Планктонные фораминиферы позднего мела Восточно-Европейской платформы и ее южного обрамления: зональная биостратиграфия, смена на главных рубежах, палеоокеанологические реконструкции

Копаевич, Людмила Федоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Планктонные фораминиферы позднего мела Восточно-Европейской платформы и ее южного обрамления: зональная биостратиграфия, смена на главных рубежах, палеоокеанологические реконструкции
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Планктонные фораминиферы позднего мела Восточно-Европейской платформы и ее южного обрамления: зональная биостратиграфия, смена на главных рубежах, палеоокеанологические реконструкции"

Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова геологический факультет, кафедра региональной геологии и истории Зеши

На правах рукописи

Копаевич Людмила Федоровна

Планктонные фораминиферы позднего мела ВосточноЕвропейской платформы и ее южного обрамления: зональная биостратиграфия, смена на главных рубежах, палеоокеанологические реконструкции

Специальность 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

4854726

Москва-2011

4854726

Работа выполнена на кафедре региональной геологии и истории Земли геологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Официальные оппоненты:

Доктор геолого-минералогических наук,

профессор Ирина Александровна Михайлова

Доктор геолого-минералогических наук,

ведущий научный сотрудник Элеонора Михайловна Бугрова

Доктор геолого-минералогических наук,

ведущий научный сотрудник Александр Геннадьевич Матуль

Ведущая организация: Палеонтологический институт РАН

Защита состоится 21 октября 2011 г. в 14 час.30 мин на заседании диссертационного совета Д.501.001.87 по палеонтологии и стратиграфии при Московском государственном университете по адресу 119991, ГСП-1, г. Москва, Ленинские горы, ГЗ МГУ, сектор "А", геологический факультет, аудитория 415, barskov@hotmail.com

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке геологического факультета МГУ (ГЗ МГУ, сектор "А", 6-й этаж)

Диссертация в виде научного доклада разослана 21 сентября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат геолого-минералогических наук

Т.В. Кузнецова

Введение

Актуальность. Фораминиферы относятся к группе одноклеточных организмов (Protista) с наружным скелетом, которые имеют кальцитовую, арагонитовую или агглютинированную раковину. Их скелеты обнаружены в морских, реже солоновато-водных осадках от кембрия до голоцена включительно.

Образ жизни фораминифер определяют развитие двух групп - бентосных (БФ) и планктонных (ПФ). Большинство являются бентосными, но существенная часть мезо-кайнозойских форм вела планктонный образ жизни. Длительное существование фораминифер в истории Земли от древнейших раннепалеозойских представителей до обитателей современных акваторий обусловлено их высокой адаптационной способностью, которая проявляется в разнообразии морфотипов. Следствием этого является высокое многообразие местообитаний и освоение различных экологических ниш. Они жили и живут на различных уровнях в толще воды, но в осадках встречаются совместно.

Первые упоминания о фораминиферах известны давно, однако прогресс в их изучении связан с развитием нефтяной геологии и разбуриванием закрытых территорий, датированием it корреляцией разрезов скважин, так как иногда они являлись единственными представителями органических остатков.

Начавшееся с середины прошлого столетия активное изучение ПФ остается актуальным до настоящего времени. Это связано со следующими причинами:

1. Относительно низкое разнообразие и сравнительно легкая идентификация; широкое пространственное распространение - от полярных широт до экватора, от мелководных эпиконтинентальных морей до открытых океанических бассейнов.

2. Начиная с юрского периода, и вплоть до настоящего времени они являются одним из главных компонентов морских осадков.

3. ПФ служат прекрасными био-маркерами, так как многие таксоны обладали узким стратиграфическим и широким площадным распространением.

4. Для территории распространения мелководно-морских отложений, а также для бореальных разрезов ПФ практически не используются в стратиграфических схемах.

5. В закрытых районах они могут являться главным инструментом для биостратиграфических построений.

6. Состав комплексов ПФ и соотношение их с другими группами простейших (в частности радиоляриями) отражают параметры водных масс и служат прекрасным инструментом для их реконструкции.

7. Несмотря на высокую степень изученности, остается еще много нерешенных вопросов, касающихся изменений ПФ на критических рубежах позднемеловой эпохи, их взаимоотношений с окружающей средой, роли в палеоокеанологических реконструкциях.

Исследования выполнялись при финансовой поддержке РФФИ (гранты 00-05-64917,02-0564576; 03-05-64330; 05-05-64623, 05-05-65157, 06-05-65172; 08-05-00283); проектов "Научные школы" НШ-326.2003.5, НШ-5280.2006.5, НШ-841.2008.5; грантов от компании Conoco Phillips, а также в рамках международной программы Пери-Тетис (1995-1998), гранта INTAS (19941996) и совместного гранта Московского государственного университета и Бельгийской академии наук (1998-1999).

Цель и задачи работы. Целью работы являлось обоснование стратиграфического значения ПФ, их роли в палеогеографических реконструкциях и восстановлении характера водных масс для Восточно-Европейской платформы (ВЕП) и ее южного обрамления; установление изменения морфологии ПФ на критических рубежах позднемеловой эпохи, характера эволюции в контексте современных представлений о развитии этой группы. Для достижения поставленной цели нужно было решить следующие задачи:

1. Проанализировать распределение ПФ в опорных разрезах и выделить зональные или характерные комплексы для каждого из изучаемых регионов с использованием данных предшествующих исследователей. Предложить уточненные зональные шкалы и провести их сопоставление с таковыми смежных регионов и со стандартной шкалой.

2. Выявить дополнительные событийные уровни с целью детализации зональной шкалы, особенно вблизи границ ярусных и подъярусных подразделений.

3. Проанализировать поведение ПФ на критических рубежах позднего мела с целью выяснения особенностей жизненной стратегии и путей эволюции этой группы.

4. Установить этапность в развитии глоботрунканид на основе анализа морфологических изменений в строении раковины и смены систематического состава комплексов.

5. На основе количественной обработки комплексов фораминифер уточнить и дополнить реконструкцию палеогеографии Восточно-Европейской платформы и ее южного обрамления в переломные моменты позднемеловой эпохи.

6. Синтезировать данные, полученные по ПФ, с информацией по другим группам микрофоссилий (в частности, радиоляриям) для восстановления характера водных масс на разных участках изучаемого региона.

Научная новизна и практическая значимость.

1. Впервые для ВЕП и Мангышлака составлена схема расчленения верхнемеловых отложений по ПФ, включающая 12 подразделений в ранге слоев.

2.Уточнена и дополнена зональная шкала для Крымско-Кавказского региона.

3. Внутризональные событийные уровни позволили детализировать стратиграфические схемы и осуществить межбассейновую корреляцию.

4. Предложенные схемы служат существенным дополнением к региональным стратиграфическим шкалам и должны использоваться при разработке легенды к геологическим картам.

5. В развитии ПФ выделены поли- и олиготаксонные этапы развития, смена которых определялась изменениями параметров водных масс (события дефицита кислорода, климатические флуктуации, изменения глубины и солености). Флуктуации состава комплексов ПФ на критических рубежах выражаются в резком сокращении таксономического разнообразия, изменении жизненной стратегии и частичном или полном вымирании высокоспециализированных таксонов.

6. Анализ количественного состава комплексов фораминифер и типа осадконакопления позволил восстановить характер водных масс на территории ВЕП и ее южного обрамления в переломные этапы развития (поздний сеноман, ранний кампан, поздний Маастрихт). Установлены эпизоды проникновения тетичсских (поздний сеноман-начало турона, пограничный турон-коньякский интервал, терминальный Маастрихт) и бореальных (сантон и кампан) водных масс на ВЕП.

6. На основе соотношения фораминиферы/радиолярии удалось выделить зоны микроапвеллингов на рубеже сеномана и турона в Крымском и Северокавказском регионах и установить этап похолодания, связанный с сантон-кампанской границей.

Апробация работы и личный вклад автора. По теме диссертации опубликовано 156 работ. Из них 58 статей в изданиях по перечню ВАК, 9 коллективных монографий, 27 статей в прочих изданиях. Результаты многократно докладывались на международных и всероссийских совещаниях (всего опубликовано тезисов 62). В том числе они были доложены на: Всероссийских совещаниях по меловой системе (2002, 2004, 2006, 2008 и 2010 гг.); на 2 международном симпозиуме по геологии Восточного Средиземноморья (Израиль, 1995); международных симпозиумах по меловой системе (1995; 2000; 2005, 2009); на заседании меловой подкомиссии по границе коньяка и сантона, Бильбао, 2002; 2 международном конгрессе "Биосфера и эволюция (Лаутраки, Греция, 2008.), 5 Всероссийском литологическом совещании в 2008 г. (Екатеринбург); на ежегодной сессии "Палеострат" (Москва) - 2006, 2008, 2009, 2010гг.; Всероссийских заседаниях Палеонтологического общества в Санкт-Петербурге (2008, 2009, 2010); международном микропалеонтологическое совещании в Новосибирске в 2008 г. и международном микропалеонтологическом симпозиуме в Польше в 2009 г; 3, 4 и 5 Международных конгрессах "Environmental Micropalaeontology, Microbiology and Meiobenthology" (Вена, 2002; Турция, Испарта, 2004; Индия, Мадрас,, 2007); 10 совещании по эволюционной биологии (Марсель) в 2006 г.; на научных чтениях в МГГА, посвященных памяти М.В.Муратова в 2010 г.

Научные результаты автора как руководителя и как соисполнителя вошли в отчеты по восьми грантам РФФИ, по грантам научных школ, по международным программам Пери-Тетис и грантам INTAS.

Личным вкладом автора является решение проблемы корреляции верхнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы и ее южного обрамления по ПФ на основе анализа важнейших био- и геособытий.

ОСНОВНЫЕ ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

1. Уточненная зональная схема расчленения верхнемеловых отложений Крымско-Кавказского региона по ПФ с выделенными внутри зон событийными уровнями. Схема включает 14 зональных подразделений и две подзоны. Возраст зон уточнен в соответствии с современными представлениями о границах ярусных и подъярусных подразделений международной шкалы. Предложено инфразональное расчленение пограничных апьб-сеноманского, сеноман-туронского, коньяк-сантонского интервалов на основе анализа изменения систематического состава ПФ.

2. Схема расчленения верхнемеловых отложений по ПФ для ВЕП и Мангышлака. Выделенные в ранге слоев 12 подразделений сопоставлены с региональными зонами по другим группам макро- и микрофоссилий. Для ВЕП особенно важна корреляция со слоями по радиоляриям.

3. Морфофункциональные изменения раковин ПФ, количественные флуктуации комплексов связаны с переломными моментами позднемеловой эпохи (терминальный сеноман, ранний кампан, поздний Маастрихт). Именно эти рубежи определили ход эволюции группы.

4. Модель эволюции глоботрунканид, в которой установлены три продолжительных политаксонных этапа (поздний альб-сеноман, средний турон-сантон, середина раннего кампаиа-маастрихт) и три кратковременных олиготаксонных интервала (граница сеномана и турона, терминальный сантон-ранний кампан, терминальный маастрихт-начадо дания). Каждому этапу свойственен собственный набор типов раковины, определенный тип жизненной, стратегии и эволюционного развития, свой уровень таксономического разнообразия.

5. Распределение водных масс и их связь с особенностями палеогеографии ВЕП и ее южного обрамления на протяжении позднего мела на основе количественного анализа комплексов фораминифер с привлечением других геологических и палеонтологических данных. На всей изучаемой территории установлены: эпизод дефицита кислорода на сеноман-туронской границе, похолодание в начале кампана и тетическая трансгрессия в терминальном Маастрихте.

Благодарности. Необычайно ценным для автора были руководство и совместная работа с 1Д.П.Найдиным|, [Н.И.Маслаковой], Т.Н.Горбачик. Работа всегда находила понимание и одобрение А.Ю.Розанова, И.С.Барскова. Автор глубоко признателен А.С.Алексееву, помощь, поддержка и конструктивная критика которого сыграли решающую роль в определении тематики и структуры работы. Совместная работа с сотрудниками кафедры региональной геологии и истории Земли во главе с ее заведующим профессором А.М.Никишиным, постоянный интерес с их стороны к проводимым исследованиям стимулировали осуществление и завершение работы. Автор благодарен коллегам, с которыми связаны многолетние совместные исследования - В.Н.Беньямовскому, В.С.Акимец, Э.О.Амону, Е.Ю.Барабошкину, В.С.Вишневской, А.Б.Веймарну, Р.Р.Габдуллину, Ю.О.Гаврилову, В.И.Гладковой,

Автор постоянно ощущал поддержку со стороны сотрудников кафедры региональной геологии и истории Земли С.Н.Болотова, А.В.Ершова, Б.Я.Журавлева, М.В.Коротаева,

B.C.Мил ее ва, Л.М.Расцветаева, П.Л.Тихомирова, А.В.Тевелева, Ар.В.Тевелева, Т.О.Федорова, Т.Ю.Тверитиновой. Много полезных замечаний и советов было получено от Д.И.Панова. Ценные замечания по содержанию и форме подачи материала были получены от А.Л.Юриной, Т.Н.Смирновой, М.С.Афанасьевой, Н.В.Горевой, Л.И.Кононовой. При подготовке

фотоматериалов неоценимой была помощь со стороны Л.И.Кононовой, М.А.Мошкиной, Н.Н.Коротаевой. Большую помощь в проведении полевых работ в Крыму, на Кавказе, а также в Саратовском Поволжье оказали Л.А.Золотая, В.АЛаврищев, А.В.Иванов. Среди зарубежных коллег следует упомянуть в первую очередь |Ани-Валери Дондт], которая была руководителем нескольких совместных грантов, а также [Р. Марциновского|, И. Валащика, Д.Пирит и других коллег из Варшавского университета, с которыми проводились совместные полевые исследования, результаты которых были впоследствии опубликованы.

Материал и методика изучения

Раковины фораминифер выделялись из образцов весом от 100 г до 200 г путем их механической дезинтеграции до фрагментов размером 0,1?0,5 см, а затем отмучиванием глинистой части в воде. Некоторые наиболее глинистые разности пород подвергались кипячению с технической содой NaHCOj. Для обработки твердых пород применялась ледяная уксусная кислота (99.5%) и медный купорос (Cu2SCV5H2C>). В случае очень твердых пород изготавливались шлифы. Образцы высушивались при комнатной температуре или с небольшим нагреванием, не выше 50-60°. Затем образцы разделялись на фракции с помощью сит с ячейками 63т, 125 ш, 250 т. Полученные порошки изучались под бинокуляром, из них отбирались раковины фораминифер. Отбор и определение раковин производилось под бинокулярным микроскопом LE1KA MZ12 при увеличении х20-50. Фотографирование раковин осуществлялось на электронном микроскопе XL30 ESEM (Philips) в Бельгийском королевском институте естественной истории (г. Брюссель). На СЭМ в Палеонтологическом институте РАН с последующей обработкой на компьютере и печатью на принтерах HP Laser Jet 5L PCL, Epson Stylus photo 750, а также на кафедре петрологии геологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова на электронном микроскопе JEOL JSM-6480LV. Изучение определенных морфологических особенностей раковин ПФ также осуществлялись в электронном микроскопе при увеличениях от Х100 доХ150, реже доХЗОО. Дня палеоэкологического анализа производились количественные подсчеты во фракции >160 мкм, которая квартовалась на стекле, при этом результативной считалась часть, содержащая 200 и более экземпляров раковин фораминифер. Были проведены подсчеты для определении фораминиферового числа, отношения планктон/бентос (П/Б), а также для определения количественных соотношений, между бескилевыми и килеватыми таксонами внутри ассоциации ПФ, соотношение право и левозавитых раковин в разрезах Восточного Прикаспия. При построении палеогеографических карт выбирались опорные разрезы, представленные как естественными обнажениями, так и скважинами. Построение карт проводилось в рамках программы Пери-Тетис коллективом авторов. Корреляция опорных разрезов верхнего мела осуществлена на основе данных не только по ПФ и БФ, но и на основании данных по макрофауне. Для выяснения пространственного распределения фаций и анализа гиатусов строились хроностратиграфические профили.

В процессе работы были изучены разрезы на ВЕП: в районе Северского Донца и Дона -Белая Горка, Талы, Закотное; разрезы Воронежской антеклизы - Чернетово, Фокино, Бетово, Зикеево, скважина 26 Соболевское, Подгорное; разрезы Ульяновского Поволжья - Климовка, Шиловка, Сенгилей, Новодевичье, разрезы Саратовской области - Тепловка, Ключи -1 и Ключи - 2, Лох, Вишневое; разрезы Восточного Прикаспия, среди которых следует выделить материалы опорных скважин, охвативших территорию от города Уил на западе до поселка Сагиз на востоке, а также обнажения в районе гор Боктыгарын и Акгулагай (рис. 1 А).

Рис. 1. А. Структурный план ВЕП (по Олферьев, Алексеев, 2003). Границы: 1. Русской плиты; 2. щитов и антеклиз; 3. синеклиз; 4 и 5. Европейской палеобиог еографической области; 6. современного распространения верхнемеловых отложений; 7. государственная бывшего СССР. Б. Крым. Отложения: а —неогена; б - палеогена; в - верхнего мела; г — нижнего мела; д — юры-верхнего триаса.

В. Кавказ. Отложения: 1 — четвертичные; 2 — неогеновые; 3 — палеогеновые; 4 — мезозойские; 5 — верхнего протерозоя-среднего палеозоя; 6 - кислые интрузивы. Г. Схема расположения изученных разрезов на Мангышлаке: 2. Шах-Богота, 6. Кошак, 7. Жалган, 9. Кызылсай. 11. Аксыиртау, 12. Сулукапы.

На территории обрамления: в Юго-Западном Крыму изучены разрезы оврага Кояс-Джилга, г. Придорожной, г. Сельбухра, г. Мендер, г. Белой, оврага Аксудере, разреза у деревни Кудрино, г. Беш-Кош и оврага Чах-Махлы, разрез в долине р. Бельбек. В Центральном и Восточном Крыму были описаны разрезы у с. Тополевка, а также на г. Клементьева. По Северному Кавказу исследовались образцы из разрезов Баксан, Хеу, Акуша, Аймаки, Басс, Урух, а также Новороссийско-Лазаревской зоны (граница сеномана и турона). На Мангышлаке были изучены разрезы Шах-Богота, Куш, Жалган, Коксыртау-Аксыртау, Сулукапы, Кошак, Кызылсай и Жосалы (рис. 1Б, В, Г). На Туаркыре исслдовались пробы из разрезов колодца Кемаль, хребет Ак-Кыр, юго-западное крыла Туаркырской антиклинали.

Первое защищаемое положение

1. Уточненная зональная схема расчленения верхнемеловых отложений Крымско-Кавказского региона по ПФ с выделенными внутри зон событийными уровнями. Схема включает 14 зональных подразделений и две подзоны. Возраст зон уточнен в соответствии с современными представлениями о границах ярусных и подъярусных подразделений международной шкалы. Предложено инфразональное расчленение пограничных альб-сеноманского, сеноман-туронского, коньяк-сантонского интервалов на основе анализа изменения систематического состава ПФ.

1.1. Становление зональных шкал

Схемы расчленения, основанные на наиболее представительной и морфологически сложной группе меловых ПФ - глоботрунканидах, начали разрабатываться давно. Первые схемы появились еще в 1930-1940 годах (Bolli, 1944; Cita, 1948). В них ПФ использовались для расчленения меловых отложений отдельных участков Средиземноморского пояса. В 1950-х годах появляются первые региональные схемы для Северной Африки и Карибского региона (Boll), 1959; Bronnimann, 1952; Daibiez, 1955). На протяжении 1960-70х годов начинается разработка региональных стратиграфических схем, а именно всего Средиземноморского пояса, центральной и южной частей Северной Америки, а также континентальной части Европы (Bandy, 1967; Bolli,1966; Hinte Van, 1969, 1972; Pessagno, 1962; 1967; Sigal,1967; Smith, Pessagno,1973). В это же время появились данные о зональном расчленении верхнемеловых отложений океанов. (Carón, 1978; Cita, Gartner, 1971; Premoli Silva, Bolli, 1973; Bukry et al., 1971; Douglas, 1971; Крашенинников, 1978; Premoli Silva, Sliter, 1981; Крашенинников, Басов, 1985). Значительного прогресса в разработке зональных шкал по ПФ удалось достичь в конце 1970-1990-х годах, когда авторы взяли за их основу определенные этапы в эволюционном развитии ПФ, и в первую очередь глоботрунканид. Одной из пионерских в этом направлении работ была монография H.H. Маслаковой, в которой автором предложена зональная шкала для верхнемеловых отложений Крыма, Кавказа и Карпат (Маслакова, 1978). Эта схема основана на многолетних исследованиях (Маслакова, 1961, 1963, 1969, 1971, 1977). В нее вошло 13 зональных подразделений, которые охватывают интервал от сеномана по Маастрихт включительно. Под названием "зона" Н.И. Маслакова понимала "отложения, образовавшиеся за время существования зонального комплекса глоботрунканид, представляющего этап эволюционного развития этой группы". Многие из выделенных ею подразделений являются составной частью других, более современных зональных шкал. Зоны по глоботрунканидам выделялись в Крымско-Кавказской области другими авторами, в частности для Дагестана и Восточного Предкавказья П.В.Ботвинником (1973, 1982) и К.Г.Самышкиной (1983). Детальное деление сеноман-коньякского интервала для разрезов Северо-Восточного Кавказа предложено H.B. Тур (1998, Tur, 1996).

Следующим значительным шагом стала работа М. Карон (Carón, 1985), основанная на предшествующих исследованиях этого автора в коллективе с другими специалистами (Robaszynski et al., 1979, 1984). В ней выделено 16 зон, границы которых основаны на первом появлении и исчезновении важных в стратиграфическом отношении видов. М. Карон отметила существенное отличие зональных шкал для Средиземноморского и Бореального

поясов, а также относительно мелководных эпиконтинентальных бассейнов, что указывает на территориальную ограниченность распространения многих планктонных таксонов. На эту особенность указывали и другие авторы (Douglas, Rankin, 1969; Копаевич, 1975; Найдин, Копаевич, 1977; Peryt, 1980). В настоящее время широко используется схема Ф. Робашинского и М. Карой для верхнемеловых отложений Средиземноморского пояса (Robaszynski, Carón, 1995). Достоинством этой схемы является комплексность, так как в нее включены зоны по макрофоссилиям, палеомагнитные зоны, а также подразделения по другой группе ПФ - гетсрогелицидам. В основу схемы положены данные как по разрезам континентов, так и океанов (Bronnimann, Brown, 1953; Nedgerbragrt, 1990). Материалы, полученные при изучении опорных разрезов Крымско-Кавказского региона, потребовали внесения некоторых изменений, учитывающих современные данные по систематике и распространению таксонов в разрезах. Такая усовершенствованная схема предлагается в настоящей работе. Она основана, главным образом, на разрезах Юго-Западного и в меньшей степени Центрального и Восточного Крыма, с привлечением собственных и литературных материалов по Северному Кавказу.

Систематика ПФ постоянно совершенствуется, и появляются новые данные по этой группе. Следует отметить рост количества родовых таксонов за последние десять-пятнадцать лет. Так, в составе альб-сеноманских однокилевых таксонов выделены роды Pseudothalmanninella, Thalmanninella, Paraíhalmanninella, Rotalipora, Pseudorotalipora, Anaticinella и Pseudoticinella (Boudagher-Fadel et al., 1997). В то же время другие авторы, опираясь на филогенетические связи этих таксонов и их полифилигическое происхождение, предлагают оставить в качестве валидных Pseudothalmanninella, Thalmanninella и Rotalipora. При этом род Anaticinella включается в Thalmanninella, a Pseudorotalipora - в Rotalipora (González-Donoso, Linares, Robaszynski, 2007; Spezzaferri, Carón, 2008). Георгеску принимает род Anaticinella и связывает его происхождение с родом Hedbergella (Georgescu, 2009). По его мнению, линия Hedbergella-Anaticinella является эволюционной, а род Anaticinella должен быть включен в подсемейство Hedbergellinae Loeblich et Tappan, а не Rotaliporinae Sigal,l958 как это делалось ранее. В настоящее время многими авторами признается самостоятельность рода Thalmanninella, в состав которого включаются однокилевые раковины с надпупочными валиками, внутрипупочными, редко шовными дополнительными устьями. Именно эти признаки отличают его от Rotalipora (Маслакова, 1978). При этом в состав р. Thalmanninella следует включать виды T.subticinensis, T.ticinensis, T.appenninica, T.globotruncanoides, T.greenhornensis (Маслакова, 1978; Spezzaferri, Carón, 2008). Ранее они включались в состав рода Rotalipora.

Большое количество новых таксонов выделено в турон-коньякском интервале, где килеватые формы пользуются большим разнообразием и обладают сильной изменчивостью. Так, в этой группе ПФ были выделены роды Falsotruncana (Carón, 1981), Sigalitruncana, Coronotruncana, Concavatotruncana, Contusotruncana (Корчагин В., 1982). Позднее в этом же интервале были выделены Coronotruncana и Globocarinata (Корчагин О., 1993), Unitruncatus, Angulocarinella, Bollitruncana, Verotruncana (Корчагин О., 2001).

Все большее значение в систематике ПФ приобретает метод электронной микроскопии, позволяющий изучать детали морфологии раковины при больших увеличениях - строение устья, размеры и орнаментацию пор, строение периферического края. Так, среди хедбергеллид был выделен новый род Liuella (Georgescu, 2008), впоследствии переименованный в Liuenella (Georgescu, 2010). Этому роду присущи непористый периферический край у камер последнего оборота и интенсивная кратерообразная пористость на ранних камерах. Новый род Fingeria выделен среди трохоспиральных раковин с шаровидными камерами (верхний сеноман-нижний кампан). В его состав включены виды F. loetterlei (Nauss) и F. kingi (Trujillo). Скульптура раковин этих таксонов состоит из рассеянных пустул, которые могут соединяться и образовывать бороздки или ребра на ранних оборотах раковины (Georgescu, 2010).

В составе гетерогелицид также выделены новые рода Hendersonia и Paraspiroplecta.

Первый род выделен в составе сантон-кампанской ассоциации и включает в себя три вида с перегибом на периферическом крае. Второй включает в себя один вид с перегибом стенки только на ранних оборотах. Он распространен в кампан-маастрихтских отложениях (Georgescu, Abramovich, 2008). Предприняты попытки установления генетических связей современных и ископаемых ПФ на основе изучения аминокислот в составе их раковины (King, Hare, 1972).

Появившееся в последнее время большое количество новых родовых таксонов представляет большой научный интерес и требует анализа таксономического значения признаков, в частности характера пористости и орнаментации раковины. Однако пока достаточно сложно представить себе их объем, что затрудняет применение их в биостратиграфических построениях. Именно по этой причине используемая в данной работе систематика на уровне родовых таксонов традиционна и основана главным образом на представлениях А. Леблика и Е.Тэппен (Loeblich, Таррап, 1988). Последняя публикация этих авторов включила таксоны, предложенные ранее отечественными авторами (Корчагин В., 1982). В зональном расчленении использовались филогенетические линии родов Thalmanninella, Rotalipora, Marginotruncana, Dicarinella, Globotruncana, Concavatotruncana, Contusotruncana, Globotruncanita и Abathomphalus. В состав рода Concavatotruncana включены таксоны с умбиликально-выпуклой раковиной и двумя четкими килями, приближенными к дорзапьной стороне. Роды с линзовидной формой раковины и двумя нечеткими килями оставлены в составе рода Dicarinella (Корчагин О., 2003). Все они обладали быстрой эволюционной изменчивостью, широким географическим распространением и четкими морфологическими признаками, которые позволяют достаточно легко определять их представителей. Распространение в разрезах представителей этих родов положено в основу предлагаемой ниже усовершенствованной схемы для Крымско-Кавказского региона (Рис. 2).

1.2. Зональная шкала по ПФ для Крымско-Кавказского региона

Thalmanninella appenninica (интервал-зона). Автор: Bronnimann, 1952. Возраст: верхний альб. Основание зоны: первое появление индекс-вида в зоне Stoliczkaia dispar. Зональный вид встречается вплоть до средней части зоны Rotalipora cushmani (Robaszynski, Carón, 1995). В пределах зоны происходят важные изменения в строении раковин роталипорид.

Thalmanninella globotruncanoides (интервал-зона). Автор: выделена под названием Rotalipora brotzeni(Lehmann, 1966). Впоследствии зональный вид был признан синонимом Rotalipora globotruncanoides Sigal (Robaszynski et al., 1994). Возраст: нижний сеноман. Основание зоны: первое появление индекс-вида ниже первых находок Mantelliceras spp. в разрезе Монт-Ризу, стратотипе границы альба и сеномана (Rawson, Dhondt, eds, 1996). Зональный вид распространен вплоть до средней части зоны Rotalipora cushmani (Robaszynski, Carón, 1995). Зона характеризуется увеличением таксономического разнообразия за счет появления новых видов рода Thalmanninella, а также первых Dicarinella.

Thalmanninella deeckei ( интервал-зона). Автор; Маслакова, 1978. Возраст: верхняя чась нижнего-низы среднего сеномана. Основание зоны: первое появление индекс-вида. Зона выделена в наиболее полных разрезах Крымско-Кавказского региона и является аналогом зоны Rotalipora reicheli (Robaszynski, Carón, 1995, Тур, 1998; Вишневская и др., 2006). Имеет ограниченное распространение из-за среднесеноманского гиатуса (Копаевич, 2010).

Rotalipora cushmani (зона полного распространения). Автор: Borsetti, 1962. Возраст: средний-верхний сеноман (частично). Основание зоны: первое появление индекс-вида в среднем сеномане, сразу над среднесеноманским перерывом (основание зоны Turrilites costatus). Распространение вида-индекса ограничено пределами зоны. Зона была выделена в Италии в качестве подзоны (Borsetti, 1962), а позднее Г. Болли (Bolli, 1966) повысил ее ранг до зоны. Комплекс глоботрунканид близок к средиземноморским ассоциациям, но в нем отмечается значительная роль бескилевых таксонов (Hedbergella, Whiteinella), что сближает

Крымско-Кавказский регион Восточно-Европейская платформа и Мангышлак

1 й ч 1 Оч S £ Зоны И ПОДЗОНЫ A Я a, 3? | Слои с планктонными форами ни ферамя Зоны DO бентосным форамшшферам Слои' с радиоляриями

«6— 67—. кг Abalhomphalus «ïayaroensis p S s Й Pseudotextularia elegans Hanzawaia ckblomi/

68— e С s A 1! п Rugoglobi-gerína praeacuta

да— Ыкж Globotruncaiiila sluarti 15* -5 I ra со Diesüiiac Gavelinopsis complanata Spongunu marcftensis -

70- НИН к i i к Ncoflabcllma reticulata Rhomh*strum ru«4«msc

72 — 74 — Contusotruncana -.Í.sía** зм Conmsotrancana AnguJogavelvnella gracilis Archaecepoogt^nmutn •ttdcrsooi-Arcb Bcospotrgopnm ura hucyi

75 — р. morozovae ос H S Globoro tallies enjdyensjs PniDobrachiuia

ю N с. ankulaturo

77 — 1 CD Gavelinopsis momcrelaisis

79- ÍÍÚ- ¡s Globigcrinelloides muJtispinus Tt 1! Globjgerínelloides multispinus Cibicidoi dcs. ak tul agayens is PruDobrachium mucronatum

81- « — Пнж Globotnmcanita elevata 2 S « Е 1 е s * Globo truncana Cibicidoides temirensis LitboKtrobus rostovzevi-Archaeospongopnmum rumscycnsis

SJ— fo ^ î, а arca Gavelinella clementjana

at- 1 Зсрл Concavnlotmijcans asymethca i'' t a X Р Верх GlobotruDcana bulloidcs Gavelinella stelligera Crateiia Bifdloeiuis-

es— 5 Ниж. Jft il Ниж G lobigerm e J i oí de s Gavelinella infhisantcmica /M>e*nun filkMiyt-Aidaeacpungefn unan bipsrtinm

Вс«и ConcavatDtruncana concavala j| £ ВсрХ. Archaeoglobîgcrina crctacea Gavelinella thalmanm

>7—- SS- X Грея. ÍS 1 1 Aiieviinn pracgalkwayi-Archaeospongppnmum

Нкж. Matginolmncana comnala HJ,' Нст* iviaigiu olHiii ¿¿uu» Gavelinella kelleri triplum

40- 91 — Верх. beai

1 Сред, Maiginotruocana I Сред Margino troncaría pseudollnneiaoa Gavelinella moniliformis Cmcclla casbra»i&-Alicviura superbum

Них. Helvetoglobotnincana Helvetica ♦i Hedbergella hobli-WhileinclJa archaeocrdacc Gavelinella nana

wh(>eucretacea| c>*ir»cita •пьгхлп Вер*

95- Сред. Rotalipora cúshmani -Í i Сред Licgulogavclindla Cruce lia messinac-Pscudodictyomjtn pwudora acroccphala

W- г ThalmaimineHa decckei I Hedberpella piamspira

»7- 98— S u Ниж- Rotalipora globotnm conoides 11 е- v. I 3 Ниж Gavelinella cenomanica

Рис. 2. Корреляция схем расчленения Крымско-Кавказского региона и ВЕП по ПФ

его с комплексами Болгарии (Vaptzarova, 1976), Румынии (Sandulescu, 1969; Ion, 1993) и Польши (Peryt, 1980).

Whiteinella archaeocretacea (зона частичного распространения). Автор: Bolli, 1966. Возраст: верхний сеноман (частично) - нижний турон (частично). Основание зоны: исчезновение Rotalipora cushmani. Выделяется в пограничном сеноман-туронском интервале, ранее носила название "зона крупных глобигерин" (zone á grosses globigérines, Sigal, 1967). Зональный вид появляется в верхней части зоны Rotalipora cushmani; исчезает в зоне Concavatotruncana concavata. В Крымских разрезах эта зона может быть подразделена на две подзоны - Dicarinella imbricata и D. hagni. Нижняя подзона характеризуется бедным комплексом ПФ, состоящим преимущественно Hedbergella и Heterohelix, а также единичных экземпляров вида-индекса. Нижняя граница верхней подзоны совпадает с появлением D. hagni (Kopaevich, Kuzmicheva, 2002; Алексеев, Копаевич и др., 2007; Копаевич, 2010).

Helvetoglobotruncana helvetica (зона полного распространения). Автор: Sigal, 1955. Возраст: нижний турон (верхняя часть). Основание зоны: первое появление индекс-вида. Распространение зонального вида ограничено пределами зоны. В Кавказских разрезах представители зонального вида присутствуют постоянно. В Крымских разрезах зональный вид обнаружен только в разрезе Аксудере (Kopaevich, Walaszczyk, 1990; Fisher et al., 2005). В тоже время первое появление Praeglobotruncana oraviensis и Dicarinella elata в других разрезах приурочено к этому уровню и совпадает с первыми находками Mytiloides labiatus (Schlotheim).

Marginotruncana pseudolinneiana (интервал-зона). Автор: Pessagno, 1967. Возраст: средний турон. Основание зоны: первое появление индекс-вида. Зональный вид распространен вплоть до подошвы зоны Concavatotruncana asymetrica. С отложениями зоны связано появление маргинотрунканид, которое совпадает с первыми Inoceramus lamarcki Park. Значительную часть комплекса составляют Dicarinella imbrícala, D. hagni, D. elata, Praeglobotruncana oraviensis, а также Whiteinella и Hedbergella.

Marginotruncana coronata (интервал-зона). Автор: Moorkens, 1969. Возраст зоны: верхний турон-нижний коньяк. Основание зоны: первое появление индекс-вида. Вид-индекс распространен вплоть до кровли зоны Concavatotruncana concavata. Крупные размеры раковины (до 0,9 мм), большое число камер в последнем обороте делают этот вид легко диагностируемым. Обилие представителей зонального вида и его широкое географическое распространение, в том числе присутствие в разрезах ВЕП, позволили выбрать его в качестве индекс-вида (Олферьев и др., 2005; Копаевич, 2011). Для зоны характерен богатый комплекс маргинотрунканид - М. angusticarinata, М. sigali, М. schneegansi, Marginotruncana renzi, а также Whiteinella brittonensis, W. archaeocretacea, W. aprica, W. baitica (Копаевич, 2010).

В интервале среднего-верхнего коньяка и нижнего сантона первоначально были выделены зоны Concavatotruncana primitiva (верхний коньяк) и Concavatotruncana concavata (нижний сантон) (Копаевич, 2010). Однако первое появление Concavatotruncana concavata указывается с основания позднетуронской аммонитовой зоны neptuni/deverianum в работе Ф. Робашинского и М. Карон (Robaszynski, Carón, 1995). Стратиграфический объем зоны чрезвычайно расширился, и она охватила интервал от верхнего турона до нижнего сантона включительно. В то же время появление этого вида диахронно в пределах Тетической области и Северного Перитетиса. Таким образом, зональное расчленение среднего коньяка-нижнего сантона может выглядеть следующим образом:

Concavatotruncana concavata (комплексная зона). Автор: Sigal, 1955. Возраст зоны: средний-верхний коньяк - нижний сантон. Основание зоны: появление индекс-вида на уровне находок иноцерамов Volviceramus involutus. Вид-индекс распространен вплоть до кровли зоны Concavatotruncana asymetrica. Этому подразделению соответствуют зоны Concavatotruncana primitiva и С. concavata в схеме Н.И.Маслаковой (1978). В зональном комплексе постоянно присутствуют многочисленные М. schneegansi, М. sigali, а также М. renzi вместе с Concavatotruncana primitiva и С. concavata. Присутствие некоторых видов маргинотрункан ограничено пределами зоны. Становится более разнообразным комплекс

гетерогелицид за счет появления первых представителей рода Sigalia в верхней части зоны (Копаевич, Вишневская, 2010).

Concavatotruncana asymetrica (комплексная зона). Автор: Postuma, 1971. Возраст зоны: верхний сантон. Основание зоны: постоянное присутствие индекс-вида в слоях с Marsupites testudinarius. Зональный вид ограничен сантоном, а первое его появление отмечено в нижележащей зоне. Следует отметить сонахождение видов Concavatotruncana primitiva, C.concavata, С. asymetrica. Кроме того, постоянно присутствуют Marginotruncana margínala, М. pseudolinneiana. Появляются Contusotruncana fornicata, а также первые глоботрунканы - Globotruncana linneiana и G. bulloides. Вид-индекс распространен вплоть до нижней границы зоны Globotruncanita elevata.

Globotruncanita elevata (зона частичного распространения). Автор: Herrn, 1962. Возраст зоны: нижний кампан. Основание зоны: первые экземпляры зонального вида появляются в интервале, содержащем последние Concavatotruncana asymetrica. Зональный вид распространен вплоть до верхней части зоны Contusotruncana morozovae (Копаевич, 2010). Подошва зоны фиксируется присутствием зонального вида (без С. asymetrica), а также появлением Globotruncana arca. Выбор Globotruncanita elevata в качестве зонального объясняется его постоянным присутствием, хорошими диагностическими признаками, а также рекомендациями меловой подкомиссии (Rawson, Dhondt, 1996). Комплекс характеризуется постепенным увеличением представителей Globotruncana, Globotruncanita, Contusotruncana и постоянным присутствием Archaeoglobigerina. В его состав входят также Globotruncana rugosa, G. rosetta, Globotruncanita stuartiformis, в верхней части зоны появляются единичные Rugoglobigerina.

Globigerinelloides multispinus (интервал-зона). Автор: Peryt, 1980. Возраст зоны: нижняя часть верхнего кампана. Основание зоны: появление зонального вида. Вид-индекс распространен вплоть до кровли зоны Abathomphalus mayaroensis. Выбор зонального вида, входящего в состав другой группы ПФ - планомалинид, связан с его широким распространением в различных климатических зонах, в мелководно-морских эпиконтинентальных и открытых океанических бассейнах (Peryt, 19800; Копаевич, 2010). Эквивалентна зоне Globotruncana ventricosa (Robaszynski, Carón, 1995). Последний вид не обладает хорошо выраженными морфологическими признаками, его появление является диахронным в различных регионах и выбор в качестве зональной формы нельзя считать удачным (Petrizzo, 2009; Petrizzo et al., 2011). Рекомендуемым этими авторами зональным маркером является вид Contusotruncana plummerae, а также появление Globotruncanita atlantica и исчезновение Hendersonites carinata. Однако первые два вида присутствуют в разрезах Крымско-Кавказского региона очень редко, a G. multispinus пользуется широким региональным распространением и является весьма полезным при тетическо-бореальных корреляциях (Копаевич, 2010; 2011).

Contusotruncana morozovae (интервал-зона). Автор Маслакова, 1977. Основание зоны: появление зонального вида. Возраст зоны: верхняя часть верхнего кампана. Распределение зонального вида: вплоть до средней части зоны Globotruncanita stuarti (середина Маастрихта). В разрезах Крыма зона охватывает верхнюю часть зоны Belemnitella mucronata и зону Belemnitella langei. Она характеризуется присутствием верхнекампанских аммонитов, белемнитов и иноцерамов (Заклинская, Найдин, 1985; Алексеев, 1989; Alekseev, Kopaevich; 1997). В разрезах Северного Кавказа и Предкавказья эта зона содержит богатый комплекс верхнекампанских морских ежей и иноцерамов и соответствует верхней части зоны Pseudoffaster caucasicus и зоне Micraster brongniarti (Самышкина, 1983; Алиев и др., 1986). Выбор зонального вида продиктован его постоянным присутствием в пределах Крымско-Кавказского региона и четкими морфологическими признаками. Вид Radotruncana calcarata встречен в единичных экземплярах в верхнекампанских отложениях Северного Кавказа и его присутствие может быть использовано только в качестве дополнительного внутризонального маркера. В верхней части зоны присутствуют Globotruncanella havanensis

и Globotruncana falsostuarti, что указывает на ее соответствие этим зонам в схемах некоторых авторов (Arz, Molina, 2001; Carón, Odin, 2001).

Globotruncanita Stuart! (интервал-зона). Автор de Lapparent, 1918. Возраст зоны: терминальный кампан-нижний Маастрихт. Основание зоны: появление зонального вида. Распределение зонального вида: вплоть до К/Т границы. Выбор зонального вида продиктован его широким распространением. Отложения зоны содержат богатый комплекс планктонных фораминифер, в состав которого входят помимо зонального вида Contusotruncana contusa, Globotruncanella havanensis, Gansserina gansseri, многочисленные Rugoglobigerina hexacamerata, R. macrocephala, R. rotundata, R. pennyi. Здесь же постоянно присутствуют многокамерные хетерохелициды - Racemoguembelina fructicosa и Pseudotextularía elegans.

Abatbomphalus mayaroensis (зона полного распространения). Автор: Bronnimann, 1952. Возраст зоны: верхний Маастрихт. Основание зоны: появление индекс вида. Распространение зонального вида ограничено пределами зоны. Зональный вид представлен в разрезах Восточного Крыма, а также в Кавказском регионе. Кроме того здесь присутствуют Abatbomphalus intermedius, Gansserina gansseri, Globotruncanita stuarti, Contusotruncana contusa, Rugoglobigerina hexacamerata, R. macrocephala, R. rotundata, R. pennyi. а также многорядные гетерогелициды - Pseudotextularía de/ormis, Р. elegans, Racemiguembelina poweli. R. fructicosa. Практически все виды предшествующего комплекса встречены в пределах этой зоны.

1.3. Границы ярусов и подъярусов

Граница альба и сеномана. В Юго-Западном Крыму установлено (Найдин и др., 1975), что между верхнеальбскими песчаниками и сеноманскими мергелями располагаются менее крепкие, а местами рыхлые песчаники с примесью пеплового материала (2м). Они по редким находкам аммонитов Stoliczkaia, а также Puzosia mayoriana (d'Orbigny), Hamites sp., двустворки Aucellina ex gr. grypheoides (Sowerby) отнесены к терминальному альбу (Marcinowski, Naidin, 1976; Барабошкин, 1997). Сеноман представлен известняками различных оттенков серого цвета, внизу глауконитовыми, сильно песчанистыми. Комплекс ПФ терминального альба, позволяет выделить зону Thalmanninella appenninica.

В терминальном альбе в крымских разрезах среди килеватых форм преобладают сравнительно мелкие раковины Praeglobotruncana delrioensis, вида, имеющего субглобальное распространение в верхнем альбе и сеномане. Реже встречаются Thalmanninella ticinensis и Т. appenninica. В терминальной части альба, непосредственно у границы с сеноманом отмечены первые экземпляры Thalmanninella gandolfli. Присутствуют единичные раковины Hedbergella cf. portsdownensis, вида, известного из верхнего альба и сеномана Крыма (Горбачик, 1986), сеномана Европы, Северной Африки и Северной Америки (Маслакова, 1978).

Сеноманские отложения содержат более многочисленные и разнообразные комплексы ПФ. На этом уровне следует отмстить появление Thalmanninella globotruncanoides и постоянное присутствие Т. gandolfli (Горбачик, Копаевич, Найдин, 2000; Gorbachik, Kopaevich, 2002; Вишневская, Горбачик, Копаевич, Брагина, 2006; Копаевич, 2008, 2009). Именно присутствие двух последних видов позволяет отнести вмещающие отложения к нижнему сеноману, к зоне Thalmanninella globotruncanoides по схеме Робашинского и Карон (Robaszynski, Carón, 1995; Carón, Speziafferi, 2008). Именно этот уровень рекомендован международной меловой подкомиссией для границы между альбским и сеноманским ярусами.

Подобная картина наблюдается в разрезах Северного Кавказа (разрезы Баксан, Хеу, Подкумок). Здесь строение разреза таково, что верхняя зона верхнего альба представлена карбонатными глинами с прослоями бентонитов (зона Stoliczkaia dispar), а сеноманские отложения (зона Mantelliceras mantelli) белыми известняками, граница между которыми весьма отчетлива. Глины верхнего альба содержат комплекс фораминифер зоны Thalmanninella appenninica, а известняки сеномана - Thalmanninella globotruncanoides (Kopaevich et al., 2005; Вишневская и др., 2006; Vishnevskaya, Kopaevich, 2008).

Расчленение сеноманских отложений основано на распространении видов Thalmanninella и Rotalipora. В верхах нижнего сеномана отмечается появление Thalmanninella deeckei, что позволяет выделить на этом уровне отложения одноименной зоны (Маслакова, 1978; Копаевич, 2010). По своему стратиграфическому положению она совпадает с зоной Rotalipora reicheli (Robaszynski, Carón, 1995, Тур, 1998; Вишневская и др., 2006), так как в состав Thalmanninella deeckei Н.И.Маслакова включила вид R. reicheli (1978, с.70). Выше зоны Thalmanninella deeckei выделяется зона Rotalipora cushmani, ограниченная распространением индекс-вида. Согласно многочисленным публикациям последние • представители рода Rotalipora встречены в отложениях аммонитовой зоны Metoicoceras geslinianum, то-есть не достигают границы сеноман/турон (Jarvis et al., 1988; Sliter, 1989; Premoli Silva, Sliter,1995; Keller, Pardo, 2004; Kopaevich, Kuzmicheva, 2002; Алексеев, Копаевич и др., 2007). Род Thalmanninella исчезает раньше.

Граница сеномана и турона в эталонном разрезе, расположенном в США (Рок-Каньон, Пуэбло, штат Колорадо),, совмещается с появлением аммонита Watinoceras devonense, внутри зоны Whiteinella archaeocretacea (Rawson, Dhondt, 1996). Для отложений этой зоны характерны осадки с повышенным содержанием органического вещества, а также комплексы фораминифер с низким таксономическим разнообразием. Обычно это редкие представители родов Hedbergella, Whiteinella и Heterohelix. Детальное изучение комплексов ПФ в стратотипе границы сеномана и турона позволило детализировать биостратиграфическое расчленение зоны Whiteinella archaeocretacean определить ее длительность, которая заключена 93,90 до 93,29 млн. лет (Keller, Pardo, 2004). В то же время появление аммонита Watinoceras devonense совпадает с отметкой 93,49 млн. лет.

В детально изученных пограничных сеноман-туронских отложениях Юго-Западного Крыма выделены комплексы планктонных фораминфер - а, Ь, с, и d (Алексеев, и др., 2007). Среди них комплексы b и с отвечают комплексу зоны Whiteinella archaeocretacea Зональный вид появляется в разрезах Крыма только в верхней половине интервала с черными прослоями, так же как и в Южной Англии (Jarvis et al., 1988), хотя в других районах его первые находки известны в верхней части зоны Rotalipora cushmani. Зона Whiteinella ' archaeocretacea в разрезах Юго-Западного Крыма разделена на две части: нижнюю - подзона Dicarinella imbrícala и верхнюю - подзона Dicarinella hagni (Алексеев и др., 1997, 2007; Kopaevich, Kuzmicheva, 2002). Появление D. hagni совпадает, возможно, с границей между сеноманским и туронским ярусами (Алексеев и др., 2007; Копаевич, 2010).

Вид Dicarinella hagni используется как зональный во многих работах (Ion, 1993; O'Dogherty, 1994; Salaj, 1996; Kopaevich, Kuzmicheva, 2002). Так, Ж. Салай и Я.Ион использовали его для выделения подзоны в составе зоны Helvetoglobotruncana helvetica. В Юго-Западном Крыму и на Кавказе некоторыми авторами выделялась зона hagni (Копаевич, Валащик, 1993; Kopaevich, Walaszczyk, 1990; Тур, 1998; Tur, 1996) в подошве нижнего турона. Как самостоятельная зона она использовалась при расчленении сеноман-туронских отложений Итальянских Апеннин и Испанских Кордильер (O'Dogherty, 1994). Отложения более высокой нижнетуронской зоны Helvetoglobotruncana helvetica установлены в разрезе Аксудере (Kopaevich, Walaszczyk, 1990; Fisher et al., 2006). Аналогом этой зоны в других разрезах, где зональный вид отсутствует, являются отложения, в которых отмечены первые экземпляры Dicarinella elata и Praeglobotruncana oraviensis. Появление этих форм зафиксировано непосредственно выше поверхности размыва в разрезах Мендер и Кизил-Чигир, а также в 1,5-2.5 м выше битуминозного прослоя в разрезах Белая, Аксудере и Сельбухра (Kopaevich, Kuzmicheva, 2002; Алексеев и др., 2007). Зона Helvetoglobotruncana helvetica установлена также и в разрезе стратотипа сеноман-туронской границы в США.

Появление вида Dicarinella hagni совпадает с другими важными "событиями", которые зафиксированы в составе нанофоссилий и радиолярий. Так, среди нанофоссилий непосредственно над "черным прослоем" М.Н. Овечкиной установлено появление Quadrum gartneri, индекс-вида зоны СС 11. Выше "черного прослоя" на уровне зоны Helvetoglobotruncana helvetica появляются нижнетуронские радиолярии Alievium superbum

(Squinabol), Crucella cachensis Pessagno и Acanthocircus tympanum (Squinabol) (Вишневская и др., 2006; Алексеев и др., 2007). Появление Dicarinella hagni совпадает с границей сеномана и турона на Северном Кавказе. Выше этой зоны также выделяется зона Н. helvtica (Тур, 1998; Tur, 1996).

Граница турона и коньяка. В настоящее время в качестве глобального стратотипа границы турона и коньяка предложен композитный разрез Зальцгиттер-Зальдер (Нижняя Саксония) и Слупиа Надбрежна (Ц. Польша) (Walaszczyk et al., 2010). Граница туронского и коньякского ярусов совмещается с первым появлением Cremnoceramus deformis erectus. Этот уровень проходит выше появления предлагавшегося ранее Cremnoceramus wallersdorfensis, и совпадает в крымских разрезах с появлением крупных иноцерамов типа С. deformis-schloenbachi. Именно с этим событием связывали ранее границу турона и коньяка в Юго-Западном Крыму и на Кавказе (Алиев и др., 1986; Алексеев, 1989). В турон-коньякских отложениях Юго-Западного Крыма выделены зоны Marginotruncana pseudolinneiana (средний турон) и Marginotruncana coronata (верхний турон и нижний коньяк) (Kopaevich, 1996; Kopaevich, Walaszczyk, 1990; Копаевич, 2010). Граница зоны Marginotruncana pseudolinneiana совпадает с основанием зоны Inoceramus lamarcki, а зоны Marginotruncana coronata - с основанием зоны Cremnoceramus waltersdorfensis (Копаевич. Валащик, 1993). Сходная картина наблюдается и в разрезах Северного Кавказа. Таким образом, международная граница турона и коньяка в Юго-Западном Крыму и на Северномо Кавказе проходит внутри зоны Marginotruncana coronata.

