17 Египет (Mahmoud, 1998),
18 Северо-западная Африка (Below, 1984)
Литературные источники: 2 Приполярный Урал (Chlonova, 1996), 5 Арктическая Канада (MeIntyre, 1974),
6 Арктический архипелаг, Канада (Ioannides, 1986),
7 Внутр. территории Канады (Harker et al., 1990; Mcintyre, 1999),
8 Альберта, Канада (Harland, 1973;Wall, Singh, 1975),
9 Атлантическое побережье Канады (Williams, Brideaux, 1975; Bujak, Williams, 1977), 10 Нью Джерси, США (Aurisano, 1989; May, 1980; Tocher, 1985), И Техас, США (Srivastava, 1995), 12 Вайоминг, США (Harker et al., 1990),
13 Ю.Каролина, Джорджия, США (Habib,Miller,1989),
14 Западная Венесуэла (Helenes et al, 1998),
15 Западная Гренландия (Dam et al., 2000; Nohr-Hansen, 1996),
16 Восточная Гренландия (Soper et al., 1976),
17 Англия (Costa, Davey, 1992; Prince et al., 1999),
18 Германия (Kirsch, 1991,2000; Smelror et al., 1995; Smelror, Riegrai, 1996),
19 Франция (Foucher, 1976, 1979), 20 Израиль (Hoek et ah, 1996),
21 Италия (Roncaglia, Corradini, 1997), 22 Египет (Schrank, 1988; Schrank,
Perch-Nielsen, 1985), 23 Экв. часть зап. Африки (Masure et ah, 1998), 24 Иран (Wheeler, Saijeant, 1990)
Рис. 5. Дифференциация сеноманских комплексов диноцист
Рис. 6, Дифференциация кампанских комплексов диноцист
Содержание диссертации, доктора геолого-минералогических наук, Лебедева, Наталья Константиновна
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. ДИНОЦИСТЫ. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ МОРФОЛОГИИ
И СИСТЕМАТИКИ
1.1 Краткие сведения о морфологии и истории развития динофлагеллат
1.2. Краткая история развития взглядов на систему динофлагеллат
1.3. Систематическое описание позднемеловых диноцист Сибири
Глава 2. БИОСТРАТИГРАФИЯ ВЕРХНЕМЕЛОВЫХ
ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРА СИБИРИ ПО ДИНОЦИСТАМ
2.1. Расчленение верхнемеловых отложений севера Сибири по диноцистам
2.2. Корреляция изученных разрезов и шкала по диноцистам для верхнемеловых отложений севера Сибири
2.3. Панбореальная корреляция верхнего мела Евразии и Северной Америки по диноцистам
Глава 3. ЗАВИСИМОСТЬ СОСТАВА
МИКРОФИТОПЛАНКТОНА ОТ ФАЦИЙ
3.1. Некоторые сведения об экологии современных динофлагеллат и их цист
3.2. Заметки по экологии ископаемых диноцист
3.3. Распределение палиноморф в разрезах верхнемеловых отложений севера Сибири в зависимости от фаций
Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ДИНОЦИСТ
В ПОЗДНЕМЕЛОВУЮ ЭПОХУ
Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Диноцисты и биостратиграфия верхнемеловых отложений севера Сибири"
Настоящая работа посвящена проблеме биостратиграфического расчленения и корреляции морских верхнемеловых отложений севера Западной и Средней Сибири по одной из малоизученных групп палиноморф -цистам динофлагеллат и внедрению ее в широкую практику стратиграфических исследований.
Актуальность исследований. Верхнемеловые отложения являются экраном для залежей газа в подстилающих сеноманских отложениях, в том числе супергигантских Уренгойского, Ямбургского и других крупнейших месторождений северных и арктических нефтегазоносных областей Западной Сибири. В то же время в составе верхнемеловых осадков имеются достаточно мощные толщи слабо уплотненных песчаников, песков и алевролитов, содержащие промышленные залежи газа. Это диктует необходимость проведения детальных стратиграфических работ. Однако за последние десятилетия объем исследований значительно сократился. Скудное поступление новых материалов по многим, ранее успешно «работавшим», группам ископаемых не могут удовлетворить потребностей современной детальной стратиграфии. В то же время существует определенный палеонтологический резерв, который может существенно повысить качество и детальность биостратиграфических исследований. Это касается некоторых пока еще мало изученных организмов, которые необходимо «.вовлечь.в круг стратиграфических исследований. в полном объеме, на правах стратиграфически и биохронологически значимых и полноценных групп» (Амон, 1998). Эта цитата, касающаяся фанерозойских радиолярий Урала, в полной мере, может быть отнесена и к динофлагеллатам - одноклеточным органикостенным водорослям, присутствующим в палинологических препаратах, наряду со спорами и пыльцой.
Слои со спорами и пыльцой, охарактеризованные хорошо распознаваемыми и прослеживаемыми на территории Западной Сибири палинокомплексами, являются незаменимыми свидетельствами возраста в континентальных и «немых» в палеонтологическом отношении толщах. В то же время они охватывают слишком широкие стратиграфические интервалы, зачастую в объеме ярусов, и не дают столь необходимых в современных геологических исследованиях детальных возрастных датировок.
