Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Позднедевонская флора Северного Тимана

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Позднедевонская флора Северного Тимана"

л 5 ^

Санкт-Петербургский Государственный Университет

На правах рукописи

СНИГИРЕВСКИЙ Сергей Михайлович

ПОЗДНЕДЕВОНСКАЯ ФЛОРА СЕВЕРНОГО ТИМАНА

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор геолого-мннералогяческих наук, профессор А.В.Попов

Официальные оппвкенты :

доктор геолого-минералогических наук М.В.Ошуркова (ВСЕГЕИ) кандидат геолсго-минералогическнх наук А.Н.Орлов (ВНИГРИ)

Ведущая организация :

Санкт-Петербургский государственный горный институт (технический университет) и Г.В.Плеханова (СПбГИ).

Защита состоится 12 февраля 1998 года в 15 час. на заседании диссертационного сове-Д 063.57.26 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Санк-Петербургском государственном университете по адресу : 199034, С-Петсрбург, Университетская набережная, д. 7/9, ауд. 52.

С диссертацией можно ознакомиться б библиотеке им. А.М.Горького.

Отзывы на диссертацию в двух экземплярах просьба направлять по адресу : 199034, С Петербург, Университетская наб., д. 7/9, СПбГУ, геологический факультет, диссертационный совет Д 063.57.26, ученому секретарю.

Автореферат разослан

199 Кг.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат геол.-миннерал. наук

.И.Ю.Бугрова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Верхнедевонские отложения Северного Тимана характеризуются очень обильными растительными остатками уникальной сохранности, представляющими все основные таксономические группы высокого ранга, существовавшие в то время. Северный Тиман является единственным регионом в мире, где на сравнительно небольшой территории имеются разрезы пород франс-кого яруса, наиболее полно охарактеризованные растительными остатками. Это позволяет рассматривать обсуждаемую флору в качестве эталонной по таксономическому разнообразию и сохранности для франского яруса земли. Необходимость детального исследования северотиманской флоры была очевидна со времени ее первого описания (Криштофович, 1939). Монографическое изучение этой флоры проведено впервые. Полученные в процессе работы данные позволяют существенно дополнить представления о растительном покрове на северо-востоке Европейской части России в позднем девоне, а таете сделать ряд важных палеоэкологических и биостратиграфических выводов. Известно, что стратиграфическая ценность фитофоссилий заключается в использовании их для корреляции фаунистически не охарактеризованных толщ. Новые данные по франским фитокомплексам существенно расширяют базис для региональных и межрегиональных сопоставлений по флоре. Выявленные комплексы растений принадлежат древнейшим лесным сообществам Земли, в недрах которых еще отсутствовали такие важные элементы наземных экосистем, как позвоночные и насекомые.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы являлось монографическое изучение позднедевонской флоры Северного Тимана, выяснение таксономического состава и установление зтапности ее развития. Для достижения указанной цели был поставлен ряд задач :

1. Выявление флороносных горизонтов Северного Тимана и проведение сборов ископаемых растений, содержащихся в них;

2. Уточнение литологического состава и палеонтологической характеристики устьбезмоаицкой сбиты;

3. Проведение ревизии рода АгсЬаеорЬеггз - основного элемента позднедевонских лесных сообществ;

4. Выделение зональных комплексов по флоре, характеризующих континентальные и прибрекно-морские отложения этого региона.

Научная новизна. Монографически описаны 27 таксонов видового ранга из позднедевонских отложений Северного Тимана, выделены новое семейство, три новых рода и четыре новых вида. Проведана ревизия- рода Archaeopteris, предложены два новых подрода. один из которых целесообразно разделять на две секции. В пределах VI комплексной зоны по флоре (Banks, 1980) выделены 3 подзоны. По данным полевых исследований 1993 года уточнены литологический состав и палеоботаническая характеристика устьбезмошицкой свиты. Выявлена закономерность смены позднедевонских растительных сообществ ка территории Северного Тимана.

Основные защищаемые положения.

1. На территории Северного Тимана выявлено наличие богатой палеофлоры с доминированием археоптерисовых, что свидетельствует о широком развитии лесных формаций на севере Русской платформы в течение позднего девона.

2. На основании установленной последовательности смены растительных сообществ в позднедевонской флоре Северного Тимана выделены три подзоны по флоре в пределах VI комплексной зоны Х.П.Бэнкса.

3. Своеобразие и богатство позднедевонской флоры Северного Тимана позволяют считать ее эталонной при проведении реконструкций растительных сообществ особенно в течение франско-го века, поскольку известные на настоящий момент данные по флоре Земли этого времени очень скудны.

4. При ревизии рода ArcMeopteris - космополитного растения позднего девона - установлены три группы видов, отличающиеся характером рассечения листовой пластинки. Предлагается разделять род Archaeopteris на два подрода - Archaeopteris и Subarchaeopteris; последний с двумя секциями - Subarchaeopte-ris и. Archaeodissectus.

5. Выявлена сукцессионная последовательность смены растительности на территории Северного Тимана в течение позднего девона.

