Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Посуточные изменения показателей экстракардиальной регуляции насосной функции сердца неполовозрелых крыс

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Посуточные изменения показателей экстракардиальной регуляции насосной функции сердца неполовозрелых крыс"

На правах рукописи

ПОСУТОЧНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЭКСТРАКАРДИАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ НАСОСНОЙ ФУНКЦИИ СЕРДЦА НЕПОЛОВОЗРЕЛЫХ КРЫС

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань- 2006

Работа выполнена на кафедре теории физической культуры Гжударственного образовательного учреждения высшего профессионального

образования

« Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет» Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Лбзалов Рннат Абзалович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Гайнутдинов ХЛ.

Ведущая организация: Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова

Диссертационного Совета ,, ___________ ...... ГОУ ВПО Татарском

государственном гуманитарно-педагогическом университете по адресу: 420021. г. Казань, ул. Татарстана, 2.

С ()иссертачией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета по адресу: г.Казань, ул. Межлаука. /.

доктор биологических наук, профессор Нигматуллина Р.Р.

Зашита состоится

года на заседании

Автореферат разослан «

»сеыш. Ьооб г

•ода.

Ученый секретарь днесер гационного Совета доктор медицинских наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования.

Основными показателями насосной функции сердца являются частота сердечных сокращений, ударный объем крови, минутный объем кровообращения и т.д. Изучая частоту сердцебиений у новорожденных крыс, исследователи установили, что сразу после рождения ЧСС значительно увеличивается и к пятнадцати—дневному возрасту достигает величин, которые характерны для взрослых животных (Богданов О.В., Блинкова Т.П., 1972; Mill Е., 1978). Другие исследователи отмечают, что ЧСС у новорожденных крысят до 15-дневного возраста увеличивается, а затем происходит ее постепенное снижение к моменту взросления крыс (Slavikova T., Tucer S., 1982). По мнению ряда авторов, максимальные величины частоты сердечных сокращений наблюдаются у крысят в возрасте одного месяца (Р.А.Абзалов, 1987, 2005; ТЛ.Зефиров, 2006; Ф.Г.Ситдиков и др., 1998; Р.Р.Нигматуллина 2004, 2005, 2006; Х.Л. Гайнутдинов 2005; Р.И.Гильмутдинова, 1992; И.Х.Вахитов, 1993,2005; Н.И.Абзалов, 2002 и др.). По данным других исследователей, максимальных величин частота сердечных сокращений у крыс достигает к 1,5 месяцам (Л.А.Александрова, 1982). Таким образом, сведения об изменениях частоты сердцебиения у крыс в процессе их роста и развития весьма не однозначны.

Как только стала возможной регистрация дифференцированной реограммы у мелких лабораторных животных, исследователями было выполнено значительное количество работ по изучению ударного объема крови у развивающегося организма (Р.А.Абзалов, 1987,2005; Г.В.Ковалев и др. 1985; Л.С. Ульянский и др., 1986; A.M. Бадаква, 1986, 1989; Р.И.Гильмутдинова, 1991; Р.Р.Нигматуллина, 2004, 2005, 2006; И.Х.Вахитов, 2005; А.И.Зиятдинова, 1994; Н.В.Васенков, 1995; Э.Ш.Миннибаев, 1996; Ф.Г.Ситдиков 1998, 2006 и др.). Однако по абсолютным величинам ударного объема крови полученные данные весьма различаются.

Большое количество работ посвящено изучению закономерностей становления функций сердца и механизмов его регуляции в развивающемся организме (Э.Адольф, 1971; Р.А.Абзалов, 1971,1998; Ф.Г.Ситдиков, 2006; N.Standen, 1977; Б.С.Кулаев, Л.И.Анцифирова, 1981; Л.А.Александрова, Ф.Г.Ситдиков, 2006; Р.Р.Нигматуллина, 2004, 2005; Р.И.Гильмутдинова, 1992; Т.Л.Зефиров, 2006; Ю.С.Ванюшин, 2001; И.Х.Вахитов, 2005 и т.д.). При этом зависимость хронотропной реакции сердца развивающегося организма от симпатических и парасимпатических механизмов регуляции изучена более подробно. По мнению одних исследователей изменения в хронотропной реакции сердца с возрастом связаны усилением парасимпатических влияний на сердце (Э.Ф. Адольф, 1971 и т.д.). В то же время в работах других авторов отмечается, что у млекопитающихся симпатическая иннервация сердца проявляется несколько позже, чем парасимпатическая (Agawa et al., 1992; ТЛ.Зефиров, 2006).

Особенности адрспергической и холинсргической регуляции ударного объема кропи и минутного объема кровообращения у развивающегося организма остаются менее изученными, и в основном эти работы выполнены в лаборатории физиологии физических упражнений ТГГПУ (Р.А.Абзалов, 1998,2005; Нигматуллина, 2004, 2005; Р.И.Гильмугдинова, 1992, 2005; И.Х.Вахитов, 2005; А.И.Зиятдинова, 1994; Н.В.Васенков, 1995; И.Г.Хурамшип, 1998 и т.д.). В работах указанных авторов установлено, что зависимость ударного объема крови и минутного объема кровообращения от симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы в процессе роста и развития крысят с 21-го по 70-й день жизни ослабевает. Вместе с тем особенности посуточного становления симпатических и парасимпатических механизмов регуляции частоты сердечных сокращений и ударного объема крови развивающегося организма с первого дня жизни и до половозрелого возраста требуют дальнейшего, более глубокого исследования. Следовательно, назрела необходимость детально проследить особенности становления механизмов регуляции насосной функции сердца на разных этапах развития.

Цель исследования

Целью настоящего исследования является изучение особенностей посуточных изменений показателей экстракардиальной регуляции насосной функции сердца неполовозрелых крысят.

Задачи исследования

1. Изучить особенности изменения частоты сердечных сокращений, ударного объема крови и минутного объема кровообращения у крысят с 1-го дня жизни до 70 дней.

2. Установить особенности изменения адренергических и холинсргических механизмов регуляции частоты сердечных сокращений и ударного объема крови у крысят с 1-го дня жизни до 70 дней.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Адренергическое регуляторное влияние на частоту сердечных сокращений у крысят проявляется на 10-ый день, холинергическое - на 6-ой день. У крысят к 70-диевпому возрасту в регуляции частоты сердечных сокращений происходит снижение адренергических и холинергических влияний.

2. В регуляции ударного объема крови у крысят адренергическое влияние проявляется с 4-го дня жизни и сохраняется на высоком уровне до 56-дневного возраста, а холинергическое регуляторное влияние на ударный объем крови крысят начинает проявляться с 14-дневного возраста.

Научная новизна

Впервые изучены ежедневные изменения показателей насосной функции сердца крыс с первого дня жизни до 70- дневного возраста. Выявлено, что ударный объем крови у крыс в процессе естественного роста и развития увеличивается ежесуточно, тогда как частота сердечных сокращений в течение первых 35 дней возрастает, а затем до 70-дневного урежается. Установлено, что периоды значительного изменения частоты сердечных сокращений чередуются с периодами наибольшего прироста ударного объема крови. Впервые выявлено, что адренергические и холинергические влияния на частоту сердечных сокращений начинают проявляться соответственно с 10- и 6-дневного возраста. Установлено, что по мере роста и развития крыс в регуляции частоты сердечных сокращений происходит снижение как адренергических, так и холинергических влияний. Впервые установлены особенности становления адренергических и холинергических влияний на ударный объем крови крыс и изменения в их соотношении с возрастом.

Теоретическая и практическая значимость работы.

В результате исследований установлены особенности изменений ударного объема крови, минутного объема кровообращения и частоты сердечных сокращений крыс с первого дня жизни и до 70-дневного возраста. Изучены закономерности изменения экстракардиальных механизмов регуляции частоты сердечных сокращений и ударного объема крови. Полученные результаты представляют интерес для физиологов, изучающих влияние различных холино- и адреноблокаторов при использовании в качестве экспериментальных животных крыс. Экспериментальные материалы могут быть использованы как контрольные показатели при изучении влияния различных режимов двигательной активности на насосную функцию сердца. Материалы исследований заслуживают внимания со стороны специалистов, работающих в области возрастной физиологии. Полученные в ходе экспериментов данные могут быть использованы при чтении лекций по физиологии.

Апробация работы.

Основные результаты работы были представлены: на Всероссийской научной конференции, посвященной 55-летию факультета физической культуры Казанского государственного педагогического университета «Теоретические основы физической культуры» Казань, 2004; на Всероссийской научной конференции «Физиология сердца» (Казань, 2005); на ежегодной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава ТГГПУ (Казань,2004,2005,2006); на расширенном заседании кафедры ТФК, МБОФК и кафедры физиологии человека, животных и охраны здоровья ТГГПУ (Казань, 2006).

Публикации

Опубликовано 11 научных работ (из них 1 на страницах рецензируемого научного журнала), которые отражают основное содержание диссертации.

Структура и объем диссертации

Диссертация объемом 128 страниц состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, заключения, выводов, списка использованной литературы. Работа содержит 6 рисунков и 18 таблиц. Список литературы включает 213 источников, из них 93 иностранных авторов.

Организация и методы исследования

В экспериментах были использованы белые беспородные крысы в возрасте от 1- до 70-дневного возраста. Всего было исследовано 570 животных. В качестве наркоза использовали 25% раствор уретана, вводимый внутрибрюшинно в дозе 600-800мг/кг массы тела. После инъекции уретана животное фиксировали на специальном операционном столе с мощным освещением и необходимой оптической аппаратурой для микрохирургических операций. Операционное поле выстригалось, обрабатывалось растворами йода и спирта. Па шее животного проводили разрез кожи. При помощи хирургических инструментов обнажали яремную вену и брали ее на лигатуру. Через небольшое отверстие, которое делали предварительно инсулиновой иглой, в вену вводили пластиковый катетер, заполненный 1% раствором гепарина. После окончания препаровки операционное поле закрывали марлевой салфеткой, смоченной теплым физиологическим раствором.

В ходе всего эксперимента, начиная с момента фиксации крысы на операционном столе и до окончания эксперимента, постоянно осуществляли контроль за температурой тела крысы.