Граница коньяка и сантона. В разрезах Крымско-Кавказского региона граница коньяка и сантона помещалась в основание зоны Cladoceramus undulatoplicatus (Алиев и др., 1986). Появление этого таксона до настоящего времени остается приоритетным в проведении коньяк-сантонской границы и рекомендован Международной меловой подкомиссией (Rawson, Dhondt, 1996; Walaszczyk, Cobban, 2002). Этот уровень сложно зафиксировать по ПФ из-за диахронности первого появления С. concavata, который ранее использовался в качестве индекса нижнего сантона (Маслакова, 1978; Carón, 1985). В настоящее время для проведении этой границы используется Sigalia carpathica, что соответствует рекомендациям меловой подкомиссии. Находки этого вида обнаружены в разрезе Урух (Северный Кавказ, Копаевич, Вишневская, 2010) и Центрального Крыма (О.Корчагин, 2009, устное сообщение).

Граница сантона и кампана. Проведение этой границы рекомендовано Международной меловой подкомиссией на уровне исчезновения из разрезов остатков лилии Marsupites testudinarius (Rawson, Dhondt, 1996). Зональная форма Globotruncanita elevata появляется в терминальной части сантона вместе с последними Marsupites. Граница сантона и кампана харктеризуется исчезновением большинства маргинотрунканид, конкаватотрунканид и быстрой эволюцией новых родовых таксонов - Globotruncana и Globotruncanita, первые представители которых появились еще в сантоне. Дополнительным указателем может быть граница между магнитными хронами 33R/34N (Rawson, Dhondt, 1996).

Граница кампана и Маастрихта. Согласно шкале Н.И. Маслаковой, эта граница совпадает с основанием зоны Globotruncanita stuarti, выделяемой по появлению зонального вида. Это принимается и в данной работе.. На этом уровне следует отметить также появление Contusotruncana contusa и Rugoglobigerina hexacamerata.

Изучение ПФ верхнекампанской-нижнемаастрихтской последовательности разреза Терсис (Франция) позволило получить следующие результаты (Odin et al., 2001). Из 125 видов фораминифер, определенных из этого интервала, важную роль играют Heterohelix glabrans, Radotruncana calcarata, Rugoglobigerina hexacamerata, R. retúndala, Contusotruncana contusa, R. scotti. Дополнительно предлагается использовать несколько других видов; долгоживущие Marginotruncana, Globotruncanita stuarti, Globotruncanella havanensis. Другие виды, по мнению авторов, либо имеют длительный интервал распространения, либо регионально ограничены (Gansserina gansserf). В результате уверенно обособились следующие биозоны: (1) Globotruncana ventricosa/G. rugosa, (2) Radotruncana calcarata, (3)

Globotruncanella havanensis/R. rotundata и (4) R. scolti/Contusotruncana contusa. Основание четвертой зоны совпадает с совместным появлением двух видов и предлагается в качестве возможного положения границы между этими ярусами, так как оно совпадает с первыми находками Pachydiscus neubergicus и Hoploscaphites constrictus. Таким образом, положение кампан-маастрихтской границы оказывается близким к границе между биозонами Globotruncanella havanensis/R. retúndala и R.scotti/Contusotruncana contusa. В то же время в разрезе Ботаччионе (Центральная Италия), граница между этими ярусами помещена внутри зоны Gansserina gansseri и выведена на уровень совместного появления Heterohelix navarroensis и Rugoglobigerina hexacameraia (Premoli Siva, Sliter. 1994) на основании сопоставления этого уровня с границей магнитных зон 32N и 31R. В этом случае, граница между ярусами хорошо фиксируется несколькими событиями в комплексах нанопланктона, когда кампан-маастрихтский рубеж совпадает с последними Aspidoliihus parcus parcus, А. parcus constrictus (Gardin et al., 2001). Из приведенных данных ясно, что положение границы между кампанским и маастрихтским ярусами в зональных шкалах по ПФ и по нанопланктону окончательно не определено и будет еще уточняться.

Граница Маастрихта и дания проводится по массовому исчезновению из разрезов раковин глоботрунканид за исключением некольких долгоживущих таксонов. Столь же резкие изменения происходят в составе гетерогелицид, так как этот рубеж не пересекают многокамерные скульптированные виды. Изменения в составе комплексов планомалинид менее заметны, так как их таксономическое разнообразие в позднем Маастрихте невелико.

Второе защищаемое положение

2. Схема расчленения верхнемеловых отложений по ПФ для ВЕП н Мангышлака. Выделенные в ранге слоев 12 подразделений сопоставлены с региональными зонами по другим группам макро- и микрофоссилий. Для ВЕП особенно важна корреляция со слоями по радиоляриям.

2.1. Роль ПФ в стратиграфии верхнемеловых отложений ВЕП и Мангышлака

Верхнемеловые отложения пользуются широким распространением на ВЕП. Биостратиграфия верхнемеловых отложений платформы и прилежащих регионов традиционно основана на западноевропейском макропалеонтологическом стандарте, что обусловлено сходством таксономического состава их морской биоты. Именно по этой причине территория платформы обычно включается в Европейскую палеобиогеографическую область -(Найдин и др., 1984). В то же время структурный план платформы в позднем мелу был достаточно сложным, в связи с чем отдельные участки имели свои особенности, отразившиеся на составе комплексов фораминифер.

Причины ограничений в применении планктонной зональности на территории ВЕП и ее юго-восточного обрамления (Мангышлак, Бузачи) связаны с палеобиогеографическим аспектом. ПФ в мелководных отложениях этих регионов характеризуются низким таксономическим разнообразием и незначительным количеством экземпляров каждого вида. Представители быстро эволюционирующих таксонов здесь отсутствуют или редки. В планктонных ассоциациях умеренного и бореального поясов, а также эпиконтинентальных бассейнов преобладают представители родов с глобулярными камерами и тонкой шиповатой стенкой, к числу которых принадлежат Hedbergella, Whiteinella, Archaeoglobigerina, а также планомалиниды - Globigerinelloides и гетерогелициды Heterohelix. Среди таксонов с более развитой скульптурой следует отметить присутствие Rugoglobigerina и Pseudotextularia. Однако имеются интервалы, где комплексы ПФ становятся более разнообразными, содержат зональные виды шкалы Крымско-Кавказской области и других регионов Средиземноморья. Это позволяет выделить здесь слои, сопоставимые с зональными шкалами этих областей.

Изучение ПФ в разрезах ВЕП и ее юго-восточного обрамления позволило выделить 12 комплексов, которые послужили основой для выделения подразделений в ранге слоев с фауной (Рис. 2). Они сопоставлены с делением по БФ, а также с зональными подразделениями по макрофоссилиям. Слои уверенно выделяются в пределах

Прикаспийской впадины и Мангышлака, в других районах платформы проследить их не всегда возможно.

2.2. Слои по ПФ

Слои с Hedbergella planispira (комплекс I) характеризуются присутствием вида-индекса, а также Hedbergella caspia, H. delrioensis, H. infracretacea, Globigerinelloides bentonensis, G. ultramicra, Helerohelix réussi и Я afF. striata. Перечисленные виды встречены вместе с нижне-верхнесеноманскими комплексами БФ (зоны Gavelinella cenomanica-Linguligavelinella globosa). Характерно присутствие ПФ с широким стратиграфическим диапазоном. Однако их совместное распространение ограничено пределами только этого стратиграфического интервала. Комплекс отличается от выделяемых на основании ПФ ассоциаций зон Крымско-Кавказского региона отсутствием представителей родов Rotalipora, Thalmanninella и Praeglobotruncana. Hedbergella planispira в разрезах Крымско-Кавказского региона появляется в альбе.

Установлены в ранге зоны на территории Центральной Польши (Peryt, 1980), а также могут быть выделены в сеноманских отложениях Волыно-Подолии (Розумейко, 1973). Однако объем этого подразделения меньше, чем одноименных слоев, так как его верхнее ограничение совпадает с появлением вида Rotalipora cushmani, и таким образом оно отвечает только нижнему сеноману.

Ограничение слоев: от первого появления вида-индекса до появления комплекса П. Отложения зоны установлены в пределах полпинской и дятьковской свит (Воронежская антеклиза) - разрезы Чернетово, Фокино, Зикеево (Олферьев, Копаевич и др., 2005), а также в разрезах Прикаспийской впадины и Мангышлака (Копаевич, 2011). Они соответствуют зоне Gavelinella сепотатсаи части зоны Lingulogavelinella globosa по БФ.

Слои с Hedbergella holzli—Whiteinella archaeocretacea (комплекс II) охарактеризованы ассоциацией ПФ весьма близкой к таковой, выделяемой в пределах Крымско-Кавказской области для зоны Whiteinella archaeocretacea. Для этого интервала характерно присутствие многочисленных Hedbergella holzli, Whiteinella archeocretacea, W. brittonensis, W. paradubia, a также H. planispira и H. delrioensis. Эквивалентом этих слоев можно считать выделенную на Мангышлаке в основании нижнего турона зону Rugoglobigerina holzli (Василенко, 1961). Материал по разрезам Прикаспийской синеклизы, Мангышлака (Коксыртау), Саратовского Поволжья (Банновка), Воронежской антеклизы (Чернетово и Фокино) показывает присутствие комплекса с Hedbergella holzli-Whiteinella archaeocretcea в пограничных сеноман-туронских отложениях (Копаевич, 1975; Найдин и др„ 1984; Walaszczyk et al., 2004; Копаевич, 2011). Его распространение совпадает с присутствием в разрезах ВЕП и Мангышлака такой важной в стратиграфическом отношении формы как белемнит Praeactinocamax plenus (Blainv.) (Marcinowski et al., 1996; Йолкичев, Найдин, 2000; Walaszczyk, Kopaevich, Olferiev, 2004; Олферьев и др., 2005). Это кратковременное событие (plenus-event) прекрасно прослеживается в разрезах Западной Европы и является маркером терминального сеномана (Wilmsen et al., 2010). Для разрезов Мангышлака хорошим маркером сеноман-туронской границы является появление аммонита Watinoceras amudariensis (Marcinowski et al., 1996). Причем в этом интервале ПФ преобладают, их содержание достигает 60-65%. Преобладание ПФ (до 72%) в верхнесеноманских отложениях Волыно-Подолии отмечено C.B. Розумейко (1973). Наличие перерыва на рубеже сеномана и турона приводит либо к полному отсутствию слоев, либо к сохранению только их части (Алексеев, Копаевич и др., 2005). Стратиграфическое положение слоев отвечает верхней части зон Lingulogavelinella globosa - Gavelinella nana по БФ.

Слон с Marginotruncana pseudolinneiana (комплекс III) выделяются в среднем туроне и содержат обильный комплекс ПФ, среди которых присутствуют Marginotruncana psedolinneiana, M. margínala, Dicarinella canaliculata, а также формы из комплекса И, роды Hedbergella и Whiteinella. Слои легко устанавливаются, так как именно с этого уровня начинается присутствие в разрезах платформы представителей рода Marginotruncana, им соответствует зона Gavelinella moniliformis по БФ. Эти слои хорошо выделяются в

большинстве разрезов платформы (Розумейко, 1973; Акимец и др., 1991; Walaszczyk, Kopaevich, Olferiev, 2004; Олферьев и др., 2005). Слои сопоставляются с большей частью зоны Gavelinella moniliformis.

Слои с Marginotruncana coronata-M. renzi (комплекс IV) характеризуются повышенным процентным содержанием ПФ (до 30%) и среди них, что особенно важно, таксонов с килеватым периферическим краем. В его состав, помимо видов-индексов, входят таксоны комплекса III, а также Archaeoglobigerina crelacea, A. aff. bosquensis и A. blowi. В разрезах Мангышлака на этом уровне встречены единичные особи Concavatotruncana (Kopaevich et al., 2007). Присутствие килеватых таксонов на аналогичном стратиграфическом уровне отмечено и в разрезах Волыно-Подолии (Розумейко, 1973).

Нижняя граница слоев совпадает с появлением иноцерамов Cremnoceramus waltersdorfensis, в верхней части слоев отмечено присутствие С. deformis erectus (Олферьев и др., 2005). Появление последнего рекомендовано в качестве вида-индекса для турон-коньякской границы. Стратиграфическое положение слоев отвечает верхней части зоны Gavelinella moniliformis и зоне Gavelinella kelleri по БФ.

Слои с Archaeoglobigcrina cretacea выделены по явному преобладанию индекс-вида. Они содержат бедный комплекс ПФ, состоящий из бескилевых таксонов -Archaeoglobigerina и Heterohelix. Распространение этого комплекса соответствует большей части коньякских отложений. Среди килеватых таксонов постоянно присутствует Marginotruncana marginata. Представители этого вида проходят через весь верхний сантон и встречаются также и в отложениях нижнего кампана. Сходный комплекс ПФ указывается М. Карон для отложений бореального и австрального климатических поясов - комплекс с Hedbergella-Whiteinella-Archaeoglobigerina с постоянным присутствием Marginotruncana marginata (Carón, 1985).

В то же время на Мангышлаке на уровне верхнего коньяка, наряду с богатым комплексом маргинотрункан, присутствуют Concavatotruncana concavara, что позволяет установить здесь отложения одноименных слоев, отвечающих верхнему коньяку-нижнему сантону (Kopaevich et al., 2007). Нижнее ограничение слоев - появление Concavatotruncana concavata, верхнее - появление вида Concavatotruncana asymetrica и Contusotruncana fornicata.

Слои с Archaeoglobigerina cretacea соответствуют зоне Gavelinella thalmanni по БФ, которая в свою очередь сопоставлена с последовательностью средне-верхнеконьякских иноцерамовых зон Volviceramus koeneni-involutus-Magadyceramus subquadratus (Олферьев, Алексеев, 2003).

Граница между коньяком и сантоном определяется в разрезах Мангышлака по находкам Cremnoceramus undulatoplicatus (Kopaevich et al., 2007; разрезы Шах-Богота и Аксыртау). На ВЕП граница коньяка и сантона может быть идентифицирована по иноцерамам группы cardissoides/pachti (Олферьев, Алексеев, 2003; Kopaevich et al., 2007, разрезы Новодевичье и Подгорное). С этого интервала возрастает количество радиолярий, слои с Alievium gallowayi-Archaeospongoprunum bipartitum (Вишневская, 2010).

Слои с Globigerinelloides asper выделяются по появлению и массовому развитию индекс-вида (комплекс VI). Наряду с этим видом в составе комплекса преобладают представители бескилевых глоботрунканид. Так, в разрезе Мезино-Лапшиновка, именно на этом уровне встречен комплекс ПФ, состоящий из Whiteinella и Archaeoglobigerina (Олферьев и др., 2004), типичный для высоких широт Северного и Южного полушарий (Carón, 1985), а также для мелководных эпиконтинентальных бассейнов умеренных климатических поясов (Копаевич, 1975; Найдин, Копаевич, 1977; Найдин и др., 1994; Копаевич, 2010; 2011). По стратиграфическому положению слои соответствуют нижнесантонским зонам по иноцерамам и зоне Gavelinella infrasantonica по БФ.

Слои с Globotruncana bulliodes (комплекс VII) могут быть выделены по появлению вида-индекса, единичных Globotruncana arcaformis и Contusotruncana fornicata (Копаевич, 1975; Найдин и др., 1984; Копаевич, 2011). В этом стратиграфическом интервале из

комплекса ПФ исчезают последние маргинотрунканиды и дикаринеллиды, за исключением Marginotruncana margínala. Постепенно исчезают вайтнеллиды, в тоже время археоглобигерины и глобигеринеллоидесы предшествующего комплекса весьма характерны. На Мангышлаке на этом уровне присутствуют единичные представители вида Concovatotruncana asymetrica, что делает возможным корреляцию слоев с отложениями одноименной зоны Крымско-Кавказского региона (Kopaevich et al., 2007).

Ограничение слоев: от первого появления Globotruncana bulloides до первого появления Globotruncana arca. По своему стратиграфическому положению слои соответствуют зонам Gavelinella stelligera по БФ и слоям с радиоляриями Crucella espartoensis-Alievium gallowayi.

Слои с Globotruncana arca (комплекс VIII) могут быть выделены в основании кампана по появлению вида-индекса. Он встречен в разрезах Прикаспийской синеклизы, Мангышлака, а также в Донбассе (Найдин, Иванников, ред., 1980), где его появление совпадает с находками первых нижнекампанских белемнитов. В самой верхней части наиболее полных разрезов присутствуют единичные представители Rugoglobigerina pilula Beiford (Олферьев и др., 2004). В остальных участках платформы глоботрунканы и другие ПФ редки, поэтому слои выделить не всегда возможно. Так, в разрезе у с. Вишневое в этом интервале присутствуют только Archaeoglobigerina cretacea и Globigerinelloides volutus (Олферьев и др., 2007). В Ульяновском и Саратовском Поволжье в кампанском ярусе комплексы ПФ характеризуются низким таксономическим разнообразиеам, уступая главенствующую роль радиоляриям.

Ограничение слоев: от первого появления Globotruncana arca до первого появления Globigerinelloides multispinus.

Стратиграфическое положение слоев отвечает зонам Gavelinella clementiana и Cibicidoides temirensis нижнего кампана, а также слоям с радиоляриями Lithostrobus rostovzevi-Archaeospongoprunum rumseyensis. В Мангышлакских разрезах граница сантона и кампана совпадает с исчезновением морской лилии Marsupites, что вместе с появлением индекс-вида делает возможным корреляцию с Крымско-Кавказским регионом.

Слои с Globigerinelloides multispinus (комплекс IX) выделены по появлению вида-индекса из группы планомалинид на фоне присутствия большого количества археоглобигерин, а также появления Rugoglobigerina kelleri и Rugoglobigerina rugosa (Копаевич, 2010, 2011). Слои хорошо прослеживаются во всех разрезах ВЕП, благодаря постоянному присутствию G.multispinus на фоне общей бедности комплекса ПФ.

Стратиграфическое положение слоев отвечает большей части зоны Brotzenella monterelensis по БФ и зоне Balemnitella mucronata. На Мангышлаке комплекс ПФ более разнообразный и состоит из вновь появившихся ругоглобигерин и транзитных форм. Присутствие G.multispinus делает возможным корреляцию слоев с отложениями одноименной зоны Крымско-Кавказского региона.

Слои с Contusotruncana morozovae (комплекс X) характеризуются появлением индекс-вида. Появление его характерно для разрезов Прикаспийской синеклизы и Мангышлака. Состав комплекса здесь достаточно представительный, присутствуют транзитные виды килеватых таксонов - Globotruncana arca, G. bulloides, G. linneiana, G. mariei, Contusotruncana fornicata, а также Rugoglobigerina rugosa, R. pilula, R. kelleri. В единичных знаках появляются Globotruncana majzoni.

В разрезах ВЕП комплекс фораминифер намного беднее, однако в разрезе с. Вишневое в средней части налитовской свиты фиксируются единичные R. kelleri и Contusotruncana morozovae (Олферьев и др., 2007). Слои с Contusotruncana morozovae отвечают верхней части зоны Gavelinopsis monterelensis, а также зонам Globorotalites emdyensis и Angulogave 1 inella gracilis по БФ, Этот интервал отвечает также зоне Belemnitella langei. В Саратовском Поволжье могут быть выделены одноименные слои с нечеткими границами на уровне зоны Bolivinoides draco miliaris (Олферьев и др., 2007). В кампанских отложениях выделено три

комплекса с радиоляриями, которым соответствуют слои с Prunobrachium mucronatum, с Р. articulatum, с Archaeospongoprunum andersoni-Archaeospongoprunum hueyi.

Слои с Rugoglobigerina (комплекс XI) содержат в своем составе преимущественно раковины ругоглобигерин - Rugoglobigerina hexacamerata, R.macrocephala, R. rugosa. В Восточном Прикаспии к этому уровню приурочено постоянное присутствие Globigerinelloides messinae (планомалиниды) и были выделены слои с этим названием (Копаевич, 1975; Копаевич, 2010,2011). Верхнее ограничение слоев совпадаете с появлением Pseudotextularia elegans.

Отложения слоев с Rugoglobigerina отвечают зонам Neoflabellina reticulata и Gavelinopsis complanata по БФ и зонам Belemnella lanceolata- В. sumensis.

Появление на уровне слоев с Rugoglobigerina вида Anomalinoides ukrainicus позволяет сопоставить этот интервал с одноименной подзоной. Появление первых представителей рода Anomalinoides - хороший корреляционный маркер, прослеживаемый на востоке ЕПО (Акимец и др., 1991; Беньямовский, Копаевич, 2001) и, в частности, в разрезе Актулагай (Найдин, Беньямовский, 2006). Следует отметить, что увеличение числа ругоглобигерин характерно и для Крымско-Кавказского региона именно в этом интервале.

На ВЕП и Мангышлаке новые требования о положении кампан-маастрихтской границы создают трудности. Это связано с отсутствием здесь аммонитов, а также некоторых таксонов белемнитов, на которые опираются западноевропейские стратиграфы, а именно Belemnella obtuse, появляющейся на отметке 70,6 млн.л (Gradstein et al., 2004; Keutgen, Jagt, 2009). Основываясь на данных по разрезу Вишневое (Олферьев и др., 2008), В.Н. Беньямовский предложил выбрать в качестве маркера появление БФ рода Anomalinoides (Беньямовский, 2010). В этом случае граница между кампаном и Маастрихтом может быть помещена внутри слоев с Rugoglobigerina. Однако, как и в Крымско-Кавказской области, требуется тщательное переизучение опорных разрезов и их корреляция с разрезом стратотипа границы Маастрихта в разрезе Тсрсис.

Слои с Psedotextularia elegans (комплекс XII) содержат виды предшествующего комплекса, а кроме вида-индекса здесь появляются Psedotextularia elegans, P. deformis, Globigerinellodes subcarinatus и G. biforaminatus. Присутствуют также глоботрунканы -Globotruncana arca, G. mariei, Globotruncanella havanensis, Globotruncanella petaloidea, a также Rugoglobigerina rugosa, R. hexacamerata, R.kelleri. В единичных знаках присутствует Schackoina multispinata (Копаевич, 2011). Нижнее ограничение слоев связано не только с появлением индекс-вида, но и с общим увеличением таксономического разнообразия ПФ, особенно гетерогелицид. Слои выделяются на уровне зон Gavelinopsis praeacuta-Hanzawaia ekblomi и Neobelemnclla kazimlroviensis.

Третье защищаемое положение

Измененення ПФ на критических рубежах

3.1. Граница альб-сеноман. Граница апьба и сеномана является важной по разным причинам. Во-первых, это не только граница между ярусами, но и между отделами меловой системы. Во-вторых, альб-сеноманский интервал связан со многими крайне важными событиями, которые наложили свой отпечаток на характер осадконакопления и, как следствие, распределение фаций. Во многих регионах Европы к этому рубежу приурочена смена в характере осадконакопления, когда глинисто-песчаный тип седиментации сменяется чисто карбонатным. Рубеж альба и сеномана связан с интереснейшими событиями в . развитии аммонитов, иноцерамов, радиолярий и других групп ископаемых организмов, в том числе и ПФ, сеноманский этап развития которых тесно связан с позднеальбеким.

К началу позднего альба у глоботрунканид уже сформировались основные признаки, характеризующие различные таксоны - тип строения раковины, строение стенки, характер

периферического края, тип устья, строение умбиликальной области, скульптура, форма и число камер, характер септальных швов. Многие из них коррелятивно связаны друг с другом. В позднем альбе и раннем сеномане продолжали существовать глобигериниды с раковинами' двух типов строения - спирально-плоскостным и спирально-коническим или трохоидным. Среди последних наиболее консервативными и, соответственно, долго живущими являются Blefuscuiana и Hedbergella, а наиболее прогрессивными, с более коротким интервалом существования Ticinella, Thalmanninella и Rotalipora. На протяжении альба-сеномана у трех последних родов в процессе филогенетического развития происходило изменение нескольких признаков (Gorbachik, Kopaevich, 2002; Kopaevich et al., 2005; Вишневская и др., 2006; Копаевич, 2008. 2009; Kopaevich, Vishnevskaya, 2009).

1. Преобразование субсферических камер в уплощенные, начавшееся в позднем апте и завершившееся в сеномане (эволюционная линия Hedbergella Irocoidea - Ticinella roberli -Thalmanninella subticinensis - Thalmanninella spp. - Rotalipora).

2. Расширение умбиликальной области и образование в ней умбиликальных пластинок прикрывющих дополнительные устья (эволюционная линия Ticinella roberti - Т. praeticinensis -Thalmanninella subticinensis.

3. Преобразование дополнительных умбиликальных устьев в умбиликально-шовные у некоторых видов Ticinella - Ticinella preaticinensis - Ticinella primula, Т. rayanaudi в среднем и позднем альбе и у ранних Thalmanninella subticenesis и Т.. ticinensis в позднем альбе.

4. Образование шовных дополнительных устьев, не связанных с умбиликусом - у сеноманских видов Thalmanninella appenninica, Т. gandolji и др.

5. Преобразование периферического края из округлого широкого в приостренный на поздних стадиях онтогенеза у представителей рода Ticinella и резко выраженный килеватый у позднеапьбских Т. praeticinensis и Thalmanninella. subticinensis и сеноманских таксонов. Формирование киля происходило первоначально у переходных форм от Ticinella к Thalmanninella за счет образования шиповатой скульптуры вдоль периферического края, а затем и за счет уплощения камер с умбиликальной и дорзальной сторон также вдоль периферического края. В результате у раковин роталипорид в конце альба начинает изменяться общая форма раковины от двояковыпуклой до в различной степени спирально-выпуклой в сеномане. Выделение позднеальбских praelicinensis-ticinensis в самостоятельный род Pseudothalmanninella (Gonzalea-Donoso et al., 2007; Carón, Spezzaferri, 2008) подчеркивает важную роль позднеальбского интервала в эволюции этой филогенетической ветви. В состав рода Pseudothalmanninella включены также P. klausi и P. tehamensis, характерные для верхней части верхнего альба (зоны praeticinenesis - ticinensis—appenninica). Для сеноманских представителей рода Thalmanninella характерна комбинация признаков: относительно широкий умбиликус, умбиликальные или шовные дополнительные устья, наличие киля, уплощенные камеры, дорзапьно- или умбиликапьно выпуклая форма раковины. В позднем альбе появляются и другие килеватые формы - Praeglobotruncana, которые не имели дополнительных устьев. Среди планоспиральных планомалинид - характерно развитие рода Planomalina с килем и реликтовыми устьями в основании септальных швов. Появление киля является особенностью позднеальбского интервала.