6. Стратиграфическая схема, составленная на основании изучения спорово-пыльцевых комплексов в 1957-1964 гг. Л.С.Кос-совым и легшая в основу листов Тиманской серии Госгеолкарты

(м-ба 1:200000). полностью подтверждается полученными данными по макрофлоре.

Практическая и теоретическая значимость хшботы.

1. Предложенные в работе подзоны по флоре могут являться основой для корреляции континентальных отложений Русской платформы, не содержащих фаунистических остатков. Полученные данные имеют важное значение яри корреляции разнофациалъных разрезов свит в пределах Северного и частично Среднего Тимана.

2. Описания растительных остатков, содержащиеся в диссертации, конкретизируют их характерные черты, что позволит в дальнейшем облегчить идентификацию фитофоссилик в отложениях других регионов с целью определения возраста вмещающих эти растения толщ. Существенное расширение состава флористических комплексов, произведенное в данной работе, повышает корреляционные возможности этой группы ископаемых.

3. Восстановление состава археоптерисовых флор Северного Тимана позволяет уточнить ареалы первых лесных сообществ на территории Еврамерийского континента.

Апуобация работы. Основные положения кандидатской .диссертации докладывались на ряде заседаний кафедры и лаборатории палеонтологии геологического факультета СПбГУ, на V Quadrennial Conference of the International Organisation of Paleobotany, Santa Barbara, CA, USA (June 30 - July 5, 1996), на конференции "Закономерности эволюции Земной коры" (НИИ Земной коры, СПбГУ, октябрь 1996 г.), на международной конференции "Palaeozoic strata and fossils of Eurasian Arctic" (С-Петербург, 23т2б сентября 1997 г.). По материалам исследований автором опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и приложения. Текст изложен на 318 страницах (основной текст - 163 страницы; приложения - 155 страниц) и снабжен 16 рисунками, 2 текстовыми таблицами и 19 фототаблицами (с 83 фотоизображениями). Список литературы включает 268 названий, в том числе 126 на иностранных языках.

Фактический материал представлен 500 образца®: из более чем сорока местонахождений флоры позднедевонского возраста. Основная часть изученного материала была собрана автором во время палеоботанической экспедиции летом 1993 года на Северный Тиман. В работе использована также коллекция, собранная геологом Л.С.Коссовым во время проведения геологической съемки в

этом регионе в течение 1957-1964 гг, 'любезно переданная автору старшим научным сотрудником ВСЕГЕИ Н.М.Петросян. Кроме того, в работе были использованы сборы разных лет геологов В. Вл. Менне-ра, Г.И.Егорова, Н.Н.Петровой и др. Объединенные вместе, эти коллекции хранятся в музее палеонтологической лаборатории НИИ Земной Коры СПбГУ под номером ЛП-21.

При подготовке диссертации изучались коллекции ископаемых растений, хранящиеся в Ботаническом институте РАН, Центральном научно-исследовательском геолого-разведочном музее (ЦНИГР-Му-зее) в Санкт-Петербурге, Палеонтологическом музее Смитсониевс-кого института (Вашингтон, США), музее факультета биологических наук Университета штата Нью-Йорк (Бингхэмптон, США). Кроме того, при содействии сотрудника этого Университета доктора Vi.Stein автор получил возможность не только посетить некоторые классические местонахождения позднедевонских флор округов Эдди и Сашиван (шт. Нью-Йорк, США), но и отобрать несколько образцов с отпечатками археоптерисов из типических разрезов Северной Америки.

Автор выражает искреннюю признательность всем тем, кто в той .или иной мере способствовал выполнению данной работы : Смирнову М. Ю., Меннеру В. Вл., Коссовой-0.JI. - за предоставление справок и материалов об условиях полевых работ на Северном Тимане, способах передвижения и оптимальных маршрутах следования; Косых Н.Б. за помощь в проведении полевых работ 1993 года; Петросян Н.М., любезно предоставившей мне палеоботаническую коллекцию Л. С. Коссового и давшей чрезвычайно полезные рекомендации в процессе работы над диссертацией; Чибриковой Е.В., выделившей и определившей споры, обнаруженные в спорангиях некоторых растений; Снигиревской Н.С.. Ириной А.Л., Жилину С. Г., Иванову А. 0., Броушкину A.B., Савицкому К). В., F. М.Ни-eber, W.Stein, S.Scheckler, D.Edwards, P.Kenrick - за советы и рекомендации по разным аспектам кандидатской диссертации; коллективу сотрудников Всероссийской Геологической библиотеки (ВГБ) за помощь в предоставлении литературных источников и фондовых материалов; Кондратенко Д.Н., Антонову A.A., Шитову М. В. - за помощь при компьютерном оформлении текста; Погребову Б. С., Петровой Г. И., Сабинину Г. В. за фотографии, используемые в работе; Бураковой А. Т. - руководителю большинства учебных работ автора; коллективу кафедры и лаборатории палеонтологии геологического факультета С-Петербургского университета.