Шкалы по диноцистам обладают гораздо более высокой разрешающей способностью, чем палинологические и позволяют детально расчленять и датировать морские отложения, особенно на закрытых территориях, где находки макрофауны редки. Цисты органикостенных планктонных водорослей динофлагеллат широко и эффективно используются для целей стратиграфии за рубежом при освоении шельфовых пространств и осадочных бассейнов на континентах. Возможность детального расчленения отложений на основе изменений в комплексах диноцист определяется достаточно высокими, как у многих других планктонных организмов, темпами эволюции. Толерантность большинства видов динофлагеллат к условиям среды, как показывает изучение современных водорослей, достаточно широка. Повсеместное географическое распространение этой группы определяет ее высокий корреляционный потенциал. Приуроченность диноцист к фаунистически охарактеризованным морским отложениям позволяет разрабатывать автономные биостратиграфические шкалы по диноцистам и увязывать их со шкалами по разным группам фауны. Совместное присутствие диноцист в палинологических спектрах со спорами и пыльцой открывает большие возможности для детальной корреляции морских и континентальных толщ.
Таким образом, диноцисты - одна из наиболее перспективных для решения многих вопросов биостратиграфии и палеогеографии групп микрофитофоссилий, но остававшаяся ранее малоизученной в Сибири. Открытие позднемеловых динофлагеллатовых флор Сибири принадлежит Т.Ф. Возженниковой, уделявшей основное внимание их морфологии и систематике (Возженникова, 1965, 1967, 1979; Ьепйп, ЛЛжйгепшкоуа, 1990).
На присутствие органикостенных водорослей в верхнемеловых отложениях Усть-Енисейского и Хатангского районов указывалось Н.М. Бондаренко (1958, 1957, 1965, 1969), А.Ф. Хлоновой (1961, 1976). Обнаруженные ими цисты динофлагеллат, передавались Т.Ф. Возженниковой (1967) для морфологического изучения и систематического описания. Для сантон-кампанских отложений на р. Хета приведены определения и изображения нескольких таксонов диноцист (Самойлович, 1980). Сантон-кампанский комплекс диноцист совместно со спорами и пыльцой описан в скв. Березовская 23 к (Денисюкова, 1994). В то же время специальные исследования диноцист для целей стратиграфии верхнего мела Сибири не проводились. Диноцисты из верхнемеловых разрезов на р. Сыня (Приполярный Урал) и недалеко расположенной скважины были изучены А.Ф. Хлоновой (Бейзель и др., 1995; СЫопоуа, 1996). Ею проведено расчленение верхнемеловых отложений на основе смены диноцистовых комплексов, предложено обоснование возраста и сопоставление с диноцистовой последовательностью Усть-Енисейского района, однако материалы остались неопубликованными. Диноцисты из туронских и кампанских осадков Тургайского прогиба изучались Н.Г. Шарафутдиновой (1986, 1994). Г.Н. Александровой установлен богатый комплекс микрофитопланктона в гапышнской свите скв. 9, пробуренной в пределах Омского прогиба (Ахметьев и др., 2004; Александрова и др., 2004). О.Н. Васильевой (2005) изучены диноцисты из кампан-маастрихтских отложений в разрезе Кушмурун (Северный Казахстан). Этим исчерпывается история изученности позднемеловых диноцист Сибири.
В 1983 году под руководством В.А. Захарова комплексной группой литологов и палеонтологов началось планомерное изучение верхнемеловых отложений севера Сибири. Автором проводился палинологический и палеоальгологический анализ детально отобранных по всем разрезам образцов. В ходе исследований были обнаружены обильные и разнообразные диноцисты, которые в палинокомплексах подчас составляли 80-100%.
Разработанные для Усть-Енисейского района схемы расчленения верхнемеловых отложений по спорам, пыльце и диноцистам показали наиболее высокую разрешающую способность именно последней. По детальности она не уступала иноцерамовой (Стратиграфия., 1986, 1989; Хлонова, Лебедева, 1988; Лебедева, 1991; Ильина и др., 1994). В последние годы работы по изучению диноцист автором не прекращались.
Цель работы. Построение схемы детального расчленения верхнемеловых отложений севера Сибири на основе закономерностей изменения систематического состава комплексов диноцист; выявление фациальных и географических особенностей их распределения и возможности межрегиональной корреляции.
Основные задачи исследования: 1. Изучение опорных разрезов верхнего мела севера Сибири; 2. Детальные морфологические исследования позднемеловых диноцист Сибири на световом и сканирующем электронном микроскопах с целью определения их места в современной системе динофлагеллат и выявления возможно полного таксономического разнообразия; 3. Установление в опорных разрезах эталонных диноцистовых комплексов, датированных ортостратиграфическими группами фауны; 4. Расчленение верхнемеловых отложений в скважинах на основе анализа стратиграфического распределения таксонов диноцист, корреляция их между собой и с эталонными комплексами для восстановления сводной, наиболее полной последовательности слоев с диноцистами, которая может рассматриваться для севера Сибири в качестве стандартной шкалы верхнего мела по диноцистам; 5. Всестороннее изучение различных групп палиноморф с целью выяснения их палеоэкологической приуроченности и возможности использования для палеофациальных реконструкций; 6. Выявление особенностей широтной дифференциации цист динофлагеллат в позднемеловую эпоху и выяснение возможности их использования для межрегиональных корреляций.
