Повышение продуктивности кормовой свеклы в процессе селекции и семеноводства

Соловьев, Алексей Малахович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Повышение продуктивности кормовой свеклы в процессе селекции и семеноводства
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Повышение продуктивности кормовой свеклы в процессе селекции и семеноводства"

/ъ

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО ' КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

ПОВЫШЕНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ КОРМОВОЙ СВЕКЛЫ В ПРОЦЕССЕ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА

Специальность: 06.01.05 — Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени ^доктора сельскохозяйственных наук

На правах рукописи

СОЛОВЬЕВ Алексей Малахович

Кандидат сельскохозяйственных наук

УДК 633.416:631.527:52

ЛЕНИНГРАД 1989

Работа выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева и Московском ордена Трудового Красного Знамени институте инженеров сельскохозяйственного производства имени В. П. Горячкина в 1968— 1987 гг.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук В. И. Буренин; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю. Л. Гужов; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. П. Чернявский.

Ведущее предприятие — Всесоюзный научно-исследовательский институт кормов имени В. Р. Вильямса.

Защита состоится « » 19 г. в « » часов на заседании

Специализированного совета Д 020.18.01 во Всесоюзном ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Ленинград, ул. Герцена, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « » 19 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук

Л. В. Сазонова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Основных направлениях экономического и социального развития СССР.на 1986-1990 года и на период до 2000 года, принятых ГОЛ съездом КПСС, поставлена задача по созданию в стране надежной кормовой базы для животноводства. Одним из эффективных способов выполнения намеченной цели является создание и внедрение в сельскохозяйственное производство высокопродуктивных сортов и гибридов кормовой свеклы, отвечающих требованиям интенсивных технологий возделывания.

. В повышении продуктивности этой культуры особая роль принадлежит селекции растений. Успешное использование экспериментальной полиплоидии способствовало началу исследований но созданию высокогетерозисных полигибридов кормовой и полусахарной свеклы. В нашей стране первые гриллсидные гибрида такого типа были получены на кафедре растениеводства ТСХА. В настоящее время Государственная комиссия по испытанию сельскохозяйственных культур при Госагропроме СССР районировала высокоурожайные полигибриды кормовой свеклы Тимирязевский 12, Тимирязевский 56, Урожайный (селекции ТСХА), Узбекский 83 (выведен в Узбекском НИИ животноводства и МЙИСП им.В.П.Горяч- . кина) и Триплоид I (создан в Украинском НИИ земледелия). Они этличаются устойчивым проявлением гетерозиса как во влажные, гак и в засушливые года и превосходят лучшие диплоидные сорта ю сбору сухих веществ о I га в среднем на 15-20^.

При селекции новых высокопродуктивных сортов и гибридов звеклы особую значимость приобратает научно-обоснованный вы-5ор исходного материала, изучение его биологических особенг иостей и хозяйственно-полезных признаков. Дальнейший прогресс . з создании высокоурожайных полигибридов свеклы обусловлен также поисками путей, позволяющими повысить семенную продуктивность тетраплоидов, разработать наиболее оптимальную схему зеыеноводства триплоидов. Важное теоретическое и практическое значение приобретает селекция генетически односемянных сортов сормовой свеклы, внедрение в производство которых позволяет юлностыо механизировать возделывание этой культуры.

Цель и задачи исследозаний. Основная цель исследований ¡включалась в обосновании и разработке теоретических и практи-1еских вопросов селекции при создании высокопродуктивных три-1Л0ИДНЫХ гибридов и односемянных диплоидных сортов кормовой ' :веклы,. пригодных для возделывания по интенсивной технологии

Помасленная цель достигалаоь решением следующих задач; I. Индуцирование новых гетраплоидных фора свеклы; 2. Сравнительная оценка биологических особенностей и анализ корреледи признаков с целью использования их при отборе наиболее продуктивных биотипов у ди,- тетраплоидов первого и второго годов кизни; 8. Селекция высокогетерозисных гибридов свеклы коркового направления на гриллоидном уровне с использованием в качества материнских форм аитогических и мейотических тет-< раплоядов, а такие создание синтетических ди- и тетраплоидиы: гибридов на основе поликроссов; 4. Использование химических 1 физических мутагенов в селекции свеклы; 5. Обоснование и разработка селекционно-генетических методов семеноводства три-плоидных гибридов свеклы кораового направления; 6. Создание односемянной кормовой свеклы на диплоидном уровне с использованием возвратно-насыщающих скрещиваний, самоопыления, индивидуально-семейного и массового отборов; ?. Определение экономической оценки возделывания районированных полигибридов в сравнении со стандартными диплоидными сортами.

Научная новизна работы. Впервые применительно к полигибридам кормовой свеклы разработаны теоретические и практические вопросы гетерозисной селекции. Установлено, что цвет под-семядольвого колена идентичен окраске гибридных корнеплодов. Наивысшая степень проявления гетерозиса у ди- и яриплоидных сахарно-кормовых гибридов первого поколения наблюдается в той случае, когда для скрещивания используются родительские формы с контрастной окраской подсемядолъного колена. Разработана схема выделения из популяции тетраплоидной сахарной свеклы растений, имеющих аллели ий" в гомозиготном состоянии, при ■ скрещивании которых с кэлтопигиентированными сортами кормовой свеклы удалось ликвидировать пестроту в окраске корнеплодов, повысить равномерность выступления головок корнеплодов над поверхностью почвы. Созданы сахарно-кормовые трипдоидные гибриды, приспособленные к механизированной уборке корнеплодов серийной свеклоуборочной техникой.

На основании изучения биологических особенностей жегра-плоидных форм обоснованы наиболее эффективные схемы семеноводства триплоидных сахарно-кормовых гибридов, а также полигибридов кормовой свеклы. Изучены коррелятивные связи между хозяйственно-полезными признаками у да,- при- и тетраплои-дов, определены критерии отбора наиболее продуктивных био-2 '

типов среди растений первого и второго годов яизни на основании степени их сопряженности. Установлено влияние содержания в анизоплоидной партии семян доли триплоидов ш продуктивность товарных посевов. Выявлена и научно доказана необходимость ведения селекции на создание прямостоячих семенников с помощью последовательного воздействия химических и физических' мутагенов в сочетании с индивидуально-семейным отбором.

Дано научное обоснование о необходимости выбраковки из популяции материнских тетраплоидных форм биотипов с низкой способностью к опылению, что позволяет стабилизировать проявление гетерозисного эффекта у полигибридов кормовой свеклы.

Практическая значимость исследований. Применение современных методов экспериментальной генетика и селекции позволило создать ряд ценных в хозяйственном отноиешш триплоидных гибридов и сортов кормовой свеклы, четыре из которых районированы в 54- областях нашей страны. Воздействием водного раствора колхицина на прорастающие клубочки получены тетраплоидные формы кормовой свеклы, которые переданы в коллекцию генофонда ВНИИ растениеводства иы.Н .И .Вавилова и используются как исходный материал для селекции в.научно-исследовательских учреждениях. Разработана и внедрена в сельскохозяйственное про- ' изводство схема.элитного семеноводства тетраплоидных материнских форм. Селекционно-генетические принципы семеноводства районированных полигибридов корковой свеклы используются в специализированных семеноводческих совхозах страны. На основании приказа по МСХ РСФСР !й 664 от 22.11.85 г. совхоз Троицкий Алтайского края преобразован в элитное семеноводческое хозяйство, по выращиванию а>ДИ2ы тетраплоидной формы сорта Зк-кендорфская желтая. Он обеспечивает семенами элгчы 10 семеноводческих совхозов, в которых выращиваются семена полигибридов кормовой свеклы первого поколения. На база этих совхозов в Алтайской крае образована производственно-научная система "Кормовая свекла", научное и методическое обеспечение которой возложено на ИЙИСП имени В.И.Горячкина.

Реализация практических результатов. Основные результаты исследований включены в инструкции и методические указания по выращиванию тетраплоидных семян суперэлиты, элиты и гриплоидных гибридов кормовой свеклы в научно-исследовагель-мсях (учебных) учреждениях, элитных хозяйствах и семеновод- • «еских совхозах РС5СР, принятые к внедрению та СССР в

1974 г. и Госагропромоы РСФСР в 1988 г., при написании учебников и учебных пособий для сельскохозяйственных вузов и техникумов, используются в учебном процессе. Исследования по ' изучению способов семеноводетва районированных полигибридов • легли в основу при подготовке Технических условий на семена полиплоидной многосемянной кормовой свеклы ТУ 46-05-222-75, СОТ 46 97-80, а также при разработке и утверждении цен (Прейскуранты !й 70-19-01 и к 70-76-01 на закупочные и отпускные цены).

■Апробацин работы. Основные полокенин диссертации опубликованы в периодической печати и докладывались на ежегодных научных конференциях Московской сельскохозяйственной акадешш ииени К.А.Тим1ряэева (1968-1982 гг.); на Всесоюзной координационном совещании по селекции и семеноводству кормовых корнеплодов (Москва, 1969 г.); на Ш Всасоызион совещании по полиплоидии (Минок, 1970 г.); на П съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И.Вавилова (Москва,1972 г.); на конференции методах" исследователей по вопросам селекции кормовых культур (Москва, 1973 г.); на Всесоюзном координационном совещании по селекции и семеноводству кормовых культур (Литовский НИИ земледелия, 1979-г.); на 1У съезде Узбакского, республиканского общества гбнетиков и селекционеров (Ташкент, 1981 г.); на Всесоюзном семинаре селекционеров по корковым корнеплодам (Ленинград, 1981 г.); иа Всесоюзной совещании специалистов по кормовой свекле (Киев, 1986 г.); на семинаре специалистов по вопросам семеноводства кориовой свеклы в Западной Сибири (Барнаул, 19В7 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертация наложена на *' Б20 страницах машинописного текста, включает 118 таблиц и состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций производству и приложения. В приложении содержится 55 таблиц и 14 рисунков. Список использованной литературы имеет 460 наименований, в том числе 110 зарубежных работ.

•СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ, РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ■ ОБСУЖДЕНИЕ

Исходный материал и создание тетраплоидных , форм свеклы

Экспериментальные исследования выполнены с использовани-- ем в качестве исходного материала сортов и селекционных образ-.

цов сахарной и кормовой свеклы отечественной и зарубежной селекции. Основным источником исходного материала явилась коллекция генофонда ВНИИ растениеводства им.Н.И .Вавилова. Поступление селекционных образцов осуществлялось таксе из Всероссийского КИЯ сахарной свеклы и сахара имени А.Л.Цазлумова и Узбекского H ИИ животноводства.

Для получения новых тетраллоидных форм, изучения их биологических особенностей, проведения гибридизация с целью создания триплоидных гибридов, селекции односемянной кормовой звеклы использованы следуащие сорта и образцы:

Икогооемянная сахарная свекла [. Янащ-1.2п, йиаш-1Лп - ультрасахаристое направление (2-2). î. Первомайская 023.2п, Первомайская 023.4п - сахаристое направление ). 3. Верхнячская 038.2п, Верхнячская 038.Ал; Рамонская 065.2п

- нормальное направление {Jf ). -■>. Рамонская 06.2п; Рамонская 931.2п, Раыонская 931.4л; Бий-ская 032.2п, Бийская 032 Лп - уронайное направление (£ ). Односемянная сахарная свекла ;. Белоцерковская односеыянная»2п; односемянный образец.2п из Полтавской областной сельскохозяйственной опытной станции; коллекционный номер иностранной селекции из ВИР ïj29'2n ~ ' нормальное направление (Ж).

. Ялтушковская односемянная.2п - урожайное направление ( Е ).

Многосерийная кормовая свекла . Сорта с мешковидной формой корнеплодов: Зккендорфская кел-■ тая.2п, Зккендорфская-келтаяЛп; Урсус.2п, УрсусЛи; Голи-аф.2п, ГолиафЛп; Лада.2п, ЛадаЛп; Зккендорфская красная. .2п, Зккендорфская красная.4-п; Перагис.2п, Перагио.4п; Рекорд овальный.2п, Рекорд овальный.4п; Альта.2п, Альта Идеал Кирше.2п, Идеал КиршеAn. . Сорта о удлиненно-овальной формой корнеплодов: Северная оранязвая.2п, Северная оранкевая.4п; Поли продуктами, Поли продуктива Ai; Титан.2л, Титан.4п; Дотнувос Баррес.2п, Дотнувоа БарресЛп; Победитель.2п; ПобедительЛп; йон де Пюизо.2п, Soh де ПюизоЛд; Баррес овальный .2п; Баррас рос-тид.2л; Эри.чг Баррес.2п." . Сорта с конической формой корнеплодов: Полусахарная розовая. 2п; Полусахарная розоваяЛп; Узбекская полу сазарная.2п{ Узбекская полусахарная.^«.

Ч. 'Сорта с округлой формой корнеплодов:. Лейтевицкая.2п, Лей-тбвицкая.4п; Оберндорфская красная.2п. В настоящее время из всех известных методов индуцирования тетраплоидов свеклы наиболее простым и общедоступным яв- • ляется обработка водным раствором колхицина прорастающих ое-ияи (В.П.Зосимовач, I960; Й.Й.Фирсов, 1964; Е.Б. Панина, 1965; А.Н.Лутков, 1966; В.А.Панин, 196?; И.А.Шевцов, 1974; П.П.Вавилов, А.М.Соловьев, И.П.Фирсов, 197?; В.И .Буренин,1980)

За период исследований нами колихицинированы следующие сорта кормовой свеклы: Эккендорфская желтая, Идеал Кирше, Победитель, Эккендорфская красная, Перагис, Урсус, Рекорд овальный, Лада, Альта, Северная оранкевая, Жон де Пюизо, Узбекская лолусахарная. Семена проращивали в увлажненном, предварительно прокаленном песке. Клубочки с корешками длиной 0,5 см помечали в чашки Петри и заливали водным раствором колхицина (концентрация 0,1$, экспозиция 24 часа). Одновременно "из партии замоченных семян отбирали еще не проросшие соплодия, у которых пинцетом" отделяли крыиечки и подготовленный таким способом материал такие колхицинировали. Обработку проводили в затемненном месте при температуре ,20°0, после чего клубочки тщательно промывали протечной водой и высевали в парник с площадью питания 2 х 6 см. Б парнике поддерживали оптимальную влажность почвы и температуру воздуха путем полива к притененин в наиболее жаркое время.дня (с II до 16 часов). Это связано с тем, что всходы из колхицинированных семян, особенно до линьки корня, чувствительны к неблагоприятным условиям выращивания. Значительная часть обработанных алколо-идом колхицина семчн не всходит или гибнет на последующих <этапах развития. •

При получении тетраплоидов нами разработана следующая схема: а) в первый год после обработку, химерные растения выделяли только на основании морфологических изменений первой пары настоящих листьев; б) во второй год при выделении тетра-плоидных растений до цветения принимали во внимание количество хлоропластов в. замыкающих клетках устьиц. Критерием для определения плоидности принято следующее количество хлоропластов; для диплоидов 10-15, для триплоидов 16-19 и для тетраплоидов- 20 и более штук. Во время цветения семенников проводили дополнительный.контроль за плоидностью растений на ос-• новании специфики пыльцевого зерна. Дли.анализа использовали

хорошо развита цветки, раскрывшиеся до 9 часов утра. При этом семенники тетраплоидных форм должны иметь выравненные пыльцевые зерна размером-28-30 мк; в) в Cj (третий год работы) проводили цитологический контроль на основании подсчета числа хромосом в соматических клетках, так как выделенные родоначальники в дальнейшем составляют основу для семеноводства гетраплоидной популяции; г) на последующих этапах ведения свиноводства тетраплоидов необходимым условием является периодический контроль на основании подсчета числа хромосом в со-натических клетках и браковка растений по специфике пыльцевого 'зерна.

3 результате проведенных исследований были созданы мито-гические тетраплоидныа формы у 12 сортов кормовой свеклы.

В настоящее время имеются сведения о том, что мейотачас-ше тетраплоиды уже в первых поколениях обладают высокой проективностью и сравнительно лучше поддаются, селекционному глучшению (Г,В.Гуляев, Ю.Л.Гужов, 1987). По мнению ряда авто-юв наиболее аффективный комбинацией скрещивания при получеши мейогических тетраплоидов является сочетание Sn х 4п (Н.А. [еговский, И.Й.Литвиненко, 1971; В.А.Панин, Н.П.Драч, Д.А.Ры-1ак, 1974; В.Е.Бормотов, В.Н.Загрекоьа, С»Е.Семерихина,1975; ..А.Третьякова, 1976; Ь.И.Буренин, 1980; Н.С.Минакова, 1985).

Наши исследования по получению мейотических тетраплоидов г сахарной, кормовой и полусахарной свеклы начаты в 1972 г. и юуществлены методом скрещиваний по схеме Зп х 4п. При этом в ;ервый год проведения опытов выделенные во время цветения риплоиды опылялись пыльцой тетраплоидов идентичных сортов, ля лучшего переопыления посадка компонентов скрещивания про-одилась в соотношении 1:1. Уборку семян проводили отдельно о акдого биотипа. На следующий год посев осуществляли строго о номерам. Во время вегетационного периода вели предваритель-ый отбор тетраплоидов по числу хлоропластов в замыкающих летках устьиц. В 1974 г. выделенные таким образом семьи были ысажены на отдельных изолированных площадках и по мере oír , астания розетки проводили отбор тетраплоидов по числу хроио-оы в соматических клетках. Во время цветения осуществляли ополнительный контроль за плоидностью растений на основании пецифики пыльцевого зерна. Проведенные нами исследования ло-воляют заключить, что в потомстве триплоидов присутствует os.

до 10$ мейотических тетраплоидов.

• ?

Ка последующих этапах -стабилизации мейотических тетраплоидов у растений первого года низни особое внимание обрата»: на развитие ассимиляционного аппарата. При этом предпочтение имела раогекия а крупными и гофрированными листьями, • сидящими на коротких и толстых черешках. В 1976 г. провели повторный .цитологический анализ по количеству хрокосом в соматических клетках. Данная методика позволила получить родоначальники мейотических тетраплоидов у сортоз Эккендорфская : калтая, Полк Продуктива, Полусахарная розовая, Бяйская 032 и Янас-I. Следует отметить, что мейотические тетраплоиды у корковой свеклы нами получены впервые.

Солирование урока я к корреляция признаков у ди,-тра- и тетраплоидов свеклы первого года киани

Полиплоидия оказывает всестороннее влияние на морфологические признаки и биологические особенности растений свеклы (Г.Д.Карвеченко, IS38; А.Н.Лутков, 1939; А.Джозефсон, 1956; С.Ракакудкаи, 1956; И.П.Фирсов, 1963; В.Е.Бормотов; Б.Ф.Мат-росов, Е.К.Савченко, 1965; В.К .Буренин, i960).

При изучении динамики нарастания количества листьев у-растений различных групп плоидности нами установлено, что для тетраплоидных фору характерно заметное отставание по данному показателю как от диллоидов, так и от триплоидов. По количеству листьев диплоидные сорта имеют преимущество как над тетра-плоидамк, так и в большинстве случаев над триплоидами. Однако на заключительном этапе вегетационного периода триплоиды благодаря более продолжительному функционированию ассимиляционной поверхности получают преимущество по площади листьев над. исходными диплоидными сортами. Сравнительный анализ динамики нарастания ассимиляционной поверхности дает основание отметить, что достоверное преимущество триплоадчых гибридов свеклы в конце вегетационного периода над диплоидными сортами отчетливо проявляется в более сухие годы. Е нашем опыте при резком . недостатке атмосферных осадков превышение триплоидов над дн-плоидами но площади листьев составило 34,3^, в то время как в условиях нормального обеспечения влагой их превосходство по даниosjy показателю выражено слабее и равнялось 22 Что касается тетраплоидов, то по площади ассимиляционного аппарата он» также имели преимущество над диплоидными сортами, хотя и не всегда математически достоверное. Б засушливые годы превосходство тетраплоидов над диплоидаыи составило 8,2%, а в ' 8 ' • '

условиях нормального увлажнения 6,4%. Принимая ва внимание отчетливое преимущество по площади ассимиляционной поверхности полиплоидов над диплоидными сортами в годы с резким' недостатком атмосферных осадков' можно сделать вывод о более высокой устойчивости их к условиям засухи.

Как для тетраплоидов, так и для триплоидов свеклы свойственно более интенсивное накопление массы ботвы, которое отмечено в течение всего вегетационного периода, что оказывает существенное влияние на продуктивность растений. Следовательно, в конце вегетационного периода листовой аппарат у них функционирует более интенсивно, чем у диплоидных растений за счет сохранения старых, хорошо развитых листьев.

Исследования по накоплению общих сухих веществ в листьях да,- три- и тетраплоидов свеклы позволяют заключить, что в первый период вегетации ассимиляционный аппарат у них характеризуется значительной обводненностью тканей. Так у диплоидного сорта кормовой свеклы Эккендорфская желтая по состоянию на I августа содержание общих сухих веществ в годы исследований составило 7,36-10,60$, у сорта Полусахарная розовая 7,64-11,12, а у сорта сахарной свеклы Верхнячская 038 8,54-12,10%. У аналогичных внутрисортовых триллоидных гибридов в этот же период содержание общих сухих веществ в листьях составило соответственно 6,14-10,63; 7,06-10,34 и 7,25-10,91^. Следовательно, для диплоидных сортов содержание общих сухих веществ в листьях уже в начальный период вегетации отражает последующее накопление их в корнеплодах. Для триплоидных гибридов такие характерно постепенное повышение общих сухих веществ в листьях, однако содержание их в течение всего вегетационного периода несколько ниже,,чем у диплоидных сортов.

Общей тенденцией для ди,- три- и тетраплоидов свеклы всех сортотипоЕ является постепенное повышение содержания общих сухих веществ в листьях, причем обводненность листового аппарата во многом связана .с условиями увлажнения почвы. Так, в годы с засушливым вегетационным периодом преимущество в начале интенсивного периода развития растений (состояние на I августа) по накоплении сухих веществ в листьях в сравнении с нормальным увлажнением находилось в следующих пределах: у диплоидов 3,44-3,56%, а триплоидов 3,28-4,49 а у тетраплоидов 3,35-4,83$. В период уборки эта разница сохранялась и соста- . вила соответственно 0,99-1,09; 1,44-1,58 и 1,36-1,94$. У вну-

триеорговах триплоидшх гибридов свеклы щ протяжении всего 1 вегетационного периода отмечен промежуточный тип наследования содержания общих сухих веществ в листьях по отношению к родительским формам.

" По темпам нарастания массы корнеплодов триплоидные гибриды свеклы во все периоды наблюдений имеют достоверную разницу как при сравнительной оценке их с диплоидными сортами, так и с материнскими, тетраплоидами. Таким образом, гетерозис' ный эффект по нарастанию массы корнеплодов у триплоидов проявляется ужз в самом начале интенсивного роста растений и сохраняется вплоть до уборки.

. Для растений каждой группы плоидности характерен индивидуальный ритм накопления водорастворимых сухих веществ в корнеплодах. В годы исследований диплоидные сорта отличались более высоким качеством корнеплодов, чем тетраплоидные аналоги, в то время как триплоидные гибрида по данному показателю иые-'ли средние данные в сравнении с исходными родительскими формами. На период I октября разница в пользу диплоидных сортов над триплоидньши гибридами и тетранлоидпыми аналогами по содержанию водорастворимых сухих веществ в корнеплодах составила у сорта кормовой свеклы 0,06-0,28$; у сортов полусахарной и сахарной свеклы соответственно 0,19-0,55. и 0,45-0,85$. Равная закономерность отмечена нами и при анализе содержания в корнеплодах общих сухих веществ.

Анализ динамики накопления сбора водорастворимых сухих веществ позволяет заключить, что как для тетраплоидов, так и для триплоидов свеклы во второй половине вегетационного периода характерен более высокий темп накопления в урожае полезной продукции, чем для диплоидных сортов. Триплоидные гибриды обеспечивают более высокие сборы полезной продукции в условиях недостаточного увлажнения по сравнению с диплоидными сор-■ тами. Согласно нашим исследованиям гетерозисный эффект у вну-трисортовых триплоидов обусловлен генетическими различиями между исходными диплоидными сортами и их тетраплоидаыми формами.

Нами проанализирована корреляционная зависимость между наиболее важными показателями продуктивности у ди,-- . три-и тетраплоидной свеклы: числом листьев, площадью листьев,массой ботвы, массой корнеплодов, содерканиеи водорастворимых сухих веществ и сбором их в расчете на I растение. Число лио-10

тьев находится в положительной коррелятивной связи со сбором водорастворимых сухих веществ (Г = 0,266-0,617). Однако данная зависимость не была тесной и варьировала в значительных

пределах, (табл-1). „

Таблица Г*

Корреляция между сбором водорастворимых сухих веществ и количественными признаками у да,- три- и тетраплоидов свеклы (1973-1977 гг.)

_Признаки_

Число ¡Площадь! Масса ¡Масса ¡Содерна-листьев'листьев! ботвы ¡корне- !ние водо-! ■ ! ¡плода ¡раствори-! ! ! !мых сухих __|_!_!_! веществ,%

-0,277

-0,516

-0,184

-0,385х

-0,218

-0,204

-0,212

-0,296

-0,366

Примечание: Здесь и в табл.5 я - достоверно при 5$-ном уровне значимости, хк - достоверно при 1$-ном уровне значимости.

Наиболее устойчивая положительная зависимость продуктивности раотений всех групп плоидностл связана с массой ботв-ы ( Г я 0,361-0,762) и массой корнеплодов ( Г = 0.775 - 0,965).

На основании полученных результатов можно заключить, что полиплоидия не вызывает существенных изменений в характере коррелятивной зависимости между количественными признаками и сохраняет отрицательную сопряженность меяду массой корнеплодов 31 В табл.1-8 приняты следующие сокращения в названиях сортов и форм: ЭЖ.2п - Эккендорфская желтая диплоид, Э£.4п - Эккендорф-ская аелтая тетраплоид; ПР.2п - Полусахарная розовая диплоид, ПР.4п - Полусахарная розовая тетраилоид; Ь038.2п - Верхнячская 038 диплоид, ВС33.4П - Верхнячская 038 тетраилоид; Б032.2п -Бийская 032 диплоид, Б032.4Л - Бийская 032 тетраплоид; Я-1.2п-Янаш-1 диплоид, Я-Т.4п - Янаш-Т тетраплоид; 0б.кр.2п - Оберн-дорфская красная диплоид.

Сорт, форма, гибрид

ЭЖ.2п 0,266

ЭЖ.4п 0,383х

ЭЖЛп х Э1.2п 0,335

ПР.2П 0,282

ПР.4п 0,343

ПР.4п х ПР.2п 0,360

В038.2П 0,393х

В038.4П 0,617х B038.4ttxB038.2n 0,534ж

0,379х 0,361 0,862** 0,589х* 0,628хх 0,877** 0,398х 0,412х 0,775хх 0,397х 0,481х 0,965хя . 0,510х* 0,503** 0,948х55 0,345 0,505х* О^*31 0,49ЭХХ 0,554хх 0,905хх : 0,731хх 0,735хх 0,900хх : 0,695хх 0,762** 0,922хх

и содержанием в них водорастворимых сухих веществ. .Основываясь на анализе многолетних данных можно отметить, что как среди диплоидов, так и среди тетраплоидов отбор наиболее продуктивных биотипов следует проводить с учетом показателей массы ботвы и массы корнеплодов.

Биологические особенности, корреляция признаков и наследование типа семенного куста у ди- и тетраплоидов

До настоящего времени биологические особенности полиплоидных форм свеклы второго года жизни изучены недостаточно. 8.Д.Болзлова и Б.С.Корак (1966) отмечают, что на первых фазах развития существенных различи;! между тетраплоидами и диплои-дами не наблюдается, однако во время цветения и особенно созревания семян отставание тетраплоидов от диплоидов проявляется более отчетливо. Исследованиями Э.В.Чарник и А.Б.Зубцовой (1972) показано, что в фазе цветения отставание тетраплоидов -от диплоидов составляет 5-7 дней.

Нами изучение биологических особенностей семенников свеклы выполнено на примере ди- и тетраплоидных форм у сортов Эк-кендорфская желтая, Полусахарная розовая и верхнячская 038. Для решения вопроса об оптимальном размере массы корнеплодов .при семеноводстве районированных полигабридов кормовой свеклы использовали крупные (1250 г), средние (651 г) и мелкие-(ЗИ г) маточники. Так как семенники -свеклы представляют собой сложную популяцию, состоящую из большого количества отличающихся друг от друга биотипов, то только на основании индивидуальной оценки их по комплексу признаков можно выделить растения, обладающие высокой продуктивностью.

При сравнительном изучении развития ди- и тетраплоидных форм на первых этапах развития нами установлено, что отрастание корнеплодов, а также образование розетки, начало появления цветоносов, фаза полные цветоносы, качало и конец цветения у тетраплоидов несколько запаздывают. Для тетраплоидов . кормовой свеклы это отрицательное свойство выражено в большей степени, чей для. аналогичных по пдоидности форм сахарной и полусахарной свеклы. Во все годы исследований темпы развития диплоидных й тетраплоидных расиений, выращенных из средних по массе корнеплодов характеризовались усредненными показателями между семенниками от мелких и крупных корнеплодов. Эту осо-. бенность необходимо учитывать при подборе компонентов скрещи-

вания для селекции полигибридов свеклы, гак как различная скорость наступления фаз развития приводит в конечном итоге к.неполному переопылению партнеров, поэтому на участках гибридизации следует высаживать корнеплода родительских форм равные по массе.

Изучение динамики нарастания ссменншсов позволяет заключить, что как для динлоидов, так и для тетраплоидов свойственно отчетливое увеличение высоты растений при возрастании массы посадочных корнеплодов. Вместе с тем отставание тетра-плоидных форм от диплоидных сортов по темпам нарастания высоты' семенников наблюдается с самого начала вегетации растений и сохраняется до момента их уборки. Однако существенная разница по данному показателю наблюдается лишь между диплоидами и те-траплоидами кормовой свеклы сорта Эккендорфская желтая.

Тетраплоидные формы также отличаются от диплоидных сортов меньшим количеством репродуктивных побегов,, что в конечном итоге снижает величину надземной массы. .

При проведений механизированной уборки важное значение имеет степень полегания растений, так как семенной куст, цветоносы которого лежат на поверхности почвы, не полностью срезается режущим аппаратом жатки, что приводит к неизбежным потерям семян. Установлено, что тетраплоидные формы кормовой, сахарной и полусахарной свеклы во все годы исследований достоверно превосходят по данному показателю аналогичный диплоидные сорта. Более прякостоячее расположение семенников тетраплоид-1 ных форм свеклы облегчает проведение такой ответственной операции, какой является их уборка.

Анализ семенников на скороспелость показывает, что в 'популяции диплоидных сортов обнаружено большее число раннеспелых биотипов по сравнению с их тетраплоидными формами. Так, например, диплоидные семенники кормовой свеклы в условиях достаточного увлажнения имеют в зависимости от массы посадочных корнеплодов следующее количество рйннеспелых биотипов: у крупных 32,2-49,0$, у средних 25,0-43,1 и у мелких 24,1-41,9$. В аналогичных условиях тетраплсиды этого же сорта имеют соответст-зенно 13,9-31,6; 10,3-26,7 и 7,5-22,2$ раннеспелых биотипов. ) засушливых условиях как для диплоидов, так и для тетраплои-цов характерно значительное увеличение в популяции семенников юли раннеспелых растений, тел не. менее установленные разли- . 1ия между ними сохраняются. Отмочено, что по мере увеличения

массы посадочных корнеплодов у диплоидов и тетраплоидов происходит накопление в популяции раннеспелых и среднеспелых биоти-. пов. Увеличение количества среднеспелых биотипов у тетраплоидов следует рассматривать как положительный момент при семеноводстве полигибридов свеклы, так как ко времени их зацветения . имеется достаточное количество пыльцы от раннеспелых и среднеспелых диплоидов, что способствует более полному переопылению родительских форм.

Одним из важнейших показателей, определяющих размер корнеплодов при посадке'семенников свеклы является семенная продуктивность растений. При изучении числа клубочков, завязавшихся на ранне,- средне- и позднеспелых биотипах обнаружена значительная изменчивость по данному признаку,.что создает предпосылки для отбора более продуктивных форм по семенной продуктивности (А -М .Соловьев, 19?1).

В годы исследований урожай семян у ди- и тетраплоидных растений, выращенных из крупных корнеплодов был выше, чем у аналогичных биотипов из'средних и мелких корнеплодов, однако достоверное преимущество по семенной продуктивности имели высадки крупных корнеплодов только в сравнении с семенниками, выращенными из мелких корнеплодов. В нашем опыте макси- ' кальное снижение урожая семян у растений обьих групп плоид-ности от мелких маточников отмечено в засушливые годы. Следовательно, урожай семян различных по скороспелости биотипов . как у диплоидов, так и у тетраплоидов зависит от условий .года ь большей степени, чем от массы корнеплодов при посадке.

исследования по изучению посевных качеств семян выявили существенные различия их между ди- и тетраплоидами, Так, на- -пример, по массе 1000 соплодий раннеспелые биотипы тетрапло-идной кормовой свеклы превосходят на 10,5-38,5$ аналогичные по скороспелости группы диплоидов в засушливые года и на 32,0-49,6$ в условиях нормального увлажнения. В тех же условиях превышение среднеспелых тетраплоидных семенников над идентичными биотипами диплоидов составило соответственно 13,0 -42,2 и 34,4-51,6$, а позднеспелых II,5^-46,9 и 40,4-57,1$. Аналогичная закономерность установлена для различных по скороспелости групп ди- и тетраплоидов полусахарной и сахарной свеклы. Следует отметить, что в условиях засухи масса 1000 соплодий зависит главным образом от признака скороспелости семенников. Общей закономерностью для тетраплоидов кормовой,

полусахарной и сахарной свёклы является также достоверное уменьшение энергии прорастания, всхожести и количества проростков в расчете на I клубочек по сравнению с исходными диплоидными сортами.

Изучение коррелятивной зависимости между урожайностью семян у растений обеих групп плоидности и хозяйотвенко-биоло-гическими признаками позволяют заключить, что семенная продуктивность высадков положительно сопряжена как с размером корнеплодов при посадке ( Г = 0,232-0,818), так и с величиной надземной массы семенников при уборке ( Г = 0,370-0,553), а также с числом цветоносов в расчете на I растение ( Г = к 0,109-0,718), высотой С Р = 0,115-0,591) и морфологическим типом.семенного куста ( Г = 0,110-0,851). Как у дцплоидов, ■. так и у тетраплоидов урожай семян находится в отрицательной коррелятивной зависимости с продолжительностью межфазных периодов ( г = -0,137; -0,992) и степенью полегаемости семенного куста ( Г = -0,101; -0,686). Вместе с тем посевные качества семян положительно коррелируют с урожайностью семенников ( Р = = 0,173-0,968) и числом ростков в расчете на I.соплодие ( г = = 0,125-0,890). Таким образом,.отбор ди- и тетраплоидных се-~ менников по комплексу, хозяйственно-полезных признаков следует начинать уже с самых ранних фаз развития растений. При этом основное внимание должно быть обращено на выделение из популяции биотипов с повышенной скоростью прохождения фаз развития. Осо- -. бое значение следует придать периоду вступления семенников в

фазу цветения, так как именно она в основном определяет их ' скороспелость. Во время цветения из популяции семенников необходимо удалять растения как поздно вступившие в эту фазу, 'так и имеющие растянутый период цветения.

Первая классификация по морфологическому типу семенников была предложена А.Е.Зайкевичем (1912). В дальнейшем А.3.Архипович (1923, 1932) с целью установления продуктивности различных типов высадков разделил популяцию диплоидной сахарной свеклы на три группы: одностебельная, неравностебельная и рав-ностебельная. Тем не менее до настоящего времени характер наследования семенного, куста свеклы не изучен. С целью изучения природы наследования морфологии семенного куста по признаку стеблевания у ди- и тетраплоидных форм нами исследовано влия-нио следующих показателей: I) масса посадочных корнеплодов; 2) глубина посадки; 3) клонирование на различное количество ' 15

частей; 4) наличие центральной почки; 5) использование корнеплодов от летних посевов; 6) изучение' потомств от свободного опыления и самоопыления. Полученные данные позволяют заключить, что в условиях свободного опыления тип куста зависит от. внешних условий выращивания. Согласно нашим исследованиям отмечено, что с помощью самоопыления и последующих отборов представляется возможный создать раннеспелые и среднеспелые популяции семенников у ди- и тетраплоидной свеклы. Вместе с тем текже установлено, что оптимальной нормой развития растений обеих групп шюидности с точки зрения урожайности семян является неравностебельный тип семенников. Однако для проявления его растениям необходимо создавать благоприятные условия произрастания: масса корнеплодов при посадке должна быть в пределах 500-600 г, глубина посадки - 3 см, обязательное наличие центрачьной почки, посадка целыми корнеплодами. Кроме этого посев маточников следует проводить весной и во время.вегетационного периода поддерживать оптимальную густоту стояния растений.

Селекция свеклы кормового направления с использованием гетзрозиса

Успехи б селекции полиплоидных сортов сахарной свеклы способствовали началу исследований по созданию тетраплоидных форм кормовой свеклы и получению высокогетероьисных гибридов кормового направления. В настоящее время благодаря настойчивому .труду ученых созданы полиплоидные сорта и триплоидные гибриды кормовой свеклы (К.Седльмайр, 1956; К.Еартль, 1963; И.П.Фирсов,в 1963; В.А.Панин, В.А.Труханов, 1965; Н.А.Майсурян, И.П.Фирсов, ISTO; И.В.Массино, В.Гафурджанов, А.М.Соловьев, 1981).

В наших исследованиях при опылении тетраплоидов кормовой свеклы диплоидами сахарной показана высокая степень избирательности цыльцы (доля триплоидов достигала уровня 69,3-86,25$). При скрещивании тетраплоидных форм сахарной и кормовой свеклы также отмечена равная закономерность. Так у кормово»-с8харных тетраплоидных гибридов степень переопыления составила 63,477,2% против 65,4-66,7$ у рецщтрокных гибридов. Таким образом тетраплоидные формы сахарной и кормовой свеклы характеризуются положительной селективностью при опылении их как диплоида-ми, так и тетраплоидами.

Полученные результаты позволяют заключить, что среди гибридов свеклы кормового направления утивысшее проявление ге-

"терозиса отпечено у районированного сахарно-кормового трипло-ида Тимирязевский 12. Благоприятное сочетание достаточно высоких показателей урожая и качества корнеплодов позволяет ему по сбору полезной продукции с I га превзойти не только кормовую, но и сахарную свеклу.

Использование полиплоидии в селекции кормовой свеклы открыло новые возможности для создания внутрисортовых трипло-идвых гибридов. С нашим участиеу создан полигибрид Тимирязевский 56, районированный в 22 областях страны. Инконгруент-ность скрещиваемых форм является основой для проявления гетерозиса у триплоидных гибридов такого типа, так как в данном случае имеет место только генетическое различие исходных форм по количеству хромосом в соматических клетках. Имея несколько сниженное содержание водорастворимых и общих сухих веществ в корнеплодах по сравнению с диплоидным сортом, но обладая значительным гетерозисным эффектом по урожайности полигибрид Тимирязевский 56 превосходит по сбору'полезной продукции с X га как материнскую, так и отцовскую формы. Б годы исследований превышение гибрида над стандартом по сбору водорастворимых сухих веществ равнялось 14,3^, .а по сбору общих оухих ввщоогв

- 14,6$ (табл.2). ,

Таблица 2

Продуктивность районированных полигибридов кормовой свеклы (1976-1987 гг.)

Ш.2п Ними- !Тици- !Уро- ¡Узбек-] • Показатели !(отан-]рязев-!рязев-1жайный1ский ШСРПс !дарт) !ский !ский 1 ! 83 ! ' __! ! 12 I 56 I I 1

Урожайность корнеплодов, т/га

Содержание всв,#

Содержание осв,$

Сбор всв, т/га

Сбор осв, т/га

Примечание, всв - водорастворимые сухие вещества; осв,- общие сухие вещества.

Б 1986 г. Госкомиссия по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур.районировала ввутрисортовой триплоидный гибрид Узбекский 83, созданный вами ь содружестве с сотрудниками Узбекского научно-исследовательского института животноводства. Данный «олигибрид получен на'основе скрещивания да- и тетра-

65,4 53,2 76,1 79,8 74,8 3,35

10,05 16,73 9,87 10,29 11,29 0,62

12,20 19,03 12,01 12,46 13,41 0,85

6,57 9,16 7,51 8,21 8,44 0Л8

7,93 10,38 9 9,94 10,03 0,58

цлоидной формы сорта Узбекская полусахарная. При сравнительно» изучении полигибрид Узбекский 83 по сбору сырой массы с . I га достоверно превышает стандартный сорт Эккендорфская желтая н по данному показателю находится на уровне районированного триплоидного гибрида Тимирязевский 56. Благодаря высоко-, ыу содержанию водорастворимых и общих сухих веществ в корнеплодах полигибрид Узбекский 83 превосходит по сбору полезной продукции не только родиаелъскке формы, но и районированный ■ полигибрид Тимирязевский 56. Так, в среднем за годы испытания он превысил полигабрид Тимирязевский 56 по сбору водорастворимых сухих веществ с I га.на 12,4%, а но сбору общих сухих веществ - на 9,8$. Полигибрид Узбекский 83 хорошо зарекомендовал себя при возделывании в условиях орошения. Он районирован во всех областях Узбекистана.

Из всех известных межсортовых триплоидов кормовой свеклы особое внимание заслуживает гибрид,' исходными формами которого являются тетраплоиднап форма кормовой свеклы сорта Эккендорфская желтая и. диплоидный сорт Северная оранжевая. Данный полигибрид под названием Урожайный в 1982 г. районирован в 17 областях страны. Он превосходит районированный гибрид Ти^-мирязевский 56 не только по урожайности корнеплодов, но и по их качеству. Это позволило ему превысить гибрид Тимирязевский 56 по сбору водорастворимых сухих веществ с I га на 9,3^, а по сбору общих сухих веществ на 8,8$. Кроме зтого он характеризуется более равномерным выступлением корнеплодов над поверхностью почвы, что облегчает механизированное проведение их уборки.

Отличительной особенностью гетерозисных гибридов свеклы на триплоидном уровне является их использование в сельскохозяйственном производстве лишь в первом поколении. В зтой. связи важное значение имеет создание сложных синтетических гибридов на основе поликросса, у которых гетерозисный аффект поддерживается в ряде поколений за счет иовторного благоприятного перекомбинирования генов в течение нескольких генераций.

• , Нами в условиях свободного переопыления были получены •ди,- тетраплоидные сложные популяции у сортотипов Эккендорфская желтая,Баррес и Эккендорфская красная. При анализе продуктивности гибридных популнций на тетраплоидном и диплоидном уровнях у них отмечена различная степень снижения гетеро-

зисного эффекта в ряде поколений- У синтетических тетраплоид-ных гибридов гетерозисный эффект по урожайности корнеплодов с I га поддерживается на достаточно стабильном уровне лишь в первых трех поколениях, однако все они по сбору сырой массы уступают внутрисортовому триплоиду Тимирязевский 56: в - Рд на 2,1-8,8$, а в на 7,8-14,8$. Для диплоидных синтети-

ческих популяций характерно незначительное проявление гетеро-зисного эффекта, поскольку преЕышение их по урожайности корнеплодов над сортом Эккендорфская желтая в Г^-Рд составляет всего лишь 1,1-б,4/о. Вместе с тем они заметно уступают по данному показателю районированному полигибриду Тимирязевский 56 (-7,81; -12,7$. Однако период затухания гетерозисного эффекта у диплоидных поликросскых гибридов более замедленный, чем у аналогичных тетраплоидных комбинаций. Общей закономерностью для ди- и тетраплоадных синтетических гибридов кормовой свеклы является постепенное снижение качества корнеплодов при возрастании поколений. Согласно нашим исследованиям для повышения продуктивности поликроссных гибридов кормовой свеклы следует вовлекать в скрещивания родительские формы с высокой комбинационной способностью. При этом главное внимание должно быть уделено степени проявления гетерозисного эффекта по урожайности корнеплодов, так как именно этот показатель в конечном итоге определяет общую продуктивность посевов.

В настоящее время получены экспериментальные данные позволяющие заключить, что мейотические полиплоиды уже в первых поколениях обладают высокой продуктивностью и сравнительно лучше поддаются селекционному улучшению (Г.В.Гуляев, Ю.Л.Гут-жов, 1987). Результаты наших исследований по сравнительной" характеристике морфологических признаков ыитотических и ыей-отических тетраплоидов и посевных качеств их семян представлены в' табл.3. Для мейотических тетраплоидов свойственно большее количество цветоносов в расчете на I куст, меньшая степень полегаемости семенников, более высокий урожай семян о I растения. .

Одновременно для мейотических тетраплоидов характерны и . более высокие посевные качества семян, чуо является следствием уменьшения количества несбалансированных гамет, возникающих при нарушении в нейозе. Все это положительно сказывается на экономической эффективности их семеноводства. Однако триплоидкые- гибрида-, созданные на основе меиогпческих тетра-

Таблица 5

Характеристика морфологических признаков и посевных качеств ■ семян у диплоидных сортов и их витотичеоких (мит.) и мейотических (мей.) тетрапловдных аналогов (1978-1982 гг.)

Сорт, форма «Высота!Колип ¡Поле-!семей-!честно!гае-!никоя,!цьето-!мость ! см ¡носов,!сеыен-! | шт. !ников, ! ! ¡баллы ¡УрожайШасса !3нер- ¡Лабо- ' ¡семян !Ю00 !гия !ратор-!с I !сопло-¡прорас!пая ■!расте-!дий, г'танип,!всхо-¡ния, ! !.! io ¡жесть, 1 г ! ! 1 %

ЙЕ.2П 129,9 12,8 2,8 113,3 23,8 70 79

ВКЛп ми т. ■ 121,9 10,В 3,2 103,2 30,1 57 71

81 Лп мей. 116,1 ' 10,7 3,4 105,4 30,7 59 74

ПР.2п 125,8 12,1 2,5 108,3 24,6 73 82

ПРЛп ыит. 119,2 10,2 2,9 103,1 '28,3 66 74

ПРЛп мей. 114,4 10,6 3,1 105,6 29,2 . 68 78

Б032.2п 128,3 11,9 2,6 132,9 26,4 . 73 81

Б032.4П мит. 124,2 9,8 2,9 127,4 31,9 63 75

Б032.4п мей. 119,2 10,1 3,0 131,6 32,9 '65 79

й-1.2п 132,2 11,8 2,7 140,5 23,5 78 85

Я-1.4п мит. 126,7 9,3 3,1 134,3 . 28,1 68 78

Я-1.4п мей. 122,7 9,7 3,2 136,2 29,1 71 81 ■

нср05 4,56 , 0,85 1 • 0,19 5,74 2,10 2,45 2,32

плоидов, несущественно превосходят по сбору сырой массы с I га внутрисортовые гибриды, материнской формой которых служат митотические тетраплоиды.

Для улучшения морфологии семенного куста нами были использованы мутагенные воздействия. По совету И.А.Рапопорта исследования по химическому мутагенезу проведены с тремя мута-' генами в двух наиболее эффективных для свеклы концентрациях: нитроэоэтшшочевина (1Ш) - 0,004 и 0,008$; этиленимин (ЗИ) -4 0,015 и 0,025$ и диметилсульфат (ДМС) - 0,03 и 0,06$. В качестве объекта обработки служили сухие семена да- и тетраплоидных форм кормовой свеклы. Обработанные семена высевали в хорошо подготовленную и достаточно увлажненную почву.

При определении полевой всхожести; семян отмечено, что по мере увеличения концентрации мутагенов для обеих групп плоид-ности характерно ее снижение.'Максимальное количество морфологических изменений (утолщение подсем мольного колена, гоф-рированнооть первой пары настоящих листьев,- пи'льчатость лис- тьев, рассеченность центральной жилки листа) обнаружено при

'воздействии мутагена ЭИ 0,025,и составило для амилоидов 40,5--42,1;$, а для тетраплоидов 35,5-35,8,6, то есть тетраплоидаые формы характеризуются большей устойчивостью при воздействии на них химическими мутагенами.

У растений второго года жизни нами отмечены следующие морфологические изменения: куст с ограниченной высотой цветоносов, укороченный чорешок листьев, появление стернлышх растений. Однако применение химического мутагенеза не позволило выделить среди семенников мутации' с неполегаешм типом куста, поэтому мы приняли решение дополнительно воздействовать на семена второго поколения физическими мутагенами. Облучение сухих семян проводили на установке ЫРХ-У" -25 м. Источником гамма - излучения служил Со; мощность дозы 25 Гр/мин.

При сочетании химических и физических мутагенов нам удалось выделить мутации, имеющие меньшую Еысоту семенников и , сниженную степень полегаемости растений. При использовании таких тетраплоидных мутантов в качестве материнской формы получены триплоидные гибриды, обладающие незначительным гетерозио-ным эффектом по сбору водорастворимых и общих сухих веществ к полигибриду Тимирязевский 56 (табл.4).

Таблица 4

Продуктивность триплоидных гибридов,созданных с использованием химических и физических мутагенов (1931-1985 гг.)

Гибрид

¡Урожай¡Качество кор-¡ность ¡наплодов, -р ¡корне-»--

¡плодов,! 1т/га ! всд

осв

Сбор с I га, т

всв.

осв

ЭК.4п х Э£.2п ' 75,6 10,16 12,29 7 , 68 9,29 ШЛп ДМС 0,03 + ф. х

32.2п х. а- ф. 77,1 9,98 12,09 7,69 9,32

ЭН.4п ДМС 0,06 + ф. х.

аж.2пх+ф. 77,8 9,99 12,11 7,7? 9,42

32.4п НЭМ 0,004 + ф.х

Э2.2П х..+ ф. ■ - 77,8 9,96 12,08 7,75 9,40

ЭЯ.4П НЭМ 0.008 + ф. х

ЗЖ.2п х. + ф. . • . 78,6 9,97 12,II 7,84 9,52 ЗЙ.4П ЭИ 0,015 + ф. х

ЭЖ.2п х. + ф. 78,8 ' 9,93 12,02 7,32 9,47

Б1.4П ЭИ 0,025 + ф. х

3I.2nx.-t- щ. 77,4 9,94 12.02 7,69 - 9,80

КСР,

3,7 8 0,37 0,51 0,28

0,39

¡Г

С целью изучения продуктивности корнеплодов различной пигментации (розовой, желтой, белой) и воомаллюот;-; создания одноцветных гибридов нами проведен анализ наследования окраски у ди- и тетраплондных комбинаций между сахарной и кормовой свеклой в ряде поколений- Установлено, что обычный пересев гибридных семян, имеющих различный цвет корнеплодов, ведет к сужению спектра расцепления. Однако создание одноцветных сахарно-кормовых гибридов на да- и'тетраплоидном уровнях методой пересева и систематического отбора корнеплодов единой пигментации представляет длительный и-дорогостоящий процесс, поскольку стабилизация розовой окраски у диплоидных гибридов отмечена в Р12' У тетраплондных в желтой соответственно в Тэ и Рп.

В дальнейшем наши исследования были направлены на изучение генетики роэовоокрашенных гипокотилей создание на их основе высокопродуктивных сахарно-кормовых гибридов с единой окраской корнеплодов; Для этого, начиная с 1973 г. во время появления всходов у ди- и тетраплондных форм сахарной свеклы Верхнячская 038 и Первомайская 028,растения разделяли по ок- • раске на карминовые, розовые и келтопигментированные фракции. Число растений с карминовой окраской подсейядольного колена составило: у диплоидов 6,6-12,4%, у тетраплоидов 3,1-11,1%; с розовой соответственно 55,5-88,6 и 56,5-76,5$, а с желтой 4,0 -37,7 и 20,4-36,1%. Выделенные таким образом корнеплоды хранили в полиэтиленовых мешках; весной после их пробуждения проводили дополнительную браковку по степени пигментации молодых листочков. Посадку корнеплодов проводили строго по группам их окраски на отдельных изолированных площадках и перед цветениеи осуществляли самоопыление растений- В последующий период саиоопыленные линии скрещивали с кормовой свеклой сорта Эккендорфская желтая, после чего полученный гибридный материал оценивался по окраске. При этом установлено, что карминоьая окраска подсеиядольного колена соответствует гомозиготному состоянию аллели "Я" в генотипе диплоидной сахарной свеклы на 47,7-65,3%. У тетраплоидов, ввиду сложного характера наследования окраски удалось выделить 33,5-51,2% линий, гомозиготных по аллели "й".

Согласно нашим исследованиям триплоидние гибриды, созданные на основе каргиловой окраски подсеиядольного колена имеют незначительное снижение массы корнеплодов по сравнению

1 с розовоокрашешшш; ¿ориаии. Эта особенность своНсгьенна и для • сахарно-кормовых диплоидных гибридов. По содержанию водорастворимых и общих сухих веществ как у диплоидных, так и у три-плоидных комспнац:;.: преимущество имеют гибриды, созданные на основе скрещивания сахарной свеклы с карминовой окраской под-.семядольного колена.'Наиболее благоприятное сочетание массы корнеплодов и их качества отмечено у триплоидных сахарно-кормовых гибридов, материнской формой которых служат ди- и тетра-плоиды с карминовой окраской гипокотилЪ. Следовательно, наивысшая степень проявления гетерозиса у ди- и триплоидных са-харно-кор»овых гибридов проявляется в том случае, когда для скрещивания используются родительские формы с контрастной окраской подсемядольного колена. Проведенные исследования позволяют также заключить, что создание ди- и тетраплоидов сахарной свеклы, в структура генотипа которых аллели "й" находятся в ,гомозиготном состоянии обеспечивают при скрещивании их с кормовой свеклой одноцветное розовоокрашенное потомство.

Селекциснно-генатические принципы семеноводства полигибридсп свеклы корыового направления

Семеноводство сахарно-кормовых триплоидных гибридов существенно отличается от выращивания семян у полигибридов сахарной свеклы, так как в данном случае ввиду морфологических различий корнеплодов исходных родительских форм посев маточников, их кагатирование,'а также посадка высадков и уборка семенников проводится раздельно (Н.А.Майсурян, И.П.Фирсов, 1970; П.П.Ваьилов, И.П.Фирсов, А.М.Соловьев, 1974).. Исследованиями ряда авторов установлено, что максимальное количество триплоидов .образуется в том случае, если тетраплоидные и диплоидные растения находятся рядом'друг с другом (А.И.Федоров, Г.П.Снегур, 1971; Н.М.Дривоклякин, 1973; А.М.Бамбура, Й.Г.Еи-дуля, Д.М.Черната, 1975).

Согласно нашш! исследованиям наиболее оптимальным соотношением' тетраллсидных и диплоидных компонентов при семеноводстве сахарно-кориових гибридов является 2:1, а норковых триплоидов 3:1 (А..М.Соловьев, И.П.Фирсов, 1981). Современные высадко-посадочные машины обеспечивают посадку семенников с площадью питания 70 х 70 и 70 х 35 си и зн один проход высаживают четыре ряда. При размещении семенников с площадью питания 70 х 35"см расход посадочного материала удваивается, а

урожайность семян с I га по сравнению с контролем (70 х 70 см) увеличивается всего лишь на 10,1-22Это связано с тем, что при загущенной посадке семенников резко снижается семенная продуктивность каждого растения.

Посевныо качества семян изменялись в зависимости от схемы посадки материнской формы. У гибридных семян, выращенных с площадью питания 70 х 35 см за счет развития в основном только ветвей первого порядка отмечено увеличение пассы 1000 соплодий (на 0,2-1,1 г), повышение энергии прорастания (на 2-4^), всхожести (на 4-7%) и количества ростков в расчете на I соплодие (на 0,1 шт.) по сравнению с аналогичными семенами, убранными с контрольного варианта. Загущенная посадка семенников существенно увеличивает количество гибридов, завязавшихся на растениях всех рядов материнской формы, что вызвано сдвигом сроков цветения тетраплоидного компонента и приближением тетраплоидов к срокам цветения опылителя.

Анализ продуктивности полигибрида Тимирязевский 12 позволяет заключить, что у сахарно-кормовых гибридов содержание в семенах доли триплоидов положительно коррелирует со сбором сухих веществ ( Г = 0,639-0,919). В этой связи.загущенное размещение материнской тетраплоидной формы является вполне оправданным приемом при семеноводстве полигибридов свеклы полусахарного типа, позволяющим существенно повысить качество гибридных семян и продуктивность посевов.

При разработке способов семеноводства районированных полигибридов кормовой свеклы нами изучены следующие варианты:

1. Раздельная посадка тетраплоидов и диплоидов чередующимися рядами в соотношении 3:1 с последующей уборкой семян

. только с тетраплоидного компонента. В данном случае маточники родительских форм выращивали на отдельных участках.

2. Совместное выращивание, кагатирование, посадка и уборка семенников с целью получения анизоплоидной смеси семян. В этом варианта перед посевом семена тетраплоидов и диплоидов смешивались без учета поправок на всхожесть, ростковость и массу 1000 соплодий в соотношении 3:1. В целях.изучения влияния площади питания на урожайность, плоидный состав и посевные качества семян, маточники размещались по схеме посадки

70 х 70 и 70 х 35 см.

'3. Выращивание гибридных семян методом посева маточников* смесью тетраплоидов и диплоидов в соотношении 3:1 с учетом-

поправок на всхожесть, ростковость и массу 1000 соплодий у исходных компонентов.

4. Получение анизоплоидной смеси семян сносоо'ом посева тетраплоидных и диплоидных форм из разных сошников сеялки.

Наши исследования позволяют заключить, что высевая смесь ■тетраплоидных и диплоидных соплодий в соотношении 3:1 не удается получить аналогичную пропорцию родительских компонентов. Если количество диплоидов условно принять за единицу, то з среднем на один диплоид приходится 2,46 тетраплоидных растений. Уменьшение доли тетраплоидов на маточных посевах в данном случае объясняется различными посевными качествами компонентов скрещивания.

Семеноводство полигибридов кориовой свеклы с учетом поправок на всхожесть, ростковость и массу 1000 соплодий у родительских форм является наиболее целесообразным приемом по .отношению к обычному смешиванию семян тетраплоидов и диплоидов в соотношении 3:1. Однако данный метод выращивания гибридных семян все же не обеспечивает расчетного соотношения родительских форм ни в маточных посевах, ни на семенниках. .

При посеве исходных компонентов из разных сошников сеялки соо'тношзние тетраплоидов и диплоидов с учетом посевных качеств семян приближается к оптимальной пропорции и состав- . ляет в маточных посевах 2,88:1, а в массиве семенников 2,93:1.

Семена, выращенные по разным схемам семеноводства,сравнивали по плоидному составу с гибридными семенами, убранными только о тетраплоидного компонента. Наилучшие результаты по данному показателю обеспечивает посев исходных форм из разных сошников сеялки.' Эта схема отличается простотой ведения семеноводческого процесса и позволяет получать гибридные семена с высокими посевными качествами и большим содержанием в них доли триплоидов (45,7-58,9%).

Нами показано (А.М.Соловьев, И.П.Фирсов, 1981), что при ■обычном выращивании семян в популяции тетраплоидов поздних поколений.накапливаются самофертильные биотипы, которые в конечном итоге снижают продуктивность посевов районированных полигибридов кормовой свеклы. Одновременно отмечено, что между содержанием триплоидов в гибридном потомстве н сбором водорастворимых сухих веществ существует, положительная взаимосвязь ( \г = 0,639-0,919) (табл.5).

На основании анализа взаимосвязи между содержанием три-

Таблица 5

Корреляция между содержанием триплоидов (%) и сбором водорастворимых сухих веществ (ц/га) (А.М.Соловьев, К.П.Оирсов, 1981)

Год ! Ь038.4п х 0б.кр.2п ! Э&.4п х 0б.кр.2п исследования !-!-

I Г 1 ¿ЦТ 1 Iй ! ¿ух

1973 0,639 х* 0,41 0,749х* 0,56

1974 0,919х* 0,84 ■ 0,883хх 0,78

1975 0,764** ■0,58 0,641х* 0,41

1976 0,814** ' 0,66 0,841х* 0,71

1977 0,872** 0,76 0,876х* ■ 0,76

1978 0,806** 0,65 , 0,843хк 0,71

1979 0,698х* 0,49 0,656 х* 0,43

плоидов в гибридном потомстве и урожайность» корнеплодов установлено, что для обеспечивания высокого гетероаисного эффекта в популяции сахарно-кормовых полигибридов должно присутствовать не менее 60% триплоидов, а в популяции кормовых - не ниже 50%. Для этого в качество родительских фора следует использовать партеры с высокой степенью взаимного переопыления.

Основываясь на заключении о решающей роли количества триплоидов в популяции гибридных семян районированных полигибридов свеклы нами разработана схема элитного семеноводства тет-раплоидных форы с использованием реципрокно-рекурентного метода отбора. Полный цикл элитного семеноводства по данной схеме продолжается в течение иести лет.,3а этот период родоначальники суперэлиты тетраплоидной популяции анализируются по урожаю и качеству семян, контролируются на плоидность. В результате непрерывного и комплексного отбора по перечисленным признакам обеспечивается высокая точность выделения иэ популяции таких, тетраплоиднцх биотипов, который при скрещивании с диплоидной кормовой свеклой обеспечивают максимальную продуктивность триплоидных гибридов.

Создание односемянной кормовой свеклы, пригодной для возделывании без затрат ручного труда

Советским ученым принадлежит приоритет в селекции односемянных сортов сахарной свеклы (О.К.Колоииец, 1960, 1961, 1971, 1973).. Работами ¡.¡.Г.Бордонос (1938, 1940, 1941), Н.Г.' Бордонос, В.М.Кузнечшсовой (1967), М.Г.Бордонос, О.К.Лободина 26

(1969) установлено, что односзмянность контролируется рецессивным геном "т.", однако доминирование гена многосемянности "И" бывает неполны".

Выдающиеся успехи, достигнутые в селекции односемянной сахарной свеклы явились толчком для создания аналогичных сор-■тов кормовой свеклы. Исследования в этом направлении проводятся нами с.1968 г. и преследуют следующие цели: I) создание полусахарных сортов кормовой свеклы, пригодных для неханизиро-' ванной уборки корнеплодов с розовой, желтой и белой пигментацией; 2) селекция односемянной свеклы кормового типа. Для решения первой задачи кормовая свёкла скрещивалась с односемянной сахарной лишь один раз и вся последующая селекционная проработка гибридного материала строилась на массовом отборе, а начиная с был использован индивидуально-семейный отбор. Во втором случае с целью усиления у гибридов мешковидной формы .корнеплодов по мере создания семенников с высокой степенью односемянности в Р3 и Р^ проводили второе и третье возвратно-насыщающие скрещивания с кормовой свеклой. В целях ускоренного закрепления признака односемянности и скороспелости семенников, а также стабилизации окраски и формы корнеплодов в Р^ и Рд применяли самоопыление и парные скрещивания.

При работе с растениями первого года жизни особое внимание обращали на равномерность выступления головок корнеплодов над поверхностью почвы, характер расщепления их по форме и окраске, габитус листового аппарата и продуктивность посевов. Отбор односемянных биотипов проводили перед началом цветения семенников, когда бутоны хорошо сформировались только на центральном побеге и на 'отдельных ветвях первого порядка. Выделение одноплодных растений осуществляли также по признаку скороспелости, семенной продуктивности и посевным качествам семян.

При скрещивании многосемянной кормовой свеклы с односемянными сортами сахарной нами отмечено, что в Р^- доминирует "признак многосемянности. Однако наряду с многосеиянныыи биотипами в популяции семенников встречается 9,5-10,0$ двусемянных форм. Эти семенники явились исходным материалом для дальнейшей работы по селекции односемянной кормовой свеклы. В р£ потомства гибридных корнеплодов были разделены по окраске на розовую, желтую и белоокрашенную фракции и высакенк на отдельных изолированных площадках. При анализе популяций по признаку наследования односемянности нами установлено, что в

потомстве второго поколения" появляется от 3,5 до 7,7% полностью одноплодкых растений, что не укладывается в схему 3:1 и подтверждает полкгенное наследование признака односемянности.

Начиная о ! популяции наблюдается увеличение односемянных форм и сокращается количество многосеыянных биотипов. Однако количественное увеличение доли разделышплодкых семенников в первых поколениях отбора происходит довольно медленно, так как только в из популяции элиминируют многосемянные растения. В Рд количество полностью односемянных форм продолжает увеличиваться и в составляет 70,8-90,О/о. Наибольшее количество односемянных биотипов выщепляется из гибридных комбинаций, у которых материнской формой служит односемянная сахарная свекла.

Исследование потомств по характеру наследования формы корнеплодов позволяет заключить, что овальная форма является доминантным признаком по отношению к конусовидной. Мешковидная форма присутствует только у гибридов первого и второго поколений в количестве 0,5-4,7%. Необходимо отметить, что белоокра-шенные гибридные корнеплоды овальной формы по своей наследственной основе ближе к сахарной свекле, так как в их потомства выщепляется большое количество конусовидных форм. ; При использовании метода прерывистых беккроссов нами установлено, что для полной передачи признака желтой окраски односемянным формам необходимо провести три возвратно-насыщающих скрещивания. Гораздо сложнее происходит наследование формы корнеплодов. После второго прерывистого беккросса доля корнеплодов с мешковидной формой составляет 25,0-30,3%, а после третьего - 49,9-54,7%. Однако ь условиях свободного опыления не удается получить гибридные корнеплоды, равные в морфологическом отношении ссртотипу Эккендорфская желтая.

Путем двухкратного возвратно-насыщающего скрещивания и последующего самоопыления нами сформирована популяция односемянной кормовой свеклы с келтошгментированной овально-усеченной формой корнеплодов. В 1933 г. данный селекционный образец (Из 24) прошел производственную проверку на Рязанской областной сельскохозяйственной опытной станции и в 1989 г. будет передан на государственное сортоиспытание. Корнеплоды у него погружены в почвы на 4/5 длины, выступление головок над поверхностью почвы равномерное, что позволяет применить серийную свеклоуборочную технику при уборке. Семенники характс-

'разуются дружностью созревания, что ¡шляется важным условием при семеноводстве односемянных сортов. Односемянное ть до 95$.

По урожайности корнеплодов данная популяция приближается к уровню сорта Зккендорфская хелзая, однако по качеству корнеплодов превосходит его в среднем на 2,34-2,36$. По сбору водорастворимых сухих веществ с I га превышает стандарт на 17,52$, а по сбору общих сухих веществ на 13,88$ (табл.6).

Таблица 6

Продуктивность односемянной популяции кормовой свеклы (1984-1987 гг.)

!ЭЖ.2п !Селекци- ! + в °$ к !

Показатели !(стан-!ошшй об-! ->„ ! НСРПг _Март) |разец Ш41 I

Урожайность корнеплодов,

т/га 72,4 69,1 -5,6 3,32

Содержание вер, $ 10,11 12,45 +2,34 0,66

Содержание осв, $ 12,22 14,58 +2,36 0,68

Сбор вев, т/га 7,32 8,60 +17,52 0,44

Сбор осв, т/га_8,85 10,07 +13,88 0;5б

. Одновременно нами проводятся исследования по созданию односемянной кормовой свеклы с мешковидной формой корнеплодов. В данном случае после второго возвратно-насыщающего скрещивания были отобраны корнеплоды мешковидной формы, популяция которых' на данной зтапе является генетически неоднородной по.этому признаку. В целях закрепления признака мешковидной формы корнеплодов в последующий период экспериментальной работы нами проведена гибридизация их с кормовой свеклой на уровне пар. Затеи гибридные потомства оценивали по.^форне корнеплодов и содержанию в них водорастворимых сухих веществ, посла чего лучшие односемянные номера переопыляли между собой. Зто позволило сформировать популяции с мешковидной формой корнеплодов, равные в морфологическом отношении сортотипам Зккендорфская желтая (32.2п), Зккендорфская белая (9Б.2п) и Зккендорфская красная (ЭК.2п).

По сбору общих сухих веществ с I га белопигментированная и иелюекрашенная популяции превосходна стандарт соогветстван-но на 2,4-7,9$, в то время как форма типа Зккендорфская красная находится на уровне стандартного сорта (табл.7).

Таким образом следует подчеркнуть, что п^ти селекции по созданию разнообразных сортотипов кормовой свеклы требуют различного подхода. Наиболее длительный селекционный путь - соз-

*дание односемянных сортов с мешковидной формой корнеплодов.

Таблица 7

Продуктивность потомств односемянной кормовой свеклы _с мешковидной щорыой корнеплодов (1985-1987 гг.)_

131.2п ! Тип ! Тип I Тип !HCPot-Показатели !(с таи-! .2п1ЭК.2п!ЗБ.2п! иэ

___Март) 1 ! 1 1_

Урожайность корноплодов,т/га 70,6 69,8 63,5 61,1 3,20 Содержание всв, % 10,04 11,11 11,39 12,20 0,59

Содержание оов, % 12,14 13,25 13,48 14,36 0,72

Сбор вся, т/га 7,09 7,75 7,23 7,45 0,46

Сбор оси, т/га_8.57 9,25 8,56 8,77 0,52

Экономическая эффективность возделывания подигибридов

кормовой свеклы При расчете показателей экономической эффективности возделывания районированных полигибридов кормовой свеклы ь качестве стандарта взот сорт Зккендорфская келтаа. Все sa траты труда на возделывание I га стандартного copia и триплоидных гибридов в

Таблица 8

Экономическая эффективность возделывания районированных полигибридов кормовой свеклы (1976-1987 гг.)_

Ш.2п 1Тиииря-!Урокай-!Тициря-1Узбек-Покаэатели 1( стан-i зеаский!ный 1аевский!ский ' ■_1дарт) 1 56 1_I 12 I 83

Урожайность корнеплодов,

т/га 65,4 76,1 79,8 53,2 74,8

Урожайность бо*вы, т/га 15,8 18,0 18,9 19,6 19,Б

Затраты труда на I га,

чел./дней 23,67 25,2 25,62 23,42 25,02 'Шлата груда рабочих на возделывание I га, руб. 142,02 151,20 154,92 140,52 150,10

Себестоимость возделывания I га, включая все

виды затрат, руб. 855,05 878,00 387,30 351,30 575,25 Сбор корыовых единиц,ц/га 94,28 109,32 114,66 110,04 181,50 Стоимость выращенной продукции о I га, руб. 989,9S 1147,32 1203,96 1155,42 1880,75 Себестоимость I ц к.е.,

руб. 8,76 3,45 8,38 3,19 2,85 Себестоимость I х корнеплодов, руб. 5,43- 4,97 4,85 6,60 5,01

Чистый доход с I га, руб. 634,89 769,86 816,63 804.12 1005,50 Разница в чистом доходе по

сравнению с контролем,руб. - 134,97 181,74 169,23 370,61

Рентабельность, %_178.81 203,66 210.85 228.89 267.95

чел./днях и стоимостном выражении (в руб.) расчитывали исходя из типовых технологических карт (табл.8)'. Для расчета стоимости выращенной продукции определили сбор кормовых единиц с I га, для чего урожайность корнеплодов и ботвы перемножали на питательную ценность корма. В связи с отсутствием закупоч-.ных цен на кормовую свалку и надбавок за качество выращенной продукции стоимость урожая определяли исходя из базисной.цени I ц к.о. В данном случае за основу принимали стоимость I ц овса, оазисная цена которого но PCiCP равна 10 руб.50 коп.-.

Анализ показал, что среди районированных полигабридов кормовой свеклы наиболее выгодным в экономическом отношении является выращивание триплоида Узбекский 83, разница в чистом доходе у которого по сравнению со стандартом составила 370,6 руб., а уровень рентабельности - 267,9%.

Выводы

1. Воздействием водного раствора колхицина на прорастающие клубочки выделены нито.тические тетраплоидные формы у следующих сортов кориозой свеклы: Зккендорфская желтая, Идеал Нириа, Победитель, Зккендорфская красная, Перагис, Рекорд овальный, Урсус, Лада, Альта, Северная оранжевая, Жон де Пюи-зо, Узбекская полусахарная. Методом валентных'скрещиваний получены мейотические тетраплоиды у сортов Зккендорфская желтая, Поли продуктива, Полусахарная розовая, Бийская 032 и йнаш-1.

2. Триплоидные гибриды свеклы'отличаются от исходных родительских форм более интенсивным формированием ассимиляционного аппарата и массы корнеплодов в течение всего вегетационного периода. Они обеспечивают стабильное проявление гетеро-эисного эффекта как во влажные, так и в засушливые годы, что подтверждает высокую устойчивость'их к неблагоприятным условиям внешней среда. ,

3. Гетерозисный эффект у триплоидных гибридов обусловлен генетическими различиями между исходными диплоидными сортами и их тетраплоидными аналогами.

. Полиплоидия не вызывает существенных изменений в характере коррелятивной зависимости между количественными признаками. Отбор наиболее продуктивных биотипов как сради дипло-идов, так и среди тетраплоидов первого года жизни следует проводить с учетом массы ботвы и массы корнеплодов, поскольку' именно эти признаки -положительно коррелируют с продуктивностью товарных посевов.

5. 'Гетраплопдные растения второго года жизни отличаются более прямостоячим расположением семенного куста над поверхностью почвы по'сравнению с высадками диплоидных сортов, что значительно облегчает проведение механизированной уборки семенников.

6. Как у диплоидов, так и у тстраттлоидов наивысшей семенной продуктивностью обладают ранпё- и среднеспелые биотипы с неравностебельным типом семенного' куста. Наибольшей стабильностью по урожайности семян отличаются растения обеих групп плс-идности,выращенные из средних по массе корнеплодов (500-600 г).

7; Раннеспелые и среднеспелые биотипы имеют наиболее еы-сокие показатели по пссевнш качествам семян. Следовательно, при селекции свеклы на семенную продуктивность необходимо выбраковывать из популяции высадков позднеспелые формы.'

8. Урожайность семян у растений обеих, групп плоидности находится в -отрицательной коррелятивной зависимости с длиной вегетационного периода и полегаемостью семенников; в положительной - с размером корнеплодов при посадке, числом цветоносов, высотой растений, типом семенного куста и их надземной массой. Отбор ди- и тетраплоидных биотипов на семенную прощ тивность следует начинать с самых ранних фаз развития растений. Основное внимание при этом необходимо уделять на признаки скороспелости и устойчивости семенников к полеганию.

9. В условиях свободаого опыления тип семенного куста зависит от размеров маточных корнеплодов и условий выращивания растений.

'10. Тетраплоидные формы свеклы характеризуются положительной селективностью при опылении их как диплоидами, так и тетраплоидами, что обеспечивает реальную возможность для получения высокогетерозясных грипловдных гибридов.

11. Среди сортов и гибридов кормовой свеклы наиболее про-дуктивньми формами являются сахарно-кормовие триплоиды, кото-, рые значительно превосходят по продуктивности не только кормовую, но и сахарную свеклу. Корнеплоды сахарно-кормовых полигибридов характеризуются 'равномерным выступлением над поверхностью почвы, что позволяет убирать их серийной свеклоуборочной техников.

12. Истодом гибрвдизации тетраплоч^ных и диплоидных форм созданы н районированы высокоурожайные трипловдныо гибриды 'кормовой свеклы ТкмкрягеьскиЧ 56, Урожайный и Узбекский 33, которые пс уроыта проективности достоверно превосходят стандартно

ный сорт кормовой свеклы Эккендорфекая желтая. Наивысшее проявление гетерозиса по урожайности корнеплодов обеспечивают полигибриды, созданные с использованием в качестве материнской тетраплоидной формы сорта Эккендорфекая желтая, а отцовской -диплоидов сорютипа Баррес.

13. Тетраплоидные синтетические гибриды, созданные методом поликроссов, обладают достаточно высоким гетерозисныа эффектом в первых грех поколениях. Аналогичные диплоидные комбинации вследствие незначительного количества образовавшихся гибридов по своей продуктивности находятся на уровне сорта Эккендорфекая желтая.

14. Триплоидные гибриды, полученные на основе использования мейотических тетраплоидов в качестве материнской формы превышают по урожайности корноплодов равные сочетания, полученные при гибридизации митотических тетраплоидов и диплоид-

- .ных сортов.

15. Методом воздействия химических и физических мутагенов на сухие семена выделены биотипы свеклы, у которых существенно уменьшена степень полегания семенников.

16. Создание диплоидов и тетраплоидов сахарной свеклы, в структуре генотипа которых аллели "Я" находятся в гомозиготном состоянии позволяет при скрещивании их с кормовой свеклой, получать высокопродуктивные одноцветные гибриды, характеризующиеся морфологической однородностью корнеплодов.

•17. При семеноводстве сахарно-кормовых полигибридов в соотношении тетраплоидов и диплоидов 2:1 загущенная посадка материнской формы способствует сближению сроков цветения родительских компонентов, улучшает морфологию семенного куста, облегчает проведение механизированной уборки семенников, положительно влияет на качество и шшадный состав гибридных семян и продуктивность товарных посевов.

18. Наиболее приемлемой схемой семеноводства полигибри-' дов кормовой свеклы является способ посева тетраплоидных и .

диплоидных форм в. соотношении 3:1 с учетом посевных качеств сеы'ян. ■ •

19. С целью поддержания проявления гетерозиса у полигибридов кормовой свеклы на высоко:.! уоовне из популяции аатерин-ских тетраплоидных форм необходимо систематически выбраковывать биотипы с низкой способностью к опылению.

20. При скрещивании иногосемянной. кормовой свеклы с одно-плодной сахарной методом массового и индивидуально-семейного

• 33

отборов созданы популяции односемянной кормовой свеклы полусахарного типа с розовой, желтой и белой пигментацией корнеплодов.

21. используя возвратно-насыщающие скрещивания и самоопыление удалось получить односемянные потомства мешковидной формы с генетически наследуемой желтой, белой и розовой окраской корнеплодов.

Предложения производству '

1. Использовать для селекции высокопродуктивных сриплоид-ных гибридов свеклы выделенные в процессе нашей работы родоначальники гетраплоидных форм следующих сортов: а) митотические - Эккендорфская желтая, Идеал Кирше, Победитель, Эккендорфская красная, Перагис, Урсус, Лада, Северная оранжевая, Жон де Пюи-зо, Узбекская полусахарная; б) ыейотические - Полусахарная розовая, Поли Продуктива. В настоящее время образцы семян этих тетраплоидов переданы в коллекцию генофонда ВНИИ растениеводства имени Н.Й.Вавилова.

2. С целью поддержания проявления гетерозиса у полигибридов кормовой свеклы на высоком уровне из популяции материнских гетраплоидных форм необходимо систематически выбраковывать биотипы с низкой способностью к опылению.

3. Для семеноводства сахарно-кормовых триплоидных гибридов в качестве материнской формы следует использовать гомозиготные по аллели "Я" тетраплоиды сахарной свеклы, что позволяет иметь гибридные корнеплоды розовой окраски.

4. При первичной семеноводстве материнских тетраплоидных .. форм кормовой свеклы из популяции семенников необходимо выбраковывать позднеспелые биотипы.

5. Семеноводство сахарно-кормовых полигабридов целесообразно осуществлять в соотношении тетраплоидов и диплоидов 2:1 при загущенной посадке материнской формы по схеме 70 х 35 см, что способствует улучшению качества гибридных семян и повышению продуктивности товарных посевов.

6. Выращивание семян районированных полигибридов кормовой свеклы следует проводить по схеме посева тетраплоидных и диплоидных форы в соотношении 3:1 с учетом поправок на всхожесть, ростковость и массу 1000 соплодий у исходных родитель- ■ ских компонентов. В дальнейшем уборка и кагатирование маточников, а также посадка и обмолот семенников осуществляется совместно. Эти исследования легли в основу при разработке

ОСТ 46 97-80 на селена полиплоидной иногосемянной кормовой свеклы. 34

7. Научно-исследовательским и учебный учреждениям, а также алитным хозяйствам и семеноводческим совхозам РСФСР . предлагается использовать Методические указания по выращиванию тетрапдоидных семян супарзлиты, элиты и триплоидвых гибридов кормовой свеклы (Москва, 1988).

8. При создании односемянной кормовой свеклы полусахарного типа с розовой, желтой и белой пигментацией корнеплодов , необходимо проводить скрещивание многосемянных сортов кормовой свеклы и одноплодной сахарной с последующим проведением массового и индивидуально-семейного отборов.

9. Дан селекции односемянных сортов кормовой свеклы с мешковидной формой корнеплодов розовой, желтой и белой окраски следует использовать метод ьоззратно-насыщакицих скрещиваний с обязательным самоопылением.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

I, Соловьев ¿.II. Биологические основы семеноводства три-пдоидных гибридов свеклы//Сборник студенческих научных работ.

- М.: 1966, вып.15, с.99-104,

- 2. Соловьев А.М. Гетерозис и полиплоидия в селекции свеклы кормового направления//В сб.: Итоги экспериментальных работ молодых исследователей по вопросам сельского хозяйства.

- М.: 1968, вып.16, с.101-106.

3. Соловьев А.М., фирсов И.П. Селекционно-генетическая оценка потомств при гибридизации сахарной и кормовой свеклы// Доклады ТСХА. - Я.: 1969, выи.152, о.245-250.

4. Фирсов И.П., Соловьев А.М. Полиплоидия и некоторые вопросы биологии хетраплоидных форм свеклы второго года жизни/Доклады ТСХА. - М.: 1970, вьщ.159, 0.71-74.

5. Фирсов 11.П., Соловьев А.М. К вопросу селавдионно-га-негаческой оценки потомств и исходных форм при гибридизации сахарной и кормовой свеклы/Доклады ТСХА. - Ы.: 1971, вып.161, с.199-205.

6. Вавилов П.П., Соловьев А.и., фарсов И.П. Изучение биологии да,- гетраплоидных форм кормовой свеклы второго года иизнй//Извеетия ТСХА. -М.: 1971, вып.6, с.39-46.

7. Вавилов П.П., Фирсов И.П.., Соловьев А.11. О биологии полиплоидных форм свеклы второго года ейзии//Доклады ТСХА. - Ц.: 1971, вып.168,С.Ц9 -123.

8. Вавилов П.П.-, Фирсов И.П., Соловьев А.П. Окраска и

'оценка продуктивноети гибридов сахарной и кормовой свекды//До-клады ТСХА. - ■',!.: 1972, вып.175, с.186-140.

9. Вавилов П.II., Фирсов И.П., Соловьев А Л'. Семенная продуктивность у ди,- тетраплоидных форм кормовой свеклы/Доклады ТСХА. - И.: 1972, вып.180, часть П, с.123-127.

10. Вавилов П.П., Фирсов И.О., Соловьев А.М. Характерис«и-ка семян ди- и хетраллоадов кориовой свеклы разных биотипов// Доклады ТСХА. - М.: 1972, вып.182, с.205-203.

11. Вавилов П.П., Фирсов 11.11., Соловьев А.М. Селекция сложных гибридов свеклы кормового направления//Сельскохозяйст-венная биология. -Ы.; 1972, te 4,.с.565-568.

12. Вавилов П.П., бирсов 14.11., Соловьев А .11. Генетико-се-леки,ионные исследования при гибридизации сахарной и кормовой свеклы различной плоидности //Труды П съезда генетиков и селекционеров им .11. И .Вавилова. -М.: 1972, выставка Ш,-вып.1, с.31--32. .

13. Вавилов П.П., Соловьев А.М., Фирсов И.П. Оценка семенного материала у ди,- тетраплоидов кормовой свеклы//Известия ТСХА. -М.: 1972, вып.5, с.27-35.

14. Фирсов И.&., Соловьев А.М. Генетко-селекционные исследования при гибридизации сахарной и кормовой свеклы//В сб.: Вопросы интенсификации сельскохозяйственного производства. -11.: 1972, с.22-25.

15. Вавилов П.П., Фирсов И.П., Соловьев А.М. Селекция сложных гибридов свеклы кормового направдения//Иэвестия ТСХА. -М.: 1973, вып.1, с.68-76.

16. Вавилов П.П., Фирсов И.П., Соловьев А.М. Влияние различной влагообеспеченности на формирование листового аппарата и продуктивность ди,- три- итетраплоидной свеклы// х Доклады ТСХА. -М.: 1973, вып.192, с.23-27.

17. Вавилов П.П., Фирсов И.П., Соловьев А.М. О создании полиплоидных гибридов сахарной свеклы//Иавестия ТСХА. - М,: 1974, вып.1, с.29-38.

' 18. Ыайсурян H.A., Вавилов П.П., фирсов И.О., Бадышев Л.Н., Соловьев А.М., Сосновский П.ф.//Авторское свидетельство fc 1729 от 1.02.1974 г. на гибрид кормовой свеклы Тимирязевский 56.

19. Вавилов 0.0., Соловьев A.U., фирсов И.О. Влияние условий выращивания на -продуктивность трйплоидных гибридов са- • хариой свеклы//В сб.: Биологические основы повышения урожай-

'ности сельскохозяйственных культур. - U.: 1974, вып.2, с,128-

20. Вавилов П.П., фирсов И.О., Соловьев A.M. Продуктивность ди- и триплоидоа сахарной свеклы в зависниости ох площади питаний//Иавеотия ТСХА. - Ы.: 1974, вып.5, 0.33-42.

21. Вавилов П.П., Соловьев А.14., Фирсов U.Q. Качество spa-•плондных гибридов сахарной свеклы в зависимости от площади пи-

хания//Извесхия ТСХА, -М.: 1975, вып.1, с.14-19.

22. Вавилов П.П., Соловьев A.M., Фирсов И.П. Влияние различной влагообеспеченности на формирование листового аппарата . и продуктивность ди,- три- и техраплоидов//Изв ее ти'я ТСХА. -

Ц.: 1976, вып.2, 0.2Х-29.

23. Вавилов П.П., фирсов И.П., Соловьев A.M. Влияние площади питания на продуктивность кормовой свеклы.//Корма: 1977, № 3, с.33-34.

24. Соловьев A.M., Сафонов В.Н. К вопросу изучения спосо-Сов семеноводства тршшоидной кормовой свекды//Сборник научных трудов ТСХА. -М.: 1977, вып.234, с.118-122.

25. Вавилов П.П., Соловьев"А.!!., Фирсов И.О. Использование устьичного аппарата для определения плоидносхи у свеклы// Известия ТСХА. -М.: 1977, выя.1, с.65-73.

26. Вавилов П.П., Фирсов И.П., Соловьев A.M. Влияние условий выращивания на специфику устьичного аппарата у ди,- три-и тетраплоидов свеклы//Известия ТСХА. - М.: 1978, вып.2, с.?4--60. . "

2?. Вавилов П.П., Соловьев A.M., Сафонов В.Н. Биологические особенности, урожай и качество семян у ди- и тетраплоидных семенников кормовой свеклы при разных сроках посадки//Мэвесхия ТСЗ». - М.: 1978, вып.З, с.16-24.

28. Соловьев A.M. Усовершенствование методов выращивания семян элиты полигибридных сортов кормовой свеклы//В сб.: Селекция и семеноводство кормовых кудыур. Труды ВИК. - U.: 1981, вып.25, с.257-261.

29. Соловьев А.Ы., Фирсов И.П. Повышение продуктивности полигибридов кормовой свеклы в процессе семенсводства//Извес-1ИЯ ТСХА. - П.: 1981, вып.З, с.13-21.

30. Соловьев A.U., фирсов И.П. Продуктивность сахарно-кормовых триплоидов в зависимости ох схем сеиеноводсхва//Иэ-весхия ТСХА. - М.: 1981, вып.5, с.40-48.

31. Фирсов И.П., Соловьев A.M. Перспективы селекции полиплоидной кормовой свеклы//Научно-хёхничаский Бюддехень ВНР. -Л.: 1983, вып.ISO, с.б-9.

32. Вавилов П.П., .фирсов И.П., Соловьев A.M., С ооновский П.ф.//Авторское свидетельство № 3494 or 2?.II.1983 г;па гибрид корковой свеклы Урожайный.

33. Фирсов И.О., Соловьев А.М., Массино И.В., Гафурдяа-нов В., Ахиедова С.М., Маркова Л.Н.//Авторское свидетельство № 4178 от Б.12.1986 г. на гибрид корковой свеклы Узбекский 83.

84. Фирсов И.П., Соловьев A.M. Использование гетерозиса и полиплоидии в селекции кормовой с'векды для интенсивных технологий ее воздедывания//В сб.Вузовская наука - производству. М.: 1988, с.27-28.

35. Соловьев А.М., фирсов И.П. Способы семеноводства поди-гибридов кормовой овеклы//В сб.Генофонд кормовых растений и его использование в селекции. Труды ВИР. - Л.: 1988, с.117-122.

Информация о работе

Соловьев, Алексей Малахович
доктора сельскохозяйственных наук
Ленинград, 1989
ВАК 06.01.05

Автореферат

Похожие работы