Главными биотическими событиями в развитии ПФ можно считать преобразования .в строении устья - формирование умбиликально-шовных дополнительных устьев, начавшееся в среднем и завершившееся в позднем альбе у безкилевых форм (Ticinella primula-rayanaudi); развитие дополнительных устьев у килеватых (полностью или частично) видов родов Pseudothalmanninella — Thalmanninella в позднем альбе; образование шовных дополнительных устьев с умбиликальными валиками сначала на нескольких последних камерах (Г. ticinensis, Т. appenninica) в конце позднего альба, затем на все камерах последнего оборота (Т. gandolfli, Т. deeckei, Т. greenhornensis) в раннем сеномане . Сочетание таких признаков, как наличие киля и шовных дополнительных устьев характеризует начало сеномана. Такая комбинация признаков в эволюции ПФ появилась впервые.

Рис. 3. Измнение строения устья на уровне позднего апта-сеномана у родов Ticinella Thalmanninella; изменение строения устья у родов Mavginotruncana -главноеустьеприкрыто портиками, у рода Globotnmcana - главное устье прикрыто тегиллой.

Для рода Rotalipora характерны дополнительные шовные устья, все более обособленные от главного, отсутствие околоумбиликальных валиков, а также узкий умбиликус. У планомалинид появление форм с периферическим килем также характерно для позднеальбского этапа. Новым морфологическим признаком в развитии глобигеринид явилась скульптура в виде правильных полигональных ячеек у Favusella washitensis, сформировавшаяся в позднем альбе (Gorbachik, Kopaevich, 2002; Копаевич, 2009). В этот же отрезок времени у представителей многих существовавших родов происходило увеличение размеров и числа камер в обороте (Горбачик, 1986).

Появившиеся на протяжении позднего альба-раннего сеномана морфологические признаки способствовали активному приспособлению к условиям пелагиали. Дополнительные устья и крупные поры облегчали раковину и улучшали сообщение цитоплазмы с внешней средой. Скульптура в виде килей, бугорков, шипиков, ребер (последнее у Costellagerina) способствовало увеличению площади поверхности раковины, ее лучшему сцеплению с окружающей водной толщей и повышало ее способность к флотации (Gorbachik, Kopaevich, 2002; Kopaevich, 2008, 2009).

В стратотипическом разрезе альб-сеноманской границы Монт-Ризу в пограничном интервале выделена серия биособытий, позволяющая детально расчленить отложения верхней подзоны зоны Stoliczkaia dispar верхнего альба (Gale et al., 1996, рис. 4). В нижней

г у

О о

-о £

Верхний альб Нижний Сеноман Подъярус

Mantelliceras perinflatum Stoliczkaia dispar Mantelliceras mantelli Зоны no аммонитам

Rotalipora ticinensis L J Planomalina buxtorií u R.áppcnninica J R. ticmeiisis jR^ga.ndolfí R. globotnmca-l noides ^ Биособытия

Rotalipora ticinensis R.appenninica/ P, buxtorfi R.appenninica ticinensis в.£ a -o o it 2 R.globotrun-canoides Подзоны по ПФ

> 'ja ' to 1 s. i я В. "" s. Ci ...as............................................................................................................„............................................. да | аз R.globot-mncanoides (many specimens) зональных ; видов ПФ ,: Уровни появления

еп ~а S § ' mu

Е5 ^ S м

о е> о 9 w ñ а я ^ Ц ° oí Í 2 о

-о л х « СГ ° с Ж Н Е '

se s . Í

Р ч U со xg Р г = : 1 s a oí W Г S

•Ü, К ■ I ч 8s

g if s 0 3 Г- S § В 2 ? s

1 e i о 1

о> L w а s § i -L. 8

■3 s ё 3 S S « 1 » <~, к о U о в s a s E S о

8 I о о о i! .1 í a «•s

р 0 11 в я •о 8 ¡15 И ■5 g £ 1 § § s s

■о о w а

И Й ft О <51

S »

Hedhergella delrioenm i Я. globigerinelUnoides Н. simplichisima Н. accurate Н. ilfonispira И. mfracretacea Ble) 'uscuiana albiaiia Praeglobolruncana delrioemis •Я portsclownensis Planomalina buxtorfi Thalmanriinella ticinensis T. appenninka

Globigerinelloides ultramicrus Р. gibba <T. gando Ifi

J>T.'gíobotruncanoides

H о 3

era §- •о § 2 p a £ w о

? 5 г a Я с

R ■е- 3 s

S n ■a Й о

» a 0

О 2 s s

части зоны Stoliczkaia dispar фиксируется интервал совместного присутствия Thalmanninella appenninica и Planomalina buxtorß; следующий уровень совпадает с последним присутствием в разрезах P.buxíorfi (136-116 м). Выше выделен интервал совместного присутствия Т. apperminica и Т. ticinensis (подзона Thalmanninella appenninica-T. ticinensis, 116-40 м). Следующее подразделение начинается с исчезновения Т. ticinensis (промежуток с Т. appenninica без Т. ticinensis, 40-36 м). Граница альба и сеномана фиксируется массовым появлением вида Т. globotruncanoides. Эти событийные уровни хорошо фиксируются и в разрезах Северного Кавказа (рис. 5), но мощность терминальной части альба не превышает здесь 10 м (Вишневская и др., 2006).

3.2. Граница сеноман-турон. В позднемеловой истории развития ВЕП и ее южного обрамления сушествовли непродолжительные моменты перестроек палеогеографической ситуации (не более 2-3 млн.л.). Такими моментами были поздний сеноман, ранний кампан и поздний Маастрихт.

Морские отложения позднесеноманского и раннетуронского возраста имеют литологические, фаунистические и геохимические характеристики, указывающие на существование обстановок дефицита кислорода в водной толще Мирового океана. Этот непродолжительный эпизод (около 1 млн лет), был назван "океанским бескислородным событием" или ОАЕ-2 (Oceanic Anoxic Event). Сеноман-туронские, преимущественно светлые известняково-мергельные породы содержат от одного до нескольких темно-окрашенных прослоев с высокими концентрациями Сорг от 1-2% до 20%. Тонкая слоистость и отсутствие биотурбации в этих слоях указывает на исчезновение бентосной фауны. В случае, когда тсмноокрашенные прослои не выражены, пограничные сеноман-туронские породы характеризуются специфическими микрофаунистическими комплексами, а также изотопными сигналами, указывающими на аномальную палеогеографическую ситуацию. Повышенные величины 5ПС, интерпретируются как показатели быстрого захоронения громадных масс Сорг в осадках и роста биопродуктивности на больших пространствах Мирового океана.

Отложения с подобными характеристиками найдены в различных регионах - от океанических плато и открытых участков океанических бассейнов до континентальных окраин и шельфовых морей. В восточной части Средиземноморского пояса и на территории ЕПО подобного типа породы обнаружены в разрезах Крыма, на Северном Кавказе, на Мангышлаке и Копет-Даге, в разрезах Средней Азии: Таджикская депрессия, восточные и западные районы Средней Азии и Амударьинская синеклиза (Найдин, Алексеев, 1981: Самышкина, 1983; Джалилов и др., 1985; Алексеев, Копаевич и др., 1994; Тур, 1998; Алексеев и др., 1997; Корчагин, 1998; Алексеев, Копаевич и др., 2007).

Широкое распространение битуминозных фаций позволило предположить, что их образование контролировалось не локальными особенностями осадочных бассейнов, а было продуктом широко распространенных океанских бескислородных условий. Подобные осадки формировались под влиянием двух основных факторов: (1) позднемеловой трансгрессии, увеличившей площади мелководных эпиконтинентальных и окраинных морей, и сопровождавшейся увеличением продукции органического карбоната; (2) существованием ровного глобального климата, который сократил запасы холодной донной воды, содержащей кислород, в Мировом океане.

Существование бескислородных обстановок, или обстановок дефицита кислорода привело к значительным изменениям в структуре комплексов ПФ, а также повлияло на морфологию их раковины. Существование Thalmanninella и Rotalipora было остановлено условиями дефицита кислорода, которые охватили значительные пространства водной толщи, как в широтном, так и в вертикальном направлениях. В то же время другие формы благополучно миновали этот рубеж и продолжили свое дальнейшее развитие (Hedbergella, Whiteinella, Praeglobotruncana, Heterohelix).

В частности для сеноман-туронского битуминозного уровня в разрезе Бонарелли в Италии было выдлено несколько фаз (Coccioni, Luciani, 2004 ), каждая из которых

охарактеризована специфическим составом фораминиферовых ассоциаций, включая пики разнообразия и кризисные явления. Они свидетельствуют об ухудшении условий, пик которых совпадает с Бонарелли-event. Затем следовало постепенное, хотя и не полное восстановление (recovery). Хотя в развития фораминифер на границе сеномана и турона не фиксируется настоящего массового вымирания, но отмечается исчезновение специализированных форм группы роталипорид.

Фаза 1: относительно стабильные условия. Характерны обстановки, когда водная колонка была стратифицирована, существовало много различных экологических ниш, для каждой из которых был характерен свой комплекс ПФ. К концу I фазы возникли обстановки нестабильности и эвтрофные условия чередовались с обстановками низкого содержания кислорода.

Фаза II: условия стресса. Низкое разнообразие и большое количество видов-оппортунистов чередуется со спорадически встречающимися переходными и олиготрофными глубоководными формами, указывая на увеличение эвтрофии и редукцию стратификации водных масс. Внутри фаз II и IV отмечается общее для всех таксонов уменьшение размеров раковин, когда в популяции необходимо преобладание видов с быстрой способностью к репродукции (McLeod et al., 2000).

Фаза III: экстремально стрессовые обстановки. Высокое обилие радиолярий предполагает присутствие высокой продуктивности. Отсутствие известкового планктона может быть связано с растворением раковин в условиях окисления органики.

Фаза IV: стрессовые обстановки. ПФ начинают оправляться от кризиса, но система еще остается в кризисном состоянии, на что указывают низкое таксономическое разнообразие и преобладание таксонов, предпочитающих поверхностные воды, а также присутствие шакоинид (особи с вытянутыми камерами). Эвтрофные обстановки подтверждаются сохраняющимся обилием радиолярий.

Фаза V: частичное восстановление. ПФ постепенно увеличивали таксономическое ' разнообразние, возвращаясь к значениям фазы I. Высокое содержание хедбергеллид и гетерогелицид указывает на то, что даже 150 тыс.л. спустя после формирования слоев, обогащенных Сорг, условия события Бонарелли не закончились полностью.

Неоднократно отмечалось совпадение появления форм с вытянутыми камерами последнего оборота и обстановками дефицита кислорода. В раннем мелу присутствие представителей родов Leopoldina и Clavihedbergella совпадало с наиболее интенсивными проявлениями ОАЕ 1 (Coccioni, Luciani, 2002). То же самое можно наблюдать и на материалах Крымско-Кавказского региона (Горбачик, 1986; Kopaevich, 2007; Vishnevskaya, Kopaevich, 2009).

Комплексное изучение стратотипического разреза границы сеномана и турона, расположенного в Северной Америке (Пуэбло в штате Колорадо) позволило не только детализировать биостратиграфическое расчленение зоны Whiteinella archaeocretacea, но и связать эти изменения с данными геохимических исследований и определениями изотопного возраста реперных уровней (Keller, Pardo, 2004). В результате в верхней части зоны Rotalipora cushmani выделены две подзоны. Интервал вымирания рода Rotalipora охватывает промежуток от 93,94 до 93,90 млн. лет. Установлена длительность зоны Whiteinella archaeocretacea - от 93,90 до 93,29 млн. лет. Она в свою очередь подразделена на три подзоны, Внутри нее установлен пик "цветения" Heíerohelix, который отражает экспансию зоны кислородного минимума и совпадает с пиком 5 13С. Начало зоны Helvetoglobotruncana helvetica совпадает с отметкой 93,29 млн. лет. Граница между ярусами проводится ниже по ' появление аммонита Watinoceras devonense и совпадает с отметкой 93,49 млн. лет.

В пограничных отложениях сеномана и турона Юго-Западного Крыма также удалось выделить несколько событий (Алексеев и др., 2007; Kopaevich, Kuzmicheva, 2002, рис. 6).

1 - исчезновение Rotalipora в кровле известняков пачки VI-2; 2 - обедненный комплекс ПФ, состоящий преимущественно из раковин бескилевых таксонов в нижней части пачки VI-3, представленной глинами; этот интервал соответствует фазе II в разрезе

Аксудере

ргаеЬеКеПса

еЫа Л ** ^ кирегЬит

ри^а

Ысопуех1Л)П1Ш

** .Зкарт ^ваттпег!

Сельбухра

Т л

тут

ТТТ

Т~П"

тут

П~1

От

тут

ЦП

ег:

еЫа огау1еп$1ь ЫсопуехНоптз

хирегЬит

Мендер

^^асйеп" фарпса А N

^ hag.ni ш! "1аЫа1ш' •

твестаяки и мергели

| битуминозные МгрН кремнистые мергели ГТ"1' I

кремнистые мергели

Рис.6. Корреляция верхнесеноманских-нижнетуронских отложений Юго-Западного Крыма.

Бонарелли. 3 - практически полное исчезновение ПФ и БФ, появление в разрезах уровней, обогащенных радиоляриями. Совпадает с интервалом пачки VI-3, содержащим битуминозные прослои. Радиолярии здесь отличаются общим уменьшением размеров скелетов, увеличением губчатых форм среди спумеллярий и насселярий на фоне резкого сокращения таксономического разнообразия (Вишневская и др., 2006). Здесь же встречены Chondrites и остатки глубоководных рыб, зафиксированы положительный сдвиг ?,3С и наибольшие концентрации Сорг (Алексеев и др., 1994; 2007; Kopaevich, Kuzmicheva, 2002). На этом же уровне фиксируется увеличение числа раковин гетерогелицид. Это подтверждает его корреляцию с максимально стрессовыми обстановками и совпадает с фазой III разреза Бонарелли. 4 -крупные Whiteinella и появление Dicarinella hagni. На этом же уровне происходит появление Quadrum gartneri (нанофоссилии). Это уровень, когда система начинает оправляться после кризиса, но таксономическое разнообразие ее пока еще остается низким (фаза IV в разрезе Бонарелли). 5 - появление единичных Helvetoglobotruncana helvetica (Kopaevich, Walaszczyk, 1990; Fisher et al., 2006), а также Dicarinella elata и Praeglobotruncana oraviensis (фаза V в разрезе Бонарелли), и других килеватых ПФ указывают на начало восстановления таксономического разнообразия ПФ (Алексеев и др., 2007; Kopaevich, 2009; Копаевич, 2010).

Приведенные материалы демонстрируют некоторые отличия в характеристике таксономического разнообразия ПФ, а также в уровнях появления и исчезновения некоторых таксонов, например более позднее появление вида Dicarinella hagni в крымских разрезах. Но общая тенденция ясна. Это вымирание однокилевых морфологически продвинутых роталипорид, замена их бескилевыми таксонами - Hedbergella, Anaticenella, Whiteinella, Schackoina, Heterohelix и затем обновление комплексов за счет появления маргинотрунканид.

Маргинотрунканидам свойственны изменение формы раковины, строения устьевого аппарата и периферического края, расцвет этих ПФ начался со среднего турона. У них важно постоянное присутствие двух килей, которые могут иметь разное положение (дорзальное или умбиликальное) и отличаться шириной межкилевого пространства. Этот признак тесно связан с формой раковины. Так, уплощенные и умбиликально-выпуклые раковины обладают более или менее параллельно расположенными килями, в то время как у дорзально-выпуклых форм более развита дорзальная часть киля. У всех маргинотрунканид главное устье умбиликально-внутрикраевое, дополнительные устья умбиликальные и прикрыты портиками. Форма раковоины у маргинотрунканид весьма разнообразна: от дорзапьно-выпуклых до уплощенных и сильно умбиликально-выпуклых. Этот признак является одним из главных для выделения родов. Представители рода Marginotruncana обладали дорзально-выпуклой или уплощенной раковиной с хорошо выраженными параллельными килями. У некоторых видов один из килей может быть выражен слабее и состоять из вытянутых в линию отдельных пустул, иногда киль может отсутствовать на последних камерах ОM.coldreriensis). Некоторые виды: M.sigali, M.schneegansi, M.marianosi, M.angulata имели один киль, что дало основание выделить их в самостоятельный род Sigalitruncana Korchagin, 1982, используемый многими авторами (Loeblich et Tappan, 1988; Robaszynski et al., 1990; Корчагин, 2003, 2004). Представители рода Dicarinella имели уплощенную раковину и четкие, но тонкие кили (Корчагин, 2004), a Concavatotruncana - умбиликально-выпуклую с двумя килями, приближенными к дорзальной стороне. В коньякском веке появились первые Contusotruncana, которые обладали двукилевой раковиной с сильно сближенными килями и выпуклой дорзальной стороной. Эволюция этого рода продолжалась вплоть до конца Маастрихта и шла в сторону увеличения выпуклости раковины вплоть до приобретения ею конической формы.

3.3. Граница сантон-кампан. Следующим заметным рубежом в истории развития рассматриваемой группы ПФ яаляется пограничный сантон - кампанский интервал, с которым связано окончание ОАЕ 3, а также, проявившееся во многих акваториях Мирового океана похолодание (Petrizzo, 2002, 2004, 2009). Падение разнообразия глоботрунканид, связанное со снижением таксономическог разнообразия и относительно быстрым

вымиранием большинства представителей родов Marginotruncana, Dicarinella и Concavatotruncana, быстро сменилось появлением и дивергенцией новых родовых таксонов. К их числу принадлежат Globotruncana и Globotruncanita.

Появившийся в сантоне новый род Globotruncana уже к середине кампана достиг высокого таксономического разнообразия. У Globotruncana произошла миграция внеумбиликально-умбиликального главного устья к умбиликапьному положению. При этом умбиликальное отверстие предохранено уже не портиками, а единой пластиной - тегиллой. Форма раковины у представителей этого рода разнообразна - от дорзально-выпуклой до уплощенной и умбиликально-выпуклой. Следует отметить, что вымирание маргинотрунканид происходило не так резко, как это представлялось ранее (Carón, 1985; Robaszynski, Carón, 1995). Некоторые виды просуществовали вплоть до середины кампанского века (Odin et al., 2001). Это хорошо видно и на материалах из разрезов ВЕП (Олферьев и др., 2007).

Появившийся в том же интервале род Globotruncanita Reiss обладал ярко выраженной умбиликально-выпуклой раковиной с одним килем, устьевое отверстие у этого рода прикрывалось портиками, как и у предковых форм. Замещение двойного киля одним происходило постепенно, так у вида G. stuartiformis первые камеры последнего оборота обладали еще двойнам килем. Позднее этот признак исчезает и весь последний оборот становится однокилевым (Маслакова, 1978). Важным элементом кампанских ассоциаций ПФ являются представители рода Rugoglobigerina, которые, как и Archaeoglobigerina, обладали шаровидными камерами, но приобретали скульптуру в виде ориентированных пустул или ребер (отсюда название рода).

3.4. Граница маастрнхт-даний. Последний критический рубеж в развитии подавляющего числа ПФ связан с их вымиранием на маастрихт-датской границе. Этому процессу посвящено огромное количество исследований, так как к нему приурочено "великое мезозойское вымирание", затронувшее в той или иной мере практически весь органический мир.

Отдельным его аспектам были посвящены некоторые публикации автора с коллегами (Найдин и др., 1990, Найдин и др., 1998; Kopaevich, Beniamovskii, 1999, Копаевич в Никишин и др., 1999; Копаевич в Веймарн и др., 1998), в которых освещены особенности этого рубежа в Мангышлакском регионе, а также рассмотрены возможные причины великого вымирания. Коротко следует остановиться на некоторых аспектах поведения планктонной биоты на этом рубеже.

В отложениях Мангышлака впервые на Евро-Азиатской территории были обнаружены разрезы с повышенными концентрациями иридия в "глинах" на рубеже Маастрихта и дания (М/Д). Этот интервал представлен здесь эпиконтинентальными карбонатами, которые формировались в относительно мелководных условиях. Глубина накопления осадков колебалась в пределах от 50 до 200 м. Палеонтологический состав фоссилий маастрихтского мела и датских известняков резко различен, в дании исчезают аммониты, белемниты, резко меняются комплексы брахиопод и двустворок. Иглокожие обильны на обоих уровнях, но систематический состав их резко различен (Найдин и др., 1990). Комплексы ПФ и известкового нанопланктона на М/Д границе претерпевают весьма радикальные изменения. Постепенно происходит обеднение ПФ в верхних горизонтах Маастрихта (рис. 7), непосредственно под "глинами" остаются редкие гетерогелициды, глобигеринеллоидесы и хедбергеллы. Это формы, которые могли переживать стрессовые ситуации. Пограничные "глины" , а также нижние 1,5 м известняков дания в разрезе Кызылсай и 2,5 м грубого мела кошакского разреза не содержат ПФ за исключении мелких Eoglobigerina (Kopaevich, Beniamovskii, 1999), это так называемая "апланктонная" зона. В то же время БФ ведут себя относительно спокойно. Интересные результаты получены в рарезе г. Клементьева (Восточный Крым), который расположен в области развития относительно глубоководных отложений. Здесь терминальный Маастрихт содержит богатый комплекс ПФ зоны Abathophalus mayaroensis и аглютинированных БФ. В датской части разреза комплексы ПФ

Кошак

Планктонные фораминиферы (PF)

Нанопланктон

(NN)

g „ о

-3

зоны

PF NN

NP4

Pic NP3

Plb NP2

PI a NP1

«-3

-g'£ в S-?

a 11

¡1

|~| Планктонные фораминиферы (PF) | ^

J ■*

тт

тг.

ЕСТ

Нанопланктон CNN) 5

31 ||

и |1

i ц

■ч « > lte-gl.il

al ¡«i!

,SM o'g

"5 р

F =

I i

ilM:

щ ¡1 деязм*

iJSfeisa I

ills ¡1381 &

иц 1

flf? J

1Я-3 5'

111

I'l I

ь §1 V?

I I

11» 111 111 111 111 111 »i i

J иы

PF NN

NP4

PI<

- NP3

Plb

NF?

пи NPl

i 1

"Й

s z

Рис.7. Распространение планктонных фораминифер и наннопланктона в пограничных отложениях разрезов Кошак и Кызылсай, Мангышлак (по Kopaevich, Beniamowski, 1999). 1 - известняки; 2 - мелоподобные мергели и мел; 3 - пограничные глины; Р1а-зона Parvulorugoglobigerina eugubina; Р1 b зона Subbotina pseudobulloides; Plc-зона Morozovella trinidadensis; NPl-зона Markalius inversus; ЫР2-зона Cruciplacolithus tenuis; ЫРЗ-зона Chiasmolithus danicus; ЫР4-зона Ellipsolithus macellus.

состоят из мелких раковин Euglobigerina и Parvulorugoglobigerina eugubina (Kopaevich et al., 2009; Копаевич и др., 2010). Проблема границы М/Д на Кавказском материале, а также характерные комплексы датских фораминифер рассмотрены в работах Э.М. Бугровой (Бугрова, 1988; Бугрова и др., 2000; Bugrova, 1996).

Большинство исследователей, связывающих события в изменении планктонной биоты развитием пелагиали, объясняет возникновение биотического кризиса на М/Д рубеже резким снижением ее продуктивности. В разных работах длительность этого интервала колеблется от 80 до 150 тыс.лет. Снижение биопродуктивности также объясняется по разному: от влияния "красных приливов" (Найдин и др., 1990) до цветения тасманитид (Fisher, 1991).

Основной вывод, который напрашивается после анализа всего материала по М/Д границе это в определенной степени уникальность рубежа. На протяжении относительно короткого интервала времени действовали различные геологические и биологические факторы, взаимодействующие друг с другом (Копаевич в Никишин и др., 1999). К ним можно отнести смену океанической циркуляции, цветение фитопланктона, вулканизм, интенсивность которого была необычайно высока (Keller et al., 2009. 2010).

Среди новых материалов по маастрихт-датской границе и распределению ПФ следует отметить публикации по Австрийским Альпам (Grachev, Kollmann, Korchagin, 2005; Kollmann et Korchagin in Grachev, 2009).

Четвертое защищаемое положение

4. Модель эволюции глоботрунканид, в которой установлены три продолжительных политаксонных этапа (поздний альб-сеноман, средний турон-сантон, середина раннего кампана-маастрихт) и три кратковременных олнготаксонных интервала (граница сеномана и турона, терминальный сантон-ранннй кампан, терминальный маастрихт-начадо дания). Каждому этапу свойственен собственный набор типов раковины, определенный тип жизненной стратегии и эволюционного развития, свой уровень таксономического разнообразия.

Этапы развития ПФ

В настоящее время общепринято, что планктонная форма жизни появилась еще в докембрии, а различные типы ее возникали позже. Одним из древнейших планктонных форм являлись, возможно, акритархи, которые появившись в докембрии, были широко распространены в течение палеозоя. В кембрии появились радиолярии, которые на протяжении фанерозоя достигали все более высоких уровней разнообразия и приспособились ко всем океаническим режимам (Агарков, 2000; De Wever et al., 2001; Копаевич, Вишневская, 2007). В то же время фораминиферы, в настоящее время почти повсеместно обитающие в океанах и морях, смогли перейти к планктонному образу жизни не ранее триасового периода, а уверенное их присутствие в бассейнах датируется байосским веком (BouDagher-Fadel et al., 1997; Кузнецова, Корчагин и др., 2003).

История развития ПФ складывалась в рамках последовательной изменчивости с постепенной трансформацией форм потомства во времени. Обычно новые таксоны закреплялись в эволюционном процессе, используя преимущество слабой конкуренции в периоды низкого таксономического разнообразия.

Концепция развития, включающая непрерывное усовершенствование морфологических признаков, общепринята и достаточно очевидна, но ее применение не может объяснить причину сохранения и устойчивости примитивных форм одновременно с вымиранием сложных, высокоспециализированных потомков. Если узкая специализация это результат острой конкуренции, то эволюционные шансы предпочтительнее у тех, кто каким-то образом оказался вне ее. При этом длительное существование примитивных форм, казалось ушедших на задний план в борьбе за существование, выходит на первый план. Поэтому вместо выживания наиболее приспособленных происходит их вымирание. В.А. Красилов выделил два типа эволюции - когерентный, под контролем складывающейся устойчивой структуры экологического сообщества, в условиях острой конкуренции, и некогерентный, в условиях распадающейся экологической системы и ослабленной конкуренции. По мнению автора,

традиционная теория эволюции в сущности описывает лишь когерентное развитие и должна быть существенно дополнена в отношении некогерентного (Красилов, 1986). Если обратиться к развитию ПФ, то хорошей иллюстрацией устойчивости примитивных морфотипов может служить современный вид GloЫgerina Ьи1ЫЛе$, который внешне весьма схож с некоторыми юрскими представителями. Именно формы, обладающие признаками этого вида, впервые перешли к планктонному образу жизни.