Работа выполнена в лаборатории палеонтологии Научно-исследовательского института Земной Коры им. акад. Ф.Ю.Левивсо-на-Лессинга Санкт-Петербургского государственного университета под руководством заведующего кафедрой и лабораторией палеонтологии доктора геолого-минералогических наук, профессора А.В.Попова.

Глава 1. физико-географический очерк.

Тиманский кряж - возвышенность на северо-востоке Русской платформы. Он протягивается от Чешской губы Баренцева моря на северо-западе до истоков р.Вычегды на юго-востоке. Длина Ти-манского кряжа - около SOO км. Долинами рек Пижмы Печорской и Пижмы Мезенской он делится на три части - южную, среднюю и северную. Северный Тиман состоит из невысоких параллельных гряд, не превышающих 300 м. Между 65 и 68° с. ш. различают (с запада на восток) : Косминский камень (южное его продолжение - Чет-ласский камень Среднего Тимана), Тиманский, Чайцынский и Каменноугольную гряду. Большая часть Северного Тимана представляет собой приморскую тундровую сильно заболоченную равнину.

Глава 2. История геологических исследований Северного Тимана.

Первые геогностические описания Тиманского кряжа были осуществлены в XVIII-XIX вв. (Фомин, 1797; Лепехин, 1805; фон Пойман, 1866; Krusenstern, Keyserling, 1843; Шренк, 1855; Schrenk. 1854; Штукенберг, 1875). Ф.Н. Чернышев (1890. 1891, 1902, 1915) по материалам полевых исследований 1889-90 гг. впервые составил топографическую и геологическую карты, а также опубликовал краткий очерк тектоники Тимана.

Геологическая карта Северного Тимана масштаба 1:500 ООО (авторы Я. Д.Зеккель и А.А.Малахов) была создана лишь в середине XX века (1944 г.). К этому же периоду приурочены исследования В.П.Бархатовой (1933, 1935-40), Л.Д.Берсудского (1931-32), Н.К.Тихоновича (1946). В 1947 году выходит работа A.A.Чернова, наиболее полно на тот момент освещавшая геологическое строение северной части Тимана.

В 1954-64 гг. над созданием листов Q-38-VI, Q-39-I,

Ц-ЗЭ-УИ (Тиманская серия) государственной геологической карты масштаба 1:200.000 работал Л.С.Коссовой, составивший наиболее дробную схему стратиграфического расчленения девонских отложений Северного Тимана. Конец 1960-х, 70-е и 80-е гг. были отмечены в основном комплексными поисково-разведочными исследованиями в этом районе (Боровко и др., 1980, Гецен, 1987, Лучников, 1991, Меннер и др., 1986, 1987, 1989. Раскатова, Холмо-вая, 1975 и др.). С начала 1990-х гг. интенсивность геологических исследований на Северном Тимане резко снизилась.

Глава 3. История палеоботанических исследований Северного Тимана.

В главе восстанавливается хронология изменения наших знаний о позднедевонской флоре Северного Тимана со времени первых ее упоминаний (Лепехин, 1805). Основное внимание уделено работам М. Д. Залесского (га1еззКу, 1937, 1948), А.Н. Криштофовича (1939), Н.М.Петросян (1968, 1988, 1991; Петросян, Коссовой, 1984), В.Г.Лепехиной (1968), А.Л.Юриной (1988). Рассмотрены списки ископаемых растений, предлагавшиеся этими авторами, обсуждаются объемы выделявшихся ранее фитокомплексов (подробнее см. Снигиревский, 1997в).

Глава 4. Стратиграфический очерк Северного Тимана.

В геологическом строении Северного Тимана принимают участие различные комплексы осадочных, магматических и метаморфических пород различного возраста - от протерозойских до четвертичных. Додевонские образования представлены преимущественно метаморфизованными породами; последевонские толщи имеют в основном карбонатный состав.

Верхнедевонские отложения Северного Тимана характеризуются чрезвычайной пестротой состава и непостоянством мощностей, границы свит и подсвит часто несут следы размыва. Это существенно затрудняет корреляцию разрезов свит даже в пределах одной структурно-фациальной зоны (здесь выделяются Волонгская, Индигская и Чайцынская СФЗ). Используемая в работе схема стратиграфического расчленения верхнедевонских отложений была разработана в 1964 г. Л.С.Коссовым и принята Межведомственным региональным стратиграфическим совещанием по палеозою Русской

платформы в 1988 г. (Решения МРСС____ 1990). Так как гранвда

среднего и верхнего девона на Русской платформе до сих. пор остается неясной (согласно решениям SDS, эта граница в настоящее время проводится внутри конодонтовой зоны Lowermost asyrnietri-cus (Иванов, 1997) и, таким образом, располагается ближе к подошве или внутри таманского горизонта), автор начинает рассмотрение северотиманской флоры с надеждинской свиты, руководствуясь постановлениями ИСК и его подкомиссии по девонской системе, рекомендующим "сохранить условно границу...живете и фра-на на Русской платформе...в основании пашйского горизонта" (Постановления МСК, 1991, с. 33).

Верхнедевонские толщи Северного Тимана начинаются отложениями надеждинской свиты, сопоставляемой с яранским горизонтом ТПП. Кмещие в основном аллювиальньш генезис конгломераты и песчаники содержат споры Hymenozonotritetes duplex Naum., Лгс-haeozcnotriletes micromanífestus Nam., A.optivus Tschlbr., A.variabilis Naum. и остатки растений Scftuguria ornate Tschlrk., ArcJmeopteris acuta Tschlrk., Pseudosvoroctinus ver-ticillatus (Krejci) Obrhel, Aphyllopteris tenuis Petros. и др.

Кумушкинская свита коррелируется с джьерским горизонтом ТПП и представляет собой толщу переслаивания лавовых покровов (от 3 до 13) с песчаниками и алевролитами, отвечающими перерывам в излиянии базальтов. Отмечены остатки рыб Psamolepis alata Mark-Kurik, Asterolepis radiata Sohon, Psammosteus cf. praecursor Obr., споры Acanthotriletes bucerus Tschibr., Arc-haeozonotritetes retiformis Naum., Arckaeoperisaccus verrucosus Pash. и макрофлора Zosterophyllum timanianum (Petros.) comb. nov., Archaeopteris acuta TscMrk., A. elschanica Tscbirk., A.fissilis Scmalh., A.macilenta Lesq., Edâya sulli-vanensis Beck.

Выучейская свита (тиманский и нижняя часть саргаевского горизонта) сложена в основном тонкозернистыми разностями -алевролитами и аргиллитами с прослоями песчаников и конгломератов и остатками рыб Psammosteus meandrinus Ag., Devononcbus sp., спорами Archaeozonctriletes basitaris Naum., A.rugosus Naum.. A.micromanífestus Ñaua, и отпечатками растений Piatyp-hyllum bromianwn Daws, ex Smith et White, Archaeopteris acuta Tschirk., A. sphenophyllifolia lesq., Meristopteris laciniata

Ш1. .

С верхней частью саргаевского горизонта сопоставляется

груборучейская свита, сложенная песчаниками, алевролитами и аргиллитами с- прослоями углей и карбонатными стяжениями. Органические остатки : споры Archaeozonotriletes micromanifestus Naum., A.optivus Tschibr., Hymenozonotriletes krestomikovi Naum., R.incisus Naum.. отпечатки растений Kossovíella timanica Petros., Lepidodendropsis theodori (Zal. ) Jongm., Petrosja-nia salarina gen. et sp. nov., Archaeopteris acuta Tschlrk., A. elschanica Tschirk., A. sphenophyllifotia Lesq., A. laxa (Hall) Math., Apniebiopteris boegendorfiana Goth. etZlra., Rhacophyton incertwn (Daws.) Kr. et Weyl.. Pietzscia timanica Lepekh., Meristopteris laciniata Zal., Cephalopteris mirabilis Kath., Sphenopteridium lebedevii (Scmalh.) Anan., рыбы, остра-коды и филлоподы.

Рассохинская свита (доманиковый и ветласянский горизонты ТПП) представлена терригенными лагунными фациями - конгломератами, песчаниками, и алевролитами с макроскопическими остатками растений Taeniocrada timanica Tschlrk., Kossovíella timanica Petros. , SphenophyIlm subtenerrimm Math., Archaeopteris elschanica Tschlrk., A. archetypus Schmalh., A.fissilis Schmalh., A. sphenophyIiifolia Lesq., Aphlebiopteris boegendor-fiana Goth. et Zlm.. Rhacophyton incertum (Daws.) Kr. et Weyl., спорами Archaeozonotriletes rugosus ïiam., A. semilucensis Naum., Hymenozonotriletes deliquescens Naum., Arcbaeoperisac-cus memeri Naum., филлоподами. брахиоподами и ихтиофауной fío-loptychius sp., Psamosteus cf. Chernov i Obr..

Отложения устьбезмошицкой свиты сопоставляются в настоящее время с сирачойским горизонтом ТПП. Ритмично-слоистая толща песчаников и алевролитов с прослоями глин содержит богатейший комплекс растений : Caudophyton fasciolus (Penh.) comb, nov., Uchtophyton sp., Taeniocrada timanica Tschirk., Pseudos-porochnus chlupaci Qbrhel, P.pilosus sp. nov., Zosterophyllum timanianum comb, nov., äff. Duisbergia mirabilis Kr. et Weyl., IHayssia plumata Zal., Platyphyllum mlliajnsonii (Nath. ) Hoeg, P.ginkgophylloides (Lee), Kosychia nenetzkiana gen. et sp. nov., Kossovíella timanica Petros., Cyclostigma kiltorkense Haugh., Petrosjania salarina gen. et sp. nov., Ludovatia mirabilis Jurina ex Mol chano v, Dimeripteris gracilis Schmalh., Archaeopteris archetypus Schmalh., A.fissilis Smalh., A.elschanica Tschlrk., A. macilenta Lesq., A. sphenophyIiifolia Lesq., A. obtusa Lesq., A.hibernica (Forb. ) Lesq., Eddya sulli-