Материал. Материалом настоящей работы послужила коллекция образцов, собранная автором во время полевых исследований в Усть-Енисейском районе (разрезы верхнего мела на рр. Нижняя Arana, Чайка, Янгода Танама и у пос. . Воронцово, скв. Северо-Вологочанская 18), Хатангском районе (разрез в бассейне р. Хета по рекам Большая Романиха и Маймеча), Полярном Предуралье (разрез на р. Сейда), а также пробы по керну скважин Западной Сибири, предоставленные в разные годы: A.JI. Бейзелем -скв. Бованенковская 2, скв. Южно-Русская 113, скв. Березовская 23 к, Г.Н. Карцевой - скв. Ленинградская 1, М.Ю. Зубковым - скв. Медвежья 50, О.Б. Кузьминой - скв. 15 Северо-Курьинской площади, В.С. Зыкиным - из разреза Горного Алтая.
Коллекция насчитывает более 2000 постоянных препаратов, хранящихся в лаборатории мезозоя и кайнозоя ИГНГ СО РАН.
Во время работы автор ознакомилась с рабочей коллекцией туронских диноцист Тургайского прогиба, любезно предоставленной Н.Г. Шарафутдиновой (г. Караганда), а так же эталонными комплексами сантон-кампанских диноцист из разреза на р. Хортон (бассейн р. Маккензи), присланными доктором Дж. Макинтайром (г. Калгари).
Материалом для биогеографических построений послужила база данных, составленная автором по многочисленным литературным источникам, включающая данные по распространению более 700 видов в Северном Полушарии.
Методы исследований. Получение валидных исходных данных для разработки региональных микрофитостратиграфических шкал возможно при соблюдении серии методических и технических приемов.
Разрезы верхнего мела послойно описаны и детально опробованы на палинологический анализ с интервалом 0,5-1-1,5 м, в зависимости от состава, мощности и монотонности осадков. Для выделения микрофитофоссилий из породы применялся следующий способ обработки. Проба подвергалась действию 10%-ной соляной кислоты на карбонатность, затем заливалась пирофосфатом Na. После промывания производилось разделение осадка на минеральную и органическую части в кадмиевой тяжелой жидкости с удельным весом 2,25 при помощи центрифугирования. После обработки собранный и промытый мацерат заливался глицерином. При обработке уплотненных пород из скважин Западной Сибири и некоторых разрезов (например, в бассейне р. Уса кремнистых алевролитов и песчаников) проба подвергалась дезинтеграции в 70 %-ной плавиковой кислоте. После нейтрализации и промывания образцов применялась изложенная выше методика. Для изготовления постоянных препаратов использовалась глицерин-желатиновая среда. Микрофитопланктон выделялся вместе со спорами и пыльцой при обычной методике обработки образцов на палинологический анализ. В группу микрофитопланктона вошли цисты одноклеточных водорослей динофлагеллат (отдел Dinoflagellata), празинофиты (отдел Chlorophyta, класс Prasinophyceae), акритархи (группа неясного систематического положения), пресноводные микроскопические водоросли (отдел Chlorophyta, сближаемые с современными Zygnemataceae). При подсчете в палинологических спектрах за 100 % принималась сумма всех микрофитофоссилий, т.е. споры, пыльца и микрофитопланктон. Для вычисления содержания различных компонентов подсчитывалось не менее 200-300 зерен (за исключением очень бедных спектров). Диноцисты изучались на световом биологическом микроскопе БИОЛАМ Л-211 и на сканирующем электронном микроскопе. Микрофотографии выполнялись на световом биологическом микроскопе ZEISS Axioskop 40 с помощью видеокамеры Donpisha 3ccd.
Детальный, послойный палинологический анализ предусматривал выявление таксономического состава всех, присутствующих в препарате палиноморф. Рассчитывалось процентное содержание каждого таксона, а так же соотношение различных групп микрофитофоссилий (в том числе доля участия наземной и морской составляющих). Особое внимание уделялось изучению цист динофлагеллат, их морфологии, систематической принадлежности, стратиграфическому распределению. Проводились наблюдения, касающиеся зависимости различных групп микрофитопланктона и морфотипов диноцист от состава, текстурных и структурных особенностей пород, изменчивости таксономического состава по простиранию определенного слоя (что было возможным при изучении протяженных обнажений либо дублирующихся в различных блоках). Строились диаграммы таксономического состава, разнообразия, количественного участия отдельных родов и видов, а также морфологических группировок палиноморф, которые на следующем этапе работы использовались для стратиграфических, биофациальных, биогеографических интерпретаций исходного материала.
Защищаемые положения., >
1. Выявлен систематический состав диноцист,/в настоящее время наиболее полно отражающий таксономическое разнообразие позднемеловой динофлагеллатовой флоры Сибири, включающий более 230 видов из 103 родов, 10 семейств и трех порядков. Монографически описано более 50 таксонов, из которых два новых рода^ 8 новых видов; ревизия 1 рода уточнения диагнозов 8 видов на основе, детальных морфологических исследований диноцист с использованием электронного сканирующего микроскопа.
2. Разработана стратиграфическая шкала верхнего мела по диноцистам для севера Сибири, включающая 15 биостратонов в ранге слоев с характерными комплексами, охватывающая интервал от верхнего сеномана до Маастрихта, увязанная со шкалой по иноцерамам. На основе сопоставления одновозрастных комплексов диноцист различных регионов бореальной Евразии и Северной Америки выявлены уровни перестройки альгофлор, которые могут считаться надежными межрегиональными корреляционными маркерами.
