Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Потенциал пшеницы по устойчивости к тяжелым металлам

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Потенциал пшеницы по устойчивости к тяжелым металлам"

РГ6 од

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ?. 1?Х\ ¡ПОЗ СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

ИНСТИТУТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ И АГРОХИМИИ

На правах рукописи УДК 633.11:631.4

БАРСУКОВА ВАСИЛЯ САХИЯРОВНА

ПОТЕНЦИАЛ ПШЕНИЦЫ

ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ТЯЖЕЛЫМ МЕТАЛЛАМ

06.01.04 - агрохимия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1993

Работа выполнена в Институте почвоведения и агрохимии Сибирского отделения РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук О.И. Гамзикова

Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, г. Новосибирск

доктор биологических наук, профессор А.А. Титлянова

Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, г. Новосибирск

кандидат сельскохозяйственных наук Л.Н. Киселева

Аграрный университет, г. Новосибирск

Защита состоится 15 июня 1993 г. на заседании Специализированного совета Д-002.15.01 при Институте йочвове-дения и агрохимии СО РАН в конференц-зале Института по адресу: 630099 Новосибирск-99, ул. Советская 18.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института почвоведения и агрохимии СО РАН.

Автореферат разослан "_" мая 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

Сельскохозяйственный институт, г. Омск

доктор биологических наук

МИ. Дергачева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Интенсивная техногенная нагрузка на окружающую среду, особенно в регионах с ограниченным природным реабилитационным потенциалом, обусловливает поступление в пищевые цепи продукции, не отвечающей требованиям экологической безопасности. Существенным компонентом загрязнения являются тяжелые металлы (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Ягодин и др., 1990; Ильин, 1991 и др.).

Защита пищевых цепей от тяжелых металлов, может осуществляться путем организации экологически чистых производств, а также применением химических и агротехнических приемов, снижающих поступление поллютантов в растения ( Минеев, 1981; Ситникова, 1990; Савич, 1991 и др.). Наряду с этим, существует принципиально иной путь решения проблемы — использование мощного адаптивного потенциала растений по устойчивости к эдафическим факторам среды. В частности, по способности за счет механизмов поглощения и нейтрализации тяжелых металлов обеспечивать относительно низкое их накопление в товарной части продукции (Нестерова, 1989; Kuboi е.а., 1991).

Исследования в этом направлении только начинаются и имеют целью создание с помощью селекции сортов, адаптированных к антропогенно загрязненным территориям и способных обеспечивать функционирование экологически чистых агроценозов (Clark, 1971; Сарич, 1985; Жученко, 1988; Гамзикова, 1992).

Немногочисленные исследования, рассматривающие систему растение - тяжелые металлы, освещают возможные механизмы защиты растений от поступления тяжелых металлов (Сох, Hutchinson, 1980; Ильин, 1985; Алексеева-Попова, 1987; Мельничук, 1990; Барахтенова, 1993 и др.), спектр изменчивости по устойчивости к тяжелым металлам на уровне семейства, рода, вида, сорта (Page е.а., 1972; Akira е.а., 1976; Kuboi е.а., 1986 и др.), эффект доз тяжелых металлов на метаболизм, рост и репродуктивные функции культурных растений (Степанова, 1985; Гар-маш,. 1987, Casterline, 1982; Калашникова, 1991, Ильин, 1991 и др.). Использование при этом разных методологических подходов

существенно затрудняет анализ и обобщение результатов, полученных разными исследователями.

В настоящее время практически отсутствует научная информация об эволюционно сформированном потенциале культурных растений по устойчивости к тяжелым металлам; его генетической детерминации, что сдерживает разработку принципов экологической селекции растений.

Цель работы — исследовать потенциал рода Тритикум по устойчивости к кадмию и никелю.

Основные задачи: изучить влияние тяжелых металлов на элементный состав и накопление сухого вещества у контрастных по устойчивости к кадмию и никелю сортов твердой и мягкой пшеницы;, установить количественные параметры меж- и внутривидового полиморфизма в роде Тритикум по устойчивости к тяжелым металлам; оценить эффект отдельных генов и цитоплазмы на реакции пшеницы, обусловленные присутствием кадмия и никеля; разработать методику ранней диагностики устойчивости пшеницы к тяжелым металлам.

Научная новизна. Изучены особенности влияния кадмия и никеля ий элементный состав органов пшеницы в зависимости от видовой принадлежности и типа устойчивости сортов к тяжелым металлам.

Определены размеры меж- и внутривидового полиморфизма рода Тритикум по устойчивости к кадмию и никелю. Установлен эффект отдельных генов и цитоплазмы в контроле устойчивости мягкой пшеницы к кадмию и никелю.

Практическая значимость. Разработана методика ранней диагностики устойчивости пшеницы к кадмию и никелю, результаты которой высоко коррелируют с оценкой устойчивости на поздних этапах онтогенеза. Методика предлагается для генетико-се-лекционных исследований. По результатам анализа мировой коллекции составлен каталог по устойчивости к кадмию и никелю 533 образцов пшеницы. Выделенные устойчивые формы могут быть использованы в качестве моделей для изучения физиолого-биохимических механизмов и генетического контроля устойчивости, а также — возможных источников высокой устойчивости пшеницы к тяжелым металлам.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции молодых ученых ИПА СО РАН (Новосибирск, 1989), Всесоюзном совещании "Физиологогенетические основы минерального питания растений" (Киев, 1990), заседании секции агрохимии ИПиФ РАН (Пущино, 1991), Сибирском агрохимическом семинаре (Новосибирск, 1992), совещании "Генетические коллекции и их использование" (Новосибирск, 1993).

По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 145 страниц машинописного текста. Рукопись включает 20 рисунков, 30 таблиц. Список литературы содержит 217 источников, в том числе 89 иностранных.

Объекты, методы и организация исследований. Изучение степени устойчивости пшеницы к тяжелым металлам на ранних этапах развития проводили в лабораторных опытах, используя полный питательный раствор Кнопа (Хыоитт, 1960) с добавлением микроэлементов по прописи А.Трейман (1991). Тяжелые металлы вносили в виде ускусно-кйслых солей. Условия проведения экспериментов были контролируемыми и воспроизводимыми (климатические камеры КТЬК 1250 и КВ-1). Продолжительность опытов — 20—22 дня. Биологическим повторением служили индивидуальные растения, количество которых в зависимости от цели опытов менялось от 10 до 40. Устойчивость пшеницы к присутствию металла в среде оценивалась через индекс устойчивости (I) — отношение массы растения в опыте (поллютант присутствует) к контролю (>УИк1п5, 1957; До\уеи, 1964). В разной степени выраженная ростовая депрессия позволила* дифференцировать генотипы на три группы: устойчивые ( I « 1.0—0.9 ), среднеустойчивые ( I - 0.8—0.5) и неустойчивые ( I < 0.5).

Накопление и распределение тяжелых металлов по органам пшеницы и влияние их на урожай изучали в вегетационных и полевом опытах.

Схемы вегетационных опытов: фон (N0.5 Ро.25 Ко.25)* возрастающие дозы кадмия 12.5, 25.0, 50.0 мг/кг и никеля 50.0, 100.0, 200.0 мг/кг. Почва — чернозем выщелоченный лесостепи

Алтайского Приобъя, слой 0—20 см. Вместимость сосудов - 5 кг абсолютно-сухой почвы, количество растений на сосуд — десять, повторность — трехкратная. Полевой опыт выполнен на дерново-среднеподзолистой супесчаной почве южной тайги Томского Приобья. Схема опыта: фон (N45 Р45 К45), дозы никеля 3 и 30 мг/кг. Площадь делянки — 2 м2, ловторность — трехкратная.

В качестве объектов исследования использованы представители 18 видов рода Тритикум из мировой коллекции Института растениеводства им. Н. Вавилова , сорта твердой и мягкой пшеницы различного эколого-географического происхождения, коллекции изогенных и аллоплазматических линий, созданных С. Ковалем (ИЦиГ СО РАН), коллекция аллоплазматических линий, полученная Т. Силковой и А. Палиловой (ИГиЦ Белорусской АН).

Анализы растительных и почвенных образцов выполнены с применением химических, спектрофотометрических и атомно-аб-сорбционных методов анализа (Ринькис, 1972; Агрохимические методы..., 1975; Зырин, Обухов, 1977). Аналитическая повторность — четырех-шестикратная. Все экспериментальные данные статистически обработаны (Доспехов, 1985) на персональной ЭВМ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ПО ОРГАНАМ, ВЛИЯНИЕ НА ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ И НАКОПЛЕНИЕ СУХОГО ВЕЩЕСТВА КОНТРАСТНЫМИ ПО УСТОЙЧИВОСТИ СОРТАМИ ПШЕНИЦЫ

Загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами является причиной накопления их в товарной части продукции в количествах, опасных для здоровья животных и человека. Изучение распределения тяжелых металлов по органам пшеничного растения позволило сделать вывод о гом, что, начиная с ранних этапов развития и на протяжении всего онтогенетического цикла, корень берет на себя основные концентрирующие функции. Отношение концентрации металла в корнях к его содержанию в

надземных органах 22 дневных растений можно интерпретировать как "эффект задержания" (табл. 1). Анализ сортов двух видов пшениц, представляющих группы с различным типом устойчивости к тяжелым металлам позволяет сделать заключение, что видоспецифическая принадлежность не вносит достоверного вклада в проявление рассматриваемого признака, однако тип устойчивости имеет существенное значение. Эффект задержания тяжелых металлов в корнях высокоустойчивых сортов мягкой и твердой пшеницы в 1.9—2.0 раза выше, чем у неустойчивых сортов.

Таблица 1

Эффект задержания кадмия и никеля сортами пшеницы

Вид пшеницы Число сорто-образцов Устойчивость Скооенъ • Слист

кадмий никель

Нш X lim X

Твердая 20 низкая 11,2 - 17,1 14,7 22,5 - 40,0 32,8

высокая 19,4 - 35,4 27,7 52,0 - 82,0 65,6

Мягкая 20 низкая 9,3 - 14,6 12,3 27,0 - 42,1 31,6

высокая 21,0 - 27,3 23,7 53,0 - 70,2 64,0

HCPA9S 9,10 13,78

Распределение поглощенных тяжелых металлов по органам растений носит акропетальный характер. По способности концентрировать кадмий органы пшеничного растения располагаются в следующем убывающем порядке: корни > листья > зерно > = стебли = полова; концентрировать никель — корни > листья > стебли = полова = зерно. При этом абсолютные значения тяжелых металлов в отдельных органах достоверно различаются у устойчивых и неустойчивых сортов: при дозе кадмия 25 и 50 мг/кг почвы неустойчивый сорт С. Spring содержал в зерне соответственно в 1.9 и 2.1 раза больше кадмия, чем устойчивый сорт Новосибирская 67; при нагрузке никеля 100 и 200 мг/кг почвы соответствующие значения различались в 1.7 и 1.4 раза.

Полученные данные позволяют предположить, что устойчивость пшеницы к тяжелым металлам обеспечивается не угнетением потока металла в растение (на этапах поглощения),. а механизмами нейтрализации, вероятно, за счет перевода его в

физиологически неактивные формы во всех возможных компарт-ментах на пути транспорта от корня до зерна.

Из двух изученных металлов кадмий отличается большей мобильностью и способностью к преодолению барьеров на пути его передвижения в зерно. Это доказывается примерно одинаковыми величинами (5.6 и 6.7 мг/кг) накопления кадмия и никеля в зерне пшеницы при различающихся в 4 раза дозах металлов (соответственно, 25 и 100 мг/кг почвы). В связи с отмеченным, кадмий должен явиться объектом наиболее пристального внимания при изучении экологической чистоты зерна злаков.

Присутствие в растительном организме токсических ионов вызывает множественные ответные реакции. Одной из них является нарушение сбалансированности элементного состава тканей растений. Кадмий снижает концентрацию азота, фосфора, калия и марганца в листьях и корнях, а меди и цинка - в листьях молодых растений пшеницы независимо от видовой принадлежности и типа устойчивости сортов пшеницы (табл. 2). В условиях загрязнения никелем имеет место уменьшение содержания азота, калия, железа и марганца в листьях растений пшеницы. Последний элемент является единственным, концентрация которого в корневой системе снижается под влиянием металла.

Таблица 2

Влияние тяжелых металлов на элементный состав листьев и корней в фазу кущения и зерна пшеницы в фазу полной спелости

Металл Орган К Р к Са Mg Ре Си 7л Мп

1 2 1 2 1 2 V 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Кадмий Листья * 1 4 * - - 1 - - - 4 4 4 4 4 4

Корень 4 4 4 4 1 = - =4 = 4 - = = 4 = = = 4 4

Зерно т = = = = = 4 = = ЭЕ = 4 4 = = 4 4

Никель Листья 1 4 = = 4 4 = Т «т 4 4 - - = 4 = 4 4 4

Корень = = = = = - =■ - в - » = » » 4 4

Зерно - = = в ™ ; - - 4 4 4 = -

Примечание. Группы устойчивости: 1 — низкая, 2 — высокая. Характер изменений: = нет, 4 — снижение, | —. возрастание. Наличие двух знаков в одной колонке указывает на различия в реакции твердой и мягкой пшеницы.

Видоспецифическая зависимость изменений элементного состава тканей молодого пшеничного растения под влиянием тяжелых металлов проявляется в поведении кальция, магния и цинка. Можно предположить, что более высокая устойчивость к кадмию и никелю мягкой по сравнению с твердой пшеницей обусловлена, в частности, мобильностью указанных элементов в ответ на эдафический стресс.

Тяжелые металлы оказывают влияние и на химический состав зерна. Воздействие кадмия выражается в снижении содержания меди и марганца независимо от видовой принадлежности в двух группах устойчивости и железа, кальция — только у неустойчивых сортов. В условиях никелиевой нагрузки наблюдается падение концентрации железа у всех сортов, и - меди, кальция лишь у неустойчивых. Таким образом, общим эффектом избытка в среде изучаемых тяжелых металлов является снижение в зерне концентрации трех элементов: кальция, меди и железа, при этом к металлоспецифическим реакциям следует отнести уменьшение содержания марганца на кадмиевом фоне.

Полученные экспериментальные данные позволяют выделить марганец, снижение поступления которого в растения (исключение составило лишь зерно, выращенное на никелиевой нагрузке), является универсальным ответом на воздействие кадмия и никеля.

МЕТОДИКА РАННЕЙ ДИАГНОСТИКИ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К ПРИСУТСТВИЮ КАДМИЯ И НИКЕЛЯ В ПИТАТЕЛЬНОМ РАСТВОРЕ

Предлагаемый метод оценки устойчивости пшеницы к тяжелым металлам основан на том, что торможение роста и прямо связанная с этим депрессия накопления сухого вещества являются ранними, хорошо наблюдаемыми и легко количественно учитываемыми симптомами фитотоксичности кадмия и никеля для растений пшеницы. Суть метода состоит в выращивании растений в водной культуре на контрольном и опытном (внесение тяжелых металлов) вариантах и определении степени угнетения

накопления сухого вещества под влиянием металла. Необходимой и достаточной для проявления потенциальной устойчивости растений является концентрация металла 3—4 мг/л, установленная в экспериментах с диапазоном нагрузки металла от 0 до 10 мг/л. Экспозиция опыта в камере искусственного климата 20—22 дня.

Разработанный способ оценки устойчивости пшеницы к тяжелым металлам на ранних этапах онтогенеза пшеницы отвечает всем требованиям, предъявляемым к лабораторному методу. Он является воспроизводимым (коэффициенты вариации 7—17 %), экспрессным (оценка на 20—22 день), не требует сложного оборудования.

Доказательство объективности оценок ранней диагностики устойчивости получены при их сравнении с реакциями взрослых растений. Сопоставление оценок ранней диагностики с урожаем зерна и накоплением в нем никеля у контрастных по устойчивости сортов мягкой пшеницы, выращенных в полевом опыте с внесением металла в почву позволило рассчитать коэффициенты детерминации. Они составили соответственно г2 - 0.85 и г2 - 0.93 при 95 % уровне значимости.

Данная методика оценки устойчивости может быть экстраполирована на другие тяжелые металлы и культуры и применяться при зондировании генофондов культурных и дикорастущих растений, а также на этапах селекции с целью выделения генотипов, обладающих пониженным накоплением тяжелых металлов в пищевой и кормовой продукции.

ПОЛИМОРФИЗМ РОДА ТРИТИКУМ по

УСТОЙЧИВОСТИ К НАГРУЗКАМ КАДМИЯ И НИКЕЛЯ

Для оценки изменчивости способности пшеницы адаптироваться к присутствию тяжелых металлов в питательном растворе изучена коллекция из 18 видов рода Тритикум (49 образцов). Наиболее подробно исследовано два широкораспространенных вида: твердая и мягкая пшеница.. Они представлены 347 сортооб-разцами различного эколого-географического происхождения.

В лабораторных условиях установлен более сильный фито-токсический эффект кадмия по сравнению с никелем (табл. 3).

Доля низкоустойчивых сортов была достоверно более представительной по кадмию, чем по никелю (40.0 и 25.9 % —твердая; 27.6 % и 4.9 % — мягкая пшеница).

Таблица 3

Потенциал пшеницы (% от изученных образцов) по устойчивости к кадмию и никелю

Металл Вид Число сортообразцов Устойчивость

низкая средняя высокая

кадмий твердая^ пшеница 70 40,0 52,9 7,1

мягкая пшеница 116 27,6 62,1 10,3

никель твердая пшеница 143 25,9 59,4 14,7

мягкая пшеница 204 4,9 61,1 34,0

Экспериментально доказан и количественно оценен широкий спектр меж- и внутривидового полиморфизма по устойчивости пшеницы к обоим поллютантам. Потенциал рода Тритикум включает формы от очень низкой (I - 0.21) до супервысокой (I - 1.20) устойчивости. Из числа изученных наиболее устойчивыми являются виды: Т. compactum, Т. turanicum, Т. durum й Т. aestivum. При сравнении твердой и мягкой пшеницы обнаружены преимущества мягкой: в изученной коллекции число ее представителей было достоверно выше в классе высокоустойчивых и ниже — в классе низкоустойчивых сортообразцов (табл. 3).

Как показали результаты экспериментов, устойчивость является преимущественно специфичной к конкретному металлу. Однако обнаружены и формы, проявляющие одинаковую устойчивость к кадмию и никелю, они составили 4.6 % от числа изученных. В этой группе два образца мягкой пшеницы ( J1F& ВС5 из Новосибирской области и Белорусская 80) являются высокоустойчивыми к обоим поллютантам.

Показано, что устойчивость пшеницы к тяжелым металлам слабо зависит от плоидности, но может быть связана с генетическими центрами происхождения культурных, растений. Так, поиски устойчивых к кадмию форм, видимо, будут наиболее

Таблица 4

Перспективные по устойчивости сортообразцы к присутствию в среде кадмия и никеля

Металл Каталог ВИР Сортообразец Вид I т

Кадмий 55251 Т.ЛаЫедел 0,75 101

50949 Т.]акиЬг]пеп 0,78 97

416620 Челябинская Т.йигшп 0,90 86

57980 207 И 3 1.03 88

52778 Алтайка - 0,64 80

58614 Краснокутка Т.ае$иуиш 0,85 103

58772 ЦР-115 0,94 105

48601 Новосибирская67 $1 0,70 82

Никель 081536 Т.сотрасшш 0,85 208

14499 0,87 167

31694 Т.П1гап1сиш 0,86 194

59068 Каге1 Т.йигиш 0,86 196

59078 N 10145 0,86 194

53059 Тппакпа 0,98 161

59831 Алтайская Нива $1 0,80 150

53342 Лютеценс 508 Т.аезйущп 0,96 182

51898 Иртышаика 10 0,95 250

59570 Лютеценс 121 1,01 197

59038 Карагандинская 70 0,96 205

57888 Казахстанская 6 1,03 202

48601 Ноюсибирская67 0,87 164

Примечание. I — индекс устойчивости, ш — воздушно-сухая масса (мг/рас-тение), $1 — сорт стандарт.

перспективны в Европейско-Сибирском, а к никелю — в Новосветском генетических центрах.

При анализе коллекции выделены сортообразцы, устойчивые к поллютантам и характеризующиеся высокими темпами накопления сухого вещества относительно стандарта (табл. 4). Они могут быть использованы в качестве моделей для изучения физиолого-биохимических механизмов и генетического контроля устойчивости, а также как возможные источники высокой устойчивости пшеницы к тяжелым металлам.

ЭФФЕКТ ОТДЕЛЬНЫХ ГЕНОВ И ЦИТОПЛАЗМЫ В

ПРОЯВЛЕНИИ УСТОЙЧИВОСТИ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ к КАДМИЮ И НИКЕЛЮ

Вклад отдельных генов в проявление устойчивости мягкой яровой пшеницы к тяжелым металлам изучался на коллекции из 44 изогенных линий серии АНК, отличающихся от исходного сорта Новосибирская 67 по большому набору хозяйственноценных признаков. Реккурентный родитель является среднеустойчивым к кадмию и высокоустойчивым к никелю.

Установлено, что аллель 1 (красный цвет колоса) снижает устойчивость мяпсой пшеницы к кадмию и не влияет на резистентность к никелю. Введение генов BgHg (АНК 22) переводит линию в класс низкой устойчивости к никелю, в основном за счет эффекта аллеля Bg. Повышение толерантности к кадмию у линий АНК 17А и 17В, созданных на основе различных доноров, свидетельствует о связи фотопериодической реакции с устойчивостью пшеницы к этому металлу. Позднеспелость, контролируемая генетической системой \тп 1 Угп 2, приводит к переходу линии АНК 18 в класс низкой устойчивости к кадмию. Установлено, что сочетание аллелей ингибирования остей в1Ш (АНК 14А) достоверно увеличивает резистентность пшеницы к кадмию, тоща как дигенный доминатный контроль (В1Нс1) или снижает (АНК 1 ЗА) или оставляет (АНК 13В) устойчивость на уровне реккурентного сорта.

Понижение устойчивости пшеницы к никелю может быть предположительно связано с аллелями и Б2 (краснозерность), в1 (остистость), в1Ш и В1Ш (безостость), а также генами, детерминирующими иммунитет к бурой ржавчине и мучнистой росе.

Таким образом, аллели 1 и угп понижают, а Ррс1 I—3 и в1Н(1 — повышают устойчивость к кадмию; локусы Bg, Я1, 112, в1, В1Ш и в1Нс1; Рш4в — снижают толерантность мягкой

пшеницы к никелю. Указанные гены, расположены в хромосомах, относящихся к трем геномам гексаплоидной пшеницы.

Экспериментальные данные, полученные в лабораторных опытах позволяют предположить сложный характер генетического контроля устойчивости мягкой яровой пшеницы к кадмию и никелю уже на ранних этапах онтогенеза. Случаи сохранения типа устойчивости у изогенной линии относительного исходного сорта могут быть объяснены неучастием введенных генов в контроле за наблюдаемыми реакциями. Изменение типа устойчивости у линии относительно сорта может быть интерпретировано либо плейотропным эффектом введеных генов, либо привнесением за счет близкого сцепления генетической информации, прямо или опосредовано участвующей в детерминации признака устойчивости мягкой яровой пшеницы к поллютантам.

Изучение влияния цитоплазмы на устойчивость пшеницы к кадмию и никелю было проведено на 13 аллоплазматических линиях с ядром сорта Новосибирская 67 и 11 линиях с ядром сорта Белорусская 80 (табл..5). Полученные данные свидетельствуют о том, что контроль за реакцией мягкой яровой пшеницы на тяжелые металлы обеспечивается генетическими системами ядра и цитоплазмы. Показано, что сочетание генома сорта Новосибирская 67 и цитоплазм Т. вреИа, Т. ра1ео-со1сЫсит, Т. ¡эраИашсит, Т. гигатсит (к 3047), Т. решсит (к 13383) повышает устойчивость мягкой пшеницы к кадмию, обусловливая переход аллоплазматических линий в класс высокой устойчивости к металлу. Цитоплазмы видов Т. ро1ошсит (к 17893; к 19597), Т. Шгашсит (к 10273, к 35579), Т. реггораукжвку!, Т. ра1ео-сокЫсит, Т. ЗакиЬгтеп снижают высокую устойчивость исходного сорта к никелю. В изученной серии выделены две линии, которые сохранили реакцию реккурентного родителя в отношении к обоим поллютантам: ЦАНК 6А и 6С, источниками цитоплазм для которых явились Т. реписит к 11890 и к 13836.

Вторая серия изученных линий была представлена ядром сорта мягкой яровой пшеницы высокоустойчивой к кадмию и никелю Белорусская 80. .Полученные данные демонстрируют снижение устойчивости к кадмию у форм с цитоплазмами Ае. суНяёпса, Ае. доуепаНз, Т. (Исосаш1е$, Т. ро1ошсит, но наибольшее изменение (до класса низкой устойчивости) отмечено для линии Б80-142 с цитоплазмой Т. вреИа.

Таблица 5

Устойчивость аллоплазматических линий, созданных на основе сортов мягкой яровой пшеницы Новосибирская 67 и Белорусская 80 к присутствию кадмия и никеля в субстрате

Линия Цитоплазма Устойчивость

кадмий никель

Новосибирская 67 «* **#

ЦАНК2А Т. ро1оп1Сит, к 17893 ** **

ЦАНК 2В Т. ро1отсит, к 19597 »» »»

ЦАНК 4А Т.вреНа, к 19097 ***

ЦАНК5А Т. Шгашсит, к 3047 *** ***

ЦАНК5В Т. Шгатсит, к 10273 »*

ЦАНК5С Т. Шгап1сит к 35579

ЦАНК 6А Т. регасит, к 11890 **

ЦАНК 6В Т. реписит, к 13383 *** *»*

ЦАНК 6С Т. регасит, к 13836 ** ***

ЦАНК 7А Т. ре1горау1оу$ку1, к 43376 *» **

ЦАНК 8А Т. ра1ео-со1сЫсиш, к 28126 **» **

ЦАНК 9А Т. ¡зраИагисит, к 43064 **»

ЦАНК 10А Т. ]акиЬгШеп, к 509434 **

Белорусская 80 *«*

Б80-132 Ае. сотова

Б80-133 Ае. суНпс1пса »» **

Б80-134 Ае. уалаЬШз »** ***

Б80-135 Ае. уепМоюа ***

Б80-136 Ае. ¡иуепаИБ ** «*

Б80-137 Т. cl¡coccoides ** *

Б80-139 Т. (Нсоссит **

Б80-140 Т. ро1отсит **

Б80-141 Т. aegilopoicles *«* *

Б80-142 Т. вреНа *

Б80-143 Т. шгашсит ***

Примечание. Устойчивость к металлу: * — низкая, * * — средняя, * * * — высокая.

Результаты экспериментов позволяют сделать заключение о присутствии в цитоплазмах, представленных Т. сНсоссохёея и Т. aegilopoides, генов, снижающих адаптивные реакции мягкой

пшеницы к никелю, которые обусловливают переход линий Б80-137 и Б80-141 в класс низкой устойчивости к данному металлу. Тогда как негативный эффект цитоплазм Ае. comosa, Ac. cylindrica, Ае. juvenilis, Т. spelta более слабый, они переводят соответствующие линии в класс средней устойчивости.

Установлено, что введение в генофонд сорта Белорусская 80 цитоплазм эгилопсов: Ае. cylindrica и Ае. juvenalis и пшениц Т. dicoccoides и Т. spelta понижает резистентность мягкой пшеницы к обоим металлам. В изученной серии выделены цитоплазмы не изменившие высокую устойчивость реккурентного родителя: Ае. variabilis, Ае. ventricosa, Т. turanicum.

Серии аллоплазматических линий с двумя различными ядерными геномами дают возможность сопоставить лишь часть из них и только на видовом уровне. Из трех источников цитоплазмы тетраплоиднопо вида Т. turanicum два проявили себя высокоэффективными в генетической среде обоих сортов мягкой пшеницы, а один (к 10273) продемонстрировал существенно более слабый вклад в устойчивость линии, полученный на основе сорта Новосибирская 67. Поведение генофонда плазмона гексаплоидного вида Т. spelta в генетической среде двух сортов было неоднозначным, оно обеспечивало высокую устойчивость линии ЦАНК 4А и существенно снизило адаптивный потенциал линии Б80-142 к обоим металлам.

Установлено, что эффект привнесенной цитоплазмы слабо зависит от родовой и видовой принадлежности, но в основном определяется генофондом конкретного источника и его взаимодействием с геномом ядра реккурентного сорта.

Причинами отличий реакций аллоплазматических линий от исходного сорта на присутствие кадмия или никеля в среде могут быть: локализация гена(ов) устойчивости в генофонде используемых источников цитоплазм и (или) изменение взаимодействия генов цитоплазмы и ядра. Возможно, сохранение устойчивости исходного сорта к тяжелым металлам у аллоплазматической линии может быть объяснено равноценностью вклада генофондов цитоплазмы сорта и используемых источников цитоплазмы.

Полученная информация может быть использована при создании источников устойчивости к тяжелым металлам, а также в

селекционном процессе при подборе родительских компонентов в отборах из гибридных комбинаций.

Выводы.

1. Растения пшеницы обладают способностью к поглощению и распределению по всем органам кадмия и никеля. Концентрирование тяжелых металлов в зерне определяется в основном "эффектом задержания" щс в корнях, который в 1.9—2.0 раза выше у устойчивых, по сравнению с неустойчивыми генотипами.

2. Тяжелые металлы вызывают изменения в элементном составе тканей пшеничного растения, которые носят в идо-специфический характер на ранних этапах развития. Общим эффектом избытка тяжелых металлов в среде является снижение содержания в зерне кальция, меди и железа, при этом металло-специфичность проявляется в уменьшении концентрации марганца на кадмиевом фоне.

3. Потенциал рода пшениц по устойчивости к кадмию и никелю обеспечен высоким меж- и внутривидовым полиморфизмом. Экспериментально доказана более высокая, устойчивость вида мягкой по сравнению с твердой пшеницей к обоим тяжелым металлам. Из коллекции пшеницы выделены высокопродуктивные устойчивые к кадмию и никелю сортообразцы.

4. На основании оценки эффектов отдельных геноэ доказано, что аллели 1 и угп, понижают устойчивость мягкой яровой пшеницы к кадмию, а Bg, Ш, И2, в1, В1Н<1, в1Ш, 1ЛТИ и Рт4Ь — к никелю. Позитивное влияние на адаптивность пшеницы к кадмию оказывают гены Ррс! 1—3 и в1Нс1.

5. Контроль за реакцией мягкой яровой пшеницы на тяжелые металлы обеспечивается генетическими системами ядра и цитоплазмы. Среди представителей родов Эгилопс и Тритикум обнаружены источники цитоплазм, повышающие и понижающие устойчивость мягкой яровой пшеницы к кадмию и никелю. Эффект цитоплазмы определяется генетическим потенциалом

конкретного источника и его взаимодействием с геномом ядра реккурентного родителя.

6. Разработана методика ранней диагностики устойчивости пшеницы к кадмию и никелю, которая может быть экстраполирована на другие тяжелые металлы и культуры.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Гамзикова О.И., Барсукова B.C., Стецова Н.Г. Результаты изучения полиморфизма пшеницы по устойчивости к никелю на ранних этапах развития растений / / Экологические проблемы в земледелии Алтайского края. — Новосибирск, 1991. — С. 16—27.

2. Гамзикова О.И., Барсукова B.C. Полиморфизм и характер наследования устойчивости пшеницы к избытку никеля / / Физиология и биохимия культурных растений. — 1993, Т. 25, № 1. — С. 8—14.

3. Гамзикова О.И., Барсукова B.C. К изучению генетического контроля устойчивости мягкой пшеницы к кадмию и никелю / / Изогенные линии и генетические коллекции. — Новосибирск, 1993. — С. 101—104.

4. Гамзикова О.И., Барсукова B.C., Коваль С.Ф. Возможности использования изогенных линий для изучения устойчивости мягкой пшеницы к кадмию и никелю // Генетические коллекции растений. — Новосибирск: ИЦиГ. — 1993 (в печати).

Подписано к печати 27.04.93 г. Формат 60x84/16 Объём I п.л. Заказ №706. Тираж 100 экз. Рвдакционно-полиграфическое объединение СО РАСХН,ротапринт 633128, Новосибирская область, п.Краснообск