Для определения ударного объема крови крыс использовали метод тетраполярной грудной реографии (ЛУЛ.КиЫсек е1 а1., 1966) в модификации Р.А.Абзалова (1985). Дифференцированную реограмму регистрировали у наркотизированных 25% раствором уретана крыс при естественном дыхании с помощью прибора РПГ-204. Для изучения симпатических влияний на насосную функцию сердца крыс в яремную вену через катетер вводили 0,1% раствор обзидана в дозе 0,8 мл/100 г массы тела. Для блокады парасимпатических влияний вводили 0,1% раствор сернокислого атропина 0,6 мл/100 г массы тела. О выраженности симпатических и парасимпатических влияний на насосную функцию сердца крыс судили по сдвигам ЧСС, УОК и МОК после фармакологической блокады соответствующих рецепторов. Введение обзидана блокирует р-АР, при этом происходит снижение хроно- и ипотропной ЧСС и УОК сердца. Введение атропина, как известно, снимает тормозящие влияния блуждающих нервов и, как следствие, наступает увеличение ударного объема крови и частоты сердечных сокращений.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Частота сердечных сокращений у крысят в процессе естественного роста и развития изменяется непрямолинейно. С момента рождения и до 35-дневного возраста наблюдается увеличение частоты сердечных сокращений. По нашим данным, за данный период естественного роста и развития крыс частота сердечных сокращений увеличилась на 166,5 уд/мин (Р<0,05). При этом следует отметить, что темпы прироста частоты сердцебиения от 1- и до 35-дневного возраста были неодинаковы. Наиболее существенное увеличение частоты сердечных сокращений нами было отмечено на 4, 5, 10, 16, 20 и 21 днях жизни крысят. В другие дни жизни крыс темпы прироста ЧСС были менее выраженными. Начиная с 36-дневного возраста и до 70 дней происходило урежение частоты сердцебиения. Однако в диапазоне от 43- до 49-дневного возраста темпы изменения ЧСС были неодинаковыми. Так, в течение 2 дней, т.е. на 44-45-ых днях жизни, наблюдалось вначале увеличение частоты сердечных сокращений, а затем в течение последующих 2 дней, т.е. на 46-47-ых днях, наоборот, произошло урежение частоты сердечных сокращений. Вероятно, данные изменения ЧСС объясняются началом полового развития крыс. На наш взгляд, изменения, происходящие в организме в целом при половом развитии, отражаются и в работе сердца. Таким образом, полученные нами экспериментальные данные в определенной степени согласуются с выводами, полученными в лаборатории физиологии физических упражнений ТГГИУ. Однако нами впервые более детально проанализированы ежесуточные изменения частоты сердечных сокращений крыс в возрастном диапазоне от 1-го до 70-и дней. Полученные данные в значительной мере уточняют особенности становления частоты сердечных сокращений крыс в процессе их естественного роста и развития.

В процессе роста и развития крыс с 1-го дня жизни и до 70-дневного возраста ударный объем крови увеличивается. Однако темпы прироста систолического выброса крови в возрастном диапазоне от 1- до 70-дневного возраста выражены неодинаково. По нашим данным, достоверный прирост ударного объема крови у животных отмечается в возрастных диапазонах от 8 до 14; от 22 до 28; от 36 до 42 и от 50 до 63 дней. Таким образом, наблюдается неравномерный прирост ударного объема крови. На других этапах жизни крыс темпы прироста ударного объема крови оказались несколько ниже, чем в выше перечисленных периодах. Следует также отметить, что в возрастном диапазоне от 40 до 52 дней мы наблюдали даже некоторое снижение ударного объема крови. Так, в течение 46-го и 47-го дней произошло снижение ударного объема крови с 0,141±0,009 до 0,136±0,011 мл. Таким образом, периоды наибольшего прироста ударного объема крови сменяются периодами наименьшего изменения ударного объема крови.

Сравнивая изменения частоты сердечных сокращений и ударного объема крови у крыс в течение 70 дней жизни, мы обнаружили следующую закономерность. У крыс после рождения в течение первых семи дней жизни

s

вначале значительными темпами происходят увеличения частоты сердечных сокращений. Далее, от 7- до 14-дпевного возраста, в большей мере наблюдается увеличение темпов прироста ударного объема крови, тогда как темны прироста частоты сердечных сокращений были не столь значительными. Такая же общая тенденция изменения ЧСС и УОК сохранилась и па протяжении последующих дней жизни животных. Следовательно, можно утверждать, что в процессе естественного роста и развития крысят частота сердечных сокращений в значительной мере увеличивалась в возрастных диапазонах 1-7 дней и 15-21 день. Значительное увеличение ударного объема крови было отмечено в возрастных диапазонах 8-14, 22-28, 36—42, 50-56 и 57-63 дня. Исходя из этого, можно сделать вывод о том, что у крыс этапы наибольшего изменения частоты сердечных сокращений чередуются с периодами более интенсивного увеличения ударного объема крови. Таким образом, наблюдается чередование изменений частоты сердечных сокращений и ударного объема крови.

Нами проанализированы изменения в показателях насосной функции сердца при блокаде ß-адрено и М-холинорецепторов у крыс с первого дня жизни до 70-дневного возраста. Полученные данные в определенной степени позволяют судить об особенностях становления механизмов регуляции насосной функции сердца развивающегося организма. Как свидетельствуют полученные данные, у крысят с 1 по 9 день жизни реакция частоты сердечных сокращений на введение обзидана является недостоверной (Табл.1). Следовательно, можно сделать вывод о том, что адренергическос регуляторное влияние на частоту сердечных сокращений в данном периоде жизни крысят выражено недостоверно. По нашим данным, достоверное снижение частоты сердечных сокращений на введение обзидана начало происходить с 10-дневного возраста, что может свидетельствовать о проявлении адренергического регуляторного влияния на частоту сердечных сокращений. С 10- до 14-дневного возраста у крысят адренергическос регуляторное влияние на ЧСС постепенно повышалось. К 14-дневному возрасту у животных реакция частоты сердечных сокращений достигла 53,4±6,8 уд/мин. Разница между реакцией ЧСС в 7- и 14-дневном возрастах составила 37,8 уд/мин (Р<0,05). Следовательно, можно утверждать, что в возрастном диапазоне от 7- до 14-дневного возраста у крысят в значительной мере повышалось адренергическое регуляторное влияние на частоту сердечных сокращений. Далее, от 14- до 21-дневного возраста, произошло дальнейшее увеличение адренергического регуляторного влияния на частоту сердечных сокращений. В диапазоне от 21- до 28-дневного возраста вновь произошел значительный прирост реакции частоты сердечных сокращений на введение обзидана и разница достигла 19,9 уд/мин. Следовательно, в данном возрастном диапазоне вновь в значительной мере увеличилось адрснсргичсское регуляторное влияние на частоту сердцебиения. Однако в последующем, т.е. с 28- до 35-дневного возраста, реакция частоты сердечных сокращений на введение обзидана, наоборот, снизилась с 78,5±6,8 до 41,1 ±6,9 уд/мин, т.е. на 44,6 уд/мин (Р<0,05).

Табл.1 Изменение ЧСС (уд/мин) крыс при блокадах B-АР обзиданом и

М-ХР-атропином

Возраст (дни) Реакция на Реакция на Возраст Реакция на Реакция на

введение обзидана введение атропина (дни) введение обзидана введение атропина

1 9,7 ± 4,6 15,4 ± 5,3 36 38,2 ±7,1* 25,2 ±6,5*

2 11,1 ±4,8 15,7 ±5,0 37 41,7 ±6,7* 25,5 ± 6,6*

3 10,4 ± 5,5 13,6 ±4,9 38 38,9 ± 6,7* 28,1 ±6,6*

4 13,7 ±5,4 16,7 ±4,9 39 33,2 ± 6,9* 27,3 ± 6,5*

5 14,1 ±6,1 18,8 ± 6,5 40 34,1 ± 6,8* 29,5 ± 6,8*

6 14,3 ± 6,5 20,4 ± 6,4* 41 36,2 ± 6,8* 30,7 ±7,1*

7 15,6 ± 6,6 23,7 ±6,3* 42 35,1 ±7,1* 31,7 ±7,0*

8 14,7 ±6,1 24,9 ±7,1* 43 28,3 ±7,1* 33,2 ± 7,2*

9 18,5 ±6,2 24,6 ± 7,0* 44 33,7 ± 6,8* 28,5 ± 6,8*

10 39,4 ± 6,6* 24,7 ±6,6* 45 45,7 ± 6,8* 19,5 ±6,8

11 45,5 ± 6,5* 25,1 ±6,5* 46 44,5 ± 6,8* 23,2 ± 6,9

12 47,5 ±8,1* 25,9 ±8,1* 47 41,2 ±6,6* 22,5 ± 6,6

13 48,6 ±7,1* 25,8 ± 8,2* 48 28,9 ± 6,8* 19,6 ± 6,6

14 53,4 ± 6,8* 26,1 ±7,1* 49 38,2 ± 6,6* 23,4 ± 6,6

15 52,5 ±7,1* 26,7 ±6,8* 50 33,2 ± 6,5* 17,7 ± 6,8

16 55,1 ±6,9* 25,5 ± 6,4* 51 27,5 ±7,1 24,4 ± 6,6*

17 55,3 ± 6,9* 26,1 ±6,6* 52 19,5 ±7,0 27,7 ± 6,9*

18 56,8 ±6,8* 26,2 ± 6,4* 53 21,1 ±6,9 27,2 ±7,1*

19 58,9 ± 6,5* 26,7 ± 6,7* 54 18,3 ±6,8 26,2 ± 6,9*

20 61,5 ±6,8* 26,8 ± 6,5* 55 17,5 ±7,1 25,9 ± 6,8

21 65,8 ± 6,8* 26,6 ± 7,0* 56 15,4 ±6,8 25,2 ± 6,5

22 66,8 ±6,8* 26,7 ± 6,8* 57 13,2 ± 6,7 25,0 ± 6,6

23 72,2 ± 6,8* 26,8 ± 6,6* 58 14,7 ± 6,8 25,1 ± 6,9

24 73,3 ± 6,9* 26,9 ±6,5* 59 14,2 ± 6,6 24,9 ± 6,8

25 74,2 ± 6,8* 25,8 ±7,1* 60 12,2 ± 6,5 25,0 ± 6,5

26 77,3 ± 6,5* 25,5 ± 7,0* 61 13,4 ±7,1 25,3 ± 6,6

27 79,2 ± 7,0* 26,1 ±6,8* 62 14,4 ± 6,9 24,2 ± 6,5

28 85,7 ± 7,2* 25,4 ± 6,5* 63 14,7 ±6,8 24,1*6,5

29 78,5 ± 6,8* 25,1 ±6,8* 64 15,1 ±6,5 21,9 ±6,6

30 75,5 ± 6,8* 24,1 ±6,6* 65 12,7 ±6,8 21,0 ±6,8

31 60,3 ±7,1* 26,3 ± 6,7* 66 15,5 ± 7,1 20,7 ±7,1

32 55,7 ± 6,8* 24,8 ± 6,7* 67 14,8 ±6,9 20,1 ± 6,9

33 51,4 ±6,8* 26,5 ±7,1* 68 14,3 ±7,1 20,0 ± 6,9

34 43,2 ±7,1* 27,1 ±7,0* 69 15,4 ±6,9 19,7 ± 6,8

35 41,1 ±6,9* 26,6 ± 6,8* 70 17,7 ±6,8 18,8 ±6,8

* - достоверность изменений по сравнению с исходными данными до введения препарата и после введения соответствующего препарата

Таким образом, можно утверждать, что от момента рождения до 28-дневного возраста у крысят происходит увеличение адренергического регуляторного влияния на частоту сердцебиений. При этом наиболее выраженное увеличение симпатического влияния отмечается в возрастном диапазоне от 8 до 28-дневного возраста жизни крысят.

Следовательно, периоды значительного прироста симпатического влияния чередуются с этапами наименьших его изменений. Начиная с 29-дневного возраста животных в существенной степени происходит снижение адрснсргического влияния на частоту сердечных сокращений. Данная тенденция устойчиво сохраняется вплоть до 70-дневного возраста. Более того, начиная с 51-дневного возраста реакция частоты сердечных сокращений на введение обзидана становится не достоверной, что свидетельствует о низком адрснергическом регуляторном влиянии на частоту сердечных сокращений.

Парасимпатическое регуляторное влияние на частоту сердечных сокращений начинает проявляться уже в 6-дневном возрасте. В последующем, до 43-дневного возраста, холинергическое регуляторное влияние на частоту сердечных сокращений постепенно возрастает. Однако в дальнейшем, с 44-дневного возраста, его влияние на частоту сердечных сокращений ослабевает и с 54-дневного возраста становится недостоверным.

Следовательно, у животных, содержавшихся в режиме неограниченной двигательной активности, холинергическое регуляторное влияние на частоту сердечных сокращений проявляется раньше, чем адренергическос. Адренсргическое регуляторное влияние на частоту сердечных сокращений начинает проявляться несколько позже, лишь с середины второй недели жизни крысят. Однако в дальнейшем симпатическое влияние на частоту сердечных сокращений значительно усиливается и достигает своих максимальных значений к 28-дневному возрасту. Холинергическое же регуляторное влияние на частоту сердечных сокращений начинает достоверно проявляться с 6-дневного возраста и постепенно повышается до 43-дней жизни животных. В последующем симпатические и парасимпатические регуляторные влияния на частоту сердечных сокращений ослабевают и начиная с 43-дневного возраста становятся недостоверными.

Исходя из вышеизложенного, можно утверждать о том, что по мере естественного роста и развития животных наблюдается снижение как симпатических, так и парасимпатических регуляторных влияний на частоту сердечных сокращений, то есть отмечается стремление органа к саморегуляции. Данный факт был установлен проф. Р.А.Абзаловым и его учениками (Р.А.Абзалов, 1985,2006). В то же время нами данные изменения в регуляции частоты сердечных сокращений значительно детализированы.

Анализируя реакции ударного объема крови крыс на введение адреноблокатора и М-холиноблокатора в процессе естественного роста и развития, можно утверждать, что симпатическое регуляторное влияние на ударный объем крови проявляется значительно раньше, чем парасимпатическое.

Так, реакция ударного объема крови на введение обзидана у животных с момента рождения и до 3-дневного возраста была не достоверной (Табл.2). Однако уже с 4-дневного возраста животных реакция ударного объема крови при введении адреноблокатора оказалась достоверной. Так, после введения обзидана ударный объем крови у крысят снизился на 0,010±0,002 мл (Р<0,05). Следовательно, симпатическое регуляторное влияние на ударный объем крови начинает проявляться уже в середине первой недели жизни крысят. К 7-дневному возрасту, реакция ударного объема крови становится еще выше и достигает 0,025±0,003 мл (Р<0,05). Таким образом, симпатическое регуляторное влияние на ударный объем крови к концу первой недели жизни крысят значительно возрастает. В дальнейшем, в диапазоне от 8- до 14-дневного возраста, у крысят реакция ударного объема крови на введение обзидана постепенно повышалась и к 14-дневному возрасту достигла 0,029±0,006 мл (Р<0,05). Следовательно, в диапазоне от 8-до 14-дневного возраста сохранилась общая тенденция к приросту симпатических регуляторных влияний на ударный объем крови. Однако в последующем в возрастном диапазоне, от 15- до 35-дневного возраста, реакция ударного объема крови на введение обзидана существенно не изменялась, сохраняясь примерно на уровне 0,030 мл.

Таким образом, в возрастном диапазоне от 15-ти до 35-ти дней симпатическое регуляторное влияние на ударный объем крови существенно не изменяется. В процессе дальнейшего роста и развития животных, т.е. в диапазоне от 36- до 49-дневного возраста, произошло дальнейшее увеличение реакции ударного объема крови на введение обзидана и она достигла 0,038±0,039 мл. Следовательно, на данном этапе развития крыс произошло дальнейшее увеличение симпатического регуляторного влияния на ударный объем крови.

Таким образом, отмечается неравномерное формирование симпатического регуляторного влияния на ударный объем крови крыс. Однако, начиная с 54-днсвного возраста жизни животных, постепенно наблюдалась тенденция к снижению реакции ударного объема крови на введение адреноблокатора. Уменьшение ударного объема крови на введение обзидана в 70-дневном возрасте составило лишь 0,030±0,021 мл (Р<0,05). Таким образом, у крыс симпатическое ре1-уляторное влияние с 4-го по 22-й день жизни возрастает, затем до 35-дневного возраста наблюдается стабилизация. В последующем, от 35- до 49-днсвного возраста, симпатическое регуляторное влияние на ударный объем крови вновь увеличилось, однако в дальнейшем существенно снизилось.

Табл.2 Изменение УОК (мл) крыс при блокадах ß-AP обзиданом и

М-ХР-атропином

Возоаст (дни) Реакция на введение обзидана Реакция на введение атропина Возраст (дни) Реакция на введение обзидана Реакция на введение атропина

1 0,004 ± 0,001 0,004 ± 0,002 36 0,035 ± 0,009* 0,042 ± 0,008*

2 0,005 ±0,001 0,005 ± 0,002 37 0,041 ±0,009* 0,043 ± 0,008*

3 0,009 ± 0,002 0,004 ± 0,003 38 0,038 ±0,01* 0,045 ± 0,007*

4 0,01 ±0,002* 0,006 ± 0,002 39 0,039 ±0,01* 0,046 ± 0,008*

5 0,015 ±0,002* 0,005 ± 0,002 40 0,041 ±0,009* 0,045 ± 0,008*

6 0,02 ± 0,004* 0,006 ± 0,003 41 0,040 ± 0,008* 0,047 ± 0,008*

7 0,025 ±0,003* 0,006 ±0,002 42 0,038 ± 0,009* 0,046 ±0,009*

8 0,026 ± 0,004* 0,007 ± 0,003 43 0,039 ± 0,009* 0,048 ± 0,008*

9 0,027 ±0,005* 0,009 ± 0,004 44 0,041 ±0,01* 0,047 ± 0,009*

10 0,027 ±0,005* 0,011 ± 0,003 45 0,042 ± 0,009* 0,047 ± 0,008*

11 0,028 ± 0,005* 0,014 ±0,003 46 0,039 ± 0,007* 0,047 ± 0,009*

12 0,028 ± 0,006* 0,017 ±0,004 47 0,038 ± 0,008* 0,046 ±0,01*

13 0,029 ±0,005* 0,02 ± 0,005 48 0,037 ± 0,009* 0,048 ±0,01*

14 0,029 ± 0,006* 0,024 ± 0,005* 49 0,038 ± 0,008* 0,048 ± 0,009*

15 0,03 ± 0,006* 0,024 ± 0,004* 50 0,039 ±0,01* 0,049 ±0,01*

16 0,031 ±0,006* 0,025 ± 0,006* 51 0,039 ± 0,009* 0,052 ± 0,01*

17 0,032 ± 0,005* 0,026 ± 0,005* 52 0,039 ± 0,008* 0,050 ± 0,011

18 0,032 ± 0,006* 0,028 ± 0,004* 53 0,038 ± 0,009* 0,051 ±0,01

19 0,033 ± 0,006* 0,029 ± 0,006* 54 0,037 ±0,01* 0,049 ± 0,009

20 0,032 ± 0,005* 0,029 ± 0,007* 55 0,035 ± 0,009* 0,048 ±0,01

21 0,033 ± 0,006* 0,029 ± 0,006* 56 0,036 ± 0,008* 0,044 ±0,01

22 0,034 ± 0,007* 0,03 ± 0,007* 57 0,034 ± 0,009* 0,043 ±0,01

23 0,034 ± 0,008* 0,03 ± 0,008* 58 0,034 ±0,01* 0,043 ±0,01

24 0,035 ± 0,008* 0,03 ± 0,006* 59 0,035 ±0,01* 0,042 ±0,01

25 0,032 ± 0,009* 0,031 ±0,007* 60 0,033 ±0,01* 0,041 ±0,01

26 0,034 ± 0,008* 0,031 ±0,008* 61 0,033 ±0,01* 0,042 ±0,01

27 0,035 ± 0,007* 0,031 ±0,008* 62 0,032 ±0,01* 0,043 ±0,01

28 0,032 ± 0,008* 0,032 ± 0,007* 63 0,030 ±0,01* 0,042 ±0,01

29 0,035 ± 0,009* 0,032 ± 0,007* 64 0,031 ±0,01* 0,043 ±0,01

30 0,033 ± 0,008* 0,032 ± 0,008* 65 0,032 ±0,01* 0,042 ± 0,01

31 0,031 ±0,008* 0,033 ± 0,008* 66 0,030 ± 0,009* 0,042 ±0,01

32 0,032 ± 0,009* 0,034 ± 0,009* 67 0,030 ±0,01* 0,041 ±0,01

33 0,035 ± 0,009* 0,034 ±0,008* 68 0,031 ±0,01* 0,040 ±0,01

34 0,036 ±0,007* 0,037 ± 0,008* 69 0,029 ± 0,009* 0,040 ±0,01

35 0,033 ± 0,008* 0,04 ±0,007* 70 0,030 ± 0,009* 0,039 ±0,01

* - достоверность изменений по сравнению с исходными данными до введения препарата и после введения соответствующего препарата

Парасимпатическое же регуляторное влияние на ударный объем крови, в отличие от симпатического, начинает проявляться значительно позже. Так, с 1-го дня жизни и до 14-дневного возраста введение атропина не приводило к достоверному увеличению ударного объема крови. Реакция на введение М-холиноблокатора была недостоверной. Достоверный прирост ударного объема крови на введение атропина впервые был зарегистрирован нами в 14-дневном возрасте. Следовательно, парасимпатическое регуляторное влияние на ударный объем крови начинает достоверно проявляться лишь в конце второй недели жизни животных. В последующем его влияние постепенно возрастает, и к 49-дневному возрасту реакция ударного объема крови на введение атропина достигает 0,048±0,009 мл (Р<0,05).

Таким образом, начиная с 15-дневного возраста и до 51-дневного возраста, парасимпатическое регуляторное влияние возрастает. Однако, начиная с 52-дневного возраста реакция ударного объема крови на введение атропина стала недостоверной. Из этого следует, что, начиная с 52-дневного возраста парасимпатическое регуляторное влияние, на ударный объем крови значительно снижается.

Следует также отметить, что от 15- до 28-дневного возраста реакция ударного объема крови на введение адрено- и М-холиноблокаторов, т.е. обзидана и атропина, была выражена примерно в равной степени. Из этого следует, что в данном возрастном диапазоне вклад симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы в регуляцию ударного объема крови был выражен примерно в равной степени. Однако в последующем их соотношение несколько изменяется. Так, более значительное симпатическое регуляторное влияние на ударный объем крови сохраняется вплоть до 70-дневного возраста, тогда как парасимпатическое регуляторное влияние, начиная с 52-дневного возраста становится недостоверным.

14

Выводы

1 В процессе естественного роста и развития крысят частота сердечных сокращений до 35-дневного возраста увеличивается, а затем уменьшается. Наиболее значительный прирост частоты сердечных сокращений наблюдается в возрастных диапазонах 1 - 7 и 15-21 день.

2 Увеличеиие ударного объема крови у крысят происходит неравномерно. Более выраженное увеличение УОК наблюдается в 23, 55, 62 и 67 дней жизни крысят.

3 Периоды значительного уменьшения частоты сердечных сокращений крысят чередуются с периодами наибольшего прироста ударного объема крови. Это свидетельствует о взаимокомпенсаторных взаимоотношениях составляющих минутного объема кровообращения.

4 Холинергичсские регуляторные влияния на частоту сердечных сокращений у крысят проявляется в 6-дневном возрасте, а в 54 дня жизни резко уменьшается.

5 Адренергические регуляторные влияния на частоту сердечных сокращений крысят начинают проявляться с 10-дневного возраста и значительными темпами возрастают до 38 дней, а затем снижаются.

6 К 70-дневному возрасту у крыс происходит снижение как адренергических, так и холинергических влияний на частоту сердечных сокращений.

7 В регуляции ударного объема крови у крыс адренергическое влияние достоверно начинает проявляться с 4-дневного возраста и возрастает до 56 дней жизни животных.

8 Холинергичсское регуляторное влияние на ударный объем крови крыс достоверно проявляется лишь с 14-дневного возраста и сохраняется на высоком уровне до 51 дней.

Слисок работ, опубликованных по теме диссертации

1. Х.Ф.С.Н.Аль-Хайтами. Становление насосной функции сердца у крысят//

Материалы VII Всероссийского симпозиума и школы молодых ученых, учителей «Растущий организм: адаптация к учебной и физической нагрузке». -28-29 мая 2004г.-г. Набережные Челны.- С.11.

2. Х.Ф.С.Н.Аль-Хайтами. Ежедневные изменения частоты сердечных сокращений у крыс в возрастном диапазоне от 1 до 42 дней// Всероссийская научная конференция «Физиология сердца», посвященной 70-летию профессора Абзалова P.A. - г. Казань.-24-25 ноября 2005г.- С. 50.

3. Х.Ф.С.Н.Аль-Хайтами, И.Р.Гарипов. Изменения ударного объема крови у

крыс в раннем постнатальном онтогенезе. // Всероссийская научная конференция «Физиология сердца», посвященной 70-летию профессора Абзалова P.A. - г. Казанъ.-24-25 ноября 2005г.- С. 51.

4. Х.Ф.С.Н.Аль-Хайтами, И.Х.Вахитов, О.П.Мартьянов, И.Р.Гарипов. Феномен «отрицательной фазы» частоты сердечных сокращений и ударного объема крови // Научные труды I Съезда физиологов СНГ. -г. Дагомыс,- 2005г. - Т.1.- С.206.

5. Х.Ф.С.Н.Аль-Хайтами. Изменения частоты сердечных сокращений у

крысят в процессе естественного роста и развития.// «Актуальные проблемы педагогики и психологии». Сборник научных трудов молодых ученых и аспирантов, посвященный 130-летию ТГГПУ. — г.Казань.-2006г.- С.308-309.

6. Х.Ф.С.Н.Аль-Хайтами, И.Х.Вахитов, Р.А.Абзалов, А.И.Зиятдинова, А.А.Мисбахов. Изменения насосной функции сердца у крысят, подверженных мышечным тренировкам с 14-дневного возраста. // Казанский медицинский журнал.- T.LXXXVII.- № 3. -г. Казань.- 2006г.-С. 224.

7. Х.Ф.С.Н.Аль-Хайтами. Особенности становления частоты сердечных

сокращений у крысят с момента рождения и до 42-днсвного возраста. //Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Теория и практика физической культуры», посвященной 75-летию образования кафедры физической культуры ТГГПУ.- г. Казань,- 18-19 мая 2006 г. -С.144.

8. Х.Ф.С.Н.Аль-Хайтами. Изменения ударного объема крови у крысят в

раннем постнатальном онтогенезе// Образование учащейся молодежи в сфере физической культуры и спорта.- г. Бирск.- 2006г.- С. 11.

9. Х.Ф.С.Н.Аль-Хайтами. Ежедневные изменения частоты сердечных сокращений у крыс с первого дня жизни до 70-дневного возраста// Образование учащейся молодежи в сфере физической культуры и спорта,- г.Бирск..- 2006г.- С. 9.

10. Х.Ф.С.Н.Аль-Хайтами. Изменение ударного объема крови крысят при обзидановой блокаде с первого по 70-дневного возраста. // Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке: Тезис VIII Всероссийского научного симпозиума и школы-семинара молодых ученых и учителей,- г.Казань.- 22-24 сентября 2006 г.- С. 7-8.

11. Х.Ф.С.Н.Аль-Хайтами, Э.М.Ильясова. Анализ темпов прироста ударного

объема крови у крысят, от первого дня жизни и до 42-дневного возраста // Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке: Тезисы VIII Всероссийского симпозиума и школы-семинара молодых ученых и учителей.- г.Казань.- 22-24 сентября 2006 г.- С. 9.

Лицензия на полиграфическую деятельность №0128 от 08.06.98г. выдана Министерством информации и печати Республики Татарстан Подписано в печать 27.09.2006 г. Форм. бум. 60x84 1/16. Печ. л. 1. Тираж 100. Заказ 243.

Минитипография института проблем информатики АН РТ 420012, Казань, ул.Чехова, 36.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хуссейн Фадель Салих Насер Аль-Хайтами

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Изменения показателей насосной функции сердца развивающегося организма в процессе естественного роста.

1.1.1. Изменения частоты сердечных сокращений в процессе естественного роста и развития.

1.1.2. Изменения ударного и минутного объемов крови у Крысят, содержавшихся в условиях неограниченной двигательной активности.

1.2. Регуляция насосной функции сердца развивающегося организма

1.2.1. Особенности регуляции частоты сердечных сокращений крыс в постнатальном онтогенезе

1.2.2. Регуляция ударного и минутного объемов кровообращения растущего организма.

2. МЕТОДИКА ОРГАНИЗАЦИИ ИССЛЕДОВАНИЙ . ^.

2.1. Объект исследования.

2.2. Методы оперативных вмешательств.

2.3. Методы исследования.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Показатели насосной функции сердца крыс в процессе естественного роста и развития.

3.1.1. Изменение частоты сердечных сокращений у крыс с 1 по 70 день жизни.

3.1.2. Изменение ударного объема крови у крыс с 1-го дня жизни и до 70-дневного возраста.

3.1.3. Изменение минутного объема кровообращения у крыс с 1-го дня жизни и до 70-дневного возраста.

3.2. Влияние блокады адрено- и холинорецепторов на насосную функцию сердца крыс.!.

3.2.1 Изменение частоты сердечного сокращения при блокаде адрено- и холинорецепторов у крыс с 1-го дня жизни и до 70-дневного возраста.:.

3.2.2 Изменение ударного объема крови при блокаде адрено- и холинорецепторов у крыс с 1-го дня жизни и до 70-дневного возраста.

3.2.3. Изменение минутного объема кровообращения при воздействии адрено- и холиноблокаторов у крыс с 1-го дня жизни и до 70-дневного возраста.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Посуточные изменения показателей экстракардиальной регуляции насосной функции сердца неполовозрелых крыс"

Актуальность исследования

Основными показателями насосной функции сердца являются частота сердечных сокращений, ударный объем крови, минутный объем кровообращения и т.д. Изучая частоту сердцебиений у новорожденных крыс, исследователи установили, что сразу после рождения ЧСС значительно увеличивается и к пятнадцати-дневному возрасту достигает величин, которые характерны для взрослых животных (О.В.Богданов, Т.П.Блинкова, 1972; E.Mill, 1978). Другие исследователи отмечают, что ЧСС у новорожденных крысят до 15-дневного возраста увеличивается, а затем происходит ее постепенное снижение к моменту взросления крыс (T.Slavikova, S.Tucer, 1982). По мнению ряда авторов, максимальные величины частоты сердечных сокращений наблюдаются у крысят в возрасте одного месяца (P.A.Абзалов, 1987, 2005; Р.И.Гильмутдинова, 1992; И.Х.Вахитов, 1993,2005; Ф.Г.Ситдиков и др., 1998; Н.И.Абзалов, 2002; Р.Р.Нигматуллина 2004, 2005, 2006; X.JI. Гайнутдинов 2005; Т.Л.Зефиров, 2006 и др.). По даннщм других исследователей, максимальных величин частота сердечных сокращений у крыс достигает к 1,5 месяцам (Л.А.Александрова, 1982). Таким образом, сведения об изменениях частоты сердцебиения у крыс в процессе их роста и развития весьма не однозначны.

Как только стала возможной регистрация дифференцированной реограммы у мелких лабораторных животных, исследователями было выполнено значительное количество работ по изучению ударного объема крови у развивающегося организма (Г.В.Ковалев и др. 1985;. Л.С. Ульянский и др., 1986; A.M. Бадаква, 1986, 1989; Р.А.Абзалов, 1987,2005; Р.И.Гильмутдинова, 1991; А.И.Зиятдинова, 1994; Н.В.Васенков, 1995; Э.Ш.Миннибаев, 1996; Ф.Г.Ситдиков 1998, 2006; Р.Р.Нигматуллина, 2004,

2005, 2006; И.Х.Вахитов, 2005 и др.). Однако по абсолютным величинам ударного объема крови полученные данные весьма различаются.

Большое количество работ посвящено изучению закономерностей становления функций сердца и механизмов его регуляции в развивающемся организме (Э.Адольф, 1971; Р.А.Абзалов, 1971,1998; И^апёеп, 1977; Б.С.Кулаев, Л.И.Анцифирова, 1981; Р.И.Гильмутдинова, 1992; Ю.С.Ванюшин, 2001; Р.Р.Нигматуллина, 2004, 2005; И.Х.Вахитов, 2005; Ф.Г.Ситдиков, 2006; Л.А.Александрова, Ф.Г.Ситдиков, 2006; Т.Л.Зефиров, 2006 и т.д.). При этом зависимость хронотропной реакции сердца развивающегося организма от симпатических и парасимпатических механизмов регуляции изучена более подробно. По мнению одних исследователей изменения в хронотропной реакции сердца с возрастом связаны усилением парасимпатических влияний на сердце' (Э.Ф. Адольф, 1971 и т.д.). В то же время в работах других авторов отмечается, что у млекопитающихся симпатическая иннервация сердца проявляется несколько позже, чем парасимпатическая (А§а\уа е1 а1., 1992; Т.Л.Зефиров, 2006).

Особенности адренергической и холинергической регуляции ударного объема крови и минутного объема кровообращения у развивающегося организма остаются менее изученными, и в основном эти работы выполнены в лаборатории физиологии физических упражнений ТГГПУ (Р.И.Гильмутдинова, 1992, 2005; А.И.Зиятдинова, 1994; Н.В.Васенков, 1995; Р.А.Абзалов, 1998,2005; И.Г.Хурамшин, 1998; Нигматуллина, 2004, 2005; И.Х.Вахитов, 2005 и т.д.). В работах указанных авторов установлено, что зависимость ударного объема крови и минутного объема кровообращения от симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы в процессе роста и развития крысят с 21-го по 70-й день жизни ослабевает. Вместе с тем особенности посуточного становления симпатических и парасимпатических механизмов регуляции частоты сердечных сокращений и ударного объема крови развивающегося организма с первого дня жизни и до половозрелого возраста требуют дальнейшего, А более глубокого исследования. Следовательно, назрела необходимость детально проследить особенности становления механизмов регуляции насосной функции сердца на разных этапах развития.

Цель исследования

Целью настоящего исследования является изучение особенностей посуточных изменений показателей экстракардиальной регуляции насосной функции сердца неполовозрелых крысят.

Задачи исследования

1. Изучить особенности изменения частоты сердечных сокращений, ударного объема крови и минутного объема кровообращения у крысят с 1-го дня жизни до 70 дней.

2. Установить особенности изменения адренергических и холинергических механизмов регуляции частоты сердечных сокращений и ударного объема крови у крысят с 1 -го дня жизни до 70 дней;

Основные положения, выносимые на защиту

1. Адренергическое регуляторное влияние на частоту сердечных сокращений у крысят проявляется на 10-ый день, холинергическое - на 6-ой день. У крысят к 70-дневному возрасту в регуляции частоты сердечных сокращений происходит снижение адренергических и холинергических влияний.

2. В регуляции ударного объема крови у крысят адренергическое влияние проявляется с 4-го дня жизни и сохраняется на высоком уровне до 56-дневного возраста, а холинергическое регуляторное влияние на ударный объем крови крысят начинает проявляться с 14-дневного возраста,

Научная новизна

- Впервые изучены ежедневные изменения показателей насосной функции сердца крыс с первого дня жизни до 70- дневного возраста.

- Выявлено, что ударный объем крови у крыс в процессе естественного роста и развития увеличивается ежесуточно, тогда как частота сердечных сокращений в течение первых 35 дней возрастает, а затем до 70-дневного возраста урежается.

- Установлено, что периоды значительного изменения частоты сердечных сокращений чередуются с периодами наибольшего прироста ударного объема крови.

- Впервые выявлено, что адренергические и холинергические влияния на частоту сердечных сокращений начинают проявляться соответственно с 10- и 6-дневного возраста.

- Установлено, что по мере роста и развития крыс в регуляции частоты сердечных сокращений происходит снижение как адренергических, так и холинергических влияний.

- Впервые установлены особенности становления адренергических и холинергических влияний на ударный объем крови крыс и изменения в их соотношении с возрастом.

Теоретическая и практическая значимость работы.

В результате исследований установлены особенности изменений ударного объема крови, минутного объема кровообращения и частоты сердечных сокращений крыс с первого дня жизни и до 70-дневного возраста. Изучены закономерности изменения экстракардиальнЫх механизмов регуляции частоты сердечных сокращений и ударного объема крови. Полученные результаты представляют интерес для физиологов, изучающих влияние различных холино- и адреноблокаторов при использовании в качестве экспериментальных животных крыс. Экспериментальные материалы могут быть использованы как контрольные показатели при изучении влияния различных режимов двигательной активности на насосную функцию сердца. Материалы исследований заслуживают внимания со стороны специалистов, работающих в области возрастной физиологии. Полученные в ходе экспериментов данные могут быть использованы при чтении лекций по физиологии. .

Апробация работы.

Основные результаты работы были представлены: на Всероссийской научной конференции, посвященной 55-летию факультета физической культуры Казанского государственного педагогического университета «Теоретические основы физической культуры» Казань, 2004; на Всероссийской научной конференции «Физиология сердца» (Казань, 2005); на ежегодной научно-практической конференции . профессорско-преподавательского состава ТГГПУ (Казань,2004,2005,2006); на расширенном заседании кафедры ТФК, МБОФК и кафедры физиологии человека, животных и охраны здоровья ТГГПУ (Казань, 2006).

Публикации

Автором опубликовано 11 научных работ (из них 1 на страницах рецензируемого научного журнала), которые отражают основное содержание диссертации.

Структура и объем диссертации

Диссертация объемом 126 страниц состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, заключения, выводов,

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хуссейн Фадель Салих Насер Аль-Хайтами, Казань

1. Абзалов Р.А. Изучение некоторых функциональных особенностей детского сердца и его регуляторных механизмов в условиях различных двигательных режимов. Дисс.канд. биол. наук. Казань, 1971.-168 с.

2. Абзалов Р.А. Влияние мышечной деятельности на содержание

3. Абзалов Р.А., Салихова Г.Г. Влияние мышечных тренировок на и холинергические рецепторы сердца крысят// адренергические Механизмы адаптивных реакций организма к физической и умственной нагрузкам. -Казань, 1982.-C.3-13.

4. Абзалов Р.А. Функциональные показатели организма крыс, развивающихся в условиях гипокинезии// Вегетативные показатели адаптации организма к физическим нагрузкам. Казань, 1984.-C.12.

5. Абзалов Р.А. Движение и развивающееся сердце. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1985-90с.

6. Абзалов Р.А. Регуляция функций сердца неполовозрелого организма при различных двигательных режимах. Дисс. докт. биол. наук. Казань, 1987.-311.С.

7. Абзалов Р.А., Нигматуллина P.P., Сабирова Л. Регуляция функции сердца неполовозрелого организма в условиях предельных мышечных нагрузок// Растущий организм в условиях мышечной деятельности.-Казань,1990.С.1-4.

8. Абзалов Р.А, Ситдйков Ф.Г. Развивающееся сердце й двигательный режим.- Казань, 1998, 18. с.

9. Абзалов Р.А Материалы Всероссийской научной конференции «Физиология сердца», посвященной 70-летию профессора Абзалова Р.А. Казань, 2005. 106

10. Акулова Ф.Д. Реография// Инструмент, методы исследования сердечнососудистой системы.-М.: Медицина, 1986.-С.340-363. М.Александрова Л.А, Ситдиков Ф.Г.Возможные механизмы брадикардии тренированности// Сб. «Механизмы адаптивных реакций организма к физической и умственной нагрузкам».-Казань, 1982.-С. 13-24.

11. Александрова Л.А. Чувствительность и реактивность сердца крыс к экзогенным катехоламинам и ацетилхолину в онтогенезе и нри адаптации к физической нагрузке. Дисс. канд. биол. наук.-Казань, 1982.-151с.

12. Алипов Н.Н. Механизмы положительных интопретивных и хронотропных влияний блуждающих нервов на сердце. Автореф. Дисс канд.мед.наук.М.:МГУ,1985.-35с. П.Аникина Т.А., Хупения М.С. Возрастные особенности холинергической регуляции сердца при мышечной активности// Растущий организм в условиях мышечной деятельности .-Казань, 1990.-С.176-180.

13. Аникина Т.А. Функциональное состояние симпато-адреналовой и ацетилхолин-холинэстеразной систем крыс в онтогенезе и при физических нагрузках. Дисс.... канд. биол. наук.- Казань, 1990.-195с.

14. Антонова Г.А. Особенности и механизмы преобразования деятельности сердечно-сосудистой системы у млекопитающих в онтегенезе в зависимости от уровня деятельности скелетной мускулатуры. Автореф. Дисс. ...канд. биол. наук.-М., 1969.-20с.

15. Антонова Л.Г. Функциональное состояние симпатоадреналовой системы подростков при различных физических нагрузках// Мышечная деятельность и состояние нейрондокринной регуляции.-М., 1973.-С. 12-13. 107

16. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М.: Медицина, 1967, 476 с.

17. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития.-М.: Наука, 1982.- 270 с.

18. Бадаква A.M. Исследование влияния двигательного режима и десимнатизации на соответствие минутного объема кровообращения массе тела у крыс// Материал VI Всесоюзн. конференции по физиологии вегетативной нервной системы. Ереван, изд-во Армянской АН, 1986.С.ЗЗ.

19. Бадаква A.M. Изменение минутного объема кровообращения у животных в космическом полете и в модельных исследованиях. Автореф. дисс.канд. биол. наук.- М., 1989-25 с.

20. Билаг1ова Г.А., Аникина Т.А., Ситдиков Ф.Г. Реакция сердца крыс к симпатическим воздействиям после введения обзидана// Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке.- Казань, 2002С.28-30.

21. Ванюшин Ю.С: Компенсаторно-адаптационные реакции кардиореспираторной системы: Автореф. дисс.докт. библ. наук.-Казань, 2001-40С.

22. Васенков Н.В. Влияние резко усиленной двигательной активности на регуляцию функций сердца растущего организма: Автореф дисс.канд. биол. наук.-Казань, 1995-16 с.

23. Васенков Н.В. Ударный объем крови крысят при различных режимах двигательной активности// Растущий организм: Адаптация к физической и умственной нагрузке.- Казань, 1996.-С.21-22. 108

24. Вахитов И.Х. Влияние двигательных режимов на функции сердца растущих крысят. Автореф, дисс.канд. биол. наук.-Казань, 1993-15с.

25. Власов Ю.А, Онтогенез кровообращения человека.-Новосибирск: Наука, 1985-226С. ЗЗ.Геселеевич В.А. Адаптация кровообращения при интенсивной мышечной деятельности. Автореф. дисс.докт. мед. наук. -М., 1983-48с.

26. Гильмутдинова Р.И., Аникина Т.А. Влияние физических нагрузок на холинергическую регуляцию сердца// Проблемы адаптации к мышечным нагрузкам.-Казань, 1995-68с.

27. Гильмутдинова Р.И. Влияние экзогенных нораденалина и ацетилхолина на сердце крысят, развивающихся при различных двигательных режимах: Дисс.канд. биол. наук.- Казань, 1991-190с. Зб.Говырин В.А., Жоров Б.С. К молекулярной физиологии адренорецепторов //Физиол. журн. СССР.-1984.-т.-№5.-С.529-551.

28. Гуминский А.А. Возрастное развитие систем кислородного обеспечения организма и их совершенствование в процессе занятий спортом. Автореф. дисс.докт. биол. наук.-М., 1973-50с.

29. Демин Н.Н. О биохимической активности ацетилхолина// Биохимия и физиология нервной системы.-Л.: Наука, 1970-С.244-251.

30. Догадкина СБ. Возрастные особенности развития центральной периферической гемодинамики у детей 6-16лет// Новые исследования по возрастной физиологии.-М.,1986.-Я22.-С.21-25.

31. Жданов И.А. О механизме брадикардии тренированности. Автореф. д и с с канд. биол. наук. Казань, 1973-24с.

32. Завьялов А.И. Систолический объем сердца. Минск: Нолымя, 1981-7с. 42.3ефиров Т.Д. Влияние внутривенного введения 4-DAMP на сердечную деятельность крыс разного возраста Т.Л. Зефиров, Н.И. Сайфутдинова, 109

33. Зиятдинова А.И. Регуляция функции сердца крысят, развивающихся в условиях гипокинезии и мышечной тренировки. Автореф. д и с с канд. биол. наук. Казань, 1994-20 с.

34. Изаков В.Я., Мархасин B.C. Роль частоты сердцебиения в регуляции сократимости миокарда Физиология кровообращения: физиология сердца. Л.: Наука, 1980 186 198.

35. Исмаилов Ш.И., Баранов B.C., Медведев О.С.и др. Оценка метода тетраполярной реографии для определения сердечного выброса у крыс// Физиол. журн. СССР.-1982.- Т.8.-С. 1174.

36. Карпицкий В.В., Словеснов СВ., Рерих Р. А. Определение сердечного выброса у мелких лабораторных животных методом тетраполярной реографии// Патологическая физиология и экспериментальная терапия.1986.-ВЫП.1.-С.-74-77.

37. Кассиль Г.Н., Вайсфельд И.Л., Матлина Э.Ш. и др. Гуморально- гормональные механизмы регуляции функции сердца при спортивной деятельности. -М.: Наука, 1978-304с.

38. Ковалев Г.В., Грачева СВ., Никитин СА.и др. Возрастные особенности центральной гемодинамики у крыс в норме по данным реографического исследовании// Физиология и патология кровообращения. Чебоксары, 1985-С48-51. 51.К0ЛЧИН СП. О механизме возникновения брадикардии тренированности// Физиол. журн. СССР.-1975.-т.-№5.-С.758-762. ПО

39. Комадел Л., Барта Э., Кокавец М. Физиологическое увеличение сердца,Братислава.-1968-283с.

40. Конева Т.К., Вульфсон И.Н. Показатели гемодинамики по данным реографических исследований у здоровых детей грудного и раннего возраста//Педиатрия.-1984.-Я25.-С. 16-20.

41. Конради Г.П. Значение эфферентной иннервации сердца\\Физиология кровообращения. Физиология сердца. -1980-С.400-407.

42. Корниенко И.А., Демин В.И., Маслова Г.М. и др. Влияние ограничения двигательной активности на ранних этапах постнатального онтогенеза на развитие животных VII Всесоюзн. конф. по эколог. физиол.-Ашхабад,1989-С.161.

43. Косицкий Г.И., Червова И.А. Сердце как саморегулирующая система.-М., 1968-132С. 58.КОСИЦКИЙ Г.И. Афферентные системы сердца. М.: Медицина, 1975.-207с.

44. Кошелев В.Б., Тарасова О.С., Сергеев В.И и др. Структурный компонент сосудистого сопротивления при разных функциональных состояниях организма// Матер. VII съезда физиологов России. -Ростов-на Дону, 1998.-C.310-3ll. бО.Крохина Е.М. Функциональная морфология и гистохимия вегетативной иннервации сердца. -М.: Медицина, 1973.-231с.

45. Кулаев Б.С. Рефлексогенные зоны сердца и саморегуляция кровообращения. -Л., 1972.-225с.

46. Кулаев B.C., Анцифирова Л.И.Онтогенез вегетативной нервной системы// Физиология вегетативной нервной системы .-Л.: Наука, 1981.-С.496-510. бЗ.Курмаев О.Д. Механизмы нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца. Казань, 1966,-180 с.

47. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высщая школа, 1990.-350с. 111

48. Лукомская И.Я. Медиаторные механизмы парасимпатического контроля деятельности сердца// Руководство по физиологии. Физиология сердца. Л.: Наука.- 1980-С.-373-385.

49. Лычкова А.Э.Усиление вагусного торможения работы сердца симпатическим нервом// Физиол.журн. СССР.-1985.-т.-71:.-№ 10.-С.-12171221.

50. Майтвейков ГГ., Пшоник С. Клиническая реография!; Минск, 1976.215с. 7О.Манухин Б.Н. Адренореценторы эффекторной клетки -локальные регуляторы интенсивности адренергической реакции// Физиол. журн. СССР.-1984.-т.-70.-№5.-С.-360-372.

51. Масхолл Е. Пресинантические М холинорецепторы и торможение высвобождения Освобождение катехоламинов из адренергических нейронов. М.: Медицина 1982-С.82-104.

52. Махинько В.И., Никитин В.Н. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс// Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития.-Киев: Наукова Думка, 1975.-С.308-326.

53. Машковский М.Д. Лекарственные средства. М.: Медицина, 1993.-T.-1303с.

54. Медведев О.С., Мурашев А.Н., Меерцук Ф.Е. и др. Многократные измерения параметров системной и региональной гемодинамики у бодрствующих крыс// Физиол. журн. СССР.-1986.-т.-72.-№2.-С.253-256. 112

55. Меерсон Ф.З., Капелько В.И, Шагинова СИ, Сократительные функции сердечной мышцы при адаптации к физической нагрузке// Кардиология.1973.-№4.-С.17.

56. Меерсон Ф.З., Чащина 3,В. Влияние адаптации к физическим нагрузкам на сократительную функцию и массу левого желудочка сердца Кардиология.-1978.-№ 9.- С И 1-118.

57. Меерсон Ф.З. Адаптация сердца к большой нагрузке и сердечная недостаточность. М.: Наука, 1975.-263с.

58. Минибаев Э.Ш., Абзалов Р.А., Нигматуллина P.P. Ударный объем крови при блокаде alадренорецепторов// Совершенствование системы подготовки специалистов ФК и С- Калининград, 1995.-C.59. 8О.Минибаев Э.Ш. Роль ai и р- адренорецепторов в регуляции сердечного выброса растущего организма. Автореф. дисс, канд. биол. наук. Казань, 1996 .-16с.

59. Миннахметов P.P. Влияние ваготомии на насосную функцию и сердечный ритм крыс в постнатальном онтогенезе. Автореф. дисс. ...канд. биол. наук -Казань, 1999.-21с.

60. Мисбахов А.А. Регуляция насосной функции сердца развивающихся крысят при скоростно-силовых мышечных тренировках. Автореф....канд. биол. наук. Казань, 2005.-28с.

61. Мойбенко А.А. Кардиальные факторы регуляторов минутного объема крови// Актуальные вопросы физиологии кровообращения. Симферополь, 1980.-C.99-104.

62. Морозова СВ. Адаптация насосной функции сердца у спортсменов 13-15 лет к мышечным нагрузкам. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 2001.-18С.

63. Мусин Б.С. Значение холинергических механизмов в преобразовании скелетно-мышечной, дыхательной систем и сердца в различных условиях 113

64. Нигматуллина P.P. Регуляция сердечного выброса крыс, развивающихся в условиях различных двигательных режимов. Дисс. канд. биол. наук.Казань, 1991.-188с.

65. Нигматуллина P.P. Насосная функция сердца развивающегося организма и ее регуляция при мыщечных тренировках. Дисс... дркт. биол. наук.Казань, 1999.-455с.

66. Нигматуллина P.P.,. Абзалов Р.А., Ситдиков Ф.Г. Влияние блокады экстракардиальных нервов на минутный объем крови в постнатальном онтогенезе у крысят// Физиол. журн. СССР .-1992 .-№7.-С.965-969.

67. Нигматуллина P.P. Частота сердечных сокращений у растущих крысят при мышечной тренировке и гипокинезии// Теоретические основы физической культуры. Казань, 1989 146-147.

68. Орбели Л.А. Адаптационно-трофическая функция нервной системы. Избр. труды. -Д.: Наука, 1962.- т.2.-608с. 91.0садчий О.Е., Нокровский В.М. Динамика хронотропного влияния блуждающего нерва, при блокаде различных типов М- холинорецепторов Бюлл .экспер. биол.и мед.-1999.-Яо 3.- 252-255.

69. Нескарев А.В. Значение холинергических механизмов регуляции в определении выносливости к мыщечной нагрузке в онтогенезе// Матер.1Х.- науч. конф. по возрастной морфологии, физиологии биохимии. -М., 1969.-Т.2.-С.114-117.

70. Нущкарь Ю.Т., Подгорный В.Ф., Хеймец Г.Н.и др. Возможности и перспективы развития реографических методов для изучения системы кровообращения//Терапевт. Архив.-1986.-т.-11.-С. 132-135.

71. Нущкарь Ю.Т., Цветков А.А., Хеймец Г.И. Автоматизированное определение минутного объема крови методом реографии// Бюлл. Всесоюзн. кардиол. научн. центра АМН СССР.-1980.-№1.-С.45-48. 114

72. Родионов И.М., Кошелев В. Б, Мухаммедов А.Р. и др. Особенности кровообращения у «химически» десимпатизированных крыс// Физиол. журнал. СССР.-1981 .-т.67.-№7.-С. 1040-10145.

73. Розанова В.Д. К анализу нарушений нейро-гуморальных механизмов регуляции и роста// Механизмы регулирования жизнедеятельности в условиях патологии.- Баку, 1970.-С.202-203.

74. Розанова В.Д. Очерки по экспериментальной возрастной формакологии. М.: Медицина, 1968.-225С.

75. Розанова В.Д., Мусин Б.С. Развитие дыхательной и сердечно-сосудистой системы у крыс в онтогенезе в условиях тренировки// Физиол. журн. СССР.-1968.-т.54.-Хо11.-С.1322-1333.

76. Росин Я.А. Регуляция функций. М.: Наука, 1984.-172с.

77. Савин В.Ф. Экстра- и интракардиальные механизмы регуляции частоты сердечного ритма в постнатальном онтогенезе. Дисс. ...канд. биол. наук.Казань, 1988.-192с.

78. Самигуллина М.С., Зефиров Т.Л. Исследование электрокардиограммы крыс различного возраста после избирательной ваготомии// Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань, 190.-С.132-138.

79. Сибалакова Л.Р. Возрастные особенности влияния блокады мускариновых холинорецепторов на сердечную деятельность крыс. Дисс. канд. биол. наук. Казань, 2005.-101с.

80. Ситдиков Ф.Г., Савин Ф.В. Влияние химической десимпатизации на возрастную динамику сердечного ритма и чувствительность сердца к адреналину и ацетилхолину// Физиол. журн. СССР.-1987.тТ.73.-]Г2 1.-С.7682. 115

81. Ситдиков Ф.Г. Становление экстракардиальных влияний в онтогенезе собак//Журн, эвол. биох. и физиол.-1981.-т.27.-Х2 6,-С,569-572.

82. Ситдиков Ф,Г., Аникина Т.А. Холино- и адренергические медиаторы в миокардии растущего организма при физических нагрузках// Физиология медиаторов. Периферический синапс. Тез. докл. IV Всесоюз.симп.-Казань, 1991.-C.97.

83. Ситдиков Ф.Г., Аникина Т.А., Гильмутдинова Р.И. Адренергические и холинергические факторы регуляции сердца в онтогенезе у крыс// Бюлл. экспер. биол. и мед,-1998.-т,126.-С.318-320,

84. Смирнов В.М. Механизм торможения деятельности сердца звездчатым ганглием у кошек и морских свинок// Физиол. журн, CCCP.-1986.-T.72.-J2 1.-С.-107-108,

85. Сюткина Е.В. Влияние блокады холинорецепторов и бета- адренорецепторов на вариабельность сердечного ритма плодов крысы// Вести. АМН СССР.-1985.-№ 6.-С,31-35.

86. Тарасов О.С., Вакулина Т.Г., Кошелев В.Б. и др. изменения гемодинамики у неонатально Возрастные десимпатизированных крыс// Физиол. журн. СССР.-1985,-№10,-С,1222-1228,

87. Тригулов М.И, Особенности физиологии постнатального развития при различных видах двигательной активности животных,Автореф. дисс, ,,,канд, биол, наук, М,, 1970,-18с,

88. Удельнов М,Г, Физиология сердца, М.: из-во МГУ, 1975,-ЗОЗс.

89. Удельнов М.Г. Нервная регуляция сердца. М., 1961.-382с.

90. Ульянинский Л.С, Бунятин А.А., Бескровнова Н,Н. и др. Нарушения сердечно-сосудистых функций при иммобилизационном стрессе// Вест, АМН СССР,-1986,-№7,-С,85-89, 116

91. Чазов Е.И. Нервная система и сердечно-сосудистые заболевания// Наука и жизнь, 1975.-№ 12.-C.2-8.

92. Чинкин А.С. Особенности регуляции сердца при различных уровнях мыщечной активности// Физиол. журн. СССР.- 1976.-Т. 62.с.

93. Чинкин А.С, Курмаев О.Д. О происхождении и механизме брадикардии тренированности// Физиол. журн. СССР.-1970.-т.-61.-№ 6.С.916-920.

94. Чинкин А.С. Двигательная активность и сердце. Казань: Издательство КГУ, 1995.-C.192.

95. Чугунова Э Я. Характеристика гемодинамики в различные возрастные периоды у детей. Автореф. дисс.... канд. мед. наук.- М., 1981.-23с.

96. Эрматова Г.У. К анализу коррелятивных соотнрщений между и сердечно- интенсивностью энергозатрат, деятельностью дыхательной сосудистой систем у крыс и кроликов в процессе постнатального развития. Автореф. дисс. канд. мед. наук.- М, 1965.-31с.

97. Adoif E/F/Ranges of heart rates and their regulations at various ages (rat)//Am/ J .Physioi.- 1976.-v.212-№3-P .595-602.

98. Ahiquis R.P.Study ofadrenotropic receptors//Amer.J.Phusioi.-l984.-V. 153.№6.-P.586-600.

99. Astrand P.O., Cuddy Т., Saitin В .et ai. Cardiac output during submaximai and maximai work// Jappi.Physioi .-1964.-v.l9.-№2.-P.268-273.

100. BenfeyB.Q. adrenocepetors// Can. and pharmacol.-1980.-v58.-№10.-P.l 1451157.

101. Beming R.A., Kiauts R.J., Teitei D.F. Perinatai ieft ventricuiar performance in fetai shep: intereraction between oxygen ventiiation and contractility// Pediatr. Res.-1997.-v.41.-№l.-P.57-64. 117

102. Cartagena G., Sapag- Hagar M., Jalil J. et al. Changes in B-adrenergic receptors of rat heart and adipocyters during voiume -overioad induced cardiac hypertrophy// Int. J Clin. Pharmacoi. Ther. Toxcoi. -1993.-v.31.-№4.- P.198203.

103. Cawiey T.A., Shickiey T.J., Ruggier iM.R. et al. Effect of chronic neuroleptic treatment on central and peripherai muscarinic receptors// J. Pharmacol. Exp. Ther.-1993.-v.267.-bl.-Pl34-139.

104. Charpentier, Rosen M.R. B-adrenergic regulation of action potentials and automaticity in and adult canince purkinje fiders// Am.J. Physioi.- 1994.-v.266 (6Pt2)/-P.2310-2319.129.

105. Chen C.Y., Chandler M.P., Di Carlo S.E. Acute excercise attenuates cardiac autonomic regulation in hypertensive rats// Hypertension. -1995.-v.26.-JV2 4.p.676-683.

106. Chen C.Y., Chandler M.P., Di Carlo S.E. Daily execercies and gender influence posterexcies cardias autonomic responses in hypertensive rats// Am.J Physiol.-1997.-v.272(3Pt).-1412-1418.

107. Chen C.Y.,Di Carlo S.E/ Daily exercise and gender influce atrerial baroreflex regulation of heart rate and nerve activilyWAm. J. Physionl.-1996.v.271(5Pt2).-P.1840-1848.

108. Costa P., Castoldi A.F., Traver D.J. et al. Lack of m2 muscarinic acetrylchoilne receptor mRNA in rat iymphocytersWJ. Neuroimmunol. -1994/v.49.-№l-2.-P. 115-124. 136. Cua M., Shvilikin A., Danilo P et al. Developmentar in modulation of cardiac repolarization by sympathetic stimulaton: the role of B-and a-adrenergic receptors// J. Cfrdiovasc. Electrophysiol.-1997.-v.8.-№8.-P.865-871.

109. Dawson C.A., Roemer R.B., Horvath S.M. Body temperature and oxygen uptake in warm and cold -adapted rats during swimming//.J. AppI.Physiol.1970.-v.29.-№l-P.150-154. 118

110. Ehimger b., Falck В., Sporrong B. Possible axco-axonal synapses betwen peripheral adrenering and choilnergic nerve terminals \\J. Zellforsch .-1970.V.107.-P.508-521.

111. Endoh M. Cardiac aj.adrenoceptors that regulate contractile function: subtupes and subcellular signal transduction mechanisms// Neurochem.Res.1996.-v.21.-№2.-P.-217-229.

112. Fujita S., Endoh M. Effects of endothelin -l(Ca )i-shortening trajectory and Ca sentivity in rabbit single ventriclar cardiomyocyers loaded with inlolVAMxomparison with the effecs of phenylephrine and angiotensin IlWJ.Card. Fail.-1996.-v.2(4Suppl).-S.-45-57.

113. Gava N.S., Veras-Silva A.S.,Negrao, et al. Low-intensity exercise training attenuated cardiac B-adrenergic tone during exercios in spontaneously hypertensive rate// Hypertension.-1993.-v-26 (6Pt2).-Pl 129-1133.

114. Glesson T.T.,Mullin W.J., Baldiwin K.M. Cardiovascular fesponses to treadmill exercise in.-1983.-v.54.-№3.-3.-789-793.

115. Glik G.,Braunwald E. Relative role of the sympatetic and-parasympathetic nervous systems in the reflex control of heart// Circul.Res.-1965.-v.-16.-№4.P.-363-375.

116. Guth B.D., Dietze N.(f)current mediater B-adrenergic enhancemtnt of heart rate,but not countractility viroWBasis. Res. Cardiol.-1995.-v.90.-№3.-P.192202.

117. Hittiger L.,Partic T,Ihara T.et al. Excercise induced cardiac dysfunction in both moderate,cjmpencated and severe hypertrophy// Cirulation.-1994.-v.-89.№5.-P.2219-2231. 119

118. Horowits M.,Pames S.,Hasis I. Mechanical and metabolic performanse of the rat heart:effect of combined stress of heart acclimaion and swimming training\\J. Basis.Clin. Physiol. Pharmasol.-1993.-№4.-P139-i56.

119. Ivanova 0,V., Puzyrev A.A. The cytogenesis and differentiation of the epithelial endocrinocytes of the intestine in and rats in ontogenyW Morfologia.1996.-v.1996.-vl 10.-№6.-P. 106-111.

120. Izzo N.J., Colucci W.S. Regulation of aiB-adrenergic receptor half-life: protein synthesis dependence and of norepinephrine// Am.J.Physiol.-1994.-v.226 (3Pt).-P.771-775.

121. Jahnel U., Duwe E., Pfennigsdorf S. et al. On the mechanism of action of phenylephrine in rat atrial heart muscle\\Naunyn.Schmiedebergs.Arch.Pharmacol.-1994.-v.-349.-JNr24.-P408415.

122. Kiumura H., Kawana N. et al. Role of apadrenoceptor subtypes which mediate pozitive chronotropy in neonatal rat myocyter// Life Sci.-1994.-v.-54.№24.-P451-456.

123. Kobayashi H., Sato, Akatsu. Y. Tffects of single or repeated administration of carbamade,propoxur, and an organophate,DDVP, on jeiunal cholinergic activities and contractile responses in rats// J.Appl.Toxcicol.-1994.-v.-№3 P.185-190.

124. Kubicek W.G., Kagnegis J.N.,Patterson R.P.et al. Development and evelation of an impedance cardiac ont system// Aerosp. med.-1996-v.37.-JV2l2.P.1208-1212.

125. Kubicek W.G., Patterson R.P., Lillhei R. et al. Impedance cardiography as a noninvasive means to monitor cardiac WJ.Amer. Assoc.Sor.Advansement of med.instumentation.-1970.-№4.-P79-81. 120

126. Levy M.N. Cardiac sympathetic interactions// Fed,Procced.-1984.-v.-43.№ll,-P.2598-2602.

127. Levy M.N. Parasempathetic control of the heart.-New York,Oxford University press.-1977.-P.-95-130. 162. Li K,, He H., Li C. et al, Myocardial ai-adrenoceptor;inotropic effect and physioligic and pathologic implications// Life.-1997.-v,-60.-JV2l6.-P.-13051318. 163. Lin G.C, Dawson C,A,, Horwath S,M, The expression of the cardiac output in the aibino rat// Comp.Biochem.Physiol.-1970.-v.-33.-P.901-909.

128. Macintosh A.M., Baldwin K.M,, Herrick R.E. Effects of training on biochemical and functional of rodent, neonatal heart//J.Appl.PhysioL-1985.-v,59,-№59,-№ 5,-31440-1445,

129. Mandel M.J,, Sapirstein L.A. Effect of angiotensin infusion on regional blood fiow and regional vascular resistance in the rat// Circul. Res.-1962, №10.-P.807.-816.

130. Mellerowics H. The effect of training on the and circulation// The scientific viem of sport.-Berlin,-P25 0-261.

131. Meszaros J., Parztor B. Effect of ouabain in catecholamine-induced cardiac hepertrophy//Acta Physiol, Hung,-1995,-v,-83.-X2l.-P.55-62..

132. Middeke M., Reder S., Holzgreve H.Regulation of the p-adrenoceptorcAMP-system During dynanic exercise in patiens with primary hypertension after acute p-blode// Blood,-194.-v.-3.-b3.-p. 189-192. 121

133. Minmeman K.P.,Esbenshade T.A.,a-iadrenergic receptor hypertrophyWProc.Natl. Acad.Sci.US A.-1994.-V.91 .-№21 .P. 10109- sybtypesWAnn.Rev.Pharmacol. Toxicol. -1994.-P117-133.

134. Nagashima M.,Hattiori Y., Akaishi Y. et al. ai.adrenoceptor subtypes medium// Am. J.Physiol. 1996.-v.271 (4Pt2).-P 1423-1432.

135. Nedona I., Siavicowal I., Tucek S. Muscarinic acetylcholine receptor in the heart of rats before and after birlug// Pflch.-1986.-v.406.-№l.

136. Nicherson M. Adrenergic receptor// Circui.Res.-1973.-v.-32.-X25.P.53-60.

137. Nuyt A.M., Segar J.L., Holley A.T. et al. Arginine vasopressin modulation of arterial baroreflex responses in fetal and newborn sheep// Am.J.Physisol,1996.-v.271(6Pt2).-P.1643-1653.

138. Overton I.M. Influnce of autonomic blokade on cardiovascular responses to exercise in rat//J.Appl. Physi6L-1993.-v.75.-№l.P155-161.

139. Paiva M.Q., Moura D.,Vaz-da-Silva M.J.et al.Postnatal development of vascular B-adrenoceptor-mediator responses and the increase, in the adrenaline content of the adrenal gland have a parallel time course// Naunyn.Schmiedergs. Arch.Pharmacol.-1994.-v.350.-№l-P.28-33.

140. Paton W.D., Vizi E.S. The inhibitory action of norabrenaline and adrenaline on acetylcholine output by guinea-pig ileum logitidinal muscle strip// Brit. J.Pharmacol. J.Pharmacol.-1969.-v.35.-P 10-28.

141. Pickoff A.S., Stolfi A. Postnatal maturation of autonomic modulation of heart rate. Assessments of parasympathetic and sympathetic efferent function in the developing canine heart// J.Electrocardiol.-1996.-v.29.-P215-222.

142. Popova J.S., Johnson G.L., Rasenick M.M. Chimeric G a s\G ai2proteins define domains on G a s That interact with tubulin for B-adremergic activation of adenyly cyclase// J.Biol.Chem.-1994.-v.269.-№34.-P.2174-21754. 122

143. Price D.T., Chad R.S., Berkowits D.E. et al. Expression of ai-adrenergic receptor subtype mRNA in rat tissues and human SK N MC neuronal cells:impications for ki.adrenergic subtupe classification// Mol. PharmacoL1994-v.46.-Xo2.-P221-226.

144. Qiotei A., Jaddo J., Mannatoni P. The effects of noradrenaline and isoprenaline in combination with a-and B-receptors blocking substances on action potencial of cardiac Purkinje fibres \\J. Physiol.-1973.-v.229.-JVbl.-P.99114.

145. Richardson A.W., Cooper Т., Pinacatt T. Thermodilytion method for measuring cardiac output of rats using a transistor brudge// Science. -1962.№135.-P.317-318.

146. Robinson M., Hudson A.Adrenoceptor pharmacology. -Bristol. Tocris coolsonLtd, 1998.-5p.

147. Rokosh D.S., Bailey B.A., Steveart A.F. et al. Distinution of aiC-adrenergic mRNA in adult rat tissues by Rnase protection assay and comparison with aiB and aiD WBiochem. Biophys. Res. Commum.-1994.-v.200.-№3.-P.I 177-1184. 186. Ryu K.H., Tanaka N., Dalton N.et al. Force-freguency relations in the failing rabbit heart and responses to adrenergic stimulation\\J.Cail.-1997.-v.3.-№l.P.27-39.

148. Saito H., Togashi H., Yoshioka M.A comparative study of the effecrs of a p adrenoreceptor antagonists on sympathetic function in rats// Am.J.Hypertens.1996.-v.9.-№ll.-.P.160-169.

149. Saito K., Suetsugu Т., Oku Y. et al. ai-adrenoceptors in the conduction sustem of rat heart Br.// J.Pharmacol.-1994.-v.l 1 l.-№2..-P.-465-468.

150. Sapirstain L.A. Regional blood flow by fractional disribution of indicator// Am.J.Physiol.-1958.-v.l93.-P.161-168.

151. Seals D.R., Taylor J.A., Ng A.V. et al. Exercise and aging:autonomic control of the circulation//Med.Sci.Sports.Exerc.-1994.-v.26.-№5.P.568-576. 123

152. Shryver CD., Mertens-Strythagen J. Herz isue acetylcholine in chronically exercing rats// Experimentia.-1975.-v.31 .-№3.-P316-318.

153. Slavicowa I., Tuker S. Postnatai changes of the tonic infuence of the vagus nerves on the heart rat,and of the activity of choline acetyltransrerase in the heart atria of rats//Physiol. Bohemose.-1982.-v.31.-X22.-P.l 13-120.

154. Smialowska M., Gasto; Lewinska L., Tokarski K. The role of ai.adrenergic in receptor in the stimulating effect of neuropeptide Y (NPY on rat behavioural activity//Neuropeptides.-1994.-v.26.№4.-P.225-232.

155. Somani S.M., Frank S., Rybak L.P. Responses of antioxidant system to acute and trained exercise in rat heart suncelular fractions// Pharmacol. Biochem. Behavior.-1995.-V.51 .-№4.-P627-634.

156. Somsen G.A., Dubois E.A., Brandsma K.et al. Cardiac syiripathetic neuronal runction in left venticular volum and pressure overloadWCardiovasc.Res.-1996.v.31.-№l.-.132-138.

157. Spiro D., Sonnenblick E.H. Comparison of the ultructural basis of the contractile process in heart and skeletal muscle// Circul.Rea.-1964.vl5.suppl.2.-P.14-36.

158. Standen N.B. Postnatal development of inottopic responses to nerve stimulation and tyramine in rat\\Pflug.Arch.Ges.physiol.-1997.-Bd.370.-S.99101.

159. Stewart A.F., Rokosh D.G., Bailey B.A.et al. Cloning of the rat qiCadrenergic receptor from cardiac myocetes.aiC,aiB and nRNAs are prezent in cardiac myocytes but not in cardiac fibroblasts// Circ.Res.-1994.-v.75.-№4.P786-802.

160. Takacs L., Vajda V. Effect of serotonin on cardiac output and organblood flow of rats//Am.J.Physiol.-1963.-№204.-P.301-303.

161. Teitel D., Sidi D., Chin T et al. Postnatal changes in myocardial contractility//Pediatr. Cardiov.-1982.v.3.-X24.P.342. 124

162. Tomita Т., Murakami Т., Iwase T. et al. Chronic dynamic exercise improves a flictional abnormality of the G stimulatory protein in cardiomyopathic BIO 53.58 Syrain Hamsters// Ciculation .-1994a.-v.89.-№2.-P836-845.

163. Tong S., Fresier LD., Ingenito S.et al. Age-related effects of cardiac sympathetic denervation on the responses to cardiopulnlonary stimulation in piglets// Pediats.Res.-1997.-.№l.-P72-77.

164. Tucker D.C., Bhatnagar R.K., Iduson A.K, Genetic and environmental influences on developing aitonomic control of heart rateWAm.J.Physiol.-1984a.v.246.-.Nb4.P.578-586.

165. Tucker D.C., Johnsom A.K. Development and autonomic control of heart rate in genetically hypertensive and normotensive rats// Am.J.Physiol.-1984.v.246.-b4..P570-577. receptor

166. Tucker D.C. Components of functional sympathetic control of heart rate in neonatal rats//Av.j.Physiol.-1985.-v.248.-P.601-610.

167. Vellken R., Schmider R.E. Overview of ai-adrenoceptor antagonism and recent advanses in hypertensive therapy// p.139-149.

168. Wetzel G.J., Brovn J.H. Presynapic modulation of acetylcholine relase from cardiac parasympathetic nervous// Am.J.Physiol. -1985.-v.248.-JV2l.-P.33-39.

169. Williams A.J. The function of two species of calcim channel in cardiac muscle excitation -contraction coupling// Eur.Heart.J.-1997.-JNr2l8.

170. Xenopolos N.P., Applegate R.J. The effect of vagal stimulation on left venticular synticular and diastolic performance\\Am.J.Physiol.-1994.Am.J.Hypertens.-4996.-v.9.-JV2ll.- №266(6Pt2).-P.2167-2173.

171. Yamada S., Yamada H.J., Roeske W.R.Regional distribution of cardiac autonomic receptor and alteration following chemical sympathectomyW 125

172. Zimmer H.G., Kolbeck -Ruhmkorff C Zierhut W. Cardiac hypertrophy induced by a-and B-adrenergic receptor stimulation// Cardiosdience.-1995.v.6.№l.-P.47-57. 126