Поведенческие механизмы трофической дифференциации у рыб-бентофагов

Герасимов, Юрий Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Поведенческие механизмы трофической дифференциации у рыб-бентофагов
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Поведенческие механизмы трофической дифференциации у рыб-бентофагов"

004613145

На правах рукописи

ГЕРАСИМОВ ЮРИЙ ВИКТОРОВИЧ

ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ТРОФИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ УРЫБ-БЕНТОФАГОВ

Специальность 03.02.06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 8 НОЯ 2010

Москва 2010

004613145

Работа выполнена в УРАН Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Михеев Виктор Николаевич

профессор, доктор биологических наук Яковлев Владимир Николаевич

доктор биологических наук Веселов Алексей Елпидифорович

Ведущая организация: Биологический факультет Московского

государственного университета им. М.В. Ломоносова (МГУ)

Защита диссертации состоится 24 ноября 2010 г. в 11.00 на заседании Диссертационного совета Д 002.213.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при УРАН Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва В-71, Ленинский проспект, д. 33, стр.1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, стр.1.

Автореферат разослан 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Пищевые отношения у рыб, так же как и у других групп животных, относятся к наиболее многообразным и сложным биотическим связям (Павлов, Касумян, 1998), основу которых оставляет отношение: кормовые беспозвоночные - «мирные» рыбы - хищные рыбы (Мантейфель, 1961). Значительный вклад в изучение этих отношений внесли отечественные ученые - Г.В. Никольский, B.C. Ивлев, A.A. Шорыгин, Н.С. Гаевская, Г.С. Карзинкин, Е.В. Боруцкий, Б.П. Мантейфель, K.P. Фортунатова. Исследования, связанные с изучением пищевых отношений, остаются актуальными и в настоящее время (Matthews, 1998; Portz, Tyus, 2004; Михеев, 2006).

Главным условием длительного сосуществования видов является трофическая дифференциация, когда рыбы разных видов используют определенные кормовые организмы, к питанию которыми они наиболее приспособлены и кормовые местообитания, в пределах которых кормодобывание наиболее эффективно. Межвидовая трофическая дифференциация сформировалась в процессе видообразования и обусловлена врожденными видовыми различиями органов, участвующих в процессе кормодобывания. В результате, виды сохраняют необходимый для выживания уровень эффективности поиска и добычи корма только в определенном диапазоне изменчивости внешней среды, что в относительно стабильных условиях приводит к минимизации сходства используемых ими кормовых организмов и (или) кормовых местообитаний, и в первую очередь тех, которые находятся в недостатке. Однако при изменениях условий окружающей среды могут происходить нарушения трофической дифференциации, что часто выражается в увеличении сходства используемых объектов питания и кормовых местообитаний. В ходе трофических взаимодействий, благодаря наследуемым признакам, обусловливающим трофическую дифференциацию, она восстанавливается, но уже со свойствами, характерными для новых условий обитания. Роль в этом процессе видовых морфологических особенностей хорошо известна. Гораздо меньше исследован вопрос о значении наследуемых и приобретенных особенностей пищевого поведения (Matthews, 1998; Liem, Summers, 2000; Einum, Fleming, 2004; Bolnick, Lau, 2008).

рассматриваться как разновидности, что позволяет исследовать механизмы трофических взаимодействий особей без учета влияния филогенетической истории (Wim-berger, 1994). Тем не менее, вопрос об экологической роли трофического полиморфизма пока изучен недостаточно (Савваитова, Медников, 2000), еще меньше исследованы поведенческие механизмы этого явления.

Для понимания механизмов разделения кормового ресурса необходимо более глубокое изучение поведения, поскольку оно является внешним проявлением реакции организма на условия кормодобывания. Б.П. Мантейфель (1980) писал, что оборонительно-пищевой комплекс поведенческих реакций является одной из наиболее важных и универсальных поведенческих адаптационных систем вида. Хотя трофические отношения — это центральная тема во многих современных экологических теориях, оказалось, что в полевых условиях их бывает трудно выявить, исследовать и описать количественно (Ивлев, 1955; Matthews, 1998; Михеев, 2006). Исходя из этого, мы в своей работе в основном использовали экспериментальный подход.

Поскольку решить поставленную задачу в масштабе всего многообразия видов не представляется возможным, мы ограничились группой видов, использующих в естественных условиях в качестве корма организмы инфауны. При питании рыбы должны обнаружить их в толще субстрата и затем «выкопать». Подобный выбор объекта исследования обусловлен тем, что у организмов, связанных с донным субстратом, проще менять характеристики пространственного распределения, чем, например, у свободно плавающих в толще воды планктонных организмов, что значительно облегчает исследование зависимости пищевого поведения рыб от пространственного распределения кормовых организмов.

Основными объектами исследования были два массовых в водоемах умеренной зоны вида рыб - плотва и лещ, имеющие различный уровень специализации к добыванию организмов инфауны (Суетов, 1939; Васнецов, 1948; Kotrschal, Junger, 1988; Гдовский, Ружинская, 1990). Кроме того, для расширения возможностей сравнительного анализа использовались и другие виды рыб с различным уровнем специализации к питанию инфауной (от облигатных бентофагов до эврифагов), в том числе и экзотические. Под специализацией к добыванию донных организмов мы подразумеваем комплекс морфофизиологических и поведенческих характеристик, который определяет эффективность пищевого поведения особи в конкретных условиях среды при добывании определенного вида корма, в данном случае при питании инфауной. При подборе видов уровень специализации определялся по литературным источникам, в зависимости от доли, занимаемой в их питании организмами инфауны. В ходе экспериментов - по показателю эффективности питания, которая измерялась количеством пищи, съеденной за единицу времени, затраченного на поиск и до-

бычу корма (интенсивность питания) или отношением количества корма к расстоянию, которое рыбы проплывают во время поиска пищи.

При питании инфауной на интенсивность питания рыб исключительное влияние оказывает характер горизонтального распределения кормовых организмов (Ив-лев, 1955; Vlymen, 1977), тип субстрата и глубина нахождения беспозвоночного в субстрате (Суетов, 1939), временная стабильность распределения кормовых организмов (Nöda et al., 1994; Михеев, 2006). Исходя из этого, в экспериментальных условиях исследовалось наличие определенных особенностей в пищевом поведении рыб, которые в каждом конкретном случае позволяют одним особям более эффективно добывать корм, чем другим. Кроме того, значительная часть работы посвящена вопросу влияния хищника на пищевое поведение рыб, поскольку в период активного поиска пищи вероятность нападения хищника резко возрастает.

Цель работы: Изучение поведенческих механизмов и закономерностей формирования поведенческих реакций рыб, способствующих разделению кормовых ресурсов между видами и обусловливающих внутривидовую трофическую дифференциацию.

Основные задачи работы:

1. Разработать экспериментальные методы моделирования условий кормодобывания рыб-бентофагов для изучения зависимости их пищевого поведения от характера пространственного распределения корма, структуры субстрата и присутствия хищника.

2. На основе результатов оригинальных экспериментов и литературных данных проанализировать роль структуры местообитания и изменения размещения корма в формировании пищевого поведения рыб на меж- и внутривидовом уровнях.

3. Исследовать модификации пищевого поведения под влиянием хищников на меж- и внутривидовом уровнях.

4. Оценить роль адаптивных изменений поведения рыб при их обучении к добыванию корма в новых условиях.

5. Провести анализ роли видовых и внутривидовых особенностей пищевого и оборонительного поведения в формировании и поддержании трофической дифференциации рыб.

зированных видов обнаружение кормовой частицы происходит с близкого расстояния, поэтому большая часть пространства преодолевается по криволинейной траектории случайного поиска с постоянным тестированием субстрата. Этим определяется разница в эффективности поискового поведения, обусловливающая разделение кормового ресурса.

Впервые установлено, что специализированные виды способны оптимизировать свое поведение при менее стабильном распределении корма, ориентируясь и реагируя на более тонкие особенности распределения корма. Неспециализированные особи, которые в этих же условиях осуществляют поиск случайным образом, не способны обнаружить те же «закономерности» в распределении корма и выработать соответствующие поведенческие навыки.

Выявлено, что основой механизма пространственного разделения кормового ресурса в присутствии хищника у видов, способных объединяться в группы, являются видовые и внутривидовые различия в способности к риску, обусловленные функциональной активностью нервной системы. У малоподвижных видов, особенно ведущих одиночный образ жизни, такое разделение кормового ресурса в основном обусловлено их выеданием хищниками, т.е. эти виды не встречаются (или выедаются) за пределами биотопов, которые не обеспечивают их выживание в присутствии хищника.

Установлено, что одним из механизмов, лежащих в основе внутривидовой трофической дифференциации, является механизм регулирования плотности, основанный на полиморфизме социального поведения, когда в популяции имеются животные, различающиеся по степени толерантности к повышенной плотности скоплений. Вытеснение из скоплений менее толерантных особей приводит к внутрипопу-ляционной пространственной дифференциации и, соответственно, к вынужденному переходу части особей на питание альтернативным кормовым ресурсом. При отсутствии выраженных морфологических приспособлений кормодобывающего аппарата эти особи способны переключаться на альтернативную пищу и, обратно, без снижения эффективности кормодобывания. Подобная трофическая дифференциация может иметь временный или периодический характер и позволяет популяции использовать кормовой ресурс с непостоянной доступностью.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Основа поведенческого механизма трофической дифференциации состоит в том, что специализированные виды при кормодобывании используют пространство селективно, а неспециализированные - случайным образом, что и обусловливает разницу в эффективности поискового поведения.

2. Специализированные виды, в отличие от неспециализированных, способны оптимизировать свое поведение при меньшей стабильности в распределении корма,

ориентируясь и реагируя на более тонкие особенности распределения корма, а так же повышая эффективность пищевого поведения в тех условиях, в которых неспециализированные не способны это сделать.

3. Одним из механизмов, лежащих в основе внутривидовой трофической дифференциации рыб, является механизм регулирования плотности, основанный на полиморфизме социального поведения, когда в популяции имеются животные, различающиеся по степени толерантности к повышенной плотности скоплений. Подобная трофическая дифференциация может иметь временный или периодический характер и позволяет популяции использовать альтернативный кормовой ресурс с непостоянной доступностью.

4. Основой механизма трофической дифференциации под влиянием хищника у видов, способных объединяться в группы, являются видовые и внутривидовые различия в способности к риску. В отличие от них, у видов, ведущих одиночный образ жизни, дифференциация происходит в результате выедания их хищником в пределах биотопов, которые не обеспечивают их выживание в присутствии хищника.

Практическая значимость. Полученные результаты необходимы для разработки рекомендаций по рациональному использованию рыбных ресурсов, не приводящему к необратимым, нарушающим их естественное состояние, воздействиям. Результаты работы могут способствовать решению проблем сохранения биоразнообразия, устойчивой эксплуатации ресурсов и составления прогноза последствий хозяйственной деятельности.

Особое значение полученные данные имеют для работ, связанных с воспроизводством и охраной естественных популяций рыб. Так, на основании полученных данных была разработана методика выращивания и подготовки молоди стерляди к выпуску в естественные водоемы, которая уже более 4-х лет успешно применяется на Чернозаводском рыбоводном заводе (Ярославская обл.), осуществляющем работы по воспроизводству стерляди на Горьковском водохранилище.

Результаты исследований используются в качестве лекционного материала в учебном процессе ФГОУ ВПО «КГТУ» (г. Калининград) и Ярославского государственного университета им. П.Н.Демидова при подготовке специалистов по специальности «ихтиология».

Апробация. Основные положения диссертации были представлены на Всесоюзных, Всероссийских и международных конференциях (Москва, 1983, 1987, 2007; Севастополь, 1988; Новосибирск, 1988; Звенигород, 1989; Чита, 1989; Овьедо, Испания, 1994; Чаттануга, США, 1997; Тольятти, 1998; Санкт-Петербург, 2000; Брюгге, Бельгия, 2000; Осло, Норвегия, 2001; Копенгаген, Дания, 2002; Берген, Норвегия, 2003, 2006; Виго, Испания, 2004; Абердин, Шотландия, 2005; Маастрихт, Голландия, 2006; Ческе-Будеёвице, Чехия, 2007; Борок, 1996, 2003, 2005, 2007; Астрахань, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 40 работ, в том числе 18 в рецензируемых журналах, и 1 монография.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 246 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и заключения, списка цитируемой литературы. В тексте имеется 45 таблиц и 64 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Основные подходы к изучению поведенческих механизмов и закономерностей формирования поведенческих реакций рыб, способствующих разделению кормовых ресурсов мевду видами и обусловливающих внутривидовую трофическую дифференциацию

Принципы подбора видов рыб. Для проведения экспериментов использовались рыбы, никогда не жившие в естественных условиях. Тропические рыбы являлись потомством производителей, в течение многих поколений существовавших в аквариумных условиях. Рыбы из водоемов умеренной зоны были получены от производителей, пойманных в естественной среде, и их выращивание проходило в аквариумах, т.е. и у тех и у других отсутствовала адаптация к их естественным условиям обитания. Следовательно, все межвидовые различия в пищевом и оборонительном поведении, регистрируемые между ними в сходных экспериментальных условиях, должны быть обусловлены врожденными особенностями морфологии и поведения, приобретенными видами в процессе филогенеза.

Для исследований нами были выбраны виды рыб, которые в естественных условиях, в той или иной степени, используют в качестве корма организмы инфауны (беспозвоночных, обитающих в толще донного субстрата). Всего в экспериментах были использованы 18 видов рыб. Из них 9 видов - представители водоемов умеренной зоны: лещ Abramis brama, плотва Rutilus rutilus, пескарь Gobio gobio, карп Cyprinus carpió, линь Tinca tinca, серебряный карась Carassius auratus, усатый голец Barbatulo barbatulo; ерш Gymnocephalus cernuus, окунь Perca ßuviatilis и 9 видов тропических рыб, прошедших «бутылочное горлышко» отбора к аквариумным условиям: Synodontis nigrita (Siluriformes, Mochokidae); Corydoras paleatus, Hoplosternum thoracatum (Siluriformes, Callichthyidae); Macrognatus aculeatus (Mastacembeliformes, Mastacembelidae); Gnathonemus petersi (Mormyriformes, Mormyridae); Acanthophthalmus semicinctus, Botia macracantha (Cypriniformes, Cobitidae); Barbus schwanefeldi (Cypriniformes, Cyprinidae); Astatotilapia burtoni (Perciformes, Cichlidae). Об их питании в естественной среде судили по литературным данным (Corbel, 1961; Bishai, Gideiri, 1965; Knoppel, 1970; Roberts, 1972; Blake, 1977; Patrick, Ofori-Danson, 1992; Marrero, Winemiller, 1993; Mol, 1995; Grosman, 1996; Sanyanga, 1998; и др.).

Степень использования организмов инфауны этими видами (по литературным источникам) показывает, что в исследуемом ряду видов были представлены как высокоспециализированные облигатные бентофаги, так и эврифаги.

Условия добывания корма в эксперименте. Виды, питающиеся организмами инфауны, чаще всего добывают их на ровном дне с илистым или песчаным субстратом. Организмы инфауны в основном представлены «мягким» бентосом, среди которого доминируют личинки хирономид или олигохеты. Защитные механизмы этих организмов сводятся к закапыванию в субстрат, в котором они проводят большую часть жизненного цикла или всю жизнь. Глубина нахождения беспозвоночного в толще субстрата в значительной степени ограничивает возможности рыб для их поиска и добывания, но для разных видов по-разному. C.B. Суетов (1939), писал, что «... не все рыбы обладают одинаковой способностью проникать в толщу ила при поиске корма. Степень проникновения рыб и уничтожения ими инфауны зависит от биолого-морфологических особенностей рыб...».

Кроме того, известно, что уровень агрегированности кормовых организмов в гомогенной среде может в значительной степени влиять на эффективность их поиска рыбами (Sutherland, Anderson, 1987; Fairweather, 1988; Benhamou, Bovet, 1989). B.C. Ивлев (1955), получил в эксперименте с одним видом рыб практически прямую зависимость интенсивности питания рыб от агрегированности корма. Позднее У. Вли-мен (Vlymen, 1977), также на одном виде, получил куполообразную кривую. Нами, при исследованиях на нескольких видах, было показано, что полученные указанными авторами кривые являются частными случаями и что на форму этой зависимости в значительной степени влияет уровень специализации вида к поиску и добыче корма в определенных условиях (Линник, Герасимов, 1986; Герасимов, Герасимова, 1988; Герасимов, Линник, 1993; Gerasimov, 1995; Герасимов, 2007).

Поэтому из всего комплекса характеристик, присущих кормовым организмам и влияющих на эффективность пищевого поведения рыб, мы рассматривали только роль особенностей вертикального и горизонтального распределения в толще субстрате. Поскольку проникающая способность рыб зависит от механических свойств субстрата (Суетов, 1939), мы проводили исследования с использованием нескольких типов субстрата. Не рассматривались такие факторы, как активная защитная реакция беспозвоночных на приближение рыбы или их защитные морфологические приспособления в виде раковин, колючих выростов и т.д., что для организмов инфауны менее характерно, чем, например, для беспозвоночных эпибентоса.

Основные стратегии трофической дифференциации. В обзорах, посвященных проблеме разделения ресурса (Fishelson, 1980; Matthews, 1998), указывается, что существует две стратегии разделения кормового ресурса: 1) существование в одном месте и потребление различных кормовых объектов или 2) использование сходных

кормовых объектов, но питание в различных местах. Мы в экспериментах использовали один вид кормового организма, но при этом использовались различные типы пространственного распределения корма (агрегированность и глубина закапывания в субстрат) и различные типы субстратов. Это позволило исследовать обе стратегии: максимальный показатель интенсивности питания в условиях различного размещения корма указывал на избираемый рыбой тип распределения кормовых объектов (1-я стратегия), тот же показатель при использовании различных субстратов указывал на потенциально избираемый тип местообитания (2-я стратегия).

Подход к исследованию эффективности пищевого поведения исследуемых рыб в присутствии хищников. Важную роль в трофических отношения мирных рыб играют хищники (Фортунатова, Попова, 1973; Попова, 1979; Hindell, 2000; Jackson et al., 2001; Milewski, 2002; Pierce et al., 2006). Особый интерес вызывает «нелетальное» воздействие хищников, когда само их присутствие способно значительно изменить пищевое поведение и распределение потенциальных жертв (Герасимов, Линник, 1988; Лещева, Жуйков, 1989; Walsh, Reznick, 2008; Blanchet et al., 2008; Смирнова, Герасимов, 2010). Учитывая роль хищников в трофических отношениях жертв, мы в своих исследованиях использовали подход, сформулированный Б.П. Мантейфелем (1961) и названый им триотрофом, т.е. подразумевается тройственная пищевая связь: кормовые беспозвоночные - «мирные» рыбы - хищные рыбы. Такой подход к проблеме наиболее обоснован, поскольку желание добывать корм и необходимость спасаться от хищника - наиболее распространенная в природе дилемма. Для выяснения уровня толерантности жертв к воздействию хищника проводились сравнительные исследования видов и внутривидовых групп на их склонность к риску, когда одни особи (виды) способны питаться вблизи от хищника, а другие, при тех же условиях, предпочитают покинуть опасное место (Герасимов, Линник, 1988; Gerasimov, 2006; Герасимов, 2007; Смирнова, Герасимов, 2010). Для исследования использовались и хищники-засадчики (щука) и догоняющие хищники (окунь), поскольку степень их воздействия на жертву различна (Кашин и др., 1977; Hart, Hamrin, 1988).

Оценка роли адаптивных изменений поведения рыб. В условиях изменчивой окружающей среды особи необходим определенный уровень пластичности, которая достигается с помощью адаптационных механизмов, в том числе и поведенческих, поскольку поведение играет решающую роль во взаимодействии особей друг с другом и с окружающей средой. Эффективность пищевого поведения особи в новых (или переменных) условиях во многом зависит от скорости обучения. При относительно стабильных условиях кормодобывания пространственная память облегчает рыбам поиск и добычу корма. При питании в нестабильной и гомогенной среде (при отсутствии ориентиров) преобладает случайный поиск, однако с накоплением инди-

видуалыюго опыта повышается эффективность пищевого поведения животных и в этих условиях (Герасимов, 1989; Nöda et al., 1994; Михеев, 2006; Герасимов, 2008). Для оценки роли обучения мы сравнивали эффективность пищевого поведения исследуемых видов и внутривидовых групп при различных уровнях стабильности условий кормодобывания, что достигалось за счет постоянного и переменного распределения кормовых пятен и зрительных ориентиров.

Внутривидовая трофическая дифференциация. При экспериментальном изучении внутривидовой трофической дифференциации использовались те же подходы, что и для исследования межвидовой трофической дифференциации. В ходе полевых работ изучалось распределение внутривидовых групп плотвы и леща с использованием мечения ультразвуковыми метками и исследовалось их питание. При анализе учитывались признаки, обусловливающие трофическую дифференциацию; проявления полиморфизма по другим признакам не рассматривались, поскольку они не обязательно имеют те же самые причины или эволюционное значение.

Математическая модель. На основании данных, полученных при изучении поведения рыб разных видов при их питании кормовыми организмами, распределенными с различной агрегированностью, была создана компьютерная модель (совместно с П.П. Умориным (ИБВВ РАН)). С помощью модели исследовали: а) форму зависимости интенсивности питания от агрегированное™ кормовых объектов у рыб с различным уровнем специализации к добыванию корма и б) возможность оптимизации поискового поведения рыб при агрегированном распределении кормовых объектов в условиях гомогенной окружающей среды.

Глава 2. Материал и методы проведения экспериментов

Экспериментальные исследования были выполнены в лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН. Рыбы умеренной зоны, используемые в экспериментах, были получены от выловленных в естественных водоемах производителей и до экспериментов подращивались в аквариальной лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН. Тропических рыб приобретали в зоомагазинах или разводили в лабораторных условиях. Реци-прокные гибриды плотвы и леща, а также их внутривидовые формы ежегодно получали на прудовой базе ИБВВ РАН путем направленного скрещивания.

Экспериментальные методы моделирования условий кормодобывания. Эксперименты проводили в аквариумах емкостью 0,2 м3 с площадью дна 0,6 м2. Для проведения экспериментов использовали рыб сходных линейных размеров от 6 до 8 см. В качестве корма использовались искусственно разводимые личинки хирономид. Перед каждым опытом личинок обездвиживали, кратковременно помещая их в воду с температурой 65-70°С. В качестве субстрата использовали речной песок, ил и экспериментальный субстрат, представлявший собой уложенные на дно аквариума пла-

стины из оргстекла размером 140 мм х 100 мм х 10 мм. В них были высверлены по 40 углублений глубиной 5 мм и диаметром 10 мм, в которые помещался корм. Корм маскировался темной капроновой делью с ячеей 4 мм, которой эти пластины накрывались. При использовании естественных субстратов личинок размещали на нужном количестве ситечек (капроновое сито с ячеей 1 мм, натянутое на пластиковое кольцо диаметром 8 см), которые закапывали в песок или ил на определенную глубину. При извлечении ситечек из субстрата песчинки или ил проваливались сквозь ячейки, а несъеденные личинки оставались на поверхности сита.

Эксперименты с хищниками проводили в аквариумах объемом 0,4 м3с площадью дна 1,5 м2. В каждый аквариум помещали по пять рыб сравниваемых видов или внутривидовых групп. Сравнивались рыбы только с одинаковыми размерами. В качестве хищников использовали щук длиной 35 ± 3 см и окуней - 23 ± 2 см. Кормом для рыб-жертв служили личинки хирономид. Хищники и рыбы-жертвы находились в аквариуме постоянно, личинок хирономид помещали в аквариум 2 раза в сутки.

Способы размещения корма. Различная степень агрегированное™ корма достигалась распределением пищевых частиц случайно-равномерным образом, а также в виде скоплений с резкими контурами - девяти, шести, трех и одного. Различный уровень стабильности условий кормодобывания достигался за счет того, что в одних аквариумах ситечки всегда закапывали в одних и тех же местах, в других - местонахождение ситечек меняли в каждой повторности опыта.

Таблица 1. Объем экспериментального материала.

Название эксперимента Количество видов Средняя длительность эксперимента, дни Общее количество дней

Влияние структурных показателей местообитания на межвидовую трофическую дифференциацию

Гибриды 2 вида + 2 гибрида 45 180

Агрегированность 18 50 900

Тип субстрата 10 45 450

Вертикальная структура 10 48 480

Групповое питание 8 45 360

Модификации поведения и трофических отношений под влиянием хищников

Гибриды 2 вида + 2 гибрида 25 100

Реакция видов 8 20 160

Избирательность корма 3 25 75

Обучение у рыб и адаптация к новым трофическим условиям

Стабильные и нестабильные условия 8 45 360

Визуальные ориентиры 4 45 180

Биотопическая сегрегация и трофический полиморфизм в популяциях рыб- бентофагов

Особенности пищевого поведения 2 морфы леща 45 90

Реакция на хищника 2 морфы леща 45 90

Плавательная способность 2 морфы леща 20 40

Особенности пищевого поведения 2 морфы плотвы 45 90

Плавательная способность 2 морфы плотвы 20 40

Реакция на хищника 2 морфы плотва 45 90

В течение 4 лет проводились работы по искусственному получению для экспериментальных работ внутривидовых групп леща и плотвы и их гибридов на экспериментальной прудовой базе ИБВВ РАН «Сунога». Всего было получено и использовано в экспериментальных исследованиях 6500 экз. особей внутривидовых групп и реципрокных гибридов плотвы и леща.

В течение 3 лет проводились полевые наблюдения за поведением и распределением внутривидовых групп леща меченных ультразвуковыми передатчиками. Всего было прослежено 136 рыб.

Исследовалось питание внутривидовых групп леща гомозиготных по аллелям По79 и По 100, за 2 года было исследовано питание у 140 особей из каждой группы.

Методы регистрации, обработки н анализа результатов. Поведение рыб регистрировалось с помощью видеокамер. Изображение передавалось на компьютер с платой ввода видеосигнала и программой регистрации поведения. Статистическую обработку материалов проводили с использованием кластерного анализа и однофак-торного дисперсионного анализа (АМОУА). Зависимыми переменными служили поведенческие характеристики рыб, в роли градаций фактора выступали разные условия кормодобывания. Статистические сравнения проводили с использованием непараметрического критерия Манна - Уитни. Данные в тексте представлены как средние значения с их стандартными отклонениями.

Моделирование. Результаты, полученные в экспериментах на рыбах, проверялись на компьютерной модели. При запуске программы на экран всегда выводится постоянное число «кормовых объектов», они могут распределяться по площади экрана равномерно или агрегировано, образуя «кормовые пятна» - одно, три, шесть или девять, т.е. те же варианты, что и в наших экспериментах с реальными рыбами. В это «пищевое поле» запускается имитатор рыбы, движения которого случайны по направлению и длине пробега (задаются оператором случайных чисел), но может задаваться масштаб пробегов относительно размеров экрана (множитель случайного числа). При совпадении траектории движения имитатора рыбы с «кормовым объектом» фиксируется захват объекта, и он исчезает с экрана. После этого имитатор рыбы начинает совершать «укороченные» пробеги, имитируя изменение пищевого по-

ведения после захвата кормовой частицы. Количество укороченных пробегов и их масштаб задаются экспериментатором, направление движения случайно. После совершения имитатором рыбы заданного числа длинных и коротких пробегов на экран выводится результат — общее количество «потребленных» «кормовых объектов». В модели предусмотрено изменение поисковой способности имитатора рыбы посредством изменения размера «кормового объекта» (от 1x1 до 10x10 пикселей), т.е. размер «кормового объекта» имитирует размер зоны, контролируемой «органами обоняния» имитатора рыбы или уровень его специализации.

Глава 3. Влияние структурных показателей местообитания и распределения корма на формирование пищевого поведения рыб

Изменение структуры местообитания или распределения кормовых организмов должно нарушать любое дискретное разделение рыб по пищевым объектам и кормовым местообитаниям, достигнутое при предшествующих средовых условиях. Обратимость подобных изменений в трофической дифференциации достигается за счет наследуемых видовых признаков, обусловливающих специализацию в выборе кормовых объектов и местообитаний. Роль морфологических особенностей в процессе разделения кормовых ресурсов хорошо известна, например, выявлена связь между морфологией видов и спецификой избираемых ими местообитаний (Wimberg-ег, 1992; Wood, Bain, 1995). Даже относительно малые различия в морфологии могут оказывать глубокое влияние на способности рыб к поиску и добыванию корма в определенных условиях (Purcell, Bellwood, 1993). Встает вопрос о роли в процессе кормодобывания наследуемых поведенческих особенностей.

Для проверки присутствия в пищевом поведении наследственной составляющей были проведены исследования с использованием межвидовых реципрокных гибридов леща и плотвы. Генофонд вида представляет собой коадаптированный к специфическим условиям среды комплекс, и его изменение при гибридизации приводит к определенным нарушениям, в том числе, и наследуемых стереотипов поведения. Изменение эффективности пищевого и оборонительного поведения гибридов относительно родительских видов является доказательством наличия наследственной составляющей в исследуемых формах поведения.

3.1. Сравнительный анализ особенностей пищевого поведения леща, плотвы м их реципрокных гибридов при питанин агрегированным кормом.

Лещ и плотва таксономически близки, имеют ряд сходных черт в морфологии и экологии, но лещ отличается более высокой специализации к питанию инфауной (Суетов, 1939; Васнецов, 1948; Kotrschal, Junger, 1988; Гдовский, Ружинская, 1990; Gerassimov, 1995). При выяснении степени различия в их наследуемых поведенческих признаках было показано, что лещ и гибрид лещ х плотва за равное время до-

бывали достоверно большее количество корма, имели более низкую двигательную активность, тратили меньше движений на добывание кормовой частицы, чем плотва и гибрид плотва х лещ, т.е. по эффективности поиска и добывания замаскированного субстратом корма они распределились следующим образом: лещ - гибрид лещ х плотва - гибрид плотва х лещ - плотва. При этом поведенческие параметры гибрида лещ х плотва оказались ближе к лещу, а гибрида плотва х лещ - к плотве, т.е. ближе к виду, который для данного гибрида являлся материнским. При многомерном анализе подобия поведения леща, плотвы и их гибридов по 8 признакам, поля точек реципрокных гибридов не перекрылись, в то время как при сравнении каждого вида основателя с гибридом, где данный вид является материнским, наблюдалось значительное перекрытие, что подтвердило направленное доминирование материнских признаков. В то же время, при анализе подобия морфологических признаков, их точки образовали единое облако, равноудаленное от точек материнских видов (Яковлев, Слынько, 1998; Unver, Erkakan, 2005). Если бы изменение эффективности пищевого поведения при гибридизации определялось только промежуточным наследованием морфометрических признаков, то точки, характеризующие это поведение, также сформировали бы облако, равноудаленное от точек материнских видов. Таким образом, низкая эффективность пищевого поведения гибридов обусловлена и нарушением при гибридизации видовых стереотипов поведения.

Следовательно, преимущества вида в поиске и добыче корма, которые он получает в определенных местообитаниях благодаря своим морфологическим приспособлениям, реализуются, в том числе и за счет соответствующих унаследованных поведенческих программ, которые позволяют виду сохранять необходимый для выживания уровень эффективности поиска и добычи корма только в определенном диапазоне изменчивости среды.

3.2. Роль изменчивости горизонтального распределения корма в формировании комплекса пищевого поведения видов рыб.

В экспериментах B.C. Ивлева (1955) рыбы могли визуально оценить распределение пищевых частиц, поскольку питались кормом распределенным с различной агрегированностью на дне небольшого по площади аквариума, в результате у них практически отсутствовали элементы поискового поведения. В этом случае, при сходных характеристиках кормовых частиц (размер, твердость и т.д.) время их обработки постоянно, а скорость питания определяется временем, затраченным на переходы от одной частицы к другой. Следовательно, чем компактнее (с большей агрегированностью) расположены кормовые частицы, тем выше будет интенсивность питания, а форма зависимости рациона от агрегированное™ будет соответствовать форме, полученной B.C. Ивлевым (1955). Если же корм маскируется субстратом, рыбы затрачивают определенное время на его поиск, обследуя поверхность дна ак-

вариума. При минимальной агрегированное™, когда частицы пищи рассеяны по всей площади дна, рыбы сравнительно часто находят корм, но каждое обнаружение обеспечивает рыбу минимальным количеством пищи. Повышение агрегированное™ при постоянном количестве пищи приводит к увеличению числа кормовых частиц в каждой агрегации, но при этом снижается вероятность ее нахождения, так как увеличивается площадь участков, не содержащих пищу. Очевидно, что максимальная интенсивность питания будет достигаться при средних значениях агрегированности, когда сравнительно высокая частота встречаемости агрегаций сочетается со сравнительно высоким содержанием корма в каждой из них и зависимость приобретает форму параболы. Нами впервые было показано, что кривизна параболы характеризует уровень специализации рыб к питанию инфауной (Gerasimov, 1995; Герасимов, 2007). По результатам экспериментов для каждого из 18 видов были получены кривые зависимости интенсивности питания от агрегированности кормовых частиц. Для удобства анализа эти кривые по принципу

максимального подобия были объединены в 4 группы (рис. 1). В первую группу вошли только тропические рыбы (S. nigrita, М. aculeatus, С. paleatus, G. petersi, A. semicinctus,), которые в природе являются активными потребителями инфауны (Motta, 1988; Patrick, Ofori-Danson, 1992; Marrero, Winemiller, 1993). У этой группы рыб отсутствовала достоверная зависимость между интенсивностью питания и агрегированно-стыо корма, и были отмечены самые высокие показатели эффективности питания при всех вариантах агрегированности корма. У представителей второй группы (В. macracantha, Н. thoracatum, карп, пескарь, усатый голец) анализируемая зависимость была статистически достоверной (р < 0,05), а обобщенная кривая представляла собой симметричную параболу (As = 0). Показатели эффективности питания у них были ниже, чем у рыб первой группы, особенно при минимальных и максимальных значениях агрегированности корма. У рыб третьей группы (лещ, карась, линь, ерш) парабола была более выпуклой (Ех = 0,27) и асимметричной (As — 0,89). Показатели эффективности питания у них были ниже, чем у рыб первых двух групп, особенно при максимальных значениях агрегирован-

^^ хз 2

ЛГГЕГИРОВЛШЮСТЪ

Рис. 1. Формы зависимости интенсивности питания рыб с разной специализацией к добыванию организмов инфауны от агрегированности корма.

X - расстояние точки перегиба параболы от оси ординат, по оси ординат - средние рационы (Я) рыб, по оси абсцисс - агрегированность корма. 1 - наиболее специализированные; 4 - наименее специализированные виды.

ности корма, что было обусловлено снижением эффективности поискового поведения, поскольку, в первую очередь, наблюдалось снижение отношения количества съеденного корма к расстоянию, которое рыбы проплывают во время поиска пищи. Самые низкие значения показателей эффективности питания были отмечены у рыб четвертой группы (плотва, окунь, В. schwanefeldi, A. burtoni), соответственно, у них еще больше увеличилась кривизна (£х=1,07) и асимметричность параболы (Ж = 2,18).

Результаты экспериментального сравнения показали, что рыбы, имеющие наиболее высокие показатели эффективности пищевого поведения, сохраняли относительно постоянную интенсивность питания в широком диапазоне изменений агрегированное™ корма и, соответственно, имели более пологую параболу. Рыбы с низкими значениями этих показателей имели сильную зависимость от агрегированно-сти, особенно при высоких значениях агрегированное™ корма, поэтому парабола становилась не только более выпуклой, но и ассиметричной. Основываясь на этих

данных, мы охарактеризовали степень специализации к питанию ин-фауной у рыб из различных групп, и в дальнейших экспериментах тестировались не все виды, а отдельные представители указанных групп.

Проверка на модели показала, что при увеличении размера «кормовой частицы» форма зависимости «интенсивности питания» имитатора рыбы от агрегированно-сти «корма» изменяется (рис. 2). При мелких «кормовых частицах» зависимость имеет форму ассиметричной параболы, а при самых крупных принимает вид восходящей прямой, что похоже на форму зависимости, полученную B.C. Ив-левым. Это вполне соответствует результатам наших экспериментов с реальными видами рыб, различающимися по степени специализации к питанию кормом, замаскированным субстратом. Выявленное сходство между поведением реальных рыб и имитатора указывает на то, что поиск замаскированных субстратом кормовых частиц в условиях однородной среды осуществляется случайным образом, а интенсивность питания определяется уровнем специализации рыбы к питанию инфауной и агрегированностыо кормовых частиц.

AjO Ag9 Ag6 AgJ Agl

Количество кормовых пятен

Рис. 2. Зависимости «рациона» (в шт. «кормовых частиц») имитатора рыбы от агрегированное™ «корма» при разном размере кормовых частиц по результатам моделирования. Размер «кормовых частиц» от Iх 1 пикселя (линия 1) до 10x10 пикселей (линия 5).

Уровень специализации органов чувств. В экспериментах все исследованные виды рыб осуществляли поиск корма по сходной тактической схеме, описанной раннее (Thomas, 1974; Михеев, 2006). Они передвигались по случайно выбранной траектории (с длинными прямолинейными перемещениями и редкой сменой направления). При нахождении пищевой частицы рыбы останавливались и после ее поедания начинали перемещаться, часто меняя направление и обследуя ограниченный участок в районе обнаружения корма. Если новые объекты не обнаруживались, то частота смены направления снижалась и рыба покидала участок, возобновляя прямолинейные перемещения.

Основные различия в поведении видов наблюдались после обнаружении кормового пятна. После схватывания первой кормовой частицы одни рыбы продолжали случайный поиск на локальном участке (как это описано выше), случайным образом тестируя субстрат. Другие приступали к систематическому поеданию корма на обнаруженном кормовом пятне. Это происходило в том случае, если несколько кормовых частиц или все кормовое пятно, попадали в зону, контролируемую органами обоняния рыбы. Максимальный размер этой зоны был у видов с высокой специализацией к питанию инфауной, в результате они за одно посещение выедали все кормовое пятно, целенаправленно переплывая от одной кормовой частицы к другой, не прибегая к поиску. Виды из третьей и четвертой групп использовали случайный поиск и в пределах кормового пятна, и при этом никогда не съедали весь корм в кормовом пятне за одно посещение.

Это хорошо иллюстрирует следующий эксперимент (Герасимов, 2007). При питании на песчаном субстрате рыбы при поиске и схватывании корма оставляли на песке углубления (воронки), что давало наглядное представление о тактике, используемой тестируемыми видами рыб. Представитель первой группы - С. paleatus, выедая обнаруженное кормовое пятно, практически не делал «холостых клевков» субстрата, о чем свидетельствует количество воронок, равное количеству кормовых частиц в кормовом пятне, отсутствие воронок на участках без пищи и сходные значения агрегированное™ воронок и корма (12,5 и 13,1 соответственно) (Рис. 3). Лещ и плотва осуществляли случайный поиск корма, проводя постоянное механическое тестирование субстрата на содержание пищевых частиц как на участках без корма, так и в пределах кормовых пятен. Максимальное количество воронок в пределах кормовых пятен и на участках без корма было отмечено у плотвы, как у наименее специализированного вида (агрегированность воронок - 3,88). Лещ занимал промежуточное между С. paleatus и плотвой положение (агрегированность воронок - 8,45), т.е., чем ниже специализация вида к питанию инфауной, тем равномернее распределение воронок по поверхности субстрата (рис. 3). Следовательно, виды, специализированные к добыче инфауны использовали пространство более селективно, а неспециализиро-

ванные - случайным образом. Это же подтверждается и различиями в показателях эффективности пищевого поведения. Высокоспециализированные виды характеризовались более высокой корреляцией рациона с уровнем двигательной активности, например, у С. ракаШБ г = 0,71 (р < 0,01) и М. асикаШя г = 0,86 (р < 0,01), в то время, как у леща г = 0,17 (р - 0,46), а у плотвы г = 0,04 {р = 0,58).

Отношение двигательной активности к рациону у высокоспециализированных видов ниже (С.ракаШя - 0,46 ±0,09; М. асикаШ - 0,67 ±0,18; Н.ШогасаШт -0,47 ±0,11), чем у менее специализированных (лещ - 1,23 ±0,36; карась -1,93 ± 0,62; А. ЪиПот - 2,33 ± 0,96; плотва - 2,19 ± 1,01). Это связано с тем, что у специализированных видов движение в кормовом пятне обусловлено перемещением между кормовыми частицами, тогда как у неспециализированных перемещение связано с поиском, не всегда заканчивающимся нахождением и потреблением кормовой частицы, т.е. специализированные виды совершали меньше перемещений в расчете на одну кормовую частицу. Следовательно, разница в эффективности поис кового поведения между видами с разным уровнем специализации обусловлена тем,

что более специализированные обнаруживают корм с большего расстояния, и пространство между точкой обнаружения и местоположением кормовой частицы преодолевают по кратчайшему расстоянию. У неспециализированных видов обнаружение кормовой частицы происходит с близкого расстояния, поэтому большая часть пространства преодолевается по криволинейной траектории случайного поиска с постоянным тестированием субстрата.

Уровень специализации ротового аппарата. Способность рыб определенного вида проникать в толщу субстратов различного типа для схватывания обнаруженной кормовой частицы в основном определяется морфологией ротового аппарата. Например, нами было показано (Мапинин и др., 1983; Герасимов, Поддубный, 1999), что важным фактором, ограничивающим район нагула крупного леща, является степень минерализации донного субстрата.

При питании М. асикаПа, О. ре1еЫ, В. тасгасашка и А. $етктс(из, которые обладают выраженными морфологическими приспособлениями к добыче корма из субстрата, скорость питания (отношение количества съеденного корма ко времени нахождения на кормовом пятне) не зависела от типа субстрата (искусственный субстрат, ил и пе-

1 О 2

Рис. 3. Распределение нарушений поверхности песчаного субстрата (темные пятна) на участках без пищи и с пищей (крупные серые круги) в экспериментах с С. ракаШй (а), лещом (б) и плотвой (в).

сок). У S. nigrita, С. paleatus и леща наблюдалось достоверное снижение скорости потребления корма на песке. Наименее специализированные виды (Н. thoracatum, карась, A. burtoni и плотва) достоверно снижали скорость потребления корма в ряду вариантов: искусственный субстрат - ил - песок. Многофакторный дисперсионный анализ показал, что на скорость питания достоверное влияние оказывали: видовая принадлежность рыб (р < 0.05), агрегированность корма (р < 0.05) и тип субстрата О < 0.01).

Кластерный анализ по 8 поведенческим признакам М. aculeatus, G. petersi, В. macracantha, A. semicinctus не показал различий между тактиками их пищевого поведения на использованных субстратах. У S. nigrita, С. paleatus, Н. thoracatum и леща дендрограммы состояли из двух кластеров: поведение при питании на искусственном субстрате и объединенный кластер - на иле и песке. Наиболее сильно, в зависимости от типа субстрата, менялась тактика поведения у наименее специализированных видов: карася, A. burtoni и плотвы, у которых дендрограмма состояла из трех кластеров, по числу использованных субстратов. При этом, у наиболее специализированных видов М. aculeatus, G. petersi, В. macracantha, A. semicinctus была отмечена самая высокая скорость потребления корма, которая в наименьшей степени зависела от типа субстрата. У входящих по результатам предыдущего эксперимента в эту же группу S. nigrita и С. paleatus, вследствие отсутствия у них морфологических приспособлений, облегчающих добывания корма из субстрата, скорость питания стала значительно ниже. Напротив, скорость потребления корма у леща стала выше из-за наличия выдвижного рта, облегчающего добычу корма из-под субстрата. Эксперимент показал, что смена субстратов не влияла на эффективность поиска, а увеличивала затраты времени на добывание корма.

3.3. Групповой поиск пищи.

У видов способных к объединению в группы возможен групповой поиск корма. В этом случае, при обнаружении корма одной особью к ней для питания присоединяются другие. Подобная стратегия увеличивает вероятность обнаружения рыбами кормовых пятен (Ryer, Olla, 1995; Coolen, 2005) и, если количество корма в кормовом пятне равно или больше их суммарной потребности, способствует обеспечению пищей всех особей группы, (Clark, Mangel, 1986).

В экспериментах использовались высокоспециализированные к питанию ин-фауной С. paleatus и В. macracantha, менее специализированные карась и лещ, а также не специализированные плотва и неполовозрелые A. burtoni (у половозрелых в группе наблюдается выраженная иерархия). У всех исследованных видов среднее расстояние между особями было обратно пропорционально степени агрегированно-сти корма (рис. 4). Однако у В. macracantha, плотвы, неполовозрелых A. burtoni и ка-

рася уже при переходе от минимальной агрегированноети корма к средней расстояние между особями заметно снижалось, поскольку они начинали реагировать на особь, нашедшую корм, и приближались к ней. У леща и С. ра1еаШ сокращение расстояния между особями при увеличении агрегированноети происходило в результате пассивной концентрации особей на кормовых пятнах, а не из-за реакции на особей,

обнаруживших корм, и наблюдалось при более высоких значениях агрегированноети. У В. шасгасапШа, карася и неполовозрелых А. ЬиЛош при равномерном распределении корма интенсивность питания одиночной особи и одной особи в группе была сходной, поскольку в этих условиях признаков группового поиска не наблюдалось. При агрегированноети корма, когда появляются признаки группового поиска (снижается среднее расстояние между рыбами и возрастает продолжительность синхронного питания), интенсивность питания одиночных рыб может быть даже выше, чем у каждой особи в группе, поскольку количество корма в кормовых пятнах еще значительно меньше суммарной потребности особей, составляющих группу. Только в условиях высокой агрегированноети корма, при большем количестве кормовых частиц в пятне, интенсивность питания особей в группе значительно превосходила интенсивность питания одиночных рыб. На это указывает более пологая и симметричная кривая зависимости интенсивности питания от агрегированноети корма у особей карася, питавшихся в группе (Ех = 0.34, Ля = 0.81), в отличие от одиночных рыб (Ех = 1.21; Ля = 1.98). Интенсивность питания одиночных особей при увеличении агрегированноети корма убывала быстрее (р < 0.05), чем у особей в группе (р < 0.05) (рис. 5). У леща и С. ра1еаШ$ различия в интенсивности питания одиночных особей и каждой особи в группе, когда они концентрировались на кормовом пятне, отсутствовали. Кроме того, при увеличении агрегированноети корма у отдельных особей леща возрастала агрессивность по отношению к другим особям, питающимся на близком расстоянии от них, что приводило даже к снижению интенсивность питания в группе.

У видов, способных активно объединяться в группы, при изменении агрегированноети корма происходит смена стратегии его поиска: от индивидуального при

Е 20

АдО Ад 9 Адв АдЗ Ад 1

Количество кормовых плкн

Рис. 4. Зависимость расстояния между особями в группах леща (1) и карася (2) от агрегированноети корма.

низкой агрегированное™ до группового при ее возрастании. Подобная гибкость в выборе стратегии поиска пищи позволяет виду более эффективно питаться на биотопах, отличающихся распределением кормовых частиц. Однако преимущества добывания пищи в группе у некоторых видов могут не проявляться из-за возрастания взаимной агрессивности при концентрации особей на кормовом пятне. У видов, для которых характерно лишь пассивное объединение на местах концентрации корма, интенсивность питания одиночных особей и отдельных особей в образующихся группах достоверных отличий не имеет.

Следовательно, неспециализированные рыбы в условиях высокой агрегированное™ могут эффективно питаться инфауной за счет группового поиска, если при этом отсутствуют условия затрудняющие коммуникацию между особями (мутность воды, наличие зарослей макрофитов и т.д.) или интенсивность питания не лимитируется иными факторами (например, глубиной нахождения кормовых частиц в слое донного субстрата).

В формировании пищевого поведения рассмотренных в данной главе видов рыб основную роль играли тип субстрата и распределение корма. Все виды отличались по эффективности добывания корма в фиксированных условиях, которые задавались им в экспериментах. При смене условий (различная агрегированное™ корма, субстраты с различным гранулометрическим составом, структурированные субстраты, питание в группе и одиночное) эффективность пищевого поведения особей каждого вида изменялась как в абсолютном выражении, так и относительно эффективности пищевого поведения других видов. Поскольку для проведения экспериментов использовались рыбы, никогда не жившие в естественных условиях, т.е. не адаптированные к видоспецифическим условиям обитания, все межвидовые различия в эффективности добывания корма, регистрируемые между ними в сходных экспериментальных условиях, были обусловлены врожденной специализацией органов чувств, кормодобывающего аппарата и поведения.

Количество кормовых пятен

Рис. 5. Зависимость интенсивности питания карасей (шт. личинок хирономид) от агрегированное™ корма при питании одиночной особи (1) и особи в группе из трех рыб (2).

Специализированные к добыче инфауны органы чувств позволяли особям использовать пространство более селективно, поскольку они обнаруживали корм с большего расстояния, и пространство между точкой обнаружения и местоположением кормовой частицы, которое не содержало корма, преодолевали по кратчайшему расстоянию. У видов с неспециализированными органами чувств обнаружение кормовой частицы происходило с близкого расстояния, поэтому большая часть пространства преодолевалась по криволинейной траектории случайного поиска с постоянным тестированием субстрата.

Специализированная морфология органов добычи корма не влияла на эффективность поиска, но уменьшала затраты времени на добывание обнаруженного корма. Отсутствие подобных морфологических приспособлений даже у видов со специализированными органами чувств приводит к снижению у них скорости добывания корма из субстрата.

Специализированное поведение способствует реализации преимуществ, получаемых от специализированных органов, что и определяет разницу между видами с разным уровнем специализации к добыче определенного вида корма и обусловливает разделение кормового ресурса и (или) кормовых местообитаний между ними.

С другой стороны, такие наследуемые поведенческие признаки, как способность к групповому поиску, позволяют неспециализированным видам в определенных условиях среды более селективно использовать пространство. Поскольку рыбы, направляясь к особи, нашедшей корм, преодолевают обследованные другими особями и не содержащие корма участки по кратчайшему расстоянию, это увеличивает эффективность их пищевого поведения.

Глава 4. Модификации поведения и трофических отношений под влиянием хищников

Хищники способствуют разделению кормового ресурса между видами-жертвами посредством перераспределения их по разным кормовым местообитаниям, поскольку присутствие хищников принуждает одни виды покидать опасные местообитания или избегать их, в то время как другие, рискуя быть съеденными, продолжают добывать корм в их присутствии. Видоспецифичность реакции на присутствие хищника ранее была показана на лососевых (Magnhagen, 1988; Abrahams, Healey, 1993).

4.1. Сравнительный анализ особенностей пищевого поведения леща, плотвы п их реципрокных гибридов при питании в присутствии хищника

Сравнение леща и плотвы по их склонности к риску показало, что лещи более интенсивно реагировали на хищника. У них показатели интенсивности питания, а также времени, затрачиваемого на плавание и поиск пищи, понижались практически до минимума даже в присутствии неактивного хищника (только что посаженного в экспериментальный аквариум и первое время не питающегося) (рис. 6). У плотвы изменения этих показателей были пропорциональны силе воздействия хищника. Подтверждением тому, что эти различия являются видоспецифическими, служит

проведенное нами сравнение оборонительного поведения леща, плотвы и их реципрокных гибридов. Как и в случае с пищевым поведением, у гибридов доминировали материнские поведенческие признаки (Оегаз51шоу,1995). В присутствии хищника гибриды снижали интенсивности питания и время, затрачиваемое на поиск пищи и плавание, но в меньшей степени, чем материнские виды, что увеличивало их доступность хищнику (рис. 7). Неадекватная реакция гибридов на присутствие хищника, очевидно, обусловлена конфликтом присущих материнским видам оборонительных стратегий при гибридизации. Например, у плотвы, в отличие от леща, более выражено такое поведение, как «инспекция хищника». Оно заключается в постепенном приближении одной или нескольких особей из состава группы («разведчиков» - по: Лещева, Жуйков, 1989) к хищнику до появления с его стороны определенной реакции. Это позволяет всей группе определить состояние хищника (голодный или сытый) и расстояние, на котором возможен поиск и добыча корма с минимальным риском. Возможности рыб, активно использующих подобный тип поведения, были показаны нами в экспериментах со щукой и карасем (Герасимов, Линник, 1988). У щук в эксперименте после удачной охоты наблюдались перерывы в питании от 1 до 2 суток. С этими интервалами совпадало возрастание посещаемости карасями ближайшего к хищнику участка (на 13 ± 7%), при этом в нем отмечено достоверное снижение остатка пищи на 8 ± 5%.