3. Выявлены некоторые закономерности фациальной приуроченности и индикаторных свойств отдельных групп палиноморф, морфотипов и таксонов диноцист, которые дают возможность их использования для палеогеографических реконструкций. На основании количественных выделено семь ассоциаций палиноморф, характеризующих континентальные, прибрежно-морские, мелководные и глубоководные фации. Несовпадение границ биостратонов по диноцистам с границами этапов фациальных изменений свидетельствует о достаточно слабой фациальной зависимости диноцист, по крайней мере, в пределах Западно-Сибирского эпиконтинентального бассейна. В то же время, существует зависимость между распределением определенных морфотипов диноцист и других микрофитофоссилий и трансгрессивно-регрессивными циклами, что делает палиноморфы полезными для реконструкции палеообстановок.
4. Проведена биогеографическая типизация комплексов диноцист Северного полушария на каждый век позднемеловой эпохи, осуществленная на основе качественной и количественной оценки видового и родового состава. Особенности широтной дифференциации диноцист на палеогеографической основе, указывают на то, что основными факторами, влияющими на их распространение являются поверхностная температура воды, направления течений, взаиморасположение акватории и суши, характер связей между бассейнами. Общие таксоны в различных типах комплексов, обеспечивают возможность межрегиональной корреляции верхнемеловых отложений на ярусном, подъярусном, а на некоторых срезах и более детальном уровне в разных климатических зонах.
Научная новизна. Впервые на основе детальных морфологических исследований, выявлено таксономическое разнообразие позднемеловой диноцистовой биоты Сибири. Определено положение в современной системе, установленных таксонов диноцист, описаны новые роды и виды, уточнена номенклатура и диагностика ряда видов. В результате изучения диноцист на сканирующем электронном микроскопе выявлены новые морфологические особенности в строении некоторых таксонов.
Впервые проведено детальное расчленение верхнемеловых отложений Сибири по диноцистам. Биостратиграфическое обоснование по этой группе водорослей получили в Западной Сибири свиты: дорожковская, насоновская,
Впервые проведено детальное расчленение верхнемеловых отложений Сибири по диноцистам. Биостратиграфическое обоснование по этой группе водорослей получили в Западной Сибири свиты: дорожковская, насоновская, солпадинская, танамская, ганькинская, мутинская, кузнецовская, березовская, марресалинская. Проведенная корреляция разрезов севера Сибири позволила установить ранее неизвестную последовательность диноцистовых комплексов и на ее основе разработать стандартную шкалу верхнего мела по диноцистам для севера Сибири, включающую 15 биостратонов в ранге слоев с характерными комплексами в интервале от верхнего сеномана до Маастрихта, увязанную со шкалой по иноцерамам. Впервые на территории Горного Алтая на основании изучения диноцист обосновано присутствие морских верхнемеловых отложений.
Впервые на разрезах верхнемеловых отложений проведен биофациальный анализ по различным группам палиноморф, таксонам и морфотипам диноцист. На основании количественных соотношений морфологических группировок и таксономических единиц выделено семь ассоциаций палиноморф, характеризующих различные фации: континентальные, прибрежно-морские, мелководные и глубоководные. Сравнительный анализ ассоциаций палиноморф из одновозрастных сеноман-коньякских отложений показал согласованную смену фаций и состава палиноморф в направлении от периферийных к центральным частям ЗападноСибирского бассейна.
Впервые показаны особенности широтной дифференциации диноцист на каждый век позднемеловой эпохи Северного Полушария. Проведена типизация комплексов, выявлены характерные для них общность и различия видовой и родовой структуры. Показаны возможности и принципы межрегиональной корреляции на основе видов из космополитных родов диноцист. Впервые был проведен ареалогический анализ и прослежена динамика географического распространения видов хатангиелл на каждый век позднего мела.
Практическая значимость. Разработанная шкала по диноцистам, предложенная в качестве автономного биостратиграфического стандарта, является надежным инструментом для расчленения и корреляции верхнемеловых отложений на закрытых территориях Сибири и за ее пределами при проведения поисково-разведочных и крупномасштабных геолого-съемочных работ. Шкала по диноцистам для верхнего мела Сибири вошла в унифицированную часть новой региональной стратиграфической схемы Западной Сибири, принятой на VII Международном совещании (Новосибирск, 2003) и утвержденной МСК России (Санкт-Петербург, 2005). Комплексное изучение различных групп палиноморф (спор и пыльцы наземных растений, цист динофлагеллат, празинофитов, акритарх, зигнемовых водорослей и других таксонов неясного систематического положения) в разнофациальных разрезах верхнемеловых отложений Сибири, выявление основных закономерностей их распределения в зависимости от воздействия абиотических факторов среды и установление их палеоэкологических характеристик может использоваться для решения ряда важнейших проблем при фациальных, палеогеографических и палеоландшафтных реконструкциях. Существующие авторские разработки включены в отчеты по договорным работахМ, выполняемым ИГНГ СО РАН, по заказам геологических подразделений Минприроды, Минтопэнерго России, различных кампаний и акционерных обществ.
Апробация работы. Основные результаты и отдельные положения работы докладывались и обсуждались на следующих региональных, всесоюзных, всероссийских, международных конференциях: V, VI, VIII, XI Всероссийских палинологических конференциях (Саратов, 1985, Минск, 1989, Москва, 1996, 2005); 1 и 2 Всесоюзных совещаниях по органикостенному фитопланктону (Москва, 1987, 1989); школе по применению электронной микроскопии (Ленинград, 1990); Региональных межведомственных стратиграфических совещаниях по мезозою Западной Сибири (Тюмень, 1990, Новосибирск, 2003); IX Международном палинологическом конгрессе бассейнов (Санкт-Петербург, 1997); Всероссийском симпозиуме «Среда и жизнь в геологическом прошлом» (Новосибирск, 2000); Первом и Втором Всероссийском совещании «Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии» (Москва, 2002, 2004); Палеоботанической конференции памяти чл.-корр. АН СССР В.А. Вахрамеева (Москва, 2002); Третьем международным конгрессе "Environmental Micropalaeontology, Microbiology and Meiobentology" (Вена, Австрия, 2002); Международной конференции "Arctic Geology, Hydrocarbon Resourses and Environmental Challenges" (Тромсо, Норвегия, 2004); Научно-практической конференции Минеральные ресурсы ТАО и перспективы их освоения (Санкт-Петербург, 2004); Региональном стратиграфическом совещании по мезозою Восточной Сибири (Мирный, 2005); Международной палеоботанической конференции «Современные проблемы палеофлористики, палеофитогеографии и фитостратиграфии» (Москва, 2005).
Исследования были поддержаны грантами РФФИ 97-05-65265, 00-0565202, 00-05-65405, 03-05-64391, а также Минобразования России по фундаментальным исследованиям в области естественных и точных наук №. Е02-9.0-20.
По теме диссертации опубликовано индивидуально и в соавторстве 55 работ, в том числе 3 монографии, 16 в ведущих российских и зарубежных журналах.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы, общим объемом 395 страниц; содержит 69 рисунков, 19 фототаблиц и объяснения к ним. Список литературы включает 353 наименований.
Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Лебедева, Наталья Константиновна
ВЫВОДЫ
1. Литературный обзор, посвященный экологии современных динофлагеллат и их цист, а так же ископаемых диноцист, показал недостаточность и даже разноречивость имеющихся сведений для детальных фациальных реконструкций. Это определяет необходимость дальнейших исследований, касающихся выявления связей ископаемых диноцист и других групп палиноморф с различными факторами среды на разрезах, хорошо изученных палеонтологическими, литологическими, седиментологическими методами. Поэтому в качестве эталонного был выбран разрез верхнемеловых отложений в Усть-Енисейском районе, который является прекрасным объектом для выявления фациальных закономерностей распределения диноцист и другого микрофитопланктона.
2. На основании количественных соотношений морфологических группировок и таксономических единиц выделено семь ассоциаций палиноморф. Базируясь на сведениях по экологии современного и ископаемого микрофитопланктона, имеющихся реконструкциях абиотических и биотических факторов среды, они были отнесены к континентальным, прибрежно-морским, мелководным и глубоководным фациям.
3. Сравнительный анализ ассоциаций палиноморф из одновозрастных сеноман-коньякских отложений Усть-Енисейского района, скважин Березовская 23 к, Южно-Русская 113, Ленинградская-1, а так же сантон-кампанских осадков Усть-Енисейского и Хатангского районов, Полярного Предуралья наглядно показал, что трансгрессивно-регрессивные колебания, отражающиеся в структуре сообществ, наиболее ярко проявляются в прибрежных разрезах (особенно в точке перехода от континентальных осадков к морским) и более сглажены внутри морского разреза. Установлена согласованная смена фаций и состава палиноморф от периферийных к центральным частям Западно-Сибирского бассейна. Выявлена «несогласованность» развития фаций в разрезах восточного и западного бортов Западной Сибири в сантон-кампанское время, что может объясняться влиянием на последние не только Западно-Сибирского, но и Русского морей.
4. Следует отметить, что границы биостратонов по диноцистам не совпадают с границами этапов фациальных изменений, установленных на анализе всего комплекса микрофитопланктона (акритарх, празинофитов, зигнемовых водорослей), а также морфотипов диноцист. Это свидетельствует о достаточно слабой фациальной зависимости диноцист, по крайней мере, в пределах изучаемого эпиконтинентального бассейна, что еще раз подтверждает их высокое стратиграфическое значение и корреляционный потенциал. В то же время, существуют определенные тенденции распределения морфотипов диноцист и других групп палиноморф, обусловленные трансгрессивно-регрессивными циклами, что делает их полезными для реконструкции палеообстановок.
Глава 4. Особенности географического распределения цист динофлагеллат в позднемеловую эпоху
Биогеография по современным планктонным водорослям строится на картировании видовых ареалов и последующем их анализе. Однако, несмотря на вековую историю пелагической биогеографии, динофлагеллаты только последние десятилетия стали объектом ее исследования. Впервые Ю.Б. Околодковым (2000) проведено районирование Северного Ледовитого океана по этой группе микрофитопланктона. Им. показано, что флора динофлагеллат Евразийской Арктики представляет собой обедненную флору умеренных вод Северного Полушария и в наибольшей степени сходна с таковой северной Атлантики. При' этом отмечается, что использование динофлагеллат как показателей течений возможно лишь на основе знания видовых ареалов. Например, тропическо-бореальные и антарктическо-тропическо-бореальные виды - надежные индикаторы вод Норвежского и Тихоокеанского течений в Арктике. Ю.Б. Околодковым (2000) установлено отсутствие эндемиков видового и родового ранга в Арктических водах и циркумполярное распространение аркто-бореальных видов.
Однако, в ископаемом состоянии сохраняются лишь цисты динофлагеллат. Безусловно, совместный анализ распространения вегетативных стадий динофлагеллат, обитающих в пелагиали и покоящихся цист того же вида в поверхностном слое донных осадков — наиболее эффективен и позволяет провести биогеографическое районирование, более приближенное к действительности (Околодков, 2000). Однако, подобные исследования пока редки и разрозненны.
В последние годы появилось много работ, посвященных изучению географического распределения современных и четвертичных диноцист, но они ограничиваются большей частью неритическими водами Атлантики. Наиболее крупными' сводками по этому вопросу являются работы Д. Уолла с соавторами (Wall et al., 1977) и Б. Дэйла (Dale, 1996). Существуют так же многочисленные публикации по распространению диноцист в отдельных морях и участках Мирового океана, но цельной картины, обобщающей все эти разрозненные, хотя и обильные сведения пока не получено, что затрудняет их использование при палеобиогеографических реконструкциях.
Биогеография по ископаемым диноцистам для дочетвертичного времени находится в пионерной стадии. Концепция провинциализма ископаемых диноцист была выдвинута Г. Норрисом (Norris, 1965). Он предположил, что провинциализм отражает широтный климатический контроль. Для временного интервала келовей-неокома им установлены бореальная, тетическая и анти-бореальная провинции. Широтная дифференциация юрских диноцист была показана Э. Дэвисом и Г. Норрисом (Davies, Norris, 1980), которые заключили, что бореальная динофлагеллатовая флора характеризовалась низким таксономическим разнообразием и преобладанием акаватных, проксиматных морфотипов.
Наиболее значительной разработкой концепции провинциализма является работа Дж. Лентин и Г. Уильямса (Lentin, Williams, 1980). На основании анализа литературных и собственных данных о распределении перидиниоидных диноцист в кампанских отложениях ими были выделены три серии региональных комплексов, соответствующих умеренно холодноводной (бореальной), умеренно тепловодной провинциям и провинции наиболее теплых вод тропических и субтропических широт. Эти исследования были продолжены и распространены на территории России (Хлонова, Лебедева, 1988 б). На существование широтной дифференциации и провинциализма диноцист в морских бореальных бассейнах конца юры и начала мела указывает В.И. Ильина (1985). Проблемы биогеографии цист динофлагеллат в древних и современных осадках обсуждались Д.К. Гудманом (Goodman, 1987), Дж. Райдингом и Н.С. Иоаннидесом (Riding, Ioannides, 1996).
Биогеографические построения по диноцистам для Арктики, северозападной Европы и циркум-средиземноморского регионов на бат-оксфордский века выполнены М. Смелрором (Smelror, 1993). Они основаны на детальном анализе распространения видов диноцист с применением методов количественной оценки сходства и различия альгофлор сравниваемых регионов, а так же привлечением всего комплекса имеющихся палеогеографических данных.
Многочисленные исследования показывают, что основными факторами географического распространения динофлагеллат на обширных акваториях Мирового океана являются температура поверхностных вод и течения. Однако, закономерности широтного распределения динофлагеллат, выявленные для настоящего времени, весьма ограниченно могут быть использованы в палеобиогеографических реконструкциях. Несмотря на отсутствие полной картины климатических флуктуаций в позднемеловую эпоху (существуют сведения на отдельные территории, на некоторые отрезки времени), можно с уверенностью говорить о гораздо более выровненном и теплом климате. Отсутствовала резкая широтная контрастность, вызванная ледяными покровами на полюсах, экваториально-полярный градиент температуры был почти вдвое меньше современного (Красилов, 1985; Герман, 2004). Принципиально другой была вертикальная циркуляция Мирового океана. При моделировании системы течений обычно принимают в расчет безледниковый климат и существование меридиональных проливов в области Тетис. Можно считать обоснованной противоположную направленность даунвелингов и апвелингов в позднемеловую и современную эпохи: сейчас режим Арктического бассейна «лагунный» (глубинные воды вытекают из бассейна, поверхностные - втекают в него), в позднем мелу он был «эстуариевым» (приток глубинных вод, отток поверхностных) (Красилов, 1985; Несов, 1992). Развитие поверхностных течений в позднемеловую эпоху в Северном Полушарии определялось двумя важнейшими факторами: огромным широтнорасположенным океаном Тетис и относительно узкими меридиональными проливами (Волков, Найдин, 1994, Ziegler, Rowley, 1997).
Палеобиогеографические данные стоят в ряду важнейших показателей палеотечений и температуры поверхностных вод. В.Н. Сакс (1976) на основе резкой дифференциации морских фаун в (позднемеловую эпоху выделил внутри Бореального пояса три палеозоогеографические области: Бореально-Атлантическую, Арктическую и Бореально-Тихоокеанскую. Согласно начавшейся последние годы работе по унификации и упорядочиванию подходов к биогеографическому районированию и номенклатуре биохорий (Меледина и др., 2001; ЛУ^егтапп, 2000 а, б), название «Бореальный пояс» было предложено заменить на «Панбореальную надобласть» (\¥ез1егтапп, 2000 а). Арктическая палеобиогеографическая область охватывала материковую и шельфовую часть современной Арктики и некоторых, позднемеловых эпиконтинентальных морей, открывающихся в арктическую акваторию (рис. 4.1). Главная ее особенность - таксономическая бедность морских беспозвоночных по сравнению с бореальной. Анализ особенностей распределения хорошо изученных групп организмов (аммонитов, иноцерамов, фораминифер, радиолярий и др.) показывает, что среди них нет таксонов высокого ранга, имеющих арктические корни - все они, как и большинство видов, являются иммигрантами из Западно-Североамериканской, Бореально-Атлантической или Бореально-Тихоокеанской областей. Биогеографическая структура биоты Арктики поражает скорее ее общностью с окружающими акваториями, чем различиями (Захаров и др., 2000, 2003).
Как показали современные биогеографические исследования, динофлагеллаты и их цисты могут служить индикаторами течений и климатических флуктуаций (Околодков, 2000).
Целью настоящего главы является выявление особенностей широтной дифференциации цист динофлагеллат в позднемеловую эпоху и выяснение возможности их использования для межрегиональных корреляций.
Для севера Сибири разработан ряд схем стратиграфического расчленения верхнемеловых отложений по диноцистам, на основании корреляции которых создана стандартная шкала севера Сибири, увязанная со шкалой по иноцерамам, которая может служить хорошей временной основой для выявления палеобиогеографических особенностей этой группы
Рис. 4.1. Положение позднемеловой Арктической биогеографической области в Панбореальной биогеографической надобласти (по Захаров и др., 2003). водорослей. Панбореальная корреляция верхнемеловых отложений по диноцистам представляет объективные трудности. В позднемеловое время наблюдается резкое увеличение таксономического разнообразия динофлагеллат. Исключительное разнообразие диноцист, разновременность появления и исчезновения таксонов в различных регионах, широтная дифференциация (провинциализм) диноцист затрудняет сопоставление верхнемеловых отложений в различных регионах.
Для выяснения корреляционного потенциала позднемеловых диноцист было проанализировано распространение более 700 видов в 40 местонахождениях на каждый век позднего мела. На основе качественной и количественной оценки с использованием статистических методов, была проведена типизация комплексов диноцист, выявлено их сходство и возможность сопоставления верхнемеловых отложений по диноцистам.
Материалом для этой работы послужили собственные исследования автора на разрезах Усть-Енисейского и Хатангского районов, скважин Западной Сибири и Карского шельфа, Приполярного Предуралья, северного Тургая, Горного Алтая, а так же многочисленные литературные источники по Северной Америке, северу Южной Америки, Европе, Африке, Индии. Невозможность на сегодняшний день очертить ареалы ископаемых видов диноцист (что является основой для современных биогеографических построений) обусловило исследования видовой и родовой структуры комплексов хорошо изученных территорий. Для количественной оценки сходства сравниваемых флор динофлагеллат использовались только публикации, в которых отражены достаточно представительные по видовому разнообразию комплексы диноцист и представлены достоверные возрастные датировки по ортостратиграфическим группам фауны. Необходимость обработки огромного массива данных потребовало привлечения методов количественной оценки. Подготовка данных для кластерного анализа проводилась следующим образом: в программе Ехе1 составлялись списки родов и видов диноцист, для каждого из которых символами 0 или 1 указывалось присутствие или отсутствие в каждом местонахождении. Типизация комплексов осуществлялась методом кластерного анализа по расчетной модели Жаккарда (программа BioDiversity Professional, 1997 The Natural History Museum and The Scottish Association For Marine Science). Для объединения кластеров в иерархическую структуру использовался метод связи группового среднего, который хорошо работает, когда естественные объекты не имеют на самом деле иерархического соподчинения. Полученные результаты анализировались с точки зрения логики альгологических (привлечение современных интерпретаций этологии динофлагеллат) и палеобиогеографических понятий. Поскольку подобная работа осуществляется впервые, автор не берет на себя смелость выделения биохорий. На основе проведенных исследований устанавливались типы комплексов. Внутри типов, объединяющих наиболее близкие по родовому и видовому составу комплексы диноцист различных регионов, устанавливалось количество встреченных только в конкретном типе родов (названных специфицирующими), общих для разных типов и космополитных. Учитывались также качественные данные, не вошедшие в количественную оценку. В качестве названий принимались в основном географические понятия. Использовался так же термин «арктический», как общепринятый и общепонятный для циркумполярных территорий.
Ниже приводятся результаты проведенных исследований.
Сеноман. В сеномане, на основе анализа распределения 299 видов из 18 местонахождений выделено три типа комплексов диноцист (рис. 4.2) (Лебедева, 2005 б).
Арктический тип установлен в терригенных осадках севера Западной Сибири (Усть-Енисейский район, Карский шельф) и Западной Канады (территории штатов Альберта и Саскачеван).
Специфицирующими родами, обнаруженными только в этом комплексе, являются: Alterbidinium (отмечен так же единично в разрезе сеномана Техаса, США), Dorocysta, Ginginodinium, Geiselodinium,
10 в. Гренландия 9 з. Венес^ла*
1.7. Елгшет А.гл.
18 с-э Африка ¿[Ожноатлантическии
16 Багамы ПОДТИП '3 Техас" США'.
14 Германия
15 Франция Североевропейский
12 Англия ф подтип
13 Саксонский б-н 7 Колорадо, США 6 Внутр. тедр; США Т1" Бискайский "за'л'и'в" 5 Нью-Джерси (США)
4 Атлан. пр.бер.ежье Канады.
