Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Позднемеловая флора Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Позднемеловая флора Сибири"
На правахрукописи
ГОЛОВНЁВА
Лина Борисовна
ПОЗДНЕМЕЛОВАЯ ФЛОРА СИБИРИ
03.00.05 —"Ботаника"
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург 2004
Работа выполнена в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН Научный консультант - д.б.н., чл.-корр. РАН Буданцев Лев Юстианович
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Яковлев Геннадий Павлович доктор биологических наук, профессор Паутов Анатолий Александрович доктор геолого-минералогических наук Киричкова Анна Ивановна
Ведущая организация:
Палеонтологический институт Российской Академии Наук
Защита диссертации состоится 10 ноября 2004 года в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2., Тел.: (812)2341237, факс: (812)2344512
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.
Автореферат разослан 8 октября 2004 года.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук
№9733
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Меловые континентальные отложения широко распространена: на территории Западной и Восточной Сибири. В большинстве своем это отложения внутриконтинентальных впадин, заполненных речными и озерными отложениями или реже -приморских низменностей. Наиболее богатые местонахождения растительных остатков известны из Лено-Вилюйской, Чулымо-Енисейской и Хатангской впадин, а также Новосибирских островов. Отложения осадков в этих районах началось еще в домеловое время и продолжалось на протяжении большей части мелового периода. Поэтому здесь можно наблюдать более или менее полную последовательность флористических комплексов, отражающих развитие меловой флоры Сибирского региона.
Позднемеловые отложения Сибири содержат последовательную смену флор от альба до кампана на протяжении около 40 млн. лет. Изучение этой флоры представляет значительный интерес, поскольку она развивалась в особых физико-географических и климатических условиях и имеет оригинальный состав, заметно отличающий ее от флоры близлежащих регионов. Кроме того, уникальность сибирской флоры заключается в прекрасной сохранности ископаемых растений, что позволяет изучать многие образцы на анатомическом уровне. Однако, несмотря на многочисленные сборы растительных остатков и ряд публикаций В. А. Вахрамеева, Л. Ю. Буданцева и И. Н. Свешниковой, позднемеловая флора Сибири остается еще изученной недостаточно, как в систематическом, так и в палеогеографическом, климатическом и фитостратиграфическом отношениях.
Цели исследования. Наиболее общей целью данного исследования является анализ развития последовательности меловых палеофлор на территории Сибири и изучение основных закономерностей флорогенеза, связанных с появлением, расселением и диверсификациией цветковых растений на ранних этапах их развития в Северной Азии. Для этого необходимо было решить следующие задачи:
1) ревизия систематического состава позднемеловой флоры Лено-Вилюйской и Чулымо-Енисейской впадин, а также Новосибирских островов и Хатангской впадины;
2) определение или уточнение возраста флористических комплексов и их корреляция в разных регионах Сибири;
3) выявление этапов исторического развития флоры в позднем мелу и их сопоставление с этапностью развития флор в соседних регионах;
4) уточнение палеофлористического районирования в позднем мелу на территории Северной Евразии;
5) изучение эволюционной истории доминирующих таксонов позднемеловой флоры;
6) изучение экологических и географических закономерностей расселения цветковых растений на ранних этапах их развития;
7) изучение эволюции флоры в связи с изменением таксономического разнообразия и климатических условий.
Научная новизна. В результате ревизии систематического состава позднемеловой
флоры Сибири почти втрое по сравнению с
видов,
описано 12 новых родов, 36 новых видов и создано 32 новые комбинации. Описан новый порядок гетероспоровых папоротников с уникальным способом образования спор. Впервые монографически описаны большинство таксонов Лено-Вилюйской, Чулымо-Енисейской и Хатангской впадин. Изучение листьев растений и их генеративных органов с применением анатомических методов значительно повышает достоверность определений и позволяет реконструировать филогенетическую историю некоторых групп растений. Обнаружены и описаны генеративные органы наиболее , ранних представителей гамамелидовых из ликвидамбаровых и эксбукландиевых. Из сеноманских отложений впервые описаны остатки порядка Urticales. С привлечением данных эпидермально-кутикулярного анализа изучена эволюция морфологического и таксономического разнообразия платановых и троходендрофиллов, которые являлись доминирующими группами цветковых в позднемеловых флорах. Также была проведена ревизия ранних цветковых из позднеальбских флор Якутии и Колымы. На основе полевых исследований получены новые данные по стратиграфии Лено-Вилюйской и Чулымо-Енисейской впадин, в результате чего были пересмотрены объем, возраст и стратиграфическое положение большинства флористических комплексов этих регионов и вмещающих их стратиграфических подразделений. Выявлена этапность развития позднемеловой флоры с альба до кампана в Западной, Восточной и Северной Сибири. Изучено изменение границ палеофитогеографических областей и провинций на протяжении позднего мела в Северной Азии. Предложена новая схема фитогеографического районирования азиатской части Сибирско-Канадской палеофлористической области. Проанализирована зависимость флорогенеза в позднем мелу от климатических и таксономических факторов.
Защищаемые положения.
1. На протяжении альба-кампана в Сибири выявлено 16 флористических комплексов, изучен их систематический состав, установлено стратиграфическое положение и возраст.
2. Территория Сибири разделена на три фитостратиграфических региона: Западносибирский, Восточносибирский и Северосибирский, отличающихся по составу флор и особенностям их развития в позднем мелу. В развитие флоры Западносибирского региона выделены сертинский (поздний альб), чулымский (сеноман), касский (турон), антибесский (коньяк) и сымский (кампан) этапы. В развитие флоры Восточносибирского региона выделены хатырыкский (ранний-средний альб), босхинский (сеноман) и вилюйский (турон-коньяк) этапы. В развитие флоры Северосибирского региона выделены хатырыкский (ранний-средний альб), менгкеринский (сеноман), новосибирский (турон-коньяк) и мутинский (ранний кампан) этапы. Впервые для Сибири разработана фитостратиграфическая шкала позднемеловых отложений, разработанная на основе периодизации развития флоры во всех трех регионах.
2. Прослежено развитие флоры Северной Азии на протяжении альба-маастрихта. Установлено, что процессы замены мезофитных флор с господством папоротников и голосеменных на флоры с господством цветковых проходили несинхронно и имели разный характер в различных регионах Северной Азии. Наблюдается значительная задержка в распространение цветковых в северных и горных районах (Северосибирский, Верхоянско-Чукотский и Охотско-Чукотский регионы).
-53. Эволюция флоры на протяжении неокома-апта выражалась в основном в изменении соотношения папоротников, цикадофитов, гинкговых, чекановскиевых и древних хвойных в зависимости от климата и в обновлении видового состава уже существующих родов. Появление цветковых привело к значительной интенсификации процессов эволюции флоры, образованию новых типов экосистем и усилению таксономической и биохорологической дифференциации флор. Во флорах позднего мела состав цветковых обновляется на каждом этапе на 60-90% на видовом уровне, и в значительной степени на родовом уровне, в то время как состав голосеменных изменяется мало и среди них имеется большая группа транзитных таксонов, существовавших на протяжении большей части позднего мела.
3. Формирование первой бореальной флоры цветковых в Северной Азии происходило в турон-коньякское время в эпоху теплоумеренного и гумидного климата. Происхождение большинства позднеальб-сеноманских родов, цветковых связано с субтропической зоной, откуда они мигрировали в Северную Азию в эпохи потепления климата.
5. Разработана новая схема фитогеографического районирования Северной Азии. В азиатской части Сибирско-Канадской палеофлористической области выделяются следующие провинции: Чулымо-Енисейская, Лено-Вилюйская, Северосибирская, Верхоянская, Горная Охотско-Чукотская, Анадырская, Амурская, Сихотэ-Алиньская и Сахалино-Японская.
8. Общее видовое разнообразие флор, масштабы таксонообразования и вымирания на видовом уровне и степень географической дифференциации флор в значительной степени зависят от характера климата. Для оптимальных эпох влажного и теплого климата характерно высокое видовое разнообразие и большое число вновь образующихся таксонов. В эпохи с холодным и влажным климатом во флорах падает видовое разнообразие и увеличивается степень доминантности во флористических комплексах, преобладают виды с широкими географическими и стратиграфическими ареалами. Эпохи более засушливого климата также характеризуются уменьшением видового разнообразия и увеличением степени доминантности. Но эти процессы сопровождаются усилением экологической специализации таксонов. Большинство родов и видов характеризуются узким географическим и стратиграфическим распространением. В результате значительно возрастает количество эндемичных таксонов во флорах разных регионов. Максимум биохорологического разнообразия в мелу приходится на кампан-маастрихт.
Апробация работы. Результаты исследования позднемеловой флоры Сибири были доложены на палеоботанических чтениях, посвященных С. В. Мейену (Москва, 2001), В. А. Вахрамееву (Москва, 2002), А. Н. Криштофовичу (С.-Петербург, 2001), на VI Международной палеоботанической конференции в Китае (2000), 16-ом Международном ботаническом конгрессе (Сент-Луис, 1999), 6-ой Международной европейской палеоботанической и палинологической конференции (Афины, 2002), 16-ом Международном симпозиуме"Биоразнообразие и эволюционная биология" (Франкфурт-на-Майне, 2003), Втором Всероссийском совещании "Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии" (С.-Петербург, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация объемом в 495 страниц состоит из
введения, 7 глав, выводов и списка литературы (487 названий). В отдельном томе приведены фотографии ископаемых растений (143 фототаблицы).
Благодарности. Работа выполнена в Ботаническом Музее БИН РАН. Научный консультант д.б.н. Л. Ю. Буданцев, которому приносится искренняя благодарность за всестороннюю поддержку, ценные замечания и консультации. В работе использованы палеоботанические коллекции Л. Ю. Буданцева, И. Н. Свешниковой и И. В. Лебедева, которым я признательна за возможность работы с материалом. Я благодарю Л. А. Карцеву за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе, Г. И. Петрову за изготовление фотографий и Т. Ф. Абрамову за помощь при приготовлении кутикулярно-эпидермальных препаратов. Я выражаю также глубокую благодарность всем сотрудникам Музея и лаборатории палеоботаники, которые оказывали мне помощь в процессе выполнения этой работы.
Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
1.1. Материал
Основой данной работы послужили коллекции ископаемых растений, собранные автором в течении пяти полевых сезонов на территории Лено-Вилюйской и Чулымо-Енисейской впадин. Кроме этого, были изучены коллекции, хранящиеся в Ботаническом институте РАН, Центральном научно-исследовательском геолого-разведочном музее им. Ф. Н. Чернышева, Геологическом институте РАН, Тюменском Государственном Нефтегазовом университете, Томском Государственном университете, Томском Политехническом институте. В целом, изученные коллекции содержат около 300 видов, которые представлены примерно 5000 образцов.
Остатки растений представлены в основном отпечатками листьев, побегов и в меньшей степени генеративных органов. В Лено-Вилюйской впадине и на Новосибирских островах большое количество остатков листьев представлено фитолеймами, а в Чулымо-Енисейской впадине известны остатки объемно сохранившихся плодов и семян, что позволяет изучать их анатомическое строение.
1.2. Методика
При описании листьев растений используется терминология, разработанная в следующих работах: Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1956; Hickey, 1979; Manual..., 1999.
Применение эпидермально-кутикулярного анализа при изучении фитолейм значительно расширяет возможности идентификации систематической принадлежности многих таксонов как голосеменных, так и цветковых растений. Обработка кутикул для эпидермально-кутикулярного анализа проводилась стандартным методом мацерации в смеси Шульце с последующим изучением на сканирующем микроскопе JSM-35c и световом микроскопе. Анатомическое изучение объемно сохранившихся генеративных органов проводилось методом мацерации с последующим изучением полученных кутикул и путем изучения поверхности и сколов на сканирующем электронном микроскопе.
Качественная оценка палеоклиматов проводилась на основе физиономического метода, метода ближайшего современного родственника и морфолого-анатомического метода
метода ближайшего современного родственника и морфолого-анатомического метода (Красилов, 1972; Герман, 20046). Количественная оценка различных параметров палеоклиматов производилась методом CLAMP (Climate Leaf Analysis Multivariate Program), разработанным Дж. Вольфом (Wolfe, 1993) и усовершенствованным А. Б. Германом и Р. Спайсером (Herman et al., 2002; Герман, 20046).
Глава II. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ СТРАТИГРАФИИ И ФЛОРЫ МЕЛОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ СИБИРИ 2.1. Лено-Вилюйская впадина
Впервые остатки меловой флоры на территории Восточной Сибири были найдены А. Л. Чекановским (1876) в урочище Чиримый-Хая на р. Лене. Эти находки были описаны О. Геером (Неег, 1878), который рассматривал их как третичные. Остатки верхнемеловых растений на Вилюе впервые были обнаружены Г. А. Дымским (1932). Современная схема расчленения мезозойских отложений Лено-Вилюйской впадины создана на основе работ В. А. Вахрамеева и Ю. М. Пущаровского (1952, 1954). Ими было установлено сплошное распространение верхнемеловых отложений, подтвержденное многочисленными находками верхнемеловой флоры, в центральной части Вилюйской впадины и прилегающих частях Приверхоянского прогиба. Верхнемеловые отложения были подразделены на тимердяхскую и линденскую свиты, а тимердяхская свита в дальнейшем разделена на две подсвиты: аграфеновскую и чиримыйскую (Вахрамеев, 1958). Позднее этим подсвитам был придан ранг свит (Решения , 1963). Верхнемеловая флора подразделяется Вахрамеевым (1958) на три возрастных комплекса: сеноман-туронский, сенонский и датский. К сожалению, Вахрамеев не опубликовал никаких описаний или изображений ископаемых растений.
Стратиграфия меловых отложений Лено-Вилюйской впадины продолжает совершенствоваться в результате работы геологов Всесоюзного нефтяного научно-исследовательского геолого-разведочного института (ВНИГРИ), Научно-исследовательского института геологии Арктики и Якутского геологического управления. Изучение разреза меловых отложений по р. Леписке и корреляция апт-сеноманских отложений на территории Лено-Вилюйской впадины были проведены А. И. Киричковой и Ю. Л. Сластеновым (Киричкова, Сластенов, 1966, 1968). Более полная характеристика фитохронологических горизонтов нижнемеловых отложений Лено-Вилюйской впадины дана в монографии А. И. Киричковой (1985). В. В. Забалуевым уточнил стратиграфическую схему, предложенную В. А. Вахрамеевым (Забалуев, 1960; Забалуев и др., 1976) на основе сопоставления материалов бурения с изучением многочисленных разрезов по рекам Вилюй, Лена, Тюнг и Линда.
Большое число растительных остатков было собрано Л. Ю. Буданцевым и геологами ВНИГРИ в 60-70 годах. Описание остатков хвойных из этих коллекций приведено в работе И. Н. Свешниковой (1967), а покрытосеменных - в статье Буданцева (1968). Развитие верхнемеловой флоры Вилюйской впадины Л. Ю. Буданцев разделил на 4 этапа: нижнеаграфеновский (ранний сеноман), верхнеаграфеновский (турон-коньяк), нижнечиримыйский (сантон-кампан) и верхнечиримыйский (Маастрихт).
Палинологические остатки в Лено-Вилюйской впадине изучались Н. А. Болховитиной
(1959) и А. Ф. Фрадкиной (1967, 1968). Благодаря этим исследованиям удалось сопоставить континентальные отложения Вилюйской впадины с морскими горизонтами в Усть-Енисейском районе.
2.2. Чулымо-Енисейская впадина
Исследование геологии Чулымо-Енисейской впадины первоначально было связано с разработкой буроугольных месторождений юрского возраста. Меловые отложения были установлены здесь только в 30-х годах в результате начавшегося комплексного геологического изучения территории. Основные сведения по стратиграфии и ископаемой флоре этого региона содержатся статьях А. Р. Ананьева (1947,1948а,б, 1955а) и И. В. Лебедева (1955,1958,1962).
Наиболее дискуссионным является возраст наиболее древней кийской флоры, который оценивали от апта-альба (Ананьев, 1948а, 1953) до турона (Байковская, 1957). Симоновская свита была выделена Л. А. Рагозиным (1936) по р. Чулыму. Флора из местонахождения Симоново впервые была собрана Н. А. Лопатиным в 1875 году и передана для обработки Гееру (1878), который считал ее миоценовой. А. Н. Криштофович (1920) отнес эту флору к позднему мелу. Изучением систематики ископаемых растений из Симоново занимались А. И. Ярмоленко (1935), К. К. Шапаренко (1937), И. В. Лебедев (Лебедев, 1954, 1962; Ананьев, Лебедев, 1955). Ярмоленко рассматривал флору Симоновой в качестве отдельного "чулымского яруса" и датировал его сеноман-туроном. Этой возрастной оценки в дальнейшем придерживались и другие авторы.
Сеноман-туронские отложения на р. Кемь были описаны в составе Михайловской и кемской свит (Нагорский, 1939). Растительные остатки оттуда были описаны А. Р. Ананьевым (1948б). В настоящее время эти отложения рассматриваются в составе симоновской свиты (Решения...., 1990). Флоросодержащие слои нар. Кас первоначально были выделены в касскую свиту сенонского возраста (Лебедев, 1954, 19556). В дальнейшем касская свита была упразднена, поскольку было показано, что в стратотипическом разрезе касской свиты обнажается симоновская свита (Решения и труды..., 1961).
Отложения сымкой свиты (Лебедев, 1954; Казанский, 1956) широко распространены в восточной части Чулымо-Енисейской впадины, в бассейнах рек Сыма, Дубчеса, Елогуя и Таза. На основании определений листовой флоры возраст сымской свиты первоначально рассматривался как датский или маастрихт-датский (Сухов, 1953; Лебедев, 1958). Дальнейшие палинологические исследования позволили датировать флоросодержащие отложения кампаном (Григорьева и др., 1979). Первые флористические остатки из окрестностей разъезда Антибес и дер. Медведчиковой на р. Яе были описаны В. А. Хахловым (1930а,б), который считал их эоценовыми. Этого же мнения придерживался и В. К. Черепнин (1940), также описавший несколько видов из Антибеса. Ананьев (1948а) понизил возраст антибесской свиты до дания. Объем и возраст антибесской свиты долго оставались дискуссионными (Ананьев, 1948а; Кириллов, 1948; Байковская, 1957). В настоящее время антибесская свита рассматривается как стратиграфический аналог сымской свиты (Решения..., 1990).
Периодизацией развития меловой флоры Западной Сибири занимался в основном И. В. Лебедевым (Лебедев, 1955а; Лебедев, Маркова, 1962). В пределах среднего и верхнего мела он выделял следующие комплексы: кийский (апт-альб), чулымский (сеноман-турон), касский
(сенон) и антибесско-сымский (верхний сенон - даний
Палинологические остатки в Чулымо-Енисейской впадине изучались Н А Болховитиной (1947,1950) и А Ф Хлоновой (1960,1961,1976)
2.3. Хатангская впадина
Первые сведения о меловых отложениях Хатангской впадины были получены в результате экспедиции А Ф Миддендорфа Систематическое геологическое изучение этого региона началось в тридцатых годах и было связано в основном с нефтепоисковыми работами Сведения по стратиграфии и литологии меловых отчожений обобщены в монографии В Н Сакса с соавторами (1959) Флористические остатки из верхнего мела Хатангской впадины были частично изучены Л Н Абрамовой (1983), которая выделила 4 флористических комплекса два в отложениях ледяной свиты (предположительно сеноман-туронский и верхнетурон-коньякский), один из хетской свиты (коньяк-нижний сантон) и один из мутинской свиты (верхний сантон-кампан) Анализ спорово-пыльцевых комплексов был сделан Н М Бондаренко( 1967)
2.4. Новосибирские острова Первые сведения о верхнемеловых отложениях на Новосибирских островах в Деревянных горах были доставлены еще в начале девятнадцатого столетия М М Геденштромом Остатки флоры отсюда из сборов Э В Толля были описаны И Шмальгаузеном (Schmalhausen, 1890), как третичные Т Н Байковской (1956) возраст новосибирской флоры был понижен до дания Небольшое количество растений было описано в статье Н Д Василевской (1958) Наиболее представительная коллекция ископаемой флоры Новой Сибири была собрана И Н Свешниковой и Л Ю Буданцевым В результате ее монографической обработки (Свешникова, Буданцев, 1969) был опредеч туронский возраст флоры Описание стратиграфии верхнемеловых отложений Деревянных гор дано в работе Г В Труфанова,Н М Бондаренко и Л Н Абрамовой (1979)
Глава III. ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ, ИХ СОСТАВ, СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ВОЗРАСТ 3.1. Лено-Вилюйская впадина
На основании изучения верхнемеловых отложений по рр Леписке, Вилюю, Линде, Тюнгу и Лене и анализа распределения в них растительных остатков мы предлагаем отказаться от стратиграфической схемы В В Забалуева (Забалуев и др, 1976) с подразделением верхнемечовых отчожений на аграфеновскую, чиримыйскую и тинденскую свиты, и вернуться к первоначальной стратиграфической схеме В А Вахрамеева с выделением только тимердяхской и линденской свит Распределение растительных остатков в верхнемеловых отложениях не согласуется с границами аграфеновской и чиримыйской свит, выделенных Забалуевым по литологическим признакам Выделение аграфеновской и чиримыйской подсвит возможно только в северо-восточной части Лено-Вилюйской впадины, в бассейнах рек стекающих с Верхоянского хребта. Однако, переход от аграфеновских к чиримыйским слоям
постепенный и остается неясным, является ли верхняя граница аграфеновских слоев, выделяемых по литологическим признакам, одновозрастной и соответствует ли она каким-либо сменам систематического состава флористических комплексов.
Поскольку линденская свита не содержит остатков ископаемых растений, все верхнемеловые флоросодержащие отложения Лено-Вилюйской впадины оказываются объединенными в пределах одной тимердяхской свиты. Изучение стратиграфического распределения растительных остатков позволило выделить в тимердяхской свите два разновозрастных флористических комплекса: босхинский и вилюйский.
Соотношение различных схем разделения верхнемеловой флоры Лено-Вилюйской впадины на возрастные горизонты дано в таблице 1. Поскольку наши флористические комплексы имеют несколько другой возрастной и флористический объем, нами во избежание путаницы, введены для них новые названия. Они даны по географическому месту, где эти комплексы представлены лучше всего и не связаны с названиями аграфеновской и чиримыйской подсвит. Кроме верхнемеловых, в последовательность флористических комплексов введен комплекс из хатырыкской свиты среднеальбского возраста, поскольку в это время на территории Лено-Вилюйской впадины впервые появляются цветковые растения, которые получают дальнейшее развитие в верхнем мелу.
Таблица 1
Флористические комплексы, выделяемые разными авторами
в позднемеловой флоре Лено-Вилюйской впадины_
Стратиграфическое расчленение Флористические комплексы
Вахрамеев, 1958 Буданцев, 1968 Головнева, данная работа
Линденская свита верхний (даний)
Тимердяхская свита Чиримыйская подсвита средний (сенон) верхнечиримыйский (Маастрихт) вшпойский (турон-коньяк)
нижнечиримыйский (сантон-кампан)
Аграфеновская подсвита нижний (сеноман-турон) , верхнеаграфеновский (турон-коньяк)
нижнеаграфеновский (ранний сеноман) босхинский (сеноман)
Хатырыкская свита леписский (средний альб)
3.1.1. Леписский флористический комплекс
Леписский флористический комплекс приурочен к верхней части хатырыкской свиты. По данным Киричковой (1985) он насчитывает около 50 видов. Во флоре доминируют в основном папоротники, гингковые, цикадофиты, чекановскиевые и хвойные. Среди папоротников характерны роды Cladophlebis, Coniopteris, Birisia, 8с1егор1еп8, ОШскета,
Adiantopteris, Arctopteris, Asplenium, Onichiopsis. Наиболее часто встречаются Coniopteris vachrameevii (Kiritchk.) Kiritchk., С nympharum (Heer) Vachr., Birisia onychioides (Vassilevsk. et K.-M.) Samyl., B. vachrameevii (Kiritchk.) Kiritchk., Adiantopteris sp., Arctopteris heteropinnula Kiritchk., Asplenium dichonianum Heer, Scleropteris dahurica Pryn. Гинкговые представлены родами Ginkgo (несколько видов), Pseudotorellia (1 вид) и Sphenobaiera (2 вида). Чекановскиевые представлены родами Czekanowskia (1 вид) и Phoenicopsis (2 вида). Среди цикадофитов были обнаружены Anomozamites balabanovae Kiritchk., A. arcticus Vassilevsk., Nilssonia aff. kotoi (Yok.) Oishi, Nilssoniopteris sp., Neozamites lebedevii Vachr. Среди хвойных преобладают различные виды Podozamites. Реже встречаются таксодиевые и кипарисовые, представленные Cyparissidiumgracile (Heer) Heer и "Parataxodium "sp.
Цветковые растения известны из двух местонахождений на pp. Леписке и Ситте (колл. ВНИГРИ 1106, 3524, колл. БИН 1196). Тафоценозы с цветковыми растениями по своему составу значительно отличаются от обычных тафоценозов хатырыкской свиты. В них отсутствуют гинкговые, цикадофиты и древние хвойные. Доминируют папоротники или таксодиевые. Обычными являются остатки Cyparissidium gracile. Листья цветковых довольно редки и представлены незначительным числом форм. На р. Ситте флористический комплекс по определениям А. Н. Киричковой и Л.Ю. Буданцева (1967) включает Equisetites burejensis (Heer) Krysht., папаротники Coniopteridium sibiricum Kiritchk. et Pavlow, "Dennstaedtia" orientalis Kiritchk., Birisia vachrameevii (Kiritchk.) Kiritchk., Adiantopteris lepiskensis Kiritchk., Coniopteris nympharum (Heer) Vachr. и покрытосеменные Morophyllum denticulatum Budants. et Kiritchk. и Trochodendroides sp. Почти все присутсвующие виды папоротников являются эндемичными для этого комплекса. На р. Леписке в тафоценозах с цветковыми растениями доминируют остатки таксодиевых "Parataxodium" sp. Довольно часто встречаются веточки Cyparissidium gracile и папоротники, представленные Asplenium dicksonianum Heer, A. rigidum Vassil., Anemia sp. и Adiantopteris lepiskensis Kiritchk. Первые два вида встречаются также и в тафоценозах с гинкговыми и цикадофитами, a Adiantopteris lepiskensis и Anemia sp. найдены только в этом местонахождении. Среди цветковых доминируют листья Trochodendroides potomacensis (Ward) Bell. Кроме этого, были найдены неопределимые фрагменты еще примерно пяти морфотипов листьев двудольных и плоды Kemia rostrata Ananjev. Из характерных раннемеловых растений в слоях с покрытосеменными встречаются только остатки Czekanowskia sp.
Возраст леписского комплекса определен как среднеальбский на основании корреляции с другими альбскими флорами Северной Азии и Аляски.
3.1.2. Босхинский флористический комплекс
Босхинский флористический комплекс происходит из нижней части тимердяхской свиты. Местонахождения растительных остатков известны на острове Аграфена, в приустьевой части рек Баханы, Тарын и Юндюлюн, в нижнем течении р. Леписке и в среднем течении рек Тюнг, Тюкян и Линде. Название босхинский флористический комплекс впервые было предложено А. Н. Киричковой (1965) для флористических остатков из босхинской (тимердяхской) свиты р. Леписке и применяется нами для флоры низов всей тимердяхской свиты на территории Лено-Вилюйской впадины.