Между кризисами виды примитивных морфотипов, благодаря их относительно высокой степени приспособляемости, не вымирали. Они обеспечивали регенерацию сообщества и были необходимы для обеспечения устойчивости экологической системы. В условиях кризиса примитивные таксоны по-прежнему исполняли свои обязанности и заполняли большие пространства, подготавливая почву для более конкурентоспособных видов следующей стадии. Занимая освободившиеся экологические ниши, виды-космополиты вынуждены были менять свою жизненную стратегию, а вместе с этим и морфологию.

Исследование морфогенеза юрских и меловых ПФ, количественный анализ таксономического разнообразия и географического распространения позволили выявить пути приспособления к планктонному образу жизни и охарактеризовать основные этапы их развития.

Эволюция ПФ, развитие новых структурных элементов раковины, характера орнаментации были тесно связаны с океаническими обстановками и имеют определенную направленность. Развитие высокоспециализированных, морфологически продвинутых таксонов определялось расширением умбиликальной площадки и главного устья, развитием дополнительных устьев на умбиликальной, реже на дорзальной сторонах, развитием , структур, окаймляющих главное устье, эволюцией киля от простого ряда пустул или бугорков до двойного киля у большинства глоботрунканид. Ярко выраженный киль является одним из наиболее характерных признаков раковин ПФ, начиная с альбского века (Копаевич, Вишневская, 2008; Копаевич, 2010). В процессе филогенеза наблюдается преимущественное развитие киля на дорзальной стороне, на умбиликальной он появляется позже. Этим можно объяснить более раннее появление однокилевых роталипорид, чем двукилевых глоботрунканид (Корчагин О., 2003). Все эти изменения связаны с тем, что усложнение морфологии, наилучшим образом позволяло приспособиться к изменениям окружающей среды и оптимально использовать жизненные ресурсы.

Эволюциия ПФ шла постепенно от примитивной "глобигериноподобной" с простым устьем к килеватым, сильно скульптированным формам со сложно построенным устьевым аппаратом. Развитие этих признаков шло параллельно с возникновением новых таксонов в соответствии с теорией прерывистого равновесия, когда таксон мог долгое время существовать без изменений, а затем новые признаки быстро формировали совершенно новый морфотип. При этом развитие шло в разные этапы геологического времени разными путями: в одном случае накопление морфологических изменений происходило постепенно, с возникновением большого количества переходных форм (градуализм). Во втором - новый таксон возникал скачкообразно, когда морфологические различия существенны, а переходные формы отсутствуют (пунктуализм).

Периоды вымирания высокоспециализированных таксонов совпадали с-неблагоприятными палеогеграфическими ситуациями в истории развития океанов и связанных с ними морей, которые являлись средой обитания планктона. Благоприятным для развития планктонной биоты отрезкам времени соответствовали "политаксонные" периоды или периоды высокого таксономического разнообразия. Моменты глобальных эвстатических регрессий дестабилизировали среду и вызывали вымирание таксонов, приспособленных к стабильным, мало меняющимся обстановкам. Вымирание способствовало резкому сокращению таксономического разнообразия ПФ и возникновению олиготаксонных периодов. Помимо регрессий дестабилизирующим фактором могли служить обстановки дефицита кислорода. Они получили название "бескислородных событий", в меловом периоде таких событий было, по крайней мере, три. ОАЕ 1 - баррем-апт-альбское событие, сильно

растянутое во времени и проявившееся с разной интенсивностью и в разные отрезки геологического времени во всех молодых океанах. Более кратковременный и интенсивный ОАЕ 2 был на рубеже сеномана и турона, а самый слабо выраженный ОАЕ 3, был приурочен к коньяку и сантону. Возникновение, длительность и площадное распространение ОАЕ определялись целым комплексом причин, которым уже уделялось внимание в предшествующих публикациях (Алексеев и др., 1994; 2007; Гаврилов, Копаевич, 1996; Kopaevich, Kuzmicheva, 2002; Бадулина и др., 2009).

Политаксонные и олиготаксонные этапы развития биоты отличались также и характером отбора. Естественный отбор в процессе эволюции происходит по одному из двух возможных сценариев, или стратегий. Они названы г- и К- стратегии и математически взаимосвязаны уравнением популяционной динамики Ферхюльста. Согласно этой концепции популяции, формируемые r-отбором, существовали в нестабильных условиях среды, когда они вынуждены были противостоять неблагоприятным, часто меняющимся условиям. При этом этапы относительно благоприятные для развития популяции могли быстро сменяться стрессовыми обстановками, влекущими за собой неизбежную гибель большого числа особей. Для организмов, подверженных г-отбору, прогнозируются мелкие размеры, ускоренное созревание, а также многочисленное потомство. При этом жизненные ресурсы расходуются на процессы воспроизведения популяции, а не на выживание ее отдельных представителей. Напротив, в стабильных условиях популяция подвергааются только слабым воздействиям случайных колебаний параметров среды. В результате возникают плотные популяции относительно постоянного объема, в которых существует активная конкуренция среди взрослых особей. Можно предположить, что в этом случае наиболее приспособленными к условиям среды оказываются организмы крупных размеров и с усложненной морфологией раковины. Популяциям такого типа присущ /¡"-отбор, который характеризуется более растянутым во времени процессом размножения, более крупным и морфологически более специализированным потомством. Основные жизненные ресурсы при этом направлены на повышение выживаемости, что и влечет за собой усложнение морфологии раковины. Представители этой группы приспособлены к определенным обстановкам. Эта концепция была применена к меловым ПФ и получила развитие в работах многих исследователей (Корчагин, 1988; Бигон и др., 1989; Горбачик, Копаевич; 1992; Premoli Silva & Sliter, 1994, 1999; Petrizzo, 2000, 2002; Spezzaferri, Spiegler, 2005). Несмотря на то, что часть организмов являются исключительно г- или /Г-страте гнетами, большинство всё же имеют промежуточные характеристики между этими двумя крайними противоположностями.

В связи с этим положением концепция г и ^-стратегии применительно к ПФ была усовершенствована и расширена М-Р. Петриччо на основе изучения условий обитания ПФ в среднем туроне-кампане средних и высоких широт Южного полушария (Petrizzo, 1999, 2002). В состав таксонов с /--стратегией ею были включены Heterohelix, Laeviheterohelix, Hedbergella, то-есть примитивные морфотипы с мелкими раковинами. В состав К-стратегистов вошли Contusotruncana, Globotruncanita, Concavatotruncana, большинство Globotruncana и Marginotruncana. Была выделена переходная группа, в состав которой включены две подгруппы: таксоны, отдающие предпочтение /Г-отбору - К/г переходные формы. Сюда включены Dicarinella, Helvetoglobotruncana, Falsotruncana, а также крупные многорядные гетерогелициды (Pseudotextularia, Planoglobulina, Pseudoguembelina, Racemiguembelina, Ventilabrella). Безкилевые таксоны Whiteinella, Archaeoglobigerina, Cosiellagerina и Rvgoglobigerina были выделены автором во вторую переходную подгруппу таксонов, отдающих предпочтение г-отбору - г/К переходные формы. Не совсем ясна жизненная стратегия рода Globigerinelloides, хотя он широко распространен в высоких широтах, а также в обедненных комплексах, характерных для неблагоприятных жизненных условий. Для родов Leopoldina, Clavihedbergella, Schackoina известна выживаемость в низкокислородных обстановках (Magniez-Jannin, 1998; Premoli-Silva et al., 1999; Coccioni, Luciani, 2004).

Для моментов геологической истории, когда происходили крупные экологические перестройки, г и К стратегии играли весьма значительную роль в восстановлении баланса экосистемы. Основную роль играли представители г-стратегии, благодаря своей высокой репродуктивное™ и экологическому оппортунизму. Вследствие такой стратегии органический мир способен к увеличичению своего потенциала, и, по мере восстановления равновесия, последователи /(Г-стратегии постепенно выходят на первый план.

На протяжении мелового периода развитие ПФ шло по пути биологического прогресса, то есть возрастания плотности популяций и широкого расселения от мелководных участков к более глубоким участкам акваторий. Среди них постоянно образовывались новые морфотипы, приспособленные к обитанию на различных уровнях водного столба. Эволюционное развитие шло от "глобигериноподобного" юрского морфотипа к морфологически сложным таксонам. При этом у всех разнообразных морфотипов ранние стадии неизменно сохраняли онтогению примитивных таксонов. Простая "глобигериноподобная" форма, характерная для первых ПФ, была наиболее подходящей для универсального парения в условиях водных масс тогда еще относительно мелководных бассейнов. Поскольку позднемеловая эпоха была благоприятной для развития ПФ, то она представляла собой в целом политаксонный этап, который прерывался кратковременными олиготаксонными эпизодами (Горбачик, Копаевич, 1992; Копаевич, 2009). В эволюции ПФ на протяжении позднего мела можно выделить следующие этапы.

Позднеальбский-сеноманский политаксонный этап. К началу позднего альба у глоботрунканид уже сформировались основные признаки: тип строения раковины, строение стенки, характер периферического края, морфология устья, пупочной области, скульптура, форма и число камер. Становление позднемеловых морфотипов шло последовательно от ТгстеИа, появившегося в позднем апте предположительно от Нес1Ье^е11а (Горбачик, 1986; Вишневская и др., 2006). Для начала позднего альба характерно преобладание видов с г-стратегией, у которых происходило постепенное изменение главных морфологических признаков. Это привело к возникновению таксонов с более высокой степенью организации. Морфологические изменения коснулись и планомалинид, что привело к широкому расселению рода Р1апотаНпа.

Среди морфологических усовершенствований следует отметить приобретение киля, которое стабилизировало положение раковины в водной колонке, появление дополнительных устьев, которое гарантировало более активное сообщение с внешней средой. Для ротапипорид типичны скульптированные швы, а также крупные поры. Среди бескилевых таксонов доминируют НеЛЬе^еНа, в сеномане появляются также АпаНсепеПа и \Vhiteinella. Активная дивергенция ротапипорид и их широкое расселение, а также первое появление двукилевых таксонов - Ргае%1оЬо1гипсапа и йкагтеИа, высокое таксономическое разнообразие группы в целом позволяет считать терминальный альб-сеноман политаксонным этапом в развитии глоботрунканид, во время которого доминировали таксоны с стратегией К/г. Многоустьевые и килеватые формы ротапипорид являлись наиболее прогрессивными для данного этапа. Наряду с ними процветали и формы с г-стратегией. Для этого этапа характерен смешанный градуалистический и пунктуалистический типы эволюции.

Пограничный сеноман-туронский олиготаксонный интервал связан с проявлением океанского бескислородного события (ОАЕ-2). В составе комплексов ПФ произошли события, приведшие к резкому сокращению таксономического разнообразия. В случаях, когда зона кислородного минимума не достигала верхней части водной колонки, пограничный рубеж пересекали таксоны л-стратегисты, а также РгаефЬотпсапа и мелкие йкагтеПа с г/К стратегией. В случае, когда зона кислородного минимума охватывала эуфотическую зону сохранялись лишь мелкие НМегоЬеНх, Не&щеИа, а также представители ПФ с сильно вытянутыми камерами, относящиеся к роду БсЬаскота. Шакоины обладали радиапьно-вытянутыми камерами последнего оборота, что облегчало процесс парения в

верхних слоях водной толщи. Именно поэтому подобные морфотипы - Leopoldina, Blowiellal, Schackoina характерны для эпизодов ОАЕ начиная с раннего мела.

Таким образом, пограничный сеноман-туронский интервал являлся типичным олиготаксонным этапом в развитии ПФ и доминированием примитивных таксонов с г-стратегией. Уменьшение разнообразия связано с вымиранием группы роталипорид.

Турон-сантонский политаксонный этап. После сеноман-туронского события начался новый этап диверсификации ПФ, который связан с появлением и широким пространственным распространением двукилевых маргинотрунканид и дикаринеллид с весьма разнообразной формой раковины. Морфология раковин килеватых глоботрунканид в этом интервале настолько разнообразна, что в турон-коньякском интервале выделено несколько новых таксонов - Sigalitruncana Korchagin, Carpathoglobotruncana Ion, Falsotruncana Carón и отмечено широкое развитие переходных форм (Robaszynski ye al., 1990). Высокое таксономическое разнообразие планктонных фораминифер на туронском уровне отмечено. О. А. Корчагиным (2001; 2003). Среди бескилевых таксонов доминируют Whiteinella и появившиеся в туроне Archaeoglobigerina, обладающие умбиликальным устьем, и четким периферическим поясом, близким к настоящему килю. Именно с этим интервалом связано первое появление АГ-стратегистов, а общее таксономическое и морфологическое разнообразие глоботрунканид в турон-сантонском интервале позволяют отнести его к разряду политаксонных. Эволюция турон-сантонских ПФ развивалась по пунктуалистическому сценарию у К-и К/г стратегистов и по градуалистическому - у г- . стратегистов. Высокого таксономического разнообразия достигают в этот период гетерогелициды, среди которых появляются скульптированные формы рода Sigalia (Nederbragt, 1990).

Пограничный позднссантонско-кампанский олиготаксонный интервал. На этом отрезке преобладали виды с r-стратегией. Конец сантона маркируется резким сокращением таксономического разнообразия за счет исчезновения большинства специализированных маргинотрунканид и дикаринеллид, то есть ЛГ-стратегистов. В терминальном сантоне полностью исчезают представители рода Concavatotruncana. Сократилось таксономическое разнообразие /•-стратегистов за счет вымирания большинсва видов среди Hedbergella и Whiteinella. Процесс сокращения таксономического разнообразия, начавшись на рубеже коньяка и сантона, продолжался на протяжении сантонского века. При этом падало разнообразие как г- так и К-стратегистов. В конце этапа преобладали представители Archaeoglobigerina, Globigerinelloides, Heterohelix, Hendersonia (г- и г/К стратегисты). Здесь же появились первые представители рода Globotruncana, быстрая эволюция которых и широкое территориальное расселение характерно уже для следующего кампан-маастрихтского интервала.

Кампан-маастрнхтскин политаксонный этап. Для кампан-маастрихтских глоботрунканид характерно сочетание в различных вариантах всех признаков, характеризующих высокоспециализированные таксоны. Некоторые из них являлись новыми, как например замена портиков на тегиллу в устьевом аппарате Globotruncana, сильная • выпуклость дорзальной стороны у Contusotruncana, появление форм, обладающих шипами и выростами на концах камер у Radolruncana. Для позднего Маастрихта характерно присутствие видов рода Abathomphalus, который обладал узким умбиликальным устьем с тегиллой, ребристой скульптурой и двумя. широко расставленными килями. Морфология раковины этого рода сочетала в себе как признаки Globotruncana, так и Rugoglobigerina

Для кампан-маастрихтского интервала характерны также активное развитие и эволюция бескилевых таксонов. Так, от рода Archaeoglobigerina произошел род Rugoglobigerina со скульптурой в виде явно выраженных ребер. Этот род достиг максимального таксономического разнообразия в маастрихтском веке, когда от него произошло несколько ответвлений - Bucherina, Rugotruncana, Trinitella и Plummerita. В середине кампанского века быстро увеличилось разнообразие Globotruncanella с уплощенными камерами и устьем с портиками. Появившись в туроне, эти формы имели

подчиненное значение вплоть до указанного интервала. Следует отметить крупные размеры всех указанных форм, особенно это касается таких видов как Globotruncanita stuarti, Contusotruncana contusa, Abathomphalus intermedius, A. mayaroensis и большинства ругоглобигерин. Относительно медленная эволюция и большая изменчивость привели к возникновению большого количества переходных форм, у части из них бывает сложно определить родовую принадлежность (Robaszynski, Carón, 1995). Кампан-маастрихтский интервал, таким образом, характеризовался градуалистическим типом эволюции и являлся политаксонным этапом в развитии глоботрунканид, когда их разнообразие было наибольшим. Явным преобладанием в составе комплексов, имели высоко специализированные виды с К/г и К стратегией. Пунктуалистический тип эволюции характерен для позднего Маастрихта, когда появились коротко живущие таксоны Bucherina, Rugotruncana, Trinitella и Plummerita, часть которых являлась монотипной.

Высокого таксономического разнообразия достигают гетерогелициды и планомалиниды. Среди первых пользовались широким развитием многорядные морфотипы -Pseudotextularia, Racemiguembelina, Ventilabrella. Эти роды, в отличие от Heterohelix,' Laeviheterohelix, принадлежали группе высокоспециализированных таксонов с г/К и К/г стратегией. В составе планомалинид в верхнемеловых отложениях встречены представители рода Globigerinelloides. Он появился еще в апте и разделен на две ветви (Горбачик, 1986) Одна из них Globigerinelloides ferreolensis-G.ultramicrus-G. eaglefordensis-G. bentonensis продолжал свое развитие в позднем мелу. Последние три вида известны из сеноман-коньякских отложений. Непосредственным продолжением этой ветви в позднем мелу является последовательность видов G, aspera - G.volutus- G.clavatus - G.messinae. Политаксонным этапом в развитии этой группы является позднекампанский-маастрихтский интервал, когда от основного ствола обособились две ветви: первая выделялась некоторыми авторами как род Biglobigerinella (Lalicker, 1948; Копаевич, 1975; Горбачик, 1986). Эти формы обладали раздвоенным устьем, а некоторые из них и раздвоенной последней камерой {В. algeriana- B.multispina). Однако эти признаки не имеют систематического значения, а являются реакцией на неблагоприятные условия среды, так как периодически появлялись на разных стратиграфических уровнях в раннем и позднем мелу (Venturati, 2006). Вторая ветвь - это появление вида G. impensis, обладавшего сильно скульптированной крупной многокамерной раковиной (Sliter, 1977; Горбачик, 1986). Пока трудно определить тип жизненной стратегии позднемеловых планомалинид из-за неполноты знаний о современных представителях этого морфотипа. Однако если исходить из размеров, скульптированности раковины можно предложить, что большинство из них принадлежали к r-стратегистам, за-исключением G. impensis,который более напоминает г/К стратегистов.

Приведенные данные об этапах развития ПФ на протяжении позднего мела позволяют сделать следующие выводы:

1. Этапы развития глоботрунканид тесно связаны с главными палеогеографическими событиями, которые были характерны для позднемеловой эпохи. К их числу следует отнести трансгрессивно-регрессивные флуктуации, обстановки дефицита кислорода и климатические минимумы.

2. Развитие разных филогенетических групп шло разными темпами. Быстрее других развивались роталипориды в альбе-сеномане, маргинотрунканиды в туроне-коньяке и глоботрунканиды в Маастрихте.

3. Все быстро эволюционирующие формы принадлежали к К и К/г - стратегистам и большинство существовало на протяжении не более двух-трех веков.

4. Наряду с этим постоянно присутствовали консервативные, медленно эволюционирующие формы. Они имели относительно простую морфологию, принадлежали к, г и г/К стратегистам и имели широкое географическое распространение. Эти таксоны можно назвать долгожителями, так как некоторые существовали на протяжении пяти и более веков (Hedbergella).

Пятое защищаемое положение

5. Распределение водных масс и их связь с особенностями палеогеографии ВЕП и ее южного обрамления на протяжении позднего мела на основе количественного анализа комплексов фораминифер с привлечением других геологических и палеонтологических данных. На всей изучаемой территории установлены: эпизод дефицита кислорода на сеноман-туронской границе, похолодание в начале кампана и тетическая трансгрессии в терминальном Маастрихте.

Распределение водных масс на основе анализа комплексов фораминифер н палеогеография Восточно-Европейской платформы и ее южного обрамления.

Палеогеографическая ситуация и водные массы (ВМ) тесно связаны между собой и определяют распределение микроорганизмов, в том числе и ПФ. Под ВМ понимаются большие объемы воды, соизмеримые с площадью и глубиной водоема и обладающие относительной однородностью физико-химических характеристик, формирующихся в конкретных физико-географических условиях. Свойства ВМ контролируют распределение организмов, локальный и региональный климат, тип осадконакопления. Основными факторами, формирующими ВМ, являются тепловой и водный балансы данного района и, следовательно, основные показатели - температура и соленость. При анализе ВМ учитываются также показатели содержания в ней кислорода и других гидрохимических элементов, которые дают возможность проследить распространение водной массы из района, ее формирования (Зубов, 1947; Муромцев, 1958,1959; Матуль, 2009). Границы между ВМ могут быть как постепенными, так и резкими. В последнем случае они представляют собой непреодолимые барьеры для стенобионтных организмов (Барабошкин, 2008). Большинство микроорганизмов приурочено к определенным ВМ. Распространение планктонных организмов в мезозое и кайнозое можно использовать для характеристики ВМ. Например, колебания соотношения фораминиферы/радиолярии позволяют судить об изменениях температуры и солености ВМ.

Роль фораминифер необычайно велика для характеристики ВМ и палеогеографических реконструкций в силу массовости их раковин в карбонатных осадках. Карбонатные верхнемеловые толщи, образовавшиеся в эпиконтинентальных бассейнах и в относительно глубоководных открытых океанических акваториях, по своей природе планктоногенны. Основные их разности сложены остатками нанопланктона, но и доля раковин фораминифер также весьма значительна. Это обстоятельство определяет возможность реконструкции факторов, контролирующих процесс биогенного осадконакопления.

Отношение планктон/бентос, колебания уровня моря и глубина бассейна. В пределах эпиконтинентальных бассейнов на значительно удаленных от берегов участках скелетные остатки микроорганизмов составляли подавляющую часть материала, формирующего осадки. Следовательно, привнес СаСОз на дно определялся биопродуктивностыо пелагиали и бентали. Биопродуктивность находилась под непосредственным влиянием климатической и сезонной зональности, обеспеченности пищевыми ресурсами и, конечно, глубины бассейна. Воздействие последнего фактора кажется наиболее интересным, так как с меловым периодом связаны частые эвстатические колебания уровня Мирового океана. Естественно, что огромную помощь при реконструкции глубин оказывают актуалистические наблюдения. Распределение раковин ПФ и БФ в современных океанических илах показало следующую закономерность: в местах, удалённых от береговой линии, раковины ПФ составляют 99% и только 1% БФ. По мере движения к берегу это отношение постепенно меняется на обратное, уже в сублиторальной зоне, на глубинах, не превышающих 50 м, БФ составляют 99%, а ПФ 1%. Эта закономерность в распределении ПФ и БФ и, следовательно, в соотношении планктон/бентос (П/Б), позволяет судить о глубинах бассейна в прошлом (Гримсдейл, Моркховен, 1956).

Отношение П/Б с успехом использовалось для реконструкций палеоглубин. Его роль особенно значительна для территорий с широким развитием карбонатных пород с высоким содержанием СаСОз как-то мел, мелоподобные известняки, карбонатные мергели. Именно в

этих породах отношение П/Б соответствует таковому в осадке, оно в свою очередь отвечает прижизненному соотношению экологических групп, в то время как в кластических осадках первоначальные значения П/Б нарушены добавлением терригенной составляющей и механическим разрушением раковин. Породам, формирующимся на разных глубинах, отвечают различные значения фораминиферового числа (ФЧ). В открыто-морских глубоководных условиях ФЧ измеряется тысячами, десятками и сотнями тысяч, а в мелководных - десятками и сотнями.

В отечественной литературе первую характеристику реконструкции палеоглубин при помощи анализа комплексов фораминифер можно найти в работе В.Г. Морозовой и др. (1967). Впоследствии этот метод активно применялся для палеореконструкций глубин (подробный анализ метода изложен в предшествующих публикациях автора (Найдин и др., 1994: Горбачик и др., 1994).

Отношение П/Б активно применялся для реконструкции палеоглубин позднемеловых бассейнов ВЕП и Крымско-Кавказского региона (Беньямовский, Копаевич, 1973; Копаевич, 1975; Найдин и др, 1980; Найдин и др., 1984; Копаевич, 1989; Kopaevich, 1996; Alekseev, Kopaevich, 1997; Alekseev et al., 1999) и многие другие.

Состав планктонного комплекса и глубина бассейна. В 1970-« годы реконструкции палеоглубин стали основываться на более глубоком, не только количественном, но и качественном анализе комплексов ПФ и БФ. Была установлена связь жизненного цикла ПФ с глубиной водной колонки, в которой они обитали. При этом большая часть современных ПФ предпочитает эвфотическую зону, или зону первичной продуктивности океана, не только хорошо освещенную, но и обеспеченную пищевыми ресурсами. Практически весь жизненный цикл таких форм завершается в этой же зоне. Однако существуют и другие виды, которые, начиная свое развитие на глубинах не более 100 м, в процессе жизненного цикла погружаются до 150-300 м, а иногда значительно глубже на 1000 и более метров.

В конечном итоге удалось выделить три ассоциации ПФ в зависимости от глубины их обитания в процессе онтогенетического развития (Bé, 1977). Мелководные формы, осваивающие только эвфотическую зону, переходные формы, живущие на глубинах от 50 до 100 м и глубоководные, для которых оптимальными являются глубины более 150 м. Глубоководные таксоны обладают толстой, сильно скульптированной раковиной, имеющей киль. Миграции современного зоопланктона связаны в частности с активной деятельностью симбионтов - водорослей зооксантелл. Ночью происходит накопление углекислого газа и как результат "облегчение" и всплывание раковины к утру. Днем поглощается кислород, выделяемый симбионтами, что влечет "утяжеление" и постепенное погружение на глубину. Многие планктонные организмы совершают регулярные вертикальные .миграции с амплитудой в сотни метров, иногда свыше 1 километра, способствующие переносу пищевых ресурсов из богатых ими поверхностных слоев в глубины и обеспечению пищей глубоководного планктона.

Более ограничены данные о распределении типичных океанических "глубоководных" форм в эпиконтинентальных акваториях, хотя самые общие закономерности в распределении ПФ в так называемых мелководных морях известны (Murray, 1976; Горбачик и др., 1994). Они сводятся к следующим положениям:

1. Толща воды, отвечающая верхней части континентального склона, характеризуется полным рядом ПФ от ювенильных до взрослых форм у всех видов, максимальным видовым разнообразием ПФ для соответствующей климатической зоны, высокими значениями отношения П/Б в осадке - не менее 70%.

2. Внешний шельф (открытое море) содержит полный ряд форм от ювенильных до взрослых у одних видов и только ювенильных у "глубоководных" таксонов; видовое разнообразие в целом ниже, чем в предыдущей группировке, отношение П/Б от 40 до 70%.

3. Средний шельф (открытое море) характеризуется высоким процентом ювенильных особей и только несколько "мелководных" видов достигают взрослой стадии, низким видовым разнообразием, отношение П/Б в донном осадке от 10 до 60%.

4. Внутренний шельф (открытое море) охарактеризован почти исключительно ювенильными особями и низким таксономическим разнообразием. П/Б в осадке - менее 20%..

Данные о современных ПФ используются для интерпретации сведений, полученных на ископаемом материале для определения палеоглубин. Вполне вероятно, что в мезозое, и в частности, в позднем мелу, распределение было аналогичным, и обитавшие на разных глубинах виды отличались толщиной стенки, интенсивностью скульптуры, формой камер и размерами раковины. Морфотипы с мелкой тонкостенной, слабо скульптированной раковиной осваивали эвфотическую зону, морфотипы с сильно скульптированной раковиной, с дополнительными скелетными образованиями - килями, ребрами и т.д., являлись обитателями больших глубин.

Основываясь на этом предположении, М. Харт и Х.Бейли выделили среди альб-сантонских форм ассоциации ПФ, соответствующие определенным глубинам (Hart, Bailey, 1979). К "мелководным" морфотипам предложено относить роды Heterohelix, Hedbergella, Globigerinelloides, к "переходным" - мелкие Praeglobotruncana, к "глубоководным" - Rotalipora, Marginotruncana, Dicarinella. Если рассматривать более высокие горизонты мела, то к "глубоководным" морфотипам следует относить также Concavatotruncana, Contusotruncana, Rugotruncana, Gansserina, некоторые Globotruncana и Globotruncanita (Копаевич, 1989). Соответствующие статические подсчеты позволяют наряду с изменением П/Б фиксировать изменения по разрезу соотношения "мелководных", "переходных" и "глубоководных" форм внутри комплексов ПФ. Это в значительной мере детализирует представление о палеоглубинах. Действительно, два комплекса ПФ, где отношение П/Б составляет 60%, но в одном из них 40% составляют "глубоководные" морфотипы, а в другом - 60% "мелководные" явно бьии обитателями разных глубин.

Для большей точности предлагаются различного рода коэффициенты (Leckie, 1985, 1987). М. Лики, основываясь на аналогии с современными фораминиферами, предлагает следующее разделение среднемеловых ПФ форм (апт-сеноман):

1. Эпиконтинентальная морская фауна (EWF), представленная родами Gubkinella, Guembilitria, Heterohelix и некоторыми Hedberdella.

2. Фауна мелководного открытого моря (SWF), представленная родами Hedberdella, Globigerinelloides, Praeglobotruncana и Schackoina.

3. Фауна глубоководного открытого моря (DWF) - роды Planomalina, Thalmanninella, Rotalipora и некоторые Praeglobotruncana.

Эпиконтинентальные фации характеризуются отсутствием DWF и возрастанием отношения EWF/SWF. Фации открытого мелководного бассейна характеризуются преобладанием SWF во фракции 0,63 мм, в то время как EWF составляют около 5%, а стратиграфически важные DWF - около 2%. Зоны апвеллинга продуцируют возрастание количества видов зоны EWF, то есть быстрое изменение параметров среды должно способствовать преобладанию видов-оппортунистов. Отношение EWF/ SWF может быть использовано также для определения близости береговой линии, определения направления палеотечений в эпиконтинентальных и окраинных бассейнах, а также для установления близости-удаления окраинного бассейна к открытому океану (в комплексе с отношением' П/Б), Обитатели мелководных экологических ниш могут быть использованы как показатели биопродуктивности, насыщения кислородом, колебаний солености и температуры приповерхностных вод. Изменения этих параметров в свою очередь теснейшим образом связаны с океаническими флуктациями.

Влияние климатической зональности на состав комплексов фораминифер. Биопродуктивность и состав комплексов ПФ в значительной степени зависимы от климатической зональности. Известно, что таксономическое разнообразие растет с повышением температуры и возрастанием стабильности среды в направлении низких широт, однако биомасса достигает максимума в умеренных широтах.

Считается, что в позднемеловую эпоху не существовало ярко выраженной климатической зональности, что определялось менее контрастным, чем в настоящее время,

климатом, отсутствием ледовых шапок на полюсах и, как следствие, низким температурным градиентом. Относительно высокие температуры для позднего мела отмечаются во многих работах (Bice, Norris, 2002; Bice et al., 2003; Huber et al., 2002; Norris et al., 2002; Левитан и др., 2010). Однако, различия в составе танатоценозов, а также изотопные палеотемпературные характеристики позволили выделить климатические пояса субширотного простирания, последовательно сменяющие друг друга от экватора к полюсам. На основании сравнения с распределением современных планктонных фораминифер с позднемеловыми ассоциациями, были выделены тепловодные, умеренные и холодноводные. формы. При этом в число тепловодных таксонов включены крупные скульптированные формы с толстой раковиной, холоднолюбивые таксоны как правило небольших размеров, с тонкой шиповатой раковиной. Умеренные комплексы содержат незначительное количество тропических форм, а в холодноводных они отсутствуют.

Существование климатических флуктуаций в позднем мелу явилось возможной причиной изменения продуктивности пелагиали. Это проявилось в формировании ритмично построенных карбонатных толщ, состоящих из пары - известняк/мергель. В свою очередь, вялая океаническая циркуляция привела к возникновению совершенно особого типа ритмичности, представленной чередованием прослоев СаСОз/Сорг... (Найдин и др, 1986; Найдин, Копаевич, 1988). Это связано с чередованием окислительных и восстановительных условий на дне бпссейна. Прослои так называемых "черных сланцев" имеются и эпиконтинентальных меловых толщах, в том числе в Крымско-Кавказской области. Подобное чередование связано с одной стороны, с тонкими климатическими вариациями, которые приводили к колебаниям интенсивности накопления отмершей биомассы на дне, и с другой с периодически меняющимся там содержанием Ог вследствие развития плотностной стратификации водной толщи (Dean et al., 1978; Arthur et al., 1984; Barron et al., 1985; Найдин и др., 1986).

Предполагается, что именно существованием климатических флуктуаций определялось изменение преобладающего характера навивания у некоторых видов ПФ, причем резкое увеличение левозавитых экземпляров указывает на снижение температур (Bandy, 1960; Hofker, 1962, 1966; Швембергер, 1965; Копаевич, 1978). Это предположение основано на современных данных, так как изучение ареалов распространения в Атлантическом океане видов Globorotalia truncatulinoides, Neogloboquadrina pachyderma, Globigerina .bulloides показало, что высокая доля левых форм связана с низкотемпературными ВМ (Boltovskoy, 1973; Ericson, 1959; Ericson et al., 1954, 1956; Meuter, Laga, 1970). Однако до сих пор изменение этого соотношения не имеет однозначного толкования. Так, О. Бэнди предположил, что у позднемеловых ПФ всегда преобладали правозавитые особи, а появление левозавитых экземпляров связано со стадией становления видовых таксонов (Bandy, 1960). Замечено, что у современных ПФ Л/П завитые раковины одного и того же вида могут иметь настолько разные размеры, что их находят в разных фракциях. Кроме того они значительно отличаются и толщиной стенки (Berger, 1989).

На протяжении мела в океанических и эпиконтинентальных бассейнах периодически возникали обстановки дефицита кислорода. Эти обстановки способствовали расцвету ПФ с вытянутыми удлиненными камерами, которые появлялись периодически в позднем готериве-барреме (OAEla), апте (OAElb) и в пограничном сеноман-туронском интервале (ОАЕ2). К их числу относятся представители родов Clavihedbergella, Leopoldina, Schackoina (Горбачик, 1986; Coccioni, Luciani, 2002; 2005; Coccioni et al., 2006). Авторы предположили, что увеличение доли таких форм пропорционально интенсивности стрессовых обстановок, связанных с проявлением ОАЕ.

Интересные исследования о температурном режиме позднемеловых бассейнов на основе анализа комплексов фораминифер опубликованы М. Хартом (Hart, 2000; Hart et al., 2005; Hart, 2007). В последней работе данные анализа комплексов ПФ и БФ сравнивались с изотопными характеристиками в разрезах Северной Атлантики, Англии, Североморского бассейна и Дании. Главными выводами, к которым пришел М.Харт являются следующие.

1. Распределение ПФ и БФ позволяет предположить существование теплого климата с незначительным температурным градиентом на протяжении позднего мела.

2. Поздний сеноман и ранний турон идентифируются с "hot greenhouse" климатом.

3. Затем следует постепенное похолодание к началу кампана-''cool greenhouse" климат.

4. В Маастрихте фиксируются климатические флуктуации, из которых максимальным был импульс потепления в позднем Маастрихте. Он по времени совпал с проявлением elegans - трансгрессии и продолжался около 430000 лет. Закончившись за 22000 лет до границы Маастрихта и дания, этот импульс сменился пограничным маастрихт/датским похолоданием.

Таким образом, изменения в составе комплексов ископаемых фораминифер (состав ПФ и БФ, отношение П/Б, в некоторых случаях отношение Л/П) могут служить основанием для реконструкции колебаний глубины бассейна, а также температурных флуктуации. Эти параметры среды теснейшим образом связаны с эвстатическими колебаниями уровня Мирового океана, которые определяли смену трансгрессивно-регрессивных циклов и служили причиной главных меловых событий.

Отношение планктон/бентос и глубина бассейнов ВЕП и ее обрамления. Статистические подсчеты отношения П/Б и подсчеты внутри ассоциаций ПФ проводились для разрезов Мангышлака и Восточного Прикаспия (Копаевич, 1989), для пограничных отложений сеномана и турона, турона и коньяка в разрезах Воронежской антеклизы, маастрихтского интервала в разрезах Заволжья, для сеноман-туронского и камлан-маастрихтского интервалов в разрезах Крыма, для разрезов Восточного Предкавказья (Беньямовский, Копаевич, 1975; Ботвинник, 1975; Беньямовский и др., 1982; Найдин и др., 1994; Alekseev, Kopaevich, 1997; Alekseev et al., 1999; Олферьев и др., 2005; Копаевич и др., 2007). Данные проведенных исследований использовались при палеогеографических реконструкциях для ВЕП и ее южного обрамления (Baraboshkin et al., 2003; Алексеев и др., 2005; Копаевич, Вишневская, 2008; Vishnevskaya, Kopaevich, 2009; Копаевич, 2010; 2011). По другим участкам изученной территории привлекались литературные данные (Розумейко, 1975; Орел, 1976; Тур, 1998).

На всей изученной территории прослеживаются интервалы с повышенным содержанием ПФ (рис. 8). К числу таковых следует отнести;' пограничный рубеж сеномана и турона, средний турон-ранний коньяк и терминальный Маастрихт. Кроме того, некоторые интервалы прослеживаются в одних регионах и не характерны для других. К их числу следует отнести сеноманский интервал, который сильно различен во всех регионах, раннекампанский - в Крымско-Кавказском регионе и на ВЕП, некоторые интервалы позднего кампана в Восточном Прикаспии и на Мангышлаке.

Первый интервал повышенных значений отношения П/Б относится к сеноманскому этапу, который хорошо выражен на территории Крымско-Кавказского региона. Здесь отношение П/Б достигло 70-90%, при этом ведущая роль принадлежала крупнораковипным Thalmanninella, Rotalipora и Praeglobotruncana. На территории ВЕП в комплексе фораминифер явным преобладанием пользуются БФ с известково-секреционной раковиной (до 90%). Ассоциации фораминифер хорошей сохранности характерны для глинистых разностей, они богаче и разнообразнее, присутствуют ПФ, принадлежащие к Hedbergella и Heterohelix (группа EWF), но содержание их не превышает 10-15%.

Второй интервал повышения отношения П/Б связан с сеноман-туронской границей. Следует отметить, что в большинстве разрезов ВЕП и Мангышлака верхнесеноманские отложения уничтожены эрозией и их следы сохранились лишь в виде фосфоритов в основании турона (Baraboshkin et al., 1998; Baraboshkin et al., 2003 Алексеев и др., 2005). Однако сохранившиеся в единичных разрезах верхнесеноманские-нижнетуронские отложения (Банновка, Чернетово, Коксыртау) содержат комплекс ПФ с преобладанием раковин Hedbergella, Whiteinella и Heterohelix (EWF/SWF с явным преобладанием первых). БФ в этой части разреза единичны, однообразны. и малорослы. В Крымско-Кавказском

О 20 5« '/,

КЭД!Ы)НСфСруЛНАЫ

0 50 100 150 Глубина, м

я Г1 ; [ I Твердое

" и ¡г.мел | ;„„

«СШсскрсш.о«кые -4'--" О

Рис.8. Отношение планктон/бентос и килевые/бескилевые планктонные фораминиферы в разрезах Аксыртау, Шах-Богота (Мангышлак) и скважина 68 (Восточный Прикаспий).

регионе состав комплексов ПФ также резко изменился. Исчезли представители группы DWF, на смену им пришли занимавшие ранее подчиненное положение Whiteinella, Hedbergella, Heterohelix. Содержание ПФ колеблется от 60 до 100%. Помимо низкого таксономического разнообразия в некоторых разрезах отмечается и плохая сохранность раковин (Гаврилов, Копаевич, 1996). Ситуация в этом интервале связана с практически повсеместным событием ОАЕ 2. Для описанных в пределах Юго-Западного Крыма разрезов Аксудере, Сельбухра и Белая в составе комплексов ПФ отмечаются интервалы увелечения содержания таксонов с вытянутыми камерами (род Schackoina), а также рода Heterohelix (Кузмичева, 2000; Копаевич, 2008). При этом их количество показывает два всплеска - в нижней и верхней частях зоны Whiteinella archaeocretacea. Низкие содержания кислорода распространялись в водную толщу вплоть до эвфотической зоны, что определило вымирание представителей родов Thalmanninella, а затем Rotalipora. Эти данные демонстрируют сходство папеообстановок с бассейнами Средиземноморского пояса - разрез Бонарелли (Coccioni et al.,2006), разреза Пуэбло - Рок Каньон, являющегося стратотипом сеноман-туронской границы (Keller, Pardo, 2004), а также разреза Истборн - Сассекс в Южной Англии (Keller et al., 2001).

Несмотря на общий для всех осадочных бассейнов состав комплексов ПФ, следует отметить и существенные различия. Так в Крымско-Кавказском регионе бросается в глаза резкое сокращение таксономического разнообразия ПФ и смена ассоциаций DWF на SWF/EWF. В разрезах ВЕП и Мангышлака изменения затрагивают комплекс БФ, которые резко сокращают свое таксономическое разнообразие. На фоне этого события увеличивается количество экземпляров ПФ, принадлежащих EWF таксонам (Копаевич, 1989; Kopaevich, 1996; Kopaevich et al.,1999; Найдин,. Йолкичев, 2002; Олферьев и др., 2005; Kopaevich, Kuzmicheva, 2004; Алексеев и др., 2007).

Третий интервал увеличения отношения П/Б связан со средним туроном-ранним коньяком. Установившаяся на всей изучаемой территории благоприятная для развития ПФ климатическая и батиметрическая обстановка способствовала увеличению таксономического разнообразия и росту общего количества ПФ. В этом интервале отношение П/Б увеличивается до 50-70% в разрезах Крымско-Кавказского региона, Прикаспия и Мангышлака и до 30-40% в разрезах ВЕП (Беньямовский, Копаевич, 1975; Копаевич, 1989; Копаевич, Валащик, 1993; Kopaevich, 1996; Олферьев и др., 2005). Однако при близких значениях отношения П/Б состав самого комплекса ПФ значительно разнится. Так в Крымско-Кавказском регионе большую часть комплекса ПФ составляют виды, относящиеся к категории DWF, характеризующих условия относительно глубоководного открытого бассейна. В то же время в разрезах ВЕП и Мангышлака DWF виды присутствуют, но их гораздо меньше, не более 5-10% от планктонной ассоциации и большую часть ПФ составляют виды EWF и SWF групп. В средне-верхнеконьякских и нижнесантонских отложениях ВЕП процент ПФ убывает, хотя в некоторых образцах доля их по прежнему высока (до 30-50%) за счет видов EWF и SWF групп. Следует отметить, что этот импульс, как и предшествующий сеноманский, прослеживается в разрезах Англии (Hart, 2007). Присутствие левозавитых раковин Marginotruncana marginata на ВЕП возможно указывает на более низкие температуры, чем в в Крыму, на Кавказе и Мангышлаке, где они отсутствуют.

Четвертый интервал увеличения отношения П/Б связан с началом кампана и достигает максимума в середине века, однако он прослеживается только в разрезах с карбонатным типом седиментации. Для отложений этого интервала в разрезах ВЕП отношение П/Б не превышает 20-30%, а в комплексах ПФ преобладают ассоциации типа SWF, в которых ведущая роль принадлежит таким таксонам как Arcahaeoglobigerina, Globigerinelloides, некоторые Globotruncam. В разрезах Прикаспийского региона присутствие Rugoglobigerina и Arcahaeoglobigerina особенно ощутимо, в то время как в разрезах Мангышлака преобладают Arcahaeoglobigerina, Globigerinelloides и Heterohelix, спорадически присутствуют Globotruncana и Contusotruncana. В глубоководных участках

Крымско-Кавказского региона отмечается высокий процент таксонов DWF, которые представлены Globotruncana, Globotruncanita, Contusotruncana, Globotruncanella и некоторыми многокамерными гетерогелицидамии - Pseudotextularia и Racemiguembelina на протяжении большей части кампана и Маастрихта. В то же время в Ульяновско-Саратовском и Волгоградском Поволжье в кампанских отложених есть интервалы, где ассоциации фораминифер сменяются комплексами радиолярий и диатомей.

Пятый интервал относительно высоких значений П/Б принадлежит позднему кампану. Он отмечен в разрезах Восточного Прикаспия, Западной части платформы и в Крымско-Кавказском регионе. В Прикаспийском бассейне преобладали бескилевые таксоны SWF/EWF Rugoglobigerina, Archaeoglobigerim и Globigerinelloides. В некоторых образцах содержание ПФ достигает 75%. В Крымско-Кавказском регионе при отношение П/Б около 40% ведущая роль принадлежит представителям родов - Globotruncana и Globotruncanita.

Шестой интервал заметного увеличения П/Б совпадает с концом позднего Маастрихта, с уже упоминавшейся elegans-TpaHcrpeccnefl. Кратковременное, но заметное возрастание отношения П/Б зафиксировано во все изучаемых регионах, но особенно заметно в разрезах платформы и Мангышлака. Для это пика характерно присутствие Globotruncana и Pseudotextularia (Копаевич, 1989; Alekseev et al., 1999; Kopaevich, Beniamowski, 1999).Это событие указывает на кратковременное углубление бассейнов ВЕП, связанное с быстрым проникновением трансгрессии из океана Тетис. Упомянутый импульс мало заметен в разрезах Южного Мангышлака (Южный Актау), где Маастрихт представлен грубыми органогенными известняками с орбитоидами и обильными БФ, свидетельствующими об условиях мелководья. Малые глубины (не более 50 м) подтверждаются текстурными особенностями известняков, сформировавшихся в зоне фитапи (Найдин и др., 1984). В Крымско-Кавказском регионе этот трансгрессивный импульс совпадает с возрастанием отношения П/Б до 60-75% и с доминированием в составе комплексов фораминифер DWF и SWF таксонов: крупных Globotruncana, Globotruncanita, Contusotruncana, Abathomphalus, многокамерных гетерогелицид - Planoglobulina, Racemiguembelina, Pseudotextularia, Ventilabrella. Именно в этом интервале ПФ достигают своего наибольшего таксономического разнообразия.

Распределение водных масс и палеогеография ВЕП и ее южного обрамления в позднем мелу

В сеномане на изучаемой территории обособляются две водные массы. Первая, располагавшаяся на территории ВЕП и Мангышлака, характеризовалась незначительными глубинами, с комплексами ПФ EWF группы и низкими значениями П/Б. Вторая - на территории Крымско-Кавказского региона со значительными глубинами, высокими значениями П/Б и DWF таксонов. Сходная ситуация существовала на территории южной и центральной частей Западной Европы, что свидетельствует о несомненных тесных связях с бассейнов Крымско-Кавказского региона с водными массами Средиземноморской палеобиогеографической области. Нельзя исключить и некоторое влияние ВМ ВЕП, так как систематический состав тальманнинелл и роталипор более бедный, чем в разрезах Туниса и океанических скважин.

Эти данные подтверждаются седиментологическими характеристиками. Так в сеноманском веке большая часть Восточно-Европейской платформы и Мангышлака была покрыта мелководным морским бассейном с кластическим типом седиментации. Нижний и средний сеноман сложен в основном песками с отдельными горизонтами фосфоритов, в ряде случаев разрезы сеномана содержат глинистые породы. Во многих местах особенно в Поволжье породы нижнего и среднего сеномана перекрыты средним или верхним туроном и верхнесеноманские отложения отсутствуют, так как они были эродированы последующей раннетуронской трансгрессией. Карбонатный тип седиментации характерен лишь для территории Западной Украины, и для северной окраины Причерноморской впадины, хотя примесь кластического материала и здесь присутствует (рис. 9 а).

В тоже время в пределах Крымско-Кавказского региона сеноманские отложения представлены карбонатными породами, формировавшимися в относительно мелководных условиях в начале века, но затем глубины бассейна быстро увеличились. Глубины ниже критической уровня карбонатной компенсации могли существовать в пределах СевероЗападного Кавказа (Бадулина и др., 2009).

В конце сеномана в пределах ВМ на территории Крымско-Кавказского региона возникли придонные обстановки дефицита кислорода, что привело к резкой смене комплексов ПФ и вымиранию высокоспециализированных таксонов. Обстановки дефицита кислорода подтверждены: (I) присутствием в составе карбонатных и карбонатно-терригенных толщ битуминозных прослоев с повышенным содержанием Сорг - до 7,8% в разрезах Крыма и до 10% в разрезах Северо-Западного Кавказа (Бадулина, Копаевич, 2006; 2007); (2) составом комплексов фораминифер, особенности состава которых освещены в многих предшествующих публикациях; (3) изотопными и геохимическими характеристиками, составом Сорг (Алексеев и др., 1994; 2007; КораеучсЬ, КингмсЬеуа, 2000; Бадулина и др., 2009; Левитан и др., 2010). Для Крымско-Кавказского региона предполагаются флуктуации биопродуктивности, связанные с периодическим возникновением микроапвеллингов (Бадулина и др., 2009; Левитан и др., 2010). Они способствовали "цветению" некоторых микроорганизмов, в частности радиолярий, роль которых при формировании сеноман-туронских аноксийных горизонтов отмечается и в разрезах Кавказского региона (Брагин, Брагина, 2007).

Условия дефицита кислорода возникали и на территорию бассейнов Закаспия и Восточно-Европейской платформы. Это подтверждается как особенностями фораминиферовых ассоциаций, так и присутствием битуминозного прослоя в "пленусовых слоях" разрезов Мангышлака (Найдин, Йолкичев, 2002), а также изотопными характеристиками нижнего турона в разрезе Выгоничи ВЕП (Ильин, Найдин, 1995).

Следующий трансгрессивный эпизод, повлиявший на характер водных масс, начался в середине турона и достиг максимума в конце коньяка. На изучаемой территории в этот период существовало две водные массы. Одна из них распространялась на территорию Крымско-Кавказского региона и Закаспия (Мангышлак, Туаркыр). Ей были свойственны оптимальные глубины и температуры, что подтверждается присутствием ПФ групп 0\УР/8\УР, высокими значениями П/Б, а также толстостенных иноцерамов и разнообразных морских ежей. ВМ на территории ВЕП обладала меньшими глубинами и более низкими температурами, о чем свидетельствует доминирование 8\УР/Е\УР групп, более низкие значения П/Б, менее разнообразные макрофоссилии. В тоже время эта водная масса находилась под влиянием океана Тетис, так как в составе ассоциаций иноцерамов и ПФ присутствуют общие виды с Крымско-Кавказским регионом. Общая палеогеографическая ситуация и характер осадконакопления подтверждают эти данные. Именно в это время на всей описываемой территории установился карбонатный тип осадконакопления. В это время даже к северу от Москвы накапливались карбонатные илы с БФ и нанопланггоном (Олферьев и др., 2002; Алексеев, Копаевич, и др., 2005).

Кампанскому предшествовал насыщенный важными событиями сантонский интервал. Произошло резкое изменение палеогеографической ситуации, так как в Северной и Восточной частях платформы устанавливается кремнистый тип осадконакопления (Олферьев и др., 2000; Алексеев, Копаевич, и др., 2005; Ч^ИпеУБкауа, КораеуюИ, 2009; Ахлестина, Иванов, 2009). Формирование этого клина кремнисто-терригенных осадков, в которых кремнистый материал состоит из раковин диатомовых водорослей и радиолярий, продолжалось на протяжении кампанского века (рис. 9 Б). Причем если сантонские ассоциации радиолярий содержат в своем составе тетические тепловодные элементы, то в кампанских ассоциациях содержатся только бореальные и даже арктические таксоны.

РАННИЙ КАМПАН

Рис. 9. А - Поздний сеноман мелководная ВМ с терригенным типом осадков на ВЕЛ и Мангышлаке, более глубоководная ВМ с карбонатным типом осадков в Крымско-Кавказском регионе;

Б - Ранний кампан: на востоке ВЕП выделяется полоса кремнистых осадков, протягивающаяся на юг до Азовского моря;

В - Поздний Маастрихт - на большей части территории распространена ВМ с карбонатным типом осадков

Эти изменения зафиксированы в разрезах Ульяновско-Саратовского Поволжья - Мезин-Лапшиновка, Вишневое.

Возможно, в это время открылся трансуральский пролив на широте городов Оренбурга и Орска, который соединил Прикаспийский и Западно-Сибирский бассейны. Другой пролив, соединивший водные массы Южно-Русского и Западно-Сибирского бассейнов, мог существовать на месте Тургайской депрессии. Проникновение холодных ВМ на территорию ВЕП вызывало опреснение, которое неблагоприятно влияло на комплексы фораминифер (Найдин и др., 2008). Именно, благодаря этому проливу, происходило смешение теплых и холодных вод, что отразилось на кампанских комплексах ПФ Прикаспийской впадины и Мангышлака, в которых доминировали неприхотливые ругоглобигерины и глобигеринеллоидесы (Алексеев и др., 2005). Существование оптимальных температурных условий в конце сантона на территории Крымско-Кавказского региона и Закаспия подтверждается присутствием в разрезах остатков морской лилии Marsupites testudinarius.

Существенные перестройки, произошедшие к раннему кампану, способствовали обособлению трех водных масс. Одна из них, находящаяся под явным влиянием бореальных течений и трансгрессий, располагалась вдоль Волги и протягивалась далеко на юг вплоть до Ставрополья. На большей части юга Восточно-Европейской платформы и в Закаспии существовала водная масса с глубинами открытого шельфа и карбонатным типом осадконакопления. Именно для этой водной массы характерен особый тип карбонатных осадков - писчий мел. В ассоциациях ПФ этой водной массы отмечены преобладание SWF/EWF групп и непостоянные значения П/Б. Только в южных участках Туранской плиты режим был возможно более глубоководным, о чем свидетельствует присутствие DWF таксонов. На месте Причерноморской впадины и Крымско-Кавказского региона существовала водная масса относительно глубоководного открытого морского бассейна. Однако элементы похолодания сказываются и здесь, поскольку копмплекс ПФ, в том числе DWF таксонов, хотя и близок к Средиземноморскому, но менее разнообразен.

На протяжении большей части Маастрихта сохранялись обстановки, близкие к кампанским. Ярко выраженный трансгрессивный импульс, приуроченный к концу Маастрихта, выравнил палеогеографическую ситуацию и снивелировал до некоторой степени распределение ВМ. Это выразилось в преобладании карбонатного типа осадков на большей части платформы и ее обрамления, а также в проникновении некоторых южных таксонов далеко на север, вплоть до Ульяновско-Саратовского бассейна (Рис. 9 В). Безусловно, южная часть изучаемой территории была занята водной массой с более высокими температурами. В то же время на территории Крымско-Кавказского региона резко обособляются две водные массы. Одна, располагалась в западной части территории и характеризовалась незначительными глубинами. Другая была связана с более глубоководными участками океана Тетис (Копаевич и др., 2007). Об этом свидетельствует разнообразный комплекс ПФ, наверное самый богатый за всю историю их существования в меловом периоде.

Заключение

В результате проведенных исследований решена актуальная научная проблема корреляции верхнемеловых отложений ВЕП и ее южного обрамления по ПФ на основе детального анализа важнейших reo- и био-событий.

1. На изученной территории Крымско-Кавказского региона, Восточно-Европейской платформы и Мангышлака определено более 100 видов ПФ, на платформе установлено присутствие 47 видов, часть из которых установлены здесь впервые.

2. Впервые для ВЕП и Мангышлака составлена схема расчленения верхнемеловых отложений по ПФ, в составе которой выделено 12 подразделений в ранге слоев.

3. Для Крымско-Кавказскою региона установлено 14 зональных подразделений и две подзоны. Возраст зон уточнен в соответствии с современными представлениями о границах ярусных и подъярусных подразделений международной шкалы. Соотношение выделяемых подразделений с границами ярусов устанавливалось на основе сопоставления с

распределением в разрезах аммонитов, белемнитов, иноцерамов, а также бентосных фораминифер, наннопланктона и радиолярий.

4. Установлен характер изменений ПФ на рубеже альба и сеномана, сеномана и турона, сантона и кампана, в позднем Маастрихте и на границе мела и палеогена. Пограничный альб-сеноманский интервал характеризуется важными морфофункциональными изменениями у глоботрунканид и планомалинид: появление киля и дополнительных устьев, становление родов Thalmanninella-Rotalipora среди глоботрунканид, появление и вымирание рода Planomalina среди планомалинид. Эти события позволили детализировать расчленение указанного интервала и сопоставить его с глобальным стратотипом альб-сеноманской границы - разрезом Монт-Ризу. При этом удалось выделить интервалы, не превышающие по длительности 500 тыс. лет. Резкие изменения в составе комплексов фораминифер на рубеже сеномана и турона характеризуются вымиранием родов Thalmanninella и Rotalipora, а также серьезными количественными изменениями в составе комплексов ПФ. Сопоставление этих результатов с изотопными и геохимическими показателями, а также с распределение иноцерамов, нанофоссилий и радиолярий позволили уточнить корреляцию сеноман-туронской границы с ее стратотипом в разрезе Рок-Каньон (Техас). Граница сантона и кампана связана с вымиранием большей части видов среди маргинотрункан, конкаватотрункан и появлением первых представителей родов Globotrimcana и Globotruncanita. В разрезах Крымско-Кавказского региона и Мангышлака эта граница также связана с важным биособытием - исчезновением из разрезов остатков планктонной морской лилии Marsupites testudinarius. Терминальный Маастрихт характеризуется кратковременным импульсом возрастания доли ПФ, что особенно заметно на платформе. Это биособытие прослеживается в разрезах Западной Европы и носит название "elegans-трансгрсссии". Вслед за ним следовало резкое уменьшение таксономического разнообразия ПФ.

5. Позднемеловой этап в развитии ПФ демонстрирует ярко выраженный биологический прогресс. Это означает, что группа увеличила систематическое разнообразие, численность особей в популяциях, достигла широкого географического расселения. На этом фоне существовало чередование продолжительных политаксонных и кратковременных олиготаксонных интервалов. К политаксонным этапам следует относить поздний альб-сеноман, средний турон-сантон, середину раннего кампана-маастрихт. К олиготаксонным -пограничный сеноман-туронский интервал терминальный сантон-ранний кампан, конец маастрихта-начало дания. Для каждого из этих этапов характерны определенные морфологические особенности строения раковины, свой тип жизненной стратегии и ход эволюционного процесса - градуализм или пунктуализм.

6. Количественный анализ состава комплексов фораминифер, анализ планктонной составляющей, в том числе с событиями среди радиолярий, позволили реконструировать некоторые параметры ВМ на территории ВЕП: глубины бассейна, флуктуации температуры, моменты опреснения. Установлено региональное развитие микроапвеллингов на рубеже сеномана и турона в Юго-Западном Крыму. Анализ сеноман-туронского события дополнен геохимическими и изотопными характеристиками. На всей изучаемой территории установлены: эпизод дефицита кислорода на сеноман-туронской границе, похолодание в начале кампана и тетическая трансгрессия в терминальном Маастрихте.

Полученная характеристика ВМ позволила существенно расширить представления о палеогеографии ВЕП и ее южного обрамления в позднемеловую эпоху.

Список печатных трудов Л.Ф.Копаевич по теме диссертации Статьи в изданиях по перечню ВАК

1. Найдин Д.П., Копаевич Л.Ф. О зональном делении верхнего мела Европейской палеобиогеографической области // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1977. Т. 52, вып. 5. С. 92-112.

2. Акимец B.C., Барышникова В.И., Беньямовский В.Н., Бланк М.Я., Гладкова В.И., Копаевич Л.Ф., Липник Е.С., Найдин Д.П. Комплексы фораминифер пограничных

отложений сантона - кампана (верхний мел) в разрезах Северского Донца и Дона // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1978. Т. 53, вып. 4. С. 42-53.

3. Копаевич Л.Ф. Направление навивания раковин планктонных фораминифер как показатель температурных условий // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1978. Т. 53, вып. 4. С. 67-72.

4. Беньямовский В.Н., Жаденов В. Д., Копаевич Л.Ф. Опыт корреляции разнофациальных разрезов верхнего мела// Бюл. МОИП. Отд. геол. 1978. Т. 53, вып. 6. С.24-36.

5. Акимец B.C., Беньямовский В.Н., Гладкова В.И., Железко В.И., Копаевич Л.Ф., Найдин Д.П. Комплексы фораминифер пограничных отложений сантона и кампана (верхний мел) Мангышлака // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1979. Т. 54, вып. 6. С. 112-120.

6. Найдин Д.П., Сазонова И.Г., Пояркова З.Н., Джалилов М.Р., Папулов Г.Н., Сеньковский Ю.Н., Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф. Меловые трансгрессии и регрессии Восточно-Европейской платформы, Крыма и Средней Азии // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1980. Т. 55, вып. 5. С. 27-42.

7. Naidin D.P., Sazonova I.G., Pojarkova Z.N., Dzhalilov M.R., Papulov G.N., Senkovskij Yu.N., Benjamovskij V.N., Kopaevich L.F. Cretaceous transgressions and regressions on the Russian Platform, in Crimea and Central Asia // Cretaceous Res. 1980. Vol. 1. No 4. P. 375-387.

8. Найдин Д.П., Алексеев A.C., Беньямовский В.H., Копаевич Л.Ф. Граница маастрихт-даний в разрезе Кызылсай (Мангышлак) и некоторые особенности этого рубежа // Докл. АН СССР. 1982. Т. 267, № 1.С. 177-180.

9. Найдин Д.П., Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф. Позднемеловые трансгрессии и регрессии Западного Казахстана// Изв. вузов. Геол. и разведка. 1982. № 10. С. 3-19.

10. Беньямовский В.Н., Волчегурский Л.Ф., Копаевич Л.Ф., Найдин Д.П. К истории развития Восточного Прикапия в позднемеловую эпоху// Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 1982. №5. С. 48-57.

11. Акимец B.C., Беньямовский В.Н., Гладкова В.И., Копаевич Л.Ф., Найдин Д.П. Бентосные фораминиферы и белемниты кампана и Маастрихта Восточного Прикаспия // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1983. Т. 58, вып. 1. С. 113-126.

12. Найдин Д.П., Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф! Схема биостратиграфического расчленения верхнего мела Европейской палеобиогеографической области // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 1984. 5. С. 3-15.

13. Беньямовский В.Н., Акимец B.C., Копаевич Л.Ф., Барышникова В.И., Бондарева М.В., Гладкова В.И. К стратиграфии верхнемеловых отложений Ульяновского Поволжья по фораминиферам // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1988. № 5. С. 45-74.

14. Копаевич Л.Ф., Беньямовский В.Н., Найдин Д.П. Граница нижнего и верхнего Маастрихта в Европейской палеобиогеографической области // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1987. Т. 62, вып. 5. С. 43-57.

15. Книппер А.Л., Копаевич Л.Ф., Рукие М. Геологическое строение и возраст массива Бар-Эль-Бассет // Изв. АН СССР. 1987. № 6. С. 23-27.

16. Дмитренко О.Б., Копаевич Л.Ф., Найдин Д.П., Беньямовский В.Н. Расчленение верхнемеловых отложений Ульяновского Поволжья по известковому наннопланктону, фораминиферам и белемнитам // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1988. № 7. С. 37-45.

17. Копаевич Л.Ф. Глинистые прослои в карбонатном верхнем мелу (Мангышлак) // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1988. № 5. С. 126-129.

18. Копаевич Л.Ф. Определение палеоглубин на основе анализа комплексов планктонных фораминифер // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 1989. № 3. С. 25-34.

19. Найдин Д.П., Копаевич Л.Ф., Москвин М.М., Шиманская Н.В., Калиниченко Г.П., Андреев Ю.Н. Макропалеонтологическая характеристика Маастрихта и Дания в непрерывных разрезах Мангышлака // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1990. № И. С. 17-25.

20. Найдин Д.П., Копаевич Л.Ф., Москвин М.М., Шиманская Н.В., Калиниченко Г.П., Андреев Ю.Н. Микропалеонтологическая характеристика Маастрихта и дания в непрерывных разрезах Мангышлака // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1990. № 12. С. 67-82.

21. Kopaevich L.F., Walaszczyk I. An integrated inoceramid-foraminiferal biostratigraphy of the Turonian and Coniacian strata in south-western Crimea, Soviet Union // Acta geol. Polonica. 1990. Vol. 40, N 1-2. P. 83-95.

22. Копаевич Л.Ф., Валащик И. Верхнеальбско-нижнетуронская последовательность разрезов Аннополь (Свентокшиские торы) и Коксыиртау (полуостров Мангышлак) // Вестн. Моск. ун-та. Сер.4. Геол. 1990. №.5. С.27-36.

23. Соколов A.B., Копаевич Л.Ф., Осипова Л.М. О стратиграфическом распространении вида Gavelinella infrasantonica// Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геология. 1991. № 5. С.45-50.

24. Милановский Е.Е., Никишин A.M., Копаевич Л.Ф., Гаврилов Ю.О., Клутинг С. О корреляции фаз реорганизации кинематики литосферных плит и короткопериодных изменений уровня Мирового океана // Докл. АН СССР. 1992. Т. 326, № 2. С. 313-317.

25. Копаевич Л.Ф., Соколова Е.А. Сравнение ориктоценозов маастрихтских планктонных фораминифер из некоторых скважин Атлантического океана и эпиконтинентальных бассейнов Прикаспия // Океанология. 1992. Т.32. Вып.2, с. 316-325.

26. Копаевич Л.Ф., Валащик И. Расчленение турон-коньякских отложений разреза Аксудере по иноцерамам и фораминиферам // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 1993. 5. С.70-82.

27. Найдин Д.П., Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф. Опорные разрезы палеоцена Мангышлака//Стратиграфия. Геол. корреляция. 1996. Т.4, № 3. С.46-61.

28. Гаврилов Ю.О., Копаевич Л.Ф. О геохимических, биохимических и биотических следствиях эвстатических колебаний // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1996. Т. 4, № 4. С.З-14.

29. Никишин A.M., Болотов С.Н., Барабошкин Е.Ю., Брунэ М.-Ф., Ершов A.B., Клутинг С., Копаевич Л.Ф., Назаревич Б.П., Панов Д.И. Мезозойско-кайнозойская история и геодинамика Крымско-Кавказско-Черноморского региона // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 1997, №3, с. 6-16.

30. Копаевич Л.Ф. Сеноман-туронские события в Юго-Западном Крыму // Вестн. Моск. ун-та. Сер.4. Геология. 1997. № 3. С. 49-54.

31. Kopaevich L.F., Alekseev A.S., Baraboshkin E.Yu., Beniamovskii V.N. Cretaceous sedimentary units of Mangyshlak Peninsula (western Kazakhstan) // Geodiversitas. 1999. Vol. 21, N3. P. 407-419.

32. Горбачик Т.Н., Копаевич Л.Ф., Найдин Д.П. О границе алъба и сеномана в Юго-Западном Крыму // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2000. Т. 8. № 5. С. 52-64.

33. Олферьев А.Г., Копаевич Л.Ф., Осипова Л.М. Опорный разрез нижнего кампана в среднем течении р. Десны // Вестн. Моск. ун-та. 1991. Сер. 4. Геология. С. 45-54.

34. Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф. Зональная схема кампана и Маастрихта Европейской палеобиогеографической области по бентосным фораминиферам // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2001. Т. 9, № 6. С. 49-70.

35. Baraboshkin E.Yu., Alekseev A.S., Kopaevich L.F. Cretaceous palaeogeography of the North-Eastern Peri-Tethys // Palaeogeogr., Pafeeoclimatol., Palaeoecol. 2003. Vol. 196. P. 177-208.

36. Копаевич Л.Ф., Соколова Е.А. Сравнение комплексов сантонских планктонных фораминифер из скважин Атлантического океана и некоторых эпиконтинетальных бассейнов Северного полушария // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2003. Т. 78, вып. 5. С .60-70.

37. Гужиков А.Ю., Молостовский Э.А., Назаров X., Фомин В.А., Барабошкин Е.Ю., Копаевич Л.Ф. Магнитостратиграфические данные по верхнему мелу Туаркыра (Туркменистан) и их значение для общей палеомагнитной шкалы // Физика Земли. 2003 № 9 С. 31-44.

38. Walaszczyk 1„ Kopaevich L.F., Olferiev A.G. Inoceramid/foramimiferal succession of the Turonian and Coniacian (Upper Cretaceous) of the Briansk Region (Central European Russia) // Acta Geol. Pol. 2004. Vol. 54, N 4. P. 597-609.

39. Алексеев A.C., Копаевич Л.Ф., Барабошкин Е.Ю., Габдуллин P.P., Олферьев А.Г., .Яковишина E.B. Палеогеография юга Восточно-Европейской платформы и ее складчатого

обрамления в позднем мелу. Статья I. Введение и стратиграфическая основа // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2005. Т. 80, вып. 2. С. 80-92.

40. Алексеев A.C., Копаевич Л.Ф., Барабошкин Е.Ю., Габдуллин P.P., Олферьев А.Г., Яковишина Е.В. Палеогеография юга Восточно-Европейской платформы и ее складчатого обрамления в позднем мелу. Статья 2. Палеогеографическая обстановка // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2005. Т. 80, вып. 4. С. 30^14.

41. Олферьев А.Г., Копаевич Л.Ф., Валащик И., Вишневская B.C., Габдуллин P.P. Новые данные о строении сеноман-коньякских отложений западного склона Воронежской антеклизы (Брянский район)// Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 2005.№4. С. 3-16.

42.Вишневская Л.Ф., Горбачик Т.Н., Копаевич Л.Ф., Брагина Л.Г. Развитие фораминифер и радиолярий на критических рубежах альба-сеномана и сеномана-турона (Северный Перитетис) // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2006. Т. 14, № 5. С. 42-63.

43. Бадулина Н.В., Копаевич Л.Ф. Строение и генезис пограничных сеноман-туронских отложений Новороссийского синклинория Северо-Западного Кавказа // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 2006. № 3. С. 9-15.

44 . Алексеев A.C., Копаевич Л.Ф., Никишин A.M., Кузьмичева Т.А., Овечкнна М.Н. Пограничные сеноман-туронские отложения Юго-Западного Крыма. Статья 1. Стратиграфия // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2007. Т. 82, вып. 3. С. 3-29.

45. Бадулина Н.В., Копаевич Л.Ф. Строение пограничных отложений сеноман-туронских отложений разреза Аксу-Дере (Юго-Западный Крым) И Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 2007. № 1. С. 22-28.

46. Копаевич Л.Ф., Никишин A.M., Беньямовский В.Н., Яковишина Е.В., Соколова Е.А., Вознесенский А.И., Алексеев A.C. О позднемаастрихтско-раннедатских водных массах, литологических и фораминиферовых комплексах в тектонически различных зонах Горного Крыма // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 2007. № 3. С. 42- 49.

47. Олферьев А.Г., Беньямовский В.Н., Вишневская B.C., Иванов A.B., Копаевич Л.Ф., Первушов Е.М., Сельцер В.Б., Тесакова Е.М., Харитонов В.М., Щербинина Е.А. Верхнемеловые отложения северо-запада Саратовской области. Статья 1. Разрез у д. Вишневое. Лито- и биостратиграфический анализ // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2007. Т. 15, №6. С. 62-109.

48. Kopaevich К.F., Beniamovskii V.N., Sadekov A.Yu. Middle Coniacian - Santonian foraminiferal bioevents around the Mangyshlak Peninsula and Russian Platform // Cretaceous Res. 2007. Vol.28. P. 108-118.

49. Олферьев А.Г., Беньямовский B.H., Вишневская B.C., Иванов A.B., Копаевич Л.Ф., Первушов Е.М., Сельцер В.Б., Тесакова Е.М., Харитонов В.М., Щербинина Е.А. Верхнемеловые отложения северо-запада Саратовской области. Статья 2. Проблемы хроностратиграфической корреляции и геологической истории региона // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2008. Т. 16, № 3. С. 47-75.

50. Копаевич Л.Ф., Вишневская B.C. Роль микропалеонтологии в детальной стратиграфии (на примере фораминифер и радиолярий) // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2008. Т. 83, вып. 5. С. 68-82.

51. Яковишина Е.В., Копаевич Л.Ф., Беньямовский В.Н., Соколова Е.А. Генетические типы верхнемеловых отложений Горного Крыма// Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 2008. № 1.С. 11-24.

52. Никишин A.M., Алексеев A.C., Барабошкин Е.Ю., Болотов С.Н., Копаевич Л.Ф., Габдуллин P.P., Бадулина Н.В. Геологическая история Бахчисарайского района Горного Крыма в меловом периоде // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2009. Т. 84, вып. 2. С. 83-93.

53. Копаевич Л.Ф. Биотические события в развитии глоботрунканид (меловые планктонные фораминиферы) как инструмент для детализации стратиграфических построений // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 2009. № 3. С. 21-25.

54. Габдуллин P.P., Бадулина Н.В., Копаевич Л.Ф. Палеогеографическая модель сеноман-туронского бескислородного события в Центральном и Восточном Причерноморье (Крым, Кавказ) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 2009. № 6. С. 10-17.

55. Левитан М.А., Алексеев A.C., Бадулина Н.В., Гирин Ю.П., Копаевич Л.Ф. и др. Геохимия пограничных сеноман-туронских отложений Горного Крыма и Северо-Западного Кавказа И Геохимия. 2010. № 6. С. 570-591.

56. Копаевич Л.Ф., Лыгина Е.А., Яковишина Е.В., Шалимов И.В. Датские отложения Крымского полуострова: фациальные особенности и условия осадконакопления // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 4. Геол. 2010. № 5. С. 12-20.

57. Копаевич Л.Ф. Зональная схема для верхнемеловых отложений Крымско-Кавказского региона по глоботрунканидам (планктонные фораминиферы) // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2010. Т. 85, вып. 5. С. 40-52.

58. Копаевич Л.Ф. Роль планктонных фораминифер в стратиграфии верхнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы и Мангышлака // Бюл. МОИП. Отд. геол. 2011. Т. 86, вып. 3. С.32-45.

Монографии

1. Найдин Д.П., Папулов Г.Н., Беньямовский В.Н., Гладкова В.И., Железко В.И., Копаевич Л.Ф., Сегедин P.A. Граница сантона и кампана на Восточно-Европейской платформе. Тр. института геол. и геохим. УНЦ АН СССР, 1979, вып. 148. 120 с.

2. Найдин Д.П., Иванников A.B., Бланк М.Я., Акимец B.C., Амон Э.О., Беньямовский В.Н., Долина Ж.И., Копаевич Л.Ф., Маслакова Н.И., Папулов Г.Н. Пограничные отложения сантона и кампана на северном обрамлении Донбасса. Киев: Наукова думка, 1980.108 с.

3. Найдин Д.П., Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф. Методы изучения трансгрессий и регрессий. М.: изд-во Моск. ун-та, 1984. 163 с.

4. Найдин Д.П., Копаевич Л.Ф. Внутриформационные перерывы верхнего мела Мангышлака. М.: изд-во Моск. ун-та, 1988. 140 с.

5. Найдин Д.П., Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф. Палеогеографическое обоснование стратиграфических построений. М.: изд-во Моск. ун-та, 1994. 135 с.

6. Веймарн А.Б., Найдин Д.П., Копаевич Л.Ф., Алексеев A.C., Назаров М.А. Методы анализа глобальных катастрофических событий при детальных стратиграфических исследованиях. М.: изд-во Моск. ун-та, 1998. 190 с.

7. Никишин A.M., Ершов A.B., Копаевич Л.Ф., Алексеев A.C., Барабошкин Е.Ю. и др. Геоисторический и геодинамический анализ осадочных бассейнов. М., 1999. 524 с. (МПР РФ, ЦРГЦ, Геокарт МГУ).

8. Барабошкин Е.Ю., Веймарн А.Б., Копаевич Л.Ф., Найдин Д.П. Изучение стратиграфических перерывов при производстве геологической съемки. М.: изд-во Моск. унта, 2002. 163 с.

9. Никишин A.M., Алексеев A.C., Барабошкин Е.Ю., Болотов С.Н., Копаевич Л.Ф., Никитин М.Ю., Панов Д.И., Фокин П.А., Габдуллин P.P., Гаврилов Ю.О. Геологическая история Бахчисарайского района Крыма. М.: изд-во Моск. ун-та, 2006. 358 с.

Статьи в других изданиях

1. Копаевич Л.Ф. Распространение глоботрункан и ругоглобигерин в некоторых . разрезах северной части Прикаспийской впадины. Сборник Научного студенческого общества № 9. Изд. Моск. Ун-та. 1973. С. 24-28.

2. Копаевич Л.Ф. Распространение планомалинид в верхнемеловых отложениях Прикаспийской впадины. Сборник Научного студенческого общества № 10. Изд. Моск. Унта. 1974. С. 20-24.

3. Найдин Д.П., Алексеев A.C., Копаевич Л.Ф. Фауна туронских отложений междуречья Качи и Бодрака (Крым) и граница сеноман-турон // Эволюция организмов и биостратиграфия середины мелового периода. Владивосток, 1981. С. 22-40.

4. Akimetz V.S., Benjamovsky V.N., Kopaevich L.F., Naidin D.P. The Campanian of the European palaeobiogeographical region // Zitteliana. 1983. Bd. 10. P. 387-392.

5. Herman Y., Bhattacharaya S.K., Perch-Nielsen К., Kopaevitch L.F., Naidin D.P., Frolov V.T., Jeffers J.D., Sarkar A. Cretaceous-Tertiary boundary marine extinctions: The Russian Platform record // Rev. Española de Paleont. Num. Extr. Paleontology and evolution: Extinction events. 1988. P. 31-40.

6. Акимец B.C., Беньямовский B.H., Копаевич Л.Ф. Меловая система. Верхний отдел. Запад европейской части СССР и Западный Казахстан // Практическое руководство по микрофауне СССР. Т. 5. Фораминиферы мезозоя. Л., 1991. С. 161-209.

7. Горбачик Т.Н., Копаевич Л.Ф. Влияние меловых событий на эволюцию глоботрунканид // Геологическая история Арктики в мезозое и кайнозое. СПб, 1992. С. 17- ' 29.

8. Beniamovskii V.N., Kopaevich L.F. Foraminiferid zonation in the Upper Santonian -Maastrichtian of the European paleobiogeographical area (EPA) // Zentralblatt fur Geologie und Paläontologie. Teil I. 1996 (1998). N 11/12. P. 1149-1169.

9. Kopaevich L.F. The Turanian strata in southwestern Crimea and Mangyshlak (foraminiferal biostratigraphy and palaeobiogeography). New development in Cretaceous Research Topics. J. Wiedmann Memorial Vol. Proceed, of the 4lh Intern. Cretaceous Symp., Hamburg, 1992. Mittel Geol-Paläont. Inst. Universität Hamburg. 1996. Heft 77. P. 203-211.

10. Alekseev A.S., Kopaevich L.F. Foraminiferal biostratigraphy of the uppermost Campanian-Maastrichtian in SW Crimea (Bakhchisaray and Chakhmakhly sections) // Bulletin de l'lnstitut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Sei. Terre. 1997. Vol. 67. P. 103-118.

11. Baraboshkin E.J., Kopaevich L.F., Alekseev A.S., Olferiev A.G. Russian Platform in the Cretaceous: paleobiogeographical effect of the Boreal // Tethyan influence. Peri-Tethys Memoir 4. Epicratonic Basins of Peri-Tethyan Platforms, Mem. Mus. Nat. d'Hist. Nat. 1997. Vol.179. P. 93110.

12. Алексеев A.C., Копаевич Л.Ф., Венгерцев B.B., Кузьмичева Т.А. Литология и микропалеонтология пограничных отложений сеномана и турона Юго-Западного Крыма // Очерки геологии Крыма. Труды Крымского геологического научно-учебного центра им. профессора A.A. Богданова. Вып.I. М.: геол. ф-тМГУ, 1997. С. 54-73.

13. Никишин A.M., Болотов С.Н., Барабошкин Е.Ю., Ершов A.B., Копаевич Л.Ф., Назаревич Б.П., Панов Д.И.. Геологическая история Скифско-Черноморского региона// Очерки геологии Крыма. Труды Крымского геологического научно-учебного центра им. профессора A.A. Богданова. Вып.1. М.: геол. ф-т МГУ, 1997. С. 207-227.

14. Alekseev A.S., Kopaevich L.F., Ovechkina M.N., Olferiev A.G. Maastrichtian and Lower Paleocene of Northern Saratov Region (Russian Platform, Volga River): Foraminifera and calcareous nannoplankton // Bulletin de l'lnstitut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Sei. Tcrre. 1999. Vol. 69. Suppl. P. 15-45.

15. Kopaevich L.F., Beniamovskii V.N. Foraminiferal distribution across the Maastrichtian/Danian boundary of Mangyshlak peninsula (West Kazakhstan) // Bulletin de llnstitut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Sei. Terre. 1999. Vol. 69. Suppl. P. 129-145.

16. Beniamovskii V.N., Kopaevich L.F. Late Santonian-Maastrichtian paleobiogeography of the Peri-Tethyan basins of Europe // Tethyan/Boreal Cretaceous correlation Mediterranean and Boreal Cretaceous paleobiogeographic areas in Cenral and Eastern Europe. Publishing House of the Slovak Akad. of Sciences. 2002. P.173-186.

17. Beniamovskii V.N., Kopaevcich L. Late Cretaceous paleobiogeography and migrations of Foraminifera in western Eurasia // Wagreich M. (ed.). Proceedings of the 6th International Cretaceous Symposium, 2000: Aspects of Cretaceous stratigraphy and palaeobiogeography. Österreichische Akademie der Wissenschaften, Schriftenreihe der Erdwissenschaften, 2002. N 15. P. 61-78.

18. Kopaevich L. & Kuzmicheva T. The Cenomanian-Turonian boundary in southwestern Crimea, Ukraine: foraminifera and palaeogeographic implications// Wagreich M, (ed.). Proceedings of the 6th International Cretaceous Symposium, 2000: Aspects of Cretaceous stratigraphy and

palaeobiogeography. Österreichische Akademie der Wissenschaften, Schriftenreihe der Erdwissenschaften, 2002. N 15. P. 129-149.

19. Гужиков А.Ю., Бирбина A.B., Копаевич Л.Ф., Вишневская B.C., Орлова Т.Б., Ямпольская О.Б. Опорный разрез границы альбского и сеноманского ярусов Саратовского Заволжья // Недра Поволжья и Прикаспия, 2002. Вып. 31. С.21-29.

20. Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф. Комплексы фораминифер в коньяк-сантонских отложениях Мангышлака и Русской платформы И Вопросы стратиграфии фанерозоя Поволжья и Прикаспия. 2004. Саратов: Изд.во Саратовск. ун-та. С.193—208.

21. Vishnevskaya V., Bragina L.G., Kopaevich L.F. Radiolarian and foraminiferal events at the Albian-Cenomanian and Cenomanian-Turonian boundaries (Tethyan Province, Crimean Mountains, Ukraine) // Proc. Meeting "Global events during the quiet Aptian-Turonian superchron". Grenoble, April 2005. P. 201-206.

22. Копаевич Л.Ф., Барабошкин Е.Ю., Алексеев A.C., Олферьев А.Г. Палеогеография юга Восточно-Европейской платформы и ее складчатого обрамления в позднем мелу // 400 миллионов лет геологической истории южной части Восточной Европы. Серия аналитических обзоров "Очерки по региональной геологии России". Вып. 1. М.: ГЕОКАРТ, ГЕОС, 2005. С. 233-258.

23. Вишневская B.C., Брагина Л.Г., Копаевич Л.Ф. Радиоляриевые события на критических рубежах альба - сеномана и сеномана - турона: морфологическое разнообразие и эволюция скелетных элементов (Тетическая провинция, Крым, Украина) // Бюстратиграфчш критерп" б^чнування та корреляцй' 1щклад1в фанерозою Укра'ши. Зб!рник наукових праць (нституту геолопчних наук. Khïb, 2005. С. 95-99.

24. Вишневская B.C., Копаевич Л.Ф. Радиолярии и фораминиферы аноксидного горизонта пограничных отложений сеномана-турона// Палеонтолопчш дослщження в Украшг. icTopia, сучасний стан та перспективи. 36. наук, праць 1нститута геолопчних наук HAH Украши. Кшв: Нора-пршт, 2007. С. 184-186, 522-525.

25. Nikishin A.M., Alekseev A.S., Baraboshkin E.Yu., Kopaevich L.F., Gabdullin R.R., Badulina N.V. The Cretaceous history of the Bakhchisaray area, southern Crimea (Ukraine) // Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Sei. Terre. 2008. Vol. 78. P. 7585.

26. Vishnevskaya V.S., Kopaevich L.F. Development of the Cretaceous radiolarians and planktonic foraminifers across the crises boundaries // Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. Sei. Terre. 2008. Vol. 78. P. 87-115.

27. Копаевич Л.Ф. Биотические события в развитии глоботрунканид (меловые планктонные фораминиферы) как инструмент для детализации стратиграфических построений // Новости палеонтологии и стратиграфии. Вып. 10-11. Приложение к журналу Теология и геофизика". 2008. Т. 49. С. 227-231.

Тезисы докладов, прочитанных па международных н всероссийских совещаниях

1. Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф. Количественное распределение позднемеловых фораминифер и биономия позднемелового бассейна Восточного Прикаспия // Тезисы докл. VI Всесоюзного микропал. совещания. Новосибирск. 1973. С. 27-29.

2. Копаевич Л.Ф. О направлении навивания раковин глоботрункан из верхнего мела Прикаспия // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1973. Т. 47. №6. С. 152.

3. Найдин Д.П., Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф.. Граница сантона и кампана на Русской платформе // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1975. Т. 49. № 6. С. 149.

4. Копаевич Л.Ф. Развитие планомалинид (меловые планктонные фораминиферы) // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1976. Т. 51. № 2. С. 147.

5. Копаевич Л.Ф., Маслакова Н.И. К морфологии, систематике и филогении планомалинид // Мат. VIII микропалеонтологического совещания "Систематика и морфология микроорганизмов". 21-24 октября 1980 г. Баку: ЭЛМ, 1980. С. 23-25.

6. Горбачик Т.Н., Копаевич Л.Ф. Особенности эволюции мезозойских планктонных . фораминифер // Тез. докл. XI Всесоюзного микропалеонтологичсского совещания. 4-8 сентября 1990. С, 39^t0.

7. Baraboshkin E.J., Kopaevich L.F. Albian/Cenomanian anoxic, volcanic and bioevents in the North Caucasus// An Interdisciplinary Conference "Global boundary events". September 27-29, 1993. Kielce-Poland. Abstracts, p. 6-7.

8. Kopaevich L.F. Stratigraphy and ecoevents Maastrichtian/Danian and Cenomanian/Turonian boundaries (on materials of Mangyshlak and Crimea)// An Interdisciplinary Conference "Global boundary events". September 27-29, 1993. Kielce-Poland. Abstracts. P. 30-31.

9. Alekseev A.S., Kopaevich L.F. Micropaleontological Campanian-Maastrlchtian boundary in South-Western Crimea // Second International Symposium on Cretaceous stage boundaries. Brussels, 8-16 September 1995. Abst. Vol. P. 7.

10. Beniamovsky V.N., Kopaevich L.F. Late Cretaceous of Mangyshkak Peninsula: Sedimentary Sequences and Fine Foraminiferai Zonation // Peri-Tethys Programme in Moscow, 1st Moscow Workshop. 16-17 January 1996. Abst. Vol. P. 21-22.

11. Baraboshkin E.J., Kopaevich L.F., Alexandrova A.A., Alexeev A.S., Olfereiev A.G., Guzhikov A.J., Fouke B.W., van Hinte J., Schlager W„ Nederbragt A., Podladchikov J.J. Mid-Cretaceous Per-Tethys basins of Eastern Europe: sea-Ievei change, paleoceanography and basin evolution// Pcri-Tcthys Programme. Second Moscow Workshop. May 28-30, 1996. Geological Faculty, Moscow State University and Geological Institute, RAS. Abstracts. Moscow. 1996. 2p.

12. Gavrilov Yu.O., Kopaevich L.F. Cenomanian-Turonian Anoxic Event, Biotic Crises and ■ Red Tides // Peri-Tethys Programme in Moscow, 1st Moscow Workshop. 16-17 January. 1996. Abst. Vol. P. 24.

13. Kopaevich L.F., Baraboschkin E.J., Beniamovskii V.N. Cretaceous and Paleogene correlations in the Mangyshlak and Ustjurt Regions (Western Kazakhstan) // Peri-Tethys Programme, Annual Meeting, Milano, Italy, June, 1996. P. 7.

14. Alekseev A.S., Benjamovski V.N., Jagt J.W.M., Kopaevich L.F., Naidin D.P., Dhondt A.V. Cretaceous biota at southern margin of Chalk Sea: Comparative analysis of Maastrichtian, S.W.Crimea and Mangyshlak sections // 5th International Cretaceous Symposium and Second Workshop on inoceramids. Frieberg/Saxony. September 16-24,1996. Abst. Vol. 1996. P. 5.

15. Beniamovsky V.N., Kopaevich L.F. The Campanian-Maastrichtian Foraminiferai assemblages of the Europen Paleobiogeographical Area (EPA). 5th International Cretaceous Symposium and Second Workshop on inoceramids. Frieberg/Saxony. September 16-24, 1996. Abst. Vol. P. 12.

16. Dohndt A.V., Naidin D.P., Alekseev A.S., Beniamovsky V.N., Jagt J.W.M., Kopaevich L.F. The Maastrichtian-Danian Boundary in Western Europe, Crimea and Mangyshlak // 5th International Cretaceous Symposium and Second Workshop on inoceramids. Frieberg/Saxony. September 16-24, 1996. Abst. Vol. P. 14.

17. Kopaevich L.F. Cenomanian-Turonian of Southeastern Europe: sea-level changes, paleoceanography, foraminifers // 5th International Cretaceous Symposium and Second Workshop on inoceramids. Frieberg/Saxony. September 16-24, 1996. Abst. Vol. P. 23.

18. Baraboshkin E.J., Kopaevich L.F., Alekseev A.S., Olferiev A.G. Russian Platform in the Cretaceous: Paleobiogeographical effect of the Boreal/Tethyan influence // Peri-Tethys Programme. Third Moscow Workshop. Geological Faculty, Moscow State University. May 13-15, 1997. Abstracts. Moscow, 1997. P. 6-7.

19. Kopaevich L.F., Alekseev A.S., Baraboshkin E.Yu., Beniamovskii V.N., Panov D.l. Jurassic-Paleogene succession of the Turanian Platform: Litho- and biostratography and paleobiogeography// Peri-Tethys Programme, Third Moscow Workshop. Geological Faculty, Moscow State University. May 13-15, 1997. Abstracts. Moscow, 1997. P. 18-19.

20. Nikishin A., Baraboshkin E., Bolotov S., Alekseev A.S., Fokin A., (lina V., Kopaevich L., Korotaev M., Nazarevich В., Panov D., Shalimov I., Brunet M.-F., Cloetingh S., Stephenson R., Ziegler P. Northern Peri-Tethys region in the Eastern Europe: Late Paleozoic to Cenozoic history

and dynamics // Peri-Tethys Programme. Third Moscow Workshop. May 13-15, 1997. Geological Faculty, Moscow State University. Abstracts. Moscow, 1997. P.25-26.

21. Nikishin A.M., Bolotov S.N., Fokin P.A., Nazarevich B.P., Panov D.I., Alekseev A.S., Baraboshkin E.Yu., Ershov A.V., Kopaevich L.F., Ustinova M.A., Brunet M.-F., Cloetingh S„ Stephenson R. Devonian to Cenozoic geological history and dynamics of Scythian Platform-Donets Basin-South Russian Platform region // Intracratonic Rifting and Inversion. Europrobe GeoRift Workshop. ETH Zurich. October 16-19.1997. P. 9-11.

22. Alekseev A.S., Kopaevich L.F., Ovechkina M.N., Olferiev A.G. Late Maastrichtian of north Saratov Region (Russian Platform, Volga River): Foraminiferal and nannofossil biostratigraphy and biotic events // INTAS Project 1994-1414. Bio-events at the КУТ boundary on the southern margin of the White Chalk Sea - paleobiology, paleobiogeography, sequence stratigraphy, geohemistry and geochronology. Final Meeting. Moscow, March 23-25, 1998. Programme. Abstracts. Brussels, 1998. P. 9-10.

23. Kopaevich L.F., Beniamovski V.N., Alekseev A.S., Ovechkina M.N. Maastrichtian-Danian transition in Mountain Crimea// INTAS Project 1994-1414. Bio-events at the K/T boundary on the southern margin of the White Chalk Sea - paleobiology, paleobiogeography, sequence stratigraphy, geohemistry and geochronology. Final Meeting. Moscow, March 23-25, 1998. Programme. Abstracts. Brussels, 1998. P. 21-22.

24. Kopaevich L.F., Alekseev A., Beniamovskii V. Foraminiferal zonation of the Upper Santonian-Maastrichtian in the European paleobiogeographical area (EPA) // EUG 10. 28th march-l5t april 1999. Strasbourg (France). Abstracts. Journal of Conference. 1999. Vol. 4, N 1. P. 733.

25. Alekseev A.S., Kopaevich L.F., Ovechkina M.N. The Maastrichtian of Saratov Region, Volga River, Russia: Foraminifera and calcareous nannoplankton // The 150й1 anniversary of the Maastrichtian Stage: A celebratory conference. Natuurhistorisch Museum Maastricht. 17-21 november 1999. Conference programme. Abstracts and field guide. P. 18-19.

26. Beniamovskii V.N., Kopaevich L.F. Late Cretaceous Tethyan-Boreal connections and migration of benthic Foraminifera in western Eurasia// 6th International Cretaceous Symposium. 27 August-4 September, 2000. Vienna, Austria. Abstract vol. P. 23.

27. Kopaevich L. North-Peri-Tethyan area (Crimea, north-eastern Caucasus, and Mangyshlak Peninsula) at the Cenomanian-Turonian boundary: Palaeobiogeography and Foraminifera// 6Ul International Cretaceous Symposium. 27 August-4 September, 2000. Vienna, Austria. Abstract Vol. P. 45.

28. Gorbachik T.N., Kopaevich L.F. Biotic events of planktonic foraminifer evolution at the Early-Late Cretaceous boundary // The third International Congress "Environmental Mivropaleontology, Microbiology and Meiobenthology" (September 1-6, 2002). Institute of Palaeontology, University of Vienna. 2002. P.87-89.

29. Беньямовский B.H., Копаевич Л.Ф. Позднемеловые бореально-тетические взаимодействия и миграции фораминифер в Западной Евразии // Соколов Б.А. (ред.), Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Москва, 4-6 февраля 2002г. Тез. докл. С.13-14.

30. Горбачик Т.Н., Копаевич Л.Ф. Роль планктонных фораминифер в детальной стратиграфии мела (на примере границы альба и сеномана) // Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Москва 4-6 февраля 2002г. Тез. докл. С. 16-18.

31. Kopaevich L.F., Beniamovsky V.N. The Coniacian-Santonian boundary in Mangyshlak peninsula and Peri-Caspian Basin (West Kazakhstan). A multistratigraphical implication// Meeting on the Coniacian-Santonian Boundary. Santonian Working Group, Subcommission on Cretaceous Stratigraphy & Institute у Minerade Espana. Abst. Vol. Bilbao, 2002. P. 14.

32. Яковишина E.B., Алексеев A.C., Копаевич Л.Ф. Новые данные о строении кампан-маастрихтских отложений Восточного Крыма // Третье Всероссийское литологическое совещание. Москва. 2003. С. 195-197.

33. Копаевич Л.Ф., Кузьмичева Т.А., Алексеев А.С. Пограничные отложения сеномана и турона в Юго-Западном Крыму и возраст битуминозного прослоя // Меловая система

России: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Санкт-Петербург, 12-15 апреля 2004 г. Тез. докл. СПб., 2004. С. 45.

34. Копаевич Л.Ф., Алексеев А.С., Барабошкин Е.Ю., Габдуллин P.P., Яковишина Е.В. Палеогеография Восточно-Европейской платформы и ее южного обрамления в переломные моменты позднемеловой истории // Эволюция тектонических процессов в истории Земли. Мат. 37 тектонического совещания. Новосибирск, 10-13 февраля 2004. Новосибирск: Гео, 2004. С. 251-252.

35. Демьянков С.С., Олферьев А.Г., Копаевич Л.Ф. Известковый нанопланктон чернетовской и жиздринской свит (нижний коньяк) Брянской области // Современная палеонтология: классические и новейшие методы.Тезисы докл. Второй Всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов. М.: ПИН РАН, 2005. С. 26-27.

36. Kopaevich L.F., Vishnevskaya V.S, Gorbachik T.N. Albian-Cenomanian and Cenomanian-Turonian boundaries on the base of planktonic Foraminifera and Radiolaria (North Peri-Tethys) // 7,h International Symposium on the Cretaceous. 5-9 of September, 2005. Meuchatel. Abst. Vol. P. 121-122.

37. Беньямовский B.H., Копаевич Л.Ф., Алексеев A.C., Яковишина Е.В. Отражение в позднемаастрихтско-датских комплексах фораминифер Горного Крыма шельфовых и склоновых обстановок // Палеострат-2006. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества. Москва, 30 января 2006 г. Программа и тез. докл.. М.: ПИН РАН, 2006. С. 10-12.

38. Копаевич Л.Ф., Вишневская B.C. Фораминиферы и радиолярии из сеноман-коньякских отложений северо-западного склона Воронежской антеклизы (Брянская область) // Меловая система России и ближнего зарубежья. Материалы 3 Всероссийского совещания. Саратов, 26-30 сентября 2006 г. Саратов: изд-во Саратовского отделения Евро-Азиатского геофизического общества, 2006. С. 79-80.

39. Беньямовский В.Н., Копаевич Л.Ф., Алексеев А.С., Яковишина Е.В. Новые данные по фораминиферам пограничного маастрихт-датского интервала Горного Крыма (стратиграфия, батиметрия и палеобиогеография) // Современная палеонтология: классическая и нетрадиционная. Тез. докл. 52 сессии Палеонтологического общества. 3-7 апреля 2006 г. СПб., 2006. С. 20-21.

40. Beniamovski V.N., Kopaevich L.F., Alekseev A.S., Yakovishina E.V., Ovechkina M.N. Cretaceous-Tertiary boundary transect from shallow shelf to continental slope in eastern Black Sea region: forammiferal and nannofossil assemblages and lithofacies // Climate and biota of the Early Paleogene. Bilbao 2006. Abstracts. 2006. P. 17.

41. Kopaevich L.F. Planktonic foraminifer evolution at the Albian-Cenomanian and the Cenomanian-Turonian boundaries // 10'h Evolutionary Biology Meeting at Marseilles, 18-25 September 2006. Programme and Abstract, p. 84-85.

42. Kopaevich L. Morphological changes of Globotruncanids (planktonic foraminifers) as the response to changes of paleoenvironments (early-late Cretaceous) // Materials of the II International conference "Biosphere origin and evolution" (Lautraki, Greece). 2007. P. 147-148.

43. Копаевич Л.Ф. Распределение водных масс на территории Восточно-Европейской платформы и ее южного обрамления // Палеострат-2008. Годичное собрание Секции палеонтологии МОИП и Московского палеонтологического общества. Москва. Программа и тез. докл. М.: ПИН РАН, 2008. С. 27-28.

44. Kopaevich L.F. Evolution of Planktonic Foraminifers during the Cretaceous as a response to palaeonvironmental changes // The 5 Intern. Conference "Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobentology". Madras. India, 2008. Abst. Vol. P. 159-162.

45. Копаевич Л.Ф., Вишневская B.C. Палеогеография Восточно-Европейской платформы и ее южного обрамления в позднем мелу на основе анализа комплексов микроорганизмов (фораминиферы и радиолярии). "Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии". 2008. С. 107-109.

46. Копаевич Л.Ф. Биотические события в развитии глоботрунканид (позднемеловые планктонные фораминиферы) как инструмент для стратиграфических построений // Новости палеонтологии и стратиграфии. Вып. 9-10. Приложение к журналу "Геология и геофизика". Новосибирск. 2008. С. 222-227.

47. Копаевич Л.Ф, Биотические события в развитии глоботрунканид (планктонные фораминиферы) в позднемеловую эпоху // Тез. докл. LI V сессии Палеонтологического общества при РАН (7-11 апреля 2008 г., Санкт-Петербург). СПб., 2008. С. 88-90.

48. Левитан М.А., Алексеев A.C., Бадулина Н.В., Гирин Ю.П., Копаевич Л.Ф., Кубракова И.В., Тютюник O.A., Чудецкий М.Ю. Литология и геохимия переходных сеноман-туронских отложений Горного Крыма и Северо-Западного Кавказа // Типы седиментогенеза и литогенеза и их эволюция в истории Земли. Материалы 5-го Всероссийского литологического совещания (Екатеринбург, 14-16 октября 2008 г.). Т. 1. Екатеринбург, 2008. С. 411-412.

49. Копаевич. Л.Ф. Комплексное зональное расчленение верхнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы как основа для палеогеографических реконструкций// Материалы LV сессии Палеонтологического общества при РАН (6-10 апреля 2009 г. Санкт-Петербург). СПб,, 2009. С. 73-74.

50. Kopaevich L., Vishnevskaya V. Evolution of the Planktonic Foraminifers and Radiolarians across the Cretaceous Crises Boundaries// 8th International Symposium on the • Cretaceous. 6-11 September, 2009. Abst. Vol. P. 44-45.

51. Kopaevich L. Late Cretaceous of Southwestern Crimea (Ukraine): Biostratigraphy, Sea-level Changes and Tectonostratigraphy// 8111 International Symposium on the Cretaceous. 6-11 September, 2009. Abst. Vol. P. 46-48.

52. Alekseev A.S., Kopaevich L.F., Beniamovski V.N. Cretaceous -Tertiary boundary foraminiferal assemblages in Eastern Black Sea Region (Crimea) // 8th International Symposium on the Cretaceous. 6-11 September, 2009. Abst. Vol. P. 48-49.

53. Vishnevskaya V.S., Kopaevich L.F. Campanian cooling time and Microorganisms Evolution (Radiolarians and Planktonic Foraminifers) // 7th Micropalaeontological Workshop MIKRO-2009. áw. Katarzyna, 28-30 September 2009. Abst. Vol. P. 31-32.

54. Копаевич Л.Ф. Эволюция планктонных фораминифер в позднем мелу (на примере глоботрунканид и планомалинид) // Материалы Всероссийского Совещания "200 лет Отечественной палеонтологии". Москва, 20-22 октября 2009 г. М.: ПИН РАН, 2009. С. 58.

55. Копаевич Л.Ф. Политаксонные и олиготаксонные этапы в истории развития меловых планктонных фораминифер (глоботрунканид) // Тезисы докладов LV1 сессии Палеонтологического общества при РАН (6-10 апреля 2010 г. СПб). С. 45-46.

56. Копаевич Л.Ф. Планктонные фораминиферы верхнего мела: зональная биостратиграфия и смена на главных рубежах. Ломоносовские чтения - 2010. Секция "Геология". http://geo.web.ru/db/iTisg.html7mid4 183766&uri=36.html57.

57. Копаевич Л.Ф. Зональная схема для верхнемеловых отложений Крымско- ' Кавказского региона по глоботрунканидам (планктонные фораминиферы)// Научные чтения, посвященные памяти профессора М.В.Муратова, 15 апреля 2010 г. РГГРУ. Тез. докл. С. 1214.

58. Копаевич Л.Ф. Роль планктонных фораминифер в стратиграфии верхнего мела Восточно-Европейской платформы и Мангышлака // Материалы пятого Всероссийского совещания (23-28 августа. 2010г., г. Ульяновск). Ульяновск, УлГУ. 2010. С. 196-199.

59. Копаевич Л.Ф., Беньямовский В.Н., Алексеев A.C., Яковишина Е.В, Граница мела-палеогена от мелководного шельфа до континетального склона в восточной части Черного моря: ассоциации фораминифер и литофации // Материалы пятого Всероссийского совещания (23-28 августа. 2010г., г. Ульяновск). Ульяновск, УлГУ. 2010. С. 200-202.

60. Копаевич Л.Ф., Вишневская B.C. Фораминиферы и радиолярии из коньяк-сантонских отложений разреза Урух (Северная Осетия). Материалы пятого Всероссийского совещания (23-28 августа. 2010г., г. Ульяновск). Ульяновск, УлГУ. 2010. С. 203-205.

61. Копаевич Л.Ф. Комплексное зональное расчленение верхнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы как основа для палеогеографических реконструкций// Международная конференция, посвященная памяти В.Е.Хаина. 1-4 февраля 2011г. http:// /www.khain2011. web.ru. С. 122-123.

62. Копаевич Л.Ф. Этапы развития глоботрунканид (планктонные фораминиферы) в позднемеловую эпоху // Тезисы докладов LVII сессии Палеонтологического общества при РАН (5-8 апреля 2011 г., СПб). С. 65-67.

Отпечатано в отделе оперативной печати Геологического ф-та МГУ Тираж (Об экз. Заказ № Ц 5"

Информация о работе

Копаевич, Людмила Федоровна
доктора геолого-минералогических наук
Москва, 2011
ВАК 25.00.02

Автореферат

Планктонные фораминиферы позднего мела Восточно-Европейской платформы и ее южного обрамления: зональная биостратиграфия, смена на главных рубежах, палеоокеанологические реконструкции - тема автореферата по наукам о земле, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы