Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние ваготомии на насосную функцию и сердечный ритм крыс в постнатальном онтогенезе

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Миннахметов, Рустем Рафикович, Казань

/

\ \

КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

ВЛИЯНИЕ ВАГОТОМИИ НА НАСОСНУЮ ФУНКЦИЮ И СЕРДЕЧНЫЙ РИТМ КРЫС В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель - Заслуженный деятель науки РТ,

доктор биологических наук, профессор Ситдиков Ф.Г.

На правах рукописи

МИННАХМЕТОВ РУСТЕМ РАФИКОВИЧ

03.00.13 - Физиология человека и животных

ДИССЕРТАЦИЯ

Казань-1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.......................................................................... 8

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................ 13

1.1 .Изменение функциональных показателей сердца крыс в

онтогенезе............................................................................. 13

1.1.1 .Изменение ударного объема крови и минутного объема кровообращения крыс в постнатальном онтогенезе........................ 13

1.1.2.Изменение частоты сердечных сокращений и параметров

вариационной пульсограммы у крыс в онтогенезе.......................... 14

1.2.Формирование нервной регуляции сер^Св' оЦтогенезе............... 20

1.2.1.Морфологические основы вегетатиййои' иннервации сердца

крыс в онтогенезе................................................................... 20

1.2.2.0собенности влияния экстракардиальных нервов на сердце крыс..................................................................................... 23

1.2.3.Формирование и становление симпатических и парасимпатических влияний на сердечную деятельность крыс в

онтогенезе.............................................................................. 27

ГЛАВА 2. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ....... 32

2.1. Объект исследований....................................................... 32

2.2. Организация и методика экспериментов............................... 34

2.2.1. Методика регистрации электрокардиограммы....................... 36

2.2.2. Математический анализ кардиоинтервалов........................... 37

2.2.3. Методика регистрации дифференцированной реограммы и определения ударного объема крови............................................ 39

2.2.4. Статистическая обработка результатов исследований.............. 41

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ... 42 3.1. Возрастные особенности ударного объема крови и частоты сердечных сокращений на разных этапах постнатального онтогенеза

крыс..................................................................................... 42

3.2. Влияние односторонней перерезки блуждающих нервов на инотропную и хронотропную функции сердца взрослых крыс........... 48

3.2.1. Изменение ударного объема крови, частоты сердечных сокращений и параметров вариационной пульсограммы взрослых крыс при перерезке правого блуждающего нерва........................... 48

3.2.2. Изменение показателей сердечной деятельности взрослых крыс при перерезке левого блуждающего нерва............................. 51

3.3. Влияние последовательной и одномоментной перерезки блуждающих нервов на инотропную и хронотропную функции сердца взрослых крыс............................................................... 56

3.3.1. Изменение насосной функции и вариабельности сердечного ритма взрослых крыс при последовательной перерезке правого блуждающего нерва на фоне левосторонней ваготомии................... 56

3.3.2. Изменение показателей сердечной деятельности взрослых крыс при последовательной перерезке левого блуждающего нерва на .фоне правосторонней ваготомии................................................ 57

3.3.3. Изменение ударного объема крови, частоты сердечных сокращений и параметров вариационной пульсограммы взрослых крыс при одномоментной двусторонней перерезке блуждающих

нервов.................................................................................. 59

ГЛАВА 4. Влияние ваготомии на динамику показателей сердечной

деятельности крыс в постнатальном онтогенезе........................... 64

4.1. Особенности реакции деятельности сердца крыс различного возраста на одностороннюю перерезку правого блуждающего нерва.. 64 4.1.1. Изменение ударного объема крови, частоты сердечных сокращений, минутного объема кровообращения и параметров вариационной пульсограммы 14-дневных крыс при правосторонней ваготомии............................................................................. 64

4.1.2. Влияние односторонней перерезки правого блуждающего нерва на показатели сердечной деятельности 21-дневных

крыс..................................................................................... 67

4.1.3. Изменение показателей деятельности сердца 28-дневных крыс при перерезке правого блуждающего нерва................................... 70

4.1.4. Влияние правосторонней ваготомии на функциональные показатели сердечной деятельности 42-дневных крыс.................... 73

4.1.5. Изменение показателей сердечной деятельности 56-дневных крыс при перерезке правого блуждающего нерва........................... 77

4.2. Особенности реакции деятельности сердца крыс различного возраста на одностороннюю перерезку левого блуждающего нерва.... 80 4.2.1. Изменение ударного объема крови, частоты сердечных сокращений, минутного объема кровообращения и параметров вариационной пульсограммы 14-дневных крыс при левосторонней

ваготомии.............................................................................. 80

4.2.2. Изменение показателей деятельности сердца 21-дневных крыс при перерезке левого блуждающего нерва.................................... 83

4.2.3. Влияние перерезки левого блуждающего нерва на показатели сердечной деятельности 28-дневных крыс.................................... 87

4.2.4. Изменение показателей сердечной деятельности 42-дневных крыс при перерезке левого блуждающего нерва............................. 90

4.2.5. Влияние перерезки левого блуждающего нерва на показатели

сердечной деятельности 56-дневных крыс.................................... 94

4.3. Особенности реакции деятельности сердца крыс различного возраста при последовательной перерезке правого блуждающего

нерва на фоне левосторонней ваготомии...................................... 97

4.3.1. Изменение ударного объема крови, частоты сердечных сокращений, минутного объема кровообращения и параметров вариационной пульсограмы 14-дневных крыс при последовательной

перерезке правого блуждающего нерва на фоне левосторонней ваготомии.............................................................................. 97

4.3.2. Изменение показателей деятельности сердца 21-дневных крыс при последовательной перерезке правого блуждающего нерва на фоне левосторонней ваготомии.................................................. 98

4.3.3. Изменение показателей сердечной деятельности 28-дневных крыс при последовательной перерезке правого блуждающего нерва

на фоне левосторонней ваготомии............................................... 100

4.3.4. Изменение показателей сердечной деятельности 42-дневных крыс при последовательной перерезке правого блуждающего нерва

на фоне левосторонней ваготомии............................................... 101

4.3.5. Изменение показателей сердечной деятельности 56-дневных крыс при последовательной перерезке правого блуждающего нерва

на фоне левосторонней ваготомии............................................... 103

4.4. Особенности реакции сердца крыс различного возраста при последовательной перерезке левого блуждающего нерва на фоне правосторонней ваготомии........................................................ 104

4.4.1. Изменение ударного объема крови, частоты сердечных сокращений, минутного объема кровообращения и параметров вариационной пульсограмы 14-дневных крыс при последовательной перерезке левого блуждающего нерва на фоне правосторонней

ваготомии.............................................................................. 104

4.4.2. Влияние последовательной перерезки левого блуждающего нерва при правосторонней ваготомии на показатели сердечной деятельности 21 -дневных крыс................................................... 105

4.4.3. Изменение показателей сердечной деятельности 28-дневных крыс при последовательной перерезке левого блуждающего нерва на фоне правосторонней ваготомии................................................ 106

4.4.4. Динамика показателей сердечной деятельности 42-дневных

крыс при последовательной перерезке левого блуждающего нерва на

фоне правосторонней ваготомии................................................ 107

4.4.5. Изменение показателей сердечной деятельности 56-дневных крыс при последовательной перерезке левого блуждающего нерва на

фоне правосторонней ваготомии................................................. 109

4.5. Особенности реакции сердца крыс различного возраста на одномоментную двустороннюю ваготомию................................... 110

4.5.1. Изменение ударного объема крови, частоты сердечных сокращений, минутного объема кровообращения и параметров вариационной пульсограммы 14-дневных крыс при одномоментной двусторонней перерезке блуждающих нервов................................ 110

4.5.2. Изменение показателей деятельности сердца 21-дневных крыс при одномоментной двусторонней перерезке блуждающих нервов................................................................................... 113

4.5.3. Влияние одномоментной двусторонней перерезки блуждающих нервов на функциональные показатели сердечной деятельности 28-дневных крыс.................................................. 117

4.5.4. Изменение показателей деятельности сердца 42-дневных крыс

при одномоментной перерезке блуждающих нервов........................ 120

4.5.5. Изменение показателей сердечной деятельности 56-дневных

крыс при одномоментной перерезке блуждающих нервов................ 123

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..................................................................... 128

ВЫВОДЫ............................................................................. 144

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ....................................................... 146

Список используемых сокращений

БН - блуждающий нерв

УОК - ударный объем крови

ЧСС - частота сердечных сокращений

МОК - минутный объем кровообращения

мл - миллилитр

уд/мин - ударов в минуту

АМо - амплитуда моды кардиоинтервалов

АХ - вариационный размах

5 - среднее квадратическое отклонение

ИН - индекс напряжения

нед. - неделя

мин - минуты

табл. - таблица

рис. - рисунок

усл. ед. - условная единица

ЭКГ- электрокардиограмма

п - количество животных

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Изучению влияния экстракардиальных нервов на деятельность сердца посвящено значительное количество работ (И.П.Павлов, 1883; И.А.Аршавский, 1936, 1982; Б.С.Кулаев, 1972, 1998; М.Г.Удельнов, 1961, 1975; О.Д.Курмаев, 1966; М.Е.Райскина, 1967; Э.Ф.Адольф, 1971; Г.И.Косицкий, 1975; Ф.Г.Ситдиков, 1974, 1998; В.М.Смирнов, 1984, 1995; Р.А.Абзалов, 1985, 1998; В.М.Покровский, 1988; О.Е.Осадчий, 1998; Т.Л.Зефиров, 1999).

Известно, что в фило- и онтогенезе парасимпатические влияния на сердце устанавливаются раньше симпатических (Б.С.Кулаев, 1981; В.Н.Швалев и др., 1992). Ряд авторов считают, что изменения деятельности сердца с возрастом связаны с усилением парасимпатических и ослаблением симпатических влияний (И.А.Аршавский, 1967; Э.Ф.Адольф, 1971; Е.М.Крохина, 1973).

Исследования особенностей влияния блуждающих нервов на сердце выявили их функциональную асимметрию (Ю.В.Новак, 1941; Ф.Г.Ситдиков, 1974; МЛМ.Ьеуу, 1989). Считается, что правый блуждающий нерв оказывает преимущественное влияние на синоатриальный узел, а левый - на атриовентрикулярный узел (В.А.Павлов, 1960; О.'ЭД'.КгеШгЬе^ег, 1969; P.L.Page йаЦ 1995).

Вопросам изучения показателей сердечной деятельности и формирования механизмов их регуляции в онтогенезе посвящено большое количество исследований, что свидетельствует о значимости данной проблемы (И.А.Аршавский, 1967, 1982; В.Д.Розанова, 1968; Э.Ф.Адольф, 1971; Б.С.Кулаев, 1981; Т.Л.Зефиров, 1999).

Имеются данные о гетерохронности становления экстракардиальных нервных влияний на хроно- и инотропную функции сердца. Симпатические и парасимпатические нервы в онтогенезе раньше начинают осуществлять регуляцию частоты сердцебиений, а позднее - сократительные свойства

миокарда (Ф.Г.Ситдиков, 1969, 1974; Р.Р.Нигматуллина, 1991). Показано, что с возрастом происходит снижение реакции ударного объема крови на экзогенные ацетилхолин и катехоламины (Р.А.Абзалов, 1985, 1998; Р.И.Гильмутдинова, 1991).

Увеличение частоты сердечных сокращений после перерезки блуждающих нервов изучено достаточно подробно (И.А.Аршавский, 1936; М.Е.Райскина, 1967; А.И.Смирнов, 1967), но эти работы в основном выполнены на собаках. В настоящее время наиболее распространенными экспериментальными животными являются мелкие грызуны (мыши, крысы, морские свинки). В литературе имеются данные об особенностях реакции сердца разных видов животных на выключение парасимпатических влияний (В.М.Смирнов, 1989; Me William P.N., D.C.Wolley, 1987) и ставится под сомнение наличие тонуса блуждающих нервов у крыс (Г.П.Конради, 1980). Среди исследователей нет единого мнения об участии экстракардиальных нервных влияний на становление показателей сердечной деятельности. Следовательно, некоторые проблемы в области нервной регуляции функционального состояния сердца остаются спорными, а исследования особенностей регуляции деятельности сердца крыс в онтогенезе являются актуальными. Поэтому необходимо параллельное исследование изменений ударного объема крови, частоты сердечных сокращений и параметров вариабельности сердечного ритма крыс разного возраста после избирательной перерезки блуждающих нервов, что позволит выяснить возрастные особенности механизмов регуляции сердечной деятельности.

Цель и задачи исследования

Целью работы является исследование возрастной динамики ударного и минутного объемов крови, частоты сердечных сокращений и параметров вариационной пульсограммы сердца крыс в раннем постнатальном онтогенезе при избирательной ваготомии.

Исходя из цели, были сформулированы следующие задачи:

1. Исследовать влияние односторонней перерезки блуждающих нервов на деятельность сердца взрослых крыс.

2. Выявить особенности влияния одномоментной двусторонней перерезки блуждающих нервов на сердечную деятельность взрослых крыс.

3. Изучить влияние последовательной, с интервалом в 60 минут, перерезки блуждающих нервов на деятельность сердца взрослых крыс.

4. Исследовать возрастные особенности реакции сердца на перерезку блуждающих нервов у растущих крыс, включая предпубертатный и пубертатный периоды развития.

5. Выявить возрастные особенности асимметрии влияния блуждающих нервов на сердечную деятельность крыс.

Научная новизна

Впервые показаны особенности влияния последовательной перерезки правого и левого блуждающих нервов на насосную функцию сердца крыс с 14-ти до 120-дневного возраста. Перерезка правого блуждающего нерва взрослых крыс в большей степени вызывает повышение частоты сердцебиений, а левого увеличение объема сердечного выброса.

Показано, что односторонняя перерезка блуждающих нервов у 14-дневных крыс в течение 5 мин не вызывает изменений деятельности сердца. В последующем наблюдается урежение частоты сердцебиений на фоне недостоверного увеличения ударного объема крови. При одномоментной перерезке обоих блуждающих нервов аналогичные изменения наблюдаются на 5 мин после ваготомии. Последовательная, через 60 мин, перерезка второго блуждающего нерва не вызывает изменений показателей сердечной деятельности.

Показано, что асимметрия влияний правого и левого блуждающих нервов на силу и частоту сердечных сокращений начинает проявляться у крыс 56-дневного возраста.

Научно-практическая значимость

Полученные результаты расширяют представление о роли парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы в регуляции деятельности сердца крыс, позволяют уточнить механизмы изменения параметров вариационной пульсограммы сердца данных лабораторных животных на разных этапах постнатального онтогенеза.

Полученные данные могут быть использованы для трактовки результатов физиологических исследований на крысах в зависимости от их возраста.

Полученные нами результаты дают представление о сроках формирования механизмов экстракардиальной регуляции силы и частоты сердечных сокращений в раннем постнатальном онтогенезе.

Материалы исследований представляют интерес для специалистов по нормальной и возрастной физиологии, кардиологов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Перерезка правого блуждающего нерва крыс оказывает более выраженный эффект на хронотропную, а перерезка левого блуждающего нерва на инотропную функции сердца.

2. Регуляторные влияния блуждающих нервов на деятельность сердца крыс приобретают черты, характерные для взрослого организма, в период полового созревания.

Апробация работы

Материалы исследований доложены на итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава, молодых ученых и специалистов Казанского государственного педагогического университета (1996-1999), на симпозиуме школы семинара молодых ученых и учителей (Казань, 1996), II и III Республиканской конференциях молодых ученых и специалистов (Казань, 1996-1997), I Всероссийской конференции (Екатеринбург, 1996), Региональной

научно-методической конференции (Набережные-Челны, 1997), научно-практической конференции, посвященной 80-летию образования естественно-географического факультета Казанского государственного педагогического университета (Казань, 1998), на Всероссийском симпозиуме "Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке" (Казань, 1998), на XVII съезде Всероссийского физиологического общества имени И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998), на научной конференции, посвященной 60-летию профессора Ситдикова Ф.Г. (Казань, 1998), на Всероссийской научно-практической конференции (Набережные-Челны, 1999), на Международной конференции "Теоретические основы физической культуры" (