-12В состав босхинского флористического комплекса входят следующие виды BRYOPHYTA Hepaticites sp 1, Hepatmtes sp 2, Hepaticites orientalis Kiritchk, Marchantites pinnatinervatus Golovn, EQUISETOPHYTA Equisetum sp, POLIPODIOPHYTA Asplemum onychoides Budants, Asplemumjohnstrupu Heer, Conioptens zabaluevu Budants, Gleichenia sp , GINKGOOPSIDA Ginkgo pihfera Samyl, PINOPSIDA Pityostrobus lenaensis Sveshn, Pityophyllum sp, Pityospermum sp, Sequoia minuta Sveshn, Cupressinocladus sp 1, MAGNOLIOPHYTA Magnoliaephyllum alternans (Heer) Seward, Trochodendroides sp 1, Trochodendroides kemensis (Ananjev) Golovn, Araliaephyllum agrafemcum Golovn, Arahaephyllum tyukense Golovn, Platanophyllum marchense Golovn, Platanophyllum tungusicum Golovn, Protophyllum slastenovu Golovn, Pseudoprotophyllum sp, Hamamelites syangdensis Golovn, Memspermitessibinca (Heer) Golovn, Liriodendropsissimplex (Newb ) Newb, Callicrypta chlamydea Krassilov, Cissites microphyllus Budants, Schefleraephyllum chemynda Golovn, Celastrophyllum cf ovale Vachr, Celastrophyllum balabanovae Golovn, Cinnamomophyllum loglorum Golovn, Nyssidium sp, Viltyungia ecle 'cta Maslova, Cathiana tyensis (Ananjev) Golovn, Dicotylophyllum sp 1, Dicotylophyllum sp 2, Dicotylophyllum sp 3, Dicotylophyllum sp 4, Dicotylophyllum sp 5
Всего босхинский флористический комплекс включает около 40 видов растений Вероятно, эта флора была значительно богаче Об этом свидетельствуют такие факты, как значительная разница состава растений в различных местонахождениях, а также то, что многие виды представлены только одним или несколькими экземплярами Причиной этой бедности являются условия захоронения растительных остатков, поскольку низы тимердяхской свиты состоят преимущественно из косослоистых песчаников или реже из неслоистых глин, неблагоприятных для сохранения растительных остатков
В тафоценозах доминируют остатки Sequoia minuta Sveshn и различные цветковые Папоротники встречаются достаточно часто, но их разнообразие очень низкое и они никогда не бывают доминирующим элементом, как в нижнемеловых флорах Обращает на себя внимание отсутствие в босхинском комплексе цикадофитов и других реликтовых голосеменных, которые обычно присутствуют во флорах этого возрастного уровня Среди цветковых наиболее часто встречаются остатки Trochodendroides, Linodendropsis simplex, Memspermites sibinca, различные платановые и представители рода Arahaephyllum Платановые своеобразны как в видовом, так и в родовом отношении и представлены родами Pseudoprotophyllum, Protophyllum и Platanophyllum (2 вида) Соплодия Viltyungia eclecta представляют собой наиболее древние остатки гамамелисовых, представленные генеративными органами
Возраст босхинской флоры определен как сеноманский на основе корреляции с флорами Казахстана и Северо-Востока России
Спорово-пыльцевые комплексы из нижней части тимердяхской свиты изучались Н А Болховитиной (1959), А Ф Фрадкиной (1957) и В С Маркевич (устн сообщ) По палинологическим данным эти отложения датируются как сеноман-турон По данным В А Захарова, Н К Лебедевой и В А Маринова (2003), изучавшим развитие морских фаун на территории Западно-Сибирской низменности, значительная перестройка донных и планктонных сообществ, связанная с похолоданием, устанавливается в середине турона Смена
босхинской флоры вышележащей вилюйской также связана с похолоданием Учитывая палинологические и палеоклиматические данные, весьма вероятно, что верхняя возрастная граница босхинской флоры была близка к границе раннего и позднего турона В Корякско-Анадырском регионе смена гребенкинского комплекса пенжинским также связана с похолоданием и приходится на середину турона, что подтверждается данными по морской фауне Таким образом, возраст босхинского флористического комплекса оценивается как сеноманский Весьма вероятно, что его развитие могло продолжаться также в раннем туроне 3 1.3. Вилюйский флористический комплекс К вилюйскому флористическому комплексу относятся остатки ископаемых растений из верхней части тимердяхской свиты, обнажающейся вдоль рек Вилюй, Линда, Тюнг, Тангнары, Тымтайдах, Чебыда, а также на р Лене в обнажении Чиримый-Хая
В состав вилюйского флористического комплекса входят следующие растения BRYOPHYTA Hepaticites sp 3, Hepaticites dentatus Golovn, Hepaticites orientalis Kiritchk, Marchantites jacutensis Budants, EQUISETOPHYTA Equisetum sp, POLIPODIOPHYTA Asplenium onychioides Budants, Asplenium johnstrupu Heer, Anemia arctopteroides Budants, Gleichema sp, Polypodites sp, GINKGOOPSIDA Ginkgo pihfera Samyl, PINOPSIDA Pityostrobus dorofeevu Sveshn, Pityophyllum sp, Pityospermum sp , Araucantes microphyllus Sveshn, Sequoia minuta Sveshn, Sequoia microlepis Svesn, Sequoia sp, Metasequoia paradoxa Sveshn, Taxodmm 'pseudotmajorum Sveshn, Taiwama microphylla Sveshn, Florima viljuensis Sveshn, Viluopsis jacutica Golovn, Fohemopsis catenulata (Bell) Mclver et Basinger, Cupressmocladus sp 2, Protophyllocladus sachahnensis (Krysht et Baik) Krassilov, Dammantes sp, MAGNOLIOPHYTA Menispermites sibinca (Heer) Golovn, M nelumboides Budants, Magnohaephyllum alternans (Heer) Seward, Arthollia vilujensis (Budants) Golovn, Arthollia obruchevu Golovn, Arahopsoides toroensis Golovn, Paraprotophyllum Undense Golovn, Platanophyllum sanmkovn Golovn, P tenuinerve Golovn, Natalpa styracofoha (Budants) Golovn, N almfoha (Budants) Golovn, Lindacarpapubescens N Maslova, Trochodendroides vachrameevu Budants, T zizyphoides Budants, T deljukensis Golovn, T heterophylla (Budants) Golovn, T beketovu (Budants) Golovn, T tiungensis (Budants) Golovn, T intermedia Budants, Nyssidmm sp, Alasia jacutensis (Sveshn) Golovn, Nordensholdia evenkiana Golovn, Zizyphoides sp, Arahaephyllum maahi Golovn, A sterculioides Budants, A onkylonicum Golovn, Orulgama cinnamomoides (Budants) Golovn, Celastrophyllum sahcifolium Budants, Popuhtes gracihs Budants, Cissites microphyllus Budants, Dalembia pergamentu E Lebed et Herman, Hollicha pallasu Golovn, Quereuxia sibinca Golovn
Вилюйский флористический комплекс является наиболее богатым среди позднемеловых флор Сибири и в настоящее время насчитывает около б0 видов Состав и встречаемость папоротников, гинкговых и хвойных босхинского и вилюйского комплексов очень близки Эта часть флоры претерпела мало изменений Среди папоротников доминируют те же виды Asplemum onychioides и A johnstrupu Листья Ginkgo pihfera Samyl встречаются довольно часто, но никогда не образуют листовых кровель Среди хвойных доминируют таксодиевые, особенно остатки Sequoia minuta Sveshn Побеги Metasequoia paradoxa Sveshn, Taiwania microphylla Sveshn и "Taxodmm' pseudotinajorum Sveshn встречаются значительно реже
Остатки сосновых довольно редки и представлены трудно определимыми хвоинками, летучими семенами, чешуями, а также шишками Pityopstrobus domfeevu Sveshn
Преобладающими в большинстве местонахождений являются остатки платановых и представителей рода Trochodendroides Платановые представлены 5 родами Arthollia, Paraprotophyllum, Natalpa, Araliopsoides и Platanophyllum) и 8 видами Среди них остатки Arthollia vilujensis приурочены преимущественно к песчаным фациям, остальные виды встречаются в алевритистых и глинистых фациях Среди троходондроидесов наиболее часто встречается полиморфный вид Trochodendroides zizyphoides, а также мелколистный Т heterophylla Вместе с листьями Trochodendroides встречаются остатки плодов Nyssidium и мужских соцветий Alasia Остатки плодов Nordensholdia представляют собой одну из древнейших находок этого рода на территории Сибири Обычно их находят в палеогеновых местонахождениях Кроме этого характерны роды Magnohaephyllum, Memspermites, Arahaephyllum, Orulgama Dalembia, Holhckia Celastrophyllum, Popuhtes, Qssites Водные растения представлены Quereuxia sibmca
Буданцев (1968) выделял в верхней части тимердяхской свиты три флористических комплекса верхнеаграфеновский (турон-коньяк), нижнечиримыйский (сантон-кампан) и верхнечиримыйский (Маастрихт) Более значительные сборы из разных точек в верхней части тимердяхской свиты показали отсутствие сколько-нибудь значительных изменений систематического состава флоры по разрезу В наиболее крупных местонахождениях присутствуют практически все виды вилюйской флоры Таким образом, все флористические остатки из верхней части тимердяхской свиты рассматриваются нами в настоящее время как единый флористический комплекс
Возраст вилюйского флористического комплекса определен как турон-коньякский на основании сходства систематического состава с туронскими и коньякскими флорами Северо-Востока (пенжинский и кайваямский флористические комплексы (Герман, Лебедев, 1991)) и туронской флорой Новой Сибири Эта возрастная оценка подтверждается палинологическими данными В С Маркевич
3.2. Чулымо-Енисейская впадина
Флористические находки в Чулымо-Енисейской впадине известны из немногочисленных разрозненных обнажений в долинах рек Кии, Чулыма, Каса и Сыма из отложений кийской, симоновской и сымской свит
3.2.1. Сертинский флористический комплекс С р Кии был описан наиболее древний меловой флористический комплекс, получивший название кийского (Ананьев, 1955а), который датировался аптом или альбом Включающие его отложения изучались многими геологами и палеонтологами, тем не менее, единого взгляда на их стратиграфию и возраст так и не сложилось Все это заставило нас предпринять новые стратиграфические исследования меловых отложений на р Кие В результате было выделено два флористических комплекса сертинский, происходящий из кийской свиты и кубаевский, происходящий из симоновской свиты Название "кийский флористический комплекс" нами предлагается не употреблять во избежание путаницы, поскольку из-за различного понимания
кийской свиты, в составе кийского комплекса, охарактеризованного Ананьевым (1955а) и другими авторами, оказались растения из кийской и симоновской свит
Название сертинской комплекс дано для флористических остатков из кийской свиты, которые найдены на р Серте, впадающей в р Кию, а также на р Кие от устья Серты до дер Падаик В состав сертинского комплекса включены следующие виды GINKGOOPSIDA Ginkgo ex gr adiantoides (Ung) Heer, PINOPSIDA Sequoia sp (шишки и побеги), Pityostrobus sp, Pityophyllum sp, Pityolepis sp, Elatocladus sp , MAGNOLIOPHYTA Platanophyllum sp, Arahaephyllum sp, Arahaephyllum kijense (I Lebed) Golovn, Liriodendropsis simplex (Newb) Newb
Среди отпечатков преобладают листья платановых и веточки и шишки Sequoia sp Присутствует довольно большое количество остатков сем сосновых в виде отдельных чешуи, хвоинок и семян Единичными отпечатками представлены виды Linodendropsis simplex (Newb) Newb, Arahaephyllum hjense (I Lebed) Golovn и Arahaephyllum sp Палинокомплексы из кийской свиты значительно более разнообразны (Хлонова, 1976) В них, в отличие от макроостаков, доминируют споры мхов и папоротникообразных Пыльца покрытосеменных составляет только 10-30% Она представлена мелкими трехбороздными и трехборозднопоровыми зернами, а также единичными однобороздными зернами Clavatipollenites
Возраст сертинского комплекса определен как позднеальбский на основании корреляции с ф торами Казахстана и Средней Азии (Вахрамеев, 1952) и положения в разрезе 3.2.2. Кубаевскин флористический комплекс Кубаевский флористический комплекс происходит из нижней части симоновской свиты на р Кие из обнажений около дер Падаик, на р Чебуле, на г Арчекас и у дер Кубаево Наибольший интерес представляет кубаевское местонахождение, откуда происходит основное число флористических остатков с р Кии На этом обнажении выходят как кийская (глинистая часть разреза), так и симоновская (песчаники) свиты, однако, симоновские песчаники обычно скрыты оползнями вышележщих четвертичных отложений Все предыдущие исследователи относили все меловые отложения кубаевской террасы к кийской свите Предположение о принадлежности песчаников кубаевского обнажения к симоновской свите впервые было сделано Хлоновой (1976) на основании палинологических данных Наши исследования установили происхождение макроостатков растений из симоновской, а не из кийской свиты
В состав кубаевского флористического комплекса включены следующие виды POLIPODIOPHYTA Asplemum dicksonianum Heer, A johnstrupn Heer, Matoniaceae indet, GINKGOOPSIDA Ginkgo ex gr adiantoides (Ung ) Heer, Ginkgo sp, PINOPSIDA Sequoia sp 1 (шишки и побеги), Picea sp (шишки), Pinus sp 1 (шишки), Pmus sp 2 (чешуи), Pityophyllum sp, Cedrus lopatinu Heer, Cupressinocladus sp 3, Elatocladus smittiana (Heer) Seward, MAGNOLIOPHYTA Arahopsoides hensis (Baik) Golovn, Platanophyllum simonovshense (I Lebed) Golovn, Sapindopsisjanschnu (Vachr) Golovn, S kryshtofovochu (I Lebed ) Golovn , Trochodendroides sp, Nyssidium sp, Cissites sp, Magnohaephyllum baenanum (Heer) Golovn, Cinnamomophyllumpodaikianum Golovn, Marmarthia sp, Protophyllum sp, Arahaephyllum sp, Dicotylophyllum sp
Преобладают листья Sapindopsis hyshtofovichu, а из хвойных - побеги Sequoia sp 1 Кроме Sapindopsis платановые представлены Araliopsoides kiensis и Protophyllum sp Все эти три рода явтяются характерными представителями американских субтропических флор Отпечатки Platanophyllum simonovshense встречаются единично, в отличие от симоновского местонахождения
Возраст кубаевского комплекса определен как сеноманский на основании корреляции с флорами Сибири и Казахстана, 1967)
3.2.3. Симоновский флористический комплекс
Растительные остатки симоновского флористического комтекса происходят из отложений нижней части симоновской свиты в обнажении около дер Симоново на р Чулым
В состав симоновского флористического комплекса входят следующие виды POLIPODIOPHYTA Asplenium dicksomanum Heer, Cladophlebis sp, GINKGOOPSIDA Ginkgo ex gr adiantoides (Ung) Heer, PINOPSIDA Sequoia sp 1, Cedrus lopatinu Heer, MAGNOLIOPHYTA Magnohaephyllum baenarum (Heer) Golovn, Menispermites sibinca (Heer) Golovn, Trochodendroides sp, Cinnamomophylfum sp , Platanophyllum simonovshense (I Lebed) Golovn, Sapindopsis hyshtofovichu (I Lebed) Golovn, S janschinu (Vachr) Golovn Laurophyllum sp, Araliaephyllum ketorum Golovn, A tschuhmense (Heer) Golovn, Linodendropsis simplex (Newb) Newb
Доминируют платановые, представленные Platanophyllum simonovshense (I Lebed) Golovn и Sapindopsis hyshtofovichu (I Lebed) Golovn. Кроме этого, обильны листья Magnohaephyllum baerianum (Heer) Golovn и Menispermites sibinca (Heer) Golovn. Менее характерны Linodendropsis simplex (Newb) Newb и несколько видов Araliaephyllum
Возраст симоновской флоры оценивается как сеноманский сравнения с флорами Казахстана Палинологические данные также подтверждают сеноманский возраст нижней части симоновской свиты (Болховитина, 1953, Хлонова, 1960,1976, Скуратенко, 1966) 3.2 4. Кемский флористический комплекс К кемскому флористическому комплексу относятся флористические остатки из верхов нижней части симоновской свиты на р Кеми на участке от дер Михайловка до дер Черкасы В настоящее время наилучшими являются обнажения окочо устья р Белой, около пос Верхнекемского и у дер Подгорной
В кемский флористический комплекс входят следующие виды POLIPODIOPHYTA Heroleandra profusa Krassilov et Golovn, PINOPSIDA "Taxodium" sp, MAGNOLIOPHYTA Magnohaephyllum baerianum (Heer) Golovn, Platanophyllum simonovshense (I Lebed) Golovn, Trochodendroides sibinca (Ananjev) Golovn, T kemensis (Ananjev) Golovn, Linodendropsis simplex (Newb) Newb, Cathiana tyensis (Ananjev) Golovn, Freyantha sibinca Krassilov et Golovn, Celtidophyllum preaustrale Krasser, Cinnamomophyllum kemense Golovn, С kassiense Golovn, Nelumbites sp, Carpolithes ovatus Ananjev, С kemensis Ananjev, Kemia rostrata Ananjev
Среди покрытосеменныхдоминируют Linodendropsis simplex и Trochodendroides sibinca (Ananjev) Golovn С листьями Linodendropsis были найдены соплодия Cathiana и соцветия Freyantha Значительно меньшую роль играют платановые Из остатков хвойных найдены только побеги Taxodium ' sp Папоротники представлены вегетативными и генеративными
побегами нового рода Heroleandra из нового порядка Heroleandrales
Возраст кемского флористического комплекса оценивается как сеноманский по палинологическим данным и по аналогии с симоновским флористическим комплексом, так как обе эти флоры происходят из нижней части симоновской свиты
3.2.5. Касский флористический комплекс Касский флористический комтекс происходит из верхней части симоновской свиты, обнажающейся на р Кас и р Тые (бассейн Кеми)
В касском флористическом комплексе представлены следующие виды GINKGOOPSIDA Ginkgo ex gr adiantoides (Ung) Heer, PINOPSIDA Podozamites sp, ' Taxodium" sp, Sequoia sp, MAGNOLIOPHYTA Magnohaephyllum alternans (Heer) Seward, Pseudoprotophyllum lebedevu Budants, P minimum I Lebed, P evenhense I Lebed, Tasymia pseudoplatanoides (I Lebed) Golovn, Platanophyllum simonovskiense (I Lebed) Golovn, P newberryanum (Heer) Golovn, P vachrameevu (I Lebed) Golovn, Cissitesjenissejensis I Lebed, С sibinensis I Lebed, Menispermites sibinca (Heer) Golovn, Trochodendroides bajkovskajae (I Lebed) Golovn, Trochodendroides sp, Cinnamomophyllum kassiense (I Lebed) Golovn, Araliaephyllum sp
Основными доминирующими формами являются разнообразные платановые, представленные тремя видами рода Platanophyllum, тремя видами рода Pseudoprotophyllum и эндемичным родом Tasymia Листья родов Pseudoprotophyllum и Tasymia составляют основной фон комплекса Все они представлены эндемичными видами (Pseudoprotophyllum lebedevu, P minimum, P evenhense, Tasymia pseudoplatanoides) Хвойные, гинкговые и папоротники в касском комплексе представлены единично Интересной находкой является Podozamites sp, являющийся раннемеловым реликтом В более древних сертинской и чулымской флорах этого рода древних хвойных не обнаружено Кроме платановых среди цветковых характерны виды родов Trochodendroides Araliaephyllum, Menispermites, Magnohaephyllum Cissites Cinnamomophyllum
Возраст верхней части симоновской свиты в настоящее время рассматривается как туронский, в основном на основании палинологических данных (Хлонова, I960, Скуратенко, 1966) В районе с Максимкин Яр морские туронские отложения кузнецовской свиты непосредственно замещаются по простиранию континентальными отложениями верхней подсвиты симоновской свиты (Юшин, 1962)' Хотя касская флора характеризуется высоким эндемизмом и почти не имеет общих видов с другими позднемеловыми флорами, по родовому составу и соотношению таксонов она соответствует остальным туронским флорам Сибири и Северо-Востока
3.2.6. Антибесский флористический комплекс
Антибесский флористический комплекс происходит из нижней части сымской свиты из отложений карьеров вблизи железнодорожного разъезда Антибес недалеко от г Мариинска Растительные остатки являются очень редкими
Ананьев (19556) относил к антибескому флористическому комплексу ископаемые растения с р Яи около дер Медведчиковой (Хахлов, 1930а, б), а также остатки с г Арчекас и из точильного карьера немного выше г Мариинска По нашему мнению, стратиграфическое
положение этих находок неясно, а сами растения в большинстве случаев определены недостоверно из-за плохой сохранности. Поэтому они не включены в антибесский флористический комплекс.
И. В. Лебедев (Лебедев, 1955; Лебедев, Маркова, 1962) объединял растительные остатки с Антибеса и растительные остатки с р. Сым в единый антибесско-сымский комплекс флоры, который он датировал данием. По нашим данным флористический комплекс из Антибеса значительно отличается от флористического комплекса средней части сымской свиты на р. Сым. Поэтому он выделяется нами в отдельный флористический комплекс.
В настоящее время в состав антибесского комплекса включается всего 8 видов: POLIPODIOPHYTA: Asplenium dicksonianum Heer; GINKGOOPSIDA: Ginkgo ex gr. Adiantoides (Ung.) Heer; MAGNOLIOPHYTA: Trochodendroides sp., Nyssidium sp., Platanophyllum sp. 1, Platanophyllum sp. 2, Paraprotophyllum antibessiense (Tscher.) Golovn., Cissitessp.
Наиболее характерной особенностью антибесского комплекса большинство предыдущих исследователей считали обилие листьев троходендроидесов. На этом основании антибесскую флору сближали с цагаянской и рассматривали как самое верхнее звено развития меловой флоры в Сибири. Недостоверные определения образцов плохой сохранности как Acer, Prunus, Juglans, Alnus, Populus также способствовали завышению возраста антибесской флоры.
Наша ревизия комплекса флоры, собранной разными исследователями с Антибеса, показала, что в ней, наряду с Trochodendroides, широко представлены листья рода Pararotophyllum. Этот род характерен для туронских и коньякских флорах Сахалина, Северо-Востока и Восточной Сибири и изредка встречается в сантонских комплексах на Сахалине (Красилов, 1979). С касской туронской флорой-антибесская флора практически не имеет общих элементов. По положению в разрезе и флористическому составу возраст антибесской флоры определен как коньякский. По палинологическим данным возраст нижней части сымской свиты определяется как коньяк-сантонский (Григорьева и др., 1979).
3.2.7. Сымский флористический комплекс
Сымский флористический комплекс происходит из отложений средней части сымкой свиты, распространенной в бассейнах рек Сыма, Дубчеса, Елогуя и Таза (Лебедев, 1954, Казанский, 1956). Основные местонахождения флоры известны на р. Сым в обнажениях Колокольчиков Яр, Брусов Яр и в 5 км выше устья р. Догильдо.
В состав сымского флористического комплекса входят следующие виды: POLIPODIOPHYTA: Cladophlebis sp., Sphenopteris simensis I. Lebed.; CYCADOPSIDA: Symophyllum nerundense Golovn.; GINKGOOPSIDA: Ginkgo ex. gr. adiantoides (Ung.) Heer; PINOPSIDA: Podozamites sp., Sequoia sp., "Taxodium" sp., Cupressinocladus ketensis Golovn., Protophyllocladus sachalinensis (Krysht. et Baik.) Krassilov; MAGNOLIOPHYTA: Platanophyllum symense Golovn., Trochodendroides sp. 1, Trochodendroides sp. 2, Trochodendroides sp. 3, Saliciphyllum sp., "Pistia"corrugata Lesq.
По сравнению с предшествующими касской и антибесской флорами в сымском флористическом комплексе лучше представлены папоротники и хвойные, хотя они по-прежнему не доминируют в местонахождениях. Уникальной находкой для верхнемеловой флоры Сибири являются остатки цикадофита Symophyllum nerundense Golovn. Другим
реликтовым элементом в сымской флоре является Podozamites sp. Растительные остатки из сымского флористического комплекса отличаются мелколистностью. Покрытосеменные немногочисленны. Наиболее характерны остатки листьев Trochodendroides. Другим доминантом сымской флоры является Platanophyllum symense.
Возраст сымского флористического комплекса оценивается как кампанский, в основном на основании палинологических данных (Григорьева и др., 1979). Кампанский возраст свиты подтверждается присутствием водного растения "Pistia" corrugata Lesq., характерного для кампан-раннемаастрихских флор Северной Америки и представленного также в раннекампанской мутинском флоре Хатангской впадины. В последнем местонахождении возраст флоры подтвержден находками морской фауны.
3.3. Хатангская впадина
3.3.1. Ледяной флористический комплекс
Ледяной флористический комплекс происходит из отложений ледяной свиты. Основные местонахождения известны по берегам pp. Ледяной, Маймечи и Хете.
Флора из низов ледяной свиты по мнению Абрамовой (1983) несколько отличается от флоры из верхней подсвиты и она выделяет здесь два разновозрастных флористических комплекса. Мы рассматриваем остатки из ледяной свиты как единый флористический комплекс, поскольку все находки из ледяной свиты немногочисленны и принадлежат к родам, которые имеют довольно широкое стратиграфическое распространение в среднем и верхнем мелу. В целом, в состав ледяного флористического комплекса включены следующие виды: POLIPODIOPHYTA: Arctopteris sp.; CYCADOPHYTA: Nilssonia sp.; GINKGOOPSIDA: Ginkgo sp.; PINOPSIDA: "Taxodium" sp., Sequoia sp.; MAGNOLIOPHYTA: Menispermites sp., Liriodendropsis simplex (Newb.) Newb., Cissites sp., Arthollia hatangaensis (Abramova) Golovn., Trochodendroidessp.
Возраст ледяной флоры оценивается как туронский на основании корреляции с флорами Сибири и Северо-Востока и по положению в разрезе выше сеноманской бегичевской свиты. Спорово-пыльцевые комплексы из низов ледяной свиты по данным Бондаренко (1957) имеют еще сеноманский облик, а в верхней части турон-коньякский.
3.3.2. Хетский флористический комплекс
Хетский флористический комплекс происходит из отложений хетской свиты, перекрывающей ледяную. Отложения хетской свиты широко распространены в бассейне р. Хеты. Растительные остатки в отложениях хетской свиты немногочисленны и фрагментарны. Было найдено всего 3 формы: Trochodendroides sp., "Taxodium"sp. и Menispermites sp.
Возраст свиты по палинололгическим данным и положению в разрезе определяется приблизительно в пределах коньяка-сантона.
3.3.3. Мутинский флористический комплекс
Мутинский флористический комплекс происходит из отложений мутинской свиты, залегающей на хетской свите. Основные местонахождения известны в низовьях pp. Романихи и Маймечи. Вместе с ископаемымы растениями на р. Маймече найдены раковины раннекампанских иноцерамов (Сакс и др., 1959; Захаров и др., 1997).
Среди цветковых в мутинской флоре доминируют остатки платановых Arthollia hatangaensis (Abramova) Golovn. Кроме платановых присутствуют два вида водных растений: Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. и "Pistia" corrugata Lesq. Возраст мутинского флористического комплекса по присутствию морской фауны определяется как ранний кампан.
3.4. Новая сибирь 3.4.1. Новосибирский флористический комплекс
На о-ве Новая Сибирь растительные остатки происходят из отложений деревянногорской свиты в районе Деревянных гор.
В результате ревизии флористического состава новосибирского комплекса в него включены следующие виды: POLIPODIOPHYTA: Asplenium dicksonianum Heer, Hausmannia nansenii Budants. et Sveshn., Cladophlebis sp.; CYCADOPHYTA: Anomozamites sp., Nilssonia sp.; GINKGOOPSIDA: Ginkgopilifera Samyl., Ginkgo sp. 1, Torellia sp.; PINOPSroA: Podozamites sp., Dammarites tolhi (Schmalh.) Golovn., Cedrus lopatinii Heer, Pseudolarix schmalhausenii Sveshn. et Budants., Pityophyllum slaratschinii (Heer) Nath., Pityokpis sp., Pityospermum sp. 1, Pityospermum sp. 2, Pityostrobus sp. 1, Pityostrobus sp. 2, Metasequoia neosibirica (Sveshn. et Budants.) Sveshn., Sequoia tenuifolia (Schmalh.) Sveshn. et Budants., Taiwania microphylla Sveshn., Tollia cunninghamioides Sveshn. et Budants., Cupressinocladus arctica (Sveshn. et Budants.) Golovn., Thuja cretacea (Heer) Newb.; MAGNOLIOPHYTA: Trochodendroides zizyphoides Budants., T. intermedia Budants., Trochodendroides neosibirica (Budants. et Sveshn.) Golovn., Pseudoprotophyllum giganteum Budants. et Sveshn., Zizyphoides gracilis (Budants. et Sveshn.) Golovn., Nordenskioldia borealis Heer, Dalembia sp., Hollickia sp.
Флора Новой Сибири характеризуется богатым видовым составом. Хвойные очень разнообразны, что составляет значительный контраст с более южными местонахождениями сибирской верхнемеловой флоры. Наиболее характерными видами являются Sequoia tenuifolia и Metasequoia neosibirica. Род Podozamites является реликтовым для данной флоры, как реликты Раннемеловыми реликтами являются также папоротники Hausmannia nansenii Budants. et Sveshn., Cladophlebis sp., гинкговые Torellia sp. и Ginkgo sp., цикадофитыAnomozamites sp. и Nilssonia sp. Среди цветковых доминируют платановые (Pseudoprotophyllum giganteum) и различные представители рода Trochodendroides.
Возраст новосибирского флористического комплекса был установлен как туронский на основе анализа флористического состава (Свешникова, Буданцев, 1969; Буданцев, 1983). Более поздние палинологические исследования Н. М. Бондаренко (1986) показали, что деревянногорская свита включает скорее всего неразделенные турон-коньякские отложения..
Глава IV. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЗДНЕМЕЛОВОЙ ФЛОРЫ СИБИРИ И ЕГО СМЕНА НА ГРАНИЦЕ АЛЬБА И СЕНОМАНА
Альб-кампанские флоры Сибири включают моховидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные (гинкговые, чекановскиевые, цикадовые, беннеттиттовые, хвойные) и цветковые растения.
Из моховидных установлены только Hepaticopsida, которые представлены 7 видами из
двух формальных родов Marchantites и Hepatiates Хвощевидные представлены только родом Equisetum Для папоротников в позднемеловых флорах наблюдается значительное сокращение как систематического разнообразия, так и обилия по сравнению с ранним мелом В позднем мелу Сибири установлены представители порядков Osmundales (Osmunda), Schizaeales (?Arctoptem, Anemia), Cyatheales (Comoptens, Asplenium, ?Birma "Dennstaedtia"), Polypodiales (Gleichema), Diptendaceae (Hausmcmma) и папоротники неясного систематического положения (Adiantoptens Cladophlebis) Новый порядок гетероспоровых папоротников включает два рода Heroleandra и Vachrameha
Голосеменные представлены цикадовыми, беннеттитовыми, гинкговыми и хвойными На территории Зал Сибири цикадофиты в позднем мелу представлены родом Symophyllum из сымской свиты и неизвестный родом с пальчато-рассеченными листьями из чулымской флоры На территории Восточной Сибири цикадовые и беннеттитовые полностью вымирают на границе раннего и позднего мела В Сев Сибири беннеттитовые представлены родом AnomozamUes в менгкеринской, новосибирской и, возможно, ледяной флорах, а цикадовые родом Nilssoma в новосибирской флоре В менгкеринской флоре кроме того отмечен род Taemoptens
Из гинкговых на территории Сибири широко распространен Ginkgo pihfera Samyl Во флорах Северной Сибири кроме этого встречаются листья гинкго с рассеченной пластинкой, сходные с раннемеловыми формами В менгкеринской флоре сохраняется также род Sphenobmera, а в новосибирской флоре появляется новый род Torelha
Хвойные являются значительным компонентом позднемеловой флоры Сибири Доминируют таксодиевые с участием кипарисовых и сосновых Из таксодиевых доминирует Sequoia начиная с турона заметную роль начинают играть Metasequoia и "Taxodium ' Реже встречается Taiwama, Dammantes, а также эндемичный для Новой Сибири род Tolha Кипарисовые представлены родами Viluopsis, Thuja, Cypanssidium и несколькими видами Cupressinocladus Сосновые представлены родами Picea, Cedrus, Pseudolanx и несколькими видами формальных родов Pityostrobus, Pityophyllum Pityolepis и Pityospermum Род Flonnia сближается с сем Тахасеае, а род Protophyllocladus - с сем Podocarpaceae Роды Araucantes и Elatocladus относятся к хвойным неясного систематического положения Подозамиты в заметном количестве встречаются только в составе сеноманской менгкеринской флоры В качестве редких реликтов они входят в состав касской, сымской и новосибирской флор, то есть доживают до кампана
Цветковые преобладают в большинстве позднемеловых флор Сибири кроме менгкеринской Преобладают растения семейства Platanaceae и Cercidiphyllaceae (Trochodendroides) По генеративным органам установлены наиболее ранние (сеноманские) представители гамамелидовых Ранее история этого таксона была известна с коньяка Установлено появление эксбукландиевых (Viltyungia) с сеномана и ликвидамбаровых (Lindacarpa) с турона Кроме этого, предполагается присутствие порядка Magnohales (Magnohaephyllum), Ranunculales (Menispermites, Calhcrypta), Urticales (Cathana, Celtidophyllum, Lmodendropsis, Freyantha) Сем Nordenskioldiaceae (роды Zizyphoides, Nordenskwldia) одни авторы сближают с гамамелидовыми, а другие с троходендровыми
Остальные роды (Araliaephyllum, Qssites Cinnamomophyllum, Schefffleraephyllum, Marmartha, Hamamehtes, Orulgama, Dalembia, Hollicha, Celastrophyllum, Nelumbites, Quereuxia) не связываются с какими-либо современными семействами
Появление в Сибири рода Trochodendroides и ассоциирующихся с ним плодов Nyssidmm установлено со среднего альба В сеномане представители этого рода становятся обычным компонентом флоры, а в туроне, коньяке и кампане доминируют во многих флористических комплексах Установлено стратиграфическое и географическое распространение 14 видов рода в пределах Сибири Описано 6 новых видов и 5 новых комбинаций Изучение кутикулы показало принадлежность листьев рода Trochodendroides к сем Cercidiphyllaceae Изучены ассоциирующиеся с родом Trochodendroides мужские соцветия, для которых установлено новое родовое название Alasia
Изучение с применением эпидермально-кутикулярного анализа листьев платановых позволило доказать принадлежность к этому семейству многих меловых морфотипов, которая ранее только предполагалась В результате ревизии платановых Лено-Вилюйской и Чулымо-Енисейской впадин было описано 2 новых рода (Tasymia Natalpa), 9 новых видов и установлено 16 новых комбинаций Сибирь была местом диверсификации родов Pseudoprotophyllum, Paraprotophyllum Platanophyllum, Artholha Роды Tasymia и Natalpa являются эндемичными для Сибири Современный род Platanus появился не ранее палеоцена (Маслова, 1997) Меловые представители рода Platanophyllum представляют собой гетерогенную таксономическую группу На основании морфологии и кутикулярных признаков изучена изменчивость родов Pseudoprotophyllum, Artholha и Paraprotophyllum, включавших как щитковые, так и безщитковые листья Из этого следует, что пельтатность листьев не может рассматриваться в качестве родового диагностического признака Разнообразие кутикулярных структур ископаемых платановых значительно выше, чем у современного рода Platanus Эволюция платановых в меловом периоде может быть разделена на три этапа поздний альб-сеноман, турон-кампан и Маастрихт На первом этапе были распространены роды Platanophyllum, Sapindopsis, Protophyllum и Aralwpsis Почти все виды этих родов вымирают к концу сеномана. Только род Platanophyllum продолжает развиваться в более поздних флорах В туроне появляются новые виды родов Pseudoprotophyllum и Platanophyllum, и новые роды Paraprotophyllum, Artholha, Tasymia и Natalpa Большинство этих родов доживает до кампана, хотя их видовое разнообразие значительно сокращается В Маастрихте появляются новые роды платановых (Dyrana Platamtes), которые продолжают эволюционировать в палеогене Наибольшее разнообразии платановых приходится на турон-коньякское время, когда кроме появления многочисленных новых видов наблюдается появление новых эндемичных родов
Глава V. ЭВОЛЮЦИЯ ФЛОРЫ НА ТЕРРИТОРИИ СИБИРИ И ДРУГИХ РЕГИОНОВ СЕВЕРНОЙ АЗИИ В ПОЗДНЕМ МЕЛУ
Сравнение систематического состава и стратиграфического положения альбских и позднемеловых флористических комплексов в различных регионах Сибири показало их значительные отличия как по составу, так и по уровню эволюционного развития Поэтому анализ развития флоры проводился отдельно для Западной, Северной и Восточной Сибири
Западносибирский регион охарактеризован флорами Чулымо-Енисейской впадины. Восточносибирский - флорами Лено-Вилюйской впадины. В Северосибирский регион включены Хатангская и Лено-Оленекская впадины, а также Северное Приверхоянье и Новая Сибирь.
5.1. Восточная Сибирь
На протяжении альба-коньяка развитие флоры Восточной Сибири подразделяется на хатырыкский (ранний-средний альб), босхинский (сеноман) и вилюйский (турон-коньяк) этапы. Хатырыкскому этапу соответствует хатырыкский фитостратиграфический горизонт, охватывающий хатырыкскую свиту. Босхинскому этапу соответствует босхинский фитостратиграфический горизонт, в который включена нижняя часть тимердяхской свиты бас-на рр. Вилюй и Линде, аграфеновская подсвита тимердяхской свиты в бас-не р. Леписке и на северо-востоке впадины в бассейнах рр. Баханы и Тарын. Вилюйскому этапу соответствует вилюйский фитостратиграфический горизонт, в который включена верхняя часть тимердяхской свиты бассейнов рр. Вилюй и Линде и чиримыйская подсвита тимердяхской свиты на северо-востоке впадины в районе возвышенности Чиримый-Хая.
Сантон-кампанскому термическому интервалу, вероятно, соответствуют сильно каолинизированные отложения линденской свиты, которая перекрывает тимердяхскую свиту. Периодизация развития флоры Восточной Сибири для раннего мела и разработка на этой основе фитостратиграфической шкалы от неокома до сеномана были проведены А. И. Киричковой (1985). В результате нашей работы эта шкала может быть продлена до коньяка.
5.1.1. Хатырыкский этап (ранний-средний альб)
Хатырыкский этап развития флоры был выделен Киричковой (1985) на территории Лено-Вилюйской впадины, Северного Приверхоянья и Лено-Оленекской впадины. В пределах Восточносибирского региона хатырыкский этап представлен только флорой хатырыкской свиты. Во флоре преобладают папоротники, цикадофиты, гинкговые, чекановскиевые и хвойные. Цветковые немногочисленны как по количеству видов, так и по встречаемости и представлены мелколистными формами.
Климат в альбе на территории Сибири был гумидным и теплым, близким к субтропическому. Об этом свидетельствуют высокое обилие и разнообразие папоротников и цикадофитов, а также высокое видовое разнообразие хатырыкской флоры в целом (около 100 видов). Вмещающие отложения хатырыкской свиты характеризуются повышенным содержанием каолина и мощными угольными пластами. Оба эти признака также являются показателями теплого и влажного климата.
5.1.2. Босхинский этап (сеноман)
Типовым для босхинского этапа является босхинский флористический комплекс из нижней части тимердяхской свиты. Название босхинская флора впервые было предложено Киричковой (1965) для флористических остатков из босхинской (тимердяхской) свиты р. Леписке. По видовому составу и соотношению систематических групп босхинская флора значительно отличается от флор нижележащего хатырыкского этапа. В босхинском комплексе исчезают цикадофиты, чекановскиевые,, древние гинкговые (PseudotoreШa, Sphenobaiera) и
хвойные (Podozamites) Также исчезают многие роды папоротников и в целом они теряют свою доминирующую роль. Начинают доминировать хвойные (таксодиевые и в меньшей степени сосновые и кипарисовые) и покрытосеменные. Среди цветковых наиболее часто встречаются Menispermites sibmca (Heer), Linodendropsis simplex (Newb.) Newb., Trochodendroides sp. 1, Cathiaria tyensis (Ananjev) Golovn. Преемственность между босхинским и хатырыкским этапами на видовом уровне практически отсутствует. Общими родами являются Hepaticites, Marchantites,Asplenium, Conwptens, Ginkgo, Pityophyllum, Cupressinocladus, Trochodendroides. Отличительной особенностью босхинской флоры является полное отсутствие нижнемеловых реликтов, которые обычно характерны для флор этого эволюционного уровня.
Климат в сеномане оставался теплым и гумидным. Об этом свидетельствуют такие признаки, как высокое видовое разнообразие (около 40 видов), преобладание среди древесных цветковых растений с крупными листовыми пластинками, присутствие цельнокрайных форм. Однако, в целом, разнообразие босхинской флоры ниже, чем хатырыкской. Это может свидетельствовать о некотором понижении среднегодовых температур в сеномане по сравнению с альбом.
5.1.3. Вилюйский этап (турон-коньяк)
К вилюйскому этапу относится вилюйский флористический комплекс из верхней части тимердяхской свиты По своему объему он соответствует верхнеаграфеновскому, нижнечиримыйскому и верхнечиримыйскому флористическим комплексам (Буданцев, 1968) или раннечиримыйской и позднечиримыйской флоре (Буданцев, 1979)
Флора вилюйского этапа включает около 80 видов мхов, папоротников, гинкговых, хвойных и цветковых растений В местонахождениях как по числу видов, так и по количеству отпечатков преобладают покрытосеменные растения Большинство папоротников, гинкговые и хвойные унаследованы с босхинского этапа Среди хвойных доминируют Sequoia minuta, Metasequoia paradoxa Sveshn и "Taxodium " pseudotinajonim Доминирующими группами цветковых вилюйского этапа являются платановые и троходендрофиллы Платановые представлены родами Artholha, Araliopsoides, Paraprotophyllum, Platanophyllum, Pseudoprotophyllum, Natalpa Род Trochodendroides включает около 10 видов и характеризуется большим разнообразием морфотипов Для вилюйского этапа характерны также роды Araliaephyllum, Magnohaephyllum, Cissites, Celastrophyllum, Dalembia и Holhcha Впервые появляется род Nordensholdia и ассоциирующиеся с ними листья Zizyphoides, некоторые группы гамамелисовых (ликвидамбаровые) и род Querexia Сокращается участие рода Menispermites, исчезаютроды Cathiaria,Cinnamomophyllum, Scheffleraephyllum, Linodendropsis Среди цветковых общими с босхинской флорой являются преимущественно формальные роды Platanophyllum, Magnohaephyllum, Araliaephyllum, Cissites, Celastrophyllum, но видовой состав этих родов меняется.
Климат в турон-коньякское время остается гумидным, но становится более прохладным, чем в сеномане. О теплоумеренном климате свидетельствует преобладание листопадных растений с крупными листовыми пластинками с зубчатым краем и доминирование платановых. Растения с цельнокрайными листовыми пластинками практически отсутствуют в среди цветковых.
-255.2. Западная Сибирь
От Восточной Сибири Западносибирский регион отличается прежде всего по флористическому составу. Нз протяжении альба и сеномана флоры Чулымо-Енисейской впадины имели выраженные связи с флорами Евро-Синийской палеофлористической области. В южных частях впадины (бас-н Кии) проникновение крупнолистной флоры цветковых наблюдается уже в позднем альбе (сертинский этап). Начиная с турона на этой территории формируются своеобразные флоры с большим количеством эндемичных элементов. Флоры Восточной Сибири имеют большее сходство с флорами Северо-Востока России.
Развитие позднеальб-кампанской флоры Западной Сибири разделяется на пять этапов: сертинский (поздний альб), чулымский (сеноман), касский (турон), антибесский (коньяк) и сымский (кампан).
По сравнению со схемой Лебедева (1962) нами понижена верхняя возрастная граница развития верхнемеловой флоры с дания по кампан, а нижняя граница поднята до верхнего альба. Антибесская и сымская флоры рассматриваются как отдельные последовательные этапы коньякского и кампанского возраста соответственно. Доказана принадлежность кубаевского комплекса не к кийской, а к симоновской свите и он включен в состав чулымской флоры.
В соответствии с этапами развития флоры верхнемеловые отложения Чулымо-Енисейской впадины подразделены на пять фитостратиграфических горизонтов. К сертинскому горизонту относится кийская свита. Чулымский горизонт (сеноман) охватывает отложения нижней части симоновской свиты. Касский горизонт включает верхнюю часть симоновской свиты (турон). К антибесскому горизонту отнесена нижняя подсвита сымской свиты, которая по палинологическим данным датируется коньяк-сантоном (Григорьева и др., 1979). Макрофлористические остатки известны только из низов свиты и датируются коньяком. Сантонских флористических комплексов на территории Зап. Сибири пока не обнаружено. В сымский горизонт включена средняя подсвита сымской свиты, охарактеризованная сымским флористическим комплексом (кампан).
5.2.1. Сертинский этап (поздний альб)
К данному этапу относится сертинский флористический комплекс из отложений кийской свиты. Характерными растениями являются Ginkgo ex gr. adiantoides, Elatocladus sp., Sequoia sp., Platanophyllum sp., Liriodendropsissimplex, Araliaephyllumkijense (I. Lebed.) Golovn., Araliaephyllum sp., разнообразные сосновые. По родовому составу эта флора очень близка к флоре чулымского этапа, однако роды в этих флорах представлены разными видами.
5.2.2. Чулымский этап (сеноман)
К чулымскому этапу отнесены кубаевский, симоновский и кемский флористические комплексы из нижней части симоновской свиты. Типовым для этого этапа является симоновский флористический комплекс, известный из окрестностей дер. Симоново на р. Чулым. Название чулымский ярус впервые было предложено Ярмоленко (1935) и в дальнейшем использовалось И. В. Лебедевым (1955а, 1962).
В составе чулымской флоры известно 38 видов. Основными доминантами являются платановые Platanophyllum simonovskiense и Sapindopsis kryshtofovichii, при участии Liriodendropsis simplex, Magnoliaephyllum baerianum, Menispermites sibirica, Cedrus lopatinii,
Sequoia sp 1 Менее обильны, но постоянно присутствуют представители родов Asplenium, Ginkgo, Trochodendroides, Cinmmomophyllum иAraliaephyllum Только в составе этой флоры на территории Сибири найдены роды Cetodophyllum, Heroleandra и Nelumbites
Флоры чулымского и сертинского этапов очень близки по составу и экологическому облику, что характерно также и для позднеальбских и сеноманских флор Средней Азии и Казахстана (Вахрамеев, 1952) Это свидетельсвует о том, что на границе альба и сеномана в этом регионе не происходило никаких существенных эволюционных преобразований флоры
Наряду с преобладание платановых, которые, вероятнее всего, отражают до чинную растительность, для чулымской флоры характерно значительное участие растений с цельнокрайными листовыми пластинками (Magnohaephyllum, Cinnamomophyllum, "Dwspyros", Araliopsoides, Linodendropsis, Laurophyllum, несколько видов Araliaephyllum) В целом, климат южной части Западной Сибири в сеномане может быть оценен как гумидный и субтропический или теплоумеренный
5.2.3. Касский этап (турон)
К касскому этапу отнесены два флористические комплекса из верхней части симоновской свиты касский с р Кас и тыйский с р Тыи Типовым является касский комплекс Впервые касский этап развития флоры был выделен Лебедевым (19556) Основными доминантами касского этапа являются роды Pseudoprotophyllum, Tasymia и Platanophyllum Кроме платановых среди цветковых присутствуют виды родов Trochodendroides, Araliaephyllum, Menispermites Magnohaephyllum, Ossites, Cinnamomophyllum Интересной находкой является Podozamites sp, являющийся раннемеловым реликтом В более древних сертинской и чулымской флорах этого рода древних хвойных не обнаружено Остатки Sequoia sp встречаются довольно редко Вместо этого рода начинает доминировать "Taxodium " sp По родовому составу касская флора близка к чулымской, но видовой состав сменяется почти полностью Наиболее значительные изменения происходят в составе платановых В этом семействе появляются два новых рода Pseudoprotophyllum и Tasymia, которые занимают доминирующее положение Роды Sapindopsis и Araliopsoides исчезают из состава флоры Общими видами обеих флор являются Platanophyllum simonovshense, Linodendropsis simplex, Menispermites sibinca Эти виды были доминантами в составе чулымской флоры и встречаются в качестве незначительной примеси в касской флоре Увеличивается количественное участие рода Trochodendroides
Большинство видов касской флоры являются эндемичными и не известны за пределами Западной Сибири Эндемичный род Tasymia является одним из доминантов флоры По родовому составу касская флора имеет много общего как с субтропическими флорами Евро-Синийской области {Linodendropsis, Cinnamomophyllum, Cellidophyllum, Araliaephyllum, Magnoliaephyllum) так и с теплоумеренными флорами Сибирско-Канадской области (Pseudoprotophyllum, Trochodendroides)
По сравнению с чулымской флорой в касской флоре значительно уменьшается количество растений с цельнокрайными кожистыми листьями Преобладают виды с крупными листьями с зубчатым краем Большинство таксонов касской флоры были листопадными Это свидетельствует о похолодании климата до теплоумеренного Среди таксодиевых также
наблюдается замещение вечнозеленых представителей рода Sequoia на веткопадных представителей рода ' Taxodium "
5.2.4. Антибесский этап (коньяк) Антибесский этап представлен антибесским флористическим комплексом из нижней части сымской свиты Он содержит небольшое число растений, которые, тем не менее, составляют характерный комплекс, позволяющий датировать эту флору коньяком В качестве отдельного этапа антибесская флора выделяется впервые Ранее она рассматривалась преимущественно в составе сымского комплекса и сближалась с датской цагаянской флорой (Лебедев, 1955, 1962) Наиболее характерными растениями антибесского комплекса являются Paraprotophyllum anttbessiense и разнообразные Trochodendroides Род Paraprotophyllum связывает антибесскую флору с позднемеловыми флорами Восточной Сибири, Северо-Востока и Сахалина В более древней касской туронской флоре род Paraprotophyllum не обнаружен С касской флорой антибесская флора имеет общие элементы только среди папоротников и гинкговых, которые представлены широкораспространенными позднемеловыми видами Asplenium dicksomanum и Ginkgo ex gr adiantoides По сравнению с касской флорой увеличивается количественное участие и морфологическое разнообразие рода Trochodendroides
5 2.5. Сымский этап (кампан)
К сымскому этапу относится сымский флористический комплекс из средней подсвиты сымской свиты Сымский этап был впервые выделен Лебедевым (1955а), который однако, определял его возраст как датский Характерными растениями сымской флоры являются Symophyllum nerundense Golovn, Podozamites sp, Sequoia sp, "Taxodium "sp , Cupressinocladus ketensis Golovn, Trochodendroides, 'Pistia 'corrugata Lesq, Platanophyllum symense Golovn По составу флоры сымский этап значительно отличается от предшествующего антибесского этапа Общими видами являются только голосеменные Ginkgo ex gr adiantoides и "Taxodium " sp Bo флоре по-прежнему преобладают платановые и троходендроидесы Но род Paraprotophyllum исчезает и его замещает очень своеобразный эндемичный вид Platanophyllum symense с цельными узкими листовыми пластинками Характерной особенностью сымского этапа является присутствие раннемеловых реликтов хвойного Podozamites и цикадофита Symophyllum nerundense
В целом для сымской флоры характерны мелкие размеры листьев, что соответствует некоторой аридизации климата, наблюдаемой в сантон-кампанское время на большей территории Северной Азии (Герман, 20046) Однако, потепление климата, фиксируемое в это время на Сахалине и в Анадырско-Корякском регионе (Красилов, 1976, Герман, Лебедев, 1991), в сымской флоре никак не проявляется Здесь отсутствуют цельнокрайные формы с кожистыми листьями, характерные для Сахалина и Корякского нагорья
5.3. Северная Сибирь
Граница между Северосибирским регионом и более южными Западносибирским и Восточносибирским регионами проводится примерно по широте 65° с ш В меловой период в этом районе были развиты обширные приморские низменности, обращенные к полярному
арктическому бассейну Основными отличительными особенностями Северосибирского региона являются более позднее проникновение цветковых, большее разнообразие хвойных и меньшее участие цветковых во флористических комплексах, большое количество раннемеловых реликтов Эти особенности обусловлены прежде всего более прохладным климатом арктических районов В альбе и позднем мелу в развитии флоры Северной Сибири выделено четыре этапа хатырыкский (ранний-средний альб), менгкеринский (сеноман), новосибирский (турон-коньяк) и мутинский (кампан)
На основе этих этапов выделены соответствующие фитостратиграфические горизонты К хатырыкскому фитостратиграфическому горизонту отнесены укинская, лукумайская, огонерюряхская джарджанская, балыктахская и огневская свиты К менгкеринскому горизонту - менгкеринская, менпоряхская, чарчыкская, бунгинская и бегичевская свиты К новосибирскому горизонту - хетская, ледяная и деревянногорская свиты К мутинскому горизонту (кампан) - мутинская свита Сантонский ярус нигде не охарактеризован растительными остатками
5.3.1. Хатырыкский этап (ранний-средний альб)
А И Киричкова (1985) выделяет единый хатырыкский фитостратиграфический горизонт для Лено-Вилюйской впадины и более северных районов Северного Приверхоянья и Лено-Оленекской впадины По ее мнению, на этом возрастном уровне существенных отличий между флорами южных и северных районов не наблюдается Однако, покрытосеменных растений в Северосибирских флорах на хатырыкском этапе не обнаружено
5.3.2. Менгкеринский этап (сеноман)
К данному этапу относится менгкеринский флористический комплекс из менгкеринской свиты Северного Приверхоянья Менгкеринская свита обнажается вдоль рек Ньолоон, Менкере, Бегиджан и залегает на джарджанской свите с флорой хатырыкского типа Как и аграфеновская подсвита тимердяхской свиты она сложена разнозернистыми песками с характерной оранжевой и коричнево-желтой окраской, косой слоистостью и горизонтами сидеритовых конкреций По литологии и положению в разрезе она полностью соответствует аграфеновской подсвите приверхоянской части Лено-Вилюйской впадины Однако, эта свита содержит существенно иной комплекс ископаемых растений (Василевская, 1966, Василевская, 1967, Леонов, Покровский, 1968, Зинченко, Киричкова, 1981)
В менгкеринской свите были найдены Osmunda sp, Arctoptens sp, Asplenium dicksomanum Heer, A ngidum Vassilevsk, Adiantoptens gracilis Vassilevsk, Cladophlebis sp, Comoptens vachrameevu Vassilevsk, Birma aff acuta Samyl, В onychioides (Vassilevsk Et К -M) Samyl, Gleicheia sp, Ginkgo ex gr adiantoides (Ung) Heer, G cf conacea Flor, Sphenobaiera ex gr angustifoha (Heer) Flor, Anomozamites arcticus Vassihvsk, Taemoptens obhquns Vassilevsk, Podozamites remit Geyl, P eichwaldu (Shimp) Heer, Pityophyllum solmsu Sew, Elatocladus ex gr manchunca (Jok) Jabe, Cypanssidmm gracile (Heer) Heer, Cephalotaxopsis sp, Crataegites cf boreahs Samyl, Dicotylophyllwn sp Все эти растения являются характерными для альбских флор более южных районов Обращает на себя внимание обилие папоротников, почти полное отсутствие цветковых, присутствие цикадофитов, рода Cypanssidmm, древних гинкговыхихвойных (Sphenobaiera, Podozamites)
По возрасту менгкеринская флора соответствует босхинской, а по уровню эволюционного развития - леписской. Задержка в распространении цветковых растений в северных районах Сибири по сравнению с южными и сохранение в них реликтов мезофита проявляется также на палинологическом материале (Бондаренко, 1957).
5.3.3. Новосибирский этап (турон-коньяк)
К этому этапу отнесены новосибирский флористический комплекс (турон или турон-коньяк) из деревянногорской свиты Новой Сибири и два комплекса из Хатангской впадины: ледяной (турон) и хетский (коньяк). Типовым является новосибирский флористический комплекс. В отличие от предыдущего менгкеринского этапа в составе флор новосибирского этапа значительную роль играют цветковые растения. Однако хвойные и другие группы голосеменных продолжают сохранять высокое разнообразие. Характерной чертой новосибирского этапа является участие реликтовых раннемеловых таксонов во всех систематических группах. Среди папоротников это представители родов Hausmannia и Cladophtebis. Среди гинкговых Torellia sp. и Ginkgo sp. 1 с рассеченной листовой пластинкой. Среди хвойных Podozamites. Среди цмкадофитов Nilssonia и Anomozamites. Разнообразие и обилие хвойных в новосибирской флоре выше, чем в более южных флорах Сибири, а разнообразие цветковых существенно ниже. Среди цветковых доминируют платановые и различные представители рода Trochodendroides. Платановые представлены крупными пельтатными листьями Pseudoprotophyllum giganteum на Новой Сибири и близкими по морфологии листьями Arthollia hatangaensis в Хатангской впадине.
Доминирование платановых и морфология листьев цветковых растений (крупные, тонкие листовые пластинки с зубчатым краем) свидетельствуют о преобладании листопадной растительности и теплоумеренном гумидном климате.
5.3.4. Мутинский этап (кампан)
К мутинскому этапу относится мутинский флористический комплекс из одноименной свиты Хатангской впадины. Основными доминантами этой флоры являются платановые рода Arthollia, представители рода Trochodendroideswтаксодиевые Sequoia.
Все эти растения присутствовали и на более раннем новосибирском этапе развития флоры. Обилие платановых и морфология листьев цветковых свидетельствуют о влажном, теплоумеренном климате. Этим флора мутинского этапа значительно отличается от одновозрастных флор Сахалина и Северо-Востока, где вследствие потепления и аридизации климата для флор сантона-кампана обычно характерны цельнокрайные и мелколистные морфотипы, а платановые обычно находятся в подчиненном положении. В Северосибирском регионе климат в кампанское время оставался влажным и прохладным.
5.4. Сопоставление этапов развития флоры в Сибири и в других регионах Северной Азии
В данной главе обсуждаются особенности систематического состава и уровня эволюционного развития одновозрастных флор в различных регионах Северной Азии. В таблице 2 показана корреляция этапов развития флоры в различных регионах Сибири и в других регионах Северной Азии.
-30В целом, в развитии альб-маастрихтской флоры Северной Азии можно выделить несколько периодов, отличающихся особенностями эволюции флоры ранне-среднеальбский, позднеальб-сеноманский, турон-коньякский и сантон-маастрихтский
Ранний-средний альб -это время развития флор хатырыкского и буоркемюсского типа с преобладанием элементов мезофита и появлением первых мелколистных цветковых Эти флоры характеризуются высоким видовым разнообразием и вместе с тем значительным систематическим сходством во всех регионах Северной Азии
В позднем альбе - сеномане начинается интенсивная перестройка флор Северной Азии, связанная с вымиранием мезофитных таксонов и расселением и диверсификацией цветковых Эти процессы проходите неодновременно и неодинаково в различных регионах Во флорах приморских низменностей и крупных внутриконтинентальных впадин цветковые начинают доминировать во флорах с позднего альба или начала сеномана Во флорах северных и горных регионов наблюдается задержка в распространении цветковых Эти процессы проявляется особенно ярко в Северосибирском, Верхояно-Чукотском и в Охотско-Чукотском регионах
Особое место среди ископаемых флор Северо-Востока занимает топтанская флора (средний, начало позднего альба) из одноименной свиты Омсукчана (Самылина, 1974) Для нее характерно уменьшение роли папоротников и вымирание многих элементов мезофита еще на мелколистной стадии развития цветковых, до перехода их к доминированию
В северосибирском регионе в сеноманской менгкеринской флоре покрытосеменные представлены редкими мелколистными формами, а состав папоротников, хвойных и гинкговых соответствует флорам хатырыкского этапа, а не позднемеловым
В горных флорах Охотско-Чукотского пояса задержка в распространении цветковых растений наблюдается до кампана (Лебедев, 1987) Цветковые растения играют очень незначительную роль в составе многих флор пояса и представлены преимущественно мелколистными формами Это придает большинству флор пояса примитивных облик, свойственный флорам приморских низменностей в конце раннего мела В большинстве флор пояса доминируют хвойные, развитие которых вполне сопоставимо с эволюцией соответствующих таксонов в пределах низменностей Сходная картина набтюдается в развитии флоры Верхоянско-Чукотского региона (Герман, 1999, 2004а) Малое количество цветковых и сохранение значительного количества раннемеловых реликтов характерно для туронской чаунской флоры и сенонской аркагалинской флоры (Самылина, 1988)
Турон-коньякский период эволюции флоры характеризуется выравниванием уровня развития фтор различных регионов, кроме флор Охотско-Чукотского вулканогенного пояса и Верхоянско-Чукотского региона Для приморских и северных флор по сравнению с более южными и внутриконтинентальными отмечается сохранение небольшого количества реликтов мезозоя Для этого времени характерно значительное сходство систематического состава флор удаленных регионов, как это наблюдалось в раннем-среднем альбе
В сантоне-маастрихте наблюдается дальнейшая диверсификафия цветковых растений, что сопровождается возрастанием различий систематического состава флор различных регионов и повышение в связи с этим уровня эндемизма, как на видовом, так и на родовом
Таблица 2
Корреляция этапов развития флоры в различных регионах Сибири и в других регионах Северной Азии
Возраст Западная Сибирь Северная Сибирь Воет оная Сибирь Верхоянско-Чуко?скнй регион (Самылина, 1988, Герман 1999 Анадыре ко-Корякскнй регион (Головнева, 1994, Герман, 1909) Охотско-Чукотекий регион (Лебедев, 1987) Средняя Азия и Казахстан (Вахрамеев 1952, 1 Нилин, 1946) Сахалин (Красило», 1979)
Палеоген даний рарыткинский бошняковский
Мааст- п августовский
рихт с горноречен1.кий
Р
п сымский мутиНСкий усть- шахшлч-талдыса ПскиЙ
в; кампан Р ар кагал и не кий барыковский эмунеретский, аянкинекий жонкьерский
2 ак к сантон и Р гиляцкий
о С коньяк п р антибесский встречнинский кайваямский кетандинский айнуский
турон к касскнй новосибирский вилюйский пенжинский ду кчанди не ки й кызыл жарский
р
II р чулымский менгкеринский босхинекий гребенкинский
сеноман амкинекий теректыса некий
г- п ссртинский раннегинтеронский ариндский кульдеяентем нрекий
альб топтанеким еманринский
« 5 X X СО а» р хатырмкекий хатырыкский буоркемюсский ядринский чушкакульский
уровнях. В самом конце мела и начале палеогена наступает очередная значительная перестройка систематического состава флор. На границе Маастрихта и дания вымирает большинство родов меловых цветковых и начинают доминировать представители современных семейств.
5.5. Особенности эволюции меловой флоры Северной Азии
На протяжении мела происходит одна из крупнейших перестроек растительного мира, связанная с замещением различных групп папоротников и голосеменных покрытосеменными растениями. Для изучения особенностей эволюции флоры в этот период нами были более подробно проанализированы две последовательности палеофлор Северной Азии: последовательность с неокома по Маастрихт на Северо-Востоке России и последовательность от неокома до коньяка на территории Лено-Вилюйской впадины.
Флоры неокома-апта по составу и структуре растительности еще аналогичны юрским флорам. Они состоят из папоротников, цикадофитов, гинкговых, чекановскиевых и древних хвойных. Эволюция флоры в этот период выражается в основном в изменении соотношений этих групп в зависимости от климата и в обновлении видового состава уже существующих родов. При этом внешний облик растений и структура растительных сообществ практически не менялись. Леса из гинкговых, чекановскиевых и древних хвойных занимали преимущественно хорошо дренированные участки с богатыми почвами, а также болота. Причем большинство этих растений, насколько можно судить по тафономическим особенностям их захоронений, вероятнее всего, образовывали монодоминантные сообщества. Поскольку травяной покров и лесные мхи в раннем мелу практически отсутствовали, почва была плохо защищена от эрозии, а сток рек незарегулированным. В результате этого формировались обширные плоские низменности, которые затоплялись после каждого крупного дождя. В теплоумеренной зоне эти затопляемые долины рек и приморские низменности занимали в основном папоротниковые группировки с участием цикадофитов.
В большинстве юрских и раннемеловых флор папоротники достигают 30-40% как по видовому составу, так и по обилию их остатков в местонахождениях. В. А. Самылиной (1974) было установлено, что разнообразие папоротников находится в обратно-пропорциональной зависимости от разнообразия гинкговых, чекановскиевых и хвойных (рис. 1). Это говорит о том, что основная масса папоротников образовывала самостоятельные сообщества, а не входила в качестве подлеска в состав гинкговых и хвойных лесов. Максимальное развитие папоротников приходится на эпохи потепления и совпадает с периодами максимального разнообразия цикадофитов. Кроме затопляемых низменностей папоротники и цикадофиты, по-видимому, могли расти на участках с периодическим недостатком увлажнения и малоразвитыми бедными почвами, которые вследствие этого были непригодны для роста деревьев.
Кульминационное развитие всех мезофитных групп растений наблюдается в ранне-средне-альбское время. Буор-кемюсская и хатырыкская флоры отличаются наивысшим видовым разнообразием на протяжении мела 100-150 видов. Высокое разнообразие флоры и миграция с юга значительного числа термофильных элементов, в первую очередь различных
— - папоротники - - • цикадофиты — - -гинкговые
-чекановскиевые — - хвойные ——цветковые
— • • папоротники ----цикадофиты ---гинкговые
-чекановскиевые --хвойные цветковые
Рис. 1. Изменение разнообразия основных систематических групп
в меловых флорах Сибири (А) и Северо-Востока (Б).
1<ОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ ' БИБЛИОТЕКА (¡.Петербург 09 ЯМ мт „
ЯП---1
цикадофитов, говорит о повышении температур в это время. Оптимальные климатические условия благоприятствовали таксонообразованию как в древних мезофитных группах, так и в более молодых. Наблюдается интенсивное развитие новых групп папоротников, которые характерны для среднего мела: осмундовых, асплениевых, родов Атс1ор1еп8, Вт81а, Лсго8йскор1еп8, а также молодых групп хвойных: таксодиевых, тиссовых, кипарисовых, сосновых, которые в дальнейшем будут составлять основу позднемеловых флор. Именно в это время в Северной Азии впервые появляются цветковые растения. На примере буор-кемюсской и хатырыкской флор видно, что первичное развитие цветковых в Сибири и на Северо-Востоке вовсе не было связано с угнетением мезофитных групп, которые в это время и в этих условиях также находились в состоянии биологического прогресса.
Изучение ранних цветковых из хатырыкской и буоркемюской флор и анализ литературных данных показали, что для ранних цветковых были характерны следующие черты: тешюлюбивость; мезофильность, мелкие размеры; кустарничковые, травянистые и водные жизненные формы; приуроченность к низинным ландшафтам; преимущественная приуроченность к алевритовым аллювиальным фациям, антракофобность; ассоциация с папоротниками, гнетовыми и кустарниковыми хвойными; низкая плотность популяций; высокое систематическое и морфологическое разнообразие.
В раннем-среднем альбе покрытосеменные растения входили в виде незначительного компонента в состав типичных мезозойских флор, состоящих из папоротников, цикадофитов, гинкговых, чекановскиевых, гнетовых и различных хвойных. В большинстве флор их разнообразие не превышает 1-10 видов.
Анализ фациальной приуроченности ранних цветковых и состава образуемых ими тафоценозов показывает что они, вероятнее всего, были связаны с нелесными папоротниковыми или кустарниковыми группировками, которые занимали периодически затопляемые долины рек, а также низменности около крупных озер или побережий морей. Растения, обитающие в таких местах, должны быть приспособлены к периодическому и нерегулярному затоплению, а также постоянному приносу осадков. Эти нестабильные условия требуют от заселяющих их растений экологической пластичности и способности к быстрому развитию в благоприятный период времени. Именно эти качества прежде всего и отличают цветковые от большинства голосеменных. Несмотря на нестабильность водного режима, пойменные местообитания характеризуются хорошими условиями освещенности и богатыми почвами и предоставляют в целом благоприятные условия для сумевших приспособится к ним растений. Заливание и принос осадков являются нормальными факторами существования пойменных сообществ. Несмотря на нестабильные условия среды современные пойменные сообщества, состоящие из цветковых, являются очень устойчивыми благодаря высокому видовому разнообразию и большой экологической пластичности входящих в них видов. Поэтому вряд ли можно называть пионерными или нарушенными аналогичные им меловые сообщества, состоящие из ранних цветковых, папоротников, гнетовых и цикадофитов, как это принято во многих палеоботанических работах.
Поскольку цветковые обитали на периодически затопляемых низменностях, они долгое время должны были проводить в воде, частично или полностью. Такой образ жизни был
благоприятен для образования различных водных жизненных форм. Этим можно объяснить широкое распространение водных растений среди древнейших цветковых.
Вымирание или значительное сокращение мезофитных групп растений в большинстве регионов Северной Азии приходится на границу среднего и позднего альба или границу альба и сеномана. Начиная с позднего альба-сеномана в большинстве флор Северной Азии начинают доминировать цветковые растения, представленные уже крупнолистными древесными формами. Важно отметить, что становление позднемеловых флор связано не только с появлением цветковых, но и с появлением и развитием новых семейств хвойных, в первую очередь таксодиевых. Хвойные - это единственная мезофитная группа, которая несмотря на вымирание многих таксонов в середине мела, сумела войти в новую фазу расцвета в позднем мелу.
Наиболее дискусионными вопросами эволюции растительного мира позднего мела являются: 1) причины вымирания мезофитных групп растений; 2) причины быстрой экспансии цветковых в середине мела; 3) характер позднемеловой растительности.
Вымирание и значительное сокращение большинства мезофитных групп папоротников и голосеменных приходится на границу среднего и позднего альба. Чаще всего этот процесс связывают с похолоданием (Самылина, 1974; Красилов, 1989, 2002). Лучше всего подобный сценарий отражается на примере топтанского этапа развития флоры, в которой уже наблюдается исчезновение большинства мезофиных таксонов, но еще не появляются крупнолистные цветковые, характерные для позднего мела. При этом наблюдается общее сокращение видового разнообразия более, чем в три раза. Наиболее сильно пострадали теплолюбивые группы папоротников и цикадофитов. Среди папоротников и хвойных выжили преимущественно широко распространенные эвритопные виды, которые и в дальнейшем будут составлять очень характерную транзитную группу во многих флорах середины мела.
Однако, в других регионах Северной Азии отсутствуют флоры, аналогичные по составу топтанской. Как альб, так и сеноман были одними из самых теплых эпох на протяжении мела (Герман, 2004б) и в этот период не фиксируется значительного похолодания. В целом, в настоящее время роль похолодания климата в вымирании мезофитных таксонов остается не до конца выясненной. Другой причиной вымирания мезофитных групп растений могло быть их конкурентное вытеснение цветковыми растениями.
Переход от флор с доминированием мезофитных групп (папоротников, цикадофитов, гинкговых и чекановскиевых) к флорам с доминированием цветковых в большинстве регионов был очень резким. В отношении быстрой экспансии цветковых в середине мела также было выдвинуто несколько предположений. Красилов (Krassilov, 2003) рассматривал процесс быстрого расселения цветковых как результат взрывной эволюции пионерных сообществ после вымирания доминантов и эдификаторов прежних мезозойских растительных сообществ в результате похолодания в конце альба. По мнению Дильчера и Реталлака (Retallack, Dilcher, 1981,1986) быстрое распространение цветковых по приморским низменностям было связано с их пионерными свойствами и способностью быстро заселять освободившиеся вследствие частых трансгрессий и регрессий моря голые субстраты. Многие авторы считали переход цветковых к доминированию результатом внезапного возрастания у них
конкурентоспособности, вследствие чего они начали замещать мезозойские группы голосемнных и папоротники в растительных сообществах.
По нашему мнению, быстрая экспансия цветковых в середине мела могла быть связана прежде всего с их переходом в другой размерный класс. В конце альба вместо мелколистных кустарников появляются крупнолистные деревья. Они быстро заняли доминирующие позиции в нелесных папоротниково-цикадофитовых сообществах в долинах рек, куда прежде входили в качестве незначительного компонента. На приморских низменностях и в крупных внутриконтинентальных впадинах, где папоротниковые марши занимали большие площади, леса из цветковых растений очень быстро завоевали господство как по числу видов, так и по обилию. Проникновение цветковых в состав лесных мезофитных сообществ было более длительным и сложным процессом, который в настоящее время плохо изучен.
Многие исследователи считают, что доминирование цветковых в ископаемых флорах во второй половине мела отражает не их реальное доминирование в растительности, а только преобладание в составе тафоценозов, вызванное обильным листопадом и обитанием в околоводных биотопах, где они имели наибольшие шансы сохраниться (Красилов, 1985,1989). Данные последних лет показывают, что покрытосеменные несомненно доминировали в долинной растительности и образовывали там самостоятельные сообщества, в частности платановые и троходендроидесовые леса. Кроме того, к концу позднего мела цветковые преобладали среди водных макрофитов. Данных о характере взаимоотношений цветковых и голосеменных в плакорной растительности значительно меньше, посколку растения возвышенных местообитаний хуже сохраняются в палеонтологической летописи (Wing, Hickey, Swisher, 1993).
Появление цветковых привело к значительной интенсификации процессов эволюции флоры. Во флорах позднего мела на каждом этапе состав цветковых обновляется постоянно на 60-90% на видовом уровне, а также в значительной степени на родовом и семейственном уровнях (Головнева, Герман, 1997; Головнёва, 1998). Состав голосеменных, напротив, меняется очень мало и среди них имеется большая группа транзитных таксонов, существовавших на протяжении большей части позднего мела.
Глава VI ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФЛОРОГЕНЕЗА ПОЗДНЕМЕЛОВОЙ ФЛОРЫ СЕВЕРНОЙ АЗИИ
Фитогеографическое районирование позднемеловых флор основано в основном на цветковых растениях. Ниже прослежены закономерности расселения цветковых в Северной Азии и формирования северной бореальной флоры в позднем мелу.
6.1.1. Географические особенности распространения цветковых в Северной Азии
В настоящей главе проанализированы географические особенности дисперсии цветковых растений из субтропической зоны Восточной Азии в Северную Азию на протяжении раннего мела, которые предшествовали их широкому распространению в этом регионе в позднем мелу.
Приводится характеристика основных местонахождений ранних цветковых субтропической и умеренной зон Северо-Восточной Азии. Наиболее древние находки
покрытосеменных растений происходят из неокомских отложений северо-восточного Китая и Монголии. В барреме-апте известно уже несколько местонахождений с макроостатками цветковых растений из континентальных отложений Забайкалья и Приморья.
В раннем-среднем альбе наблюдается значительное увеличение площади распространения покрытосеменных в северном и западном направлениях. Цветковые появляются на обширной территории Сибири, Средней Азии, а также Северо-Востока, за исключением самых северных районов. В южных регионах они также становятся более многочисленными. Если в неоком-аптских флорах цветковые были представлены единично (12 вида и единичные образцы), то в раннем-среднем альбе их разнообразие увеличивается до 510 видов и они становятся хотя и небольшим, но постоянным компонентом флор. В наиболее северных районах в составе ранне-среднеальбских флор покрытосеменные растения отсутствуют (в джарджанской, огонерюряхской, лукумайской, укинской и балыктахской свитах в отложениях Жиганского района, Лено-Оленекской и Хатангской впадин, Новосибирских островов). Покрытосеменные также отсутствуют во многих флорах Охотско-Чукотского вулканогенного пояса этого возраста.
В позднем альбе-сеномане происходит существенный перелом в растительном мире. Наблюдается широкое распространение цветковых растений во флорах Северной Азии. Во многих местонахождениях субтропической и теплоумеренных зон они начинают доминировать как по систематическому разнообразию, так и по встречаемости. Мелколистные таксоны заменяются крупнолистными, что свидетельствует о развитии древесных жизненных форм. Вместе с этим наблюдается продвижение цветковых растений в северном направлении и увеличение их обилия во флорах приполярных районов (Бондаренко, 1957).
6.1.2. Формирование бореальной флоры цветковых в позднем мелу
По систематическому составу мелколистная флора цветковых раннего-среднего альба резко отличается от последующих крупнолистных флор. Единственными родами, которые были распространены в раннем-среднем альбе и перешли в более молодые флоры являются Trochodertdroides, NyssidiumnKemia.
Формирование флор позднего альба - сеномана приходится на период гумидного и теплого, близкого к субтропическому, климата. Для флор этого времени наиболее характерны роды Platanophyllum, Araliopsoides, Scheffleraephyllum, Sapindopsis, Cathiaria, Protophyllum, Cinnamomophyllum,Aralieaphyllum, Liriodendropsis, Menispermites, Magnoliaephyllum. Почтивсе эти таксоны были распространены также в субтропических районах Евро-Синийской фитогеографической области. Большинство из них вымерли на границе сеномана и турона (Araliopsoides, Scheffleraephyllum, Sapindopsis, Cathiaria, Freyantha, Protophyllum, Viltyungia, Celtidophyllum, Cinnamomophyllum). Во флорах Сибири практически не имется родов, которые бы сформировались на этой территории в позднем альбе-сеномане, кроме некоторых таксонов, связанных с генеративными органами (Freyantha, Viltyungia), и рода Scheffleraephyllum. Для Северо-Востока в сеномане характерно появление только двух типичных бореальных родов, которые не встречаются в субтропических флорах. Это Grebenkia и Pseudoprotophyllum. Отличия цветковых Северной Азии от более южных цветковых Евро-Синийской области проявляются в основном на видовом уровне. Таким образом, формирование позднеальб-
сеноманской флоры цветковых в Северной Азии связано с субтропическими районами Евро-Синийской области и в целом она имеет миграционное происхождение
В туроне на территории Северной Азии происходит похолодание В туроне-коньяке преобладал теплоумеренный гумидный климат (Герман, 20046) Многое термофильные таксоны сеноманской флоры вымирают Из сеномана в турон переходят роды Trochodendroides, Nyssidmm Platanophyllum, Pseudoprotophyllum Araheaphyllum, Linodendropsis, Menispermites, Celastrophyllum, Ossites, Magnohaephyllum В это время наблюдается интенсивное образование новых таксонов Наибольшая диверсификация наблюдается среди платановых В этом семействе появляются роды Paraprotophyllum, Artholha, Tasymia, Natalpa Для всех этих родов и рода Platanophyllum отмечается значительное видообразование Кроме этого, в Сибири появляются такие роды как Orulgama, Alasia, Lindacarpa, Zizyphoides, Nordensholdia, Dalembia, Hollicha, Quereuxia На Северо-Востоке появляются Viburniphyllum, Penzhima, Rhammtes На видовом уровне наибольшим видовым разнообразиемхарактеризуетсярод Trochodendroides
Таким образом, в туроне формируется первая автохтонная бореальная флора цветковых Практически все таксоны Северной Азии, сформировавшиеся в туроне характерны только для северных бореальных флор Они не проникали в пределы субтропической Евро-Синийской области Наибольшую роль в составе этой флоры играли различные представители платановых и троходендроидесов, которые доминировали в позднемеловой растительности низменностей и долин рек В коньяке на Северо-Востоке наблюдается небольшое потепление климата, которое, однако, практически не проявляется на территории Сибири В это время в кайваямской флоре происходит некоторое обогащение за счет мигрантов из субтропической области
В сантоне-кампане в Северной Азии происходит потепление климата, связанное с аридизацией Для большинства таксонов бореальной флоры, сформировавшихся в прохладном и гумидном климате, такие условия были неблагоприятны Образования новых родов в это время практически не происходит Только во флорах барыковского этапа наблюдается появление новых морфотипов, которые были описаны под названием "Quercus" и "Vitis", a также род Celastnnites В большинстве родов платановых и в роде Trochodendroides наблюдается сокращение видового разнообразия В Сибири в это время исчезают роды Dalembia, Hollicha OrulgamaParaprotophyllum, Tasymia, Natalpa В Северосибирскомрегионе аридизация не проявилась и здесь продолжалось развитие крупнолистных флор, сходных по составу с турон-коньякскими К кампану строго приурочен только один таксон цветковых -"Pistia 'corrugata Это водное растение найдено во флорах Сибири и Приамурья
В Маастрихте климат становится более прохладным и более влажным по сравнению с сантон-кампанским временем, но видимо, более теплым, чем в туроне (Головнева, 1994а, Golovneva, 2000, Герман, 20046) Значительного вымирания таксонов на границе кампана и Маастрихта не наблюдается Исчезают роды Paraprotophyllum, Dalembia, Hollicha, Viburniphyllum, Rhammtes В это время сформировалось небольшое число родов цветковых, которые продолжили свое развитие в палеогене Это Platamtes, Corylus, Dyrana, Platiniehs, I imnobiophyllum Кроме этого, для Маастрихта характерно образование таксонов с очень узким стратиграфическим и географическим распространением, как на видовом, так и на родовом
уровне. Среди таких родов можно назвать Kakanautia, Renea, Peculnea, Arctoterum, Liriophyllum. Значительное похолодание в конце мелового периода привело к вымиранию большинства меловых родов цветковых (Головнёва, 1994а; Оо1оупеуа, 1995). В начале палеоцена в условиях теплоумеренного, гумидного климата происходит значительная активация эволюционных процессов и формируется принципиально новая бореальная флора, состоящая из представителей современных семейств березовых, ореховых, вязовых и многих других, которые формируют ядро умеренных флор до настоящего времени (Головнёва, 1994; Оо1оупеуа, 1995).
6.2. Фитогеография Северной Азии и изменение границ фитохорий на протяжении мелового периода
Изучением фитогеографического районирования Северной Евразии в меловое время занимались В. А. Вахрамеев (Вахрамеев, 1964; Вахрамеев и др., 1970; Вахрамеев, 1988). А. Л. Тахтаджян (1966), Л. Ю. Буданцев (1983), В. А. Красилов (1985). Из этих фитогеографических построений для Северной Азии наиболее разработанными являются схемы Буданцева (1983) и Вахрамеева (1988). Приводится обзор и краткая характеристика раннемеловых провинций Сибирско-Канадской палеофлористической области согласно Вахрамееву (1988). Появление редких покрытосеменных в апте-альбе не оказало никакого влияния на изменение границ раннемеловых фитохорий. Обсуждаются преимущества схем фитогеографического районирования Северной Азии Буданцева (1983) и Вахрамеева (1988).
Для территории Северной Азии предлагается новая схема провинциального деления флор позднего мела, частично основанная на схеме Вахрамеева, частично на схеме Буданцева и частично на новых данных, полученных в последнее время при изучении позднемеловых флор Северной Азии. Азиатская часть Сибирско-Канадской палеофлористической области подразделяется на Чулымо-Енисейскую, Лено-Вилюйскую, Северосибирскую, Верхоянскую, Горную Охотско-Чукотскую, Сихотэ-Алинскую, Анадырскую, Амурскую и Сахалино-Японскую провинции (рис. 2).
Южно-Уральскую (Среднеазиатскую) провинцию Вахрамеева на протяжении альба-сеномана предлагается включать в состав Евро-Синийской, а не Сибирско-Канадской области. К этой же провинции должны быть отнесены позднеальб-сеноманские флоры южной части Чулымо-Енисейского бассейна (сертинский, кубаевский, кемский и симоновский комплексы), поскольку по флористическому составу они очень близки к флорам Казахстана и Южного Урала. Присутствие северо-американских элементов (Araliopsis, Protophyllum, Sapindopsis) во флорах Среднеазиатской провинции свидетельствует о тихоокеанских флористических связях в середине мела. В туроне в Северной Азии начинается похолодание климата, что привело к распространению более умеренной флоры на территории Чулымо-Енисейского бассейна и сокращению размеров Среднеазиатской провинции. В касской и антибесской флорах преобладают роды Pseudoprotophyllum и Paraprotophyllum, характерные для Сибирско-Канадской области. То есть в это время можно говорить о сдвиге границы Сибирско-Канадской области на юг и на запад. В Средней Азии с турона фиксируется аридизация климата, во флорах постепенно исчезают платановые и начинают преобладать мелколистные и
жестколистные формы. Сходство между флорами Средней Азии и Чулымо-Енисейской впадины исчезает и граница межцу областями становится более резкой.
Своеобразие Чулымо-Енисейской провинции проявляется в большом количестве эндемичных видов, а также во флористических связях со Среднеазиатской провинцией Евро-Синийской области. Меловая флора Лено-Вилюйской провинции имеет хорошо выраженные связи с флорами Северо-Востока. Их объединяет присутствие таких родов, как Menispermites, Magnoliaephyllum, Schefjkraephyllum, СшЫвз, Araliaephyllum, Trochodendroides, Dakmbia, HoШckia, Querexia, Platanophyllum. Роды Scheffleraephyllum, Dalembia, ^П^Шй, Querexia в Зап. Сибири неизвестны.
Рис. 2. Провинциальное деление азиатской части Сибирско-Канадской палеофлористической области.
Граница области показана для турона. Пргрывыстой линией обозначена граница России.
К Северосибирской провинции относятся флоры бассейна р. Хатанги и Новой Сибири. По своему систематическому составу они близки флорам Лено-Вилюйской провинции, но отличаются от них более низким видовым разнообразием, обедненным составом цветковых, высоким разнообразием хвойных, присутствием большого числа раннемеловых реликтов. Кроме того, в альб-сеноманское время эта область характеризовалась значительным запаздыванием в распространении цветковых растений (менгкеринский этап). В период позднемелового термического максимума в сантоне-кампане, когда на большей части территории Северной Азии были распространены флоры со значительным участием цельнокрайных и мелколистных морфотипов среди цветоквых, в Северной Сибири по-прежнему существовали крупнолистные флоры с преобладанием платановых.
С Лено-Вилюйской провинцией соседствует Верхоянская провинция, которая отделялась от нее поднимающимся Верхоянским хребтом. На востоке границей этой
яровинции является Охотско-Чукотский вулканогенный пояс, а на юге - горные системы Станового хребта. На этой территории хорошо представлены альбские флоры с мелколистными цветковыми (буоркемюсская и топтанская). Кроме этого известны встречнинская флора турон-коньякского возраста (Криштофович, 1938; Герман, 2004а), чаунская флора турон-коньякского возраста и аркагалинская флора сенонского возраста (Самылина, 1988; Маркевич, 1989; Герман, 2004а). Для многих флор Верхоянской провинции, как и для Северосибирской, характерно незначительное участие цветковых и присутствие большого количества верхнемеловых реликтов.
Выделения в отдельную провинцию в позднем мелу несомненно заслуживают флоры Охотско-Чукотскою вулканогенного пояса. Эти флоры существовали в горных условиях и их состав и развитие отличаются в значительной степени от одновозрастных флор, обитавших в равнинных условиях. Они характеризуются преобладанием хвойных и обедненным составом папоротников и цветковых. Для этой провинции предлагается название Горная Охотско-Чукотская. Охотско-Чукотский вулканогенный пояс протягивался вдоль берега Тихого океана от Чукотского полуострова на северо-востоке до хребта Джугджур на юго-западе. Длина его составляет более 3 тыс. км, а высоты в позднем мелу могли достигать 2000-3000 м (Лебедев, 1987; Вахрамеев, 1988). На юге он соприкасался с Сихотэ-Алинским вулканогенным поясом. На территории Охотско-Чукотского вулканогенного пояса встречаются как горные флоры с доминированием хвойных (ольская, чаунская, амкинская), так флоры межгорных впадин с более или менее значительным участием цветковых (чинганджинская, арманская, дукчандинская, усть-эмунеретская) (Лебедев, 1987; Щепетов, 1995; Герман, 2004а).
Благодаря меридиональному протяжению Горная Охотско-Чукотская провинция отделяла флоры Сахалино-Японской и Анадырской провинций от флор Сибири и Верхоянской провинции. Хотя этот горный хребет не являлся физическим препятствием для распространения многих таксонов, он несомненно должен был влиять на распределение воздушных масс, и климатические условия к западу и к востоку от него могли быть различными.
К Сихотэ-Алинской провинции относятся флоры Сихотэ-Алинского вулканогенного пояса. Лучше всего известны флоры, отражающие низинную растительность, партизанская сеноман-туронского возраста и сабуинская раннего сенона (Аблаев, 1974,1978). По родовому составу они близки приморским флорам Анадырской и Сахалино-Японской провинций. Их своеобразие заключается в присутствии субтропических термофильных элементов (Таетор1егк, РБеиёосусаз, РгсЛорЬуЦит) и большом количестве эндемичных видов. Горные флоры Сихотэ-Алиня изучены значительно хуже (Неволина, 1984). Как и для флор Охотско-Чукотского вулканогенного пояса, для них характерно большое разнообразие хвойных и незначительное участие цветковых растений.
Амурская провинция характеризуется флорами Зейско-Буреинской впадины и Сев. Китая. Местонахождения позднемеловых флор на этой территории немногочисленны. Известны единичные находки растений в завитинской свите сеноман-туронского возраста (Горбачев, Тимофеев, 1965), небольшой флористический комплекс из богучанской свиты (Красилов, 1976), сантонская флора из формации Юньаньцунь и нижней части кундурской
свиты и более представительная кундурская флора кампанского возраста из верхней части кундурской свиты (Маркевич, Головнёва, Бугдаева, 2004, Golovneva et all, 2004) По флористическому составу эти флоры наиболее близки флорам Лено-Вилюйской и Северосибирской провинций
В качестве отдельной фитохории выделяется также Анадырская провинция, примерно совпадающая по своим границам с Анадырско-Корякским фитостратиграфическим субрегионом Германа (1999) Флора этой провинции имеет много общего с флорами Аляски и рассматривались Буданцевым (1983) в составе единой Беренгийской провинции Однако, данные последних лет выявили флористическое своеобразие как флор Северного склона Аляски, так и юконских флор, тяготеющим к флорам северной Канады (Герман, 1999, Герман, Спайсер, 2002) Поэтому Анадырско-Корякский регион рассматривается в ранге отдельной провинции По сравнению с флорами Сибири, располагающимися на той же широте, флоры Анадырской провинции характеризуются большим участием термофилных элементов и раннемеловых реликтов На территории этой провинции, а также Сахалино-Японской, наиболее сильно проявляется своеобразие сантон-кампанских флор, которые характеризуются доминированием таксонов с мелкими, кожистыми цельнокрайными листьями
Статус Сахалино-Японской провинции является наиболее дискуссионным в различных фитогеографических схемах В своей последней схеме 1988 года Вахрамеев исключил Сахалино-Японскую провинцию из Сибирско-Канадской области Мы присоединяемся к мнению Буданцева (1983) и ранним работам Вахрамеева (1966) и рассматриваем Сахалино-Японскую провинцию как часть Сибирско-Канадской области на протяжении всего позднего мела Позднемеловые флоры Сахалино-Японской провинции отличаются высоким разнообразием папоротников, в том числе древовидных, значительным присутствием термофильных элементов, как среди цветковых {Lmophyllum Sachalmella Myrtophullum Debeya, Laurophyllum Araliaephyllum Cmnamomophyllum Sabahtes), так и среди цикадофитов (Nilssoma Cycas Zamiophyllum Zamwpsis Otozamites), а также высоким эндемизмом на видовом уровне
На протяжении позднего мела границы провинций оставались практически постоянными Наиболее значительные изменения наблюдаются только в Чулымо-Енисейской провинции, которая расширилась к югу и западу во время туронского похолодания
6.3. Зависимость флорогенеза от климатических изменений
Климат является одним из наиболее значительных внешних факторов, влияющих на развитие флоры Для Северной Азии корреляция смены меловых флор с изменениями климата была показана во многих работах (Самылина, 1974, Буданцев, 1983, Красилов, 1985, Вахрамеев, 1988, Герман, 1993, Головнёва, 1994а, Головнёва, Герман, 1998) Однако, соотношение влияния климата и внутренних эволюционных факторов развития таксонов на флорогенез было всегда очень трудно оценить Одной из причин этого является обобщенная, качественная характеристика палеоклиматов, которая производится обычно на основе анализа систематического состава флор и морфологии листьев покрытосеменных растений В настоящее время разработан новый метод расчета количественных параметров древних
климатов на основе компьютерного анализа морфологии листьев цветковых растений, называемый CLAMP (Wolfe, 1993; Kovach, Spicer, 1995; Herman, Spicer, 1997, Спайсер, Герман, 1998). Основываясь на этом методе, мы попытались оценить зависимость изменения таксономического разнообразия ископаемых флор на протяжении позднего мела от изменения климатических параметров при помощи количественных методов (Головнёва, 2000).
Из восьми климатических параметров, которые могут быть получены с помощью CLAMP для анализа зависимости таксономического разнообразия палеофлор от климата был применен только один параметр - среднегодовая температура, поскольку именно этот климатический параметр имеет наивысшую корреляцию с морфологией листьев (Wolfe, 1993). Для оценки таксономического разнообразия в каждой флоре был произведен подсчет общего числа видов, числа вновь появившихся и исчезающих таксонов, а также числа видов по основным систематическим группам.
Эволюция крупных систематических групп в течение позднего мела почти не зависела от климата. Разнообразие цветковых во флорах постоянно нарастает от 35% видового состава в гребенкинской флоре до 70% к концу мела. Сокращение систематического разнообразия и обилия папоротников (от 23% в гребенкинской до 6% в рарыткинской флоре), вероятнее всего, связано с вытеснением папоротников цветковыми и, возможно, некоторыми хвойными. Единственной группой, для которой прослеживается изменение разнообразия в зависимости от температуры, являются цикадофиты. Количество родов и видов цикадофитов во флорах возрастает в периоды потеплений и уменьшается в холодные эпохи. Эта закономерность
является достаточно универсальной и широко применяется палеоботаниками для оценки мезозойских палеоклиматов (Красилов, 1985).
Очень малая зависимость развития крупных систематических групп растений от климата является закономерностью ожидаемой, но и она может проявляться в разной степени в разные эпохи эволюции растений. В частности, в раннемеловую эпоху зависимость развития крупных систематических групп от климата была выражена значительно сильнее, чем в позднем мелу. В раннемеловых флорах Северо-Востока возрастание видового и родового разнообразия папоротников и цикадофитов связано с периодами потеплений, а увеличение участия во флорах гинкговых и особенно чекановскиевых - с периодами похолоданий (Самылиной, 1974).
Анализ изменения таксономического разнообразия флор на протяжении позднего мела показал, что с изменениями климата наиболее тесно связаны изменения на видовом уровне. Наблюдается четкая корреляция среднегодовой температуры с такими показателями, как общее видовое разнообразие и число вновь появляющихся и вымирающих видов (рис. 10). Изучение характера вымираний и новообразований в различных меловых флорах показало, что во всех комплексах количество вновь образовавшихся видов в начале флористического этапа примерно равно количеству видов, вымерших в его конце. Можно предположить, что образование новых видов в какой-то мере является формой ответа флоры на изменение климатических условий. Диверсификация и вымирание на родовом и более высоких таксономических уровнях уже в значительно меньшей степени зависит от влияния внешней среды. Для цветковых характерна большая зависимость эволюции надвидовых таксонов от климатических условий. На смену климата от этапа к этапу цветковые реагируют сменой не только видового, но обычно и родового состава. Однако выразить эту зависимость количественно не представляется возможным, поскольку таксономия меловых растений на родовом и семейственном уровне является недостаточно разработанной и многие остатки относятся к формальным искуственным таксонам.
Характер изменения климата оказывает не только прямое влияние на видовое разнообразие флор, но и на степень их географической дифференциации.
Для оптимальных эпох влажного и теплого климата характерно высокое видовое разнообразие и большое число вновь образующихся таксонов. В мелу Северо-Востока наиболее оптимальными были буор-кемюсская и гребенкинская флоры. Буор-кемюсская флора характеризуется первым появлением покрытосеменных, а в гребенкинское время они становятся доминантами во флористических комплексах. В эпохи с холодным и влажным климатом (турон) падает видовое разнообразие и увеличивается степень доминантности во флористических комлексах. Несмотря на значительную диверсификацию цветковых на родовом уровне общее видовое разнообразие цветковых в туроне было ниже, чем в сеномане. В эти эпохи во флорах преобладают виды с широкими экологическими амплитудами, о чем свидетельствуют их широкое географическое и стратиграфическое распространение. В результате происходит гомогенизация флор различных регионов и стирание флористических различий между провинциями. Эти периоды в эволюции флоры особенно благоприятны для стратиграфических корреляций на обширных пространствах. В силу менее узкой
специализации таксоны этих эпох лучше переживают экологические кризисы, возникающие при флористических сменах и масштабы вымирания в их конце обычно менее значительны.
Эпохи более засушливого климата в сантоне-маастрихте характеризуются также уменьшением видового разнообразия и увеличением степени доминантности во флористических комплексах. Но эти процессы сопровождаются усилением экологической специализации таксонов. Большинство родов и видов характеризуются узким географическим и стратиграфическим распространением. В результате значительно возрастает количество эндемичных таксонов во флорах разных регионов. Максимум биохорологического разнообразия в мелу приходится на кампан-маастрихт. Стенобионтность многих видов приводит к значительным вымираниям в конце таких эпох даже при небольших климатических изменениях, как это наблюдается при переходе от барыковской к горнореченской и от горнореченской к рарыткинской флоре.
Глава VII. ОПИСАНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ
В данной главе описаны новые таксоны, новые комбинации, виды, диагноз которых был расширен или изменен, а также таксоны, которые определены для флоры этого региона впервые и для которых приводятся новые данные по морфологии и по географическому и стратиграфическому распространению. Ниже приводится список таксонов, описания которых даны в данной главе.
2. Marchantitespinnahnervatus Golovn., sp. nov.
11. Coniopteridium sibiricum Kintchk. et Pavlow
14. Heroleandra profusa Krassilov et Golovn.
15. Vachramelia prigorovstíi (Vachr.) Golovn. et Krassilov
17. Sytnophyllum nerundense Golovn., sp. nov.
19. Ginkgo ex gr. adiantoides (Ung.) Heer
24. Sequoia tenuifolia (Schmalh.) Sveshn. et Budants., emend.
25 Sequoia sp 1 '
26 Metasequoia neosibinca (Sveshn et Budants) Sveshn, emend
27 Metasequoiaparadoxa Sveshn,emend
28 "Taxodium ' pseudotinajorum Sveshn
29 Fokiemopsis catenulata (Bell) Mclver et Basinger
30 Viluopsisjacutica Golovn, sp nov
31 Cyparissidium gracile (Heer) Heer
32 Cupressinocladus arctica (Sveshn et Budants) Golovn, comb nov
33 Cupressinocladus ketensis Golovn,sp nov Отдел MAGNOLIOPHYTA
34 Magnohaephyllum alternans (Heer) Seward
35 Magnohaephyllum baertanum (Heer) Golovn, comb nov
36 Ranunculaecarpus qumquecarpellatus Samyl, emend
37 Menispermites sibirica (Heer) Golovn, comb nov
38 Calhcrypta chlamydea Krassilov
39 Trochodendroides bajkovskajae (I Lebed) Golovn, comb nov
40 Trochodendroides beketovu Golovn, Sp nov
41 Trochodendroides buorensis Golovn, sp nov
42 Trochodendroides deljukensis Golovn, sp nov
43 Trochodendroides heterophylla (Budants) Golovn, comb nov
44 Trochodendroides intermedia Budants, emend
45 Trochodendroides kemensis (Ananjev) Golovn, comb nov
46 Trochodendroides neosibirica (Budants et Sveshn) Golovn, comb nov
47 Trochodendroidespotomacensis (Ward) Bell
48 Trochodendroides sibirica (Ananjev) Golovn, comb nov
49 Trochodendroides ttungensis (Budants) Golovn, comb nov
50 Trochodendroides vachrameevti Budants
51 Trochodendroides zizyphoides Budants, emend
52 Trochodendroides sp 1
53 Nyssidmmfilatovu (Samyl) Golovn, comb nov
54 Alasiajacutensis (Sveshn) Golovn, comb nov
55 Lindacarpapubescens N Maslova
56 Viltyungia eclecta N Maslova
57 Hamamehtes syangdensis Golovn, sp nov
58 Sugoia opposita Samyl
59 Sapindopsis neuburgae(Vachr) Golovn,comb nov
60 Sapindopsisjanschmu (Vachr) Golovn, comb nov
61 Sapindopsis hyshtofovichu (I Lebed) Golovn comb rov
62 Araliopsoides kiensis (Baik) Golovn, comb nov
63 Araliopsoides toroensis Golovn, sp nov
64 Pseudoprotophyllum boreale (Daws) Holl, emend
65 Pseudoprotophyllum giganteum Budants et Sveshn, emend
66 Pseudoprotophyllum evenkiense I Lebed, emend
67 Pseudoprotophyllum lebedevu Budants, emend
68 Arthollia vih/jensis (Budants ) Golovn, comb nov
69 Arthollia obruchevu Golovn, sp nov
70 Arthollia hatangaensis (Abramova) Golovn, comb nov
71 Arthollia onentahs (Zhang) Golovn, comb nov
72 Paraprotophyllum lindense Golovn, sp nov
73 Paraprotophyllum antibessiense (Tscherepmn) Golovn, comb nov
74 Protophyllum slastenovu Golovn, sp nov
75 Protophyllum sp
76 Platanophyllum marchense Golovn, sp nov
77 Platanophyllum newberryanum (Heer) Golovn, comb nov
78 Platanophyllum sanmkovn Golovn, sp nov
79 Platanophyllum simonovshense (I Lebed ) Golovn, comb nov
80 Platanophyllum symense Golovn, sp nov
81 Platanophyllum tenuinerve Golovn, sp nov
82 Platanophyllum tungustcum Golovn, sp nov
83 Platanophyllum vachrameevu (I Lebed) Golovn, comb nov
84 Natalpa styracofoha (Budants) Golovn, comb nov
85 Natalpa almfoha (Budants) Golovn, comb nov
86 Tasymia pseudoplatanoides (I Lebed) Golovn, comb nov
87 Cathiaria zhihmi Golovn et Hvalj, sp nov
88 Cathiaria tyensis (Ananjev) Golovn et Hvalj, comb nov
89 Nordensholdia evenkiana Golovn, sp nov
91 Zizyphoides gracilis (Budants et Sveshn) Golovn, comb nov
92 Araliaephyllum ag~aphemcum Golovn, sp nov
93 Araliaephyllum ketorum Golovn, sp nov
94 Araliaephyllum kijense (I Lebed) Golovn, comb nov
95 Araliaephyllum maaku Golovn, sp nov
96 Araliaephyllum onkylomcum Golovn, sp nov
97 Araliaephyllum tschulymense (Heer) Golovn, comb nov
98 Araliaephyllum tyukense Golovn, sp nov
100 Buorema kolymensis (Samyl) Golovn, comb nov
101 Celastrophyllum balabanovae Golovn, sp nov
102 Cinnamomophyllum podaikianum Golovn sp nov
103 Cinnamomophyllum loglorum Golovn, sp nov
104 Cinnamomophyllum kassiense (I Lebed) Golovn, comb nov
105 Cinnamomophyllum kemense Golovn, sp nov
106 Dalembia pergamentu Herman et E Lebedev
110 Liriodendropsis simplex (Newb) Newb, emend
111 Orulgama ctnnamomoides (Budants) Golovn, comb nov
113 Scheffleraephyllum chemynda Golovn, sp nov
выводы
1. На основании полевых исследований и ревизии систематического состава пересмотрены объем и возрастная оценка флористических комплексов из альб-сенонских отложений Сибири и вмещающих их стратиграфических подразделений В Чулымо-Енисейской впадине выделены следующие флористические комплексы сертинский (поздний альб), симоновский (сеноман), кубаевский (сеноман), кемский (сеноман), касский (турон), тыйский (турон), антибесский (коньяк) и сымский (кампан) В Лено-Вилюйской впадине выделены леписский (средний альб), босхинский (сеноман) и вилюйский (турон-коньяк) флористические комплексы В Хатангской 'впадине выделены ледяной (турон), хетский (коньяк) и мутинский (ранний кампан) флористические комплексы На Новой Сибири установлен новосибирский флористический комплекс туронского возраста
-482. На основании новых сборов и ревизии старых коллекций систематический состав позднемеловой флоры Сибири расширен примерно в три раза по сравнению со старыми данными. В позднемеловой флоре Сибири установлено около 300 видов моховидных, хвощевидных, папоротниковидных, цикадовых, беннетштовых, гинкговых, хвойных и цвегковых растений. Описано 36 новых видов, 12 новых родов и один новый порядок гетгроспоровых папоротников Heroleandrales. Создано 32 новых номенклатурных комбинаций.
Цветковые преобладают в большинстве позднемеловых флор Сибири начиная с сеномана. Наибольшую роль играют представители семейств Platanaceae и Cercidiphyllaceae (Trochodendroides). По генеративным органам установлено появление эксбукландиевых (Viltyungia) с сеномана и ликвидамбаровых (Lindacarpa) с турона. Кроме этого, предполагается присутствие порядка Magnoliales (Magnoliaephyllum), Ranunculales (Menispermites, Callicrypta), Urticales {Cathiaria, Celtidophyllum, Liriodendropsis, Freyantha). Остальные роды являются формальными и не связываются с какими-либо современными семействами.
Появление в Сибири рода Trochodendroides и ассоциирующихся с ним плодов Nyssidium установлено со среднего альба. В сеномане представители этого рода становятся обычным компонентом флоры, а в туроне, коньяке и кампане доминируют во многих флористических комплексах. Установлено стратиграфическое и географическое распространение 14 видов рода в пределах Сибири. Описано 6 новых видов и 5 новых комбинаций. Изучение кутикулы показало принадлежность листьев рода Trochodendroides к сем. Cercidiphyllaceae. Изучены ассоциирующиеся с родом Trochodendroides мужские соцветия, для которых установлено новое родовое название Alasia.
Изучение с применением эпидермально-кутикулярного анализа листьев платановых позволило доказать принадлежность к этому семейству многих меловых морфотипов, которая ранее только предполагалась. Разнообразие кутикулярных структур ископаемых платановых значительно выше, чем у современного рода Platanus. В результате ревизии платановых Сибири было описано 2 новых рода (Tasymia, Natalpa), 9 новых видов и установлено 16 новых комбинаций. Сибирь была местом диверсификации родов Pseudoprotophyllum, Paraprotophyllum, Platanophyllum, Arthollia. Роды Tasymia и Natalpa являются эндемичными для Сибири. Меловые представители рода Platanophyllum представляют собой гетерогенную таксономическую группу.
3. На территории Сибири выделены три фитостратиграфических региона: Западносибирский, Восточносибирский и Северосибирский. Западносибирский регион характеризуется флорами Чулымо-Енисейской впадины. На протяжении позднего альба-кампана развитие флоры этого региона подразделяется на следующие этапы: сертинский (поздний альб), чулымский (сеноман), касский (турон), антибесский (коньяк) и сымский (кампан). Восточносибирский регион охарактеризован флорами Лено-Вилюйской впадины. В развитии его флоры выделены хатырыкский этап (ранний-средний альб), босхинский этап (сеноман) и вилюйский этап (турон-коньяк). Северосибирский регион включает территории Xатангской впадины, Северного Приверхоянья, Лено-Оленекской впадины и Новосибирских островов. Развитие флоры этого региона делится на хатырыкский этап (ранний-средний альб), менгкеринский этап (сеноман), новосибирский этап (турон-коньяк), мутинский этап (ранний
кампан). Западносибирский регион отличается от Восточносибирского региона в основном по систематическому составу флор, поскольку первый имел более тесные флористические связи с флорами Евро-Синийской области, а второй - с флорами Северо-Востока. Южная граница Северосибирского региона проводится примерно по широте 65 ' с.ш. Флоры этого региона отличаются более высоким разнообразием хвойных и обедненным составом цветковых, присутствием большого числа раннемеловых реликтов, более поздней экспансией цветковых растений. Сеноманская флора этого региона имела еще полностью мезофитный облик (менгкеринский этап).
4. Широкое распространение мелколистных цветковых в Северной Азии связано с потеплением и гумидизацией климата в раннем-среднем альбе. В это время они входили в виде незначительного компонента в состав мезофитных сообществ. Ранний-средний альб является эпохой наиболее высокого разнообразия ископаемых флор, когда не только среди цветковых, но и среди различных мезофитных групп наблюдаются процессы интенсивного формообразования. Для ранних цветковых были характерны: теплолюбивость; мелкие размеры; кустарничковые, травянистые и водные жизненные формы; приуроченность к низинным формам рельефа; преимущественная приуроченность к алевритовым аллювиальным фациям, антракофобность; ассоциация с папоротниками, гнетовыми и кустарниковыми хвойными; низкая плотность популяций; высокое систематическое и морфологическое разнообразие. Анализ фациальной приуроченности ранних цветковых и состава образуемых ими тафоценозов показывает что они были связаны с нелесными папоротниковыми или кустарниковыми группировками, которые занимали периодически затопляемые долины рек, а также низменности около крупных озер или побережий морей.
В позднем альбе - сеномане начинается интенсивная перестройка флор Северной Азии, связанная с вымиранием мезофитных таксонов и расселением и диверсификацией цветковых. Эти процессы шли неодновременно и неодинаково в различных регионах. Наблюдается значительная задержка в распространение цветковых в северных и горных районах (Северосибирский, Верхоянско-Чукотский и Охотско-Чукотский регионы).
Быстрая экспансия цветковых в позднем альбе-сеномане была связана, вероятнее всего, с их переходом в другой размерный класс. Вместо мелколистных кустарников появляются крупнолистные деревья. Они быстро заняли доминирующие позиции в нелесных папоротниково-цикадофитовых сообществах, куда прежде входили в качестве незначительного компонента. На приморских низменностях и в крупных внутриконтинентальных впадинах, где папоротниково-цикадофитовые сообщества занимали большие площади, цветковые быстро завоевали господство как по числу видов, так и по обилию. Проникновение цветковых в состав лесных мезофитных сообществ было более длительным и сложным процессом, который в настоящее время плохо изучен.
5. Эволюция флоры на протяжении неокома-апта выражалась в основном в изменении соотношения папоротников, цикадофитов, гинкговых, чекановскиевых и древних хвойных в зависимости от климата и в обновлении видового состава уже существующих родов. Появление цветковых привело к значительной интенсификации процессов эволюции флоры, образованию новых типов экосистем и усилению таксономической и биохорологической
дифференциации флор. Во флорах позднего мела состав цветковых обновляется на каждом этапе на 60-90% на видовом уровне, и в значительной степени на родовом уровне, в то время как состав голосеменных изменяется мало и среди них имеется большая группа транзитных таксонов, существовавших на протяжении большей части позднего мела.
6. Формирование большинства альбских и сеноманских родов цветковых было связано с субтропической зоной. Флора цветковых в Северной Азии в это время имела в основном миграционное происхождение и ее развитие было связано с эпохами потепления климата. В туроне-коньяке, в эпоху гумидного, теплоумеренного климата происходит формирование первой бореальной флоры цветковых. Характерными родами этой флоры являются Nyssidium, Platanophyllum, Pseudoprotophyllum, Menispermites, Celastrophyllum, Cissites, Paraprotophyllum, Arthollia, Tasymia, Natalpa, Orulgania,Alasia, Undacarpa, Zizyphoides, Nordenskioldia, Dalembia, Hollkkia, Quereuxia, Viburniphyllum, Penzhinia, Rhamnites. На видовом уровне наибольшим видовым разнообразием характеризуется род Trochodendroides. Большую роль в составе бореальной флоры Северной Азии играли различные представители платановых и троходендроидесов, которые, вероятнее всего, преобладали в долинной растительности. В туроне и коньяке большинство таксонов бореальной флоры испытывали интенсивную диверсификаци. Потепление и некоторая аридизация в сантоне-кампане были неблагоприятны для развития большинства таксонов бореальной флоры, сформировавшихся в прохладном и гумидном климате. Прекращается образование новых родов и наблюдается сокращение видового разнообразия в большинстве существующих родов. В Маастрихте вместе с небольшим похолоданием и гумидизацией климата происходит активизация таксонообразования. В это время сформировалось небольшое число новых родов цветковых, которые продолжили свое развитие в палеогене. Но в целом к Маастрихту меловая бореальная флора уже состояла преимущественно из эндемичных стенобионтных таксонов. Это время отличается наибольшей фитохорологической дифференциацией Сибирско-Канадской области. Значительное похолодание в конце мелового периода привело к вымиранию большинства меловых родов цветковых. В начале палеоцена формируется вторая бореальная флора, состоящая из представителей семейств березовых, ореховых, вязовых и многих других, которые формируют ядро умеренных флор до настоящего времени.
7. В азиатской части Сибирско-Канадской палеофлористической области выделяются следующие провинции: Чулымо-Енисейская, Лено-Вилюйская, Северосибирская, Верхоянская, Горная Охотско-Чукотская, Анадырская, Амурская, Сихотэ-Алиньская и Сахалино-Японская. Среднеазиатскую (Туранскую) провинцию, предлагается на протяжении всего позднего мела рассматривать в составе Евро-Синийской провинции. На протяжении сеномана к этой провинции отнесена территория южной части Чулымо-Енисейской впадины. Для приморских и северных провинций по сравнению с более южными и континентальными отмечается значительное сохранение реликтов мезозоя.
8. Сходство и отличия флор различных провинций не оставались неизменными на протяжении мела. Значительную роль в определении видового разнообразия и степени дифференциации или унификации флоры играют климатические условия. В меловом периоде для оптимальных эпох влажного и теплого климата характерно высокое видовое разнообразие
и большое число вновь образующихся таксонов. Наиболее оптимальными в мелу были флоры раннего - среднего альба и позднего альба - сеномана. Первый из этих периодов характеризуется появлением покрытосеменных, а во второй они становятся доминантами во флоре.
В эпохи с холодным и влажным климатом во флорах падает видовое разнообразие и увеличивается степень доминантности в сообществах, но преобладают виды с широкими географическими и стратиграфическими ареалами. В результате происходит гомогенизация флор различных регионов и стирание различий между провинциями, как например, в пенжинское и рарыткинское время. Эти периоды в эволюции флоры особенно благоприятны для стратиграфических корреляций на обширных пространствах. В силу менее узкой специализации, таксоны этих эпох лучше переживают экологические кризисы, возникающие при флористических сменах и масштабы вымирания в их конце обычно менее значительны.
Эпохи более засушливого климата в сантоне-маастрихте характеризуются также уменьшением видового разнообразия и увеличением степени доминантности сообществ. Но эти процессы сопровождаются усилением экологической специализации таксонов. Большинство родов и видов характеризуются узким географическим и стратиграфическим распространением. В результате значительно возрастает количество эндемичных таксонов во флорах разных регионов. Максимум биохорологического разнообразия в мелу приходится на кампан-маастрихт. Стенобионтность многих видов приводит к значительным вымираниям к конце таких эпох даже при небольших климатических изменениях.
Наиболее крупные флористические смены связаны с ухудшением климатических условий и приходятся на границы среднего и позднего альба, сеномана и турона, среднего и позднего Маастрихта. При этом происходит значительное вымирание (преимущественно специализированных доминантов климаксных сообществ) и распространение флор с низким видовым разнообразием и преобладанием видов-эвритопов с широкими географическими ареалами. Наиболее интенсивное таксонообразование связано с оптимальными климатическими периодами, особенно в тех случаях, когда они следуют за эпохами значительного вымирания.
Список опубликованных работ по теме диссертации
1. Несов Л.А., Головнева Л.Б. Эволюция экосистем в ходе исторических изменений флор и фаун // Палеонтология и реконструкция геологической истории палеобассейнов (Труды 29 сессии ВПО). Л.: Наука, 1987. С. 22-28.
2. Герман А.Б., Головнева Л.Б. Новый род позднемеловых платанообразных Северо-Востока СССР // Ботан. журн. 1988. Т. 73, № 10. С. 1456-1468.
3. Головнева Л.Б. Новый род Microconium (Сиргежасеае) из позднемеловых отложений Северо-Востока СССР // Ботан. журн. 1988. Т. 73, № 8. С. 1179-1184.
4. Несов Л.А., Головнева Л.Б. История развития флоры, фауны позвоночных и климата в позднем сеноне на Северо-Востоке Корякского нагорья // Континентальный мел СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 191-212.
•525. Красилов ВА, Головнева Л.Б., Несов Л.А Цикадофит из местонахождения позднемеловых динозавров в Северной Корякин // Континентальный мел СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 213-215.
6. Головнева Л.Б. Новый род Palaeotrapa (Trapaceae?) и новые виды Quereuxia из рарыткинской свиты (Корякское нагорье, маастрихт-даний) // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 4. С. 601-609.
7. Головнева Л.Б. Новые виды рода Trochodendroides (Cercidiphyllaceae) из позднемеловых отложений Корякского нагорья // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 3. С. 427436.
8. Golovneva L.B. The flora of the Maastrichtian-Danian deposits of the Koryak Upland of the Northeast Russia // Cretaceous Reseach. 1994. Vol. 15, № 1. P. 89-108.
9. Головнева Л.Б. Маастрихт-датские флоры Корякского нагорья // Труды Ботан. ин-та РАН. 1994. Вып. 13.147 с.
10. Несов Л.А., Головнева Л.Б. Позднемеловые леса, захороненные на месте произрастания (Джиракудук, Центральные Кызылкумы) // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 1. С. 11-23.
11. Golovneva L.B. Environmental changes and patterns of floral evolution during the Cretaceous-Tertiary transition in the Northeastern Asia // Palaentological journal. 1995. N la. P. 3649.
12. Ахметьев М.А., Головнева Л.Б. Новые данные о составе и возрасте маломихайловской флоры // Стратиграфия Геологическая корреляция. 1998. Т. 6. N 3. С. 43-55.
13. Головнева Л. Б., Герман А. Б. Закономерности эволюции флоры в позднем мелу на территории Северо-Западной Камчатки и Корякского нагорья // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1998. Т.6. N 6. С. 3-16..
14. Головнева Л.Б. Эволюция флоры мелового периода на Северо-Востоке России // Палеонтологический журнал. 1998. N 6. С. 87-95.
15. Krassilov V. A., Golovneva L. В. A new heterosporous plant from the Cretaceous of West Siberia.// Review ofPalaeobotany and Palynology-. 1999. Vol. 105 P. 75-84.
16. Golovneva L. B. The Maastrichtian (Late Cretaceous) climate in the Northern Hemisphere // Climates: Past and present (ed. Hart M. В.). Geological Society, London, Special publications. 2000. Vol. 181. P. 43-54.
17. Головнева Л. Б. Зависимость изменения разнообразия меловых флор Северо-Востока России от температурных параметров климата // Ботан. журн. 2000. Т. 85. N 7. С. 124-133.
18. Красилов В. А. Головнева Л. Б. Новый порядок гетероспоровых растений из верхнего мела реки Кемь, Западная Сибирь // Палеонтол. журн. 2000. N 1. С. 84-92.
19. Golovneva L. В., Hvalj A. V., Krassilov V. A. Leaves of Liriodendropsis and associated reproductive structure from the Cretaceous of Siberia and Kazakhstan // The sixth conference of International Organisation ofPaleobotany. Abstract. Qinhuangdao. 2000. P. 41.
20. Golovneva L. B. Taxonomy and palaeoecology of early angiosperms from Sibiria // The sixth conference oflnternational Organisation ofPaleobotany. Abstract. Qinhuangdao. 2000. P. 41-42.
21. Golovneva L. B. Aquatic plant community at the Cretaceous-Palaeogene boundary in northeastern Russia//Acta Palaeobotanica. 2000. Vol. 40. N 2. P. 139-151.
-5322. Маслова Н.П., Головнева Л.Б. LINDACARPA GEN. NOV. - новое соцветие гамамелидовых их верхнего мела Восточной Сибири // Палеонтол. журн. 2000. № 4. С. 100-106.
23. Maslova N. P., Golovneva, L. В. A Hamamelid inflorescence with in situ pollen grains from the Cenomanian ofEastern Siberia // Paleontol. Joum. 2000. Vol. 34, Suppl. 1. P. S40-S49.
24. Головнева Л. Б. Sugoia opposita Samyl. - древнейший представитель сем. Hamamelidaceae из альбских отложений Северо-Востока России // Материалы симпозиума, посвященного памяти Сергея Викторовича Мейена (1935-1987). (ред. М. А. Ахметьев, А. В. Гоманьков, М. П. Долуденко, И. А. Игнатьев). М.: ГЕОС, 2001. С. 220-221
25. Головнева Л. Б. Красилов В. А. Новый род гетероспоровых папоротников порядка Heroleandrales из нижнего мела Западного Казахстана // Палеонтол. Журн. 2001. № 3. С. 108112.
26. Rrassilov V. A., Golovneva L В. Inflorescence with tricolpate pollen grains from the Ctenomanian ofTschulymo-Yenisey Basin, West Siberia // Rev. Palaeobot. Palynol. 2001. Vol. 115. P. 99-106
27. Головнева Л. Б. Систематический состав и местонахождения чулымской флоры (поздний мел Западно Сибири) // Сборник памяти члена-корреспондента АН СССР, профессора Всеволода Андреевича Вахрамеева М.: ГЕОС, 2002. С. 167-168.
28. Golovneva L. В. Evolution of the platanoid plants in the Cretaceous of Siberia // 6th European Paleobotany-Palynology Conference. August 29-September 2, 2002. Athens, Greece. Program. Book ofAbstracts. 2002. P. 85-86.
29. Golovneva L. B. The history of the genus Querexia II 6th European Paleobotany-Palynology Conference. August 29-September 2, 2002. Athens, Greece. Program. Book of Abstracts. 2002. P. 212.
30. Sun G., M. Akhmetiev, L. Golovneva and others. In search of the Cretaceous-Tertiary Boundary in Heilongjiang River Area of China// Jour. Geosci. NE Asia. 2002. Vol. 5. N 2. P. 105113.
31. Головнева Л. Б. Листья LIRIODENDROPSIS SIMPLEX (NEWB.) NEWB. из меловых отложений Сибири // Палеонтол. журн. 2003. N 5. С. 1-9.
32. Golovneva L. В. Evolution of the Cretaceous platanoid plants of Siberia based on leaf morphology and cuticular patterns// Abstracts of 16th International Symposium "Biodiversity and evolutionary biology". Frankfurt am Main. 2003. P. 36.
33. Головнева Л.Б. Стратиграфия верхнемеловых отложений Сибири по палеоботаническим данным // Тезисы Второго Всероссийского совещания "Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии". Спб, 2004.
34. Головнева Л. Б. Происхождение покрытосеменных растений по палеоботаническим данным: палеогеографический и палеоэкологический аспекты // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 17-21 мая 2004. СПб: БИН РАН, 2004. С. 5-6.
35. Krassilov V. A., Golovneva L. В. A minute mid-Cretaceous flower from Siberia and implications for the problem ofbasal angiosperms // Geodiveritas. 2004. Vol. 26. N 1. P. 5-15.
36. Golovneva L. В., Bugdaeva E. V., Sun G., Akhmetiev A. M., Kodrul Т. М. Systematic composition and age of floristic assemblages from the Kundur and Taipinglinchang formations //
Proceedings ofthe 3rd Symposium on Cretaceous Biota and K/T boundary in Heilongjiang River area. Chanchun: Jilin University, 2004. P. 23-26.
37. Markevich V. S., Bugdaeva E. V., Bolotsky Yu. L, Golovneva L. B. New data on K-T interval in Zeya-Bureya Basin // Proceedings of the 3rd Symposium on Cretaceous Biota and K/T boundary in Heilongjiang River area. Chanchun: Jilin University, 2004. P. 39-40.
Подписано в печать 29.09.2004. Формат 60x84/16. Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ № 1/2909. П. л. 3.2. Уч.-изд. 3.2. Тйраж 100 экз.
ЗАО «КопиСервис», 194017, Санкт-Петербург, Скобелевский пр., д. 16 тел.: (812) 234 4333
Ц119109
РНБ Русский фонд
2005-4 16422
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Головнева, Лина Борисовна
Введение.
Глава I. Материал и методика.
1.1. Материал.
1.2. Методика.
Глава II. История исследования стратиграфии и флоры меловых отложений Сибири.
2.1. Лено-Вилюйская впадина.
2.2. Чулымо-Енисейская впадина.
2.3. Хатангская впадина.
2.4. Новосибирские острова.
Глава III. Флористические комплексы, их состав, стратиграфическое положение и возраст.
3.1. Лено-Вилюйская впадина.
3.1.1. Леписский флористический комплекс.
3.1.2. Босхинский флористический комплекс.
3.1.3. Вилюйский флористический комплекс.
3.2. Чулымо-Енисейская впадина.
3.2.1. Сертинский флористический комплекс.
3.2.2. Кубаевский флористический комплекс.^
3.2.3. Симоновский флористический комплекс.^
3.2.4. Кемский флористический комплекс.
3.2.5. Касский флористический комплекс.^
3.2.6. Антибесский флористический комплекс.
3.2.7. Сымский флористический комплекс.
3.3. Хатангская впадина.
3.3.1. Ледяной флористический комплекс.
3.3.2. Хетский флористический комплекс.
3.3.3. Мутинский флористический комплекс.;.
3.4. Новая Сибирь.
3.4.1. Новосибирский флористический комплекс.
Глава IV. Систематический состав позднемеловой флоры Сибири и его смена на границе альба и сеномана.
Глава V. Эволюция флоры на территории Сибири и других регионов Северной Азии в позднем мелу.^
-35.1. Восточная Сибирь.ч
5.1.1. Хатырыкский этап (ранний-средний альб).
5.1.2. Босхинский этап (сеноман).
5.1.3. Вилюйский этап (турон-коньяк).
5.2. Западная Сибирь.
5.2.1. Сертинский этап (поздний альб).
5.2.2. Чулымский этап (сеноман).
5.2.3. Касский этап (турон)
5.2.4. Антибесский этап (коньяк).
5.2.5. Сымский этап (кампан).
41 5.3. Северная Сибирь.
5.3.1. Хатырыкский этап (ранний-средний альб).
5.3.2. Менгкеринский этап (сеноман).
5.3.3. Новосибирский этап (турон-коньяк). 5.3.4. Мутинский этап (ранний кампан).
5.4. Сопоставление этапов развития флоры в Сибири и в других регионах
Северной Азии.
5.5. Особенности эволюции меловой флоры Северной Азии.
Глава VI. Закономерности флорогенеза позднемеловой флоры Северной
Азии.
6.1. Расселение цветковых и формирование позднемеловой бореальной флоры в
Северной Азии.
6.1.1. Географические особенности распространения цветковых в Северной
Азии.
6.1.2. Формирование бореальной флоры цветковых в позднем мелу.
• 6.2. Фитогеография Северной Азии и изменение границ фитохорий на протяжении мелового периода.
6.3. Зависимость флорогенеза от изменений климата.
Глава VII. Описание растительных остатков.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Позднемеловая флора Сибири"
Актуальность темы. Меловые континентальные отложения широко распространены на территории Сибири. В большинстве своем это отложения внутриконтинентальных впадин, заполненных речными и озерными осадками. Наиболее богатые местонахождения растительных остатков известны из Лено-Вилюйской, Чулымо-Енисейской, Хатангской впадин и Новосибирских островов. Отложение осадков в этих районах началось еще в домеловое время и продолжалось на протяжении большей части мелового периода. Поэтому здесь можно наблюдать более или менее полную сукцессионную последовательность флористических комплексов, отражающую развитие меловой флоры Сибирского региона. В целом, позднемеловые отложения Сибири содержат последовательную смену флор от сеномана до кампана на протяжении около 40 млн. лет. Наиболее характерной чертой позднемеловых флор по сравнению с флорами раннего мела, является преобладание цветковых растений. На территории Сибири цветковые появляются в альбе и поэтому в тех районах, где это возможно, рассмотрение палеофлористических комплексов начинается нами с альбского времени.
Изучение позднемеловой флоры Сибири представляет значительный интерес, поскольку она развивалась в особых физико-географических и климатических условиях и имеет оригинальный состав, заметно отличающий ее от флоры близлежащих регионов. Кроме того, уникальность сибирской флоры заключается в прекрасной сохранности ископаемых растений, что позволило изучить многие образцы на анатомическом уровне. Однако, несмотря на многочисленные сборы растительных остатков и ряд публикаций В. А. Вахрамеева, J1. Ю. Буданцева, И. В. Лебедева, Т. Н. Байковской, А. Р. Ананьева и И. Н. Свешниковой, позднемеловая флора Сибири оставалась еще изученной недостаточно, как в систематическом, так и в палеогеографическом, климатическом и фитостратиграфическом отношениях.
Цели исследования. Наиболее общей целью данной работы является анализ развития меловых палеофлор от альба до кампана на территории Сибири и изучение основных закономерностей флорогенеза, связанных с появлением, расселением и диверсификациией цветковых растений. Для этого необходимо было решить следующие задачи:
1) ревизия систематического состава позднемеловой флоры Лено-Вилюйской, Чулымо-Енисейской и Хатангской впадин, а также Новосибирских островов;
2) определение или уточнение возраста флористических комплексов и их корреляция в разных регионах Сибири;
3) выявление этапов развития флоры в позднем мелу и их сопоставление с этапностью развития флор в соседних регионах;
4) уточнение палеофлористического районирования в позднем мелу на территории Северной Евразии;
5) изучение эволюционной истории доминирующих таксонов позднемеловой флоры;
6) изучение особенностей эволюции флоры в связи с изменением таксономического состава и климатических условий.
Научная новизна. В результате ревизии систематического состава позднемеловой флоры Сибири почти в три раза по сравнению с предыдущими данными расширен список видов, описано 12 новых родов, 36 новых видов и создано 32 новые комбинации. Описан новый порядок гетероспоровых папоротников с уникальным способом образования спор. Впервые монографически описано большинство таксонов Лено-Вилюйской, Чулымо-Енисейской и Хатангской впадин. Изучение листьев растений и их генеративных органов с применением анатомических методов значительно повысило достоверность определений и позволило реконструировать филогенетическую историю некоторых групп растений. В частности, обнаружены и описаны генеративные органы наиболее ранних представителей гамамелидовых из ликвидамбаровых и эксбукландиевых. Из сеноманских отложений впервые описаны остатки порядка Urticales. С привлечением данных эпидермально-кутикулярного анализа изучена эволюция морфологического и таксономического разнообразия платановых и троходендрофиллов, которые являлись доминирующими группами цветковых в позднемеловых флорах. Также была проведена ревизия ранних цветковых из позднеальбских флор Якутии и Колымы. На основе полевых исследований получены новые данные по стратиграфии Лено-Вилюйской и Чулымо-Енисейской впадин, в результате чего были пересмотрены объем, возраст и стратиграфическое положение большинства флористических комплексов этих регионов и вмещающих их стратиграфических подразделений. На территории Сибири выделено три региона, отличающихся характером развития флоры на протяжении позднего мела: Западная, Восточная и Северная Сибирь. В этих регионах выявлена этапность развития позднемеловой флоры с альба до кампана. Изучены особенности эволюции флоры Северной Азии в связи с появлением и диверсификацией цветковых. Прослежены пути расселения ранних цветковых и закономерности формирования бореальной позднемеловой флоры покрытосеменных. Предложена новая схема палеофлористического районирования Сибирско-Канадской палеофлористической области для позднего мела на территории Северной Азии и изучено изменение границ палеофитогеографических областей и провинций на протяжении этого времени. Проанализирована зависимость флорогенеза в позднем мелу от климатических и таксономических факторов.
Материал. Основой работы служат коллекции, собранные автором в течение пяти полевых сезонов на территории Лено-Вилюйского и Чулымо-Енисейского бассейнов, а также коллекции из меловых отложений Сибири, собранные разными палеоботаниками и геологами и хранящиеся в Ботаническом институте РАН, а также в геологических учреждениях и университетах Москвы, Томска и Тюмени. В сравнительном плане привлекались коллекции из меловых отложений Северо-Востока, Дальнего Востока и Средней Азии.
Апробация работы. Результаты исследования позднемеловой флоры Сибири были ф доложены на 16-ом Международном ботаническом конгрессе (Сент-Луис, 1999), на VI
Международной палеоботанической конференции в Китае (2000), на палеоботанических чтениях, посвященных С. В. Мейену (Москва, 2001), А. Н. Криштофовичу (С.-Петербург, 2001), В. А. Вахрамееву (Москва, 2002), б-ой Международной европейской палеоботанической и палинологической конференции (Афины, 2002), 16-ом Международном симпозиуме"Биоразнообразие и эволюционная биология" (Франкфурт-на-Майне, 2003), Втором Всероссийском совещании "Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии" (С.-Петербург, 2004). По теме диссертации опубликовано 37 работ.
Благодарности. Работа выполнена в Ботаническом Музее БИН РАН. Научный консультант - д.б.н. Л. Ю. Буданцев, которому приносится искренняя благодарность за всестороннюю поддержку, ценные замечания и консультации. В работе использованы палеоботанические коллекции Л. Ю. Буданцева, И. Н. Свешниковой и И. В. Лебедева, которым я признательна за возможность работы с материалом. Я благодарю Л. А. Карцеву за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе, Г. И. Петрову за изготовление фотографий и Т. Ф. Абрамову за помощь при приготовлении кутикулярно-эпидермальных препаратов. Я выражаю также глубокую благодарность всем сотрудникам Музея и лаборатории палеоботаники, которые оказывали мне помощь в процессе выполнения этой работы.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Головнева, Лина Борисовна
выводы
1. На основании полевых исследований и ревизии систематического состава пересмотрены объем и возрастная оценка флористических комплексов из альб-сенонских отложений Сибири и вмещающих их стратиграфических подразделений. В Чулымо-Енисейской впадине выделены следующие флористические комплексы: сертинский (поздний альб), симоновский (сеноман), кубаевский (сеноман), кемский (сеноман), касский (турон), тыйский (турон), антибесский (коньяк) и сымский (кампан). В Лено-Вилюйской впадине выделены леписский (средний альб), босхинский (сеноман) и вилюйский (турон-коньяк) флористические комплексы. В Хатангской впадине выделены ледяной (турон), хетский (коньяк) и мутинский (ранний кампан) флористические комплексы. На Новой Сибири установлен новосибирский флористический комплекс туронского возраста.
2. На основании новых сборов и ревизии старых коллекций систематический состав позднемеловой флоры Сибири расширен примерно в три раза по сравнению со старыми данными. В позднемеловой флоре Сибири установлено около 300 видов моховидных, хвощевидных, папоротниковидных, цикадовых, беннеттитовых, гинкговых, хвойных и цветковых растений. Описано 36 новых видов, 12 новых родов и один новый порядок гетероспоровых папоротников Heroleandrales. Создано 32 новых номенклатурных комбинаций.
Цветковые преобладают в большинстве позднемеловых флор Сибири начиная с сеномана. Наибольшую роль играют представители семейств Platanaceae и Cercidiphyllaceae (Trochodendroides). По генеративным органам установлено появление эксбукландиевых (Viltyungia) с сеномана и ликвидамбаровых (Lindacarpa) с турона. Кроме этого, предполагается присутствие порядка Magnoliales (Magnoliaephyllum), Ranunculales (Menispermites, Callicrypta), Urticales (Cathiaria, Celtidophyllum, Liriodendropsis, Freyantha). Остальные роды являются формальными и не связываются с какими-либо современными семействами.
Появление в Сибири рода Trochodendroides и ассоциирующихся с ним плодов Nyssidium установлено со среднего альба. В сеномане представители этого рода становятся обычным компонентом флоры, а в туроне, коньяке и кампане доминируют во многих флористических комплексах. Установлено стратиграфическое и географическое распространение 14 видов рода в пределах Сибири. Описано 6 новых видов и 5 новых комбинаций. Изучение кутикулы показало принадлежность листьев рода Trochodendroides к сем. Cercidiphyllaceae. Изучены ассоциирующиеся с родом Trochodendroides мужские соцветия, для которых установлено новое родовое название Alasia.
Изучение с применением эпидермально-кутикулярного анализа листьев платановых позволило доказать принадлежность к этому семейству многих меловых морфотипов, которая ранее только предполагалась. Разнообразие кутикулярных структур ископаемых платановых значительно выше, чем у современного рода Platanus. В результате ревизии платановых Сибири было описано 2 новых рода (Tasymia, Natalpa), 9 новых видов и установлено 16 новых комбинаций. Сибирь была местом диверсификации родов Pseudoprotophyllum, Paraprotophyllum, Platanophyllum, Arthollia. Роды Tasymia и Natalpa являются эндемичными для Сибири. Меловые представители рода Platanophyllum представляют собой гетерогенную таксономическую группу.
3. На территории Сибири выделены три фитостратиграфических региона: Западносибирский, Восточносибирский и Северосибирский. Западносибирский регион характеризуется флорами Чулымо-Енисейской впадины. На протяжении позднего альба-кампана развитие флоры этого региона подразделяется на следующие этапы: сертинский (поздний альб), чулымский (сеноман), касский (турон), антибесский (коньяк) и сымский (кампан). Восточносибирский регион охарактеризован флорами Лено-Вилюйской впадины. В развитии его флоры выделены хатырыкский этап (ранний-средний альб), босхинский этап (сеноман) и вилюйский этап (турон-коньяк). Северосибирский регион включает территории Хатангской впадины, Северного Приверхоянья, Лено-Оленекской впадины и Новосибирских островов. Развитие флоры этого региона делится на хатырыкский этап (ранний-средний альб), менгкеринский этап (сеноман), новосибирский этап (турон-коньяк), мутинский этап (ранний кампан). Западносибирский регион отличается от Восточносибирского региона в основном по систематическому составу флор, поскольку первый имел более тесные флористические связи с флорами Евро-Синийской области, а второй - с флорами Северо-Востока. Южная граница Северосибирского региона проводится примерно по широте 65 * с.ш. Флоры этого региона отличаются более высоким разнообразием хвойных и обедненным составом цветковых, присутствием большого числа раннемеловых реликтов, более поздней экспансией цветковых растений. Сеноманская флора этого региона имела "еще полностью мезофитный облик (менгкеринский этап).
4. Широкое распространение мелколистных цветковых в Северной Азии связано с потеплением и гумидизацией климата в раннем-среднем альбе. В это время они входили в виде незначительного компонента в состав мезофитных сообществ. Ранний-средний альб является эпохой наиболее высокого разнообразия ископаемых флор, когда не только среди цветковых, но и среди различных мезофитных групп наблюдаются процессы интенсивного формообразования. Для ранних цветковых были характерны: теплолюбивость; мелкие размеры; кустарничковые, травянистые и водные жизненные формы; приуроченность к низинным формам рельефа; преимущественная приуроченность к алевритовым аллювиальным фациям, антракофобность; ассоциация с папоротниками, гнетовыми и кустарниковыми хвойными; низкая плотность популяций; высокое систематическое и
-420в морфологическое разнообразие. Анализ фациальной приуроченности ранних цветковых и состава образуемых ими тафоценозов показывает что они были связаны с нелесными папоротниковыми или кустарниковыми группировками, которые занимали периодически затопляемые долины рек, а также низменности около крупных озер или побережий морей.
В позднем альбе — сеномане начинается интенсивная перестройка флор Северной Азии, связанная с вымиранием мезофитных таксонов и расселением и диверсификацией цветковых. Эти процессы шли неодновременно и неодинаково в различных регионах. Наблюдается значительная задержка в распространение цветковых в северных и горных районах (Северосибирский, Верхоянско-Чукотский и Охотско-Чукотский регионы).
Быстрая экспансия цветковых в позднем альбе-сеномане была связана, вероятнее всего, с их переходом в другой размерный класс. Вместо мелколистных кустарников ♦ появляются крупнолистные деревья. Они быстро заняли доминирующие позиции в нелесных папоротниково-цикадофитовых сообществах, куда прежде входили в качестве незначительного компонента. На приморских низменностях и в крупных внутриконтинентальных впадинах, где папоротниково-цикадофитовые сообщества занимали большие площади, цветковые быстро завоевали господство как по числу видов, так и по обилию. Проникновение цветковых в состав лесных мезофитных сообществ было более длительным и сложным процессом, который в настоящее время плохо изучен.
5. Эволюция флоры на протяжении неокома-апта выражалась в основном в изменении соотношения папоротников, цикадофитов, гинкговых, чекановскиевых и древних хвойных в зависимости от климата и в обновлении видового состава уже существующих родов. Появление цветковых привело к значительной интенсификации процессов эволюции флоры, образованию новых типов экосистем и усилению таксономической и биохорологической дифференциации флор. Во флорах позднего мела состав цветковых обновляется на каждом этапе на 60-90% на видовом уровне, и в значительной степени на родовом уровне, в то время как состав голосеменных изменяется мало и среди них имеется большая группа транзитных таксонов, существовавших на протяжении большей части позднего мела.
6. Формирование большинства альбских и сеноманских родов цветковых было связано с субтропической зоной. Флора цветковых в Северной Азии в это время имела в основном миграционное происхождение и ее развитие было связано с эпохами потепления климата. В туроне-коньяке, в эпоху гумидного, теплоумеренного климата происходит формирование первой бореальной флоры цветковых. Характерными родами этой флоры являются Nyssidium, Platanophyllum, Pseudoprotophyllum, Menispermites, Celastrophyllum, Cissites, Paraprotophyllum, Arthollia, Tasymia, Natalpa, Orulgania, Alasia, Lindacarpa, Zizyphoides, Nordenskioldia, Dalembia, Hollickia, Quereuxia, Viburniphyllum, Penzhinia,
Rhamnites. На видовом уровне наибольшим видовым разнообразием характеризуется род Trochodendroides. Большую роль в составе бореальной флоры Северной Азии играли различные представители платановых и троходендроидесов, которые, вероятнее всего, преобладали в долинной растительности. В туроне и коньяке большинство таксонов бореальной флоры испытывали интенсивную диверсификаци. Потепление и некоторая аридизация в сантоне-кампане были неблагоприятны для развития большинства таксонов бореальной флоры, сформировавшихся в прохладном и гумидном климате. Прекращается образование новых родов и наблюдается сокращение видового разнообразия в большинстве существующих родов. В Маастрихте вместе с небольшим похолоданием и гумидизацией климата происходит активизация таксонообразования. В это время сформировалось небольшое число новых родов цветковых, которые продолжили свое развитие в палеогене. Но в целом к Маастрихту меловая бореальная флора уже состояла преимущественно из узкораспространенных стенобионтных таксонов. Это время отличается наибольшей фитохорологической дифференциацией Сибирско-Канадской области. Значительное похолодание в конце мелового периода привело к вымиранию большинства меловых родов цветковых. В начале палеоцена формируется вторая бореальная флора, состоящая из представителей семейств березовых, ореховых, вязовых и многих других, которые формируют ядро умеренных флор до настоящего времени.
7. В азиатской части Сибирско-Канадской палеофлористической области выделяются следующие провинции: Чулымо-Енисейская, Лено-Вилюйская, Северосибирская, Верхоянская, Горная Охотско-Чукотская, Анадырская, Амурская, Сихотэ-Алиньская и Сахалино-Японская. Среднеазиатскую (Туранскую) провинцию, предлагается на протяжении всего позднего мела рассматривать в составе Евро-Синийской провинции. На протяжении сеномана к этой провинции отнесена территория южной части Чулымо-Енисейской впадины. Для приморских и северных провинций по сравнению с более южными и континентальными отмечается значительное сохранение реликтов мезозоя.
8. Сходство и отличия флор различных провинций не оставались неизменными на протяжении мела. Значительную роль в определении видового разнообразия и степени дифференциации или унификации флоры играют климатические условия. В меловом периоде для оптимальных эпох влажного и теплого климата характерно высокое видовое разнообразие и большое число вновь образующихся таксонов. Наиболее оптимальными в мелу были флоры раннего — среднего альба и позднего альба — сеномана. Первый из этих периодов характеризуется появлением покрытосеменных, а во второй они становятся доминантами во флоре.
В эпохи с холодным и влажным климатом во флорах падает видовое разнообразие и увеличивается степень доминантности во флористических комплексах, но преобладают виды с широкими географическими и стратиграфическими ареалами. В результате происходит гомогенизация флор различных регионов и стирание различий между провинциями, как, например, в пенжинское и рарыткинское время. Эти периоды в эволюции флоры особенно благоприятны для стратиграфических корреляций на обширных пространствах. В силу менее узкой специализации, таксоны этих эпох лучше переживают экологические кризисы, возникающие при флористических сменах и масштабы вымирания в их конце обычно менее значительны.
Эпохи более засушливого климата в сантоне-маастрихте характеризуются также уменьшением видового разнообразия и увеличением степени доминантности сообществ. Но эти процессы сопровождаются усилением экологической специализации таксонов. Большинство родов и видов характеризуются узким географическим и стратиграфическим распространением. В результате значительно возрастает количество эндемичных таксонов во флорах разных регионов. Максимум биохорологического разнообразия в мелу приходится на кампан-маастрихт. Стенобионтность многих видов приводит к значительным вымираниям к конце таких эпох даже при небольших климатических изменениях.
Наиболее крупные флористические смены связаны с ухудшением климатических условий и приходятся на границы среднего и позднего альба, сеномана и турона, среднего и позднего Маастрихта. При этом происходит значительное вымирание (преимущественно специализированных доминантов климаксных сообществ) и распространение флор с низким видовым разнообразием и преобладанием видов-эвритопов с широкими географическими ареалами. Наиболее интенсивное таксонообразование связано с оптимальными климатическими периодами, особенно в тех случаях, когда они следуют за эпохами значительного вымирания.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Головнева, Лина Борисовна, Санкт-Петербург
1. Аблаев А. Г. Геология и история флор побережья Японского моря (меловое и третичное время). М.: Наука, 1978. 192 с.
2. Аблаев А. Г., Капица А. А. К экологии альбских покрытосеменных Приамурья // Геология и геофизика. 1986. № 11. С. 35-41.
3. Абрамова Л. Н. Раннемеловая флора Жиганского и прилегающих районов Ленского бассейна // Ученые записки НИИГА. Палеонтология и стратиграфия. 1970. Вып. 29. С. 36-57.
4. Абрамова Л. Н. Позднемеловая флора бассейна р. Хатанги // Палеонтологическое обоснование расчленения палеозоя и мезозоя арктических районов СССР. Л.: ПГО "Севморгеология", 1983.С. 118-127.
5. Ананьев А. Р. К изучению меловых отложений Чулымо-Енисейского бассейна // Ученые записки Томского гос. ун-та. 1947. № 3. С. 3-20.
6. Ананьев А. Р. Геология мезозойских отложений района деревни Усть-Серты на р. Кие // Ученые записки Томского ун-та. 1948а. № 10. С. 11-68.
7. Ананьев А. Р. Остатки верхнемеловой и третичной флоры с р. Кеми, левого притока р. Енисей // Труды Томского ун-та. Сер. геол. 19486. Т. 99. С. 29-74.
8. Ананьев А. Р. Новые материалы к геологии мезозойских отложений в Чулымо-Енисейском басейне // Труды Томского гос. ун-та. 1953. Т. 124. С. 65-96.
9. Ананьев А. Р. Кийский комплекс // Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры Западной Сибири. М.: Госгеолтехиздат, 1955а. С. 186-191.
10. Ананьев А. Р. Антибесский комплекс // Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры Западной Сибири. М.: Госгеолтехиздат, 19556. С. 205-209.
11. Ананьев А. Р., Лебедев И. В. Чулымский комплекс // Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры Западной Сибири. М.: Госгеолтехиздат, 1955. С. 191-195.
12. Ахметьев М. А., Головнёва Л. Б. Новые данные о составе и возрасте маломихайловской флоры // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1998. Т. 6. № 3. С. 43-55.
13. Байковская Т. Н. Верхнемеловые флоры Северной Азии // Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 8. 1956. Вып. 2. С. 49-181.
14. Байковская Т. Н. О верхнемеловых флорах Чулымо-Енисейского бассейна // Сборник "Памяти А. Н. Криштофовича". М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 65-99.
15. Белый В. Ф. Стратиграфия и структуры Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. М.: Недра, 1977. 171 с.
16. Белый В. Ф. Северо-Тихоокеанский рефугиум и проблемы палеофлористики середины мела на Северо-Востоке Азии //Тихоокеанская геология. 1997. Т. 16. № 6. С. 102-113.
17. Болховитина Н. А. Спорово-пыльцевая характеристика меловых отложений центральных областей СССР. М.: Наука, 1953. 183 с. (Труды Ин-та геол. наук АН СССР. Вып. 145. №61).
18. Болховитина Н. А. Спорово-пыльцевые комплексы мезозойских отложений Вилюйской впадины и их значение для стратиграфии. М.: Наука, 1959. 185 с. (Труды Геол. ин-та АН СССР. Вып. 24).
19. Бондаренко Н. М. Палинологическая характеристика верхнемеловых отложений Усть-Енисейской впадины // Сборник статей по палеонтологии и стратиграфии. 1957. С. 4575. (Труды НИИГА. Вып. 2).
20. Бондаренко Н. М. Споры и пыльца верхнемеловых отложений Хатангской впадины // Ученые записки НИИГА. Палеонтология и биостратиграфия. 1967. Вып. 19. С. 81-98.
21. Бондаренко Н. М. Древнейшая пыльца надгруппы Kryshtofoviacites из верхнего мела о. Новая Сибирь и ее корреляционное значение //Палеонтол. журн. 1986. № 4. С. 89-98.
22. Бугдаева Е. В., Маркевич В. С. Древнейшие покрытосеменные Востока Азии // Мат-лы научной конференции, посвященной 110-летию со дня рождения А. Н. Криштофовича. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 17-19.
23. Буданцев Л. Ю. Позднемеловая флора Вилюйской впадины //Ботан. журн. 1968. Т. 53, N° 1. С. 3-16.
24. Буданцев Л. Ю. Сравнительная морфология листьев и таксономия родов Protophyllum Lesq. и Pseudoprotophyllum Holl. // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. Л.: Наука, 1975. С. 90-107.
25. Буданцев Л. Ю. История арктической флоры эпохи раннего кайнофита. Л.: Наука, 1983. 156 с.
26. Буданцев Л. Ю., Мохов Е. Р. Морфологическая изменчивость листьев и таксономия рода Trochodendroides в раннеэоценовой флоре Западной Камчатки // Проблемы палеоботаники. Л.: Наука, 1986. С. 19-27.
27. Василевская Н. Д. Некоторые новые представители хвойных из нижнемеловых отложений северной части Ленского угленосного бассейна // Труды НИИГА. 1957. Вып. 6. С. 84-91.
28. Василевская Н. Д. О возрасте ископаемой флоры о. Новая Сибирь // Ботан. журн. 1958. Т. 43. № 2. С. 266-269.
29. Василевская Н. Д. Папоротники из угленосных отложений Сангарского района (Ленский угленосный басейн) // Труды НИИГА. 1959а. Вып. 13. С. 35-58.
30. Василевская Н. Д. Стратиграфия и флора мезозойских угленосных отложений Сангарского района (Ленский угленосный басейн) // Труды НИИГА. 19596. Т. 105. Вып. 11. С. 17-43.
31. Василевская Н. Д. Гинкговые из нижнемеловых отложений низовьев р. Лены // Палеонтология и биостратиграфия Советской Арктики. Л.: Наука, 1960. С. 150-181.
32. Василевская Н. Д. Род Adiantopteris. Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 45-46.
33. Василевская Н. Д. Некоторые раннемеловые растения Жиганского района (Ленский угленосный район) // Ученые записки НИИГА. Палеонтология и стратиграфия. 1966. Вып. 15. С. 49-76.
34. Василевская Н. Д. Раннемеловые папоротники Лено-Оленекского района Ленского бассейна // Ученые записки НИИГА. Палеонтология и стратиграфия. 1968. Вып. 17. С. 58-79.
35. Василевская Н. Д. Новые меловые папоротники Чукотки и Корякского нагорья //Палеонтол. журн. 1977. №2. С. 122-129.
36. Василевская Н. Д., Абрамова Л. Н. Материалы к познанию раннемеловой флоры Ленского бассейна // Ученые записки НИИГА. Палеонтология и стратиграфия. 1966. Вып. 16. С. 73-96.
37. Василевская Н. Д., Павлов В. В. Стратиграфия и флора меловых отложений Лено-Оленекского района и Ленского угленосного бассейна // Проблемы нефтегазоносности Арктики. Ч. 2. 1963. С. 1-96. (Тр. НИИГА. Т. 128).
38. Вахрамеев В. А. Стратиграфия и ископаемая флора меловых отложений Западного Казахстана //Региональная стратиграфия СССР. Т. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 385 с.
39. Вахрамеев В. А. Стратиграфия и ископаемая флора юрских и меловых отложений Вилюйской впадины и прилегающей части Приверхоянского прогиба // Региональная стратиграфия СССР. Т. 3. 1958. 137 с.
40. Вахрамеев В. А. Юрские и раннемеловые флоры Евразии и палеофлористические провинции этого времени. М.: Наука, 1964. 261 с.
41. Вахрамеев В. А. Позднемеловые флоры Тихоокеанского побережья СССР, особенности их состава и стратиграфическое положение // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1966. № 3. С. 76-87.
42. Вахрамеев В. А. Основные черты фитогеографии Земного шара в юрское и раннемеловое время //Палеонтол. журн. 1975. № 2. С. 123-131.
43. Вахрамеев В. А. Платанообразные позднего мела // Очерки геологии и палеонтологии Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 66-78.
44. Вахрамеев В. А. Климаты северного полушария в меловом периоде и данные палеоботаники // Палеонтол. журн. 1978. № 2. С. 3-17.
45. Вахрамеев В. А. Юрские и меловые флоры и климаты земли. М.: Наука, 1988. 214 с. (Труды Геол. ин-та АН СССР. Вып. 430).
46. Вахрамеев В. А., Котова И. 3. Древние покрытосеменные и сопутствующие им растения из нижнемеловых отложений Забайкалья //Палеонтол. журн. 1977. №4. С. 101-109.
47. Вахрамеев В.А., Красилов В.А. Репродуктивные органы цветковых из альба Казахстана // Палеонтол. журн. 1979. № 1. С. 121-128.
48. Вахрамеев В. А., Пущаровский Ю. М. Новые данные о геологическом строении Вилюйской впадины и Приверхоянского краевого прогиба //Доклады АН СССР. 1952. Т. 84. № 2. С. 333-336.
49. Вахрамеев В. А., Пущаровский Ю. М. О геологической истории Вилюйской впадины и прилегающей части Приверхоянского краевого прогиба в мезозойское время // Вопросы геологии Азии. Т. 1. 1954. С. 588-628.
50. Вахрамеев В. А., Добрускина И. А., Заклинская Е. Д., Мейен С. В. Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени. М.: Наука, 1970. 424 с. (Труды Геол. инта АН СССР. Вып. 208).
51. Герман А. Б. Новый род платанообразных покрытосеменных из верхнемеловых отложений Камчатки//Палеонтол. журн. 1984. № 1. С. 71-79.
52. Герман А. Б. Этапность и цикличность развития позднемеловой флоры Анадырско-Корякского субрегиона// Стратиграфия. Геол. корреляция. 1993а. Т. 1. № 1. С. 87-96.
53. Герман А. Б. О родах Credneria, Arthollia и Populites (покрытосеменные) в позднем мелу Северной Пацифики //Палеонтол. журн. 19936. № 1. С. 93-103.
54. Герман А. Б. Разнообразие меловых платанообразных Анадырско-Корякского субрегиона в связи с изменениями климата // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1994. Т. 2. № 4. С. 6277.
55. Герман А. Б. Меловая флора Анадырско-Корякского субрегиона (Северо-Восток России): систематический состав, возраст, стратиграфическое и флорогенетическое значение. М.: ГЕОС, 1999. 122 с. (Труды Геол. ин-та АН СССР. Вып. 529).
56. Герман А. Б. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом климате Евразии и Аляски // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек / Гл. ред. Семихатов М. А., Чумаков Н. М. М.: Наука, 2004. С. 88-104. (Труды Геол. ин-та РАН, Вып. 550).
57. Герман А. Б. Альбская позднемеловая флора Северной Пацифики: Палеофлористика, фитостратиграфия и палеоклиматология // Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. докт. геол.-минер. наук. М., 2004а. 54 с.
58. Герман А. Б. Количественные палеоботанические данные о позднемеловом климате Евразии и Аляски // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек (гл. ред. Семихатов М. А., Чумаков Н. М.). М.: Наука, 20046. С. 88-104. (Труды Геол. ин-та РАН. Вып. 550).
59. Герман А. Б., Головнёва JI. Б. Новый род позднемеловых платанообразных Северо-Востока СССР //Ботан. журн. 1988. Т. 73. № 10. С. 1456-1468.
60. Герман А. Б., Лебедев Е. Л. Стратиграфи и флора меловых отложений Северо-Западной Камчатки. М.: Наука, 1991. 161 с. (Труды Геол. ин-та АН СССР. Вып. 468).
61. Герман А. Б., Спайсер Р. Э. Континентальный мел Северо-Востока Азии и Аляски: Сравнение флор и палеоклимата// Стратиграфия. Геол. корреляция. 1997. Т. 5. № 1. С. 60-66.
62. Герман А. Б., Спайсер Р. Э. Меловая флора реки Какповрак (запад Северной Аляски) // Палеонтол. журн. 2002. № 3. С. 81-95.
63. Герман А. Б., Щепетов С. В. Предварительные результаты палеонтологических исследований стратотипа арманской свиты летом 1990 г. // Материалы по стратиграфии континентального мела Северо-Востока Азии. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1994. С. 41-48.
64. Герман А. Б., Щепетов С. В. Новый вид Macclintockia (покрытосеменные) из верхнего мела Северо-Востока России и его стратиграфическое значение // Палеонтол. журн. 1997. № 2. С. 69-76.
65. Головнёва Л. Б. Новый вид рода Haemanthophyllum из рарыткинской свиты Корякского нагорья //Ботан. журн. 1987. Т. 72. № 8. С. 1127-1131.
66. Головнёва Л. Б. Новый род Microconium (Cupressaceae) из позднемеловых отложений Северо-Востока СССР // Ботан. журн. 1988. Т. 73. № 8. С. 1179-1184.
67. Головнёва Л. Б. Новые виды рода Trochodendroides (Cercidiphyllaceae) из позднемеловых отложений Корякского нагорья //Ботан. журн. 1991а. Т. 76. № 3. С. 427-436.
68. Головнёва Л. Б. Новый род Palaeotrapa (Trapaceae?) и новые виды Quereuxia из рарыткинской свиты (Корякское нагорье, маастрихт-даний) // Ботан. журн. 19916. Т. 76. № 4. С. 601609.
69. Головнёва ДБ. Маастрихт-датские флоры Корякского нагорья // Труды Ботан. ин-та РАН. 1994а. Вып. 13. 147 с.
70. Головнёва Л. Б. Новый род Platimelis gen. nov. в позднемеловых и раннепалеогеновых флорах Арктики // Ботан. журн. 19946. Т. 79. № 1. С. 98-107.
71. Головнёва Л.Б. Флора на границе мела и палеогена Северо-Востока России // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1994с. Т. 2. № 2. С. 64-70.
72. Головнёва Л. Б. Морфология, систематика и распространение рода Haemanthophyllum в палеогеновых флорах Северного полушария // Палеонтол. журн, 1997. Т. 31. № 2. С. 7787.
73. Головнёва Л. Б. Эволюция флоры мелового периода на Северо-Востоке России // Палеонтол. журн. 1998. № 6. С. 87-95.
74. Головнёва Л. Б. Зависимость изменения разнообразия меловых флор Северо-Востока России от температурных параметров климата//Ботан. журн. 2000. Т. 85. № 7. С. 124-133.
75. Головнёва Л. Б. Систематический состав и местонахождения чулымской флоры (поздний мел Западно Сибири) // Сборник памяти члена-корреспондента АН СССР, профессора Всеволода Андреевича Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. С. 167-168.
76. Головнёва Л. Б. Листья Liriodendropsis simplex (Newb.) Newb. из меловых отложений Сибири // Палеонтол. журн. 2003. № 5. С. 1-9.
77. Головнёва Л. Б. Стратиграфия верхнемеловых отложений Сибири по палеоботаническим данным // Тезисы Второго Всероссийского совещания "Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии". СПб: С.-Петербургский гос. у-т, 2004. С. 25.
78. Головнёва Л. Б. Происхождение покрытосеменных растений по палеоботаническим данным: палеогеографический и палеоэкологический аспекты // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 17-21 мая 2004. СПб: БИН РАН, 2004. С. 5-6.
79. Головнёва Л. Б., Герман А. Б. Новые данные о составе и возрасте флоры корякской свиты (Корякское нагорье)//Ботан. журн. 1992. Т. 77. № 1. С. 60-71.
80. Головнёва Л. Б., Герман А. Б. Закономерности эволюции флоры в позднем мелу на территории Северо-Западной Камчатки и Корякского нагорья // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1998. Т.6. №6. С. 3-16.
81. Головнёва Л. Б., Красилов В. А. Новый род гетероспоровых папоротников порядка
82. Heroleandrales из нижнего мела Западного Казахстана // Палеонтол. журн. 2001. № 3. С. 108-112.
83. Головнёва Л. Б., Хваль А. В. Репродуктивные структуры из мела Сибири и Казахстана, найденные совместно с листьями Liriodendropsis // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 15-19 мая, 2000. С.-Петербург: БИН РАН, 2000. С. 255256.
84. Горбачев И. Ф., Тимофеев А. А. Стратиграфия меловых отложений Зее-Буреинской впадины // Геология и палеогеографические условия формирования мезозойско-кайнозойских континентальных впадин южной части Дальнего Востока. М.: Наука, 1965. С. 94-106.
85. Дымский Г. А. Геологические наблюдения в нижнем течении Вилюя // Труды СОПС АН СССР.
86. Сер. якут. 1932. Вып. 10. С. 1-29. Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: Наука, 1978. 197 с. (Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 165).
87. Жилин С. Г. Menispermites Lesq. // Ископаемые цветковые растения СССР. (Ред. Тахтаджян А.
88. Захаров В. А., Шурыгин Б. Н., Курушин Н. И., Меледина С. В., Никитенко Б. Л. Мезозойский океан в Арктике: палеонтологические свидетельства // Геология и геофизика. 2002. Т. 43. №2. С. 155-181.
89. Зинченко В. Н., Киричкова А. И. Нижнемеловые отложения Северного Приверхоянья // Сов.геология. 1981. № 4. С. 69-80. Ильинская И. А. О сменах флор в Зайсанской впадине с конца верхнего мела до конца миоцена
90. Докл. АН СССР. 1962. Т. 146. № 6. С. 456-461. Ильинская И. А. Ископаемая флора горы Киин-Кериш Зайсанского бассейна. Часть II // Труды
91. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 8. 1963. Вып. 4. С. 1-124. Ильинская И. A. Prototrochodendroides Budants. et Kiritchk. // Ископаемые цветковые растения СССР (ред. А. Л. Тахтаджян). Л.: Наука, 1974а. Т. 1. С. 107-109.
92. Ильинская И. A. Trochodendrales // Ископаемые цветковые растения СССР (ред. A. JL Тахтаджян). Л.: Наука, 19746. Т. 1. С. 112-115
93. Ильинская И. A. Trochodendroides Berry // Ископаемые цветковые растения СССР (ред. А. Л. Тахтаджян). Л.: Наука, 1974в. Т. 1. С. 115-123.
94. Ильинская И. A. Nordenskioldia Heer // Ископаемые цветковые растения СССР (ред. А. Л. Тахтаджян). Л.: Наука, 1974г. Т. 1. С. 123.
95. Ильинская И. A. Nyssidum Heer // Ископаемые цветковые растения СССР (ред. А. Л. Тахтаджян). Л.: Наука, 1974д. Т. 1. С. 123-124.
96. Ильинская И. A. Cercidiphyllum Siebold et Zucc. // Ископаемые цветковые растения СССР (ред. А. Л. Тахтаджян). Л.: Наука, 1974е. Т. 1. С. 124-128.
97. Ильинская И. A. Protoacerophyllum Romanova // Ископаемые цветковые растения СССР (ред. А. Л. Тахтаджян). Л.: Наука, 1974ж. Т. 1. С. 150-152.
98. Казанский Ю. П. Опыт комплексного петрографо-минералогического исследования отложений сымской свиты в бассейне р. Сыма // Труды Томкого гос. ун-та. 1956. Т. 135. С. 193- 203.
99. Казаринов В. П. Мезозойские и кайнозойские отложения Западной Сибири. М.: Гостоптехиздат, 1958. 115 с.
100. Капица А. А., Аблаев А. Г. Дополнительные материалы по альбским цветковым растениям Приамурья // Материалы по стратиграфии и палеогеографии Восточной Азии (новые данные). Владивосток: ДВНЦАНСССР, 1984. С. 113-115.
101. Кириллов А. С. О стратиграфическом разрезе меловых отложений в бассейне р. Кии // Вестник Зап.-Сиб. геол. управления. 1948. Вып. 2. С. 15-27.
102. Киричкова А. И. Корреляция альбских отложений Центральной Якутии и Западной Канады на основе палеоботанических данных // Тезисы XI сессии ВПО. Л.: ВСЕГЕИ, 1965. С. 2122.
103. Киричкова А. И. Корреляция альбских отложений Центральной Якутии и Зап. Канады на основе палеоботанических данных // Биостратиграфические и палеобиофациальные исследования и их практическое значение. М.: Гостоптехиздат, 1970. С. 211-219.
104. Киричкова А. И. Палеоботаническое обоснование стратиграфии и сопоставления юрских и нижнемеловых континентальных отложений Западной Якутии // Стратиграфия нижнемеловых отложений нефтегазоносных областей СССР. Л.: Гостоптехиздат, 1979. С. 123-148.
105. Киричкова А. И. Современная таксономия ископаемых растений и палеофлористические сукцесии основа детальных фитостратиграфических исследований // Стратиграфия триасовых и юрских отложений нефтегазоносных бассейнов СССР. Л.: Недра, 1982. С. 95-118.
106. Киричкова А. И. Фитостратиграфия и флора юрских и нижнемеловых отложений Ленскогобассейна. Л.: Недра, 1985. 223 с. Киричкова А. И., Буданцев Л. Ю. Новая находка нижнемеловой флоры с покрытосеменными в
107. Якутии //Ботан. журн. 1967. Т. 52. № 7. С. 937-945. Киричкова А. И., Павлов В. В. Новые меловые папоротники севера Сибири // Палеонтол. журн.1965. №2. С. 118-121.
108. Киричкова А. И., Сластенов Ю. А. К стратиграфии континентальных отложений апта и альба Приверхоянского прогиба и Вилюйской синеклизы // Доклады АН СССР. 1968. Т. 181. № 1. С. 171-174.
109. Кошман М. М. Покрытосеменные растения из нижнемеловых отложений Буреинского бассейна //Ботан. журн. 1973. Т. 58. № 11. С. 1142-1146.
110. Красилов В. А. Новые находки покрытосеменных растений в нижнемеловых отложениях Приморья и их значение для стратиграфии // Докл. АН СССР. 1965. Т. 160. № 6. С. 13811384.
111. Красилов В. А. Раннемеловая флора Южного Приморья и ее значение для стратиграфии. М.: Наука, 1967. 364 с.
112. Красилов В. А. Палеоэкология наземных растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. 212 с. Красилов В. А. Цагаянская флора Амурской области. М.: Наука, 1976. 92 с. Красилов В. А. Меловая флора Сахалина. М.: Наука, 1979. 183 с.
113. Красилов В. А. Меловой период. Эволюция земной коры и биосфера. М.: Наука, 1985. 239 с. Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 264 с.
114. Красилов В. А. Сингенез ксероморфных растительных сообществ в позднем палеозое раннемкайнозое//Палеонтол. журн. 1997. № 2. С. 3-12. Красилов В. А., Головнёва JI. Б. Новый порядок гетероспоровых растений из верхнего мела р.
115. Криштофович А. Н. О меловой флоре Русского Сахалина // Изв. Геол. ком. 1920. Т. 39. № 3-6. С. 455-501.
116. Криштофович А. Н. Открытие древнейших двудольных покрытосеменных и эквивалентов потомакских слоев на Сучане в Уссурийском крае // Изв. Геол. ком. 1929. Т. 48. № 9. С. 113-124.
117. Криштофович А. Н. Верхнемеловые растения бассейна реки Колымы // Мат-лы по изучению
118. СССР. 1956. Сер. 8. Вып. 1. С. 1-147. Криштофович А. Н. Меловая флора бассейна р. Анадырь // Труды Ботан. ин-та АН СССР. 1958. Сер. 8. Вып. 3. С. 7-68.
119. Криштофович А. Н., Байковская Т. Н. Меловая флора Сахалина. Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 122 с.
120. Криштофович А. Н., Байковская Т. Н. Верхнемеловая флора цагаяна в Амурской области // Криштофович А. Н. Избр. труды. Т. 3. М., Л.: Наука, 1966. С. 134-320.
121. Кутузкина Е. Ф. Platanus L. // Ископаемые цветковые растения СССР (ред. А. Л. Тахтаджян). Л.: Наука, 1974. Т. 1. С. 133-143.
122. Лебедев Е. Л. Альбская флора и стратиграфия нижнего мела Западного Приохотья // Труды Геол. ин-таРАН. 1974. Вып. 254. 147 с.
123. Лебедев Е. Л. Развитие альб-сеноманских флор Северо-Восточной Азии и связь их состава с фациальными особенностями вмещающих отложений //Изв. АН СССР. Сер. геол. 1976. № 9. С. 69-77.
124. Лебедев Е. Л. Палеоботаническое обоснование стратиграфии меловых вулканогенных образований Ульинского прогиба (Охотско-Чукотский вулканогенный пояс) // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1979. № 10. С. 25-39.
125. Лебедев Е. Л. Стратиграфия и возраст Охотско-Чукотского вулканогенного пояса // Труды Геол. ин-таРАН. 1987. Вып. 421. 175 с.
126. Лебедев И. В. Верхнемеловые платановые из Чулымо-Енисейской впадины // Труды Томского гос. ун-та. 1954. Т. 132. Сер. геол. С. 67-82.
127. Лебедев И. В. Меловая система // Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры Западной Сибири. М.: Госгеолтехиздат, 1955а. С. 183-186.
128. Лебедев И. В. Касский комплекс // Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры Западной Сибири. М.: Госгеолтехиздат, 19556. С. 183-210.
129. Лебедев И. В. Меловые отложения Чулымо-Енисейской впадины // Изв. Томского политех, инта. 1958. Т. 90. С. 3-11.
130. Лебедев И. В. Верхнемеловые растения // Биостратиграфия мезозойских и третичных отложений Западной Сибири. 1962. С. 237-282. (Труды СНИИГГиМС. Вып. 22).
131. Лебедев И. В., Маркова Л. Г. Очерк развития верхнемеловой флоры Западной Сибири // Биостратиграфия мезозойских и третичных отложений Западной Сибири. 1962. С. 229236. (Труды СНИИГГиМС. Вып. 22).
132. Леонов Б. Н., Покровский Г. М. Нижнемеловые отложения внутреннего крыла Приверхоянского прогиба//Изв. АН СССР. Сер. геол. 1968. № 1. С. 106-119.
133. Маркевич В. С. О возрасте аркагалинской свиты // Вулканогенный мел Дальнего Востока.
134. Владивосток: Дальнаука, 1989. С. 93-98. Маркевич В. С. Меловая палинофлора севера Восточной Азии. Владивосток: Дальнаука, 1995. 200 с.
135. Палеонтол. журн. 2002. № 1. С. 106-110. Медяник С. И. Спороношение Archaeopteris из нижнефранских отложений Южного Тимана //
136. Нагорский М. П. Материалы по геологии восточной окраины Чулымо-Енисейского буроугольного бассейна // Мат-лы по геологии Красноярского края. 1936. № 6.
137. Нагорский М. П. Материалы по геологии и полезным ископаемым приенисейской части Западно-Сибирской низменности //Мат-лы по геологии Красноярского края. 1938. № 4.
138. Неволина С. И. Позднемеловая флора Приморья (партизанская флора А. Н. Криштофовича) // Ежегодник ВПО. 1984. Т. 27. С. 219-235.
139. Несов JL А., Головнева Л. Б. История развития флоры, фауны позвоночных и климата в позднем сеноне на Северо-Востоке Корякского нагорья // Континентальный мел СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 191-212.
140. Несов Л. А., Головнева Л. Б. Позднемеловые леса, захороненные на месте произрастания (Джиракудук, Центральные Кызылкумы)//Ботан. журн. 1995. Т. 80. № 1. С. 11-23.
141. Несов Л. А., Головнева Л. Б. Эволюция экосистем в ходе исторических изменений флор и фаун // Палеонтология и реконструкция геологической истории палеобассейнов (Труды 29 сессии ВПО). Л: Наука, 1987. С. 22-28.
142. Павлов В. В. О палинологическом обосновании возраста угленосных отложений в районе нижнего течения р. Леписке (Сангарский район Ленского угленосного бассейна) // Сборник статей по палеонтологии и биостратиграфии. Вып. 3. Л.: НИИГА, 1957. С. 1523.
143. Папулов Г. П. Биостратиграфия верхнемеловых отложений района // Верхнемеловые отложения Южного Зауралья (ред. Г. П. Папулов, В. И. Железко, А. П. Левина). Свердловск: АН СССР, 1990. С. 154-173.
144. Паракецов К. В., Паракецова Г. И. Нижнемеловые отложения бассейна р. Еропол // Докл. АН СССР, 1973. Т. 209. № 1-. С. 665-667.
145. Паракецов К. В., Паракецова Г. И. Биостратиграфия верхнеюрских и нижнемеловых отложений Северо-Востока СССР и граница юры и мела // Основные проблемы биостратиграфии и палеогеографии Северо-Востока СССР. Ч. 2. Мезозой. Магадан, 1974. С. 182-195.
146. Рагозин Л. А. Геологический очерк района трассы Ачинск-Енисейск // Мат-лы по геологии Западно-Сибирского края. 1936. № 30. С. 3-45.
147. Рагозин Л. А. Мезозойские отложения р. Кии // Вестник Западно-Сибирского геологического треста. 1938. Вып. 1. С. 20-24.
148. Решения и труды межведомственного совещания по доработке и уточнению унифицированной и корреляционной стратиграфических схем Западно-Сибирской низменности (г. Новосибирск, 15-20 февраля 1960 г.). Ленинград: Гостоптехиздат, 1961. 465 с.
149. Колымы // Ботан. журн. 1959. Т. 44. № . С. 78-85. Самылина В. А. Покрытосеменные из нижнемеловых отложений Колымы // Ботан. журн. 1960. Т. 45. № 3. С. 335-352.
150. Самылина В. А. Новые данные о нижнемеловой флоре Южного Приморья // Ботан. журн. 1961. Т. 45. № 5. С. 64-72.
151. Самылина В. А. Мезозойская флора нижнего течения р. Алдан // Тр. БИН АН СССР. Сер. 8. 1963. Вып. 4. С. 57-139.
152. Самылина В. А. Ранние покрытосеменные с территории Советского Союза (по данным изучения листьев и плодов) ////Ботан. журн. 1968. Т. 53. № 11. С. 78-86.
153. Самылина В. A. Birisia новый род меловых папоротников Сибири // Ботан. журн. 1972а. Т. 57. № 1. С. 94-100.
154. Самылина В. А. Систематика рода Phoenicopsis // Мезозойские растения (гинкговые и чекановскиевые) Восточной Сибири. М.: Наука, 19726. С. 44-81.
155. Самылина В. А. Раннемеловые флоры Северо-Востока СССР (к проблеме становления флор кайнофита) // XXVII Комаровские чтения. JL: Наука, 1974. 56 с.
156. Самылина В. А. Корреляция нижнемеловых континентальных отложений Северо-Востока СССР по палеоботаническим данным//Сов. геология. 1975. № 8. С. 42-57.
157. Самылина В. А. Меловая флора Омсукчана. JI.: Наука, 1976. 206 с.
158. Самылина В. А. Позднемеловая флора р. Тап (Северное Приохотье) // Ежегодник ВПО. 1984а. Т. 27. С. 236-246.
159. Самылина В. А. О меловой флоре с р. Кананыга (Северное Приохотье) // Стратиграфия и палеонтология палеозойских и мезозойских отложений Северо-Востока СССР. М.: Наука, 19846. С. 178-190.
160. Самылина В. А. Аркагалинская стратофлора Северо-Востока Азии. JL: Наука, 1988. 133 с.
161. Свешникова И. Н. Позднемеловые хвойные Советского Союза. I. Ископаемые хвойные Вилюйской синеклизы//Труды Ботан. ин-та АН СССР. 1967. Сер. 8. Вып. 4. С. 177-204.
162. Свешникова И. Н. К палеоботанической истории рода Metasequoia Miki // Ботан. журн. 1975. Т. 60. №4. С. 465-475.
163. Свешникова И. Н., Буданцев Л. 10. Ископаемые флоры Арктики. Л.: Наука, 1969. 130 С.
164. Сиско Р. К., Рутилевский Г. Л., Свешникова И. Н., Буданцев Л. Ю. Новые материалы по ископаемой флоре о. Новая Сибирь // Труды ААНИИ. 1963. Т. 224. С. 22-233.
165. Скворцова Н. Т. Анатомическое строение проводящей системы черешков у листьев представителей семейств Hamamelidaceae и Altingiaceae // Докл. АН СССР. 1960. Т. 133. №5. С. 1231 1234.
166. Скворцова Н. Т. Сравнительно-морфологическое изучение представителей семейства Hamamelidaceae R. Br. и их филогенетические связи // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. Л.: Наука, 1975. С. 7 24.
167. Скуратенко А. Б. Туронские спорово-пыльцевые комплексы некоторых районов Западной Сибири // Палинология Сибири. М.: Наука, 1966. С. 84-89.
168. Сластенов Ю. JI. Стратиграфия нижнемеловых отложений центральной части Западного Верхоянья//Труды ВНИГРИ. 1964. Вып. 237. С. 177-191.
169. Спайсер Р. Э., Герман А. Б. Меловой климат Азии и Аляски: сравнение палеоботанических свидетельств с компьютерной моделью // Палеонтол. журн. 1998. № 2. С. 3-18.
170. Сухов С. В. Новые местонахождения листовых флор на реке Сым // Труды Томского гос. ун-та. 1953. Т. 124. С. 63- 66.
171. Тахтаджян A. JI. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. 611 с.
172. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 147 с.
173. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439с.
174. Терехова Г. П., Филиппова Г. Г. Тыльпээгыргынайская свита и ее флористический комплекс (хр. Пекульней, Северо-Восток СССР) // Докл. АН СССР. 1984. Т. 278. № 6. С. 14431446.
175. Тесленко Ю. В. Находки остаков растений апта-альба в Западно-Сибирской низменности // Докл. АН СССР. 1958. Т. 121. № 5. С. 56-59.
176. Труфанов Г. В., Бондаренко Н. М., Абрамова Л. Н. Верхнемеловые отложения островов Анжу Новосибирского архипелага // Верхний палеозой и мезозой островов и побережья Арктических морей СССР. Л.: Гостоптехиздат, 1979. С. 121-125.
177. Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 303 с.
178. Филиппова Г. Г. Ископаемые покрытосеменные растения из бассейна р. Армань // Труды БИН ДВНЦ АН СССР. 1975. Т. 27. С. 60-75.
179. Филиппова Г. Г. Новые меловые покрытосеменные из бассейна среднего течения р. Анадырь // Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока. Магадан: Севвостокгеология, 1982. Вып. 26. С. 69-75.
180. Филиппова Г. Г. Ископаемые растения из меловых отложений бассейна р. Армань (Северное Приохотье) // Палеонтол. журн. 1988. № 4. С. 88-95.
181. Филиппова Г. Г., Абрамова Л. Н. Позднемеловая флора Северо-Востока России. М.: Недра, 1993. 348 с.
182. Фрадкина А. Ф. Спорово-пыльцевые комплексы мезозоя Западной Якутии (Вилюйскаясинеклиза и Приверхоянский прогиб). JL: Недра, 1967. 124 с. Хахлов В. А. Остатки третичной флоры с разъезда Антибес // Изв. Западно-Сибирского отдел.
183. Новосибирск: Наука, 1983. 134 с. Хлонова А. Ф. Видовой состав пыльцы и спор в отложениях верхнего мела Чулымо-Енисейской впадины // Труды Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР. 1960. Вып. 3. С. 1104.
184. Хлонова А. Ф. Споры и пыльца верхней половины верхнего мела восточной части ЗападноСибирской низменности //Труды Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР. 1961. Вып. 7. С. 1138.
185. Хлонова А. Ф. Спорово-пыльцевая характеристика верхнемеловых отложений бассейна р. Яи // Спорово-пыльцевые комплексы мезозоя и палеогена Западной Сибири. М.: Наука, 1966. С. 43-56.
186. Хлонова А. Ф. Палинологическая характеристика меловых отложений на р. Кие (Западная
187. Сибирь) // Труды Ин-та геол и геофиз. СО РАН. Вып. 312. М.: Наука, 1976. 104 с. Чекановский A. Л. Дневник экспедиции по pp. Тунгуске, Оленеку и Лене в 1873-1875 гг. // Зап.
188. Шилин П. В. Развитие позднемеловой флоры Казахстана // Ботан. журн. 1977. Т. 62. № 10. С. 1404-1418.
189. Щепетов С. В. Среднемеловая флора чаунской серии (Центральная Чукотка): стратигрфическое положение, систематический состав, атлас растений. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1991. 50 с.
190. Щепетов С. В. Стратиграфия континентального мела Северо-Востока России. Магадан:
191. Baas P. Comparative anatomy of Platanus kerrii Gagnep. // Bot. J. Linn. Soc. 1969. Vol. 62. P. 413421.
192. Gesell. Wiss. 1900. Bd. 30. S. 1-51. Bell W. A. Uppermost Cretaceous and Paleocene floras of Western Alberta //Bull. Canada Geol. Surv. 1949. № 13. P. 1-231.
193. Bell W. A. Lower Cretaceous floras of Western Canada // Memoirs of Canada Geol. Surv. 1956. Vol. 285. P. 1-331.
194. Bell W. A. Upper Cretaceous floras of the Dunvegan, Bad Heart, and Milk River Formations of Western Canada//Bull. Geol. Surv. Canada. 1963. № 94. P. 1-76.
195. Bender F., Madler К Die Sandige Schichtenfolge der Kreidemit einer Angiospermen-FIora in
196. Cretaceous (eds. Clark W. E. et al.). Baltimore: Maryland Geol. Surv., 1911. P. 179-596. Berry E. W. Upper Cretaceous (eds. Clark W. E. et al.). Baltimore: Maryland Geol. Surv., 1916. P. 457-596.
197. Boothroyd L. E. The morphology and anatomy of the inflorescence and flower of the Platanaceae //
198. Am. J. Bot. 1930. Vol. 17. № 7. P. 678-693. Boyd A. Cuticular and impressional angiosperm leaf remains from the Early Cretaceous of West
199. Greenland//Palaeontographica. Abt. B. 1998. Bd247. Lfg. 1-2. S. 1-53. Brauer D. F. Barinophyton citrulliforme (Barinophytales insertae sedis, Barinophytaceae) from the
200. Upper Devonian of Pennsylvania//Amer. J. Bot. 1980. Vol. 67. P. 1186-1206. Brenner G. J. The spores and pollen of the Potomac Group of Maryland // Maryland Department of
201. Brenner G. J. Early Cretaceous angiosperm pollen and its morphologic evolution: a paleoequatorial section // Origin and early evolution of angiosperms (eds. Taylor D., Hickey L.). New York: 1996. P. 68-79.
202. Brett D. W. Ontogeny and classification of the stomatal complex of Platanus // Ann. Bot. 1979. Vol. 44. P. 249-251.
203. Brown R. W. Fossil leaves, fruits, and seeds of Cercidiphyllaceae // J. Paleontol. 1939. Vol. 13. P. 485-499.
204. Brown R. W. Paleocene flora of the Rocky Mountains and Great Plains // U. S. Geol. Surv. Prof. Paper. 1962. Vol. 375. 119 p.
205. Brown R. W. Cretaceous plants from Southwestern Colorado // Geol. SurVol. Prof. Pap. D. 1950. № 221. P. 1-65.
206. Buzek C., Holy F., Kvacek Z. Eine bemerkenswerte Art der Familie Platanaceae Lindl. (1836) in nordbohmischenTertiar //Monatsber. Deutsch. Akad. Wiss. B. 1967. Bd 9. P. 203-215,
207. Cantrill D. J. Hepatophytes from the early Cretaceous of Alexander Island, Antarctica: systematics and paleoecology // Int. J. Plant Sci. 1997. Vol. 158, № 4. P. 476-488.
208. Cantrill D. J., Nichols G. J. Taxonomy and palaeoecology of Early Cretaceous (Late Albian) angiosperm leaves from Alexander Island, Antarctica // Review of Paleobotany and Palynology. 1996. Vol. 92. P. 1-28.
209. Capellinii G., Heer O. Les phyllites cretacees du Nebraska // Memoires de Societe Helvetique science naturelles. 1866. Vol. 22. P. 1-22.
210. Chang С. T. The morphological characteristics of some recent and fossil pollens of Liquidambar, Altingia, Sycopsis, Euptelia, and Pistacia И Acta Bot. Sinica. 1958. Vol. 7. P. 215-230.
211. Chang H. T. Semiliquidambar, Novum Hamamelidacearum Genus Sinicum // Sunyatsen UniVol. Bull. Nat. Sci. 1962. Vol. 1. P. 34-44.
212. Chang H. T. A Revision of the Hamamelidaceous Flora of China // Bull. Sunyatsen UniVol. 1973. Vol. l.P. 54-71.
213. Cookson I. C., Dettmann M. E. Cretaceous "megaspores" and a closely associated microspores from the Australian region // Micropaleontology. 1958. Vol. 4. № 1. P. 39-49.
214. J. Linn. Soc. 1984. Vol. 89. P. 199-230. Crane P. R. Form and function in wind dispersed pollen // Pollen and spores: form and function (eds.
215. Blackmore S., Ferguson I. K.). London: Academic Press, 1986. P. 179-202. Crane P. R. Paleobotanical evidence on the early radiation of nonmagnoliid dicotyledons // PI. Syst.
216. Evol. 1989. Vol. 162. P. 165-191. Crane P. R., Stockey R. A. Growth and reproductive biology of Joffrea speirsii gen. et sp. no Vol., a Cercidiphyllum-like plant from the Late Paleocene of Alberta, Canada // Can. J. Bot. 1985. Vol. 63. №2. P. 340-364.
217. Crane P. R., Upchurch G. R. Drewria potomacensis gen. et sp. no Vol., an early Cretaceous member of Gnetales from the Potomac group of Virginia // Amer. J. Bot. 1987. Vol. 74. № 11. P. 17221736.
218. Crane P. R, Manchester S. R., Dilcher D. L. Morphology and phylogenetic significance of the angiosperm Platanites hybridicus from the Palaeocene of Scotland // Palaeontology. 1988. Vol. 31. P. 503-517.
219. Crepet W. L., Nixon К. C., Friis E. M., Freudenstein J. V. Oldest fossil flowers of hamamelidaceous affinity, from the Late Cretaceous of New Jersey // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. Vol. 89. P. 8986-8989.
220. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1981. 1262 p.
221. Dettmann М. Е. Ultrastructure and biogeography of Balmeisporites Cookson and Dettmann, 1958 // Rev. Palaeobot. Palynol. 1995. Vol. 89. P. 287-296. Dilcher D. L., Basson P. W. Mid-Cretaceous angiosperm leaves from a new fossil locality in Lebanon
222. Bot. Gazette. 1990. Vol. 151. №4. P. 538-547. Dobruskina I. A. Connections of Israeli Upper Cretaceous flora with coeval floras of adjacent regions
223. Drinnan A. N., Crane P. R., Friis E. M., Pedersen K. R. Lauraceous flowers from the Potomac Group
224. Endress P. K. Aspects of evolutionary differentiation of the Hamamelidaceae and the Lower
225. Hamamelididae // PI. Syst. Evol. 1989a. Vol. 162. P. 193-211. Endress P. K. A supragenenc taxonomic classification of the Hamamelidaceae // Taxon, 1989b. Vol. 38. P. 371-376.
226. Endress P. K., Friis E. M. Archamamelis, hamamelidalean flowers from the Upper Cretaceous of
227. Sweden // PI. Syst. Evol. 1991. Vol. 175. P. 101-114. Ernst W. R. The genera of Hamamelidaceae and Platanaceae in the southeastern United States // J.
228. Forbes E. Note on the fossil leaves represented in plates II, III, IV // Q. JI. Geol. Soc. Lond. 1851. Vol. 7. P. 103.
229. Friis E. M., Pedersen K. R. Eucommiilheca hirsuta, a new pollen organ with Eucommiidites pollen from the Early Cretaceous of Portugal // Grana. 1996. Vol. 35. P. 104-112.
230. Friis E. M., Crane P. R., Pedersen K. R. Reproductive structures of Cretaceous Platanaceae // Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab Biologiske Skrifter. 1988. Vol. 31. P. 1-55.
231. Gagnepain F. Un genre nouveau de Butomac6es et quelques especes nouvelle d'lndo-Chine // Bull. Soc.bot. Fr. 1939. Vol. 86. P. 300-303.
232. Goeppert H. R. Die fossilen Farrenkrauter (Systema filicum fossilium) // Nova Acta Leopoldina, 1836. Vol. 17. P. 1-486.
233. Golovneva L.B. The flora of the Maastrichtian-Danian deposits of the Koryak Upland of the Northeast Russia//Cretaceous Reseach. 1994. Vol. 15, № 1. P. 89-108.
234. Golovneva L.B. Environmental changes and patterns of floral evolution during the Cretaceous-Tertiary transition in the Northeastern Asia // Palaentological journal. 1995. № la. P. 36-49.
235. Golovneva L. B. Aquatic plant community at the Cretaceous-Palaeogene boundary in north-eastern Russia// Acta Palaeobotanica. 2000a. Vol. 40. № 2. P. 139-151.
236. Golovneva L. B. Taxonomy and palaeoecology of early angiosperms from Sibiria // The sixth conference of International Organisation of Paleobotany. Abstract. Qinhuangdao. 2000b. P. 4142.
237. Golovneva L. B. The Maastrichtian (Late Cretaceous) climate in the Northern Hemisphere // Climates: Past and present (ed. Hart M. В.). Geological Society, London, Special publications. 2000c. Vol. 181. P. 43-54.
238. Golovneva L. B. Evolution of the platanoid plants in the Cretaceous of Siberia // 6th European Paleobotany-Palynology Conference. August 29-September 2, 2002. Athens, Greece. Program. Book of Abstracts. 2002. P. 85-86.
239. Golovneva L. B. The history of the genus Querexia // 6th European Paleobotany-Palynology Conference. August 29-September 2, 2002. Athens, Greece. Program. Book of Abstracts. 2002. P. 212.
240. Golovneva L. B. Evolution of the Cretaceous platanoid plants of Siberia based on leaf morphology and cuticular patterns// Abstracts of 16th International Symposium "Biodiversity and evolutionary biology". Frankfurt am Main. 2003. P. 36.
241. Golovneva L. В., Nessov L. A. On the origin of fossil forests in the Late Cretaceous deposits of the
242. Byssekty Formation (Central Kizylkum Desert, Uzbekistan) // JAWA Journal. 1996. Vol. 17. № 3. P. 248-249.
243. Engelmann, 1930. P. 303-345. Heer O. Die fossile flora der Polarlander enthaltend die in Nordgronland, auf der Melville-Insel, im Banksland, am Mackenzie, in Island und in Spitzbergen // Flora fossilis arctica. Zurich, 1969. Bd 1. 192 p.
244. Heer O. Beitrage zur Fossilen Flora Sibiriens und des Amurlandes // Memoires de l'Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg. 1878. T. 25. Ser. 6. 58 c. (Flora fossilis arctica. 1878. Bd 5).
245. Herman А. В., Spicer R. A., Kvacek J. Late Cretaceous climate of Eurasia and Alaska: a quantitativepalaeobotanical approach // Aspects of Cretaceous Stratigraphy and Palaeobiogeography. th
246. Proceedings of 6 Intern. Cretaceous Symposium. Vienna: Esterreichische Academie der Wissenschaften, Schriftenreihe der Erdwissenschaftlichen Kommissionen, 2002. Band 15. S. 93-108.
247. Heuber F. Hepatacites devonicus, a new fossil liverwort from the Devonian of New York // Ann Miss.
248. Hickey L. J., Wolfe J. A. The bases of angiosperm phylogeny: Vegetative morphology // Annals of the
249. Missouri Botanical Garden. 1975. Vol. 62. P. 538-589. Hollick A- Addition to the Palaeobotany of the Cretaceous Formation on Staten Islands // Trans. N. Y.
250. Acad. Sci. 1893. Vol. 12. P. 1-135. Hollick A. The Cretaceous flora of southern New York and New England // U. S. Geol. Surv. Mon. 1906. Vol. 50. P. 1-219.
251. Hollick A. The Upper Cretaceous floras of Alaska//U. S. Geol. SurVol. Prof. Paper. 1930. Vol. 159. P. 1-119.
252. Hsiao O. Y. A numerical taxonomic study of the genus Platanus based on morphological and phenoliccharacters // Am. J. Bot. 1973. Vol. 60. P. 678-684. Huflford L., Endress P. K.The diversity of anther structures and dehiscence patterns among
253. Knappe H., Ruffle L. Beitrage zu den Platanaceen-Funden und einigen Hamamelidales der Oberkreide
254. Wiss. Z. Humbolt-UniVol. Berl. R. 1975. Bd 24. № 4. S. 487-492. Knobloch E., Mai D. H. Monographic der Friichte und Samen in der Kreide von Mitteleuropa // Rozpr.
255. Krasser F. Beitrage zur kenntnis der fossilen kreideflora von Kunstadt in Mahren // Beitr. Palaont.
256. Geol. Osterraich-Ungarns. 1896. Vol. 10. S. 113-152. Krassilov V. A. Mesozoic plants and the problem of angiosperm ancestry // Lethaia. 1973a. Vol. 6. P. 163-178.
257. Krassilov V. A. Climatic changes in eastern Asia as indicated by fossil floras. I. Early Cretaceous // Palaeogeogr. Palaeoclim. Palaeoec. 1973b. Vol. 13. P. 261-273.
258. Krassilov V. A. Cuticular structure of Cretaceous angiosperms from the Far East of the USSR // Palaeontographica. Abt. B. 1973c. Bd 142. Lfg. 4-6. S. 105-116.
259. Krassilov V. A. Upper Cretaceous staminate heads with pollen grains // Palaeontology. 1973d. Vol. 16. P. 41-44.
260. Krassilov V. A. The origin of angiosperms //Bot. Re Vol. 1977. Vol. 43. P. 143-176.
261. Krassilov V. A. Early Cretaceous flora ofMongolia // Palaeontographica. 1982. Bd B181. P. 1-43.
262. Krassilov V. A. New floral structure from the Lower Cretaceous of Baikal area // Rev. Paleobot. and Palynol. 1986. Vol. 47. P. 9-16.
263. Krassilov V. A. Angiosperm origins: morphological and ecological aspects. Sofia: Pensoft, 1997. 270 P
264. Krassilov V. A., Bugdaeva E. V. Achene-like fossils from the Lower Cretaceous of the Lake Baikal area//Rev. Palaeobot. and Palynol. 1982. Vol. 36. P. 279-295.
265. Krassilov V. A., Bugdaeva E. V. Gnetophyte assemblage from the Early Cretaceous of Transbaikalia // Palaeontographica. 2000. BdB253. Lfg. 4-6. P. 139-151.
266. Krassilov V. A., Dobruskina I. A. Angiosperm fruit from the Lower Cretaceous of Israel and origin in rift valleys//Paleontol. Journ. 1995. Vol. 29. № 2a. P. 110-115.
267. Krassilov V.A., Golovneva L.B. A new heterosporous plant from the Cretaceous of West Siberia // Rev. Palaeobot. Palynol., 1999. Vol. 105. P. 75-84.
268. Krassilov V. A., Golovneva L. B. Inflorescence with tricolpate pollen grains from the Cenomanian of Tschulymo-Yenisey Basin, West Siberia//Rev. Palaeobot. Palynol. 2001. Vol. 115. P. 99-106.
269. Krassilov V. A. Golovneva L. B. A minute mid-Cretaceous flower from Siberia and implications for the problem of basal angiosperms // Geodiversitas. 2004. Vol. 26. № 1. P. 5-15.
270. Krassilov V. A., Makulbekov N. M. Isoetalean megasporophylls with megaspores from the Upper Cretaceous ofMongolia//Rev. Palaeobot. Palynol. 1996. Vol. 94. P. 231-238.
271. Krassilov V. A., Shilin P. V. New platanoid staminate heads from the Mid-Cretaceous of Kazakhstan //Rev. Palaeobot. Palynol. 1995. Vol. 85. P. 207-211.
272. Krassilov V. A., Shilin P. V., Vachrameev V. A. Cretaceous flowers from Kazakhstan // Rev. Palaeobot. Palynol. 1983. Vol. 40. P. 91-113.
273. Kvacek Z. A new Platanus from the Bohemian Tertiary // Palaontol. Abh. Abt. B. 1970. Vol. 3. P. 435 -439.
274. Kvacek I., Dilcher D. L. Comparison of Cenomanian floras from western interior North America and Central Europe//Acta Universitatis Carolinae. Geologica. 2000. Vol. 44. № l.P. 17-38.
275. Wen-ben, Batten D. J. The Early Cretaceous megaspore Arcellites and closely associated Crybelosporites microspores from northeast Inner Mongolia, P. R. China // Rev. Palaeobot. Palynol. 1986. Vol. 46. P. 189-208.
276. Magallon-Puebla S., Herendeen P. S., Endress P. K. Allonia decandra: floral remains of the tribe Hamamelideae (Hamamelidaceae) from Campanian strata of southeastern USA // PI. Syst. Evol. 1996. Vol. 202. P. 177-198.
277. Mai D. H. Zwei ausgestorbene Gattungen im Tertiar Europas und ihre florengeschichtliche Bedeutung //Palaeontographica. Abt. B. 1968. Bd 123. P. 184-199.
278. Manchester S. R. Fruits and seeds of the Middle Eocene Nut Beds flora, Clarno Formation, Oregon // Palaeontogr. Amer. 1994. Vol. 58. P. 1-205.
279. Manchester S. R. Vegetation and reproductive morphology of an extinct plane tree (Platanaceae) from the Eocene of Western North America // Bot. Gas. 1986. Vol. 147. P. 200-226.
280. Manchester S. R., Meyer H. W., Oligocene fossil plants of the John Day Formation, Fossil, Oregon. Oregon Geol. 1987. Vol. 49. P. 115-127.
281. Manchester S.R., Crane P. R., Dilcher D. L. Nordenskioldia and Trochodendron (Trochodendraceae) from the Miocene of northwestern North America // Bot. Gaz. 1991. Vol. 152. N 3. P. 357-368.
282. Manual of leaf architecture. Washington: Smithsonian Institution, 1999. 143 p.
283. Markevich V. S. Biporate pollen grains from the Lower Cretaceous of Primorye, Far East // Paleont. Journ. 1995. Vol. 29. № 2a. P. 116-118.
284. Maslova N. P. Liquidambar L. from the Cenozoic of Eastern Asia // Paleontol. J. 1995. Vol. 29 № 1 A. P. 145-158.
285. Maslova N. P., Golovneva L. B. A hamamelid inflorescence with in situ pollen grains from the Cenomanian of Eastern Siberia//Paleontol. J. 2000. Vol. 34. Suppl. 1. P. S40-S49.
286. Maslova N. P., Krassilov V. A. New hamamelid infructescences from the Palaeocene of Western Kamchatka, Russia//Rev. Palaeobot. Palynol. 1997. Vol. 97. P. 67-78,
287. Mclver E.E., Basinger J. F. Flora of the Ravenscrag Formation (Paleocene), Southwestern Saskatchewan, Canada//Palaeontographica Canadiana. 1993. № 10. 167 p.
288. Meek F. В., Hayden F. V. Remarks on the Lower Cretaceous beds of Kansas and Nebraska together with description of some new species of Carboniferousfossile from the Valley of Kansas river //Proc. Acad. Nat. Sci. of Philadelphia. 1858. Vol. 265. P. 1-129.
289. Meyen S. V. Fundamentals of Paleobotany. L.; N.Y.: Chapman and Hall, 1987. 432 p.
290. Middendorff A. T. Einleitung. Klimatologie. Geognosie// Sibirische Reise. Bd. 1. Т. 1. 1848.
291. Miner E. L. Paleobotanical examinations of Cretaceous and Tertiary coals // Amer. Midland Nat. 1935. Vol. 16. № 4. P. 585-625.
292. Mizushima M. On the flower of Disanthus cercidifolius Maxim. // J. Jap. Bot. 1968. Vol. 43. P. 522524.
293. Nathorst A. G. Zur fossilen Flora Japans // Palaeont. Abhandlungen. Bd 4. H. 3. 1888.
294. Newberry J. S. The ancestors of the tulip-tree //Bull, of the Torrey Botanical Club. 1887. Vol. 14. № l.P. 1-7.
295. Newberry J. S. The flora of the Amboy Clays // U. S. Geol. SurVol. Mon. 1895. Vol. 26. P. 1-260.
296. Oostendorp С. The Bryophytes of the Palaeozoic and Mesozoic // Bryophytorium Biblio. 1987. Vol. 34. P. 1-112.
297. Pant D. D., Nautiyal D. D. Cuticle and epidermis of recent Cycadales. Leaves, sporangia and seeds //
298. Palaeobot. Palynol. 1991. Vol. 70. P.125-146. Rao M. Seed anatomy in some Hamamelidaceae and phylogeny // Phytomorphology. 1974. Vol. 24. № 1,2. P. 113-139.
299. Research. 1986. Vol. 7. P. 227-252. Romero E. J., Archangelsky S. Early Cretaceous angiosperm leaves from southern South America //
300. J. Linn. Soc. London Bot. 1968. Vol. 61. P. 207-218. Saporta A. Flore fossile du Portugal. Lisbonne. 1894.
301. Saporta G. Prodrome d'une flore fossil des travertins anciens de Sezanne // Soc. Geol. France. 3 ser.1868. T. 8. № 3. P. 289-437. Schmalhausen J. Tertiare Pflanzen der Insel Neusibirien // Mem. Acad.Sci. St-Petersb. Ser. 37. 1890. Vol. 5.
302. Schmitt D. The pistillate inflorescence of Sweetgum (Liquidambar styraciflua L.) // Sylvae Genetica. 1966. Bd 15. H. 2. P. 33-35.
303. Schoemaker D. N. On the development of Hamamelis virginiana II Bot. Gaz. 1905. Vol. 39. P. 248 -266.
304. Seward A. C. Notes sur la Flore Cretacique du Greenland // Livre Jubilaire Societe Geologique de
305. Skog J. E., Hill C. R. Mesozoic lycopods // Ann. Missouri Bot. Gard. 1992. Vol. 79. № 3.
306. Stebbins G. L. Flowering Plants: evolution above the species level. Cambridge: Belknap Press of
307. Harvard University Press, 1974. p. Steere W. C. Cenozoic and Mesozoic bryophytes of North America // Am. Midi. Nat. 1946. Vol. 36. P. 298-324.
308. Stott D. F. Stratigraphy of the Lower Cretaceous Fort St.-John group and Gething and Cadomin formations, foothills of Northern Alberta and British Columbia // Geol. Survey Canada Pap. 1963. №62-39. P. 1-48.
309. Sun Ge. Early Cretaceous angiosperm event // Fossil floras of China through the geological ages (Ed.
310. Sun Ge, Dilcher D. L., Zheng Shaoling, Zhou Zhekun. In search of the first flower: a Jurassic angiosperm, Archaefructus, from Northeast China I I Science. 1998. Vol. 282. № 5394. P. 1601-1772.
311. Sun Ge, Guo Shuang-Xing, Zheng Shaoling, Piao Tai-Yuan, Sun Xue-Kun. First discovery of the earliest angiosperms megafossils in the world // Sci. in China (Ser. B). 1993. Vol. 36. № 2. P. 249-256.
312. Sun Ge, Oi Qiang, Dilcher D. L., Zheng Shaoling, Nixon К. C., Wang X. Archaefructaceae, a new basal angiosperm family // Science. 2002. Vol. 296. P. 899-904.
313. Sun Ge., Zheng S., Dilcher D. L., Wang Y., Mei S. Early angiosperms and their associated plants from western Liaoning, China. Shanghai: Scientific and Technological education publishing House, 2001.228 р.
314. Sun G., M. Akhmetiev, L. Golovneva and others. In search of the Cretaceous-Tertiary Boundary in
315. Honshu, Japan // Mem. Nat. Sci. Mus. 1983. № 16. P. 25-36. Upchurch G. R. Cuticle evolution in Early Cretaceous angiosperms from the Potomac Group of
316. Wolf J. A., Pakiser H. M. Stratigraphic interpretation of some Cretaceous microfossil floras of the middle Atlantic states // United States Geol. Survey, Prof. Paper. 1971. Vol. 750B. P. 35-47.
317. Zavada M. S., Dilcher D. L. Comparative pollen morphology and its relationship to phylogeny of pollen in the Hamamelidae // Ann. Miss. Bot. Gard. 1986. Vol. 73. P. 348 381.
318. Zerndt J. Les Megaspores du Bassin Houiller Polonaais, Partie I // Trav. geol., Krakow. 1934. Vol. 1. P.1-55.
319. Zhang Z. The Upper Cretaceous fossil plants from Jiajin region, Northern Heilongjiang // Prof. Papers of stratigraphy and palaeontology. 1983. Vol. 11. P. 111-128.1. Jf:
320. РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА1. На правах рукописи1. ГОЛОВНЁВА Лина Борисовна
321. ПОЗДНЕМЕЛОВАЯ ФЛОРА СИБИРИ
-
Головнева, Лина Борисовна
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2004
-
ВАК 03.00.05
- Позднемеловая флора местонахождения Антибес
- Покрытосеменные позднего мела Камчатки и бухты Угольной и их стратиграфическое значение
- Диноцисты и биостратиграфия верхнемеловых отложений севера Сибири
- Стратиграфическое значение маастрихтской флоры лагуны Амаам и флористические изменения у границы мела и палеогена в обрамлении Северной Пацифики
- Стратиграфия и палеогеография верхнего мела - среднего палеогена юго-востока Западной Сибири