vanensis Beck, Rhacophyton incertum (Daws.) Kr. et Weyl., R.condrusorm Crepin, Cephalopteris mirabilis Nath.. Cardiop-teris primeva Zal., Sphenopteridium lebedevii (Schmalh.) Anan., Timanophyton latum SencR. и мн. др. Кроме того, встречаются споры HymenGZonotriletes deiiquescens Naum., Archaeope-risaccus mennerii Naurn., Archaeozonotriletes rugosus Naurn,, mirus Naum., Stenozonotríletes definí tus Naum.. Lophozonot-ri tetes grumosus Naum., L.evlanensis Naurn., брахиоподы и ихтиофауна Psamosteus cf.megalopteryx (Traut.), P.cf. tenuis Obr., Bothriolepis sp., Holoptychius cf.nobílissimus Ag..

Красноцветная каменская свита, сопоставляющаяся с евла-новским и ливенским горизонтами Русской платформы, сложена алевролитами и аргиллитами с прослоями песчаников. Органические остатки редки : споры Archaeozonotriletes rugosas Naum., Hymenozonotriletes deiiquescens Naum., H.evlanensis Naum., H.radiatus Naum., H. dentatus Naum.. H. speciosus Naum., H. hope-ricus Naz., Lophozonotriletes evlanensis Naum., L.grumosus Naum., рыбы Bothriolepis sp., ихтиофауна Aspidosteus sp., Molo-nema cf: radiatum Obr., Plourdosteus sv. к остатки растений Lepidodendropsis theodorii (Zal.) Jongm., Knorria sp., Pseudo-bornia sp., Archaeopteris sp..

Фаменским задонскому, елецкому и усть-печорскоку горизонтам ТПП соответствует на Северном Тимане покаямская свита*. имеющая терригенно-карбонатный состав с прослоями угольных пластов. Из органических остатков следует указать споры Lopho-zonotriletes íebedianensis Naum., L.curvatus Naum., Archaeozo-notriletes famenensis Naum., Hymenozonotriletes hyalinus Naum. , ихтиофауну Bothriolepis ornata Eichw., Holoptychius sp., Phyllolepis sp., брахиоподы, двустворки. макроскопические остатки растений Caudovhyton fasciolus (Penh.) comb. nov., Cyc-lostigma kiltorkense Haugh., Pseudobornia sp., Asterocalamltes serobieulatus (Schlotíi.) Zeill., Sphenophyllwn subtenerrimum Nath., Dimeripteris graci lis Schmalh., Archaeopteris archetypus Schmalh., A.laxa (Hall) Nath., Callixylon tiimnicum Zal. ex N.Snlg., Rhacophyton incertum (Daws.) Kr. et Weyl., R.cond-rusoran Crepln.

* Покаямская свита, по данным A. Ivanov et Е. Luksevlcs (1996). соответствует более высоким уровням фамена.

Глава 5. Биостратиграфические выводы.

Проведен анализ северотиманских растений, характерных для I—VI комплексных зон H.P.Banks (1980). рассмотрено возрастное распространение видов рода Archaeopteris. В пределах VI комплексной зоны выделены три подзоны по флоре.

Первая из них (распространена в отложениях надездинской и кумушкинской свит) характеризует раннефранский этап развития растительности и охватывает отложения яранского и джьерского горизонтов. Вид-индекс - Archaeopteris acuta Tsctilrk.

Вторая подзона (охватывает отложения выучейской, грубору-чейской, рассохинской и устьбезмошицкой свит), отвечающая новой палеосукцессии вплоть до установления климаксного сообщества в зтом регионе, имеет существенно больший объем и соответствует тиманскому. саргаевскому. доманиковому, ветласянско-му и сирачойскому горизонтам Тимано-Печорской провинции. Вид-индекс - Archaeopteris sptienophyl lifo lia Lesa.. Наиболее характерные фитофоссилии : Pseuâosporochnus pilosus sp. nov., Taeniocrada timanica Tschirk., Caudophyton fasciolus (Penh.) comb, nov.. Platyphyllwn bromianum Daws, ex Slnith et White, P.williamsonii (Nath. ) Hoeg. P.ginkgophylloiâes (Lee), Kosyc-hia nenetzkiana gen. et sp. nov., Petrosjania salarina gen. et sp. nov., Archaeopteris obtusa Lesq., A. hibernica (Forbes) Lesq., Cephalopterls mirabilis Nath., Pietzschia timanica Le-pekh.. Cardiopteris primaeva Zal., Timnophyton latum Senck., Luäowatia mirabilis Jurina ex Molchanov.

Подзона 3 (евлановский, ливенский, задонский, елецкий и усть-печорсккй горизонты, распространена в отложениях кайенской и покаямской' свит), соответствующая началу" новой палеосукцессии, характеризуется наличием Asterocalamítes scrobículatus (Schloth. ) Zeill., Sphenophyllwn sub tenerг гшш Nath.. Вид-индекс - Callíxylon tIranicum Zal. ex M.Snlg.

Глава 6. Палеогеография Северного Тимана в позднем девоне.

В течение позднего девона на территории нынешнего Северного Тимана существовали благоприятные условия для развития первых лесных сообществ. Прибрежно-морская заболоченная низменность, прорезанная многочисленными водотоками (дельтовые

участки одной или нескольких рек) и влажный тропический климат предопределили существование здесь нескольких экологических группировок растений : прибрежные и низменные участки заселяли представители родов Aneurcphyton, Cyclostigma, Taeniocrada, Caudophyton, Sciuiguria, Uchtophyton, Zosterophyllm (последние пять по-видимому обитали в полуводной обстановке). Водоразделы, а также относительно приподнятые участки суши заселяли такие высокоорганизованные девонские растения, как древесные Archaeopteris, кустарниковые Rhacophyton, Pseudosporoclwus, травянистые Dimeripteris и др. Развитие растительности этого региона происходило на фоне активной эффузивной деятельности : нередко лавовые потоки перекрывают флороносные горизонты (ку-мушкинская свита) и содержат захороненные in situ стволы Cal-lixylon timanícum (Средний Тиман). Возможно, что области с повышенной тектонической активностью могли являться не только наиболее благоприятными районами для развития лесных сообществ, но и быть центрами видообразования.

Глава 7. Значение ископаемых растений для реконструкции палеофитогеографической зональности" позднего девона.

Обсуждается значение различных групп растений для целей палеоклиматических и палеогеографических реконструкций. Так, археоптерисы, являвшиеся космополитными растениями, не могут служить для целей реконструкции фитогеографической зональности в позднем девоне в силу своей эврибионтности (особенно - эври-термности, доказанной в последние годы Anderson et al., 1995; Trivett, 1993 и др.). Лептофлеумы, циклосткгмы и другие древовидные плауновидные могут являться лишь индикаторами безморозного климата (Юрина, 1908) и при этом также были распространены очень широко. Бытующее в литературе мнение о плохо выраженной климатической зональности в позднем девоне базируется в основном на данных по указанным выше группам растений. При проведении палеоклиматических реконструкций этой эпохи следует учитывать тот факт, что климатическая зональность была проявлена существенно меньше, чем в настоящее время. Для восстановления ботанико-географической зональности в девоне необходимо использовать растения, не являвшиеся космополитными. Индикаторами умеренных областей должны служить ископаемые растения,

встречающиеся в отложениях Сибири. Южной Африки. Южной Америки и Антарктиды (по реконструкциям Scotese et al.. 1979. 1990). Еврамерийские. Казахстанские и' Китайские флоры позднего девона характерны для тропического и субтропического климатических поясов.

Приложение. Монографическое описание растительных остатков, ревизия рода Archaeopteris, палеонтологические таблицы.

При описании остатков высших растений автором применялась система таксонов сосудистых растений, разработанная А.Л.Тах-таджяном (1986).

Отдел Phaeophyta, Incertae sedis. Описаны бурые водоросли Caudophyton fasciolus (Penh.) comb. nov. и Uchtophyton sp., обсуждается неправомерность выделения Penhallow рода Dictyoti-tes.

Отдел Rhintophyta, класс Zosterophyllopsida, порядок Zoster ophy Haies, семейство ZosteropUyllaceae. Описано эндемичное растение Zosterophyllum timanianum (Petros.) comb, nov.; проведен анализ 14 видов рода Zosterophyllusn при сравнении с се-веротиманскими образцами, обосновывается установление новой комбинации.

Отдел Lycopodiophyta, класс Lycopodiopsida. Порядок Aste-roxylales, семейство Ast erохуlaceae. Приведено описание Ваг-sassга platyphylla S.Stepanov. Порядок Barrandeina les, семейство Barrandeinaceae. Описываются Duisbergia mirabilis Kr. et Weyl. и Kosychia nenetzkîana gen. et sp. nov., a также растение неясного систематического положения, соединяющее в себе признаки нескольких таксономических групп Ludovatta mirabilis Jurina ex. Molchanov.

Отдел Equisetophyta, класс Sphenophyllopsiâa, порядок Pseudoborniales, семейство Petrosjanaceae fan. nov. Выделяются новое семейство с одним монотипным родом, обладавшим крупными мутовчато расположенными листьями, имевшими форму раструба -Petrosjania salarina gen. et sp. nov., обсуждаются родственные связи и возможное положение нового семейства в отделе Equisetophyta.

Отдел Polypodiophyta, класс Protopteridiopsida (Апеигор-hytopsida). Порядок Protopteridiales (Aneurophytales), семейс-

тво Protopteridiaceae. Описан вид Carpo Iithes compactus Dawson. Порядок Rhacophytales, семейство Rhacophytaceae. Уточняется диагноз и приводится подробное описание видов Dimeripte-ris gracilis Schmalh. и Cephalopteris mirabilis Kath. Порядок Archaeopteridales, семейство Archaeopteridaceae. Род Archaeop-teris Dawson 1871. На основании проведенной ревизии выделено два подрода :

- Archaeopteris subgen. nov. (типовой вид A.htbernica (Forb. ) Lesq. 1880), обладавший цельнокрайными листьями с веерным жилкованием, обратнояйцевидными или клиновидными в очертании; верхний край иногда более или менее волнистый. Подрод включает виды : 1. A.hibernica (Forb.) Lesq., 1880 (=А.latifolia Arn., 1939 = Cyclopteris mccoyana Goepp.. 1860), 2. A.archetypus Scftmalh. 1894, 3. A.bGCKschiana (Gopp.) Lesq., 1880, 4. A.cu-neolata (L.et H. ) Stur, 1875, 5. A. laxa (Hall) Na th., 1902 (младший синоним - A.haitiana (Goepp.) Dawson, 1871) (=л.аi-leghanensis Meek, 1875 = A.bederkei Got. et Zlnrni., 1932 = A. changyangensis Feng = A.gaspiensis Daws., 1882 = A.guangdon-gensis Feng, 1977 = A.hibernica var. minor Crepin, 1874 -A.homttii McCoy, 1876 = A.habeiensis Feng = A.jacksonii daws., 1862 = A.minor Lesq., 1880 = A.mtatoformis I'/u, 1984 = A.roemeriana (Goepp.) Lesq., 1880 = A.rGgersii Daws., 1862 = A.tonglingiana Li, 1984 = A.zhongmingiana Li, 1984), 6. A. obo-vata (Schenk) Potonie, 1899, 7. A. obtusa Lesq., 1880, 8. A. striata Andrews, 1875, 9. A. réussit (Schimp. ) comb. nov.. Сомнительные виды * A. Changyangensis Feng, 1977, A.bubeiensis Feng, 1977. A. obliqua Lesq., 1880, A.spatulata Newb., 1883. Последние два вида никогда не были изображены.

- Subarchaeopteris subgen. nov. (типовой вид Archaeopteris macilenta Lesq., 1884) листовые пластинки с рассеченным верхним краем; от надрезанного на более или менее широкие сегменты до бахромчатого; жилкование веерное, наиболее узкие сегменты ("бахрома") имели по одной-две жилки; форма листьев - от вееровидной до клиновидной. В составе подрода выделены две секции

- Subarchaeopteris sect. nov. (типовой вид Archaeopteris macilenta Lesq., 1884), у которого листья имеют рассеченный на тонкие сегменты верхний край; это рассечение продолжается примерно до середины листа. Нижняя его часть цельная. Жилкование веерное, дихотомическое. Состав секции : 1. Archaeopteris macilenta Lesq., 1884 (=A.fimbriata Hath., 1900 ex p. - A. noto-

saria Anderson, 1995 ex p.), 2. A.damonii Stur, 1875, 3. A. dissecta Stur, 1875, 4. Л. intermedia Natt., 1902, 5. A. Kuz-basstea S.Stepanov, 1966, 6. A.lescuriana Meek, 1875, 7. A.lindleyana Stur, 1875 (=Pecopteris marginata Br. sensu Lind-ley et Hutton, 1837), 8. A.lyraStur, 1875, 9. A. sphenophy l bifolia Lesq., 1884 (=/5.sibirica Zal., 1937), 10. A. tschermakii Stur, 1875, 11. A.virleti (Br.) Stur, 1877. 12. A.wilkinsonii Feistmantel, 1879.

- Archaeodissectus sect. nov. (типовой вид : Archaeopteris fissilis Schmalh. 1894). Листья рассечены практически до основания на узкие линейные сегменты, делящиеся дихотомически и имеющие по 1-2 жилки, выходящие в кончик сегмента. Состав секции : 1. Archaeopteris fissilis Schmalh.. 1894 (=А.fimbriate Nath., 1900 ex p.), 2. A. acuta Tschirk., 1957, 3. A.boyi (Kr. et Weyl.) Schweitzer, 1976, 4. A. elschxmica Tschirk., 1957 (=A.osmnica (Radcz. et Petros.) S.Stepanov, 1966 = A.jakusc-ftkiana Tschirk., 1957 = /J.notosarta Anderson, 1995 ex p.), 5. A. pachyrrhachis Stur, 1875,

Исключены из рода Archaeopteris и перенесены : A.äenticu-Iata Lesq., 1884 (в карбоновые сфеноптеридеи, Arnold, 1939): Cyclopteris (Sphenopteris) hitchcockiana (Daws.) Solms-Laubach 1895 (фрагмент Rhacophyton incertwn (Daws.) Kr. et Weyl., 1941; не путать с Archaeopteris hitchcockii D.White, 1905); Cyclopteris brownii Daws., 1862 (в род Platyphyllum, Dawson, 1882); Archaeopteris ? gothani Sze, 1943 и A. ? mpaensts Sze, 1943 (в роды Adiantites и Cardiopteridium сответственно, Zhang, 1980); Archaeopteris gr-andifolíolata Tchlrk., 1937 (в порядок PalaeophyHales); A.argentinae Kurtz, 1921 (в новый род прогимноспермопсид Fedekurtzia, Archangelsky, 1981); A.vo-logdinii Ananiev, 1959 (предлагается перенести этот вид в новый род неясного систематического положения Anromania, в честь Анатолия Романовича Ананьева, с созданием новой комбинации Ап-готапга vologdinii (Ananiev) comb. nov.).

Приводится обсуждение выделяемых таксономических категорий, обосновывается синонимия видов. Описаны следующие формы : Archaeopteris archetypus Schmalh., A.elsclmnica Tschirk., A. fissilis Schmalh., A. laxa (Hall) Nath., A.macilenta Lesq., A. obtusa Lesq., A. sphenophy Iii f olia Lesq., A.sp.l, A.sp.2, близкородственный вид Eddya suUtvanensts Beck, 1967 возможно, являющийся молодыми побегами археоптерисов. а также относимый

к семейству Archaeopteridaceae Bachasupteris lobata Zal., 1938.

Класс Cladoxylopsida, порядок Cladoxylales (incl. Pseu-dosporocknales), семейство Pseudosporochnaoeae. Описаны два вида - Pseudosporochnus chlupaci Obrftel и Pseudosporochnus pi-losus sp. nov.

Incertae seöis. Группа Palaeophyllales. Описаны Piatyp-ftyUum wilUomsonit (Math.) Hoeg, P. ginkgophylloiäes (Lee), Ginkgophytopsis sp., рассмотрены общие проблемы идентификации листьев группы, их возможное место в системе церства растений.

Incertae- sedi&. Timania incognita gen-, et sp. nov. Обсуждается природа загадочного организма, выделенного в новый род и новый вид и, возможно, представляющий новую таксономическую группу более высокого ранга.

Заключение.

1. Богатая и своеобразная позднедевонская флора Северного Тимана является важнейшим элементом Еврамерийской палеофитоге-ографической области и существенно расширяет представления о составе флористических комплексов этого времени. Наряду с эндемичными формами (их большое количество объясняется недостаточной изученностью и редкой встречаемостью франских флор на Земле) присутствует целый ряд ископаемых растений, характерных для верхнедевонских отложений Евразии к Северной Америки.

2. Проведенная ревизия рода Archaeopteris позволит в дальнейшем более уверенно идентифицировать растительные остатки, принадлежащие видам данного рода и исключит неоднозначность трактовки их видовой принадлежности, существующую в этом вопросе- в настоящее- время.

3. Выделенные подзоны по флоре позволяют проводить межрегиональные корреляции в пределах Русской платформы.

4. В работе изложены общие вопросы, касающиеся морфологии и систематики девонских растений, обсуждается палеогеографическая обстановка на Северном Тимане в течение позднего девона и значение ископаемых растений для реконструкции палеофи-тогеографической зональности этой эпохи.

Список опубликованных работ автора по теме диссертации.

1. Snigirevsky S.U. 1995. New data on the Late Devonian flora of northern Timan (Russia)//Intern. Conference on Diversification and Evolution of Terrestrial Plants in Geological Time (ICTPG), Sept. 4-8, 1995, Nanjing. China. Abstr. Vol.

2. Snigirevsky S. M. 1996a. Late Devonian flora of Northern Timan (Russia).//Intern. Organization of Paleobot., Conference no V, Abstr.Vol., Santa-Barbara, CA, USA, p.93.

3. Снигиревский C.M. 19966. Новые данные о позднедевонс-кой флоре Северного Тимана. //Закономерности эволюции Земной коры, Тез. докл. межд. конф., т. I, СПб, с. 1-99

4. Снигиревский С.М. 1996в. Загадочный представитель первых наземных лесных биоценозов.//Загадочные организмы в эволюции и филогении. Тез. докл. всерос. еимп.., ПИН РАН, М., с. 83-84.

5. Снигиревский С.М. 1997а. К истории развития наземной растительности в районе Северного Тимана в позднем девоне. //Тез. молодежной коференции, ВИН РАН, СПб, 12-16 мая 1997 г., с. 114.

6. Снигиревский С.М.. Снигиревская Н. С. 19976. Значение анатомического исследования ископаемых древесин для реконструкции ареала девонских археоптерисовых.//Труды международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб, с. 120.

7. Снигиревский С.М. 1997в. История палеоботанических исследований Северного Тимана.//Вестник СПбГУ, сер. 7, геология, география; вып. 2; N 14, с. 78-83.

8. Snigirevsky S. М. 1997г. Upper Devonian floras of the Arctic.//Palaeozoic strata and fossils of the Eurasian Arctic. Ichthyolith Issues, Spec. publ. 3, 1997, St.Petersburg, pp. 37-38.

Подписано к печати 31.12.97. Тираж 100 экз. Объем 1 п. л. Полиграф, мастерская СПб учеб. центра вычислительной техники Госкомстата РФ. 195273, С.-Петербург, ул. Руставели, 31. Тел 591-49-98.