Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Постювенальная линька большой синицы (Panis m. major L.)и некоторые аспекты осенней миграции и зимовки первогодков

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Постювенальная линька большой синицы (Panis m. major L.)и некоторые аспекты осенней миграции и зимовки первогодков"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

БОЯРИНОВА Юлия Геннадьевна р

ПОСТЮВЕНАЛЬНАЯ ЛИНЬКА БОЛЬШОЙ СИНИЦЫ (Parus т. major L.) И НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ОСЕННЕЙ МИГРАЦИИ И ЗИМОВКИ ПЕРВОГОДКОВ

03.00.08 - Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2000

Работа выполнена в лаборатории экологии и охраны птиц Биологического НИИ Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Г.А. Носков

доктор биологических наук, К.В. Большаков кандидат биологических наук, А.В. Артемьев

Российский государственный педагогический университет им А.И. Герцена

Защита диссертации состоится « » 2000 г.

В часов на заседании диссертационного совета К 063.57.14 по защите

диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан «УУ» 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.И. Сухарева

ЕШ. ЭМ. VP^f 9 A3/&

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение закономерностей изменчивости явлений годового цикла и факторов, обуславливающих подобную изменчивость, позволяет понять основные пути адантаций видов и популяций к климатическим условиям среды.

К настоящему времени наиболее подробно изучены закономерности изменчивости и регуляции годового цикла у птиц с перелетным и кочующим типом территориального поведения (обзоры: Рагпег, 1964, 1986; 1\тозко\', ЫуткеукЬ, 1985; Спутпсг, 1986; ВелЬоЫ, 1996).

Для видов с блуждающим типом территориального поведения (Носков и др., 1975), примером которых может служить большая синица, характерна необязательность миграционных передвижений в годовом цикле, но возможность их появления, например, при дефиците кормов, либо в силу непонятых еще причин. Регуляция линьки у видов с таким типом территориального поведения до опубликования наших работ (Бояринова, Рымкевич, 1988; Кутке\тсЬ, Во]аппоуа, 1996) практически не освещена в литературе, хотя данные по изменчивости отдельных параметров постювеналыюй и послебрачной замены оперения публиковались не раз (Блюменталь и др., 1967; Flegg, Сох, 1969; БЬопск, 1973; Рымкевич, Артемьев, 1990). Анализ следующих за постювепалыгой линькой других явлений годового цикла (осенняя миграция, зимовка) важен как для понимания их взаимосвязи, так и для выяснения комплекса адаптаций годового цикла в целом.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования - понять закономерности изменчивости и регуляции явлений годового цикла на первом году жизни у большой синицы, вида с блуждающим типом территориального поведения.

Работа была направлена па решение следующих задач:

1. Проанализировать изменчивость параметров постювеналыюй линьки в природных условиях;

2. Экспериментальным путем выяснить наличие и характер фотопериодической регуляции постювеналыюй линьки;

3. Оценить наряду с фотопериодическим контролем влияние возможных модифицирующих факторов на параметры постювепалыгой линьки;

4. В экспериментальных и природных уловиях оценить географическую изменчивость постювепальной линьки, выявить основные факторы, ее вызывающие;

5. Проанализировать изменчивость сроков миграции птиц ранних и поздних сроков рождения и причины ее обуслаславливающие;

6. Проанализировать биотопическое распределение и выживаемость во время зимовки птиц ранних и поздних сроков рождения.

Научная новизна работы. Степень новизны проведенной работы определяется комплексностью применявшейся методики, сочетавшей современные полевые и экспериментальные методы исследования. Это дало возможность собрать качественно новый материал по изменчивости и регуляции постювенальной линьки, особенностям протекания осенней миграции и зимовки у большой синицы. Выполненная на большой синице работа по комплексному анализу факторов среды, влияющих на изменчивость постювенальной линьки, является первым опытом подобного типа. Впервые на птицах, отловленных в природе, наряду с длиной дня оценено влияние на параметры линьки других факторов (условий роста в гнезде, размера и пола особи), проведен анализ изменений массы тела во время замены оперения у птиц с разными параметрами линьки.

Комплексный анализ протекания постювенальной линьки и осенней миграции у птиц разных сроков рождения показал, как погодные особенности весны отражаются на характере осенней миграции. Анализ зимнего территориального поведения синиц выявил ряд приспособительных особенностей во время зимовки у большой синицы на Северо-Западе России.

Теоретическое и практическое значение. Теоретическая ценность работы состоит в выявлении и анализе изменчивости параметров сезонных явлений у вида с особым типом связей с территорией, так называемым блуждающим типом территориального поведения. Результаты, полученные в работе, позволяют расширить представление о конкретных механизмах возникновения фенотипической разнородности особей в популяции. Раскрытие темы в работе связано с важными проблемами поиска простых методов контроля за состоянием популяции птиц, объяснения причин колебания численности вида. Материалы диссертации могут быть использованы в курсах зоологии позвоночных и орнитологии, в региональных и сводных очерках но биологии и экологии вида. Часть материалов диссертации была использована при написании коллективной монографии «Линька воробьиных птиц на Северо-Западе» (под ред. Т.А.Рымкевич) и будет использована во втором издании данной монографии на английском языке.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 5-ом и 6-ом Совещаниях «Вид и его продуктивность в ареале» в 1988 г. (г. Тбилиси) и 1993 г. (г.Санкт-Петербург), на 2-ом совещании Европейского Орнитологического Союза (г. Гданьск, Польша, 1999), на заседании Петербургского Орнитологического Общества (1999) и неоднократно докладывались на научных семинарах лаборатории экологии и охраны птиц

Биологического НИИ СПбГУ. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 144 страницах, состоит из введения, 4 глав, заключения и выводов, содержит 13 таблиц и 27 рисунков. Список цитируемой литературы включает 85 отечественных и 137 иностранных названий.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал, представленный в работе, собирался автором в течение 19861987гг., 1990, 1993 гг. и в 1995-2000 гг. в Ленинградской, Томской, Белгородской, Одесской областях, на Белом море близ г. Беломорск, и в Южной Финляндии близ г.Харьявалта.

В эксперименте и в природе линька регистрировалась по методике Г.А.Носкова и А.Р.Гагинской (1972). Это позволило пользоваться разными показателями: стадией (Носков, Гагинская, 1972), объемом новой генерации, долей растущих перьев, долей старых перьев, индексом продвинутое™ линьки S, полнотой линьки (Рымкевич и др., 1987; Mogilner, Rymkevich, 1990), баллом по рулевым (Newton, 1966).

«Полнота линьки участка» (С) - это относительное количество перьев новой генерации, сформировавшееся во время линьки на данном участке. Использовался также показатель полноты замены «среднего» участка (Cav), который нодсчитывался как среднее значение С четырех участков оперения, полнота линьки которых подвержена наибольшей изменчивости у молодых больших синиц', рулевых, больших верхних кроющих второстепенных маховых (БВКВМ), маховых крылышка и третьестепенных маховых.

Количество подкожного жира оценивалось по десятибалльной шкале, измерение длины крыла проводилось по стандартной методике (Svensson, 1984).

Экспериментальная часть работы выполнялась в 1986 - 1987 гг. на базе БиНИИ СПбГУ совместно с Т.А.Рымкевич. Для детального наблюдения процесса линьки и выяснения возможностей фотопериодической регуляции сроков начала линьки, ее продолжительности и полноты ленинградские и томские большие синицы содержались с 14-16 дневного возраста на 6 различных фотопериодических режимах (всего 29 птиц, режимы 1, 3, 4, 5, 6, 7, Табл. 1). Кроме того, в работе были использованы данные экспериментов по ленинградским и самарским синицам, проведенные в 1990 году Т.А.Рымкевич (5 экспериментальных групп, режимы 2, 8-11, всего 24 птицы, Табл. 1). Для контроля опыта по ленинградским птицам одновременно с проведением опытов совместно с Т.А. Рымкевич проводился отлов линяющих

Таблица 1 Результаты фотопериодических экспериментов

№ Происхож- Фотопериодичсский LD* Возраст Полнота Продолжи-

гр. дение птиц режим В начала линьки тельность

(обозначение) начале линьки среднего линьки

линьки x±SE участка x+SE

(min, Медиана (min, max)

max) (min,max)

1 Ленинград- Постоянный длинный 19С:5Т 62.4+4.2 1 96.2+9.5

ская обл. день (19 const) (51,74) (0.83, 1) (63,114)

n=5 n=5 n=5

2 Лсшшгр ад- Естественный день 17С.7Т 64.8+1.9 1 63.8+2.6

ская обл. для ленинградских - (60, 69) n=4 (57, 69)

первых выводков (Л1) 18С:6Т n=6 n=4

3 Ленинград- Естественный день 13С:11Т 36.2+0.6 0 45.2+2.1

ская обл. для ленинградских (35,39) (0, 0.54) (41.53)

поздних вторых n=6 n=6 n=6

выводков (Л2)

4 Томская Постоянный длинный 19G5T 62.4+1.7 1 76.2+2.0

обл. день (19 const) (56, 66) (0.83, 1.0) (70,81)

n=5 n=5 n=5

5 Томская Естественный день 17С:7Т - 62.6+4.2 0.92 66.2±1.8

обл. для ленинградских 18.30С: (48,74) (0.92,1) (61,69)

первых выводков (Л1) 6.30Т n=5 n=4 n=4

6 Томская Естественный день 13С:11Т 35.8±0.5 0.22 57.8±2.5

обл. для ленинградских (35, 37) (0.12,0.58) (52,64)

поздних вторых n=5 n=4 n=4

выводков (Л2)

7 Томская Естественный день 16.3 ОС: 60.3±2.3 0.75 63.7+2.9

обл. для томских первых 7.5Т (58, 65) 0.79 (58,68)

выводков (Т1) n=3 0.83 n=3

8 Самарская Естественный день 16.30С: 65.0+3.0 1 67.Ш.1

обл. для самарских первых 7.30Т - (56, 68) n=4 (64,69)

выводков (С1) 17С:7Т n=4 n=4

9 Самарская Естественный день 14.45С: 55.5+1.9 0.79 59.3+3.3

обл. для самарских вторых 9.15Т- (50, 58) 0.92 (53,64)

выводков (С2) 14.15С: n=4 0.96 n=3

9.45 Т

10 Ленинград- Естественный день 16.15С: 59.2+3.2 1 67.4+2.0

ская обл. для самарских первых 7.45Т- (53,69) n=5 (63, 74)

выводков (С1) 16.30С.: n=5 n=5

7.30Т

11 Ленинград- Естественный день 14С:10Т 54.0±2.0 0.83 55.4+1.9

ская обл. для куйбышевских - (50,59) (0.79, (48, 58)

вторых выводков (С2) 15С: 9Т n=5 0.83) n=5

n=5

LD* - часов света и темноты в сутках.

птиц на прикормке. Всего было обследовано 175 больших синиц (322 описания линьки, считая повторные отловы окольцованных птиц).

Задача изучить одновременно влияние сроков рождения в сезоне, условий роста птенцов в гнезде, размера и пола особи па параметры постювеналыюй линьки была поставлена в ходе исследования, которое проводилось в Южной Финляндии (61° 20' с.ш., 22° 10' в.д.). В ходе данной работы анализировалась также масса тела больших синиц во время линьки для того, чтобы выявить возможную взаимосвязь между параметрами линьки и массой тела. В данном районе финскими орнитологами развешено 520 дуплянок и с 1991 года проводятся мониторинговые исследования дуплогпездников, в том числе ежегодно собираются данные по росту и развитию птенцов ( в 1993 году данные но росту птенцов были собраны Т. Ээва и Й. Нурми). В качестве показателя развития птенцов использовался показатель, предложенный Т.Ээва и Э.Лехикоинепом (Ееуа, ЬеЫкотеп, 1996). В 1993 году в середине толя здесь было организовано 7 прикормок, на каждой из которых автором еженедельно с конца июля по конец октября большие синицы отлавливались бойками и паутинными сетями. Всего было поймано 357 больших синиц (633 описания линьки, считая повторные отловы окольцованных птиц); 57 особей из отловленных птиц были окольцованы птенцами, и поэтому их точный возраст был известен (131 описания линьки). С использованием метода, предложенного А.И. Могильнером и Т.А. Рымкевич (]У^Ппег, ЛуткечпсЬ, 1990), дата начала линьки была определена для 41 большой синицы из Ленинградской области и 83 синиц из Южной Финляндии. Для 30 особей с известной датой начала линьки была также известна точная дата рождения. У 45 птиц из Южной Финляндии и 44 птиц из Ленинградской области (данные Ладожской орнитологической станции за 1970-2000 гг.) была проанализирована полнота замены оперения в зависимости от сроков рождения.

Для анализа географической изменчивости постювенальной линьки кроме материалов автора использовались данные картотеки БиНИИ СибГУ по отловам синиц в Одесской, Белгородской областях и в Крыму.

Для выяснения сезонных и годовых особенностей картины постювеналыюй линьки, а также сроков осенней миграции, были обработаны данные по отловам первогодков большой синицы из банка данных Ладожской орнитологической станции (ЛОС, юго-восточное Приладожье, 60°4Г с.ш., 32°56' в.д.) за 1980, 1981, 1983, 1985, 1986 гг., собранные на территории Нижне-Свирского государственного природного заповедника. Мигрирующих птиц отлавливали стационарными ловушками Рыбачинского типа. Количество молодых больших синиц, пойманных осенью в эти годы, варьировало от 500 до 1000. Материалы по годовой изменчивости

картины полноты линьки и сроков миграции анализировались с использованием данных по средним срокам вылупления больших синиц в Ленинградской области, любезно предоставленными О.П.Смирновым. При анализе жировых запасов мигрирующих больших синиц дополнительно были привлечены данные JIOC по 1999 году.

Изучение биотопического распределения, выживаемости и состояния больших синиц разных сроков рождения в течение зимы проводилось автором в Санкт-Петербурге и Ленинградской области зимой 1995-96 и 199697 гг. В период с ноября, после окончания осенней миграции, по конец февраля, до начала весенней миграции, больших синиц отлавливали паутинными сетями и автомагическими ловушками (бойками) в трех различных биотопах: 1- новые районы Петербурга с большим количеством зеленых насаждений; 2 - лесопарк с преобладанием хвойных пород, расположенный на окраине Петербурга; 3 - пригород (дачная и деревенская местность). В зимних отловах кроме автора принимали участие Г.А.Носков, Т.А.Рымкевич, О.П.Смирнов, В.М.Тюрин.

В качестве маркера птиц поздних сроков рождения была использована полнота линьки рулевых (Rymkevich, Bojarinova, 1996; Bojarinova, Lehikoinen et al., 1999; глава 2 данной работы).

В анализе данных по биотопическому распределению первогодков больших синиц разных сроков рождения использовались данные по 1129 особям. Анализ жировых запасов птиц во время зимовки основан на данных по 689 особям ( 229 взрослых и 457 первогодков, 880 описаний, считая повторные отловы окольцованных птиц).

Автор выражает глубокую признательность всем коллегам, предоставившим материал, использованный в данной работе, а также всем сотрудникам Ладожской Орнитологической Станции, в разные годы принимавшим участие в отлове птиц и сборе первичных данных на станции. Особую благодарность автор выражает Носкову Г.А., Рымкевич Т.А., Смирнову О.П., Лехикоинену Э., Зимину В.Б., Резвому С.П., Савинич И.Б., Гагинской А.Р., Лапшину Н.В., Артемьеву A.B., Шутенко Е.В., Афанасьевой Г.А., Фертиковой Е.П., Ээва Т., Тюрину В.М., Смирнову E.H., Иовченко Н.П., а также Н.С.Ростовой за консультации по статистической обработке материала.

ГЛАВА 2. ПОСТЮВЕНАЛЬНАЯ ЛИНЬКА

Сроки начала линьки у птиц с известными датами рождения. По данным из Южной Финляндии и Ленинградской области все отловленные большие синицы из первых выводков (п=19, вылупление 21 мая - 10 июня) начали линьку в период от 10 до 30 июля при длине дня 18.30 -17 часов, из

повторных выводков (п=7, вылуилепие 13-26 июня) в период от 26 июля до 6 августа при длине дня 17.30 - 16.30, и из вторых выводков (п=19, вылупление 5 - 10 июля) после 13 августа при длине дня 16 - 14.50 (Рис.1).

Возраст начала линьки по природным данным. Большие синицы из повторных и вторых выводков начинали постювенальпую линьку в более молодом возрасте (в среднем в 42.8±0.4, от 41 до 44 дней, п=7 и 42.3±1.1, от 36 до 47 дней, п=12), чем птицы из первых выводков (55.7±1.8, от 48 до 67 дней, п=11) (дисперс.анализ, F=30.06, р^0.001), причем статистически достоверных различий в этом показателе между птицами вторых и повторных выводков не было (множественный t-тест, р>0.05). Возраст начала линьки самцов из первых выводков (в среднем 52.0±1.4, от 48 до 57 дней, п=6) был меньше, чем самок (60.2±3.3, от 52 до 67 дней, n=4) (F=6.85, р=0.031).

Для одновременной оценки степени влияния различных факторов (даты вылуплепия, длины крыла как показателя размера особи, показателя состояния птенца в гнезде RMASS^) на возраст начала линьки (AGE) использовалась процедура многофакторного регрессионного анализа. Построение линейного уравнения регрессии для величины возраста начала линьки (Y) в зависимости от даты вылуплепия (DHATCH, 1= 1 мая), длины крыла (WING) и показателя состояния птенца в гнезде (RMASSN) было произведено отдельно для самцов и самок, так как были обнаружены различия в возрасте начала линьки между полами. Ни длина крыла (F=0.168, р=0.69 для самцов, F=0.540, р= 0.48 для самок), ни показатель состояния птенца в гнезде (F=0.997, р=0.34 для самцов, F=2.187, р=0.18 для самок) не влияли на возраст начала линьки, в то время как дата вылуплепия статистически достоверно влияла на эту величину. Для самцов уравнение регрессии имело следующий вид: Y = 54.02 - 0.25 х DHATCH, F = 32.12, df=l,13, р < 0.0001, R2 = 0.71, для самок - Y = 61.66 - 0.36 х DHATCH, F = 16.36, df=l,9, р = 0.0029, R2 = 0.65.

Возраст начала линьки в эксперименте. Эксперимент показал, что, изменяя фотопериодические условия, можно изменить возраст начала линьки у птиц одних сроков рождения. Птенцы из первых выводков, содержавшиеся при фотоиериодцческих условиях, в которые попадают птицы поздних сроков рождения (Табл. 1, группы 3, 6), начинали линять значительно раньше, чем синицы, содержавшиеся при фотонериодических условиях длинного дня ( Табл. 1, группы 1, 2, 4, 5, 7) (дисперс.анализ, F= 18.24, df=10,42, р<0.001 и критерий Крускала-Уоллиса, р=0.0002).

При содержание птиц на постоянном длинном дне (Табл. 1, группы 1 и 4) было обнаружено, что существует возможность начала линьки при достижении определенного возраста без стимулирующего воздействия со стороны фотопериода. Средний возраст начала линьки у ленинградских и

томских птиц был сходным - 62.4+4.2 (от 51 до 74 дней) и 62.4 ±1.7 (от 56 до 66 дней) соответственно. Кроме того, он не отличался от возраста начала линьки в группах естественного дня для ранних выводков (Табл. 1, группы 2 и 5) (множественный (-метод, р>0.05).

Полнота линьки у птиц с известными сроками рождения по природным динным. По данным из Южной Финляндии, у синиц из первых выводков (п=25), вылупившихся с 21 мая по 1 июня, полнота замены оперения рулевых и больших верхних кроющих второстепенных маховых (БВКВМ) была максимальной. Только одна самка сменила не все рулевые и одна заменила не все БВКВМ. Все птицы из вторых выводков сократили линьку рулевых (п=10) и только у одной (п=12) отмечена полная линька БВКВМ. Полнота замены третьестепенных маховых и маховых крылышка варьировала как у птиц ранних, так и поздних сроков рождения, но в среднем была меньшей у итиц повторных и вторых выводков. Аналогичная ситуация отмечена для Ленинградской области. По данным ЛОС у птиц, появившихся на свет в конце мая - начале июня (с 19 мая по 14 июня) полнота замены рулевых (п=40) и БВКВМ (п=26) тоже была максимальной. Исключение составила 1 самка (вылупление 24.05.83), которая не заменила в ходе линьки крайние рулевые. Обобщенные данные представлены в Табл. 2.

Таблица 2. Зависимость полноты замены оперения от сроков рождения

Дата вылупления % птиц с полной линькой

Рулевых БВКВМ

19 мая - 10 июня 97 (п=64) 98 (п=52)

11 - 15 июня 100 (п=3) 100 (п=3)

18-26 июня 50 (п=4) 50 (п=6)

1-10 июля 0 (п=12) 2 (п=14)

Половые различия были обнаружены в полноте линьки маховых крылышка среди птиц первых выводков (Манн-Уитни и-тест, псамк„ =12, Псачцы = р = 0.041) и в полноте линьки БВКВМ (Манн-Уитни 11-тест, пса..,ш = 4, пСамцы = 4, р = 0.029) у птиц из вторых выводков (данные по южной Финляндии). В обоих случаях этот показатель был меньше у самок.

Не было обнаружено связи между показателем роста птенцов в гнезде (ЯМА58к) и полнотой линьки среднего участка (Са\) (г5 =-0.05, р=0.65, п=38).

Полнота линьки в эксперименте. Линька рулевых, БВКВМ, маховых крылышка и третьестепенных маховых у больших синиц, содержащихся в условиях постоянного длинного дня (группа ]) и в условиях естественного фотопериода для ранних выводков (группа 2) была либо полной, либо на этих участках было заменено большинство перьев (Табл. 1). Полнота линьки

синиц в условиях естественного фотопериода для самых поздних выводков была очень низкой (Табл. 1, гр.З ) и статистически достоверно отличалась от таковой в первых двух группах (р<0.01, Мапн-Уитпи и-тест).

Полнота линьки у птиц с известной датой начала замены оперения. Отловы на прикормках в Южной Финляндии и Ленинградской области показали, что птицы, начинающие линять в июле (п=65), имеют наибольшую полноту линьки. У таких больших синиц отмечена полная смена рулевых и БВКВМ (одно исключение), они заменили 2 либо 3 третьестепенных маховых и не меньше 1-2 маховых крылышка. У ленинградских и финских птиц (60-61° с.ш.), начинавших линять в августе, когда длина дня становится меньше 17 часов, отмечалось сокращение полноты линьки хотя бы на одном из обследованных участков оперения (рулевые, БВКВМ, третьестепенные маховые, маховые крылышка). Наиболее четкая зависимость между количеством перелинявшего оперения и датами (и, соответственно, фотопериодическими условиями начала линьки) отмечена для рулевых. Только среди птиц (п=45), начавших замену оперения с начала августа (при длине дня меньше 17 часов), зарегистрировано сокращение замены этого участка.

Связь сроков рождения с полнотой линьки рулевых. Анализ динамики вылунления больших синиц показал, что в ранние и средние по срокам вылуплення годы подавляющее большинство синиц первых выводков появляется на свет до 10 июня, то есть в тот промежуток времени, про который известно, что 100% синиц, вылупившихся в это время, начинают линять в июле (Рис.1), и 97% из них полностью заменяют рулевые (Табл. 2). Большие синицы, родившиеся во второй половине июня (в основном повторные выводки), начинают линьку в начале августа и часть из них сокращает полноту замены оперения. Птицы, появившиеся на свет в июле (вторые выводки), начинают линять с середины августа при длине дня 16 часов и меньше, и все сокращают полноту замены рулевых (Табл. 2, Рис. 1).

Таким образом, наши данные показали, что птицы с сокращенной линькой рулевых могут быть идентифицировании как птицы из вторых и повторных выводков с точностью 97% по крайней мере в ранние и средние по срокам размножения годы.

В поздние годы 19% синиц первых выводков появляются на свет чуть позже, в третьей пятидневке июня (Рис. 1). Данные по линьке больших синиц, появившихся на свет в этот промежуток времени, малочисленны (Табл. 2, Рис. 1). Теоретически, с учетом среднего возраста начала линьки у первых выводков, часть этих птиц может начинать линьку в августе (Рис. 1), в фотопериодических условиях, при которых сокращается линька рулевых.

Сроки вылупления, начала и окончания линьки у синиц известных сроков рождения

зп=па

я;

Схема сроков|наступления сезонных явлений у ||орпы>г выводкой

п=9

"Ранний"год "Поздний" год

|*9$3 986

^1980,1981,1985

[ ' II , | III | ■ I •■ Г =- II| III [: - I .. (

Май

| Июнь

"Ранние" годы "Средние" годы "Поздние" годы

Вылупление птенцов1 (% выводков) по пятидневкам

11 17 50 12 1 2 2 3

0.7 0.7 21 48 19 8. 1 1 : 0.6

■ 4 40 34 19 2 0:5 0.5

Июль

7 лет, 439 выводков 6 лет, 480 выводков 6 лет, 303 выводка

Ш "( I I II -. — | • Ш I I ."-.-Г II - | ■ .111 | : I . | - II

Август

Сентябрь

Октябрь

Рис. 1 Соотношение сроков вылупления, постювенальной линьки и миграции у большой синицы

Обозначения: ШН . вылупление, ЕШШ - сроки начала линьки, 1.....! - расчетные сроки начала миграции,

• сроки окончания линьки, ♦ - реальное начало осенней миграции на ЛОС,

сроки начала линьки, когда полнота замены оперения сокращается у части птиц,

; - сроки начала линьки, когда полнота замены оперения сокращается у всех птиц.

Сроки окончания линьки. Большинство птиц из первых выводков (вылупление 21 мая - 1 июня, п=9, Рис. 1) закончили линьку между 9 и 30 сентября, за исключением одного самца, который закончил линьку в конце первой недели октября. В начале октября все птицы из вторых выводков (вылупление 1-10 июля, п=5) были в состоянии линьки.

Продолжительность линьки. Продолжительность линьки у «длиннодневных» групп (Табл. 1, гр. 1, 2, 4, 5, 7, 8, 10) была больше, чем у «короткодневпых» (3, 6, 9, 11) (одпофакторпый дисперс.анализ, F=12.82, df=10, 37, pO.OOl).

По данным, собранным в природе в Южной Финляндии, продолжительность линьки у синиц, начавших замену оперения в июле, была статистически достоверно больше (66.7±1.4 дня, от 51 до 79 дней, п=26), чем у синиц, начавших линять в aBiycre (дисперс. анализ, F=12.44, df=2,34, р- 0.0012). Средняя продолжительность линьки у птиц, начавших линять в первой декаде августа и после 10 августа, была практически одинаковой и составила соответственно 59.312.7 дня (от 52 до 65 дней, п=4) и 58.4±1.4 дня (от 53 до 64 дней, п=7). Сходные данные получены для Ленинградской области.

Масса тела во время линьки. Основная задача анализа массы тела во время линьки состояла в том, чтобы проверить, влияют ли какие-либо факторы, в частности условия питания во время замены оперения, как было описано А.Гослером (Gosier, 1994) для большой синицы, на параметры линьки. В статье этого автора на основе анализа массы утверждалось, что сокращение полноты замены БВКВМ связано с «протеиновым стрессом», который испытывает часть птиц во время линьки. Однако, в данном исследовании при анализе массы тела не учитывалось состояние самой линьки, интенсивность которой, как известно, влияет па массу (Newton, 1968; Гаврилов, Дольник, 1974; Dolnik, Gavrilov, 1979). Поэтому при построении линейного уравнения регрессии в качестве факторов использовались не только длина крыла, время отлова, но и показатели линьки ("объем новой генерации" и "доля растущих перьев"). После построения модели был проведен анализ остатков.

Масса тела коррелировала с длиной крыла (г = 0.65, п = 220, р < 0.0001) и временем отлова (г = 0.34, п = 220, р < 0.0001). В этой модели все факторы - длина крыла (WING), время отлова (Т), "объем новой генерации"(У) и "доля растущих перьев"(те) статистически достоверно влияли на массу тела: Y = -10.23 + 0.3519 х WING + 0.1146 х Т + -0.8135 х V + 1.5148 х mg; F = 80.67, df=4,215, р = 0.0001, R2 = 0.60. Степень влияния длины крыла па массу тела составила 42%, степень влияния времени отлова 10%, степень влияния показателей линьки вместе составила 8%. Модель была

использована для расчета остатков - RMASSm- Индивидуальные средние RMASSm затем использовались для сравнения различных групп птиц. Самцы и самки не различались по этому показателю (однофакторный дисперс. анализ, F = 0.001, df=l,66, р = 0.996). Не было обнаружено различий в RMASSm между большими синицами с полной и сокращенной линькой как рулевых (однофакторный дисперс. анализ, F = 2.34, df=l,75, р = 0.130), так и БВКВМ (F = 2.44, df=l,80, р = 0.123), а также между птицами с разными сроками начала линьки (в июле, первой декаде августа, после 10 августа; двухфакторый дисперс. анализ, F = 1.45, df=2,79, р = 0.241). Отмечена слабая корреляция между полнотой линьки среднего участка (Cav) и RMASSm (rs =-0.27, р=0.02, rr -77); однако, в противоположность гипотезе А. Гослера (Gosier, 1994), RMASSm была выше у птиц с низкими значениями Cav.

Годовая изменчивость полноты постювеналыюй линьки. Доля больших синиц с полной линькой рулевых, БВКВМ, маховых крылышка и третьестепенных маховых среди отловленных во время осенней миграции птиц варьирует по годам. Так в 1983 году у 93% самцов и 86.8% самок, отловленных осенью, была зарегистирована полная линька рулевых, в то время как доля таких птиц во время осенней миграции 1980 года составила 78.5% среди самцов и 62.5% среди самок. Различия между годами достоверны для р<0.05. Существование значительной сезонной изменчивости в полноте линьки ставит вопрос о том, в какой степени она связана с особенностями самого сезона.

Несомненно, годовые различия в полноте линьки связаны с успешностью размножения в первых и вторых выводках и долей птиц вторых выводков среди первогодков. Отмечена тенденция - в годы с большей долей вторых выводков доля птиц поздних сроков рождения во время миграции больше (для рулевых rs = 0.67, n=5, р=0.18 у самцов и самок и для БВКВМ rs = 0.82, п=5, р=0.10 и rs = 0.71, п=5, р=0.15 соответственно у самцов и самок). Отсутствие достоверной связи между двумя этими величинами можно объяснить тем, что доля вторых выводков полностью не отражает долю птиц вторых выводков среди первогодков и, кроме того, данные по размножению, использованные в работе, собирались в одном биотопе, а процент повторно гнездящихся пар варьирует в зависимости от типа гнездовой стации (Klujver, 1951; Balen, 1973; Зимин, 1978).

С другой стороны, отмечено, что чем позднее протекает сезон размножения и соответственно период вылуиления, тем меньше доля птиц с полной линькой исследуемых участков оперения. Коэффициент корреляции между средней датой вылуиления в первых выводках и процентом птиц с полной линькой был достоверен для рулевых ( г5 = -0.97, п=5, р=0.05) и высок , но недостоверен для БВКВМ (rs = -0.82, п=5, р=0.10 и rs = -0.72, п=5,

р=0.15 соответственно у самцов и самок) и для маховых крылышка (г5 = -0.87, п=5, р=0.08 у самцов и самок).

Различия в сроках начала линьки, появляющиеся в результате разных сроков вылунления в разные годы могут являться одной из причин годовой изменчивости полноты линьки. Наши данные по отловам птиц с известной датой рождения показали, что 97 % (Табл. 2) больших синиц первых выводков па широте наших исследований полностью сменили рулевые и БВКВМ. Однако, теоретически по расчетам (Рис.1) в «поздние» годы часть птиц из первых выводков может попадать в начале линьки в фотопериодические условия, вызывающие сокращения ее полноты, и таким образом, увеличивать процент птиц с сокращенной полнотой линьки этих участков оперения. Таким образом, сроки вылунления в сезоне могут влиять на общую картину полноты замены оперения у первогодков.

Географическая изменчивость постювеналыюй линьки. Анализ линьки птиц, отловленных в Ленинградской, Одесской областях, на Белом море, в Южной Финляндии, и анализ смены оперения птиц из Томской, Самарской областей в экспериментальных условиях показали, что последовательность смены оперения, общий ход процесса не отличается у птиц из разных географических регионов. В более южных районах смена оперения начинается несколько раньше, чем в северных. При сравнении возраста начала линьки у всех «длиннодневных» групп (Табл. 1, ленинградские птицы - гр.1, 2, 10; томские - гр. 4, 5,7; самарские - гр. 8) и у птиц с известными сроками рождения из Южной Финляндии, статистически достоверных различий между всеми этими группами выявлено не было (однофакторный дисперс. анализ, Р=1.63, с1Г=7, 36, р=0.158 и критерий Крускала-Уоллиса, р=0.160). Анализ данных по возрасту начала линьки у экспериментальных птиц на фотопериодических режимах вторых выводков из разных географических точек показал, что наблюдаемая изменчивость этого параметра объяснятся не происхождением птиц, а фотопериодическими режимами, при которых содержались большие синицы. Так, на одинаковых режимах ленишрадские и самарские синицы не отличались по возрасту начала линьки ( Табл. 1, гр. 9, 11), так же как и томские и ленинградские птицы ( гр. 3, 6).

На естественных «длиннодневных» режимах (Л1, Т1 и С1, Табл. 1) продолжительность линьки у больших синиц из Ленишрадской, Томской и Самарской областей не различалась статистически (гр.2,5,7,8,10), так же как и у ленинградских (гр.11) и самарских (гр.9) синиц на естественном короткодневном (С2) режиме (множественное сравнение по методу Шеффе, р>0.05). По продолжительности линьки на одном и том же фотопериоде отличались только ленинградские и томские птицы, содержавщиеся при

фотопериодических условиях, в которые попадают птицы из самых поздних выводков (гр.6 и гр.З) (р<0.05). Однако о каких-то географических особенностях говорить преждевременно, так как большинство птиц в группе 3 случайно оказались самками, что, возможно, и повлияло на некоторое различие с группой 6.

ГЛАВА 3. ОСЕННЯЯ МИГРАЦИЯ ПЕРВОГОДКОВ

В главе приведена характеристика осенней миграции большой синицы по литературным данным. Представленные автором данные касаются в основном только одного аспекта миграции большой синицы - сроков участия в осенней миграции птиц с разной полнотой линьки, которая, как было показано в предыдущей главе, может служить маркером срока рождения особи.

Большинство отловленных в ходе осенней миграции больших синиц (1985 год -91%, 1986 год -86%, 1999 год - 86%) находились на последней стадии линьки (ее продолжительность около 10 дней) или только что завершили ее. Расчетные сроки начала миграции, полученные в результате учета сроков вылупления, возрасга и продолжительности линьки у первых выводков, хорошо соответствовали реальным срокам начала осенней миграции на ЛОС (Рис. 1).

Анализ изменения картины полноты гюстювенальной линьки в ходе миграции на ЛОС показал, что доля больших синиц с полностью заменившимся онерением рулевых, БВКВМ, маховых крылышка и третьестепенных маховых среди птиц, отловленных за декаду, варьирует в ходе осенней миграции. Доля таких особей максимальна в начале миграции (98 - 100%) и постепенно снижается к ее концу. Так, в последней декаде октября доля птиц с полной линькой рулевых в разные годы составила от 21 до 41 % среди самцов и от 6 до 14% у самок. Изменение картины полноты линьки в ходе осенней миграции у большой синицы в нашем регионе возникает вследствие постепенного включения в миграцию птиц разных сроков рождения. Это следует из характера миграции и территориального поведения большой синицы в Севего-Западном регионе (Носков, Смирнов, 1981, 1995): осенние перемещения первогодков представляют собой в основном перераспределение в подходящие биотопы на зимний период. Кроме этого, как показали паши исследования на Белом море (64° 30' с.ш.), большие синицы рашшх сроков рождения и там заменяют рулевые в ходе постювеналыюй линьки. Поэтому их присутствие среди мигрантов не может сильно изменить картину соотношения птиц с разной полнотой линьки.

Анализ данных по размножению (данные О. П. Смирнова) и данных по осенним отловам большой синицы выявил сильную корреляцию средних сроков вылупления в первых выводках как со средними сроками миграции в целом, так и со средними сроками миграции птиц с полной линькой рулевых (гу-0.97, р=0.051, п=5). Средняя дата миграции больших синиц с полной линькой рулевых отмечалась на 112-й — 116-й день после средней даты вылупления в первых выводках (в 1983 году - па 112-й день, в 1981, 1985, 1986 годах - на 115-й и в 1980 году - па 116-й день). Средняя дата миграции птиц с сокращенной линькой рулевых отмечалась через 8-19 дней после средней даты миграции больших синиц с полной линькой этого участка. Исходя из известного возраста начала линьки и ее продолжительности у птиц вторых выводков, а также соотношения сроков окончания линьки и начала миграции, можно сказать, что синицы из вторых выводков начинают миграцию примерно в возрасте 85-95 дней.

Синицы поздних сроков рождения во время миграции по своим жировым запасам не отличаются от птиц ранних сроков рождения (тест Крускала-Уоллиса, р=0.58 ), что говорит о сходстве их состояний во время миграции.

ГЛАВА 4. ЗИМОВКА НА ПЕРВОМ ГОДУ ЖИЗНИ

В начале главы приведена характеристика особенностей зимовки большой синицы на севере Европы по литературным данным. Оригинальные данные касаются особенностей распределения молодых птиц разных сроков рождения в разных биотопах во время зимовки и жировых резервов у разных половозрастных групп.

Доля птиц с сокращенной линькой рулевых варьирует (Табл. 3) в разных биотопах и в разные периоды зимовки (дисиерс. анализ с преобразованием данных, Р=60.68, сИ=2,12, р<0.001 для места отлова и Р=6.93, <й=2,12, р=0.01 для периода отлова). Процент первогодков поздних сроков рождения был достоверно выше в городе (биотоп 1) по сравнению с другими биотонами (р<0.05). Было отмечено уменьшение процента таких птиц среди первогодков в течение зимы, достоверные различия между ноябрем и февралем (р<0.05). Результаты анализа этих же данных с использованием многомерного X были сходными.

При анализе данных по самцам и самкам отдельно было обнаружено, что уменьшение доли птиц с неполной линькой рулевых в ходе зимовки более характерно для самок. Эта тенденция четко выражена во всех биотопах, однако достоверность удалось показать только для биотопа 1 (сравнение долей по методу Фишера, различия между ноябрем и февралем, Р=8.96, £16= 1,144, р<0.01, данные за 2 года объединены ).

В ходе исследования отловы производились во всех основных типах биотопов, где большие синицы зимуют в значительных количествах (Носков, Смирнов, 1975, 1981, 1995). Принимая во внимание, что во всех этих биотопах процент птиц поздних сроков рождения уменьшался в течение зимнего периода, можно считать, что уменьшение доли птиц поздних сроков рождения среди первогодков в ходе зимовки связано с их большей смертностью. (Единственное исключение отмечено зимой 1996-97гг. для биотопа 2, где количество птиц поздних сроков рождения было очень низким).

Таблица 3. Доля больших синиц с сокращенной полнотой линьки рулевых среди молодых птиц в различных биотопах в разные периоды зимовки

Период отлова "Город" Биотоп 1 "Лесопарк" Биотоп 2 "Пригород" Биотоп 3

1995-96 1996-97 1995-96 1996-97 1995-96 1996-97

% п % п % п % п % п % п

Ноябрь 30.6 108 29.6 145 11.4 44 3.5 86 10.4 48 11.6 112

Дек,-Янв. 22.9 109 24.5 94 5.2 154 3.9 51 8.3 12 9.1 66

Февраль 17.5 40 16.2 37 6.8 59 4.6 65 5.3 38 6.0 50

Анализ жировых резервов у разных половозрастных групп различными статистическими методами (дисперс.анализ, анализ остатков, Манн-Уитни U-тест) показал, что самки поздних сроков рождения имеют наибольшие жировые резервы во время зимовки. В главе обсуждаются различные возможные объяснения этого факта: зависимость жировых резервов от иерархического положения особи (Hake, 1995; Gosier, 1996), наибольшая уязвимость самок поздних сроков рождения с точки зрения энергетики (мелкие особи, плохое качество оперения из-за низкой полноты линьки).

ВЫВОДЫ:

1. В экспериментальных условиях установлено, что возраст начала постювепалыюй линьки, ее продолжительность и полнота у большой синицы контролируются фогопериодической реакцией. Фотопериодическая реакция объясняет и основную часть изменчивости параметров постювенальной линьки большой синицы в природе.

2. Анализ данных, собранных в природе, не выявил влияния условий роста птенцов в гнезде и размера особи на возраст начала и полноту линьки. Наши данные показали, что низкая полнота замены оперения не связана с низкой массой тела во время линьки, т.е. не обнаружено подтверждений

так называемого «протеинового стресса», связываемого с иерархическим статусом, либо различной степенью приспособленности особи. При сходных фотопериодических условиях иол особи влияет па полноту замены оперения и возраст начала линьки.

3. У птиц ранних сроков рождения линька находится под фотопериодическим контролем начиная со второй половины процесса замены оперения, в то время как у птиц поздних сроков рождения она контролируется фогопериодом на всем ее протяжении. Первая половина линьки первых выводков находится под эндогенным контролем. Следствием этого является чрезвычайно высокая изменчивость возраста начала замены оперения, обнаруженная в условиях длинного дня как в природе (48 - 67 дней), так и в эксперименте (48 - 74 дня).

4. Сроки начала линьки у больших синиц из первых и вторых выводков разобщены и процесс замены оперения проходит у этих двух возрастных групп при разных фотопериодических условиях. Сопоставление данных по многолетней динамике вылупления с данными по срокам и полноте линьки у птиц с известными сроками рождения показало, что большие синицы с сокращенной линькой рулевых могут быть идентифицированы как птицы из вторых и повторных выводков с точностью до 96-97% по крайней мере в ранние и средние но срокам размножения годы.

5. Межгодовые различия в картине полноты постювеналыюй линьки у большой синицы на Северо-Западе России возникают за счет особенностей самих сезонов. Эти различия связаны с успехом размножения в первых и вторых выводках, долей птиц вторых выводков среди первогодков, и, предположительно, с разными фотопериодическими условиями линьки первых выводков в годы с ранним и поздним размножением.

6. Данные, собранные в природе, и экспериментальные данные показали, что возраст начала линьки у больших синиц первых выводков сходен в различных географических регионах. Таким образом, обнаруженная географическая изменчивость календарных сроков начала линьки объясняется соответствующими различиями в сроках размножения птиц. Наблюдаемая в эксперименте изменчивость возраста начала линьки, ее полноты и продолжительности у синиц, содержавшихся на фотопериодических режимах вторых выводков из разных географических регионов, определяется не происхождением птиц, а фотопериодическими условиями их содержания.

7. Изменение картины полноты линьки в ходе осенней миграции у большой синицы в Северо-Западном регионе возникает вследствие постепенного включения в миграцию птиц разных сроков рождения.

8. Возраст начала миграции у птиц разных сроков рождения различается. Средняя дата миграции синиц ранних сроков рождения отмечалась на 112116 день после средней даты вылупления в первых выводках. Первогодки поздних сроков рождения приступают к миграции в возрасте 85-95 дней за счет начала линьки в более раннем возрасте и протекания ее в более сжатые сроки.

9. Большие синицы поздних сроков рождения (птицы с сокращенной линькой рулевых), зимуют преимущественно в городских местообитаниях, которые предоставляют им достаточные пищевые ресурсы. Доля таких птиц среди первогодков уменьшается в течение зимы во всех биотопах, видимо, в связи с их большей смертностью, однако остается достаточно высокой к началу весны (16-17% в городе) но крайней мере в мягкие зимы. Таким образом, большие синицы поздних сроков рождения могут выжить в значительных количествах, и, следовательно, могут быть вовлечены в процесс размножения.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Рымкевич Т.А., Бояринова Ю.Г. Индивидуальная и географическая изменчивость постювеналыюй линьки большой синицы. // Мат. V Всесоюзн. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Тбилиси, 1988. С. 116-117.

2. Bojarinova J.G., Rymkevich Т.А., Smirnov О.Р. Variation in postjuvenile moult completeness in the Great Tit (Parus major). II Proc. VI Meeting on the project "Species and its productivity in the distribution area". St-Petersburg, 1993. C.141-142.

3. Rymkevich T.A., Bojarinova J.G. Variation in the extent of postjuvenile moult in the Great Tit near Lake Ladoga (Russia). // Bird Study. 1996. Vol. 43. P. 47 -59.

4. Bojarinova J.G., Smirnov O.P., Noskov G.A. Habitat distribution, local survival and fat condition during wintering in Great Tits with late hatching dates in NW Russia. // The Ring. 1999. Vol.21. № 1 (Abstracts of the 2-nd Meeting of the European Ornithologists Union). P. 133.

5. Bojarinova J.G., Lehikoinen E., Eeva T. Dependence of postjuvinile moult on hatching date, condition and sex in the Great Tit. II J. Avian Biol. 1999. Vol.30. P. 437 - 446.