«Инспекция хищника» обычна для видов, демонстрирующих стайное или групповое оборонительное поведение, поскольку она заключается в провоцировании хищника «разведчиками» на определенные действия, на основании которых остальные члены группы принимают решение - начинать питаться или покинуть опасный участок. Из наиболее приспособленных к питанию инфауной видов только пескарь и ерш демонстрировали подобное поведение. У С. ракШш наблюдалось образование

Рис. 6. Динамика рациона леща (1), плотвы (2) (шт. личинок хирономид) при различной степени опасности хищничества. 1 -хищник отсутствует; 2 - неактивный хищник (непи-тающийся); 3 - активный хищник.

групп, но элементов группового питания и инспекции хищника не отмечено. При приближении хищника группа распадалась, поскольку отдельные особи бросались в разные стороны и затем замирали на некоторое время. У таких видов, как усатый голец, Н. thoracatum и 5. nigrila, образования групп не отмечалось, при приближении хищника они делали бросок на небольшую дистанцию и замирали. Схватывание одной особи хищником приводило к некоторому снижению пищевой активности ближайших рыб, но через некоторое время она восстанавливалась. В аквариумах, в отсутствии убежищ (например, искусственных зарослей), рыбы этих видов выедались в четыре раза быстрее, чем плотва или лещ.

В природных условиях для С. paleatus, Н. thoracatum (Menni et al., 1992; Grosman ct al., 1996; Mol, 1996; De Gonzo et al., 1998), S. nigrita (Bishai, 1975; Wine-

miller, Kelso-Winemiller, 1994) и усатого гольца характерны пассивные способы защиты с использованием убежищ. Кроме того, и голец и S. nigrita в присутствии хищника смещают пищевую активность на то время суток, когда вероятность нападения хищника минимальна, а в остальное время скрываются в убежищах.

Следовательно, у видов способных объединяться в группы, присутствие хищника может способствовать их перераспределению по разным кормовым биотопам, что обусловлено их различной склонностью к риску. Одни виды способны сохранять пищевую активность в присутствии хищника, оптимизируя свое поведения в соответствии с уровнем потенциальной опасности, которую представляет хищник, например, в зависимости от степени его сытости. Для других видов, менее склонных к риску и отвечающих на присутствие хищника резким снижением пищевой активности, в этой ситуации неизбежно голодание. Поэтому для них выгоднее покидать опасные местообитания.

Пространственная дифференциация малоподвижных видов, особенно ведущих одиночный образ жизни, обусловлена в основном их выеданием, т.е. эти виды не встречаются (или выедаются) за пределами биотопов, которые не обеспечивают их выживание в присутствии хищника.

4.2. Зависимость поведения рыб от агрегировапиостн корма в присутствии хнщннка.

Рис. 7. Зависимость двигательной активности леща (А), плотвы (Б) и их гибридов (В и Г) при различной степени воздействия хищника. 1 - без хищника; 2 - неактивный хищник; 3 -активный хищник. Двигательная активность -длина траектории в см.

Виды, способные к активному объединению и в присутствии хищника и, как было показано выше, при высокой агрегированности корма, стремятся к образованию групп, поскольку при этом у них достигается наибольшая эффективность оборонительного и пищевого поведения. Иная ситуация складывается при низкой агрегированное™ корма. Как показали эксперименты, хищники играют более существенную роль в выборе тактики поведения, чем агрегированность пищи. Поэтому особи в присутствии хищника вынуждены объединяться в группы, что приводит к снижению интенсивности питания, поскольку групповая добыча низкоагрегирован-ного корма малоэффективна. Следовательно, у этих видов в присутствии хищника интенсивность питания прямо пропорциональна агрегированное™ корма.

У видов, специализированных к питанию организмами инфауны и не склонных к групповому поведению, агрегированность корма в присутствии хищников в первую очередь определяла их выживаемость, поскольку интенсивность питания этих видов не зависела или слабо зависела от распределения пищи. При этом максимум выедания был отмечен при низких и высоких значениях агрегированное™. При высокоагрегированном распределении корма увеличение доступности этих рыб хищнику связано с их пассивным скоплением на кормовых пятнах. При минимальной агрегированное™ пищи, когда кормовые частицы встречаются по одной, питающиеся особи, собирая их, постоянно перемещаются и становятся более заметными для хищника. Поэтому минимум выедания был отмечен при средних значениях агрегированное™, когда рыбы дольше задерживались на обнаруженных кормовых пятнах, а относительно небольшое количество корма в каждом пятне не способствовало скоплению питающихся особей.

Присутствие хищника оказывает значительное влияние на распределение жертв, ограничивая возможности последних в освоении кормовых площадей и вызывая перераспределение рыб-жертв, в соответствии со способностью последних к риску. Виды, не склонные к риску, избегают хищника, выбирая для питания иные местообитания; виды, толерантные к воздействию хищника, добывают корм в его присутствии, минимизируя вероятность гибели за счет эффективного оборонительного поведения.

Глава S. Бнотопическая сегрегация и трофический полиморфизм в популяциях рыб-бентофагов

Большое значение во взаимодействиях между особями в популяции играют механизмы, основанные на внутривидовом разнообразии. Эта механизмы обеспечивают потенциал для внутривидовой трофической дифференциациии, снижающей конкуренцию среди особей за счет использования альтернативных ресурсов (Савваито-ва, 1989; Mina et al., 1996; Дгебуадзе, 2001; Swanson et al., 2003; Denoel et al., 2004;

Amundsen et al,, 2004; Герасимов, 2007). Интенсивная внутривидовая конкуренция приводит к расширению популяционной трофической ниши (Persson, 1983; Jonsson, Jonsson, 2001; Bergstrom, 2007), при этом в развитии трофического полиморфизма важную роль играет индивидуальное поведение (McLaughlin et al., 1999), способствующее развитию поведенческой специализации к поиску и добычи альтернативного корма. Различия в пищевом поведении могут иметь генетическую обусловленность (Salvanes, Hart, 2000). Стабильность альтернативного ресурса приводит к возникновению морфологической специализации, что повышает эффективность добычи корма и ведет к увеличению приспособленности (Arnold, 1983).

5.1. Механизмы внутрипопуляционной трофической дифференциации.

При исследованиях в водоемах бассейна Верхней Волги трофическая дифференциация была обнаружена в популяциях таких массовых видов, как лещ и плотва (Касьянов и др., 1982; Касьянов, Изюмов, 1995; Герасимов, Поддубный, 1999; Gerasimov, 2006; Герасимов, 2007; Столбунов, Герасимов, 2008).

Лещ. Исследования популяции леща Рыбинского водохранилища (Слынько, 1992) показали наличие полиморфизма по локусу пероксидазы, представленному аллелями По79 и ПоЮО. При исследовании лещей указанных групп в естественной среде была отмечена разница в выборе мест нагула и спектре питания (Герасимов, Поддубный, 1999). Лещи с аллелем По79 имели более узкий спектр питания, чем с аллелем ПоЮО, причем качественный состав содержимого кишечников у особей с аллелем По79 указывал на использование ими русловых участков рек, затопленных водохранилищем (Герасимов, Поддубный, 1999; Gerasimov, 2006). Лещи с аллелем ПоЮО наряду с затопленными руслами рек активно использовали для нагула и мелководные участки затопленной поймы. Состав содержимого кишечников леща обеих групп хорошо согласуется с данными по качественному и количественному составу беспозвоночных на соответствующих биотопах (Щербина, 1993). Это же было подтверждено биотелеметрическими наблюдениями (Малинин и др., 1990). Лещи с узким спектром питания, помеченные ультразвуковыми передатчиками, в течение всего периода наблюдений оставались на русловом участке с глубинами 13-17 м, перемещаясь от места выпуска на расстояние, не превышающее 0,5-1 км. Особи с широким спектром питания за это время удалялись от места выпуска на расстояние до 10 км, при этом часть из них постоянно находилась в пойме, на расстоянии до 4 км от русла.

Наблюдаемые различия в распределении и протяженности перемещений рыб в водоеме соответствуют результатам лабораторных экспериментов, в которых плавательная способность у лещей с аллелем ПоЮО оказалась достоверно выше, чем у лещей с аллелем По79, что установлено как для сеголеток (Герасимов, Поддубный, 1999), так и для особей в возрасте 5+ (Герасимов, Лапшин, 2005). Кроме того, обна-

ружено (Оегавшоу, 2006), что лещи с аллелем ПоЮО отличаются более высокой степенью функционального развития зрения по сравнению с носителями аллеля По79 (при сходном уровне развития обоняния). Эта особенность лещей с аллелем ПоЮО, очевидно, способствует более эффективному поиску ими беспозвоночных эпибентоса в условиях высокой освещенности мелководных местообитаний, которые лещ активно осваивал на первых этапах формирования Рыбинского водохранилища. В то время обширные мелководные участки были заняты затопленным лесом, под защитой которого образовались местообитания, не подверженные негативному воздействию волн (Гордеев, 1971). На них, а затем и русловых участках водохранилища, наблюдались значительные нагульные скопления леща (Ключарева, 1960) (рис. 8).

г____г_т

Зятошлгяная ■•Имя

тТ*¥ |ТтТ»1

ИЛ Ругловвй »седпщ ,-тц (По 7?) 19-12-4« агреьк ур«жяа*ы« шоке/кии*

Г ! .(я-^цып """" "««ч""™»

19й5-"0 рщртпкпяг прнАрглкогп Светожп <- оотяткпмя др^вкюк растетглмсхтл

Рис. 8. Формирование внутривидовой трофической структуры популяции леща Рыбинского водохранилища. Черные линии обозначают наблюдаемый диапазон условий используемых лещом. Синусоида указывает на переменное, зависящее от условий среды, использование биотопов лещом - мигрантом.

Однако к началу 1970-х гг. под воздействием волнения и льда, эти местообитания разрушились, а вместе с ними исчезли и устойчивые нагульные скопления рыб на мелководных участках. Тем не менее, внутривидовая трофическая дифференциация леща сохранилась, но его кормовые миграции на мелководья стали периодическими (Малинин и др., 1990; Линник, Герасимов, 1993а, б; Герасимов, Поддубный, 1999), зависящими от гидродинамической активности (рис. 8). При усилении ветрового воздействия лещи покидают мелководные пойменные местообитания и уходят на русловые участки с глубинами более 10 м, а в периоды длительного ветрового затишья нагуливаются на затопленной пойме, на глубине 2-6 м. Сравнение содержимого кишечника у лещей этих групп показало, что их спектры питания различаются только в штилевую погоду (рис. 9). После длительных штормов кишечники содержат преимущественно те формы беспозвоночных, которые характерны для русловых участков.

Сохранению указанной популяционной структуры леща Рыбинского водохранилища способствовало наличие у леща механизма регулирования численности на русловых местообитаниях. Существует модель популяционного регулирования (Эр-ман, Парсонс, 1984), основанная на «полиморфизме поведения», когда в популяции

имеются животные, различающиеся по степени толерантности к перенаселению, причем изменяющаяся плотность популяции действует на эти типы поведения как фактор отбора. Например, на грызунах разных инбредных линий было показано (Vale et al., 1972), что уровень агрессивности особей достоверно связан с численностью; кроме того, сила связи достоверно зависит от генотипа, т.е. при росте численности изменения в агрессивности не у всех линий одинаково выражены.

Ранее было показано (Герасимов, Слынько, 1991; Герасимов, Поддубный, 1999; Gerasimov, 2006), что агрессивные и одновременно менее реактивные лещи с

аллелем По79 более толерантны к перенаселению, чем лещи с аллелем По 100, отличающиеся низкой агрессивностью и высокой реактивностью. Увеличение плотности скоплений на русловых нагульных местообитаниях должно приводить к росту частоты контактов между особями и соответственно к усилению агрессивности лещей с аллелем По79 (рис. 10). В результате, лещи с аллелем По 100 под воздей-1 s а и и э и 2 ю s s » s и 12 < ствием рыб с аллелем По79 вытес-

Рис. 9. Дендрограммы различия (сходства) спек- няются на периферию скопления, а

ш i i

тров питания лещей с аллелем По 100 и По79.при штилевой погоде (а) и после шторма (б). С 1 по 10 (а) и с 1 по 8 (б) лещи с аллелем По 100, с 11 по 20 (а) и 9 по 16 (б) лещи с с аллелем По79.

при высокой плотности покидают русловые местообитания, уходя на пойму. Здесь, если позволяют гидродинамические условия, они образуют скопления и питаются альтернативными кормовыми объектами, в основном организмами эпибентоса.

Следовательно, наличие у леща генетического полиморфизма по локусу пе-роксидазы и связанных с ним различий особей по толерантности к повышенной плотности скоплений привело к формированию фенотипов, один из которых более склонен к кормовым миграциям и питанию на мелководных биотопах. На начальных этапах существования водохранилища формированию этого фенотипа способствовало наличие прибрежных местообитаний, образованных под защитой затопленного леса. Относительная кратковременность существования этих биотопов не привела к развитию специфических морфологических признаков кормодобывающего аппарата. В настоящее время пространственная дифференциация указанных групп леща обусловлена действием механизма популяционного регулирования, но при этом имеет

периодический характер, поскольку доступность альтернативного биотопа определяется гидродинамической активностью на мелководьях. Отсутствие специфических морфологических приспособлений кормодобывающего аппарата позволяет лещу переключаться с питания инфауной на эпибентос и, наоборот, без снижения эффективности кормодобывания. Благодаря этому популяция леща эффективно осваивает кормовой ресурс с непостоянной доступностью — макробентос литорали и сублито-рапи.

Плотва. Популяция плотвы Рыбинского водохранилища включает две экологические группы, различающиеся по целому ряду морфологических признаков .. (Изюмов и др., 1982): прибрежную (со

д.

смешанным спектром питания) и пой-менно-придонную (преимущественно моллюскоядную). Моллюскоядная плотва в нагульный период приурочена к расположенным на пойме колониям моллюска рода Дгешела. Прибрежная морфа плотвы приурочена к устьям рек, большим заливам и заостровным пространствам (Касьянов и др., 1982), до середины 60-х годов она встречалась но всей литорали (рис. 11). Появлению многочисленной быстрорастущей моллюскоядной морфы способствовало расселение по волжским водохранилищам дрейссены из Каспия в середине 50-х годов.

Колнчлгао кормсяих л*ки

Рис. 10. Зависимость времени (в процентах от длительности эксперимента), затрачиваемого лещом с аллелем По79 на агрессивное поведение при различном уровне агрегированно-сти корма.

Успевме pjien.it |>ек Пряоргжы Зятоялгяняя яойма

1945-16

1955-61

1965-70

Ущ^ Прябршяяя формя

1945-16 двлкэггняг ямгпко! чяглгякпгтя шосм 1я.тткяно^уринш.11пця 1955-61 рягсе.тояяе Рг^пепл ро!рппгГ1П ве всему водо?ряявлвщу ШЯмгяяо-лрядоявая фярмя 1965-то ряяритня* ярябрежяого ояотова с ОСЖКЯМ1 дргсгсяоИ рястельяогп

Рис. 11. Формирование внутривидовой трофической структуры популяции плотвы Рыбинского водохранилища. Черные линии обозначают наблюдаемый диапазон условий используемых лещом.

Предполагается, что ее предком была плотва, которая до залитая водохранилища населяла русловые участки рек и питалась в основном моллюсками, а прибрежная морфа образовалась от рыб, обитавших в затонах, старицах, мелких озерах и питавшихся в основном растительностью (Кулемин, 1944; Шмидтов, 1952). При этом плотва заняла практически пустующую кормовую нишу, поскольку прочная раковина значительно уменьшает доступность дрейссены, делая ее отно-

сительно невостребованным пищевым объектом. В середине 60-х годов, когда участки литорали, занятые затопленным, лесом исчезли, местообитания прибрежной формы сократились (рис. 11).

Считалось (Поддубный, 1966, 1971; Касьянов и др., 1982), что молодь прибрежной и пойменно-придонной плотвы нагуливается совместно и только в возрасте 4-6 лет последняя уходит на глубины 4-8 м, переходя на питание моллюсками, в то время как прибрежная плотва остается на прежних местообитаниях, продолжая питаться зарослевой фауной. Однако наши недавние морфологические исследования молоди плотвы с разных местообитаний (Герасимов и др., 2005; Столбунов, Герасимов, 2008) показали, что уже на ранних этапах развития прослеживается дифференциация плотвы на два морфотипа со свойственной им пространственной сегрегацией по двум биотопам - открытой литорали, не защищенной от волн (песчаный грунт и отсутствие зарослей макрофитов), и защищенного прибрежья (заросли макрофитов в устьях рек и за островами).

Исследование миграционного поведения личинок плотвы (на этапах C1-D1) показало, что у ранних личинок плотвы существуют две разные фенотипические группировки - мигранты и резиденты (Pavlov et al., 2001, 2007). Различия в реакции личинок на течение определяют их ночное пространственное разделение: особи с отрицательной реореакцией избегают течения и остаются на месте, а особи, проявляющие положительную реореакцию, подхватываются течением и мигрируют, что способствуют расселению молоди и освоению трофической части ареала (Pavlov et al., 2001, 2007). В условиях Рыбинского водохранилища, на границе заросшей литорали, течения разной природы достигают скорости до 1 м/с (Герасимов, Поддубный, 1999), что соизмеримо со скоростями течения в равнинных реках, и личинки -мигранты могут за счет них выноситься в пелагиаль и на участки незащищенной литорали.

Молодь плотвы из открытой части водохранилища достоверно отличается большей относительной величиной ротового отверстия (рис. 12) и более прогони-стой формой тела. Это обеспечивает ей высокую степень выживания в достаточно агрессивной среде открытых вод, характеризующейся активной гидродинамикой, отсутствием убежищ, доминированием хищников-угонщиков и крупных активных пелагических форм планктона, служащих кормом. В лабораторных экспериментах было подтверждено, что молодь плотвы, выловленная в открытой литорали, обладает лучшей плавательной способностью и более эффективным оборонительным поведением по сравнению с молодью из защищенного мелководья, а средний размер кормовых организмов в питании молоди плотвы в открытых биотопах был больше, чем в защищенных (р < 0.001) (Столбунов, Герасимов, 2008).

Формирование морфологического облика плотвы происходит либо за счет избирательной элиминации, в результате которой в открытой литорали выживают большеротые особи, либо у мигрантов положительная реореакция наследуется ассоциировано с большеротостыо и прогонистой формой тела. Возможность ассоциированного наследования признаков у мигрантов подтверждается тем, что коэффициент вариации морфологических признаков у них практически не меняется после появления в открытой литорали (Столбунов, Герасимов, 2008). Диапазон изменчивости размеров ротового аппарата у молоди плотвы, полученной путем направленного индивидуального скрещивания «малоротых» производителей, совпадает с таковым у молоди малоротой плотвы из естественной среды и достоверно отличается от соответствующих показателей большеротой морфы, что свидетельствует о наследовании

характерных особенностей строения ротового аппарата (Столбунов, 2005).

Следовательно, пространственная дифференциация популяции плотвы происходит еще до перехода на питание моллюсками. Мапоротая молодь остается на прежних местообитаниях, образуя прибрежную морфу. Из большеротой молоди открытой литорали формируется моллюскоядная морфа, которая с возрастом перемещается на участки поймы с колониями моллюсков. Доказательством этого может служить то, что у моллюскоядной и прибрежной плотвы сохраняются те же соотношения в размерах ротового отверстия, что и у молоди (рис. 13) (Столбунов, Герасимов, 2008). Размеры рта в этом возрасте не теряют адаптивного значения, поскольку моллюски рода Dreissem достигают больших размеров. Крупная плотва способна употреблять в пищу моллюсков размером до 20 мм, выигрывая в конкуренции за данный ресурс у таких массовых видов рыб-бентофагов, как лещ, потребляющий моллюсков размером до 10 мм, и густера (Blicca bjoerkna) - до 14 мм (Shcherbina, Buckler, 2006).

В основе внутривидовой трофической дифференциации и у леща, и у плотвы лежат механизмы регулирования плотности, которые приводят к пространственной сегрегации внутрипопуляционных групп и, как следствие, переходу одной из них к питанию альтернативными кормовыми объектами. У леща трофическая дифференциация является результатом пластичности пищевого поведения (при отсутствии морфологических приспособлений кормодобывающего аппарата), а бимодальное

Чямо pub, 1JJ

<0 (Л

Рис. 12. Величина ротового отверстия (О, см2) молоди плотвы на этапе развития Р в защищенных (1) и открытых (2) биотопах; а - 1997 г., б -1998, в-2005 г.

распределение фенотипов определяется тем, что их трофические ниши прерывисты (один фенотип использует организмы инфауны, доминирующие на русловых биотопах, а другой - организмы эпибентоса, наиболее многочисленные на мелководных местообитаниях). При этом переход с одного типа корма на другой не связан со снижением эффективности кормодобывания.

У плотвы часть молоди, мигрируя, попадает из защищенной литорали в пела-гиаль и открытую литораль, где формируется фенотип с выраженными морфологическими признаками, способствующими выживанию в этих условиях. К этим признакам относится и специфическая морфология кормодобывающего аппарата, за

счет которой такие особи на ранних стадиях развития способны использовать крупный планктон пелагиали и открытой литорали, а с возрастом переходят на потребление моллюсков. Стабильность альтернативного пищевого ресурса и, как следствие, наличие морфологических особенностей обусловливают устойчивую пространственную и трофическую дифференциацию двух различных морф плотвы. При этом переход с одного типа корма на другой связан со значительным снижением эффективности кормодобывания.

Следовательно, полиморфизм позволяет популяциям леща и плотвы снижать внутривидовую конкуренцию за счет более полного освоения существующих в пределах ареала местообитаний с альтернативными ресурсами, которые к тому же могут иметь временную (непостоянную) доступность.

Устойчивость внутривидовой трофической дифференциации определяется временной стабильностью факторов отбора и в первую очередь постоянным присутствием альтернативных типов добычи, требующих иных поведенческих навыков и изменений в кинематике схватывания и обработки кормовых объектов. Если относительное изобилие альтернативных видов добычи сильно меняется, то продолжительности периода эксплуатации каждого из них может быть не достаточно для формирования трофоморфологической специализации. Хотя на примере леща видно, что она не является непременным условием существования трофической дифференциации, поскольку в основе существования последней могут лежать механизмы регулирования плотности, приводящие к пространственной дифференциации внутрипопуляцион-ных групп и, соответственно, к вынужденному переходу одной из них на питание альтернативным кормовым ресурсом.

Рис. 13. Изменения величины ротового отверстия О у плотвы в возрасте от 3+ до 8+ лет из защищенной литорали (1) и с глубин 3-8 м открытого водохранилища (2) (Герасимов, Столбунов, 2008).

5.2. Механизмы трофической дифференциации, основанные на внутривидовых различиях в способности к риску.

В популяции существуют особи, которые в присутствии хищников способны более эффективно добывать корм и при этом минимизировать угрозу быть съеденными. Они обладают более высокой способностью к риску в присутствии хищников, тогда как другие особи на воздействие хищника чаще отвечают уходом в безопасную зону (Lister, Neff, 2006; Vilhunen et al., 2008; Герасимов, Смирнова, 2009).

Эмоциональное проявление поведения, такое как «страх», признаётся психологами как основа изменчивости поведения. Оно, безусловно, имеет адаптивную функцию, но еще крайне недостаточно изучено в связи с естественным окружением. Наиболее подробные исследования, позволившие установить закономерные связи между эмоциональностью особей, их генотипическими особенностями и внешними воздействиями, были проведены на мышевидных грызунах (Бродхерст, 1975; Лагер-спетц, Лагерспетц, 1975; Эрман, Парсонс, 1984; Ещенко и др., 1999). У них менее реактивные особи, одновременно являются более агрессивными, подвижными и характеризуются низкой выраженностью рефлекса осторожности. У более реактивных особей, напротив, низкие уровни агрессивности и двигательной активности сочетаются с повышенной чувствительностью к вызывающим страх раздражителям, при этом четко выражен рефлекс осторожности (Ещенко и др., 1999).

Исследования показали определенное сходство в поведении двух исследованных групп лещей с вышеописанными линиями грызунов (Герасимов, 2007). Лещи с аллелем По79, по аналогии с менее реактивными грызунами, имели более высокий уровень агрессивности и двигательной активности. Им свойственна низкая выраженность рефлекса осторожности, благодаря чему они быстро адаптировались к условиям эксперимента и активно питались в присутствии хищника. Лещи с аллелем По 100, по аналогии с более реактивными грызунами, имели низкий уровень двигательной активности и агрессивности. Из-за высокой выраженности рефлекса осторожности они медленно адаптировались к условиям эксперимента и на воздействие хищника отвечали уходом в безопасную зону.

Справедливость проведения подобных аналогий подтверждается результатами работы В.В. Пономаренко с соавторами (1975), которые провели анализ обширных экспериментальных данных для разных по филогенетическому положению животных. Они пришли к заключению о существования ряда гомологичных генов, обусловливающих энзимо - химию нервной деятельности и общих механизмов, лежащих в основе регуляции уровня функциональной активности нервной системы.

Следовательно, механизм трофической дифференциации внутривидовых групп рыб под влиянием хищников основан на различиях в функциональной активности нервной системы, которые определяют индивидуальный уровень способности

к риску. При этом более реактивные особи, в отличие от менее реактивных, стремятся покинуть участки, где вероятность нападения хищника достаточно велика, поскольку характер их оборонительной реакции способствует значительному снижению эффективности пищевого поведения и в условиях значительного пресса хищников приводит к длительному голоданию. Уход более реактивных особей с опасных местообитаний приводит к устойчивой пространственной дифференциации внутри-популяционных групп и, соответственно, к различиям в качественном составе используемых ими кормовых организмов.

Глава 6. Обучение у рыб н адаптация к новым трофическим условиям

Временная изменчивость параметров окружающей среды даже в пределах одного местообитания достаточно велика, поэтому рыбы должны постоянно модифицировать свое поведение, в том числе и пищевое, чтобы эффективность кормодобывания соответствовала их потребностям. Адаптация к изменяющимся трофическим условиям происходит в результате обучения, но рыбы разных видов достоверно различаются по своим способностям (Лещева, Жуйков, 1989; Noble et al., 2005), что, в свою очередь, определяет различия в скорости обучения и, соответственно, разницу в конкурентоспособности вида в модифицированном местообитании.

Все исследованные виды рыб, независимо от степени их морфологической специализации к питанию инфауной, проявляют реакцию на уровень стабильности размещения корма в аквариумах. Исследования показали, что рыбы предпочитают участки с постоянным распределением корма (Warburton, 1990; Bell, 1991; Nöda et al., 1994; Roche at al., 1998), поскольку в этих условиях предыдущий опыт позволяет им сконцентрировать поиск пищи только на участках, где существует высокая вероятность обнаружения добычи, при этом остальные участки практически игнорируются, что позволяет виду наиболее эффективно, без лишних активных трат на поиск, осуществлять добычу корма. Это в значительной степени должно нивелировать различия видов в специализации к добыче определенного типа корма, если при этом интенсивность питания не лимитируется иными факторами (например, глубиной нахождения кормовых частиц в слое донного субстрата). В среде с нестабильным распределением корма, наоборот, роль предыдущего опыта снижается, и возрастают активные траты на поиск, а эффективность поиска в значительной мере зависит от уровня специализации органов чувств вида.

6.1. Зависимость степенн адаптации рыб к условиям кормодобывания от стабильности распределения корма. Сравнение интенсивности питания рыб с разной степенью специализации к питанию инфауной в аквариумах с постоянным и переменным размещением корма показало, что при постоянном размещении интенсив-

ность питания леща, карася и плотвы оказалась выше, чем у С. ракаШз и 5. nignta (Герасимов, 2007).

Постоянное размещение кормовых пятен способствовало запоминанию их расположения. В результате, у рыб снижалось время, затрачиваемое на поиск, а суммарное время питания складывалось из времени, затраченного на перемещение между частицами корма или агрегациями, схватывание кормовой частицы и ее обработку. Различия в интенсивности питания инфауной при стабильных и переменных условиях размещения корма особенно ярко выражены у слабо- и неспециализированных к питанию инфауной видов (лещ, карась, плотва). Значительно меньше разница у специализированных видов (С. ракаШэ и 5". nigrita), поскольку у них эффективность поиска достаточно высока и при переменном распределении корма.

Следовательно, в условиях переменного распределения корма эффективность поиска в основном зависит от специфических трофоморфологических приспособлений питающегося организма и, следовательно, безусловное преимущество имеют специализированные виды. При постоянном распределении корма возрастает роль познавательных способностей особи, обусловливающих скорость запоминания расположения кормовых пятен. Рыбы неспециализированных видов «выучив» местоположение кормовых пятен, увеличивают интенсивность питания, практически не тратя время на поиск. При этом возрастает интенсивность их питания организмами ин-фауны, если интенсивность питания неспециализированных видов не лимитируется другими факторами, например, глубиной нахождения корма в толще субстрата.

Уровень стабильности может определяться и вариабельностью других, более тонких параметров, характеризующих распределения корма, например, постоянством количества кормовых частиц в кормовом пятне и стабильностью расстояния между кормовыми пятнами (т.е. местоположение кормовых пятен меняется, но расстояние между ними остается постоянным). Эксперименты показали, что неспециализированные рыбы не реагировали на уровень стабильности этих показателей. Определяющим для них был показатель стабильности местоположения кормовых пятен. Напротив, специализированные виды, по мере адаптации к условиям эксперимента, достоверно (р < 0,05) снижали время на поиск кормовых пятен при их переменном распределении (рис. 14), если расстояние между ними при этом не изменялось. Сходным образом снижалось и время задержки на кормовых пятнах (р < 0,01), если количество кормовых частиц на них было всегда одинаковым.

Проверка на модели возможности оптимизации поискового поведения рыбами при агрегированном распределения кормовых объектов в условиях гомогенной окружающей среды показала, что зависимость рациона от протяженности длинного пробега и длины короткого пробега имела параболическую форму. Связано это с тем, что при малой протяженности длинных пробегов часть кормовых пятен не по-

падает в зону поиска, а при большой имитатор «проскакивает» агрегации «кормовых частиц». То же и в случае длины коротких пробегов при локальном поиске на кормовом пятне: в одном случае не вся площадь кормового пятна обследуется, а в другом имитатор выходит за пределы пятна. Такая же зависимость наблюдается при локальном поиске и от числа коротких пробегов - недостаточное их количество не позволяет обследовать все кормовое пятно, а избыточное приводит к неоправданной задержке на пятне. Поэтому, даже при переменном распределении кормовых пятен в гомогенной среде, рыбы способны оптимизировать свое поведение, ориентируясь на более тонкие особенности распределения корма, если они относительно стабильны.

Зависимость адаптации рыб к условиям кормодобывання от уровня стабильности распределения корма и зрительных ориентиров. В следующей серии экспериментов задача была усложнена введением дополнительного фактора - зрительных ориентиров, которые являются мощным стимулом к исследовательскому поведению (Михеев и др., 1997, 1999; Непомнящих, Гремячих, 1999, 2000; Афонина и др., 2000; Герасимов, 2007). Для этого на поверхности субстрата (песок) размещали белые керамические втулки диаметром 2 см и высотой 4 см. Исследовались 4 варианта: 1 - постоянное и 2 - переменное распределение кормовых пятен; 3 - кормовые пятна с переменным размещением, помеченные на поверхности субстрата перемещающимися вместе с ними зрительными метками; 4 - кормовые пятна с постоянным размещением и зрительные ориентиры с переменным размещением, т.е. перемещающиеся независимо от кормовых пятен.

У плотвы показатель эффективности питания рыб - отношение рациона к двигательной активности - достоверно отличался во всех указанных вариантах (р < 0,05). Варианты 1 и 2 различались, как и в первой серии экспериментов, в варианте 3 плотва обучилась ассоциировать метки с кормом, что практически исключило временные траты на поиск, и эффективность питания была выше, чем в варианте 2. В варианте 4, несмотря на постоянное распределение кормовых пятен, эффективность питания была ниже, чем в варианте 1 (р < 0,01). Лещ также обучился ассоциировать метки с кормом, что повысило эффективность его питания при переменном распределении корма, и так же как у плотвы, в варианте 4 эффективность его питания была ниже, чем в варианте 1. У С. paleatus отсутствовала разница в эффективности питания между вариантами 2-3 и 1-4 (р = 0,08), т.е. зрительные ориентиры не повлияли на его поведение. Определяющим оказалось только постоянное и переменное распределение корма, поскольку у С. paleatus при поиске доминируют обонятельные рецепторы и информация от них является основной при выборе тактики поведения, в отличие от слабо развитых органов зрения. С другой стороны, известно, что время, затрачиваемое рыбой на выбор одного из двух вариантов, обратно пропорционально разнице в величине выгоды, получаемой ею в каждом из них (Kami, Yoerg, 1982).

Поскольку в нашем случае эффективности питания С. paleatus в варианте без зрительных ориентиров и так была высокой, их присутствие для С. paleatus было практически бесполезным, что, очевидно, и послужило причиной отсутствия у него выраженной реакции на ориентиры.

Иная ситуация у рыб, не специализированных к питанию инфауной, у которых при поиске корма большое или основное значение имеет зрение. Они быстро обучались ассоциировать метки с кормом, что практически исключало временные траты на поиск и значительно повышало эффективность питания. Важность зрительных стимулов для них подчеркивается тем, что введение варианта с независимо перемещающимися от кормовых пятен зрительными ориентирами привело к снижению интенсивности питания из-за их отвлекающего действия.

Следовательно, у неспециализированных рыб в условиях питании инфауной эффективность поиска увеличивалась только при наличии визуальных ориентиров. По мере обучения рыбы стали сразу подплывать к зрительному ориентиру и начинали локальный поиск. При этом на участках без визуальных ориентиров поиск практически не осуществлялся, т.е. в отличие от ситуации, описанной выше, воронки на участках без пищи практически отсутствовали. В то же время, на кормовых пятнах количество воронок по-прежнему значительно превосходило количество кормовых частиц, поскольку поиск в пределах пятна оставался случайным. Кроме того, неспециализированные рыбы не съедали весь корм за одно посещение кормового пятна и имели значительный разброс во времени нахождения на нем, при этом тенденции к его снижению не наблюдалось.

При проведении экспериментов у всех исследованных видов рыб наблюдались достоверные различия в скорости обучения, определяющие скорость адаптации к условиям эксперимента, о чем мы судили по времени от начала эксперимента до момента относительной стабилизации рациона. По мере адаптации рыб к новой обстановке происходило постепенное увеличение их рациона, наиболее интенсивным оно было у карася промежуточным у плотвы и минимальным у леща и С. paleatus. Исследования на трехиглой колюшке (Gasterosteus aculeatus L.) показали, что долговременная память формируется у нее после 8 суток питания при постоянном размещении кормовых пятен (Milinski, 1994). В наших экспериментах долговременная память в условиях стабильного распределения корма формировалась у карася в среднем в течение 9 суток, у плотвы на 12-е, у леща на 14-е сутки, а у С. paleatus на 16-е сутки. Известно, что скорость обучения определяется степенью выраженности ориентировочно-исследовательской деятельности, которая, в свою очередь, зависит от проявления рефлекса естественной осторожности (Ещенко и др., 1999). По мнению И. П. Павлова (1951), этот рефлекс необходим при знакомстве с новой средой. Рефлекс естественной осторожности обычно рассматривается как компонент пас-

сивно-оборонительного поведения: чем ниже его выраженность и выше локомоторная активность, тем быстрее разворачивается познавательная деятельность (Ещенко и др., 1999).

Выше было показано, что лещ является более «реактивным» видом, реагирующим торможением двигательной активности на более слабые стрессирующие воздействия, чем плотва. Следовательно, более низкая скорость обучения у леща по сравнению с плотвой связана с доминированием у него оборонительных компонентов поведения, т.е. с уровнем реактивности нервной системы.

Подобное объяснение, скорее всего, касается различий в скорости обучения трех указанных видов карповых и, очевидно, не относится к С. palealus, поскольку его отличие в скорости адаптации от остальных видов, скорее, определяется особенностями поведения. В первую очередь, С. paleatus отличается значительно более низкой двигательной активностью.

Помимо разной скорости обучения, у исследованных видов выявились и различия в обучении по уровню сложности задачи. Анализ данных показал, что интенсивность питания рыб зависит как от агрегированное™, так и от стабильности

пространственного распределения корма. Например, на величину рациона леща достоверное влияние оказывали и агрегированность (р < 0,05), и стабильность размещения кормовых пятен (р < 0,05).

Максимальные различия в интенсивность питания рыб при постоянном и переменном распределении кормовых пятен были отмечены в условиях высокой агрегированное™ корма (при размещении корма на 1 и 3 кормовых пятнах). Соответственно, минимальные различия наблюдались при низкой агрегированное™ (на 15 и 9 пятнах) (рис. 15). Таким образом, при переменном размещении корма зависимость интенсивности питания от степени агрегированное™ описывалась параболической, а при стабильном — она приближалась к линейной зависимости (Герасимов, 2007), сходной с полученной Рис. 15. Зависимость интенсив- » , ,

В.С. Ивлевым (1955). Отсутствие эффекта увеличе-

ности питания плотвы (А), леща (Б) и С. paleatus (В) от arpe- ния РВДиона у плотвы и леща при постоянном рас-

гированности пищи в условиях пределении корма и минимальной степени кривой нестабильного (1) и стабильно- агрегированное™ связано с трудностью запомина-го (2) размещения корма. ния местонахождения рыбами каждой из мелких аг-

регаций, а вероятность обнаружения кормовых пятен достаточно велика даже при

Кмыч лэмк qiiHiu г шгеи

переменном расположении кормовых пятен из-за их большого количества. Однако у плотвы достоверные различия рационов при постоянном и переменном распределении корма наблюдались уже при 9 кормовых пятнах, тогда как у леща заметные различия проявились только при шести кормовых пятнах, т.е. плотва «выучивала» распределение большего количества кормовых пятен, чем лещ.

У С. ракаШ разница между величинами рациона наблюдалась только при размещении корма на одном кормовом пятне, но отсутствие отличий при других значениях агрегированное™ у него не связано со способностью к обучению, а обусловлено его высокой специализацией к добыванию организмов инфауны, обеспечивающей одинаково большие рационы во всех исследованных вариантах распределения корма.

Специализированные особи способны оптамизировать свое поведение при более низкой стабилыюста в распределении корма, ориентируясь и обучаясь на более тонкие особенности распределения корма. В отличие от них неспециализированные особи, которые в этих же условиях, осуществляют поиск случайным образом, не способны обнаружить те же «закономерности» в распределении корма и выработать соответствующие поведенческие навыки. В результате, в условиях переменного распределения корма более специализированная особь, обучаясь, будет демонстрировать все более эффективное поисковое поведение.

При питании организмами инфауны неспециализированные особи могут значительно повысить интенсивность питания только за счет обучения при стабильном распределении корма, если интенсивность их питания при этом не лимитируется другими факторами, например, глубиной нахождения корма в толще субстрата. В этих условиях различия в интенсивности питания неспециализированных видов будет определяться скоростью обучения и уровнем сложности решаемых ими задач, что, в свою очередь, будет зависеть от уровня функциональной активности нервной системы.

6.2. Анализ роли обучения на внутривидовом уровне.

Рыбы в состоянии увеличить эффективность кормодобывания через обучение, хотя не все особи даже одного вида обучаются одинаково (ЕЫ^ег, 1989), что установлено на многих видах рыб. Различия в скорости обучения, определяющие способность нервной системы формировать реакции, адекватные условиям эксперимента, следует рассматривать как в высокой степени независимый фактор высшей нервной деятельности и как одно из важнейших свойств нервной системы, обусловливающих индивидуальную изменчивость (Оливерио, 1975). Механизм этого явления, как это было показано выше, связан с рефлексом осторожности, который влияет на скорость и уровень обучения. Исследования показали, что у вышеописанных лещей

двух генотипических групп наблюдаются достоверные различия в скорости образования условных рефлексов, определяющих скорость адаптации к условиям эксперимента, о чем мы судили по времени от начала эксперимента до момента относительной стабилизации рациона. Лещи группы По79 уже на 10-е сутки с момента посадки их в экспериментальный аквариум имели рацион, равный его средней величине (6070% от количества задаваемого корма) на последующих этапах эксперимента. У лещей группы По 100 к этому времени рацион не превышал и 20% от среднего рациона (рис. 16), что указывает на более высокую скорость адаптации к условиям эксперимента лещей группы По79, по сравнению с лещами группы По 100. Здесь очевидна связь между способностью к обучению и выраженностью рефлекса осторожности, обусловленной различной реактивностью внутривидовых групп леща. У лещей группы По79 слабее выражен рефлекс осторожности, благодаря чему они быстрее адаптируются к условиям эксперимента. Соответственно, у лещей группы По 100 выраженность рефлекса осторожности способствует более медленному развертыванию познавательной деятельности.

То же касается ситуации с хищником, когда повышенная реактивность лещей группы По 100 способствует развитию процессов торможения. Это внешне проявляется в доминировании оборонительных реакций «затаивания» в течение всего экспе-

оборонительного поведения, напри-

Рис. 16. Динамика среднего рациона лещей

личия были обнаружены у представителей 4-х инбредных линий макроподов (Масгоройиз орегси1аш), которые отличались по типу активности и по влиянию модели хищника на процесс выработки условного рефлекса (Свату!, Оегуа'1, 1985).

Анализ влияния степени агрегированное™ пищи на связь между стабильностью пространственного распределения корма и интенсивностью питания лещей указанных групп показал, что у леща группы По79 уже при размещении кормовых частиц на 9 кормовых пятнах рационы в условиях постоянного и переменного распределения корма достоверно отличались (как и у плотвы), тогда как у леща группы По 100 достоверные различия проявились только при шести кормовых пятнах. При этом интенсивность питания лещей группы По79 в случае постоянного размещения корма, начиная с 9 кормовых пятен, была достоверно выше, чем интенсивность питания

римента, что приводит, в том числе, и к снижению интенсивное™ питания. Напротив, у леща По79 просле-

/ живаются быстрые приспособитель-

ные изменения в тактике пищевого и

групп По79 (1) и По 100 (2) в течение периода адаптации к условиям эксперимента.

мер, «инспекция хищника», его оплывание и потребление корма, расположенного за ним. Сходные раз-

лещей группы По 100. Эти результаты показывают, что высокий уровень реактивности лещей По 100 отрицательно влияет не только на скорость обучения, но и на их способность к решению сложных задач.

Следовательно, различия в интенсивности питания внутривидовых групп леща определялись скоростью и уровнем обучения, которые, в свою очередь, зависели от функциональной активности нервной системы. Максимальные различия в этих показателях у особей указанных групп наблюдаются в условиях стрессирующих воздействий, например, в присутствии хищника.

Заключение

Изменения условий окружающей среды приводят к определенным нарушениям и изменениям в трофической дифференциации видов рыб, достигнутой при предшествующих средовых условиях. К изменениям среды могут приводить биотические и абиотические факторы, особенно непериодического характера, к которым у рыб нет соответствующих адаптаций, и которые определенным образом модифицируют их среду обитания, вызывая изменения кормовой базы, пространственного распределения и численности видов-конкурентов (например, урожайные поколения), а также хищников. Изменяют среду и антропогенные факторы, и в первую очередь промысел, который лимитирует численность промысловых видов, а так же некоторые виды деятельность человека, способствующие проникновению в водоемы чужеродных видов. Иллюстрацией этому служит история формирования популяций плотвы и леща в Рыбинском водохранилище, когда изменения структуры биотопов и кормовой базы вызывали коренные изменения в распределении и внутрипопуляци-онной структуре обоих видов.

Считается, что ограничения, накладываемые наследуемыми признаками, позволяют виду существовать только в определенном диапазоне изменчивости внешних условий, т.е. рыбы разных видов избирают различные среды обитания, в соответствии с их врожденными особенностями, что и является основой, определяющей трофическую дифференциацию рыб. Проведенные нами экспериментальные исследования показали, что даже узкоспециализированные виды способны эффективно осваивать широкий диапазон условий окружающей среды. В водоемах умеренной зоны, где преобладают слабоспециализированные бентофаги с широким спектром потребляемых ими кормовых организмов, каждый из видов способен осваивать практически все доступные ему кормовые ресурсы бентоса. Механизм данного явления основан на наличии в популяциях менее толерантных к неблагоприятным условиям (недостаток корма, агрессия и т.д.) особей, которые на любой стадии онтогенеза способны покидать «видовые местообитания» и осуществлять поиск более благоприятных условий, что показано на примере леща Рыбинского водохранилища. При

относительно стабильных альтернативных условиях они могут образовывать стабильные внутрипопуляционные полиморфные структуры, существующие за счет различных ресурсов, как, например, плотва Рыбинского водохранилища.

Следовательно, другим обязательным условием, стабилизирующим трофическую дифференциацию, является наличие других видов, обеспечивающих взаимоограничения в использовании пищевых ресурсов. Для водоемов умеренной зоны характерно косвенное подавляющее влияние, когда один из видов за счет более эффективного пищевого поведения и, соответственно, быстрого выедания уменьшает доступность общего ресурса, затрудняя добывание корма для другого, менее эффективного вида. Эффективность пищевого поведения вида обусловлена наследуемым уровнем специализации его органов, участвующих в поиске и добыче корма, к питанию в определенных условиях. Поведенческий механизм заключается в том, что реализуя преимущества специализированных органов, особь формирует более эффективное поведение, позволяющее использовать пространство более селективно, чем менее специализированная особь, экономя время и энергию при поиске и добыче пищи.

Установлено, что быстрые локальные изменения условий среды (изменения в распределении кормовых организмов, их видовом составе и т.д.) должны увеличивать преимущества специализированных видов. Исследования показали, что специализированные виды способны сохранять относительно постоянную интенсивность питания в широком диапазоне изменений горизонтального и вертикального распределения кормовых организмов. Кроме того, они способны оптимизировать свое поведение при низкой стабильности в размещение корма, ориентируясь и реагируя на более тонкие особенности его распределения. В отличие от них неспециализированные особи, которые в этих же условиях, осуществляют поиск случайным образом, не способны обнаружить те же «закономерности» в распределении корма, и выработать соответствующие поведенческие навыки. В результате, в изменчивых условиях добывания корма более специализированная особь, обучаясь, будет демонстрировать более эффективное поисковое поведение.

Считается (Matthews, 1998; Paterson et al., 2006; Blanchet et al., 2008), что трофические отношения между рыбами на меж- и внутривидовом уровнях могут быть в значительной степени модифицированы под влиянием хищников. В водоемах умеренной зоны такие виды из исследованных нами, как лещ, карп, линь, а в некоторых водоемах серебряный карась, плотва и окунь, по мере роста очень быстро выходят из под пресса массовых хищников. Только пескарь, усатый голец и ерш остаются доступными для большинства хищников в течение всей жизни. Следовательно, реальной причиной разделения ресурса хищничество может быть только для молоди и мелких видов, попадающих в диапазон размерной селективности массовых хищни-

ков (Фортунатова, Попова, 1973; Попова, 1979), что касается крупных особей, то здесь роль хищников заключается в снижении численности их мелких конкурентов, например, ерша, часто тесно взаимодействующего на кормовых местообитаниях с лещом.

Выводы

1. Виды рыб, наиболее приспособленные к питанию инфауной, сохраняют относительно постоянную интенсивность питания в широком диапазоне изменений горизонтального распределения корма по сравнению с менее специализированными. Они используют пространство более селективно, т.е. благодаря высокой разрешающей способности поисковых органов, они обнаруживают корм с большего расстояния, и пространство между точкой обнаружения и местоположением кормовой частицы преодолевают по кратчайшему расстоянию. У менее специализированных видов обнаружение кормовой частицы происходит с близкого расстояния, поэтому большая часть пространства преодолевается по криволинейной траектории случайного поиска с постоянным тестированием субстрата. Этим определяется разница в эффективности поискового поведения, обусловливающая разделение кормового ресурса и (или) кормовых местообитаний между более и менее специализированными видами.

2. Морфологические приспособления, облегчающие процесс добычи корма, не влияют на эффективность поиска, а уменьшают затраты времени на добывание обнаруженного корма. Отсутствие подобных морфологических приспособлений даже у видов со специализированными органами чувств приводит к снижению у них скорости добывания корма из субстрата.

3. Неспециализированные рыбы могут составить конкуренцию специализированным в условиях высокой агрегированности корма, эффективно питаясь инфауной за счет группового поиска, если при этом отсутствуют условия, затрудняющие коммуникацию между особями (мутность воды, наличие зарослей макрофитов и т.д.), или интенсивность питания не лимитируется иными факторами (например, глубиной нахождения кормовых частиц в слое донного субстрата).

4. Специализированные рыбы способны оптимизировать свое поведение при более низкой стабильности в распределении корма, ориентируясь и реагируя на более тонкие особенности распределения корма. В отличие от них, неспециализированные рыбы, которые в этих же условиях, осуществляют поиск случайным образом, не способны обнаружить те же «закономерности» в распределении корма и выработать соответствующие поведенческие навыки. В результате, в условиях переменного распределения корма более специализированная особь, обучаясь, будет демонстрировать все более эффективное поисковое поведение.

5. Специфическим для внутривидового уровня является механизм трофической дифференциации, основанный на внутривидовом разнообразии — полиморфизме, связанном с появлением в популяции особей, специализированных к поиску и добычи альтернатавного корма. Наиболее устойчивая внутрипопуляционная трофическая дифференциация достигается в условиях с постоянным присутствием альтернативных типов добычи, требующих иных поведенческих навыков и изменений в кинематике схватывания и обработки пищевых объектов. При этом наличие специализации при переходе с одного типа корма на другой, приводит к значительному снижению эффективности кормодобывания.

6. Внутривидовая трофическая дифференциация может быть обусловлена и механизмами регулирования плотности, приводящими к пространственной дифференциации внутрипопуляционных групп и, соответственно, к вынужденному переходу одной из них на питание альтернативным кормовым ресурсом. При этом отсутствие специфических морфологических приспособлений кормодобывающего аппарата позволяет особям переключаться на альтернативную пищу и, наоборот, без снижения эффективности кормодобывания.

7. Хищничество может быть реальным механизмом пространственной дифференциации только для мелких видов и молоди рыб. Данный механизм основан на разнице в способности к риску у разных видов. Виды, не склонные к риску, избегают хищника, выбирая для питания иные местообитания; виды, толерантные к воздействию хищника, достаточно эффективно добывают корм в его присутствии, минимизируя вероятность гибели за счет эффективного оборонительного поведения.

8. Пространственная дифференциация малоподвижных видов, особенно ведущих одиночный образ жизни, обусловлена в основном их выеданием, т.е. эти виды не встречаются (или выедаются) за пределами биотопов, которые не обеспечивают их выживание в присутствии хищника.

Список основных публикаций по теме диссертации Публикации в изданиях рекомендованных ВАК

1. Герасимов Ю.В., Линник В.Д. Влияние присутствия хищника-засадчика на поведение и условия кормодобывания мирных рыб // Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28. №6. С. 1034-1038.

2. Пастухов Ю.Ф., Козловский С.В., Михалева И.И., Антонов П.И. Паламар-чук А.П., Герасимов Ю.В., Голованов В.Г., Свирский A.M. Изменение пищевого и терморегуляторного поведения рыб под влиянием пептидов из тканей холоднокровных И ДАН. 1989. Т. 306. № 1. С. 240-243.

3. Слынько Ю.В., Герасимов Ю.В., Гречанов И.Г. Морфологическое описание и частота встречаемости аберрантных особей среди различных по генотипам ло-куса пероксидазы сердечной мышцы групп сеголеток леща Abramis brama // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. № 6. С. 1010-1014.

4. Козловский С.В., Герасимов Ю.В., Папамарчук А.П., Антонов П.И. Выраженные изменение пищевого поведения карася Carassius auratus gibelio под действием нейропептидов из тканей холоднокровных животных // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 32. № 1.С. 171-175.

5.Pavlov D.D., Chuiko G.M., Gerassimov Y.V., Tonkopiy V.D. Feeding behavior and brain acetylcholinesterase activity in bream {Abramis brama L.) as affected by DDVF, an organophosphorus insecticide // Сотр. Biochem. Physiol. 1992. Vol. 103 C. №3. P. 563-568.

6. Gerassimov Y.V. The experimental study of feeding behaviour in reciprocal hybrids between bream (Abramis brama L.) and roach (Rutilus rutilus L.) // Russian Journal of Aquatic Ecology. 1995. № 5. P. 75-81.

7. Карпенко Э.А., Лапшин O.M., Герасимов Ю.В. Исследования поведения рыб при взаимодействии с элементами моделей тралов // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. №2. С. 253-260.

8. Кузьмина В.В., Гарина Д.В., Герасимов Ю.В. Роль глюкозы в регуляции пищевого поведения рыб II Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. № 2. С. 253-258.

9. Поддубный С.А., Герасимов 10.В., Новиков Д.А. Структура течений и распределение рыб в речных плесах верхневолжских водохранилищ // Биология внутренних вод. 2003. № 1. С. 89-97.

10. Gerasimov Yu.V. The role of behavioral polymorphism in the process of intrapopulation segregation of ecological niches in bream, Abramis brama (Cyprinidae) // Journal of Ichthyology. 2006. V. 46. Suppl. 2. P. S204-S212.

11. Orlov A.V., Gerasimov Yu.V., Lapshin O.M. The feeding behaviour of cultured and wild Atlantic salmon, Salmo salar (L.), in the Louvenga River, Kola Peninsula, Russia// ICES Journal of Marine Science. 2006. V. 63. P. 1297-1303.

12. Герасимов Ю.В., Столбунов И.А. Влияние условий среды разной обога-щенности в раннем онтогенезе на пищевое и оборонительное поведение молоди леща Abramis brama (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. 2007. Т. 47. № 2. С. 253-261.

13. Герасимов Ю.В. Влияние агрегированное™ корма на стратегию его поиска рыбами бентофагами // Биология внутренних вод. 2007. № 2. С. 81-88.

14. Герасимов Ю.В. Внутрипопуляционная пространственная дифференциация у леща Abramis brama и плотвы Ruíilus rutilus Рыбинского водохранилища // Экология. 2007. Т. 6. С. 1-6.

15. Garina D.V., Kuz'mina V.V., Gerasimov Yu.V. The effect of epinephrine on feeding and motion patterns in goldfish Carassius auratus (L.) // Comparative Biochemistry and Physiology, Part A. 2007. V. 148. P. 544-549.

16. Герасимов Ю.В. Пищевое поведение рыб в условиях постоянного и переменного размещения корма // Биология внутренних вод. 2008. № 2. С. 74-80.

17. Столбунов И.А., Герасимов Ю.В. Морфологическая и поведенческая изменчивость молоди плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae, Cypriniformes) в различных условиях развития // Вопр. ихтиологии. 2008. Т. 48. № 2. С. 255-265.

18. Смирнова Е.С., Герасимов Ю.В. Влияние условий среды в период раннего онтогенеза на формирование оборонительного поведения у молоди плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae) II Вопр. ихтиологии. 2010. Т. 50. № 1. С. 130-140

Публикации в прочих изданиях

19. Малинин Л.К., Герасимов Ю.В., Линник В.Д. Саранчев С.И. Особенности нагульных перемещений леща в водоемах различного типа // Механизмы поведения. Материалы Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. Т. 1. С. 208— 210.

20. Линник В.Д., Герасимов Ю.В. Поведение леща в водоемах прудового типа // Сборник научных трудов ГосНИОРХа. Л., 1986. Вып. 247. С. 93-97.

21. Герасимов Ю.В. Зависимость типа пищевого поведения рыб от условий питания И Материалы III симпозиума «Трофические связи и продуктивность водных сообществ». Чита, 1989. С. 22-23.

22. Герасимов Ю.В., Слынько Ю.В. Пищевое и оборонительное поведение рыб на экспериментальных субстратах различной сложности (экологический и генетический аспекты) // Искусственные рифы для рыбного хозяйства. Сборник научных трудов ВНИРО. М., 1990. С. 177-193.

23. Герасимов Ю.В., Слынько Ю.В. Различия в элементах оборонительного и социального поведения генотипированных по локусу пероксидазы групп сеголеток леща Н Труды Всесоюзного совещания по вопросам поведения рыб. М., 1991. С. 160-168.

24. Герасимов Ю.В. Чуйко Г.М. Павлов Д.Ф. Пищевое поведение леща при хроническом действии кадмия // Труды Всесоюзного совещания по вопросам поведения рыб. М., 1991. С. 196-203.

25. Слынько Ю.В., Голованов В.К., Герасимов Ю.В. Распределение геноти-пированной по локусу пероксидазы молоди леща Abramis brama (L) в гетеротер-

мальной среде // Распределение и поведение рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1992. С. 108-118.

26. Герасимов Ю.В., Линник В.Д. Условия освоения рыбами индивидуальных нагульных участков // Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. Л.: Наука, 1993. С. 211-258.

27. Линник В.Д., Герасимов Ю.В. Перемещение леща в прибрежье водохранилища // Биотелеметрия рыб (Методическое руководство). М., 1993а. С. 56-57.

28. Линник В.Д., Герасимов Ю.В. Перемещение леща в открытой части водохранилища// Биотелеметрия рыб (Методическое руководство). М., 19936. С. 58-60.

29. Gerasimov Y.U. The dependence of the feeding insensitivity and the tactics of fish feeding behaviour on the distribution of food organism // VIII Congress Societas Eu-ropaea Ichthyologorum «Fishes and their environment» Oviedo, Spain, 1994. P. 101.

30. Герасимов Ю.В., Поддубный C.A. Роль гидрологического режима в формировании скоплений рыб на мелководьях равнинных водохранилищ. Ярославль, 1999. 72 с.

31. Gerasimov Yu.V, Lapshin О.М. Research on salmonid migrations in the rivers Northern Dvina and Onega with the use of hydroacoustic method // Improvement of instrumental methods for stock assessment of marine organisms. Proceedings of the Russian-Norwegian Workshop. Murmansk, 11-14 November 2004. Murmansk: PINRO Press, 2004. P. 63-75.

32. Герасимов Ю.В., Васюра Л.Е., Стрельникова А.П. Современное состояние стад стерляди в водоемах Верхней Волги и перспективы их искусственного воспроизводства // Состояние популяций стерляди в водоемах России и пути их стабилизации. М.: ООО «Экономика и информатика», 2004. С. 59-76.

33. Герасимов Ю.В., Лапшин О.М. Особенности поведения лещей Abramis brama с различными генотипами по локусу пероксидазы в зоне действия активных орудий лова // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г., Борок, Россия. М: Акваросс, 2005. С. 97-103.

34. Герасимов Ю.В., Столбунов И.А., Павлов Д.Д. Роль поведенческого полиморфизма в процессе внутрипопуляционной сегрегации экологических ниш у рыб // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г., Борок, Россия. М: Акваросс, 2005. С. 104-109.

35. Столбунов И.А., Герасимов Ю.В. Формирование пищевого поведения молоди леща Abramis brama-. роль обогащенности среды на ранних стадиях онтогенеза // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г., Борок, Россия. М: Акваросс, 2005. С. 489-494.

36. Гарина Д.В., Кузьмина В.В., Герасимов Ю.В. Роль инсулина в регуляции пищедобывательной и двигательной активности рыб // Поведение рыб. Материалы

докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г., Борок, Россия. М: Аква-росс, 2005. С. 82-87.

37. Изюмов Ю.Г., Герасимов Ю.В., Лапшин О.М., Котенев Б.Н. Роль поведенческого полиморфизма в изменении структуры популяции минтая Ткега^га chalcogramma под воздействием промысла // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г., Борок, Россия. М: Акваросс, 2005. С. 208-214.

38. Герасимов Ю.В. Динамика распределения рыб в Рыбинском водохранилище // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С. 46-58.

39. Герасимов Ю.В., Столбунов И.А., Базаров М.М. Влияния элементов гидрологического режима на особенности распределения рыб // Материалы межд. науч. конф. «Великие реки и мировые цивилизации». Астрахань: Астраханский университет, 2006. С. 323-330.

40. Герасимов Ю.В. Трофические отношения рыб в зарослях макрофитов пресноводных водоемов // Актуальные вопросы изучения микро-, мейо- зообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Тематические лекции и материалы I Международной школы-конференции, Россия, Борок, 2-7 октября 2007 г. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 72-101.

Подо, в печать 15.09.2010 Объем 3 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 847

ФГУП «ВНИРО» 107140, Москва, В. Красносельская, 17

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Герасимов, Юрий Викторович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Основные подходы к изучению поведенческих механизмов и 11 закономерностей формирования поведенческих реакций рыб, способствующих разделению кормовых ресурсов между видами и обусловливающих внутривидовую трофическую дифференциацию

Принципы подбора видов рыб

Условия добывания корма в эксперименте

Основные стратегии трофической дифференциации

Подход к исследованию эффективности пищевого поведения исследуемых 16 рыб в присутствии хищников

Оценка роли адаптивных изменений поведения рыб

Внутривидовая трофическая дифференциация

Математическая модель

Глава 2. Материал и методы проведения экспериментов

Экспериментальные методы моделирования условий кормодобывания

Объем материала

Методы регистрации, обработки и анализа результатов

Моделирование

Глава 3. Влияние структурных показателей местообитания и распреде- 27 ления корма на формирование пищевого поведения рыб

3.1. Сравнительный анализ особенностей пищевого поведения леща, 33 плотвы и ихреципрокных гибридов при питании агрегированным кормом

3.2. Роль изменчивости горизонтального распределения корма в форми- 42 ровании комплекса пищевого поведения видов рыб

Уровень специализации органов чувств

Уровень специализации ротового аппарата

3.3. Роль неровностей и наличия вертикальной структуры субстрата в 68 формировании комплекса пищевого поведения видов рыб

3.4. Групповой поиск пищи

Глава 4. Модификации поведения и трофических отношений под влия- 85 нием хищников

4.1. Сравнительный анализ особенностей пищевого поведения леща, 98 плотвы и их реципрокных гибридов при питании в присутствии хищника

4.2. Зависимость поведения рыб от агрегированности корма в присутст- 110 вии хищника

Глава 5. Биотопическая сегрегация и трофический полиморфизм в по- ИЗ пуляциях рыб-бентофагов

5.1. Механизмы внутрипопуляционной трофической дифференциации 113 Лещ 120 Плотва

5.2. Механизмы трофической дифференциации, основанные на внутриви- 156 довых различиях в способности к риску

Глава 6. Обучение у рыб и адаптация к новым трофическим условиям

6.1. Зависимость степени адаптации рыб к условиям кормодобывания от 170 стабильности распределения корма

6.2. Зависимость адаптации рыб к условиям кормодобывания от уровня 184 стабильности распределения корма и зрительных ориентиров

Введение Диссертация по биологии, на тему "Поведенческие механизмы трофической дифференциации у рыб-бентофагов"

Актуальность проблемы. Пищевые отношения у рыб, так же как и у других групп животных, относятся к наиболее многообразным и сложным биотическим связям (Павлов, Касумян, 1998), основу которых оставляет отношение: кормовые беспозвоночные - «мирные» рыбы - хищные рыбы (Мантейфель, 1961). Значительный вклад в изучение этих отношений внесли отечественные ученые -Г.В. Никольский, B.C. Ивлев, A.A. Шорыгин, Н.С. Гаевская, Г.С. Карзинкин, Е.В. Боруцкий, Б.П. Мантейфель, K.P. Фортунатова. Исследования, связанные с изучением пищевых отношений, остаются актуальными и в настоящее время (Matthews, 1998; Portz, Tyus, 2004; Михеев, 2006).

Если в межвидовом разделении ресурса основную роль играет трофическая дифференциация, сформировавшаяся в процессе видообразования, то при внутривидовых трофических взаимодействиях, когда кормовой ресурс и пространство делят особи одного вида, трофическая дифференциация формируется в результате приспособительного ответа на современные условия обитания. При этом различия в уровнях специализации к добыванию определенного типа корма у внутривидовых форм могут быть настолько велики, что в плане экологии питания они фактически могут рассматриваться как разновидности, что позволяет исследовать механизмы трофических взаимодействий особей без учета влияния филогенетической истории (Wimberger, 1994). Тем не менее, вопрос об экологической роли трофического полиморфизма пока изучен недостаточно (Савваитова, Медников, 2000), еще меньше исследованы поведенческие механизмы этого явления.

Для понимания механизмов разделения кормового ресурса необходимо более глубокое изучение поведения, поскольку оно является внешним проявлением реакции организма на условия кормодобывания. Б.П. Мантейфель (1980) писал, что оборонительно-пищевой комплекс поведенческих реакций является одной из наиболее важных и универсальных поведенческих адаптационных систем вида. Хотя трофические отношения - это центральная тема во многих современных экологических теориях, оказалось, что в полевых условиях их бывает трудно выявить, исследовать и описать количественно (Ивлев, 1955; Matthews, 1998; Михеев, 2006). Исходя из этого, мы в своей работе в основном использовали экспериментальный подход.

1988; Гдовский, Ружинская, 1990). Кроме того, для расширения возможностей сравнительного анализа использовались и другие виды рыб с различным уровнем специализации к питанию инфауной (от облигатных бентофагов до эврифагов), в том числе и экзотические. Под специализацией к добыванию донных организмов мы подразумеваем комплекс морфофизиологических и поведенческих характеристик, который определяет эффективность пищевого поведения особи в конкретных условиях среды при добывании определенного вида корма, в данном случае при питании инфауной. При подборе видов уровень специализации определялся по литературным источникам, в зависимости от доли, занимаемой в их питании организмами инфауны. В ходе экспериментов - по показателю эффективности питания, которая измерялась количеством пищи, съеденной за единицу времени, затраченного на поиск и добычу корма (интенсивность питания) или отношением количества корма к расстоянию, которое рыбы проплывают во время поиска пищи.

При питании инфауной на интенсивность питания рыб исключительное влияние оказывает характер горизонтального распределения кормовых организмов (Ивлев, 1955; Vlymen, 1977), тип субстрата и глубина нахождения беспозвоночного в субстрате (Суетов, 1939), временная стабильность распределения кормовых организмов (Nöda et al., 1994; Михеев, 2006). Исходя из этого, в экспериментальных условиях исследовалось наличие определенных особенностей в пищевом поведении рыб, которые в каждом конкретном случае позволяют одним особям более эффективно добывать корм, чем другим. Кроме того, значительная часть работы посвящена вопросу влияния хищника на пищевое поведение рыб, поскольку в период активного поиска пищи вероятность нападения хищника резко возрастает.

Основные задачи работы:

3. Исследовать модификации пищевого поведения под влиянием хищников на меж- и внутривидовом уровнях.

4. Оценить роль адаптивных изменений поведения рыб при их обучении к добыванию корма в новых условиях.

Научная новизна. Показано, что основу поведенческого механизма разделения кормового ресурса составляет то, что виды, специализированные к добыче корма в конкретных условиях среды, используют пространство более селективно с минимальным использованием случайного поиска, а неспециализированные - менее селективно или случайным образом. Специализированные виды обнаруживают корм с большего расстояния, и пространство между точкой обнаружения и местоположением кормовой частицы преодолевается по кратчайшему расстоянию. У неспециализированных видов обнаружение кормовой частицы происходит с близкого расстояния, поэтому большая часть пространства преодолевается по криволинейной траектории случайного поиска с постоянным тестированием субстрата. Этим определяется разница в эффективности поискового поведения, обусловливающая разделение кормового ресурса.

Впервые установлено, что специализированные виды способны оптимизировать свое поведение при менее стабильном распределении корма, ориентируясь и обучаясь на более тонкие особенности распределения корма. Неспециализированные особи, которые в этих же условиях осуществляют поиск случайным'образом, не способны обнаружить те же «закономерности» в распределении корма и выработать соответствующие поведенческие навыки.

Выявлено, что основой механизма пространственного разделения кормового ресурса в присутствии хищника у видов, способных объединяться в группы, являются видовые и внутривидовые различия в способность к риску, обусловленные функциональной активностью нервной системы. У малоподвижных видов, особенно ведущих одиночный образ жизни, такое разделение кормового ресурса в основном обусловлено их выеданием хищниками, т.е. эти виды не встречаются (или выедаются) за пределами биотопов, которые не обеспечивают их выживание в присутствии хищника.

Установлено, что одним из механизмов, лежащих в основе внутривидовой трофической дифференциации, является механизм регулирования плотности, основанный на полиморфизме социального поведения, когда в популяции имеются животные, различающиеся по степени толерантности к повышенной плотности скоплений. Вытеснение из скоплений менее толерантных особей приводит к внутрипо-пуляционной пространственной дифференциации и, соответственно, к вынужденному переходу части особей на питание альтернативным кормовым ресурсом. При отсутствии выраженных морфологических приспособлений кормодобывающего аппарата эти особи способны переключаться на альтернативную пищу и, обратно, без снижения эффективности кормодобывания. Подобная трофическая дифференциация может иметь временный или периодический характер и позволяет популяции использовать кормовой ресурс с непостоянной доступностью.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. Специализированные виды, в отличие от не специализированных, способны оптимизировать свое поведение при меньшей стабильности в распределении корма, ориентируясь и обучаясь на более тонкие особенности распределения корма и повышая эффективность пищевого поведения в тех условиях, в которых неспециализированные не способны это сделать.

3. Одним из механизмов, лежащих в основе внутривидовой трофической дифференциации, является механизм регулирования плотности, основанный на подиморфизме социального поведения, когда в популяции имеются животные, различающиеся по степени толерантности к повышенной плотности скоплений. Подобная трофическая дифференциация может иметь временный или периодический характер и позволяет популяции использовать альтернативный кормовой ресурс с непостоянной доступностью.

Результаты исследований используются в качестве лекционного материала в учебном процессе ФГОУ ВПО «КГТУ» (г. Калининград) и Ярославского государственного университета им. Демидова при подготовке специалистов по специальности «ихтиология».

Норвегия, 2003, 2006; Виго, Испания, 2004; Абердин, Шотландия, 2005; Маастрихт, Голландия, 2006; Ческе-Будеёвице, Чехия, 2007; Борок, 1996, 2003, 2005, 2007; Астрахань, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 40 работы, в том числе 18 в рецензируемых журналах, и 1 монография.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 240 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и заключения, списка цитируемой литературы. В тексте имеется 45 таблиц и 64 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Герасимов, Юрий Викторович

198 Выводы

3. Неспециализированные рыбы могут составить конкуренцию специализированным в условиях высокой агрегированности корма, эффективно питаясь инфауной за счет группового поиска, если при этом отсутствуют условия, затрудняющие коммуникацию между особями (мутность воды, наличие зарослей макро-фитов и т.д.), или интенсивность питания не лимитируется иными факторами (например, глубиной нахождения кормовых частиц в слое донного субстрата).

5. Специфическим для внутривидового уровня является механизм трофической дифференциации, основанный на внутривидовом разнообразии - полиморфизме, связанном с появлением в популяции особей, специализированных к поиску и добычи альтернативного корма. Наиболее устойчивая внутрипопуляционная трофическая дифференциация достигается в условиях с постоянным присутствием альтернативных типов добычи, требующих иных поведенческих навыков и изменений в кинематике схватывания и обработки пищевых объектов. При этом наличие специализации при переходе с одного типа корма на другой; приводит к значительному снижению эффективности кормодобывания.

6. Внутривидовая трофическая-дифференциация может быть обусловлена и механизмами регулирования плотности, приводящими к пространственной дифференциации внутрипопуляционных групп и, соответственно, к вынужденному переходу одной из них на питание альтернативным' кормовым ресурсом. При этом отсутствие специфических морфологических приспособлений кормодобывающего аппарата позволяет особям переключаться, на альтернативную пищу и, наоборот, без снижения эффективности кормодобывания.

7. Хищничество может быть реальным механизмом пространственной дифференциации только для мелких видов и молоди рыб. Данный механизм основан на разнице в способности к риску у разных видов. Виды, не склонные к риску, избегают хищника, выбирая для питания1 иные местообитания; виды, толерантные к воздействию хищника, достаточно эффективно добывают корм в его присутствии, минимизируя вероятность гибели за счет эффективного оборонительного поведения.

9. Механизм трофической дифференциации внутривидовых групп рыб под влиянием хищников основан на различиях в функциональной активности нервной системы, которые определяют индивидуальный уровень способности к риску. Уход более реактивных особей с опасных местообитаний приводит к устойчивой п странственной дифференциации внутрипопуляционных групп и, соответственн различиям в качественном составе используемых ими кормовых организмов. более реактивных особей с опасных местообитаний приводит к устойчивой пространственной дифференциации внутрипопуляционных групп и, соответственно, к различиям в качественном составе используемых ими кормовых организмов.

Заключение

Изменения условий окружающей среды приводят к определенным нарушениям и изменениям в трофической дифференциации видов рыб, достигнутой при предшествующих средовых условиях. К изменениям среды могут приводить биотические и абиотические факторы, особенно непериодического характера, к которым у рыб нет соответствующих адаптаций, и которые определенным образом модифицируют их среду обитания, вызывая изменения кормовой базы, пространственного распределения и численности видов-конкурентов (например, урожайные поколения), а также хищников. Изменяют среду и антропогенные факторы, и в первую очередь промысел, который лимитирует численность промысловых видов, а так же некоторые виды деятельность человека, способствующие проникновению в водоемы чужеродных видов. Иллюстрацией этому служит история формирования популяций плотвы и леща в Рыбинском водохранилище, когда изменения структуры биотопов и кормовой базы вызывали коренные изменения в распределении и внутрипопуляционной структуре обоих видов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Герасимов, Юрий Викторович, Москва

1. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. 1998. М.: Наука, 220 с.

2. Айала Ф.Х. 1981. Генетика размножения морских животных. Владивосток ДНВЦ АН СССР, С. 8-19.

3. Алеев Ю.Г. 1963. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Изд. АН СССР, 247 с.

4. Амосов В.А. 1962. Форма тела как показатель условий жизни // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 12 с.

5. Афонина М. О., Михеев В.Н., Павлов Д.С. 2000. Влияние неоднородности среды, воспринимаемой зрением, на обучение поиску корма у чернополосых цих-лозом, Cichlasoma nigrofasciatum (Pisces: Cichlidae). ДАН. т. 372 (4). с. 555-557.

6. Батуев A.C. 1979. Закономерности эволюции интегративной деятельности мозга млекопитающих// Эволюционная физиология. Л.: Наука, Т. 1. С. 146-196.

7. Берг Л. С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1382 с.

8. Бимент Д. 1964. Роль физиологии в адаптации и в конкуренции среди животных // В кн.: Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, С. 82-93.

9. Боркин Л.Я., Даревский И.С. 1980. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Общ. биол. Т. XLI. № 4. С. 485-505.

10. Васнецов В.В. 1948. Этапы развития системы органов, связанных с питанием, у леща, воблы и сазана. Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития // Сб. Изд-ва АН СССР. М., С. 233254.

11. Вилкок Д. 1975. Психогенетика и эволюция поведения // В кн.: Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука, С. 59-70.

12. Виригин Б.В. 1950. Возрастные изменения молоди толстолобика в связи с его биологией // Труды Амур, ихтиол, эксп. Т.1.

13. Волкова JI.A. 1988. Зрительная сигнализация в поведении байкальского омуля // Проб. экол. Прибайкалья: тез. докл. к 3 Всес. науч. конф., Иркутск, 5-10 сент. Ч. 3. С. 101

14. Гдовский П.А., Ружинская H.H. 1990. Оценка функционального развития обонятельной и зрительной систем рыб по активности- ацетилхолинэстеразы // Вопр. ихтиологии. Т. 30. вып. 2. С. 305-314.

15. Гдовский П.А. Гремячих В.А. Непомнящих В.А. 1994. Влияние аносмии на содержание глюкозы в крови и исследовательское поведение карпа Cyprinus carpió в присутствии зрительного ориентира // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. Т. 30. № 6. С. 746-752.

16. Герасимов В.В. 1965. Роль имитационных рефлексов в стайном поведении морских рыб // В кн.: Биологическое значение и функциональная детерминация миграционного поведения животных. M.-JI.: Наука, С. 53-59.

17. Герасимов Ю.В. Условия нагула бентосоядных рыб в зоне зарослей // Деп. в ВИНИТИ. 1982. № 4661-82. 25 с.

18. Герасимов Ю.В. 2008 Пищевое поведение рыб в условиях постоянного и переменного размещения корма // Биология внутренних вод. 2008. № 2. С. 74-80.

19. Герасимов Ю.В., Поддубный С.А. 1999. Роль гидрологического режима в формировании скоплений p¿i6 на мелководьях равнинных водохранилищ. Ярославль, 171 с.

20. Герасимов Ю.В. Линник В.Д. 1993. Условия освоения рыбами индивидуальных нагульных участков // В кн.: Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. С.-П.: Гидрометеоиздат, С. 211-259.

21. Герасимов Ю.В., Линник В.Д. 1988. Влияние присутствия хищника-засадчика на поведение и условия кормодобывания мирных рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 28. № 6. С. 1034-1038.

22. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости рыб. М., Наука. 276 с.

23. Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 184 с.

24. ЪХ.Дислер Н.Н. 1948 .Особенности развития кожных органов чувств латеральной системы леща, карася и плотвы. Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития // Сб. Изд-ва АН СССР. М., С. 219-233.

25. Ъ2.Еремеева Е.Ф. 1948. Строение и развитие ротового аппарата леща, воблы и сазана. Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития // Сб. Изд-ва АН СССР. М., С. 54-144.

26. Ещенко О.В., Шпинъкова В.Н., Никольская К.А., Костенкова В.Н. 1999. Рефлекс осторожности как ограничитель скорости когнитивного процесса // Успехи современной биологии. Т. 119. № 3. С. 303-310.

27. Ъ А.Жаков JI.A. 1984. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-запада СССР. М.: Наука, 144 с.

28. Желтенкова М.В. 1973. Особенности нагула рыб и некоторые проблемы рационального использования природных ресурсов водоемов. В кн.: Трофология водных животных, итоги и задачи. М.: Наука, С. 276-298.

29. Желтенкова М.В. 1949. Состав пищи и рост некоторых представителей вида Rutilus rutilus (L.). Зоологический журнал. Т. XXVIII. вып.З. С. 257-268.

30. Житенева Т. С. 1983. Питание леща на разных биотопах Рыбинского водохранилища// Инф. бюл. ИБВВ РАН. № 57. с. 42-46.

31. Жуйков А.Ю., Березкина Е.В., Михеев В.Н. Обучение в стабильной и нестабильной среде: влияние фактора новизны экспериментальной среды на обучение золотых рыбок Carassius auratus. Вопр. ихтиол. Т. 36. № 4. с. 561-564.

32. Задульская Е.С. 1960. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб северной части Рыбинского водохранилища. Тр. Дарвинского государственного заповедника. Вып. VI. С. 29-61.

33. Зданович В.В. 1997. Рост и поведение молоди рыб в условиях температурного градиента. 1 Конгресс ихтиологов России. Астрахань, сентябрь. Астрахань. 1997 С. 277.

34. Зеленецкий Н.М. 1992. Эколого-географическая изменчивость морфологических признаков окуня (Perca fluviatilis L.) в ареале. Автореф. дисс. на соиск. степ, канд. биол. наук. Борок, 24 с.

35. Иванова М.Н. 1968. О воздействии судака на популяции некоторых видов рыб //В кн.: Биологические и гидрологические факторы местных перемещений рыб в водохранилищах. JL: Наука, С. 166-181.

36. АЪ.Ивлев B.C. 1955. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пище-промиздат, 272 с.

37. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. 1982. М.: Наука, 248 с.

38. Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н., Яковлев В.Н. 1982. Популяционная морфология плотвы (Rutilus rutilus) водоемов Верхней Волги // Фенетика популяций. М.: Наука. С. 222-233.

39. Ильина JI.K. 1970. О разнокачественное™ молоди и неравномерности роста чешуи у сеголетков окуня // Вопр. ихтиологии. Т. 10. вып. 1(60). С. 170-175.

40. Карамян А.И. 1979. Эволюция интегративной деятельности мозга домле-копитающих позвоночных // Эволюционная физиология. Л.: Наука, Т. 2. С. 156196.

41. Карзинкин Г.С. 1952. Основы биологической продуктивности водоемов. М.: Пищепромиздат. 342 с.

42. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. 1995. К изучению роста и морфологии плотвы {Rutilus rutilus) оз. Плещеево в связи с вселением дрейссены // Вопр. ихтиол. Т. 35. № 4. С. 546-548.

43. Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г., Яковлев В.Н. 1982. Морфологическая изменчивость и внутривидовая структура плотвы Rutilus rutilus (L)(Cypriniformes, Cyprinidae) водоемов волжского бассейна // Зоол. журн. Т. 61. Вып. 12. С. 18261836.

44. Кашин С.М., Малинин JJ.K, Орловский Г.Н., Поддубный А.Г. 1977. Поведение некоторых рыб во время охоты // Зоол. журн. № 9. С. 1328-1338.

45. Кирпичников B.C. 1972. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции // Успехи современной биологии. Т. 72, Вып. 2. С. 231-246.

46. Кирпичников B.C. 1979. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука. 392 с.

47. Кияшко В.И., Половкова С.Н. 1983. Питание и пищевые взаимоотношения рыб оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Тр. ИБВВ АН СССР, Рыбинск Вып.51(54). С. 112-125.

48. ЪЪ.Ключарева O.A. 1960. Питание бентосоядных рыб Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинского государственного заповедника. Вып. VI. С. 335-345.

49. Константинов A.C. 1988. Рост молоди рыб в постоянных и переменных кислородных условиях. Вестник МГУ. 16, 4, с. 3-7

50. Константинов A.C. 1997. Статический и астатический оптимум абиотических факторов в жизни рыб. 1 Конгресс ихтиологов России. Астрахань, сентябрь., 1997. Астрахань. С. 221-222.

51. Константинов A.C., Зданович В.В. 1996. Влияние колебаний температуры на процессы рыбопродуцирования. Водные ресурсы. 23, 6, с. 760-766

52. Лагерспетц К.И.Х., Лагерспетц K.M.Д. 1975. Использование селекционного метода для изучения механизмов поведения // В кн.: Актуальные проблемы генетики поведения. Д.: Наука, С. 120-135.

53. Лекявичус Э. Элементы общей теории адаптации. Вильнюс, 1986. 273 с.61 .Лещева Т.С., Жуйков А.Ю. 1989. Обучение рыб: Экологические и прикладные аспекты. М.: Наука, 109 с.

54. Линник В.Д., Герасимов Ю.В. 1976. Поведение леща в водоемах прудового типа // Экологические основы рыбохозяйственного освоения внутренних водоемов. Ленинград, ГосНИОРХ, 1986. Вып.247. С.93-97.

55. Лягина Т.Н. Морфо-экологические особенности плотвы при разной обеспеченности пищей // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: Изд. МГУ, 24 с.

56. Макеева А.П. 1986. Итоги работ по отдаленной гибридизации представителей разных семейств отряда карпообразных // В кн.: Генетика в аквакультуре: Тр. 3 Всесоюзного совещания по генетике и селекции рыб, Тарту, Л., С. 153-168.

57. Малинин Л.К., Герасимов Ю.В., Линник В.Д. Саранчев С.И. 1983. Особенности нагульных перемещений леща в водоемах различного типа // В кн.: Механизмы поведения. Материалы Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука, Т. 1.С. 208-210.

58. Малинин Л.К., Линник ВД. 1983. Плотность и пространственное распределение массовых видов рыб оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. Тр. ИБВВ АН СССР, Рыбинск. Вып.51(54). С. 125-159.

59. Малинин Л.К., Кияшко В.И., Линник В Д. 1990. Экологическая дифференциация нагульных скоплений леща. Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск, С. 23-37.

60. Мантейфель Б.П. 1970. Значение особенностей поведения животных в их экологии и эволюции. В кн.: Биологические основы управления поведением рыб. М.: Наука, С. 12-35.

61. Мантейфелъ Б.П. Вертикальные миграции морских организмов. II. Об адаптивном значении вертикальных миграций рыб-плантофагов. Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. 1980. Вып. 39. С.5—46.

62. Мантейфелъ Б.П., Гирса И.И., Лещева Т.С., Павлов Д.С. 1965. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых пресноводных хищных рыб. Питание хищных рыб и их взаимоотношение с кормовыми организмами. М.: Наука.

63. Михеев В.Н. 1999. Индивидуальная изменчивость поведения рыб: роль неоднородности среды и социальных отношений. Успехи современной биологии. Т. 119(3). с. 249-253.

64. Михеев В.Н. 2006. Неоднородность среды и трофические отношения у рыб. М., Наука. 191 с.

65. Михеев В.Н., Афонина М.О. Гайсина Е.В. 1997а. Зрительно неоднородная среда стимулирует пищедобывательную активность цихловых рыб. Вопр. ихтиологии. Т. 37. Вып. 1. С. 101-105.

66. Михеев В.Н., Пакулъская Д.С. 1988. Двигательная активность в пищедобы-вательном поведении личинок Hemigrammus caudovittatus. Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 6. С. 1007-1013.

67. Михеев В.Н., Бобырев А.Е., Криксунов Е.А., Михеев A.B. 19976. Стратегии поиска корма молодью рыб: исследование на математической модели. Вопр. ихтиологии. Т 37. № 2. С. 242-247.

68. Мочек А.Д., Вальдес-Мункоа Э. 1982. Влияние рельефа дна на групповое поведение рыб//Вопр. ихтиологии. Т. 22, вып. 6. С. 1042-1044.

69. Мочек А.Д., Риофрио К. 1993. Морфо-экологические особенности ихтиофауны водоемов разного типа в бассейне р. Укаяли // Экология и культивирование амазонских рыб. М.: Наука. С.29-39.

70. Непомнящих В.А. Гремячих В.А. 1992. Влияние зрительного раздражителя на траекторию движения Oreochromis mossambicus Peters (Cichlidae). Биол. науки. № 10. С. 55-60.

71. Никольский Г.В. 1958. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб // В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JL: Наука. С. 261— 281.

72. О.Никоноров C.K, Витвицкая JI.B. 1993. Эколого-генетические проблемы искусственного воспроизводства осетровых и лососевых рыб. М.: Наука. 254 с.

73. Оливерио А. 1975. Генетический анализ обучения у мышей: экспериментальный подход к исследованию индивидуальной изменчивости поведения. В кн.: Актуальные проблемы генетики поведения. Л.: Наука. С. 71-98.

74. Павлов Д.С. 1970. Оптомоторная реакция и особенности ориентации рыб в потоке воды. М.: Наука, 145 с.

75. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 319 с.

76. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1990. Сенсорные основы пищевого поведения рыб. Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 5. С. 720-732.

77. Павлов Д.С., Касумян А.О. 1998. Структура пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 38. Вып. 1. С. 123-136.

78. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. 2005. Механизмы покатной миграции рыб. // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г. Борок. Россия. М.: АКВАРОС. С. 420-425.

79. Павлов Д.С., Мочек A.B., Капустин С.И. 1981. Дневное распределение рыб в реке по данным подводных наблюдений. Вопросы ихтиологии. Т. 21. Вып. 1(126).

80. Павлов Д.С., Сабуренков E.H. 1974. Скорости и особенности движения рыб. В кн.: Основные особенности поведения и ориентации. М.: Наука, С. 155-187.

81. Панасенко В.А. 1973. Суточный ритм и рационы питания леща в Курш-ском заливе // Рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане. Калининград. вып. LIII. С. 116-125.

82. Панов В.Е. 1989. Значение гетерогенности среды обитания для взаимоотношений типа "хищник-жертва" в водных сообществах // Оператив. инф. матер, к 3 симп. "Трофич. связи и продуктов, вод. сообществ", Чита, 25-28 сент. 1989 г. С. 107-109.

83. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. 400 с.

84. Поддубный А. Г. 1966. Об адаптивном ответе популяции плотвы на изменение условий обитания // Биология рыб волжских водохранилищ. М Л.: Наука. С. 131-138.

85. Поддубный А.Г. 1971. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Д.: Наука. 309 с.

86. Поддубный А.Г., Малинин Л.К., Кияшко В.И., Стрельников A.C. 1989. Рыбы. В кн.: Экосистема озера Плещеево. JI.: Наука. С. 181-212.

87. Пономаренко В.В. 1997. О закономерностях наследования по материнской линии особенностей поведения осетровых. Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл. М. Изд-во ВНИРО. с. 362.

88. Попова O.A. 1979. Роль хищных рыб в экосистемах. В кн.: Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука. С. 3 3—47.

89. Праздникова Н.В. 1970. Высшая нервная деятельность рыб. В кн.: Биологические основы управления поведением рыб. М.: Наука. С. 36-68.

90. Пьяное А.И. 1992. Распределение леща Abramis brama L., в водохранилище руслового типа (на примере Боткинского водохранилища). Автореф. дисс. на со-иск. уч. степени канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 22 с.

91. Рачюнас Л.А. 1971. Особенности питания леща Abramis brama зимой в водохранилище охладителе Литовской ГРЭС. Информационный бюллетень ИБВВ РАН. № 11. С. 54-55.

92. Решетников Ю.С. 1963. Изменчивость и многообразие форм сигов в связи с особенностями их обитания в водоемах Севера. ДАН. Т. 152. № 6.

93. Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 300 с.

94. Решетников Ю.С. 1994. Биологическое разнообразие и изменение экосистем // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.: Наука. С. 77-85.

95. Ручин A.B., Харитонов А. В. 1983. Оптимизация роста и рыбоводных качеств молоди рыб в условиях астатичного освещения. 2 Конференция Молодых ученых Мордовского университета. Саранск, апрель, 1997. Саранск. 1997 С. 46

96. Рыбы Монгольской Народной Республики. М.: Наука. 278 с.

97. Сабино Атенсио Л. 1990. Питание рыб в бассейне р. Укаяли // Авто-реф. дис. на соиск. степени, канд. биол. наук. М. 24 с.

98. Савваитова К.А. 1989. Арктические гольцы (структура популяцион-ных систем, перспективы хозяйственного использования). М. Агропромиздат. 223 с.

99. Сбикин Ю.Н., Бибиков H.H. 1988. Отношение молоди осетровых к отдельным элементам донных ландшафтов. Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 3. С. 473477.

100. Сбикин Ю.Н. 1974. Возрастные изменения роли зрения при питании некоторых рыб. Вопр. ихтиологии. Т. 14. Вып. 1(84). С. 156-162.

101. Сбикин Ю.Н. 1980.Возрастные изменения зрения рыб в связи с особенностями их поведения. М.: Наука. 86 с.

102. Световидова A.A. 1960. Некоторые биологические данные о рыбах северной части Рыбинского водохранилища. Тр. Дарвинского государственного заповедника. Вып. VI. С. 29-61.

103. Слоним А.Д. 1971. Энергетика поведения'и физиологические адаптации // В кн.: Энергетика поведения и спонтанная деятельность. Л.: Наука. С. 5-17.

104. Слынъко Ю.В. 1992. Полиморфизм мышечных изоферментов карповых рыб СССР. II. Пероксидаза (По, К.Ф. 11.1.7) // Биология внутр. вод: Информ. бюл. Л.: Наука. № 92. С. 69-78.

105. Смирнова Е.С., Герасимов Ю.В. 2010. Влияние условий среды в>период раннего онтогенеза на формирование оборонительного поведения* у молоди плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae). Вопросы ихтиологии. Т.50. № I.e. 130-140

106. Столбунов И.А. 2004. Особенности варьирования! морфологических параметров карповых рыб Рыбинского водохранилища в раннем и позднем онтогенезе // Биоразнообразие Верхневолжья: современное состояние и проблемы сохранения. Ярославль. С. 137-142.

107. Столбунов И.А. 2005. Пространственная сегрегация плотвы Rutilus rutilus Рыбинского водохранилища // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г. Борок. Россия. М: АКВАРОС. С. 483489.

108. Столбунов H.A. 2005а. Внутрипопуляционный полиморфизм плотвы Rutilus rutilus // Вестник Днепропетровского университета. Биология. Экология. Днепропетровск: Изд-во ДНУ. Вып. 14. Т. 2. С. 183-188.

109. Столбунов И.А. 20056. Морфологическая изменчивость молоди плотвы Rutilus rutilus (L.) Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. №4. С. 67-71.

110. Столбунов И.А. 2005в. Изменчивость морфологических показателей леща Abramis brama (L.) в водоемах Верхней Волги // Вестник Днепропетровского университета. Биология. Экология. Днепропетровск: Изд-во ДНУ. Вып. 14. Т. 2. С. 189-194.

111. Столбунов H.A., Герасимов Ю.В. 2008. Морфологическая и поведенческая изменчивость молоди плотвы Rutilus rutilus (1.) (Cyprinidae, Cypriniformes) в различных условиях развития. Вопр. ихтиологии. Т. 48. № 2. С. 255-265.

112. Суетов C.B. 1939. К познанию рыбной продуктивности водоемов. Сообщение VII. Значение иловой толщи в использовании естественного корма рыбами. Тр. лимнол. станции в Косине. М. № 22. С. 241-249.

113. Трут JI.H. 1978. Очерки по генетике поведения. Новосибирск: Наука, 256 с.

114. Фабри К.Э. 1976. Основы зоопсихологии. М.: МГУ. 287 с.

115. Федорова Г.В., Тихомирова Л.П. 1982. Суточный ритм питания плотвы Ладожского озера // Сб. научных трудов Питание и рост рыб в разнотипных водоемах. Л. Вып. 2. С. 109-124.

116. Фортунатова K.P., Попова O.A. 1973. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М.: Наука, 299 с.

117. Щербина Г.Х. 1993. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. С-Пб.: Гидроме-теоиздат. С. 108-144.

118. Шилов А.И. 1983. Поведение малого суслика при разной плотности поселений // В кн.: Поведение животных в сообществах. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука. Т. 2. С. 75-77.

119. Шубин И.Г. 1976. Численность и поведение млекопитающих. Групповое поведение животных. Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука. С. 431-434.

120. Эрман Л., Парсонс П. 1984. Генетика поведения и эволюция. М.: Мир. 566 с.

121. Экология поведения животных. М.: Наука, 1961. 220 с.

122. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. С.-П.: Гидрометиздат. 1993. 336 с.

123. Яковлев В.Н., Слынъко Ю.В. 1998.Гаметическая сегрегация геномов у межвидовых гибридов карповых рыб. ДАН. Т. 358. № 5. С.716-718.

124. Abrahams M.V., Dill L.M. 1989. A determination of the energetic equivalence of the risk of predation // Ecology. № 70. P. 999-1007.

125. Abrahams M.V., Healey M.C. 1993. A comparison of the willingness of four species of Pacific salmon to risk exposure to a predator. Oikos. Vol. 66, № 3. P. 439-446.

126. Abrams P.A. 1984 Foraging time optimization and interactions in food webs. Am Nat. №124. P.80-96

127. Ainsworth C.H., Pitcher T.J., Rotirtsulu C. 2008. Evidence of fishery depletions and shifting cognitive baselines in Eastern Indonesia. Biol. Conserv.. Vol. 141, no. 3, pp. 848-859

128. Amundsen P.A., Knudsen R., Klemetsen A., Kristoffersen R. 2004. Resource competition and interactive segregation between sympatric whitefish morphs. Ann. Zool. Fenn. Vol. 41, no. 1, pp. 301-307.

129. Arnold S.J. 1983. Morphology, performance and fitness // American Zoologist — 1983. № 23. P.347-361.

130. Asaeda Т., Manatunge J., Eujino T. 2007. The effects of predation risk and current velocity stress on growth, condition and swimming energetics of Japanese minnow (Pseudorasboraparva). Ecol. Res. 2007. - 22, № 1. - C. 32-40.

131. Aspinwall N.t Carpenter D., Bramble J. 1993. The ecology of hybrids between the peamouth, Mvlocheilus caurinus, and the redside shiner. Richardsonius bal-tealus. at Stave Lake, British Columbia. Canada. Can. J. Zool. № 71. P. 83-90.

132. Baililcy R.M., Cross KB. 1954. River sturgeons of the American genus Schaphirhynchus: characters, distribution, and synonomy. Pap. Mich. Acad. Sci., Arts. Let. № 39. P. 169-208.

133. Baird T.A., Ryer C.H., Olla B.L. 1991. Social enhancement of foraging ephemeral food source in juvenile walleye pollock, Theragra chalcogramma. Environ. Biol. Fish. №31, P.307-311.

134. Bakker Theo CM. 1986. Aggressiveness in stichlebacks (Gasterosteus acu-leatus L.): A behaviour-genetic stady. "Behaviour", Vol.98, № 1-4, P. 1-144.

135. Barta Z., Szep T. 1992. The role of information transfer under different food patterns: a simulation study. Behav. Ecol., № 3, P. 318-324.

136. Barton N.H., Hewitt G.M. 1985. Analysis of hybrid zones. Ann. Rev. Ecol. Syst. 16: 113-148.

137. BelkM.C., Whitney M.J., Schaalje G.B. 2001. Complex effects of predators: determining vulnerability of the endangered June sucker to an introduced predator. Anim. Conserv. Vol. 4, no. 3, pp. 251-256.

138. Bell W.J. Searching Behaviour. — London: Chapman & Hall, 1991

139. Benhamou S., Bovet P. How animals use their environment: a new look at kinesis //Animal Behav. — 1989. — V. 38. — P. 375-383.

140. Bentzen P., MePhail J.D. 1984. Ecology and evolution of sympatric sticklebacks (Gasterosteus): specialization for alternative trophic niches in the Enos Lake species pair. Canadian Journal of Zoology. № 62. P. 2280-2286.

141. Bentzen P., Ridgway M.S., MePhail J.D. 1984. Ecology and evolution of sympatric sticklebacks (Gasterosteus): spatial segregation and seasonal habitat shifts in the Enos Lake species pair. Canadian Journal of Zoology. № 62. P. 2436-2439.

142. Bergstrom C.A. 2007. Morphological evidence of correlational selection and"ecological segregation between dextral and sinistral forms in a polymorphic flatfish, Platichthys stellatus. J. Evol. Biol. Vol. 20, no. 3, pp. 1104-1114.

143. BerrebiP., Dupont F., Cattaneo-Berrebi G., CrivelliA.J. 1989. An isozyme stady of atural cyprinid hybrid Alburnus alburnus x Rutilus rubilio in Greece. J. Fish. Biol., №34. P. 307-313.

144. Bishai R.M. 1975. Food and feeding habits of the Nile perch Lates niloticus (L.) at Gebel Aulyia Reservoir (Sudan). Bull., Zool. Soc. Egypt, 27, 90-97.

145. Bishai H.M., Gideiri Y.B.A. 1965. Studies on the biology of the genus Syn-odontis at Khartoum. 2. Food and feeding habits. Hydrobiologia. № 6. P.98-113.

146. Blake B.F. 1977. Food and feeding of lhe mornivrid fishes of Lake Kainji. Nigeria, with special reference lo seasonal variation and interspecific differences. J. Fish Biol. № 11. P. 315-328

147. Blanchard F. 2001 The effect of fishing on demersal fish community dynamics: an hypothesis. ICES J. Mar. Sci.. Vol. 58, no. 3, pp. 711-718.

148. Boag P.T., Grant P.R. 1981. Intense natural selection in a population of Darwin's ground finches (Geospizinae) in the Galapagos. Science № 214. P. 82-85.

149. Bock W.J. 1970. Microevolutionary sequences as a fundamental concept in macroevolutionary models. Evolution. № 24. P.704-722.

150. Bond A.B. 1980. Optimal foraging in a uniform habitat: the search mechanism of the green lacewing. Anim. Behav., № 28, P. 10-19.

151. Breden F., Stoner G. 1987. Male predation risk determines famele prefer-ense in the Trinidad guppy. Nature. Vol. 329, № 6142, P. 831-833.

152. Brodeur P., Magnan P., Legault M. 2001. Response of fish communities to different levels of white sucker (Catostomus commersoni) biomanipulation in five temperate lakes. Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 58, no. 10, pp. 1998-2010.

153. Brown L.R., Moyle P.B. 1991. Changes in habitat and microhabitat partitioning within an assemblage of stream fisches in response to predation by Sacramento squawfish (Ptychocheitus grandis). Can. J. Fish, and Aquat. Sci. Vol.48 , № 5. P. 849856

154. Bruell J.H. 1970. Behavioral population genetics and wild Mus musculus. In: Contributions to Behavior-Genetic Analysis: The Mouse as a Prototype. G. Lindzey and D. D. Thissen (eds.). New York: Appleton-Century-Crofts, P. 437-543.

155. Bryan L.E., Larkin P.A. 1972. Food specialization by individual trout. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. № 29. P.1615-1624.

156. Brown J.L. 1964. The evolution of diversity in avian territorial systems. Wilson Bull. № 76. P. 160-169.

157. Carlson D.M., Pflieger W.L., Trial L., Haverland P.S. 1985. Distribution, biology and hybridization of Scaphirhynchus albus and S. platorynchus in the Missouri and Mississippi rivers. Envir. Biol, of Fish, Vol. 14. №1, P. 51-59.

158. Charnov E.L. 1976. Optimal foraging; the marginal value theorem. Theoretical Population Biology "№ 9. P.129-136.

159. Chesson J. 1983. The estimation and analysis of preference and its relationship to foraging models. Ecology, № 64, P. 1297-1304.

160. Cheung W.W.L., Pitcher T.J. 2008. Evaluating the status of exploited taxa in the northern South China Sea using intrinsic vulnerability and spatially explicit catch-per-unit-effort data. Fish. Res.. Vol. 92, no. 1, pp. 28-40

161. Chu C.T. 1989. Functional design and prey capture dynamics in an ecologically generalized surfperch (Embiotocidae). J. Zool. Vol.217, № 3, P:417-440.

162. Claes G., De Vree F. 1989. Pharyngeal.jaw movements during food processing in Cichlasoma triedrichsthati (Teteostei : Cichlidae). Ann. Soc. roy. zool. Belg. Vol.119, № 1,P. 79-30.

163. Clark C. W., Mangel M. 1986. The evolutionary advantages of group foraging. Theor. Pop. Biol., № 30, P. 45-75.

164. Clifton K.E. 1991 Subordinate group members act as food-finders within striped parrotfish territories. J. Exp. Mar. Biol, and Ecol. Vol.145, № 2, P.141-148.

165. Corbel P.S. 1961. The food of non-cichlid fishes in the Lake Victoria basin, with remarks on their evolution and adaptation to lacustrine conditions. Proc. Zool. Soc. Lond. № 13. P. 1-101.

166. Crowder L.B., Cooper W.T. 1982 Habitat structural complexity and interaction between bluegills and their prey. Ecology. Vol. 63, № 6, P. 1802-1813.

167. Csainyi V., Gervai J. 1985. Genotype-environment interaction in passive avoidance learning of the paradise fish (Macropodus opercularis). Acta Biology hungarian, Vol. 36, № 3-4, P. 259-267.

168. Csainyi V., Gervai J. 1985. Genotype-environment interaction in* passive avoidance learning of the paradise fish {Macropodus opercularis). Acta Biology hungarian, Vol. 36, № 3-4, P. 259-267.

169. Coates D. 1980. The discrimination of and reactions towards predatory and non-predatory species of fish by humbug damselfish, Dascyllus aruanus (Pisces, Po-macentrldae). Z. Tierpsychol. № 52, P.347—354.

170. Colgan P.W., Brown J.A. & Orsatti S.D. (1986). Role of diet and experience in the development of feeding behaviour in largemouth bass, Micropterus sal-moides. Journal of Fish Biology № 28, P.161-170.

171. Coughlin D.J., Strickler J.R. 1990. Zooplankton capture by a coral reef fish: an adaptive response to evasive prey Environmental Biology of Fishes. № 29 P. 35-42,

172. Coughlin D.J., Strickler J.R., Sanderson B. 1992 Swimming and search behaviour in clownfish, Ampiliprionperideraion, larvae // Anim. Behav. , Vol. 44. № 3. P. 427-440.

173. Cowie R.J. 1977. Optimal foraging in great tits {Pam major). Nature. № 2. P. 137-139.

174. Cowx I.G. 1989. Interaction between the roach, Rutilus rutilus, and dace, Leuciscus leuciscus, populations in a river catchment in south-west England.//Journal of Fish Biology. December, Supplement A, Vol.35. № 4, P. 259-267

175. Croy M.I. & Hughes R.N. (1991). The role of learning*and memory in the-feeding behaviour of the 15-spined stickleback, Spinachia spinachia. Animal Behaviour 41, 149-160.

176. Crowder L.B., Cooper W.B. 1982. Habitat structural complexity and the Alteration between bluegils and their prey. Ecology, 63, 1802-1813.

177. Culp J.M., Boyd I., Glozier N.E. 1988 An improved method for obtain ing gut contents from small, live fishes by anal and stomach flushing. Copeia, № 4 , P. 10791082.

178. Curio E. 1976. The ethology ofpredation. Springer-Verlag, New York. New York, USA.

179. Das Mrinal K., Nelson J.K. 1989.Hybridization between northern redbelly dase (Phoxinus eos) and finescale dase {Ph. weogaew.s'XOsteichthyes: Cyprinidae) in Alberta. Can. J. Zool. Vol. 67. № 3. P. 579-584.

180. Dayton P.K., Rozenthal R.J., Manen L.C., Antezana T. 1977. Population structure and foraging biology of the predaceous Chilean asteroid Meyenaster gelatino-sus and the escape biology of its prey. Mar. Biol. № 39, P. 361-370.

181. De Gonzo, GM; Martinez, V; Vera, R; Santos, D 1998. Resource utilization pattern and guild structure of fish communities in low order rivers. Bol. Soc. Biol. Concepcion. Vol. 69, pp. 131-140.

182. DeMartini E. E., Friedlander, A. M; Holzwarth S. R 2005. Size at sex change in protogynous labroids, prey body size distributions, and apex predator densities at NW Hawaiian atolls. Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 297, pp. 259-271.

183. Denoel M. Schabetsberger R. Joly P. 2004. Trophic specialisations in alternative heterochronic morphs. Naturwissenschaften. Vol. 91, no. 2, pp. 81-84.

184. Desportes J. P., Cezilly F., Gallo A. 1991. Modelling and analysing vigilance behaviour. Acta oecol. Vol. 12, № 2, P. 227-236.

185. DeVries D.R., Stein R.A., Chesson P.L. 1989. Sunfish foraging among patches: the patch departure decision. Anim Behav., № 37, P. 455-464.

186. Dill L.M. 1983. Adaptive flexibility in the foraging behavior of fishes. Can. J. Fish Aquat. Sci. № 40, P. 389^108.

187. Dill L.M. 1987. Animal decision making and its ecological consequences: the future of aquatic ecology and behaviour. Can J Zool. № 65. P. 803-811

188. Dill L.M., Fraser A.H.G. 1984. Risk of predation and the feeding behaviour of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Behav Ecol Sociobiol. № 16. P.65-71.

189. Dodson S.I. 1974. Adaptive changes in plankton morphology in response to size-selective predation: a new hypothesis of cyclomorphosis. Limnology and Oceanography №15. P. 131-137.

190. Dowling Th.E., Brown W.M. 1989. Allozymes, mitochoundrial DNA and levels of phylogenetic resolution among four minnow species (Notropis: Cyprinidae) // Syst. Zool. V. 38. № 2. P. 126-143.

191. Dowling Th.E., Moore W.S. 1985. Evidence for selection against hybrids in the family Cyprinidae (genus Notropis). Evolution, № 39. P. 152-158.

192. Dowling Th.E., Smith G.R., Brown W.M. 1989. Reproductive isolation and introgression between Notropis cornutus and Notropis chrysocephalus (family Cyprinidae): comparison of morphology, allozymes, and mitochondrial DNA. Evolution. № 43. P. 620-634.

193. Doyle R.S. 1976. Analysis of habitat loyality and habitat preference in the settlement behavior of planktonic marine larvae // Am. Nat. V. 110. P. 719-730.

194. Edmunds M. Defense in Animals. Longman, New York,. 1974.

195. Eggers D.M. 1976. Theoretical effect of scooling by planktivorous fish predators on rate of prey consumption. J. Fish. Res. Board Can; Vol. 33, № 9, P. 19641971.

196. EhlingerT.J., Wilson D.S. 1987. Complex foraging polymorphism in blue-gill sunfish. Proceedings of the National Acadcmy of Sciences № 85. P. 1878-1882.

197. Ehlinger T.J. 1990. Habitat choice and; phenotype-limited feeding-efficiency in bluegill: individual differences and trophic polymorphism. Ecology № 71. P. 886-896.

198. Elvira B. RinconP.A., Velasco J.C. 1990. A new natural hybrid.from Chon-drostomapolylepis andRutilus lemmingii. J. Fish. Biol. Vol.37. № 5. P. 745-754.

199. Emien S.T., OringL.W. 1977. Ecology, sexual selection; and'the evolution of mating systems. Science. № 197. P. 215-223 .210; Endler J.A. 1980. Natural selection on color patterns m Poecilia reticulata. Evolution № 34, P. 76-91.

200. Essington T.E. 1999. Spatial Dynamics, Stage-Structure, and the Predator-Prey Interactions of Large Mouth Bass. Diss. Abst. Int. Pt. B Sci. & Eng. Vol. 60, no. 6, p. 2468.

201. Falter U., Charlier M. 1989.Mate choies in pure-bred and hybrid females of Oreochromis niloticus and; O. mossambicus based upon visual stimuli.(Pisces: Chihli-dae). Biol; Behav. .Vol; 14. № 4.:Pr 265-272.

202. Falter U., De Jaegere S. 1989. Maternal effect on the territorial aggression of Oreochromis niloticus (Pisces: Cichlidae). // Ann. Sci. Zool./ Mus. Roy. Afr. Cent. № 257, P. 39-42.

203. Falter U., Dufaut O. 1991.Behavioural isolatig mechanisms in Tilapia spp. Courtship sequences in intra- and interspecific encounters. Ann. Sci. zool. № 263. P. 5963.

204. Ferguson A. 1986 Lough Melvin, a unique fish community. Occ. Paps. Irish Sci.Technol.,R. Dublin Soc., №1, P. 1-17.

205. Ferguson A. 1989 Genetic differences among brown trout, Saimo* trutta, stocks and their importance for conservation'and management of the species. Freshwat. BioL. №21, P.35-46.

206. Ferguson A., Mason P.M. 1981 Alozyme evidence foi: reproductively isolated sympatric populations of brown trout, Salmo trutta L., in Lough Melvin, Ireland. /. fish BioL, № 18, P.629—42.

207. Fraser D.F., Gilliam J.F. 1987. Feeding under predation hazard: response of the guppy and the Hart's rivulus from sites with contrasting predation hazard. Behav. Ecol. Sociobiol. № 21, P. 203—209:

208. Fraser D.F., Huntingford F.A. 1986 Feeding and avoiding predation hazard: the behavioral-response of the prey. Ethology. №73. P. 56-68.

209. Freeman M.C., Grossman G.D. 1992. Group foraging by a stream minnow: shoals or aggregations? Animi Behav., № 44. P. 393-403.

210. Fryer G., lies T.D. 1972. The cichlid fishes of the great lakes of Africa. T.F.H. Publications, Neptune City, New Jersey, USA.

211. Funk J.L., Robinson J.W. 1974. Changes in the" channel of the lower Missouri River and effects on fish and wildlife. Mo. Dept. Cons. Aquatic Ser. II. 52 p.

212. Futuyma D.J. 1986. Evolutionary biology. Second edition. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA.

213. Gendron R.P:, Staddon J.E.R. 1983. Searching for cryptic prey: the effects of search rate. Amer. Natur. Vol. 121, № 2. P. 172-186.

214. Gendron R.P., Staddon J.E.R. 1985. A laboratory simulation of foraging behavior the effect of search on the probability of detecting prey. Amer. Natur. Vol.124, № 3, P. 407-415

215. Gerasimov Yu: V. 2006. The Role of Behavioral-Polymorphism-in the Process of Intrapopulation Segregation of Ecological Niches in Bream, Abramis brama (Gy-prinidae). Journal of Ichthyology, Vol. 46, Suppl. 2, pp. S204-S212.

216. Gibbs H.L., Grant P.R. 1987. Oscillating selection on Darwin's finches. Nature № 327. P: 511-513.

217. Gilliam J.F., Fraser D.F. 1987 Habitat selection under predation hazard: test of a model with foraging minnows. Ecology. № 68. P. 1856-62.

218. Gilliam J.F., Fraser D.F. 1988. Resource depletion and habitat segregation by competitors under predation-hazard. In: EbenmanB, Persson L (eds) Size-structured populations: ecology and evolution. Springer, Berlin Heidelberg New York. P 173-184

219. Godin J-G.J., Smith A.S. 1988. A fitness cost of foraging in the guppy. Nature 333:69-71

220. Goldschmid A., Kotrschal K. 1989. Ecomorphology: development and concepts. Trends Vertebr. Morphol.; Proc. 2nd Int. Symp. Vertebr. Morphol., Vienna 1986. Stuttgart; New York, P. 501-512 .

221. Gotceitas V. 1990 a. Foraging and-predator avoidance: a test of a patch choice model with juvenile bluegill sunfish. Oecologia. № 83. P. 346-351

222. Gotceitas V.1990 6. Variation in plant stem density and its effects on foraging success oijuvenile bluegill sun-fish. Env. Biol. Fish. № 27. P.63-70.

223. Gotceitas V., Colgan P. 1990. The effects of prey availability and predation risk on habitat selection by juvenile bluegill sunfish. Copeia. 1990: № 2, P. 409-417

224. Gotceitas V., Godin J-G.J. 1991 Foraging under the risk of predation in juvenile Atlantic salmon (Salmo salar L.): effects of social status and hunger. Behav Ecol Sociobiol № 29. P. 255-261

225. Grant J.W.A. 1993. Whether or not to defend: the influence of resource distribution. Mar Behav Physiol. № 23. P. 137-153.

226. Grant J.W.A., Guha R.T. 1993. Spatial clumping of food increases its monopolization and defense by convict cichlids, Cichlasoma nigrofasciatum. Behav. Ecol. V. 4, № 4 , P. 293-296.

227. Grant J. W., Kramer D.L. 1992. Temporal clumping of food arrival reduces its monopolization and defence by zebrafish, Brachydanio rerio. Anim. Behav., 44,101110.

228. Grant B.R:, Grant P.R. 1989. Natural selection in a-population of Darwin's finches. American Naturalist. № 133. P. 377-393.

229. Grant B.R., Grant P.Rl 1993. Evolution of Darwin's finches caused by a rare climatic event. Proceedings of the Royal Society of London. № 251. P. 111-117.

230. Green R.F. 1980. Bayesian birds: a simple example of Oaten's stochastic model of optimal foraging. Theor. Pop. Biol., № 18. P. 244-256.

231. Green R.F. 1984. Stopping rules for optimal foragers. Am. Nat., № 123. P. 30-43.

232. Green R.F. 1987. Stochastic models of optimal foraging. In: Foraging Behavior. New York: Plenum Press. P: 273-302.

233. Green R.F. 1990. Putting ecology back into optimal foraging theory. Comments Theor. Ecol.,1990, P. 387-410.

234. Grosman M.F., Gonzalez C. J.R., Usunoff E.J. 1996. Trophic niches in an Argentine pond as a way to assess functional relationships between fishes and other communities. Water S. A. Vol. 22, no. 4, pp. 345-350.

235. Gyllensten U., Leary R.F., Allendorf F.W., Wilson A.C. 1985. Introgression between two cutthroat trout subspecies with substantial karyotypic, nuclear, and mitochondrial genomic divergence. Genetics, III. P. 905-915.

236. Hagen J., Taylor E.B., 2001. Resource partitioning as a factor limiting gene flow in hybridizing populations of Dolly Varden char (Salvelinus malma) and bull trout (Salvelinus confluentus). Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 58, no. 10, pp. 2037-2047.

237. Hamson R.G. 1980. Dispersal polymorphisms in insects. Annual Review of Ecology and Systematics. №11. P. 95-118.

238. Harcup M.F., Williams R., Elite DM. 1984. Movements of trout, Salmo trutta L., in the River Gwyddon, South Wales // Fish. Biol. V. 24. № 4.

239. Hart P., Hamrin S.F. 1988. Pike as a selective predator. Effects of prey size, availability, cover and pike jaw dimensions. Oikos. Vol. 51. № 2. P. 220-226.

240. HartlingL.K., Plowright R.C. 1979. Foraging by bumble bees Bombus atra-tus on patches of artificial flowers: a laboratory study. Can J. Zoo. № 57. P. 1866-1870.

241. Harvey B.C., Cashner R.C., Matthews W.J. 1988. Differential effects of largemouth and small-mouth bass on habitat use by stoneroller minnows in stream pools. J. Fish Biol. Vol. 33 , № 3, P. 481-487

242. Havel J.E. 1986. Predator induced defenses: a review. In W.C. Kerfoot and A. Sih (eds.), Predation: Direct and Indirect Impacts on Aquatic Communities. University Press of New England, Hanover, New Hampshire. P. 263-278

243. Heads P.A. 1986. The cost of reduced feeding due to predator avoidance: potential effects on growth and fitness in Ischnura elegans larvae (Odonata: Zygoptera). Ecol. Ent., №11. P. 369-377.

244. Hobday D.K., Officer R.A., Parry G.D. 1999. Changes to demersal fish communities in Port Phillip Bay, Australia, over two decades, 1970-91. Mar. Freshwat. Res. Vol. 50, no. 5, pp. 397-407.

245. Hunt P.C., Jones J.W. 1964. A population study of Barbus barbus (L.) in the River Severn, England. II. Movements. Fish. Biol. V. 6. № 3.

246. Hutchinson O.E. A theme by Robert MacArthur // In: Ecology and Evolution of Communities (M.L. Cody and J.M. Diamond, eds.). Harvard University Press, Cambridge, 1975. P. 492-521.

247. Heinrich B. 1979. "Majoring" and "minoring" by foraging bumblebees, Bombus vagans: an experimental analysis. Ecology №60. P. 245-255.

248. Helfman G.S. 1989 Threat-sensitive predator-avoidance in damselfish-trumpetfish interactions. Behav. Ecol. Sociobiol. № 24. P. 47-58.

249. Heller R., Milinski M. 1979. Optimal foraging of sticklebacks on swarming prey. Anim. Behav. V. 27. P. 1127-1141.

250. Helfman G.S. 1984 School fidelity in fishes: the yellow perch pattern. Anim. Behav., № 32, P. 663-72.

251. Herring S. W. 1993. Epigenetic and functional influences on skull growth, p. 153-206. In J. Hanken and B.K. Hall (eds.). The Vertebrate Skull, Vol. 1: Development. University of Chicago Press, Chicago.

252. Hoffman A. A. 1988. Heritable variation for territorial success in two Droso-phila melanogaster populations // Anim Behav № 36. P. 1180-1189.

253. Holbrook S.L., Schmitt R.J. 1988. Thecom-bined effects of predation risk and food reward on patch selection. Ecology № 69. P. 125-134.

254. Hoogerhoud R.J.C. 1984. A taxonomic reconsideration of the hap-lochromine genera Gaurochromis Greenwood, 1980 and Labrochromis Regan, 1920 (Pisces, Cichlidae). Netherlands Journal of Zoology. № 34. P. 539-565.

255. Hoyle J.A., Keast A. 1988. Prey handling time in two piscivores, Esox-americanus vermiculatus and Micropterus salmoides, with contrasting mouth morphologies. Can. J, Zool., Vol. 66. № 2, 540-542.

256. Hunter J.R., Thomas G.L. 1974 Effect of prey distribution and density on the searching and feeding behaviour of larval anchovy Engrauiis mordax lb The Early Life History of Fish. В.: Springer-Verlag, P. 559-574.

257. Huntingford F.A., Coulter R.M. 1989. Habituation of predator inspection in the three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L. J. Fish. Biol. Vol. 35, № 1. P. 153-154.

258. Huntingford F., Giles N. 1987. Individual variation in anti-predator responses in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.). Ethology, Vol. 74, № 3,P. 205-210.

259. Ibrahim A.A., Huntingford F.A. 1992. Experience of natural prey and feeding efficiency in three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.). Journal of Fish Biology №41, P. 619-625

260. Imre I., Boisclair D. 2004. Age effects on diel activity patterns of juvenile Atlantic salmon: parr are more nocturnal than young-of-the-year. J. Fish Biol. 64, № 6. C.1731-1736.

261. Inoue M., Ming Y.W., Arimoto T. 1986 Поведение рыб*в водном аквариуме с откосом. Нихон суйсан гаккайсию, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish, Vol. 52, № 3, P. 453-458,(на японском, рез. Англ.).

262. Itzkowitz М. 1980. Group formation of reef fishes induced through food provisioning. Biotropica, Vol: 12, № 4, P. 277-281.

263. Jeffries M.J., Lawton J.H. 1984. Enemy-free space and the structure of ecological communities. Biol. J. Linn. Soc. № 23. P.269-286

264. Jonsson, В; Jonsson, N. 2001. Polymorphism and speciation in Arctic charr. J. Fish Biol. Vol. 58, no. 3, pp. 605-638.

265. Kareiva P., Odell G. 1987. Swarms of predators exhibit "preytaxis" if individual predators use area-restricted search, Amer. Natur., Vol. 130, № 2, P. 233-270

266. Katunzi E.F.B. 1983. Seasonal variation in the food of a molluscivorous Cichlid Huplochromis sauvagei Pfeffer 1896. Netherlands Journal of Zoology № 33, P. 337-341.

267. Keast A. 1978. Feeding interrelation between age groups ofpumpkinseed sunfish {Lepomis gibbosus) and comparisons with the bluegill sunfish (L. macrochirus). J. Fish. Res. Bd Can., № 35, P. 12-27.

268. Knoppel H.A. 1970. Food of Central Amazonian fishes. Amazoniana 2. P. 257-352.

269. Koebele B.P. 1985 Growth and size hierarchy effect: an experimental assessment of three proposed mechanisms; activiti differences, disproportional food acquisition, physiological'stress. Environ. Biol. Fish. Vol. 12, № 3, P. 181-188.

270. Kotler B.P. 1984. Risk of predation and the structure of desert rodent communities. Ecology № 65. P. 689-701

271. Kotrschal K. 1988. Evolutionary patterns in tropical marine reef fish feeding. Z. zool. Syst. and Evolutionsforsch. Vol. 26, № 1, P. 51-64.

272. Kotrschal K, Junger H. 1988 Patterns of brain morphology in Mid-European Cyprinidae (Pisces Teleostei); A quantitative histological study. J. Hirnforsch., Vol. 29, №3, P. 341-352.

273. Kouji Y., Masao Т., Hiromichi I. 1990. Связь особенностей условного пищевого рефлекса ушастого окуня с типами режима питания // Хиросима дайгаку сэйбуцу сэйсангакубу Кие // J. Fac. Appl. Biol. sci. hiroshima univ. Vol. 29, № 1. P. 63-72.

274. Krebs J.H., KaccinikA., Taylor P. 1978. Test of optimal sampling by foraging great tits. Nature № 275. P.27-31.

275. Krebs J.R., Ryan J.C., Charnov E.L. 1974. Hunting by expectation or optimal foraging? A study of patch use by chickadees. Animal Behavior № 22. P. 953-964.

276. Kremer P., Kremer J.N. 1988. Energetic and behavioral implications of pulsed food availability for zooplankton // Bull. Mar. Sci., Vol. 43, № 3, P. 797-808.

277. Lavin P.A., McPhail J.D. 1986. Adaptive divergence of trophic phenotype among freshwater populations of the threespine stickleback (Casterosteus aculeatus). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences № 43. P. 2455-2463.

278. Lazarus J. 1979. The early warning function of flocking in birds: an experimental study with captive quelea. Anim. Behav. № 27. P. 855-865.

279. Lidicker W.Z.Jr. Emigration as a possible mechanism permitting the regulation of population density below carriyng capacity, // Am. Nat. 1962. V. 96. P. 29-33.

280. Light T. 1989 Discriminating between hungry and satiated predators; the response of guppies (Poecilla reticulata) from high and low predation sites. Ethology № 82, P. 238-243.

281. Lindsey C.C. 1981. Stocks are chameleons: plasticity of gill rakers of core-gonid fishes. Canadian Journal of Fisheries and Aquatid Sciences № 38. P. 1497-1506.

282. Lister J. S., Neff B. D. 2006. Paternal genetic effects on foraging decisionmaking under the risk of predation. Ethology. 2006. 112, № 10. C. 963-970.

283. Lively C.M. 1986. Predator-induced shell dimorphism in the acorn barnacle Chthamalus anisopoma. Evolution P. 232-242.

284. Livingston M.E. 1987. Morphological and sensory specializations of five New Zealand flatfish species, in relation to feeding behaviour. J. Fish Biol. Vol. 31, № 6, P.775-795.

285. Magnhagen C. 1988a. Predation risk and foraging in juvenile Pink (On-corhynchus gorbuscha) and Chum salmon (O. kela). Can. J. Fish Aquat. Sci. № 45, P. 592-596

286. Magnhagen C. 1988b. Changes in foraging as a response to predation risk in two gobiid fish species, Pomatoschistus minutus and Gobius niger. Mar. Ecol. Prog. Ser. № 49. P.21-26.

287. Magnhagen C., Forsgren E. 1991. Behavioural responses to different types of predators by sand goby Pomatoschistus minutus: an experimental study. Mar. Ecol. Progr. Ser. Vol. 70, № 1, P. 11-16.

288. Magnuson J.J. 1962. An analysis of aggressive behavior, growth, and competition for food and space in medaka (Oryzias latipes (Pisces, Cyprinodontidae)). Can J Zool№ 40. P. 313-363.

289. Malmquist H.J. 1992. Phenotypic-specific feeding behaviour of two arctic chair Salvelinus alpinus morphs. Oeco-logia № 92. P. 354-361.

290. Mangel M., Clark C.W. 1986. Towards a unified foraging theory. Ecology №67. P. 1127-1138

291. Mangel M., Clark C.W. 1988. Dynamic modeling in behavioural ecology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey

292. Marcotte B.M., Browman H.I. 1986 Foraging behaviour in fiches: perspectives on variance. Enviror. Biol. Fish, Vol.16, № 1-3, P. 25-33

293. Marschall E.A., Chesson P.L., Stein R.A. 1989. Foraging in a patchy environment: prey-encounter rate and residence time distributions. Anim: Behav., № 37, P. 444-454.

294. Marrero C., Winemiller K.O. 1993 Tube-snouted gymnotiform and mor-myriform fishes: convergence of a specialized foraging mode in teleosts. Environmental Biology of Fishes № 38. P. 299-309.

295. Mason J.C. 1974. Behavioral ecology of chum salmon fry (Oncorhynchus keta) in a small estuary. J. Fish Res. . Bd Can., № 31, P. 83-92.

296. Masters W.M., Waite T.A. 1990. Tit-for-tai during predator inspection, or shoaling? Anim. Behav. Vol: 39, № 3, P. 603-604.

297. Matthews W.J. 1998. Patterns in freshwater fish ecology. Chapman and Hall. 756 c.

298. Matthews W.J., Marsh-Matthews E. 2006 Temporal-changes in replicated experimental stream fish assemblages: Predictable or not? Freshwater Biol. 51, № 9. C. 1605—1622.

299. Mayr E. 1963. Animal Species and Evolution. Harvard University Press, Cambridge.

300. Mayr E. 1974. Behavior programs and evolutionary strategies. Am. Sci., V. 62, P. 650-659.

301. MacArthur R.H., Pianka E.R. 1966 On optimalnuse of a patchy environment. Amer. Natur., № 100, P. 603-609.

302. McFarland D.J., Sibly R.M. 1975. The behavioural final common path. Philos Trans R Soc London Ser B. № 270. P. 265-293

303. McKaye K.R. and Marsh A. 1983. Food switching by two specialized algae-scraping cichlid fishes in Lake Malawi, Africa: Oecologia (Berlin) № 56, P. 245-248.

304. McLean E.B., Godin J-G.J. 1989. Distance to cover and fleeing from predators in fish with different amounts of defensive armour. Oikos. Vol. 55, № 3, P. 281-290.

305. McNair J.N. 1982. Optimal giving-up times and the marginal value theorem. Am. Nat., № 119, P. 511-529.

306. McNamara J. 1982. Optimal patch use in a stochastic environment. Theor. Pop. Biol., № 21, P. 269-288.

307. McNamara J.M., Houston A. I 1986. The common currency for behavioral decisions. Am Nat. № 127. P.358-378

308. Menni R.C., Miquelarena A.M., Lopez H.L., Casciotta J.R., Almiron A.E., Protogino L.C. 1992. Fish fauna and environments of the Pilcomayo-Paraguay basins in Formosa, Argentina. Hydrobiologia. Vol. 245, no. 3, pp. 129-146.

309. Metcaife N.B., Huntingford F.A., Thorpe I.E. 1987. The influence of predation risk on the feeding motivation and foraging strategy of juvenile Atlantic salmon. Anim. Behav. № 35. P. 901-911.

310. Meyer A. 1987. Phenotypic plasticity and heterochrony in Cichlasoma managuense and their implications for speciation in cichlid fishes. Evolution № 41. P. 1357-1369.

311. Meyer A. 1988. Influence of age and size on the response to novel prey of-cichlid fish, Cichlosoma manguense. Ethology № 78, P. 199-220.

312. Mikheev V.N. 1992. An experimental study on foraging, movement and spatial distribution in larval fish // Russian J. Aquat. Ecol. V 1. №1. P. 61-71.

313. Mikheev V.N., Pakulska D. 1991. Feeding behaviour of larvae of gold fish and Buenos Aires tetra in medium with patchy food distribution // Pol. Arch. Hydrobiol. Vol. 38. №3. P. 449-461.

314. Mikheev V.N., Pavlov D.S., Pakulska D. 1992 Swimming response of goldfish, Carassius auratus, and tetra, Hemigrammus caudovittatus, larvae to individual food items and patches//Environm. Biol. Fishes. № 2. P. 351-360.

315. Milinski M. 1985. Risk of predation of parasitized sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) under competition'for food. Behaviour. № 93. 203-216.

316. Milinski M. 1986. Constraints placed by predators on feeding behaviour. In: Pitcher TJ. (ed) The behaviour of teleost fishes. Croom Helm, London, P 236-252.

317. Milinski M. 1993. Predation risk and feeding behaviour. Behaviour of Teleost Fishes. Edited by Tony J. Pitcher. P. 285-305

318. Milinski M. 1979. Can an experienced predator overcome the confusion of swarming prey more easily? Anim. Behav., Vol.27, № 4, P. 1122-1126.

319. Milinski M. 1984. A predator's costs of overcoming the confusion-effect of swarming prey. Anim. Behav., Vol. 32, № 4, P. 1157-1162.

320. Milinski M., Heller R. 1978. Influence of a predator on the optimal foraging behavior of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus Z.) II Nature. Vol. 27. № 5. P. 642-644.

321. Milinski M., Lowenstein C. 1980. On predator selection against abnormalities of movement: a test of an hypothesis. Zeitschriftfw Tierpsychologie № 53, P. 325340.

322. Mina M.V., Mironovsky A.N., Dgebuadze Yu.Yu. 1996: Lake Tana large barbs: phonetics, growth and diversification // Journal of Fish Biology. № 48, P. 383-404

323. Mitchel C.C., Qnertermus C. 1981. Space utilisation and movement of adult large-mouth bass in a small southeastern reservoir. Development in environmental biology of fishes. I. Ecology and Ethology of Fishes. Hague, Boston,

324. Mittelbach G.G. 1984. Predation and resource partitioning in two sunfishes (Centrarchidae). Ecology № 65. P. 499-513

325. Mittelbach G.G. 1981. Foraging efficiency and body size; a study of optimal diet and habitat use bluegills // Ecology. Vol. 62. P. 1370-1386.

326. Mittelbach G.G., Chesson P.L. 1987. Predation risk: indirect effects on fish populations. In: Kerfoot WC, Sih A (eds) Predation: direct and indirect impacts on aquatic communities. University Press of New England, Hannover London, P. 315-332.

327. Monaghan P., Metcaife N.B. 1985. Group foraging in wild brown hares: effects of resource distribution and social status. Anim Behav № 33. P. 993-999.

328. Morgan M.J. 1988. The influence of hunger, shoal size and predator presence on foraging in bluntnose minnows. Anim. Behav. № 36. P. 317-322.

329. Muller M. 1989. A guanti-tatire theory of expected volume changes of the moutli during feeding in teleost fishes.J. Zool. Vol. 217. № 4. P. 639-661.

330. Munk P., Kiorhoe T. 1985 Feeding behavior and swimming activity of larval herring (Clupea harengus) in relation to density of copepod nauplii. Mar. Bcol. Prog. Ser. V. 24. № 1. P. 15-21.

331. Murdoch W.W., Oaten A. 1975. Predation and population stability. Advances in Ecological Research № 9. P.2-131.

332. Naud M., Magnan P. 1988. Diel onshore-offshore migrations in northern redbelly dace, Phoxinus cos (Cope) in relation to prey distribution in a small oligotrophic lake. Can. J. Zool. Vol. 66, № 6. P. 1249-1253

333. Neal J. W., Noble R.L., Rice J.A. 1999. Fish Community Response to Hybrid Striped Bass Introduction in Small Warmwater Impoundments. N. Am. J. Fish. Manage. Vol. 19, no. 4, pp. 1044-1053.

334. Neel J.K., Nicholson H.P., Hirsch A. 1963. Main stem reservoir effects on water quality in the central Missouri River. U.S. Pept. Health, Education, and Welfare Puhl., Kansas City. 112 p.

335. Nielsen G. 1986 Dispersion of brown trout (Salmo trutta L.) in relation to stream cover and water depth. Pol. Arch. Hydrobiol. Vol. 33, № 3-4, P. 475-488

336. Noakes D.L.G. 1989 Early life history and behaviour ofcharrs, in Biology ofCharrs andMasu Salmon (eds H. Kawanabe, F. Yamazaki and D. L. G. Noakes), PhysioL Ecol. Japan. Spec. V. 1, 173-86.

337. Noda M., Gushima K., Kakuda S. 1994 Local prey search based"on spatial memory and expectation in the planktivorons reef fish, Chromis chrysurus (Pomacentri-dae). Anim. Behar., № 47, P. 1413-1422

338. Norton S.F. 1991. Capture success and diet of cottid fishes: the role of predator morphology and attack kinematics. Ecology № 72. P. 1807-1819.

339. Ofori-Danson P.K. 1992. Ecology of some species of catfish Synodontis (Pisces: Mochocidae) in the Kpong Headpond in Ghana Environmental Biology of Fishes №35. P. 49-61.

340. Olla B.L., Samet C. 1974. Fish-to-fisb-attraction and the facilitation of feeding behavior as mediated by visual stimuli in striped mullet, Mugil cephalus. J. Fish. Res. Bd Can., №31, P. 1621-1630.

341. Osse J.W.M. 1986. Erengy saving by jaw protrusion during feeding in teleost fishes. Acta morphol. neerl.-scand., Vol. 24, № 1, P. 55-65.

342. Ostazeski J. J., Spangler G.R. 2001 Use of biochronology to examine interactions of freshwater drum, walleye and yellow perch in the Red Lakes of Minnesota. Environ. Biol. Fish.. Vol. 61, no. 4, pp. 381-393

343. Parsons P.A. 1974. The bihavioral phenotype in mice. Am. Nat., Vol. 108, P. 377-385.

344. Parsons P.A. Habitat selection and evolutionary strategies in Drosophila. Behav. Genet., Vol. 8, P. 511-526.

345. Partridge L., Green P. 1985. Intraspecific feeding specializations and population dynamics, in Behavioural Ecology: Ecological Consequences of Adaptive Behaviour (eds R. Sibly and R. H. Smith), Blackwell, Oxford, P. 207-206.

346. Paterson G., Drouillard K.G.; Haffner, G.D. 2006. Quantifying resource partitioning in entrarchids with stable isotope analysis. Limnology and Oceanography Limnol. Oceanogr.. Vol. 51, no. 2, pp. 1038-1044.

347. Peacor S.D., Schiesari L., Werner E.E. 2007 Mechanisms of nonlethal predator effect on cohort size variation: Ecological and evolutionary implications. Ecology Vol. 88, no. 6, pp. 1536-1547

348. Peacor S.D., Werner E.E. 2000. Predator effects on an assemblage of consumers through induced changes in consumer foraging behavior. Ecology. Vol. 81, no. 7, pp. 1998-2010.

349. Peacor S.D., Werner E.E. 2001. The contribution of trait-mediated indirect effects to the net effects of a predator. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 98, no. 7, pp. 3904-3908

350. Persson L. 1983. Food consumption and the significance of detritus and algae to intraspecific competition in roach (Rutilus rulilus) in a shallow eutrophic lake. Oikos№ 41. P.l 18-125.

351. Persson L. 1991. Behavioral response to predators reverses the outcome of competition between prey species. Behav. Ecol Sociobiol. № 28. P.101—105

352. Persson L., Diehl S., Johansson L., Andersson G., Hamrin S.F. 1991. Shifts in fish communities along the productivity gradient of temperate lakes patterns and the importance of size-structured interactions. Journal of Fish Biology № 38. P.281-293.

353. Persson L., Diehl S., Johansson L., Andersson G., Hamrin S.F. 1992. Trophic interactions in temperate lake ecosystems: a test of food chain theory. American Naturalist. №140. P.59-84.

354. Persson L., Eklov P. 1995. Prey refuges affecting interactions between piscivorous perch and juvenile perch and roach Ecology. № 76(1), P. 70-81.

355. Pierce R. B., Tomcko C. M., Negus M. T. 2006. Interactions between Stocked Walleyes and Native Yellow Perch in Lake Thirteen, Minnesota: A Case History of Percid Community Dynamics. N. Am. J. Fish. Manage. Vol. 26, no. 1, pp. 97-107.

356. Pietrewicz A.T. and Kamil A.C. 1979. Search image formation in the blue jay (Cvanocitta cristaia). Science № 204. P.1332-1333.

357. Pettersson L.B., Bronmark C. 1993. Trading off safety against food: state dependent habitat choice and foraging in crucian carp. Oecologia. № 95. P. 353-357.

358. Pitcher T.J., Lang S.H., Turner J.A. 1988. A risk-balancing trade off between foraging rewards and predation hazard in a shoaling fish. Behav. Ecol. Sociobiol. № 22. P.225-228.

359. Pitcher T.J., Wyche C., Magurran A.E. 1982. Evidence for position preferences in mackerel schools. Anim. Behav., № 30, P. 932-934.

360. Pitcher T.J. 1986. Predators and food are the keys to understanding fish shoals: a review of recent experiments. Natur. Can., 1986, Vol.113, № 3, P. 225.—233

361. Pitcher T.J. 1986. Functions of shoaling behaviour in teleosts.ln: The Behaviour of Teleost Fishes (Ed. by T. J. Pitcher), P. 294-337. Baltimore: Johns Hopkins University Press.

362. Pitcher T.J., Magurran A.E., Winfield I.J. 1982. Fish in larger shoals find food faster. Behav. Ecol. and Sociobiol., Vol.10, № 2, P. 149—151.

363. Powell G.V.N. 1974. Experimental analysis of the social value of flocking by starlings (Sturnus vulgaris) in relation to predation and foraging. Anim. Behav. № 22. P. 501-505.

364. Power M.E. 1984. Depth distribution of armored catfish: predator-induced resource avoidance? Ecoioay. № 65. P. 523-528.

365. Pulliam H.R. 1986. Niche expansion and contraction in a variable environment. Am Zool № 26. P.71-79

366. Purcell S.W., Bellwood D.R. 1993. A functional analysis of food procurement in two surgeonfish species, Acanthurus nigrofuscus and Ctenochaetus striatus (Acanthuridae). Environmental Biology of Fishes № 37. P. 139-159.

367. Pyke G.H. 1984 Optimal foraging theory: a critical review. Annu Rev Ecol Syst№15.P. 523-575

368. Randle A.M., Chapman L.J. 2004. Habitat use by the African anabantid fish Ctenopoma muriei: Implications for costs of air breathing. Ecol. Freshwater Fish. 13, № l.-C. 37—45

369. Rausher M.D. 1984a. Tradeoffs in performance on different hosts: evidence from within- and between-site variation in the beetle Deloyala guttata. Evolution № 38. P. 582-595.

370. Rausher M.D. 1984b. The evolution of habitat preference in subdivided populations. Evolution № 38. P. 596-608.

371. ReznickD., Heather B. 1987. Life-history evolution in guppies (Poecilia reticulata): phenotypic and genetic chances in an introduction experiment. Evolution, Vol.41, №6, P. 1370-1385.

372. Reznick D.N., Endler J.A. 1982: The impact of predation on life history evolution in Trinidadian guppies (Poecilia reticulata). Evolution № 36, P. 160-177.

373. Ridgway M.S., McPhail J.D. 1984. Ecology and evolution of sympatric sticklebacks (Gasterosteus): mate choice and reproductive isolation in the Enos Lake species pair. Canadian Journal of Zoology № 62. P. 1813-1818.

374. Ringler N.H. 1979 Selective predation by drift-feeding brown trout (Salmo trutta). J. Fish. Res. Bd Can. № 36, P. 392-413.

375. Roberts T.R. 1972. Ecology of fishes in the Amazon and Congo basins. Bull. Mus. Comp. Zool. № 143. P. 117-147.

376. Roche J.P., Dravet S.M., Bolyard K, Rowland W. 1998 Risk sensitivity in foraging Jack Dempsey cichlids (Cichlasoraa octofasciatum). // Ethology. 1998, Vol.104, № 7, P. 593-602.

377. RoffD.A. 1986. The evolution of wing dimorphism in insects. Evolution № 40. P. 1009-1020.

378. Rohwer S., Ewald P.W. 1981. The cost of dominance and advantage of subordination in a badge signalling system. Evolution № 35. P. 441-454.

379. Rosenzweig M.L. 1979. Optimal habitat selection in two-species competitive systems. Forschritte der Zoologie № 25. P. 283-293.

380. Ross S.T. 1986. Resource partitioning in fish assemblages: a review of field studies. Copeia 1986, P. 352-388.

381. Ryer C.H., Olla B.L. 1991. Information transfer and the facilitation and inhibition of feeding in a schooling fish. Environ. Biol. Fish., № 30, P. 317-321.

382. Ryer C.H., Olla B.L. 1992. Social mechanisms facilitating exploitation of spatially variable ephemeral food patches in a pelagic marine fish. Anim. Behav., № 44, P. 69-74.

383. Ryer C.H., Olla B.L. 1995 Influences of food distribution on fish foraging behaviour. Behav., № 49, P. 411-418

384. Salvanes A.G.V., Hart P.J.B. 2000. Is individual variation in competitive performance of reared juvenile cod influenced by haemoglobin genotype? Sarsia. Vol. 85, no. 3, pp. 265-274.

385. Sass G.G., Gille C.M., Hinke J.T., Kitchell J.F. 2006. Whole-lake influences of littoral structural complexity and prey body morphology on fish predator-prey interactions / // Ecol. Freshwater Fish. 2006. 15, № 3. C. 301—308.

386. Savino I.F., Stein R.A. 1989 Behavioural interactions between fish predators and their prey: effects of plant density. Anim. Behav. № 37, P. 311-321. (,.

387. Sergeant C. J., Beauchamp D. A. 2006. Effects of Physical Habitat and Ontogeny on Bentic Habitat Preferences of Juvenile Chinook Salmon; Trans. Am. Fish. Soc. Vol. 135, no. 5, pp. 1191-1204.

388. Schluter D., McPhail J.D. 1993. Character displacement and replicate adaptive radiation. Trends in Ecology and Evolution № 6: P. 197-200:

389. Schluter D. 1995 Adaptive radiation in sticklebacks: trade-off in feeding performance and growth. Ecology. № 76(1), P. 82-90.

390. Schluter D., Grant P.R. 1984. Determinants of morphological patterns in communities of Darwin's finches. American Naturalist № 123. P.175-196.

391. Schluter D. 1993. Adaptive radiation in sticklebacks: size, shape and habitat use efficiency. Ecology № 74. P.699-709.

392. Schmitt R.J., Holbrook S.J. 1985 Patch selection by juvenile black surfperch (Embiotocidae) under variable risk: interactive influence of food quality and structural complexity. J. exp. Mar. Biol. EcoL. № 85. P. 269-285.

393. Schmuibach J.C. 1974. An ecological study of the Missouri River prior to channelization. Water Resources Proj. P-024, Univ. S. Dak. Completion Rep. 34 p.

394. Schoener T.W. 1983. Simple models of optimal feeding-territory size: a reconciliation. Am Nat. №121. P.608-1629.

395. Seghers B. 1973. An analysis of geographic variation In the anti-predator adaptations of the guppy, Poecilia reticulata. Ph.D. Thesis, Univ. of British Columbia, Vancouver,

396. Seghers B.HA91A. Schooling behavior in the guppy (Poecilia reticulata): an evolutionary response to predation. Evolution № 28, P. 486-489.

397. Seghers B.H. 1981. Facultative schooling behavior in the spottail shiner (Notropis hudsonius): possible costs and benefits. Environ. Biol. Fish., № 6, P. 21-24.

398. Sergeant C. J., Beauchamp D. A. 2006. Effects of Physical Habitatand Ontogeny on Bentic Habitat Preferences of Juvenile Chinook Salmon. Trans. Am. Fish. Soc. Vol. 135, no. 5, pp. 1191-1204.

399. Shalter M.D. 1978 Effect of spatial context on the mobbing reaction of pied flycatchers to a predator model. Anim. Behav. № 26, P. 1219-1221.

400. Shepherd G. 1991. Meristic and morphometric variation in black sea bass north of Cape Hatteras, North Carolina. N. Am. J. Fish. Manage. II: P. 139-148.

401. Shcherbina G. Kh., Buckler D.R. 2006. Distribution and ecology of Dreis-senapolymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andrusov) in the Upper Volga basin // Journal of ASTM international. Vol.3. No.4. P. 426-436.

402. Sibbing F.A. 1989. How do cyprinid fish select food from waste in their mouth? Trends Vertebr. Morphol.; Proc. 2nd Int. Symp. Vertebr. Morphol., Vienna, 1986, Stuttgart; New-York, P. 519-520.

403. Sih A. 1980. Optimal behaviour: can foragers balance tur conflicting demands ? Science. Vol. 210. P. 1041-1043.

404. Sih A. 1982. Foraging strategies and the avoidance ofpredation by an aquatic insect Notonecia hoffmanni. Am Nat №120 , P. 666-685

405. Sih A. 1987 Predators and prey lifestyles: An evolutionary and ecological overview. In: Predation (Kerefoot W.C., Sih A., eds.) Univ. Press of New England, Hanover and London, P.203-224.

406. Snickars M., Sandstrijm A., Mattila J. 2004. Antipredator behaviour of 0+ year Perca fluviatilis: Effect of vegetation density and turbidity. J. Fish Biol. 65, № 6. C. 1604- 1613.

407. Sogard S.M., Olla B.L. 1993. Effects of light, thermoclines and predator presence on vertical distribution and behavioral interactions of juvenile walleye pollock, Theragra chalcogramma Pallas. J. exp. mar. Biol. Ecol., №167, P179-195.

408. Stein R.A., Magnuson J.J, 1976. Behavioral response of a crayfish to a fish predator. Ecology, № 57, P. 751-761.

409. Stenseth N.Chr. 1980 Spatial heterogeneity and population stability: some evolutionary consequences. Oikos, Vol. 35, № 2, P. 165-184.

410. Stephens D.W, Krebs J.R. Foraging theory. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1986.

411. Stephens D. W., Charnov E.L. 1982. Optimal foraging: some simple stochastic models. Behav. Ecol. Sociobiol., №10, P. 251-263.

412. Steele M.A. 1998. The relative importance of predation and competition in two reef fishes. Oecologia. Vol. 115, no. 1-2, pp. 222-232

413. Street N.E., Maguran A.E., Pitcher T.J. 1984 The effects of increasing shoal size on handling time in goldfish, Carassius auratus L. J. Fish. Biol., Vol. 25, № 5, P. 561-566.

414. Street N.E., Hart P.J.B. 1985. Group size and patch location by the stone-loach, Nemacheilus barbatus, a non-visually foraging predator. J. Fish. Biol., Vol.27, № 6, P. 785-792.

415. Sutherland W.J., Anderson C.W. 1987 Six ways in which a foraging predator may encounter options with different variances. Biol. J. Linn. Soc., 1987, 30, 1 2, 99114.

416. Swanson B.O., Gibb A.C., Marks J.C., Hendrickson D.A. 2003. Trophic polymorphism and behavioral differences decrease intraspecific competition in a cichlid, Herichthys minckleyi. Ecology. Vol. 84, no. 6, pp. 1441-1446.

417. Taugbol T., Andersen R. 1986 Effekt av habitatforandring pa tettheten av qrret i en liten bekk. Fauna (Nor.) Vol. 39, № 3, P. 98-102.

418. Taylor P.B., Chen L.C. 1969 The predator-prey relationship between the octopus (Octopus bimaculatus) and the Californian scorpionfish (Scorpaena guttata). Pac. Sci. № 23, P. 311-316.

419. Templeton J.J. Individual differences in the foraging behaviour of juvenile rock bass (Ambloplites rupestris)-. causes and consequences. Master's thesis, Queen's University, Kingston, Ontario, 1987.

420. Tinbergen N., Impekoven M. & FranckD. 1967. An experiment on spacing-out as a defence against predation. Behaviour. № 28, P.307-321.

421. Theimer T.C. 1987. The effect of seed dispersion on the foraging success of dominant and subordinate dark-eyed juncos Junco hyemalis. Anim- Behav. № 35. P.1883—1890.

422. Thomas G. 1974. The influences of encountering a food object of subsequent searching behaviour in Gasterosteus aculeatus L. II Anim. Behav. Vol. 22. № 4. P. 941-952.

423. Thompson A.R. 2005. Dynamics of demographically open mutualists: immigration, intraspecific competition, and predation impact goby populations. Oecologia. Vol. 143, no. 1, pp. 61-69.

424. Thorpe W.H. Learning and Instinct in Animals. — London: Methuen, 1963.

425. Tonn W.M., Paszkowski C.A., Holopainen L.J. 1989. Responses of crucian carp populations to differential predation pressure in a manipulated pond. Can. J. Zool. Vol. 67, № 11. P. 2840-2849.

426. Townsend C.R., Winfield I.J. 1985.The application of optimal foraging theory to feeding behaviour in fish. Fish energetics. New perspectives, (ed. P. Tytler, P. Calow). The Johns Horkins Univ. Press. Baltimor. P. 67-99.

427. Unver, B. and F. Erk'akan 2005 A natural hybrid of Leuciscus cephalus (L.) and Chalcalburnus chalcoides (Guldenstadt) (Osteichthyes-Cyprinidae) from lake Todurge (Sivas, Turkey). J. Fish Biol. 66(4):899-910.

428. Vale J.R., Vale С.A., Harley J.P. 1971. Interaction of genotype and population number with regard to aggressive behavior, social grooming, and adrenal and gonadal weight in male mice. Commun. Behav. Biol., Vol. 6, P. 209-221.

429. Valon T.J. 1989 Group foraging, public information and patch estimation. Oikos. Vol.56, № 3, P. 357-363.

430. Van Oijen M.J.P. 1982. Ecological differentiation among the piscivorous Haplochromine Cichlids of Lake Victoria (East Africa). Netherlands Journal of Zoology №32, P.336-363.

431. Van Valen L. 1965. Morphological variation and the width of the ecological niche. American Naturalist № 99. P. 337-390.

432. Vickery W.L., Giraldeau L.A., Templeton J.J., Kramer D.L., Chapman C.A. 1991. Producers, scroungers, and group foraging. Am. Nat., №137, P. 847-863.

433. Vilhunen S., Tiira K., Laurila A., Hirvonen H. 2008. The bold and the variable: Fish with high heterozygosity act recklessly in the vicinity of predators.^Ethology. 114, № l.C. 7-15.

434. Vlymen, W.J., 1977 A mathematical model of the relationship between larval anchovy (E. mordax) growth, prey microdistribution and larval behaviour. Environ. Biol .Fishes № 2. P. 211-233

435. Wainwright P.C. 1986. Motor correlates of learning behaviour: feeding on novel prey by pumpkinseed sunfish (Lepomis gibbosus). J. Exp. Biol., № 126, P. 237247.

436. Wainwright P.C. 1989 .Functional morphology of the pharyngeal jaw apparatus in perdform fishes: an expe- rimental analysis of the Haemulidae. J. Morphol. Vol. 200, №3. P. 231-245.

437. Walsh M.R., Reznick D.N. 2008. Interactions between the direct and indirect effects of predators determine life history evolution in a killifish. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 105, no. 2, pp. 594-599.

438. Wang D. 1987. Корреляция между структурой мозга и пищевым поведением шизоторациновых рыб. «Шуйчань сюэбао, J. Fish. Chin.», Vol.11. № 2. P. 149-158.

439. Ware D.M. 1973. Risk ofepibenthic prey to predation by rainbow trout (,Saimo gairdneri). J. Fish. Res. Bd. Can., Vol. 30. P. 787-797.

440. Warburton K. 1990. The use of local landmarks by foraging goldfish. Anim. Behav., Vol. 40, № 3, P. 500-505.

441. Warner R.R. 1980. The coevolution of behavioral and life-history characteristics. In: Sociobiology: beyond nature/nurture? (Barlow G.W., Silverberg J., eds). Boulder, Colorado: Westview Press. № 1. P. 51-188.

442. Wecker S.C. 1964. Habitat selection. Sci. Am., Vol. 211. № 4, P. 109-116.

443. Welty J. 1934. Experiments in group behavior of fishes. Physiol. Zool. № 7, P. 85-128.

444. Werner E.E., Hall D.J. 1979. Foraging efficiency and habitat switching in competing sunfishes. Ecology № 60. P. 256-264.

445. Werner E.E., Minnelbach G.G., Hall D. 1981 The role of foraging profitability and experience in habitat use by the bluegill sunfish. Ecology. Vol.62. № 1, P. 116-125.

446. Werner E.E., Hall J.D. 1976. Niche shifts in sunfish: experimental evidence and significance. Science (Washington, D.C.), № 191, P. 404-405.

447. Werner E.E., Hall J.D., Laughlin D.R., Wagner D.J., Wilsmann L.A., Funk F.C. 1976. Habitat partitioning in a freshwater fish community. J. Fish. Res. Board Can. № 34, P. 360-370.

448. Werner E.E., Gilliam J.F., Hall D.J., Mittelbach G.G. 1983. An experimental test of the effects of predation risk on habitat use in fish. Ecology № 64. P. 15401548.

449. Whittey J.R., Campbell R.S. 1973. Some aspects of wilier quality and biology of the Missouri River. Trails. Mo. Acad. Sci. № 7-8. P. 60-72.

450. Wilbur H.M. 1988. Interactions between growing predators and growing prey. In: Ebenmann B, Persson L., (eds). Size-structured populations: ecology and evolution. Springer, Berlin Heidelberg New York. P. 157-172,

451. Wimberger P.H. 1992. Plasticity offish body shape. The effects of diet, development, family and age in two species of Geophagus (Pisces: Cichlidae). Biol. J. Linn. Soc. № 45. P. 197-218.

452. Wimberger P.H. 1991. Plasticity of jaw and skull morphology in the neotropical cichlids Geophagus brasiliensis and G. steindachneri. Evolution № 45. P. 1545-1563.

453. Wimberger P.H. 1992. Plasticity offish body shape: the effects of diet, development, family and age in two species of Geophagus (Pisces; Cichlidae). Biological Journal of the Linnean Society № 45. P. 197-218.

454. Winfield I.J., Peirson G., Cryer M., Townsend C.R. 1983 The behavioural basis of prey selection by underyearling bream (Abramis brama L.) and roach (Rutilus rutilus L.). Freshwater Biology № 13. P. 139-149.

455. Witte F. 1984. Consistency and functional significance of morphological differences between wild-caught and domestic Haplochromis squamipimis. Netherlands Journal of Zoology № 34. P. 596-612.

456. Wolff J.D. 1992. Das Gesetz der Transformation der Knochen. A. Hirschwald, Berlin.

457. Wood B.M., Bain M.B. 1995. Morphology and microhabitat use in stream fish. J.Fish. aquat.sci № 52, P. 1487-1498.

458. Wyman R.L., Hotaling L. 1988. A test of the model of the economic de-fendability of a resource and territoriality using young Etropus maculatus and Pelmato-chromis subocellatus kribensis. Environ. Biol. Fish., № 21,P. 69-76.

459. Ydenberg R.C., Dill L.M. 1986. The economics of fleeing from predators. Adv. Study Behav. № 16. P. 229-249.

460. Zach R., Falls J.B. 1976. Do ovenbirds (Aves: Panilidae) hunt by expectation? Can. J. Zool., № 54, P. 1894-1903.

461. Zach R., Falls J.B. 1976. Ovenbird (Aves: Panilidae) hunting behavior in a patchy environment: an experimental study. Can. J. Zool. № 54. P. 1863-1879

Информация о работе

Герасимов, Юрий Викторович
доктора биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.06

Диссертация

Поведенческие механизмы трофической дифференциации у рыб-бентофагов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы