Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Позднеэоценовая флора Зайсанской впадины

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Позднеэоценовая флора Зайсанской впадины"

на правах рукописи

005015(0 1

АВЕРЬЯНОВА Анна Леонидовна

Позднеэоценовая флора Зайсанской впадины (Восточный Казахстан)

03.02.01. - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 МАР 2012

Санкт-Петербург 2012

005015731

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук

Научный руководитель

кандидат биологических наук

Ильинская Ирина Алексеевна

Официальные оппоненты:

Яковлев Геннадий Павлович,

доктор биологических наук, профессор

Головнева Лина Борисовна,

доктор биологических наук

Ведущая организация

Санкт-Петербургский государственный

университет

Защита состоится 14 марта 2012 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. Телефон: (812)346-47-06 Факс:(812)346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук

Автореферат разослан « » февраля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Сизоненко Ольга Юрьевна

Введение

Актуальность темы. Зайсанская впадина, ограниченная горными системами Южного Алтая на севере и Саур-Тарбагатая - на юге, представляет собой межгорный прогиб, выполненный континентальными озерно-аллювиальными кайнозойскими отложениями. В течение почти всего кайнозоя здесь существовало непостоянное в очертаниях Гобийское озеро, заливом которого неоднократно частично или полностью становилась впадина. В результате многократного чередования озерных трансгрессий и регрессий на рассматриваемой территории образовалась толща осадочных отложений.

Впадина не имеет себе равных по охарактеризованности третичного разреза флористическими и фаунистическими макро- и микроостатками, которые собраны здесь из нижнего и верхнего палеоцена, нижнего, среднего и верхнего эоцена, нижнего и верхнего олигоцена и миоцена. Из отложений верхнего эоцена палеоботанические сборы произведены из 12 местонахождений, включая получившую мировую известность верхнеэоценовую флору Киин-Кериша; по кровле пачки, содержащей остатки этой флоры, проводится региональная граница между эоценом и олигоценом. Несмотря на длительную историю исследования впадины, монографически обработаны лишь три эоценовые флоры -флора сопки Керши (нижний эоцен), флора р. Калмакпай (средний эоцен) и флора "Василенко" г. Киин-Кериш (верхний эоцен), Ббльшая же часть собранных здесь палеоботанических коллекций требовала дальнейшего изучения и монографической обработки.

Цель работы. Целью настоящего . исследования является установление систематического состава позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины и его анализ, на основе которого могут быть выявлены характерные особенности и отличия данной флоры от близких по возрасту флор. Исходя из цели исследования, перед нами были поставлены следующие задачи:

•анализ систематического состава позднеэоценовой флоры впадины •монографическое описание составляющих эту флору видов

•рассмотрение палеоэкологических особенностей позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины и реконструкция растительности на данной территории для конца эоцена •определение климата в позднем эоцене на территории Зайсанской впадины на основе палеоботанических данных

•установление места позднеэоценовой флоры в ряду третичных флор Зайсанской впадины •установление фитогеографического положения позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины

Научная новизна. Настоящая работа представляет собой результаты наиболее полного из проделанных исследования позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины. В общей сложности во флоре выявлено 46 видов, из них автором определено и монографически обработано 34 вида. Кроме того, автором сделано 25 определений до рода и 2 определения до семейства. Перечисленные таксоны принадлежат 33 семействам высших растений. Из них 6 видов и 1 разновидность описаны как новые для науки; предложена 1 новая комбинация.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты существенно дополняют известную картину растительности Земли эпохи эоцена. Вновь описанные виды расширяют понимание богатства флоры позднего эоцена; данные, представленные в работе, служат доказательством обоснованности выделения самостоятельной Области, существовавшей в третичном периоде на изученной территории и простиравшейся от нее на восток и северо-восток. Фактический материал систематической части представленной работы может использоваться в сравнительной палеофлористике, исследованиях эволюции отдельных таксонов, стратиграфии и датировке континентальных осадочных пород. Практически данные диссертации могут быть полезны как учебный материалов подготовке лекций в профильных учебных заведениях и при написании специальной и учебной литературы.

Апробация. Материалы диссертации были представлены на I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006 г.), VII Европейской Палинолого-Палеоботанической Конференции (Прага, 2006 г.) и VIII Международной палеоботанической конференции (Бонн, 2008 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 6 в рецензируемом журнале, рекомендуемом ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, девяти глав, выводов, списка литературы (192 источника, из которых 76 на иностранных языках), 4 рисунков в тексте, 2 таблиц в тексте, и приложения (11 таблиц рисунков и 67 фототаблиц).

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность моему учителю и наставнику Ирине Алексеевне Ильинской. Кроме того, хочу выразить признательность проф., чл.-корр. Льву Юстиановичу Буданцеву за ценные консультации и д.геол.-мин.н. Борису Александровичу Борисову за любезно предоставленные материалы, а также всем сотрудникам Лаборатории палеоботаники за всестороннюю помощь и поддержку.

Глава 1.

История изучения эоценовых флор Зайсанской впадины

Первая работа, содержащая сведения о находке ископаемых остатков эоценовых

растений Зайсанской впадины принадлежит М. Ф. Нейбург (1928). В 1957 г. И. А. Ильинская 4

(1957a) выделила комплекс манракских видов из флоры г. Ашутас; позднее Б.А.Борисовым

установлена его принадлежность к чайбулакской свите верхнего эоцена (Ильинская и др.,

1983). В 1957 г. (Ильинская, 19576) вышла первая часть монографии флоры г. Киин-Кериш,

получившей название "Василенко", в честь своего первооткрывателя, геолога

В.К.Василенко; она включила обработку видов рода Dryophyllum. Открытие остатков этих

видов позволило пролить свет на характер флоры, предшествовавшей тургайской, наиболее

полно освещенной в монографии флоры Ашутаса (Криштофович и др., 1956). В 1962 г.

И.А.Ильинская в статье, посвященной смене флор в Зайсанской впадине, опубликовала

списки своих определений по сборам Б.А.Борисова 1960-61 гг. новых эоценовых флор, в том

числе из г. Кара-Бирюк. В том же году Г.С.Аваков (1962) описал Ceratophyllum zaisanicum

Avak. из верхнеэоценовых отложений на р. Конур-Кура. В 1963 г. вышла вторая часть

монографии, посвященной флоре "Василенко" г. Киин-Кериш (Ильинская, 1963). В

коллекции преобладают остатки Dryophyllum, а также представителей Salicaceae.

Флороносные отложения отнесены Б.А.Борисовым (1963) к средней части аксыирской свиты

нижнего олигоцена. В 1962 г. Ильинская обрисовала общую картину смены флор в

Зайсанской впадине, основанную на предварительном определении сборов из ряда новых

местонахождений, в том числе трех верхнеэоценовых флор. В 1963 г. Б.А.Борисов

опубликовал подробную стратиграфическую схему палеоген-неогеновых отложений

Зайсанской впадины, составленную с привлечением многочисленных данных по флоре (в т.ч.

пыльце и спорам) и фауне. В 1966 году из верхнего эоцена впадины описан вид Hibiscus

neuburgiae Iljinskaja (Ильинская, 1966). В 1971 г. опубликована работа Э.В.Романовой,

посвященная флоре сопки Керши. Результаты дальнейшей обработки флоры Керши

опубликованы Романовой в 1974 г. В настоящее время флора датирована нижним эоценом. В

1983 г. (Ильинская и др.) Ильинской сделан обзор развития флоры Зайсанской впадины в

палеогене на основе отпечатков листьев. В работе приведен список определений для вновь

открытой флоры г. Киин-Кериш (нижняя подсвита аксыирской свиты), получившей рабочее

название флора "болотного носорога" (по находке вблизи флороносного слоя скелета

болотного носорога Zaisanamynodon), которое, как и флора "Василенко", закрепилось в

научной литературе по данному региону. В том же году Б.А.Борисов (1983) опубликовал

стратиграфическую схему палеогена Зайсанской впадины, утвержденную в 1981 г.

Межведомственным стратиграфическим совещанием. В 1985 г. М.А.Ахметьев рассмотрел

вопрос границы эоцена и олигоцена в Зайсанской впадине и предположил возможную

приуроченность к пограничному интервалу флоры "Василенко" г. Киин-Кериш. В этой же

статье Ахметьев привел списки своих определений флор Киин-Кериша. В 1986 г. Ильинская

опубликовала сводную таблицу "Изменение систематического состава ископаемой флоры

Зайсанской впадины с конца мела по миоцен", в которой содержатся сведения о

5

распространении всех таксонов, встреченных во впадине, по возрастам и местонахождениям. В 1998 г. в монографии, посвященной геологическим и биотическим событиям позднего эоцена - раннего олигоцена на территории СНГ (Крашенинников и др.), разрез на г. Киин-Кериш включен в число опорных разрезов этого времени. Флора "Василенко" датирована поздним эоценом (аксыирская свита, переходные слои от эоцена к олигоцену). По кровле пачки, содержащей остатки флоры "Василенко", проведена граница эоцена и олигоцена.

Глава 2.

Стратиграфические данные к изученным местонахождениям остатков ископаемых растений

Первые сведения о геологии Зайсанской впадины связаны с именем И.В.Игнатьева, открывшего в 1883 г. угленосные отложения в районе г. Чакельмес. С начала 20 века, когда началось исследование впадины, здесь работал целый ряд геологов и палеонтологов. Первое общее стратиграфическое расчленение впадины сделал В.П.Нехорошев (1941). Позднее был составлен ряд стратиграфических схем, из которых наиболее значимые принадлежат Д.В.Дробышеву (1942), В.К.Василенко (1961), В.В.Лаврову и В.С.Ерофееву [1958, дополнена Ю.Г.Цеховским (1973)]. В настоящей работе мы руководствуемся наиболее подробной стратиграфической схемой (Таблица 1), разработанной Б.А.Борисовым (1983) на основе детального геологического картирования с привлечением данных по ископаемой флоре (включая микрофоссилии) и фауне.

Таблица 1. Стратиграфическая схема отложений верхнего эоцена Зайсанской

впадины

серия'по В.С.Ерофееву свита по Б.А.Борисову местонахождения растительных макроостатков (в скобках даны номера коллекций)

нижний олигоцен Тузкабакская Аксыирская верхняя подсвига

верхний эоцен Турангинская средняя подсвига Киин-Кериш, флора "Василенко" (449, 449А, 449Б); Кара-Бирюк (987, 987А)

нижняя подсвита Киин-Кериш, флора "болотного носорога" (998,998а, 998Б)

Кызылкаинская Горное (1082); Мурун-Тологой (988); Аккезень (985)

Чайбулакская Чайбулак (986); Конур-Кура (490); Джаман-гора, р. Бокал, ущелье Дорандель (2113); Паром-1 (989,989Б)

Исходя из данных магнитостратиграфических исследований (Яхимович, Борисов и др., 1993; Ахметьев и др., 1998, с. 110, 148, 171), с учетом биосгратиграфических критериев, эоцен-олигоценовая граница проводится по границе турангинской и тузкабакской серий, по маркирующему горизонту в кроате флороносной пачки г. Киин-Кериш, выше линзы белых глин, содержащей остатки флоры "Василенко". Разрез г. Киин-Кериш является одним из опорных разрезов границы эоцена и олигоцена, а Зайсанская впадина рассматривается как страторегион стратиграфической шкалы континентального палеогена на территории СНГ.

Глава 3.

Материал и методика Настоящая работа выполнена на основе 16 коллекций ископаемых остатков, собранных Б.А.Борисовым, В.К.Василенко, В.С.Ерофеевым, И.А.Ильинской, М.Ф.Нейбург и А.И.Москвитиным в 1959-1970 гг., и в настоящее время находящихся на хранении в Лаборатории палеоботаники Ботанического института РАН. Местонахождения 12 изученных флор находятся на территории Восточного Казахстана в Южном Призайсанье (Зайсанская впадина) вблизи государственной границы с Китаем.

Исследованные коллекции насчитывают в общей сложности около 1300 экземпляров. Большая часть таксонов установлена по отпечаткам листьев, 1 по отпечаткам листьев и генеративных органов в органической связи, 6 по плодам и 1 по прицветнику. Сохранность листьев хорошая, фитолейма из-за особенностей захоронения ископаемого материала не сохранилась.

Подготовка образцов осуществлялась по стандартной методике (Криштофович, 1941). Фотографирование отпечатков производилось на павильонной фотокамере 18x24 (плоская пленка), а также цифровыми фотокамерами Olympus Camedia С-500 и Nicon Coolpix 4500. Исследование листьев и прорисовка мелких деталей жилкования проводилось с помощью бинокуляров МБС-2 и МС-2 при увеличении х5 - х15 раз.

В работе использован CLAMP-анализ (Climate-Leaf Analysis Multivariate Program), представляющий собой многофакторный статистический анализ, оперирующий физиономическими признаками листьев древесных двудольных растений, связанными с рядом климатических параметров (Wolfe, 1993; Herman, Spicer, 1997).

Глава 4. Характеристика позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины и составляющие ее флористические комплексы В общей сложности во флоре выявлено 44 вида и 2 разновидности. Кроме того, сделано 25 определений до рода и 2 определения до семейства. Перечисленные таксоны принадлежат 33 семействам высших растений (Таблица 2). Выделено 25 Dicotylophyllum spp. и 3 Phyllites spp., представляющие собой новые виды, описание которых не представляется возможным ввиду недостаточности материала. Из установленных видов 4

принадлежат папоротникам, 1 - голосеменным, остальные относятся к покрытосеменным двудольным (34 вида, а также все О1со1у1орку11ит ер.) и однодольным растениям (5 видов, а также 3 РИуИЬез эрр.). Для 4 видов двудольных принадлежность к конкретному семейству не установлена.

Таблица 2. Распределение по семействам таксонов позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины

Семейство Количество таксонов во флоре

Betulaceae 8

Fagaceae б

Vitaceae 5

Salicaceae, Tiliaceae по 4

Salviniaceae, Moraceae, Fabaceae s.l. по 3

Myricaceae, Ulmaceae, Sapindaceae, Aceraceae, Apocynaceae, Cyperaceae по 2

Taxodiaceae, Osmundaceae, Lauraceae, Ceratophyllaceae, Nelumbonaceae, Menispermaceae, Hamamelidaceae, Eupteleaceae, Platanaceae, Sterculiaceae, Myrtaceae, Simaroubaceae, Alangiaceae, Rubiaceae, Zingiberaceae, Poaceae, Araceae, Typhaceae по 1

Папоротники представлены остатками единичных экземпляров Osmunda heeri Gaudin и многочисленными отпечатками листьев трех видов Salvinia, хорошо различающихся между собой по скульптуре поверхности листа. S. mirabilis Iljinskaja, эндемик Зайсанской впадины, сохранился на одном образце в виде целого растения с двумя типами листьев (плавающие и подводные), а также спорофиллами с амфиспорангиатными спорангиями.

Присутствие голосеменных растений ограничено единичными остатками Taxodium dubium (Sternb.) Неег., обнаруженными только в одной коллекции. Крайне низкое разнообразие хвойных является одной из заметных особенностей изученной флоры. В то же время разнообразные хвойные обнаруживаются во впадине как в палеоцене, так и в нижнем и верхнем олигоцене.

Наиболее разнообразны в таксономическом отношении и преобладают по количеству отпечатков покрытосеменные растения (Таблица 3).

Таблица 3. Важнейшие представители позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины

Подписи к рисункам: 1,3- Lindera vassilenkoi var. vassilenkoi; 3 - L. vassilenkoi var. minima; 4 - Alnus sp. cf. neuburgiae', 5 - Ungnadia kryshtofovichiï, 6 - Myrica lignitum; 7,8-Euptelea zaisanica; 9 - Excenrodendron akkesenicum; 10, 11 - Broussonetia neuburgiae; 12 -Dimocarpus zaisanicum; 13 - Dryophyllum curticellense; 14 - D. kryshtofo'vichii; 15 - Zelkova takahashi; 16 - Alnus sp. 1; 17 - Ulmus schischkinii; 18 - Sterculia sp. ci labrusca; 19 -Ampélopsis sp. cf. heterophylla; 20 - A. cf. humulifolia\ 21 - Cercis sp. cf. turgaica\ 22 - Alangium tiliifolium\ 23-32 - Dicotylophyllum spp.; 33 - Grewiopsis lindstroemianus', 34 - Alnus tarbagataica; 35 - Dicotylophyllum sp.

Среди двудольных значительный интерес представляют Dryophyllum, Broussonetia, а также группа субтропических таксонов, эндемичных для Зайсанской впадины.

Род Dryophyllum, или каштанодуб - характерный таксон третичных флор субтропического типа. Находки в Казахстане являются последними для этого рода, притом, что в более ранние эпохи он встречался почти повсеместно в северном полушарии. Остатки каштанодубов занимают одно из первых мест по количеству среди ископаемого материала.

Своеобразный вид Broussonetia neuburgiae (Iljinskaja) Iljinskaja et Averyanova характерен для позднего эоцена впадины; за ее пределами известны виды, проявляющие лишь условное сходство с этим видом.

Еще несколько видов, Lindera vassilenkoi Iljinskaja, Euptelea zaisanica Iljinskaja et Averyanova, Dimocarpus zaisanicum Iljinskaja et Averyanova, Ungnadia kryshtofovichii Iljinskaja, и, возможно, Eucalyptus borissovii Iljinskaja составляют субтропическую компоненту позднеэоценовой флоры впадины. Все они представлены большим количеством экземпляров и, вероятно, в значительной степени определяли облик растительности того времени.

Из листопадных растений в ископаемом материале обычны Ulmus schischkinii Iljinskaja, Populus kryshtofovichii Iljinskaja, в меньшей степени - Zelkova takahashi Ois'ni et Huz.

Остальные таксоны высших растений представлены немногочисленными или единичными экземплярами. В подавляющем большинстве это виды, не встреченные за пределами впадины и формирующие своеобразный, не имеющий аналогов, состав флоры позднеэоценового времени в Зайсанской впадине. Однако некоторые виды из этой группы имеют более широкое распространение; из них особый интерес представляют Chaneya ninae (Iljinskaja et Akhmetiev) Wang et Manchester и Craigia zaisanica (Iljinskaja) Iljinskaja. Эти два вида связывают позднеэоценовую флору впадины с одновозрастными флорами как северо-востока Китая, так и запада Северной Америки.

В данной главе также приведены списки таксонов из четырех выделенных автором флористических комплексов, проанализирована их общность и различия в видовом составе и обозначена приуроченность к стратиграфическим уровням разреза позднего эоцена впадины.

Глава 5. Реконструкция климата и растительности позднего эоцена Зайсанской впадины

5.1 Климатические условия

Для определения параметров позднеэоценового климата Зайсанской впадины нами был проведен анализ флоры по методике CLAMP (Climate-Leaf Analysis Multivariate Program),

базирующейся на исследовании Дж. Вольфа (Wolfe, 1993) и получившей дальнейшее развитие в работах Р.Спайсера. Данная методика позволяет на основе морфологии листьев древесных растений, составлявших данную флору, выявлять количественные показатели климатической обстановки, в которой она существовала. Полученные данные приведены в таблице 4.

Таблица 4. Параметры климата позднего эоцена Зайсанской впадины

среднегодовая температура, 1°С 10

температура самого жаркого месяца, 1;°С 22

температура самого холодного месяца, 1°С 0

длительность вегетационного сезона, мес. 6

осадки в течение вегетационного сезона, мм 829

осадки в течение трех самых сухих месяцев, мм 142

осадки в течении трех самых влажных месяцев, мм 591

Сходные климатические условия, по данным CLAMP-анализа современных флор, в настоящее время наблюдаются в Японии (о. Хонсю) вблизи границы умеренной и субтропической фитоклиматических зон, выделяемых Ю.Л.Меницким (1984) для Азии, и в Китае (пров. Хунань) в пределах северной подзоны субтропической зоны, по Ю.Л.Меницкому.

О сезонности климата также свидетельствуют морфологические особенности ископаемых листьев: небольшие размеры листовых пластинок [в подавляющем числе -"микрофиллы", в определении Д.Вольфа (Wolfe, 1993)], густая сеть жилок мелких порядков.

Таким образом, климат позднего эоцена впадины можно охарактеризовать как переходный от субтропического к теплоумеренному, сезонный, с чередованием влажных и засушливых периодов. Смягчающее влияние на климат оказывало теплое Гобийское озеро, вблизи которого произрастали виды исследованной флоры.

5.2 Растительность позднего эоцена Зайсанской впадины

Захоронение растительных остатков во всех изученных местонахождениях происходило недалеко от места произрастания самих растений без значительного переноса, о чем свидетельствует расположение отпечатков на породе в одной плоскости и хорошая сохранность самих листьев. Таким образом, можно считать исследованные комплексы монотопными в определении И.А.Ильинской (1958).

Местом захоронения было теплое пресноводное озеро. Водная растительность включала виды Salvinia, лотос и роголистник. В непосредственной близости от воды или на мелководье произрастала группа прибрежноводных однодольных растений, в которую входили таксоны, представленные остатками листьев с линейным жилкованием (Arundo, Typha, Zingiberopsis, Nitophyllites и др.). Подобные растения с тонкими листовыми пластинками, растущие в удалении от воды, имеют крайне мало шансов сохраниться в ископаемом состоянии. При этом немногочисленность однодольных предполагает отсутствие выраженного пояса околоводной растительности.

Реконструкция лесной растительности основана на анализе экологических особенностей современных аналогов ископаемых видов и носит в известной степени условный характер. Недалеко от берега начинался заболоченный кустарник (вероятно, преимущественно ольшанник). При этом болот как таковых в позднем эоцене впадины не было, о чем свидетельствует отсутствие прослоев угля в разрезе. Долинный лес составляли виды Lindera, Populus, Salix, Sterculia (?), Acer, Tiliaceae, Moraceae, Platanus, Ulmus, Zelkowa, Fraxinus (?), некоторые виды Alnus. Здесь также произрастали лианы Vitis, Ampélopsis, Tinospora и (?) Chaneya, В лесу на склонах возвышенностей преобладали Fagaceae, встречались также Dimocarpus, Alangium, Fraxinus (?), Craigia, в подлеске -Eupíelea, единичные экземпляры Hamamelis, Ostrya, Fabaceae, Alnus (?), возможно, и лианы.

По количеству экземпляров в изученных коллекциях преобладают Dryophyllum (18 %), Eucalyptus (14 %), Broussonetia (12.7 %), а также представители семейств Ulmaceae (около 13 %) и Salicaceae (8 %). Заметное место занимают также Sapindaceae (5.5 %), Lindera (5 %), Euptelea (3%), My rica и бобовые (по 2 %), а также Craigia (1.4 %). Остальные виды представлены 1 и менее процентов от общего количества экземпляров. На долю растений неопределенного систематического положения приходится 3 %.

Глава 6. Эволюция третичных флор Зайсанской впадины

В истории развития третичной флоры высших растений в Зайсанской впадине прослеживается несколько этапов разной продолжительности, как это было показано еще И.А.Ильинской (1936). Первый этап, охватывающий палеоцен, характеризуется флорой, значительно отличающейся по составу от последующей эоценовой. Характерны хвойные, разнообразные Platanaceae, эндемичный род Araliaceae. Лишь немногие таксоны перешли палеоценовую границу - это Lindera vassilenkoi var. vassilenkoi, все виды Dryophyllum, Populus kryshtofovichii, Ulmus schischkinii, Ficus korniloviae, Ungnadia kryshtofovichii, "Liquidambar" dubia, Apocynophyllum borissovii. Все эти виды в олигоцене отсутствуют.

Второй, эоценовый, этап выражен своеобразной флорой, характеризующейся почти полным отсутствием хвойных, а также рядом специфичных таксонов. Составляющие его флоры раннего, среднего и позднего эоцена отличаются друг от друга по систематическому составу. Так, в раннем эоцене остатки Dryophyllum встречаются единично, а в ископаемом материале преобладают остатки родов, не встреченных в конце эоцена. Среднеэоценовая флора отличается большим обилием и разнообразием бобовых; интересно присутствие здесь Broussonetia kalmakpaica, близко родственной типичной. для конца эоцена В. neuburgiae, возможно, ее предковой формы. Но особенно отчетливо обособлена позднеэоценовая флора; только в ней встречены Tinospora auriculata, Hamamelis sp. cf. ochotensis, Euptelea zaisanica, Fagus sp. cf. orientalis, Castanea sp., Quercus sp, Betulaceae (кроме Alnus sp. cf. neuburgiae), Myrica acuminata, Populus kiinkerischiensis, Salix stupenda, Excenrodendron akkesenicum, Grewiopsis sp. cf. lindstroemianus, Tilia sp., Slerculia sp. c£ labrusca, Artocarpus sp. cf. hypargyreus, Fabaceae, Dimocarpus zaisanicum, Acer spp., все Vitaceae, кроме одного вида, Lasianthus janschinii, Apocynophyllum borissovii, Echitonium sezannense, Fraxinus sp., Poaceae gen. spp. indet., Nitophyllites zaisanicus, Elaeoides lanceolata, Myrica sp. cf. fraterna, Phyllites lacinatus, а также выделенные автором Phyllites spp. и DicotylophyUum spp. Однако наряду с различиями наблюдается и сходство эоценовых флор Зайсанской впадины; с раннеэоценовой флорой изученную объединяет 2 вида, а со среднеэоценовой - 8.

Начиная с пограничной позднеэоценовой флоры "Василенко" г. Киин-Кериш и далее в нижнем олигоцене появляются, а позднее становятся относительно частыми хвойные. В раннем олигоцене в ископаемом материале преобладают остатки Quercus, Castanea, а также не встреченные в позднем эоцене Comptonia и Cocculus.

Некоторые позднеэоценовые виды, впервые отмеченные во впадине в конце эоцена, далее получают здесь распространение также в олигоцене . и, в: некоторых случаях, в миоцене: Osmunda heeri, Lindera vassilenkoi var. minima, Ceratophyllum, Nelumbo, Platanus vassiljevii, Alnus sp. cf. neuburgiae, Myrica lignitum, Populus arnaudii, Craigia zaisanica, Eucalyptus borissovii, Chaneya ninae, Ampélopsis schischkinii, Zmgiberopsis, Cyperacites sp. cf. angustior, Typha latissima, Arundo goeppertii. В эту же группу включаем Zelkova takahashi (близкий вид Z. zelkovifolia встречается в течение всего олигоцена и до миоцена), а также Alangium tiliifolium, который встречен во .впадине только в позднем эоцене^ но за ее пределами получил наиболее широкое распространение в миоцене.

В начале олигоцена из флоры окончательно исчезают теплолюбивые виды. Во впадине устанавливается теплоумеренная листопадная растительность.

Таким образом, основу рассматриваемой флоры составляли виды, унаследованные от

более древних флор впадины. Хотя число их (12) невелико в сравнении с общим числом 14

видов флоры, почти каждый из них встречается во всех верхнеэоценовых свитах и представлен большим количеством экземпляров. Виды, не обнаруженные за пределами позднего эоцена, представляют собой наиболее разнообразную в систематическом отношении группу. Сюда входит несколько относительно обильных в ископаемом материале видов (Euptelea, Dimocarpus), но преимущественно это таксоны, представленные одним или несколькими экземплярами. Молодые виды составляют около пятой части от общего количества видов. Наконец, четвертая, самая маленькая группа включает таксоны с широким диапазоном распространения. Два из них, Taxodium и Сагех, представлены единично, а род Salvinia, напротив, составляет около 9 % по обилию в имеющихся коллекциях.

Глава 7. Сравнение позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины с близкими по возрасту палеогеновыми флорами других регионов

Особый интерес представляет определение значения зайсанской флоры для палеофлористического районирования позднеэоценовой эпохи.

Территориально наиболее близкими являются флоры позднего эоцена Северного Казахстана- (Павлодарское Прииртышье): Карасор, Такырсор и Жамантуз. Во флоре Карасора (Макулбеков, 1972) преобладают вечнозеленые элементы (Fagaceae) при почти полном отсутствии листопадных. Незначительно представлен род Dryophyllum. Общими таксонами являются также Myrica lignitum, М. acuminata и Echitonium sezannense; все они представлены в Карасоре единично. Еще меньшее сходство наблюдается с флорами Такырсора (Буданцев, 1957; Макулбеков, 1972) и Жамантуза (Корнилова, 1958; Макулбеков, 1972) характеризующихся преобладанием вечнозеленых ксерофитных дубов и обилием хвойных. Флоры Западного Казахстана (Примугоджарье - Карашандах) и Южного Урала (Жарлыкап, Баки) (Макулбеков, 1977) включают только несколько общих с зайсанской флорой видов - Dryophyllum curticellense, D. dewalquei, Myrica lignitum; виды эти имеют широкое распространение в палеогене Евразии. Во второй половине эоцена флоры запада и севера Казахстана приобретают сходный облик.

Почти ничего общего не имеет позднеэоценовая флора Зайсанской впадины с одновозрастной флорой Бадхыза, Туркмения (Василевская, 1957). Последняя включает преимущественно ксерофитные вечнозеленые мелколистные формы (Palibinia, Rhus).

Определенное сходство с зайсанской показывает средне(?)-позднеэоценовая флора Ахалцихе (Грузия; Аваков, 1989), которое проявляется в наличии Myrica lignitum и М. acuminata, Dryophyllum, а также в присутствии наряду с преобладающим субтропическим также и умеренного листопадного элемента (Salix, Betula, Ulmus, Platanus).

Западно- и восточноевропейские эоценовые флоры не проявляют сколько нибудь значительного сходства с позднеэоценовой зайсанской флорой. Здесь характерны такие таксоны как Steinhauera subglobosa (Altingiaceae), стратиграфический маркер как для западного, так и для восточноевропейского эоцена (Викулин, 2011) и Eotrigonobalanus, повсеместно встречающийся от среднего эоцена до начала верхнего олигоцена в Европе и Украине (Kvaiek, 2002; Kvaîek, Walther, 1989). Одним из типичных элементов позднего эоцена Центральной и Восточной Европы был Doliostrobus, род голосеменных, характерный также для палеоцен-эоцена Германии, не встреченный во впадине.

С позднеэоценовыми флорами юга Европейской части России (Курская область: Тим, Молотычи; Викулин, 1990, 2011; Палибин, 1901, 1930) и Украины (Житомирская обл.: Карпиха, Точильница, Кочетын) сходство ограничивается общим видом Taxodium dubium, а также (для 2 последних местонахождений) присутствием Dryophyllum curticellense. Листопадный теплоумеренный элемент отсутствует либо представлен немногочисленными Acer и Populus. В ископаемом материале здесь преобладает узколистный вечнозеленый цельнокрайний Quercus pseudoneriifolia Vikulin. В заметных количествах присутствуют хвойные, лавровые с нелопастными листьями, а во флоре Тима также соплодия Steinhauera.

Существенное сходство наблюдается между изученной флорой и флорами эоцена севера и северо-востока Китая.

В эоцене на территории современного Китая, согласно Jen Hsü (1983) существовали две зоны растительности, разграниченные горными системами, образовавшимися еще в конце мела.

В южной зоне (провинции Гуаньси, Гуандун, юг Сычуани) развивалась типично субтропическая растительность, и даже влажные тропические леса (Liu et al., 1996; Tao, 1988a, 19886). В Центральном Китае (провинции Хубей, Хунань, Цзянси) располагалась зона ксерофитной растительности с Palibinia (Ли, 1965; Жилин, 2005); этот род во впадине не известен. В палинокомплексах преобладала пыльца тропических и субтропических таксонов при очень небольшом участии листопадных (Hsu, 1983; Liu, Kong, 1970). Отметим, что на юго-западе в провинции Сычуань в позднеэоценовой формации Релу (Relu; Chen et al., 1983) обнаружена ксерофитная флора с доминированием Eucalyptus, очень близкого морфологически с зайсанским Eucalyptus. Наиболее же древние находки эвкалиптов сделаны на западе провинции Тибет и относятся к раннему эоцену (Jen Hsu, 1978); вероятно, этот род к концу эоцена именно отсюда распространился севернее, в Зайсанскую впадину.

Северная эоценовая зона (по Jen Hsü, 1983) характеризовалась в целом субтропическим

обликом, но уже при значительной доле листопадных видов. В эоцене на территории

Северного и Северо-Восточного Китая, а также Внутренней Монголии произрастали 16

субтропические и теплоумеренпые, преимущественно листопадные леса. На северо-западе климат был более сухой, о чем свидетельствует широкое распространение Ephedra (Hsu, 1983; Song, 1958). К флоре Зайсанской впадины значительно близка позднеэоценовая флора Фушуня (Fushun); их объединяет 15 родов, что составляет около трети фушуньской флоры. Последняя произрастала в условиях сезонного субтропического климата; доминировали Fagaceae (в том числе Dryophyllum), Betulaceae и Ulmaceae - семейства,' занимающие лидирующие позиции и в зайсанской флоре. В отличие от последней, во флоре Фушуня были разнообразно представлены хвойные и розоцветные. Еще три эоценовых местонахождения северо-востока (формации Dalianhe и Shulan; Liu et al., 1996; шахта Gonglantou, округ Хуандиань; Manchester et al., 2005) включают субксерофильные флоры субтропического и теплоумеренного облика. Из них во флоре Хуандиань обнаружены Craigia и Chaneia, таксоны, последовательно соединяющие позднеэоценовую флору Зайсанской впадины с китайским и североамериканским эоценом. В то же время эоценовая флора Хуньчуньской впадины (провинция Цзилинь) (Аблаев и др., 2003) не имеет ничего общего с зайсанской: ее складывают листопадные таксоны, а крупнолистность предполагает достаточно влажный климат.

Данные по позднеэоценовым флорам Монголии пока отсутствуют; раннеолигоценозая флора Хоер-Дзана в Восточной Гоби близка к флоре "Василенко" г. Киин-Кериш (Макулбеков, 1987а). Отметим, что палеоценовые флоры Южной Монголии (Макулбеков, 1988) и северо-запада Китая (провинция Синцзян, формация Wulonggu, округ Altai, территория вблизи границы с Казахстаном) очень близки к раннепалеоценовой флоре Тайжузгена Зайсанской впадины.

В северном направлении позднеэоценовые макрофлоры неизвестны. Можно отметить только находку Dryophyllum curticellense в местонахождении Кулунда, Алтайский край (Горбунов, 1962). Как предполагает М.А.Ахметьев (1993), мелкая "кверкоидная" пыльца, обнаруживающаяся в конце эоцена в высоких широтах Сибири, принадлежала именно каштанодубам.

Флоры Дальнего Востока и Японии, одновозрастные зайсанской, не проявляют сходства с последней; объединяет их только единственный вид - Zelkova takahashi. На севере Дальнего Востока к концу эоцена флора приобрела умеренный характер; такова, например, крупнолистная листопадная иргирнинская флора Западной Камчатки, почти треть которой составляют папоротники и голосеменные (Буданцев, 1997; Фотьянова, 1984). Южнее участие теплолюбивых таксонов несколько возрастало. В теплоумеренной усть-давыдовской флоре юга Приморья' (Павлюткин, 2007) имеется несколько вечнозеленых родов, хотя ' они весьма немногочисленны. На Сахалине (верхнеснежкинская флора; Кодрул, 1999) и Сихотэ-Алине (бухта Сизиман, бухта Сонье; Ахметьев, 1973, 1988; мыс

Сюркум, Ахметьев, 1973) флоры также имели умеренный облик. В конце эоцена дальневосточные флоры входили в особую Сахалино-Приморскую провинцию по Л.Ю.Буданцеву (1983) Бореальной области.

Позднеэоценовые флоры Зайсанской впадины и запада Северной Америки связывает два рода покрытосеменных растений - Chaneya и Craigia. Chaneya tenuis (Lesq.) Wang et Manchester найдена в эоцене Китая (флора Yilan), а также в ряде североамериканских флор со среднего эоцена по верхний эоцен-ранний олигоцен. Отпечатки Chaneya из флоры "Василенко" г. Киин-Кериш отнесены к эндемичному для впадины виду, однако нельзя полностью исключить их принадлежность к Chaneya tenuis. Род Craigia был широко распространен в прошлом на территории Северного полушария. Во впадине род представлен эндемичным видом Craigia zaisanica (Iljinskaja) Iljinskaja (Ильинская, 2009). По мнению некоторых авторов этот вид является синонимом С. oregonensis (Arnold) Kvaiek, BùZek et Manchester (Kvaiek et al., 2005); не принимая данную точку зрения, можно, тем не менее, отметить несомненную близость этих двух видов. С. oregonensis известна с палеоцена на Сахалине и Камчатке, со среднего эоцена по олигоцен в Китае (Фушунь, Хуандиань), Японии, Корее и Северной Америке, и до миоцена включительно на Дальнем Востоке. В европейских флорах род появляется только в олигоцене. Учитывая происхождение самых древних находок Craigia, можно заключить, что присутствие этого рода во впадине свидетельствует в пользу связей изученной флоры не только с западноамериканскими, но и с флорами Северо-востока России, откуда, вероятно, Craigia параллельно мигрировала на запад Северной Америки и в Восточную Азию, в т.ч. Казахстан.

Таким образом, связи позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины с американскими ограничена таксонами с широким распространением. При этом уже в раннем олигоцене систематическое сходство с американскими флорами увеличивается; раннеолигоценовая флора "кораблик" г. Киин-Кериш имеет 14 общих родов с одновозрастной флорой Бридж Крик (Bridge Creek, Орегон; Meyer, Manchester, 1997).

Из всего вышеизложенного нельзя не заметить выдающееся своеобразие

позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины в ряду близких ей по возрасту ископаемых

флор. Представляется обоснованным выделение в составе Казахстанской

палеофлористической провинции особой позднеэоценовой Палеозайсанской подпровинции

(по Корниловой, - 1966), лежащей на границе Тетисовой и Бореальной

палеофитогеографических третичных областей. Сама Казахстанская провинция (если

понимать ее в объеме В.С.Корниловой), очевидно, неоднородна как по составу, так и по

флористическим связям. Северная и западная ее части во флористическом отношении

проявляют значительно больше сходства с эоценом Европы (не только на родовом, но и на 18

видовом уровне), чем с зайсанской флорой. В то же время последняя тяготеет к восточному и северо-восточному направлению. Таким образом, позднеэоценовая фитохория, в которую входила Палеозайсанская подпровинция, включала в себя не весь современный Казахстан, а только восточную его часть, а также Монголию и Северный и Северо-восточный Китай. Южная же часть Казахстана могла входить в аридную зону с РаИЫта, тянувшуюся от Центрального Китая до Туркмении и имевшую продолжение в Англии, флора Бембридж (ВетЬпс^е).

Глава 8. Фитогеографическое районирование Евразии в палеогене и положение зайсанской позднеэоценовой флоры

Первая модель фитогеографического районирования Европы и Азии, получившая широкое признание, была предложена А.Н.Криштофовичем (1955). Для второй половины палеогена Криштофович на основе особенностей флор выделил здесь две палеофлористические области: Тургайскую и Полтавскую. Первая из них характеризовалась умеренно-листопадной флорой, вторая - вечнозеленой субтропической. В 1966 г. А.Л.Тахтаджян проанализировал фитохории Криштофовича и отметил, что термины "тургайский" и "полтавский" допустимо использовать только для обозначения типов палеофлор. Вместо них он предложил новые названия для областей, основанные на географических названиях территорий, а именно Бореальная и Тетисовая (Древнесредиземноморская). Для последней области эпитет "Тетисовая" предпочтительнее, т.к. слагающие ее флоры непосредственно связаны с обрамлением океана Тетис. Тахтаджян ограничился выделением основных фитохорий для позднего мела и палеоцена; позднее эти идеи получили продолжение в работах С.Г.Жилина (1974, 1984), который выделил Тетисовую (Древнесредиземноморскую) эоценовую область, а позднее, проанализировав существенные отличия раннеэоценовых флор от средне- и позднеэоценовых, предложил выделять отдельную Тетисовую средне-позднеэоценовую область. Границы этой области совпадают с границами Полтавской области по А.Н.Криштофовичу, с исключением раннеэоценовой и тропической ее частей.

Тетисовая и Бореальная области не были единственными во внетропическом северном полушарии. Еще А.Л.Тахтаджян (1966) и И.А.Ильинская (1986а) предсказывали вероятное существование еще одной области, лежащей к востоку от упомянутых. А.Л.Тахтаджян обозначил ее как' Восточноазиатскую. Подобная гипотеза высказывалась и 'С.Г.Жилиным (1974). Н.М.Макулбеков (1988) предложил выделить для раннего палеогена Центральноазиатскую провинцию в составе Бореальной области, куда включил Южную Монголию, Северный Китай и Зайсанскую впадину.

Проведенное нами сравнение зайсанской флоры показало близость к ней флор Южной Монголии и Восточного и Северо-восточного Китая (см. Глава 7 настоящей работы), что дает основание для объединения данных регионов в самостоятельную палеофитогеографическую эоценовую область. Из предложенных названий для данной области нам представляется более удачным название "Восточноазиатская". Зайсанская впадина войдет в нее в ранге провинции, под названием, предложенным В.С.Корниловой ("Палеозайсанская").

В главе дано описание ископаемых растений, синонимика и данные сравнения с современньми аналогами. Ниже приведен полный список позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины (жирным шрифтом выделены таксоны, эндемичные для Зайсанской впадины).

Глава 9. Описание ископаемых растений

Отдел РТЕЫООРНУТА Класс РОЬУРООЮРЗША Сем. ОЗМЦМЭАСЕАЕ

Сем. NELUMBONACEAE 11. Nelumbo protospeciosa Sap.

Сем. MENISPERMACEAE

12. Tinospora auriculata Iljinskaja Сем. HAMAMELIDACEAE

13. Hamamelis sp. cf. ochotensis Cheleb.

1. Osmunda heeri Gaudin Сем. SALVINIACEAE

2. Salvinia mildeana Goepp.

3. S. tnirabilis Iljinskaja

4. S. natanella Shap.

Сем. EUPTELEACEAE 14. Euptelea zaisanica Iljinskaja et

5. Salvinia sp. Отдел PINOPHYTA Сем. TAXODIACEAE

Сем. PLATANACEAE

15. Platanus vassiljevii Iljinskaja

Averyanova sp.nov.

6. Taxodium dubium (Sternb.) Heer Отдел MAGNOLIOPHYTA Класс MAGNOLIOPSIDA Сем. LAURACEAE

Сем. ЕАОАСЕАЕ

16. Dryophyllum curticellense (Watel.)

9. L. vassilenkoi s.l. Сем. CERATOPHYLLACEAE

10. Ceratophyllum zaisanicum Avakov

7. Lindera vassilenkoi Iljinskaja var.

8. L. vassilenkoi Iljinskaja var. minima

Iljinskaja et Averyanova, var.nov.

vassilenkoi

Sap. et Marion

17. D. dewalquei Sap. et Marion

18. D. kryshtofovichii Iljinskaja

19. Fagus sp. cf. orientalis Lipsky

20. Castanea sp.

21. Quercus sp. Сем. BETULACEAE

22. Alnus kushiroensis Tanai

23. A. tarbagataica Iljinskaja et

Averyanova sp.nov.

24. A. sp. cf. neuburgiae (Baik.) Iljinskaja

25. A. sp. ex gr. subcordata C.A.Mey.

26. Alnus sp. 1

27. Alnus sp. 2

28. Л/nHS sp. 3

29. Ostrya sp. Сем. MYRICACEAE

30. Myrica acuminata Ung.

31. M. lignitum (Ung.) Sap.

32. Myrica sp. cf. fraterna Sap. Сем. SALICACEAE

33. Populus arnaudii (Sap.) Iljinskaja

34. P. kiinkerischiensis Akhmet

35. P. kryshtofovichiiIljinskaja

36. Salix stupenda Sap. Сем. TILIACEAE

37. Craigia zaisanica (Iljinskaja) Iljinskaja

38. Excenrodendron akkesenicum Iljinskaja et Averyanova sp.nov.

39. Grewiopsis lindstroemianus Budants.

40. Tilia sp.

Сем. STERCULIACEAE

41. Sterculia sp. cf. labrusca Ung, Сем. ULMACEAE

42. Ulmus schischkinii Iljinskaja

43. Zelkova takahashi Oishi et Huz.

Сем. MORACEAE

44. Broussonetia neuburgiae (Iljinskaja) Iljinskaja et Averyanova comb.nov.

45. Ficus korniloviae Iljinskaja

46. Artocarpus sp. cf. hypargyreus Hance Сем. MYRTACEAE

47. Eucalyptus borissovii Iljinskaja Сем. FABACEAE s. 1.

48. Mimosites sp.

49. Cercis sp. c£ turgaica Usn.

50. Leguminocarpon ceratonioides Iljinskaja et Averyanova sp.nov.

Сем. SAPINDACEAE

51. Dlmocarpus zaisanicum Iljinskaja et Averyanova sp.nov.

52. Ungnadia kryshtofovichii Iljinskaja Сем. ACERACEAÈ

53. Acer sp. 1

54. Acer sp. 2

Сем. SIMAROUBACEAE (?)

55. Chaneya ninae (Iljinskaja et Akhmetiev) Wang et Manchester

Сем. VITACEAE

56. Ampélopsis sp. cf. heterophylla Siebold et Zucc.

57. A. cf. humulifolia Bunge

58. A. schischkinii Iljinskaja

59. Ampélopsis sp.

60. Vitis sp.

Сем. ALANGIACEAE

61. Alangium tiliifolium (A.Br.) Krysht. Сем. RUBIACEAE -

62. Lasianthus janschinii (Vassilevskaja) Baik.

Сем. APOCYNACEAE

63. Apocynophyllum borissovii

Iljinskaja et Averyanova comb.nov.

69. Aritndo goeppertii (Miinst.) Heer

70. Poaceae gen.sp.indet. 1

71. Poaceae gen. sp.indet. 2

64. Echitonium sezannense Wat Сем. OLEACEAE

65. Fraxinus sp. Класс LILIOPSIDA Сем. ZINGIBERACEAE

Сем. ARACEAE 72. Nitophyllites zaisanicus Iljinskaja

Iljinskaja Сем. CYPERACEAE

67. Cyperacites sp. cf. angustior A.Br.

68. Carex scheuchzeri Heer

66. Zingiberopsis borealis (Palibin)

Сем. TYPHACEAE

73. Typha latissima A. Br.

ВИДЫ НЕОПРЕДЕЛЕННОГО РОДСТВА

74. Elaeoides lanceolata O.Web.

75. Phyllites lacinatus Iljinskaja

76. Phyllites sp. 1

77. Phyllites sp. 2

78. Phyllites sp. 3

79. Dicotylophyllum spp. 1-25

Сем. POACEAE

Описаны как новые для науки 6 видов (Euptelea zaisanica Iljinskaja et Averyanova, Alnus tarbagataica Iljinskaja et Averyanova, Excenrodendron akkesenicum Iljinskaja et Averyanova, Leguminocarpon ceratonioides Iljinskaja et Averyanova, Dimocarpus zaisanicum Iljinskaja et Averyanova, Apocynophyllum borissovii Iljinskaja et Averyanova) и 1 разновидность (Lindera vassilenkoi Iljinskaja var. minima Iljinskaja et Averyanova).

Предложена 1 новая комбинация: Broussonetia neuburgiae (Iljinskaja) Iljinskaja et Averyanova comb. nov.

1. На основании проведенного исследования в составе позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины во флоре определено 44 вида и 2 разновидности. Кроме того, сделано 25 определений до рода и 2 определения до семейства. Перечисленные таксоны принадлежат 33 семействам высших растений. Из установленных видов 4 принадлежат папоротникам, 1 - голосеменным, остальные относятся к покрытосеменным двудольным (34 вида) и однодольным растениям (5 видов). Кроме того, флора включает 32 таксона неустановленного систематического положения. Описано 6 новых видов и .1 новая разновидность. Предложена 1 новая комбинация.

Выводы

2. Зайсанская позднеэоценовая флора существовала в условиях субтропического, переходного к умеренному, сезонного климата с чередованием влажных и засушливых периодов.

3. Виды изученной флоры произрастали на побережье теплого пресноводного озера. Исходя из типов местообитания, можно выделить водные и прибрежноводные растения, а также долинный лес и растительность склонов возвышенностей. Выделение проведено на основании анализа местообитаний современных видов, близких к изученным.

4. Зайсанская позднеэоценовая флора отражает собой самостоятельный этап развития третичной флоры в пределах впадины. Несмотря на определенную преемственность в ряду флор разных возрастов, проявляющуюся на данной территории, позднеэоценовое время характеризовалось здесь специфическим присущим ему систематическим составом.

5. Среди одновозрастных и близких по возрасту флор внетропической части Северного полушария изученная флора занимает обособленное положение, обладая следующими чертами: присутствие характерного для флор субтропического типа рода Dryophyllum, наличие в заметном количестве листопадных таксонов из семейств Ulmaceae, Betulaceae, Salicaceae и др. (около половины от общего количества видов), отсутствие пальм, высокая степень эндемизма (около 50% от общего количества таксонов). Характерно также крайне малое содержание хвойных, представленных во флоре единственным видом.

5. В конце эоцена Зайсанская впадина входила в Тетисовую палеофлористическую третичную область. Казахстанская провинция Тетисовой области, на территории которой располагалась впадина, в течение эоцена имела неоднородный флористический состав; из состава данной провинции представляется необходимым выделить в ранге провинции особую Палеозайсанскую фитохорию.

Список публикаций по теме диссертации:

Аверьянова АЛ. 2004. О Lindera (Lauraceae) и Alangium (Alangiaceae) в позднем эоцене Аккезени (Северо-восточный Казахстан) // Бот. ж. Т. 89. № 6. С. 1000-1007.

Аверьянова A.JI. 2005. Первые находки в ископаемом состоянии листьев Excentrodendron (Tiliaceae) и Dimocarpus (Sapindaceae) // Бот. ж. Т. 90. № 12. С. 1879-1883.

Аверьянова A.JI. 2006. Верхнеэоценовая флора реки Аккезень (Зайсанская впадина, Северо-Восточный Казахстан). В сб. Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб. С. 332.

Аверьянова А.Л. 2006. Дополнение к позднеэоценовой флоре Аккезени (СевероВосточный Казахстан) // Бот. ж. Т. 91. № 6. С. 1394-1404.

Averyatiova A.L. 2006. Upper Eocene flora of Akkezen (Zaisan depression, North-Eastern Kazakhstan). In: Proceedings of 7th European Paleobotany-Palynology Conference. Prague. P. 8.

Аверьянова AM. 2008. Новый вид Maesa (Myrsinaceae) из позднего эоцена горы Киин-Кериш (Восточный Казахстан)// Бот. ж. Т. 93. № 2. С. 347-350.

Averyanova А. 2008. The fossil leaves of Euptelea (Eupteleaceae) from the Upper Eocene of Kazakhstan. In: Proceedings of 8thInternational Organization of Paleobotany Conference. Bonn. P. 16.

Аверьянова A.JI. 2008. О первой находке Zelkova takahashii (Umaceae) в эоцене Центральной Азии // Бот. ж. Т. 93. № 11. С. 1709-1714.

Аверьянова А.Л. 2009. Ископаемые листья Euptelea из позднего эоцена Восточного Казахстана // Бот. ж. Т. 94. № 4. С. 577-581.

\

Подписано в печать 10.02.2012. Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ № 1/0210. П. л. 1.5. Уч.-изд. л. 1.5. Тираж 100 экз.

ЗАО «КопиСервис» Адрес: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 3. Тел.:(812)327 5098

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аверьянова, Анна Леонидовна, Санкт-Петербург

61 12-3/1241

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук

на правах рукописи

Аверьянова Анна Леонидовна

Позднеэоценовая флора Зайсанской впадины (Восточный Казахстан)

03.02.01.-"Ботаника"

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

научный руководитель

Ильинская Ирина Алексеевна

Санкт-Петербург 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение............................................................................................................................стр. 3-4

Глава 1. История изучения эоценовых флор Зайсанской впадины.......................стр. 5-9

Глава 2. Стратиграфические данные к изученным местонахождениям

остатков ископаемых растений..................................................................стр. 10-13

Глава 3. Материал и методика.................................................................стр. 14-16

Глава 4. Характеристика позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины и

составляющие ее флористические комплексы..................................стр. 17-27

Глава 5. Реконструкция климата и растительности позднего эоцена Зайсанской

впадины..........................................................................................................стр. 28-31

Глава 6. Эволюция третичных флор Зайсанской впадины...............................стр. 32-35

Глава 7. Сравнение позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины с близкими

по возрасту палеогеновыми флорами других регионов......................стр. 36-43

Глава 8. Фитогеографическое районирование Евразии в палеогене и положение

зайсанской позднеэоценовой флоры..............................................стр. 44-45

Глава 9. Описание ископаемых растений...................................................................стр. 46-121

Выводы...........................................................................................стр. 122-123

Список литературы.............................................................................стр. 124-136

Подписи к таблицам............................................................................стр. 137-160

Приложение

Таблицы...........................................................................................стр. 161-241

Введение

Актуальность темы. Зайсанская впадина, ограниченная горными системами Южного Алтая на севере и Саур-Тарбагатая - на юге, представляет собой часть Джунгарской депрессии -межгорный прогиб, выполненный континентальными озерно-аллювиальными кайнозойскими отложениями. В течение почти всего кайнозоя на месте этой депрессии существовало непостоянное в своих очертаниях Гобийское озеро, заливом которого неоднократно частично или полностью становилась Зайсанская впадина. В результате многократного чередования озерных ингрессий и регрессий на рассматриваемой территории образовалась сложнопостроенная толща осадочных отложений, суммарная мощность которых достигает 2000 м.

Впадина не имеет себе равных по охарактеризованности третичного разреза флористическими и фаунистическими макро- и микроостатками, которые собраны здесь из нижнего и верхнего палеоцена, нижнего, среднего и верхнего эоцена, нижнего и верхнего олигоцена и миоцена. Из отложений верхнего эоцена палеоботанические сборы произведены из 9 местонахождений, включая получившую мировую известность верхнеэоценовую флору Киин-Кериша; по кровле пачки, содержащей остатки этой флоры, проводится региональная граница между эоценом и олигоценом. Несмотря на длительную историю исследования впадины, начало которой было положено еще в начале 20 в., монографически обработаны лишь три эоценовые флоры - флора Керши (нижний эоцен), флора Калмакпая (средний эоцен) и флора "Василенко" г. Киин-Кериш (верхний эоцен). Большая же часть собранных здесь палеоботанических коллекций требовала дальнейшего изучения и монографической обработки.

Цель работы. Целью настоящего исследования является установление систематического состава позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины и его анализ, на основе которого могут быть выявлены характерные особенности и отличия данной флоры от других близких по возрасту флор.

Исходя из цели исследования, перед нами были поставлены следующие задачи:

• анализ систематического состава позднеэоценовой флоры впадины

• монографическое описание составляющих эту флору видов

• рассмотрение палеоэкологических особенностей позднеэоценовой флоры впадины и реконструкция растительности на данной территории для конца эоцена

• определение климата в позднем эоцене на территории Зайсанской впадины на основе палеоботанических данных

• установление места позднеэоценовой флоры в ряду третичных флор Зайсанской впадины

• установление фитогеографического положения позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины

Научная новизна. Настоящая работа представляет собой результаты наиболее полного из проделанных исследования позднеэоценовой флоры Зайсанской впадины. В общей сложности во флоре выявлено 46 видов, из них автором определено и монографически обработано 34 вида. Кроме того, автором сделано 25 определений до рода и 2 определения до семейства. Перечисленные таксоны принадлежат 33 семействам высших растений. Из них 6 видов и 1 разновидность описаны как новые для науки; предложена 1 новая комбинация.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты существенно дополняют известную картину растительности Земли эпохи эоцена. Вновь описанные виды расширяют понимание богатства флоры позднего эоцена; данные, представленные в работе, служат доказательством обоснованности выделения самостоятельной области, существовавшей в третичном периоде на изученной территории и простиравшейся от нее на восток и северо-восток. Фактический материал систематической части представленной работы может использоваться в сравнительной палеофлористике, исследованиях эволюции отдельных таксонов, стратиграфии и датировке континентальных осадочных пород. Практически данные диссертации могут быть полезны как учебный материал, в подготовке лекций в профильных учебных заведениях и при написании специальной и учебной литературы.

Апробация. Материалы диссертации были представлены на I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006 г.), VII Европейской Палинолого-Палеоботанической Конференции (Прага, 2006 г.), VIII Международной палеоботанической конференции (Бонн, 2008 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 6 в рецензируемом журнале.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность памяти моего руководителя и наставника, Ирины Алексеевны Ильинской, чья практическая помощь и доброжелательная поддержка сопровождали меня на всем палеоботаническом пути. Кроме того, хочу выразить признательность Льву Юстиановичу Буданцеву за ценные консультации, и другим сотрудникам Лаборатории палеоботаники Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН за всестороннюю помощь, оказанную при проведении моего исследования. Отдельную благодарность приношу Борису Александровичу Борисову за участие и любезно предоставленные материалы.

Глава 1.

История изучения эоценовых флор Зайсанской впадины

Первая работа, содержащая сведения о находке ископаемых остатков эоценовых растений Зайсанской впадины принадлежит М.Ф.Нейбург (1928). В ней опубликован список растений из отложений северного подножия хр. Манрак (район Джаман-Горы и р. Бокал), определенных до рода 0Salvinia, Phragmites, Typha, Arundo, Zingiberites). Автор отнесла эти отложения к видоизмененной ашутасской свите, датировав предположительно верхним олигоценом-нижним миоценом.

В 1956 году были опубликованы определения до вида этих находок и их описание, а также изображения некоторых из них. Ошибочное отнесение находок из Манрака к флоре Ашутаса было основано на том, что манракские сборы получили тот же коллекционный номер, что и сборы из Ашутаса.

В том же году вышло в свет описание и изображения Salvinia natanella (Шапаренко, 1956), при этом в качестве locus classicus был ошибочно указан Ашутас.

В 1957 г. И.А.Ильинская (1957а) выделила комплекс видов северного подножия Манрака из флоры Ашутаса без уточнения возраста этого местонахождения. Его принадлежность его к чайбулакской свите верхнего эоцена установил по стратиграфическому положению Б.А.Борисов (Ильинская и др., 1983). Список видов из Манрака (под названием Джаман-Гора) приведен в работе И.А.Ильинской (1986), при этом Cannophyllites flaccidifolius переопределен как Zingiberopsis borealis (Palib.) Iljinskaja.

В том же году вышла первая часть монографии флоры г. Киин-Кериш. Эта флора получила название "Василенко", в честь своего первооткрывателя, геолога В.К.Василенко; название, первоначально данное как рабочее, в настоящее время прочно вошло в научную литературу, посвященную Зайсанской впадине. Еще одно название, флора "столика" (дано по столообразной форме обнажения, из которого были собран материал), встречается в работах И.А.Ильинской. Далее в нашей работе мы будем для указанной флоры употреблять название флора "Василенко" г. Киин-Кериш.

Первая часть монографии (Ильинская, 19576) включила обработку видов рода Dryophyllum. Этот субтропический род, получивший широкое распространение в палеоцене и эоцене Евразии и Сев. Америки, представлен во флоре Киин-Кериша тремя видами - D. curticellense (Wat.) Sap. et Mar., D. dewalquei Sap. et Mar., известными из палеоцена Европы, а также новым, эндемичным для впадины D. kryshtofovichii Iljinskaja, последний описан в этой работе. В работе даны описания и изображения этих видов, приведены сравнения с теми же видами из эоценовых и палеоценовых флор правобережья Днепра, Франции, Манчжурии и Сев. Америки. Открытие остатков этих видов позволило пролить свет на характер флоры, предшествовавшей тургайской, наиболее полно освещенной в монографии флоры Ашутаса (Криштофович и др., 1956). Заключение о возрасте флоры г. Киин-Кериш было отложено до окончания обработки всех

обнаруженных в ней видов, автор указывает лишь на более древний относительно Ашутаса возраст этой флоры.

Следующая публикация по флоре "Василенко" г. Киин-Кериш (Ильинская, 1960) содержит краткое изложение результатов обработки сборов В.К.Василенко, В.С.Ерофеева, и автора. Обилие Dryophyllum и присутствие других таксонов, характерных для гелиндено-полтавского комплекса (Ильинская, 19576; Криштофович, 1955) наряду с листопадными видами позволило автору датировать эту флору верхним эоценом-нижним олигоценом.

В 1962 г. И.А.Ильинская в статье, посвященной смене флор в Зайсанской впадине с конца верхнего мела до конца миоцена, опубликовала списки своих предварительных определений по сборам Б.А.Борисова 1960-61 гг. новых верхнеэоценовых флор из отложений чайбулакской свиты (местонахождение р. Черный Иртыш - Паром) аксыирской свиты (г. Кара-Бирюк) (аксыирская свита была отнесена Б.А.Борисовым (1963) к нижнему олигоцену).

В том же году Г.С.Аваков (1962) описал Ceratophyllum zaisanicwm Avak. из р. Конур-Кура (средняя подсвита аксыирской свиты). Плоды этого роголистника образуют плотные скопления в отложениях районов р. Конур-Кура и р. Чайбулак, свидетельствующие, по заключению автора, о его широком распространении в пресных водах данной эпохи.

В 1963 г. вышла вторая часть монографии, посвященной флоре "Василенко" г. Киин-Кериш (Ильинская, 1963). Часть видов из монографии была впоследствии пересмотрена: Sterculia sp. определена как Hibiscus neuburgiae Iljinskaja (Ильинская и др., 1983), cf. Cupanites formosus Berry - как Ulmus schischkinii Iljinskaja (Ильинская, 1989), a Porana macrantha Heer переведена в род Astronium (Ахметьев, Ильинская, 1989). Автор отмечает наибольшее сходство флоры "Василенко" с нижнеэоценовой флорой Вилкокс (Сев. Америка) и верхнеэоценовыми флорами Фушуня (Китай) и Мена (Франция). Возраст флоры определен как раннеолигоценовый. Флороносные отложения отнесены Б.А.Борисовым (1963) к средней части аксыирской свиты нижнего олигоцена.

В 1962 г. Ильинская обрисовала общую картину смены флор в Зайсанской впадине с конца верхнего мела до конца миоцена, основанную на определении обширных сборов Б.А.Борисова и автора из ряда новых местонахождений. В этой работе опубликованы списки предварительных определений автора четырех верхнеэоценовых флор по сборам Борисова 1960-61 годов: местонахождение Паром-1 (чайбулакская свита), р. Аккезень и сопка Мурун-Тологой (кызылкаинская свита), г. Кара-Бирюк (аксыирская свита, отнесена к нижнему олигоцену).

В 1963 г. Б.А.Борисов опубликовал подробную стратиграфическую схему палеоген-неогеновых отложений Зайсанской впадины с детальным расчленением палеогена, составленную с привлечением данных по флоре, моллюскам, пресмыкающимся, млекопитающим, пыльце и спорам. Приведены дополненные списки определений Ильинской ряда эоценовых флор.

В 1966 году из верхнего эоцена Аккезени, Мурун-Тологоя и Кара-Бирюка описан и изображен новый вид Hibiscus neuburgiae Iljinskaja (Ильинская, 1966), не обнаруживающий

сходства ни с одним из ископаемых. В этой же работе описана из верхнего эоцена чайбулакской свиты р. Чайбулак Salvinia mirabilis Iljinskaja (Ильинская, 1966).

В 1971 г. опубликована работа Э.В.Романовой, включившая предварительные определения вновь открытой флоры сопки Керши и описание и изображения нового вида Liquidambar kazachstanica Romanova, известного только для этого местонахождения. Флороносные глины датированы Б.А.Борисовым и В.С.Ерофеевым палеоцен-эоценом и относятся к киин-керишской свите (в настоящее время установлена ее принадлежность к нижнему эоцену).

Результаты дальнейшей обработки флоры Керши опубликованы Э.В.Романовой (1974). Автор указывает на субтропический, с небольшой примесью умеренных элементов, облик флоры, и делает вывод об ее эоценовом возрасте.

В 1983 г. Ильинской сделан обзор развития флоры Зайсанской впадины в палеогене на основе отпечатков листьев. Флора Керши датирована ранним эоценом. Для эоценовой флоры отмечается характерность рода Dryophyllum, отсутствие вплоть до конца эоцена хвойных, которые появляются только во флоре "Василенко"г. Киин-Кериш, а также то, что двудольные представлены в основном формами, ранее неизвестными в ископаемом состоянии. Современные близкие к ним виды произрастают в субтропических или горных областях тропиков. Отмечается, что во второй половине эоцена во флоре появляются теплоумеренные элементы. В работе приведен список определений для новой флоры г. Киин-Кериш из нижней подсвиты аксыирской свиты (сборы Борисова, Романовой и автора). Эта флора получила рабочее название флора "болотного носорога" (по находке вблизи флороносного слоя скелета болотного носорога Zaisanamynodon borissovii Bel.), которое, как и флора "Василенко", закрепилось в научной литературе по данному региону. Далее мы будем употреблять для нее название флора "болотного носорога" г. Киин-Кериш.

В том же году Б.А.Борисов (1983) опубликовал стратиграфическую схему палеогена Зайсанской впадины, утвержденную в 1981 г. Межведомственным стратиграфическим совещанием. При этом детальные подразделения, выделенные автором, были приняты в ранге свит, а более общие (по В.В.Лаврову, В.С.Ерофееву, Ю.Г.Цеховскому) - в ранге серий. Возраст среднеаксыирской подсвиты датирован нижним олигоценом.

В 1984 г. вышли две статьи Ильинской. Первая из них (Ильинская, 1984а) представила обзор эоценовых флор впадины. Даны предварительные списки для местонахождений из чайбулакской (Паром-1), кызылкаинской свиты (Паром-2, а также новая флора - с. Горное (сборы А.И.Москвитина). Для флоры "болотного носорога" г. Киин-Кериш описан и изображен новый вид JJngnadia kryshtofovichi.

Вторая статья (Ильинская, 19846) посвящена среднеэоценовой флоре г. Калмакпай (верхи саргамысской свиты, по Б.А.Борисову), по сборам Э.В.Романовой, В.С.Корниловой и автора. Первоначально флора была датирована Романовой палеоценом-нижним эоценом (Бирюков, Костенко, 1965). Позднее Романова отнесла ее к нижнему эоцену, возможно, низам среднего эоцена (Ерофеев, 1969). Впоследствии коллекции были переданы для обработки Ильинской,

которая установила, что T. arctica, присутствие которого занижало возраст флоры, является неверным определением Hibiscus kalmakpaica. Этот вид, близкий к Я neuburgiae, а также Salvinia natanella, cf. Cupanites formosus, Rutaceites zaisanica связывают флору с позднеэоценовыми флорами впадины. В тоже время флора Калмакпая отличается обилием разнообразных бобовых, а также присутствием характерных новых видов Idesia romanovae и Ficus kornilovae.

В том же году Борисов (1984) выпустил работу по стратиграфии нижне-среднеэоценовых отложений впадины, составляющих теректинскую серию. Принимая во внимание заключение Ильинской об эоценовом возрасте саргамысской флоры Калмакпая, Борисов тем не менее не считает вопрос о привязке этой флоры окончательно решенным. Он предполагает, что она может занять более высокое в пределах той же серии положение, будучи отнесенной к видоизмененным отложениям вышележащей конуркуринской свиты.

В 1985 г. М.А.Ахметьев рассмотрел вопрос границы эоцена и олигоцена в Зайсанской впадине на основе исследования в том числе флор г. Киин-Кериш. Он предположил возможную приуроченность к пограничному интервалу флоры "Василенко" г. Киин-Кериш. В этой же статье Ахметьев привел списки своих определений остатков из Киин-Кериша (флоры "шатровая" и "болотного носорога").

В 1986 г. вышло две работы Ильинской. В первой (Ильинская, 1986а) автором проделан об