З'з." Канада" 2 Карское море 1 Усть-Енисейский район
А Северо-атлантический
Арктический тип
Рис. 4.2. Дифференциация сеноманских комплексов диноцист
Условные обозначения и
Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора геолого-минералогических наук, Лебедева, Наталья Константиновна, Новосибирск
1. Щ*' | сушатерригенные осадки карбонатные осадки3 западная Канада (Bolch et al., 1999)
2. Атлантическое побережье Канады (Грэнд Бэнкс, Ньюфаундленд)
3. Williams, Brideaux, 1975; Jansa et al., 1977; Bars et al., 1979)
4. Нью Джерси, США (Aurisano, 1989)6 западные Внутренние Территории США (Li, Habib, 1996)
5. Колорадо, США (Li, Habib, 1996; Dodsworth, 2000)
6. Техас, США (Srivastava, 1992)
7. Западная Венесуэла (Helenes et al., 1998)
8. Восточная Гренландия (Soper et al., 1976)
9. Бискайский залив (Fauconnier, 1984)
10. Англия (Clarke, Verdier, 1967; Marshall, Batten, 1988; Jarvis et al., 1988;
11. Costa, Davey, 1992; Tocher, Jarvis, 1996)
12. Саксонский бассейн (Marshall, Batten, 1988)14 Германия (Prussl, 1990)
13. Франция (Foucher, 1979, 1981; Robaszynski et al., 1982)16 Багамы ( Masure, 1988)17 Египет (Mahmoud, 1998)18 северо-западная Африка (Below, 1984)
14. СЫопоугеПа, аурИапосИтит (последние два рода только на севере Сибири) (рис. 4.3). Разнообразие диноцист невелико и составляет 38 родов и 68 видов. Роды представлены обычно 1-2 видами, редко большим количеством.
15. Североатлантический тип выявлен в терригенных отложениях-, вскрытых скважинами в Бискайском заливе, Нью-Джерси, США и о-вах Грэнд Бэнкс и Ньюфаундленд (Атлантическое побережье Канады).
16. Специфицирующих родов в этом типе не установлено. Разнообразие диноцист несколько ниже, чем в арктическом типе: 40 родов и 55 видов.-Наиболее богатый комплекс диноцист наблюдается в скважинах Атлантического побережья Канады.
17. А/плантический тип установлен в карбонатных осадках северозападной Европы, Колорадо, Техасе, США, Багамских островах, северозападной Африки и терригенных осадках Аризоны, США (рис. 4.2).
18. Атлантический Североатлантический Арктический
19. Атлантический -Североатлантический Атлантический -Арктический Атлантический -Североатлантический -Арктический
20. Космополитные роды диноцист:
21. МюгосИтит, ОИ£08р}гаег'к1шт, Ра1аеокуз1пскоркога, Р1егос1тшт, Бргт/егИез, ТпсИосИпшт, ПогепИта, КаИояркаепсИит, Саптп^1а, СпЬгорепсИтит, группа Сус1оперке1шт/Си"си1о(1ииит, Ра1аеорепсИтит, ЗиЫШярЬаега, ТапуоарЬ. аепсИит, Хепазст.
22. Рис. 4.3. Состав родов диноцист, обнаруженных только в пределах указанных типов комплексов в сеномане
23. Kleithriasphaeridium, Pervosphaeridium, Prolixosphaeridium, Pterodinium, Spiniferites.
24. На рис. 4.3 отображены космополитные роды диноцист и общие для двух-трех типов.
25. Турон. Для туронского времени проанализировано распределение 245 видов из 94 родов в 18 местонахождениях (рис. 4.4). Установлено три типа комплексов диноцист (Лебедева, 2005 б).
26. Аризона, США (Li, Habib, 1996)
27. Атлантическое побережье Канады (Williams, Brideaux, 1975; Jansa et al., 1977;
28. Bujak, Williams, 1977; Bars et al., 1979)
29. Нью Джерси, США (Aurisano, 1989)
30. Колорадо, США (Li, Habib, 1996; Dodsworth, 2000)
31. Техас, США (Srivastava, 1992)
32. Западная Венесуэла (Helenes et al., 1998)
33. Восточная Гренландия (Soper et al., 1976)
34. Северное море (Batten, Marshall, 1991)
35. Саксонский бассейн (Marshall, Batten, 1988)
36. Англия (Clarke, Verdier, 1967; Marshall, Batten, 1988; Jarvis et al., 1988;
37. Costa, Davey, 1992; Tocher, Jarvis, 1995)
38. Германия (Prnssl, 1990; Kirsch, 1991)
39. Франция (Foucher, 1976, 1979, 1981; Robaszynski et al., 1982)18 юго-восточная часть Тургайского прогиба (Шарафутдинова, 1994)
40. Рис. 4.4. Дифференциация туронских комплексов диноцист (усл. обоз. см. рис. 4.2)
41. Арктический Атлантический Венесуэльский
42. Рис. 4.5. Состав родов диноцист, обнаруженных только в пределах указанных типов комплексов в туроне.
43. Атлантические Арктические Атлантические - Венесуэльские
44. Космополитные роды диноцист:
45. ОГ^озркаепсИит^ РаЬеокуБМсНоркога, КаИоБрИаепсИит, Саптщ1а, группа Сус1оперке1шт/агси1осИтит, Ос1оп1ос}гШпа, РаШеорепсИтат, РегуоБркаепсИыт, Р(егосИтит, ЗиЫШярИаега.1. Т1
-
Лебедева, Наталья Константиновна
-
доктора геолого-минералогических наук
-
Новосибирск, 2008
-
ВАК 25.00.02
- Диноцисты и палиностратиграфия верхнемеловых отложений Усть-Енисейской впадины
- Палинология и стратиграфия палеогена Зауральского и Центрального районов Западно-Сибирской равнины
- Биостратиграфия нижнемеловых отложений севера Сибири по микрофитофоссилиям
- Микрофитофоссилии нижней и средней юры Сибири: биостратиграфия и биофациальный анализ
- Палинофлора позднего эоцена, олигоцена и миоцена, ее значение для стратиграфии и палеогеографии юга Западной Сибири
