Построение, исследование и приложения математических моделей пространственно-временной динамики популяционных систем

Тютюнов, Юрий Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Построение, исследование и приложения математических моделей пространственно-временной динамики популяционных систем
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Построение, исследование и приложения математических моделей пространственно-временной динамики популяционных систем"

003494519

На правахцукописи

ТЮТЮНОВ Юрий Викторович

Построение, исследование и приложения математических моделей пространственно-временной динамики популяционных систем

(03.00.02-Биофизика)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук

Красноярск - 2009

2 5 мд? ?П1()

003494519

Работа выполнена в отделе математических методов в экономике и экологии Научно-исследовательского института механики и прикладной математики им. Воровича И.И. Южного федерального университета

Научный консультант: доктор физико-математических наук,

профессор МЕДВИНСКИЙ Александр Берельевич

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор ХЛЕБОПРОС Рем Григорьевич

доктор физико-математических наук, профессор СУХИНОВ Александр Иванович

доктор физико-математических наук, профессор САДОВСКИЙ Михаил Георгиевич

Ведущая организация: МГУ им М.В.Ломоносова (кафедра биофизики

биологического факультета)

Защита диссертации состоится " 20 " апреля 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.007.01 при Институте биофизики СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, д. 50, стр. 50.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биофизики СО РАН.

Автореферат разослан " _]_ " И^-РТА 2.010 Г-

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л. А. Франк

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Несмотря на то, что пространственно-временная неоднородность экосистем интенсивно изучается несколько десятилетий, как механизмы ее вызывающие, так и роль, играемая ею в природных экосистемах, далеки от полного понимания. В частности, без дополнительных предположений о нелинейности коэффициентов, общепринятые (по сути микробиологические) модели популяционной динамики типа реакция-адвекция-диффузия не позволяют воспроизвести наблюдаемую в природе мелкомасштабную пятнистость популяционной плотности высокоорганизованных видов, для которой характерны значительно меньшие, по сравнению с продолжительностью репродуктивного цикла, времена (агрегирование хищников, стаеобразование, роение, направленные миграции). Пространственно-временная неупорядоченность и хаотичность долгосрочной динамики эксплуатируемых популяций требует помимо прогноза размера урожая (экономических показателей), оценки и учета риска популяционного вымирания (экологических критериев). В трофических системах пространственная неоднородность распределения популяций потребителя и ресурса может изменить динамику их взаимодействия настолько, что ее описание классическими моделями хищник-жертва, игнорирующими фактор интерференции хищников, оказывается некорректным. Аналогичным образом, индуцированные пространственной неоднородностью популяционной плотности деформации генетической структуры популяции делают невозможным использование общепринятых диффузионных фишеровских моделей популяционной генетики для адекватного оценивания эволюционных последствий использования генетически-модифицированных организмов. Поскольку, наряду с неоднородностью среды, одну из ключевых роль в возникновении популяционных структур играет пространственное поведение особей, актуальной фундаментальной проблемой является разработка и исследование новых концептуальных математических моделей, как явно, так и неявно учитывающих поведенческие механизмы возникновения популяционной пятнистости, и позволяющих объяснить сложные наблюдаемые в природе явления минимальными средствами. Решение перечисленных проблем и усовершенствование теоретических моделей улучшает наше понимание динамики природных и антропогенных (агро-)экосистем, упрощает их математическое описание, и тем самым повышает надежность модельного прогноза динамики распределенных популяционных систем, поддерживающего принятие решений в таких прикладных задачах, как контроль продуктивности морских и наземных монокультур, оптимизация промысла, использование биологических методов защиты растений от вредителей, предотвращение инвазии видов-вселенцев, снижение риска вымирания редких видов.

Цель и задачи работы. Целью диссертационной работы является проведени цикла фундаментальных исследований феноменов пространственно-временно) неоднородности популяционных систем, включающего в себя построени математических моделей, способных адекватно воспроизвести качественн; динамику наблюдаемых в природе явлений, математический анализ построенны моделей, их программную реализацию и решение теоретических и прикладны задач связанных с управлением природными и искусственным! (агро-)экосистемами. Достижение цели предусматривает решение следующих задач

1. предложить и обосновать новый метод моделирования активных направленны перемещений популяционной плотности (таксиса), позволяющий описат возникновение пространственно неоднородных режимов (волн убегания преследования) в системе хищник-жертва, а также агрегировани (стаеобразование, роение) особей в изолированной популяции, обусловленны исключительно пространственным поведением животных;

2. на основе предложенного метода построить модели таксис-диффузия-реакция описывающие динамику двух- и трех-уровневых пространственн распределенных трофических систем, исследовать свойства построенны моделей и продемонстрировать возможность описания с их помощью таки явлений как: (а) функционирование системы хищник-вредитель с низко численностью вредителя (разрешение парадокса биологического контроля) (б) преодоление хищниками кормового дефицита, (в) интерференцию хищников проявляющуюся на популяционном уровне как зависимость среднего рацион хищников от их численности;

3. при помощи непрерывных и дискретных индивидуум-ориентированны пространственных моделей хищник-жертва изучить взаимосвязь межд пространственным поведением животных и видом трофической функции задающей зависимость среднего рациона хищника от численностей популяци хищников и жертв. Исследовать роль интерференции хищников в стабилизаци популяционной динамики системы. Предложить обобщенную трофически функцию, позволяющую отразить отсутствие эффекта интерференции хищнико при низких численностях хищников или жертв;

4. построить и исследовать демо-генетическую модель пространственн временной динамики популяции, позволяющую осуществлять долгосрочны прогноз эволюции генетической структуры диплоидной популяции в условия неоднородности среды обитания. Обосновать адекватность и преимуществ применения демо-генетического подхода к моделированию развития популяции вредителя устойчивости к токсину генетически модифицированны культур при использовании стратегии "высокая доза-убежище". Примени

модель для оценки эффективности подавления кукурузного мотылька (Ostrinia nubilalis Hubner) трансгенной Bt-кукурузой, ткани которой содержат токсичный для вредителя ген земляной бактерии (Bacillus thuringiensis);

5. построить имитационные математические модели динамики эксплуатируемых рыбных популяций, позволяющие осуществлять долгосрочный прогноз и оптимизацию промысловых воздействий с учетом экономических и экологических критериев (максимизация промысла, минимизация риска квазивымирания).

Материалы н методы исследования. В качестве фактического материала использованы опубликованные в открытой печати данные специалистов Южного отдела института водных проблем РАН, Азовского НИИ рыбного хозяйства, кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ, офиса охраны природы кантона Ву Швейцарии, Национального института сельскохозяйственных исследований Франции (INRA), а также другие материалы, опубликованные в работах авторов - специалистов в области сельского хозяйства, популяционной генетики, ихтиологии, гидробиологии и экологии, ссылки на которые приведены в списке литературы диссертации.

При построении моделей пространственно-временной динамики популяций использован разнообразный математический аппарат: непрерывные и дискретные модели агрегированной (точечной) динамики популяций, индивидуум-ориентированные модели, описывающие пространственное поведение особей, системы дифференциальных уравнения в частных производных типа реакция-адвекция-диффузия, адвективный член которых моделирует таксис. Демо-генетические модели, построенные для прогноза генетической структуры популяций насекомых-вредителей, представляют собой системы дифференциальных уравнений в частных производных типа реакция-диффузия, в которых локальная кинетика конкурирующих генотипов вредителя задается модифицированной моделью Костицына (Kostitzin 1936; 1937; 1938а, б, в), а пространственные перемещения насекомых описываются диффузией. Модификации уравнений Костицына заключаются в том, что в качестве приспособленностей генотипов рассматриваются не коэффициенты плодовитости генотипов, а коэффициенты выживаемости личинок, а также предполагается, что все экологические характеристики вредителя одинаковы для различных генотипов за исключением коэффициентов приспособленности к среде (Тютюнов и др. 2006).

прямых исходные уравнения сводились к системам ОДУ, которые затем решались методом Рунге-Кутта 4-го порядка с контролем точности и автоматическим выбором шага по времени. Шаг по пространству выбирался таким образом, чтобы обеспечить компромисс между минимизацией погрешности метода и максимизацией скорости расчетов. Устойчивость метода контролировалась выполнением расчетов на удвоенной сетке. Используемые численные методы бифуркационного анализа включают продолжение решений по параметру, анализ устойчивости периодических режимов и др. Существование стационарных решений демо-генетической модели доказано путем анализа структуры фазового пространства переменных модели. Для построения стационарных пространственно неоднородных решений этой модели использован модифицированный специальным образом метод стрельбы, позволяющий "сращивать" решения, полученные па участках с отличающимися функциями воспроизводства вредителей.

При оценке трофической функции индивидуум-ориентированной модели хищник-жертва, а также при решении задач многокритериальной оптимизации промысла в условиях хаотической динамики популяционной численности и/или стохастических воздействий внешней среды, применялись техника имитационного моделирования, метод Монте-Карло и метод точек Парето для нахождения компромиссных стратегий, статистические методы оценки достоверности построенных моделей, в том числе F-тест для оценки качества приближения модельной траектории к натурным значениям, метод бутстрапинга для нахождения стандартных ошибок параметров, метод максимального правдоподобия для оценки преимущества усложненной модели по сравнению с более простой вложенной моделью и др.

Построенные модели программно реализованы в среде Turbo™ Delphi®, являются приложениями ОС Microsoft® Windows®, обладают дружественным интерфейсом, позволяющим изменять модельные параметры, задавать условия и сценарии вычислений, проводить численный анализ динамических режимов, как таблично, так и графически представляя результаты счета.

волновые режимы убегания-преследования, индуцированные исключительно пространственным поведением видов. В рамках моделей таксиса системы хищник-жертва предложено детальное объяснение разрешения "парадокса биологического контроля". Получены новые результаты, позволяющие оценить роль пространственной активности видов в стабилизации динамики трофических сообществ. Дано новое механистическое обоснование возникновения интерференции - зависимости трофической функции хищников от их численности. Для моделей, неявно учитывающих пространственные эффекты, предложена и апробирована на данных по питанию в системе коловратки-микроводоросли новая трофическая функция, обобщающая зависимости Ардити-Гинзбурга и Холлинга И типа. Для рыбных популяций швейцарских озер и Азовского моря впервые численно решалась стационарная задача долгосрочной оптимизации промысла при минимизации риска чрезмерного падения их численности (квазивымирания).

Обоснован новый демо-генетический подход к моделированию развития устойчивости к токсину в популяциях насекомых-вредителей, обитающих в пространственно неоднородной среде. Продемонстрирована неадекватность общепринятого метода решения данной задачи, основанного на формальном добавлении диффузионных членов к классическим уравнениям математической генетики Фишера-Холдена-Райта. Получены новые, принципиально отличные от существующих и согласующиеся с данными полевых наблюдений результаты прогноза развития Неустойчивости в популяции кукурузного мотылька при применении стратегии "высокая доза-убежище".

Практическая значимость. Предложенные концепции явного и неявного учета в математических моделях пространственной неоднородности и пространственного поведения видов позволяют значительно упростить методы математического описания сложной динамики популяционных систем, снижая степень нелинейности, количество параметров и повышая адекватность математических моделей. Разработанные модели и комплексы программ могут служить для обоснования методики управления и выработки рекомендаций по применению биологических методов защиты растений, повышении эффективности агентов биологического контроля, оптимизации управления эксплуатируемыми популяциями в природных и искусственных (агро-)экосистемах, предотвращения развития в природных популяциях насекомых-вредителей устойчивости к трансгенным инсектицидным культурам, а также для рационального управления заповедниками, контроля инвазий видов-вселенцев в природные экосистемы и др.

Достоверность научных положений и выводов проведенных исследований обусловлена тем, что представленные в диссертации методы модельного анализа .имеют строгое математическое обоснование, свойства моделей качественно

согласуются с данными полевых и лабораторных наблюдений, а также с результатами, полученными качественно разными методами и с использованием разнообразных моделей. Модельные параметры оценивались на основе опубликованных данных лабораторных и натурных наблюдений. Надежность численных аппроксимаций пространственных моделей контролировалась сравнением результатов, полученных на обычной и удвоенной сетках. Теоретические выводы согласованы с большим количеством проанализированных литературных источников.

Апробация работы. Результаты, полученные в рамках диссертационной работы, докладывались и обсуждались на семинаре французского центра космического мониторинга CLS "Использование ГИС-технологий и данных спутникового мониторинга в моделировании экологических систем" (CLS, Рамонвиль Сант-Ань, Франция, 2008), на семинаре лаборатории UMR 7625 "Экология и эволюция" (Университет Париж-VI, Париж, Франция, 2008), на XI-XXXVI школах-семинарах "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Экология. Экономика. Информатика" (Абрау-Дюрсо, Россия, 1987-2008), на международной конференции "Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных, горных)" (Азов, 2006), на днях науки лабораторий экологии и эволюционной паразитологии (Париж, Франция, 2006), на Зих междисциплинарных днях науки национального агрономического института Париж-Гриньон (Гриньон, Франция, 2006), на X Европейском экологическом конгрессе Eureco'05 (Кушадасы, Измир, Турция, 2005), на рабочих совещаниях научной сети CoReV (INAPG, Париж, Франция, 2001-2005), на конференции "Влияние ГМО" (Институт им. Пастера, Париж, Франция, 2004), на встрече NASA Tropical Team (ESSIC, Университет Мэриленда, Мэриленд, США, 2004); на 32ой международной конференции "Дни энтомологов" (INTRA -Университет Ниццы, София-Антиполис, Франция, 2004), на семинаре "Математическое понимание процессов инвазии в науках о живом" (CIRM, Люмини, Франция, 2004), на 1ой и 2ой Международных Конференциях в Алкале по Математической Экологии AICME (Алкала, Испания, 1998, 2003), на IX Европейском Экологическом Конгрессе Eureco2002 (Лундский Университет, Швеция, 2002), на международной конференции по новым технологиям и приложениям современных физико-химических методов (ядерный магнитный резонанс, хроматография, масс-спектрометрия, ИК-Фурье, спектроскопия и их комбинации) для изучения окружающей среды (Ростов-на-Дону, Россия, 2001), на конференции "Математические методы в экологии" Карельского Научного Центра Российской Академии Наук (Петрозаводск, Россия, 2001), на международной конференции по детерминистическому и стохастическому моделированию

биологических взаимодействий DESTOBIO (София, Болгария, 1997), на семинаре "Окунь" (EAWAG, Кастаньенбаум, Швейцария, 1994) и др.

Благодарности. Автор выражает благодарность и глубокую признательность всем коллегам, оказавшим помощь и поддержку на разных этапах выполнении данной работы, в том числе, сотрудникам НИИМ и ПМ им. И.И. Воровича ЮФУ Ф.А. Суркову, Ю.А. Домбровскому, C.B. Бердникову, Л.И. Титовой, В.Г. Ильичеву, В.В. Селютину, Н.И. Обущенко, С.М. Хартиеву, В.Л. Шустовой, своим ученикам И.Н. Сениной, Н.Ю. Сапухиной, Е.А. Жадановской, А.Д. Загребневой, A.M. Болдыревой, коллегам по механико-математическому факультету ЮФУ В.Н. Говорухину, А.Б. Моргулису, В.Г. Цыбулину, К.А. Надолину, Г.А. Угольницкому, ЮгИНФО ЮФУ JI.A. Крукиеру, Г.В. Муратовой, профессору Тольяттинского университета Б.Ф. Мельникову, научным работникам кафедры ихтиологии биофака МГУ А.И. Азовскому, Южного отдела института водных проблем РАН E.H. Бакаевой, офиса охраны природы швейцарского кантона By Б. Бутгикеру, швейцарского федерального офиса внешней среды, лесов и ландшафтов Е. Штаубу, национального агрономического института Париж-Гриньон Р. Ардити, К. Йосту, Т. Спатаро, М.-О. Ивен, Центра биологии и управления популяциями Национального Института Сельскохозяйственных Исследований Франции Д. Бурге, Института зоологии и экологии животных Университета Лозанны О. Глязо, Д. Кантони, Ю. Михальскому, X. Сайа, Тулузского Университета им. П. Сабатье С. Понсард, Института системной биологии и экологии АН Чехии П. Киндлманну, Университета Стони Брук Л.Р. Гинзбургу, Р. Акчакайа, факультета прикладной математики Университета Лестера C.B. Петровскому, а также своему научному консультанту, профессору Института Теоретической и Экспериментальной Биофизики РАН в Пущино А.Б. Медвинскому.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 34 печатные работы в рецензируемых изданиях, в том числе 21 статья в журналах, рекомендованных ВАК для защиты докторских диссертаций, 1 коллективная монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка литературы, содержит 369 страниц основного текста, включая 100 рисунков и 14 таблиц. Список литературы содержит 520 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цели, задачи и методы диссертационного исследования, обсуждены основные подходы и способы решения проблемы. Здесь же представлены полученные результаты с оценкой степени новизны, сведения об их апробации, а также положения, выносимые на защиту, изложено краткое содержание работы.

Изложению результатов в каждой из глав предшествует обзор публикаций, имеющих отношение к соответствующей задаче диссертационного исследования.

Глава 1. Пространственное поведение животных в популяционных моделях

В обзорной части главы отмечается, что пространственно-временная неоднородность - неотъемлемое свойство живых систем, проявляющееся на всех уровнях их организации, от клеточного до экосистемного. Динамика популяционных систем может определяться как пространственным распределением факторов среды, так и неоднородностью взаимодействующих друг с другом популяций. При этом динамические свойства пространственно-неоднородной экосистемы могут настолько отличаться от свойств гомогенизированной (например, путем интенсивного перемешивания) экосистемы, что игнорирование фактора неоднородности при ее математическом описании становится принципиально невозможным.

Анализируются основные преимущества и недостатки существующих подходов к моделированию популяционной динамики. Проведено различие между моделями явно (т.е. топографически) описывающими пространство (spatially explicit models) и пространственно-неявными моделями (spatially implicit models). К первой группе относятся непрерывные модели типа клеточных автоматов и систем реакция-диффузия-адвекция, а также модели, описывающие динамику популяций в системе относительно независимых, связанных между собой миграционными потоками местообитаний (patch abundance models) и индивидуум-ориентированные модели (individual based models), описывающие пространственные перемещения отдельных особей. Ко второй группе - непрерывные и дискретные модели метапопуляций (metapopulations and metacommvmities models), а также точечные модели, описывающие агрегированную динамику популяционных систем. Значительное внимание уделено уравнениям типа реакция-адвекция-диффузия, позволяющим сочетать развитые методы аналитического исследования с мощной современной техникой вычислительных экспериментов.

Отмечается, что мелкомасштабная мозаичность популяционных систем не может быть объяснена неоднородностью факторов среды обитания. Общепринятые модели реакция-адвекция-диффузия способны воспроизвести пространственно-неоднородную динамику микробиологических систем, однако их непосредственное использование для моделирования популяций высокоорганизованных видов, процессы воспроизводства и смертности у которых не столь интенсивны, как у бактерий, некорректно. Формулируется задача построения 'минимальной' математической модели пищевых миграций в системе хищник-жертва, которая решается в первой главе на примере моделирования пространственно-временной

динамики веслоногих раков - гарпактицид (Harpacticoida: Copepodä) - одного из основных компонентов морского бентоса на рыхлых грунтах. Для большинства гарпактицид даже в однородных биотопах характерно выраженное пятнистое (агрегированное) распределение, причем размер скоплений может варьировать от микроагрегаций площадью 0.5-1 см2 до крупных пятен площадью несколько метров (Woods, Tijtjen 1985; Fleeger, Moser 1990; Sun, Fleeger 1991; Sach, Bemem 1996; Азовский, Чертопруд 2003; Azovsky et al. 2004).

Для гарпактицид, питающихся диатомовыми микроводорослями в толще грунта, характерны выходы в придонный слой воды, где они способны перемещаться, как с токами воды, так и активно плавая, после чего снова зарываются в грунт. Если пренебречь перемещениями в толще грунта, горизонтальное передвижение таких организмов можно представить как чередование периодов, когда особи находятся в толще грунта, и периодов перемещения на новую пространственную позицию. Перемещения популяционной плотности гарпактицид могут быть описаны с помощью популяционной модели типа таксис-диффузия-реакция. Обычно в моделях таксиса используется классическое уравнение популяционного потока Пэтлака-Келлер-Сегеля, основанное на предположении, что особи находятся в постоянном движении, и характер перемещений определяется частотой тамблинга (tumbling), т.е. частотой с которой особь меняет направление движения при различной концентрации некоторого стимула (Keller, Segel 1971; Okubo, Levin 2001; Patlak 1953; Kareiva, Odell 1987). Это уравнение потока, однако, не описывает случай, когда особь может какое-то время находиться в относительном покое, для гарпактицид - это периоды, когда особь находится в грунте. Таким образом, строго говоря, использование уравнение потока Пэтлака-Келлер-Сегеля при моделировании организмов с подобным типом перемещения нуждается в дополнительном обосновании.

Вывод уравнения потока. Разделение двух событий: выхода рака в придонный слой воды и совершения им пространственного перемещения, позволило нам построить уравнение потока популяционной плотности, неявно учитывающее периоды пребывания особи в толще грунта, которое совпадает с уравнением Пэтлака-Келлер-Сегеля, но получено на основе гипотез относительно движения особей, отличных от предположений, сделанных в работах (Patlak 1953; Keller, Segel 1971; Okubo, Levin 2001). В случае одномерного местообитания уравнения потока имеет вид:

(1.1)

дх дх

где N = N(xj) - плотность гарпактицид в точке х в момент времени t, s = s(x,t) -концентрация некоторого стимула, влияющего на интенсивность вертикальных

/2 I2 {1Р(5} миграций индивидуумов, //($) = — /•(з) - коэффициент диффузии, =---~

коэффициент таксиса, Р(5) - вероятность того, что в течение периода времени г «1

особь выйдет из грунта в воду при значении стимула /2 - среднее значение

квадрата длины горизонтального перемещения особи £ е Л'(о,а\). Если выход рака из

грунта в воду является простейшим пуассоновским процессом с переменным

параметром Л(х,/) = /(5'(х,/)), где /(£) - зависимость частоты выхода рака в воду от

стимула 5', то коэффициенты диффузии и таксиса есть:

(1.2)

2 &

Полученный результат подтверждает универсальность модели Пэтлака-Келлер-Сегеля и её применимость к описанию феномена таксиса в различных ситуациях.

Индивидуум-ориентированная модель, построенная на основе гипотез, использованных при выводе уравнения потока (1.1) иллюстрирует, что рассмотренный механизм положительного таксиса, т.е. убывание частоты выхода рака в воду при возрастании концентрации стимула, приводит к агрегированию организмов в местах с повышенной концентрацией стимула. Как видно на рис. 1, при высоких численностях популяции динамика системы хорошо аппроксимируется эйлеровой непрерывной моделью таксис-диффузия (Тютюнов и др. 2009; 2010):

(1.3)

-40 -20 0 2 0 40 -40 -20 0 20 40

Рис. 1. Ш распределение популяции гарпактицид (справа) в средах со стационарным распределением стимула (слева) при I = 325. Ось абсцисс - горизонтальная координата, ось ординат - концентрация стимула (слева) и обилие особей (справа), усл. единицы. 1 - получено с помощью непрерывной модели, 2 - получено с помощью индивидуум-ориентированной модели. Параметры: частота выхода в воду /(5') = ехр(-5/2), период времени т = 1, количество шагов Т = 325, количество особей М = 2000 , среднее значение квадрата длины перемещения /2=сгг2=1, распределение стимула в случае непрерывной модели 5(дг)= 8ехр(-(х- 20)2 /1б). В начальный момент все особи находились в начале координат.

Модель гарпактициды-микроводоросли строится как система хищник-жертва

дя _ в( "

дгК 8х2 '

(1.4)

где R{x,t) - плотность популяции жертвы (водорослей), г - коэффициент прироста жертвы, К - емкость среды, а - поисковая эффективность хищника, 6А, д(5) -коэффициенты диффузии жертвы и хищников. Поскольку плотность микроводорослей предпочитаемого раками размера невелика (Azovsky et al. 2005) и насыщения рациона гарпактицид не происходит, их трофическая функция аппроксимирована зависимостью Лотки-Вольтерра aR. Такая функция типична для многих ракообразных (Jeschke et al. 2004), в том числе - для гарпактицид (De Troch et al. 2007). В модели отсутствует описание рождения и гибели хищников, поскольку демографические процессы в популяции хищника протекают намного медленнее, чем в популяции жертвы. Для замкнутого местообитания это означает, что средняя (по пространству) плотность хищников {N) не зависит от времени, и является параметром системы.

Принимая во внимание (1.2), необходимыми условиями положительного хемотаксисного ответа являются: n(s)>0 для V 5 > 0; ф(5)/еК<0; и ■/_(.">)> 0 для V 5 > 0. Отсюда x(s)—s->0 >0, что хорошо согласуется с законом Вебера-Фехнера. Но какова должна быть природа стимула для того, чтобы в данной модели реализовались неоднородные динамические режимы? Показано, что общепринятая гипотеза о том, что стимулом таксиса хищника является неоднородность распределения жертв, не позволяет получить неоднородные режимы в (1.4), так как однородное распределение устойчиво при любых допустимых значениях параметров модели, для которых оно положительно.

Если стимулом таксиса является некоторое выделяемое жертвой вещество S(x,t), являющееся аттрактантом для хищников, то модель (1.4) принимает вид: 8R 81 '

д( в( /„\áV)

К) " дх2

^ ^ дх

(1.5)

8S в „ . 82S 8t 8х1

8R _8N es

дх j-O.L дх x=0,L ' дх

= 0,

(1.6)

где к - коэффициент, характеризующий интенсивность выделения химического вещества жертвой, у - коэффициент распада химического вещества, -коэффициент диффузии. Предварительно обезразмерив модель (1.5)-(1.6) таким образом, что г = К = а = к = Ь = \, и линеаризовав ее в окрестности нетривиального однородного режима (й',Лг',5')=(1-(^),(Л'),(1-{лг))/1'), мы определили аналитическое условие колебательной потери устойчивости ¿-ой моды неоднородного

пространственного возмущения

(;•(*,0,и(*,0.$(*>'))= cosfct,T5/le'1^' со$кх :

14 ^•)>х|л))уД,г„/<(5>5)>0, } (1.7)

х((ЛГ), и, к,8к , ДФ*) = )"' [(Ъг)4 & + )+ )+ + Л2 И) + {кп)2{{я• ^Ум'к'ЬгЖ'Хъ + + v))

Превышение коэффициентом таксиса /(5*) критического значения X влечет бифуркацию Пуанкаре-Андронова-Хопфа: в окрестности колебательно теряющего устойчивость стационарного однородного режима рождается

периодический пространственно-неоднородный волновой режим. Возникающим режим может быть довольно сложным, если первой теряет устойчивость мелкомасштабная мода (например, к = 2, 3 или 4 на рис.2 при достаточно высоких значениях коэффициента распада г).

8Н = 0.01, 83 = 0.002, ц(5р = 0.001, хф = 3

Рис. 2. Линии, разделяющие области затухания (I) и возбуждения (II) к -ой моды, построенные для первых десяти мод.

Несмотря на теоретическую возможность возникновения пространственно-неоднородных решений в модели (1.5)-(1.6), гипотеза, что стимулом положительного таксиса гарпактицид является некоторый экзометаболит, выделяемый водорослями, также представляется нам неправдоподобной, поскольку при очень высоких значениях коэффициента диффузии 8Х (соответствующих распространению аттрактанта в водной среде) выполнение условия (1.7) может потребовать нереально высоких значений

Однако, возможна и иная, более предпочтительная для изучаемой биологической системы интерпретация модели (1.5)-(1.6). А именно, предположим, что частота

выхода раков в воду ]{з) и, соответственно, коэффициенты //(5) и ¿(я), зависят от их сытости, характеризующейся средней наполненностью желудка хищника 5'(дг,/). Тогда динамика системы гарпактициды-микроводоросли описывается моделью:

где е - коэффициент "усвоения" пищи хищником, eaR - количество пищи, которое в единицу времени в среднем попадает в желудок хищника, v - коэффициент переваривания, vS - количество перевариваемой в единицу времени пищи. В отличие от (1.5) в данной модели имеет смысл положить Ss =-- О, поскольку количество пищи в желудке хищника в точке х не влияет на сытость хищников в соседних точках.

Так как модель (1.8), (1.6) эквивалентна модели (1.5), (1.6) при к = га и Ss =0, то для нее справедливы результаты линейного анализа, представленные выше. Обе модели учитывают инерционность (запаздывание) реакции хищника на измене?шя плотности жертв: хищники реагируют на изменение концентрации стимула (сытости), который изменяется в зависимости от плотности жертв. Именно благодаря этой задержке реакции хищника на градиент распределения жертв, при выполнении условия (1.7) возникают пространственно неоднородные режимы.

Поскольку стимул является потенциалом поля скорости таксиса: v = VS, уравнение для 5" можно представить в виде 8v/8t = i&R~vv+SsAv. Таким образом, фактически, главное отличие предложенного метода моделирования таксиса хищника заключается в гипотезе о зависимости ускорения таксиса, а не скорости, от градиента плотности жертв. При малых надкритичностях модель (1.5)-(1.6) оказывается эквивалентной еще более простой модели (см. Главу 2) с постоянными коэффициентами диффузии и таксиса хищника (Говорухин и др. 2000; Тютюнов и др. 2001; 2002; Arditi et al. 2001).

Волны убегания-преследования. Предложенный подход к моделированию таксиса позволяет описать пространственно-неоднородные режимы в системе хищник-жертва, индуцируемые исключительно пространственным поведением животных, что невозможно при использовании общепринятых двухкомпонентных моделей кросс-диффузии с постоянными коэффициентами (Murray 1993, 2003; Березовская и др. 1999; Цыганов и др. 2007; Tsyganov et al. 2003, 2004; Tsyganov, Biktashev 2004). Модель (Tyutyunov et al. 2007) имеет вид:

(1.8)

— = eaR - vS,

SN/dt = -div(JV ■ v„) + SnAN; dP/dt = -div(P • v P) + 5P AP-

dv„/dt = -r„VP + S,K&vK; (L9)

dvp/dl = kpVN + 5, Д'v p,

др/e n|m =ау/гн„ = у,|я = vw|e =o. (l.io)

Здесь N и P - плотности жертв и хищников; yN и v, - скорости их таксиса; SN, 6Р, <5V, <5^ - диффузионные коэффициенты; , кР - коэффициенты таксиса. Оператор Лапласа для скалярных переменных N, Р имеет вид А = div grad, а для векторного поля V: Av = grad diw - rot rotv. Отсутствие потоков популяционных плотностей на границе области Q означает постоянство средних популяционных плотностей (N) и (.Р), которые могут быть масштабированием переменных N:=N/(N), Р := Р/(Р) приведены к единице. Линейный анализ однородного стационарного режима (,N' = 1; Р' = 1; v'v =0;\'р =о) дает условие возбуждение к-ой моды разложения в ряд Фурье малого неоднородного по пространству возмущения:

КЯКР>---=-:-------. (1-11)

С ростом произведения к,жр моды с номерами к = 1,2,... возбуждаются последовательно. Включение в уравнения скоростей сил трения в виде и ~wP может изменить порядок возбуждения мод, что делает модель более реалистичной. Заметим, что уравнения скоростей могут быть заменены на эквивалентные уравнения баланса стимулов (выделяемых жертвами и хищниками веществ-феромонов, аттрактанта для хищников и репеллента для жертв). При этом коэффициенты трения "превращаются" в коэффициенты распада феромонов. Бифуркация возникновения и дальнейшего развития волновых режимов убегания-преследования наблюдалась в численных экспериментах с сеточной аппроксимацией модели (1.9)-(1.10).

Модель стаеобразования. Предложенный метод позволяет решить проблему, сформулированную в работе (Edelstein-Keshet et al. 1998) и заключающуюся в том, что стандартные модели таксиса не позволяют воспроизвести формирование и перемещение устойчивого скопления животных, индуцированного исключительно неоднородностью распределения популяции и обладающего реалистичным профилем - постоянной плотностью внутри группы и четким границами снаружи. Наиболее известной моделью агрегирования организмов является модель Келлер-Сегеля (Keller, Segel 1971). Постулируя пропорциональность скорости таксиса градиенту выделяемого животными аттрактанта, v = *VS, она позволяет описать направленное перемещение организмов, но в случае, если размерность пространства превышает единицу, прогнозирует взрыв популяционной плотности [возможность взрыва в одномерном случае была исключена сравнительно недавно (Osaki, Yagi

2001; Hillen, Potapov 2004)]. Могильнером и Эделыитейн-Кешет (Mogilner, Edelstein-Keshet 1999) предложена более реалистичная модель, представляющая собой систему интегро-дифференциальных уравнений, в которой взаимное притяжение и отталкивание организмов в каждой точке определяется нелокальной информацией о плотности популяции.

5 о

1500 150 1500 ■ 150

, Р\ РЯД 1, х РЯД hy

1000 \ / \ ■ 120 1000 ■ \ /X • 120

500 ■ р \ Л = 0.79 500 • \ Г 47? = 0,72

90 ■ 90

0 ■ и 0 ■

/ ■ 60 / ■ 60

-500 ■ ß V_h л-ф^ -500 ■ / "-Нц1 •

1000 ■ / 30 -1000 ■ 1 \ ■ 30

1500 • г/ ■ 0 -1500 • . ■ .- , п, ■ 0

0) О-

=г

СС

800 . А РЯД 2, х 150 800 ■ Р-ПРЯД 2, у ■ 150

400 ¡•^J \Л=0.71 ■ 120 400 • \ / y?=0-75 ■ 120

0 ■ " f^Lr--- 90 60 0 ■ v у X ■ 90 • 60

-400 J Ч* 30 -400 • • 30

-800 ■ Ti 0 -600 5 h ■ 0

Рис.3. Средние значения ускорения ¿Ы1& (•) и плотность роящихся мошек (□) в проекции на горизонтальную плоскость (х,у). "Ряд 1" и "Ряд 2" соответствует данным (ОкиЬо й а1. 1977). Начало координат соответствует центу масс роя, единичное деление равно стандартному отклонению координат мошек. Пунктир показывает приближение данных уравнением (1.12). Я - коэффициент множественной регрессии.

Нами (Ту^ушют е1 а1. 2004) предложена альтернативная локальная модель, отличающаяся гипотезой о зависимости ускорения (а не скорости) направленного перемещения организмов (аутотаксиса) от градиента их пространственного распределения. Данная гипотеза базируется на результатах кинематического анализа движения роящихся мошек (ОкиЬо й а1. 1977). Как видно на рис. 3, среднее ускорение движения мошек максимально на краю роя (где градиент плотности популяции максимален) и равно нулю в центре роя (где градиент нулевой). Простейшим соотношением, связывающим ускорение и градиент плотности, является линейная зависимость с1\/с1> = к¥Р. А для того, чтобы учесть силы отталкивания, сменяющие силы притяжения, когда плотность организмов превышает некоторое предпочитаемое ими значение Рс, следует использовать не

постоянный, а зависящий (в простейшем случае линейно) от плотности коэффициент к «г(1 - Р/Рс). Получаем уравнение:

Ф//<П = к(\-Р/Рс)УР, (1.12)

хорошо аппроксимирующее данные наблюдений Окубо и имеющее лишь два параметра.

С учетом замкнутости области П и сопротивления среды полная модель имеет вид:

{8Р/д1 + й\ч{Р\)=5рАР, \dvjdt = к{ 1 - Р/Рс - Vу +

п-У Р

= 0,

Показано, что если коэффициент аутотаксиса значение

Р,

(1.13)

(1.14)

к превышает критическое

--Яр^К,

(1.15)

'р(рс-ру

то происходит монотонная потеря устойчивости однородного режима (р' ~{Р), V* =о) относительно моды малого неоднородного возмущения с волновым числом кШ1. Данный результат получен для областей П с различной геометрией: отрезка длины I, прямоугольной области и диска радиуса £. Во всех

случаях первой возбуждается мода, имеющая максимальный пространственный масштаб.

А) ; = 0 Л™= 0.092

Б) / = 2.293

Р™, = 5 -10"5

В) ? = 5.798

Р . =1 9-Ю"7

гаш у

Р =19 447

шах а^.-г-г/

Рис. 4. Численный эксперимент моделирующий процесс формирования и дальнейшего перемещения скопления организмов в случае сингулярного возмущения однородного распределения. Параметры: к = 3.7, = 0.5, <5,. = 0.05 , V = 0 , Рс =10, Р = 1, ¿, = £2 =1.5.

Как показывает рис. 4, несмотря на свою простоту, модель (1.13)-(1.14) не только позволяет реалистично описать образование плотных скоплений организмов, но и

демонстрирует свойства, согласующиеся с такой особенностью пространственного поведения многих животных, как следование вдоль стены [wall-following behaviour, см.: (Creed, Miller 1990; Jeanson et al. 2003)].

В работе обсуждается связь предложенного метода моделирования таксиса с классической моделью Келлер-Сегеля. В частности, отмечается, что система (1.13) может быть использована для моделирования различных механизмов образования скоплений: и бактериального хемотаксиса, и аутотаксиса высокоразвитых видов.

Глава 2. Таксис в моделях трофических систем

Модель трофотаксиса хищника. При небольших надкритичностях бифуркации, происходящей при выполнении условия (1.7), когда и отклонения переменных модели (1.5)-(1.6) от равновесных значений, и их градиенты невелики, она может быть приближена еще более простой моделью трофотаксиса в системе хищник-жертва (Говорухин и др. 1999, 2000; Тютюнов и др. 2001; 2002; Arditi et al. 2001), с постоянными коэффициенты диффузии и таксиса хищника: sp=fi(s'),

idN/ei = rN(l~N/K)-aNP + SN&N, (2.l)

\dP/dt + <l\v(P\) = SpAP, (2.2)

[av/й = + S, Av, (2.3)

nv = n-VN = nVP = 0,x<=Sn. (2.4)

Для одномерного (отрезок [о, l]) и двумерного (прямоугольник [о, l]x[o, l]) местообитаний исследованы как минимальная модель (2.1)-(2.4), так и ее обобщения, в том числе, случай учета трения в уравнении скорости таксиса:

dv/dt = itfN-w + S„&.v, (2.5)

а также случай неконсервативной модели, с описанием процессов воспроизводства и смертности в уравнении баланса плотности популяции хищника:

dPjdt + div(Pv) = eaNP - juP + SpbP, (2.6)

где e - коэффициент эффективности хищничества, fj - естественная смертность.

Линейный анализ устойчивости однородных равновесий рассматриваемых моделей к малым пространственным возмущениям позволил сделать следующие общие выводы:

Утверждение 2.1. Если /с = 0, т.е. процесс поиска жертв является случайным, то ненулевой однородный стационарный режим модели трофотаксиса (n',P',v' so) устойчив к малым пространственным возмущениям при любых допустимых значениях параметров (в том числе при любых значениях диффузионных коэффициентов).

Утверждение 2.2. Если к> 0, т.е. хищник способен к направленному поиску и преследованию жертв, то для любого набора параметров существует критическое значение коэффициента трофотаксиса к" > 0, превышение которого приводит к

Рис. 5. Критические кривые устойчивости первых пяти мод однородного стационарного режима модели трофотаксиса ,Р ], полученные аналитически и рассчитанные для ¿ = 5, ц = 0Я\,г = К = е = \, у = 0, 8, =0.001. а) 8Я =0.01, 5Р= 0.6; б) 8„ =0.005 , 6Р =0.001.

На рис. 5 приведены критические кривые устойчивости однородного равновесия [ы',Р*,V*) на плоскости параметров (а, к) для двумерной неконсервативной модели с трением (2.1), (2.6), (2.5), (2.4). Точки, лежащие ниже критической кривой моды возмущения с волновым вектором кпт =(пл/1,тл), соответствуют устойчивости однородного режима, выше - неустойчивости. В случае рис. 5а моды возбуждаются в порядке возрастания длины волнового вектора к„„. Заметим, что при уменьшении коэффициентов диффузии порядок возбуждения мод может измениться (рис. 56).

Потеря устойчивости однородного режима может сопровождаться возбуждением как квазиодномерной (п = 0 или т = 0), так и истинно двумерной моды (п,т ф о). Важную роль в определении порядка возбуждения мод играет параметр £, задающий размер и геометрию области. При этом, как показывают подтверждающие аналитические выводы вычислительные эксперименты, устанавливающийся при надкритических значениях параметров неоднородный режим может зависеть от начального распределения.

Одним их важных результатов, полученных для консервативной модели (2.1)-(2.4), является то, что при установлении автоколебательного пространственно-неоднородного режима, диапазон сосуществования хищника и жертвы расширяется за счет пространственной активности хищника. Другими словами, даже при значениях параметров модели, соответствующих области устойчивости нулевого равновесия переменной плотности жертвы в точечной модели (например, при Р > г/а), пространственная модель (2.1)-(2.4) демонстрирует стабильное сосуществование двух видов в неоднородном неравновесном режиме (Говорухин и др. 1999; Агс1Ш е1 а1. 2001). Таким образом, модель объясняет миграционный

механизм преодоления дефицита пищевого ресурса, основанный на периодическом посещении хищником пятен с высокой плотностью популяции жертвы, играющий важную роль в поддержании гомеостаза природных экосистем, в частности - в рассмотренной в Главе 1 литоральной трофической системе гарпактициды-микроводоросли (Агоувку й а1. 2005 а,Ь).

Возникновение интерференции хищников. Бифуркация, происходящая при превышении коэффициентом таксиса критического значения к , имеет место даже при использовании простейшей трофической функции Лотки-Вольтерра g(N) = аЫ. Очевидно, возникающая при этом пространственная неоднородность оказывает влияние на агрегированную динамику исследуемой системы. Численный анализ агрегированной по времени и пространству смертности жертв обусловленной хищничеством:

2 = й,!!»^« », (2.7)

<М> <N>

показал, что в системе возникает эффект интерференции хищников, проявляющейся на популяционном уровне как зависимость среднего рациона хищника от их численности.

Рис. 6. Зависимость агрегированной смертности жертв обусловленной хищничеством от размера популяции хищников, рассчитанная при I = я, <5„ = 0.00001, = 0.03, 5Р = 0.02 в сравнении с теоретическими кривыми точечных моделей хищник-жертва с трофическими функциями Лотки-Вольтерра (пунктир) и Ардити-Гинзбурга (сплошная линия).

Обнаружено (рис. 6), что зависимость £>{р), где Р - агрегированная по пространству плотность хищника, является линейной лишь в однородном случае, т.е. при к<к'{р). При установлении и продолжении по параметру Р пространственно-неоднородного режима модели (2.1)-(2.4), зависимость (¿{р) деформируется, принимая вид нелинейной функции, насыщающейся с увеличением Р. Подобным образом насыщается, в частности, зависимость 0{Р), рассчитанная

для RD (ratio-dependent) трофической функции Ардити-Гинзбурга

g(N/P) = —^~— (Arditi, Ginzburg 1989), представляющей один из возможных l + ahN/P

способов учета зависимости рациона хищников от их численности в точечных моделях (см. Главу 3).

Парадокс биологического контроля. Благодаря обусловленному пятнистостью популяций эффекту интерференции, предложенный метод явного моделирования активного пространственного поведения хищника позволяет разрешить известный "парадокс биологического контроля", заключающийся в невозможности при помощи классических методов моделирования трофических систем воспроизвести наблюдаемую в природе стабильную динамику системы хищник-вредитель при низкой численности популяции вредителя (Luck 1990; Arditi, Berryman 1991). Количественный критерий адекватности модели хищник-жертва предложен в работе (Beddington et al. 1978): модель должна воспроизводить стабильную динамику численности вредителя на уровне, не превышающем 2.5% от численности, достигаемой в отсутствие хищника. В рамках точечных моделей, описывающих агрегированную динамику систем хищник-жертва, разрешение парадокса биоконтроля возможно путем модификации классических, зависящих лишь от плотности жертв, трофических функций g(jV) таким образом, чтобы учесть в них эффект оказываемый интерференцией хищников на их рацион —> g(N,P). Это позволяет неявно учесть в точечных моделях пространственные эффекты, стабилизирующие природные системы. В частности, проблема решается при использовании упомянутой выше трофической функции Ардити-Гинзбурга. Однако, являясь феноменологическими, точечные модели с интерференцией не объясняют механизма стабилизации системы хищник-жертва. Данное обстоятельство определяет актуальность построения пространственных моделей, способных явно описать пространственное поведение животных.

Для системы хищник-вредитель построена модель трофотаксиса, локальная кинетика в которой описывается классической системой Розенцвейга-МакАртура с логистическим воспроизводством жертв и трофической функцией Холдинга II типа:

8N , ,Л aNP . kXT

81 y ' 1 + ahN "

(2.8)

at 1 + ahN

— = *%N + S Av;

nv = nV^ = nVP = 0,xsaa. (2.9)

Изучена обусловленная трофотаксисом возможность образования пространственных структур из устойчивого в отсутствие пространственных эффектов однородного по пространству стационарного режима:

(г р- 4-(Л)-м ,

О , где

- < а <

1+ /Л

(2.10)

а также механизм возникновения пространственной неоднородности из устойчивого в отсутствие пространственных эффектов однородного периодического режима С0, являющемся аттрактором модели Розенцвейга-МакАртура при а>( 1 + /Л)Дй-/Л2). При больших а режим С„ характеризуется высокой амплитудой - численность жертв периодически достигает значений близких емкости среды. Именно наличие такого режима в классических моделях послужило причиной возникновения парадокса биоконтроля.

Сформулируем условие устойчивости равновесия для случая Ш модели: Теорема 2.1 (условие устойчивости). Однородный стационарный режим модели (2.8)-(2.9) устойчив к малым пространственно неоднородным

возмущениям вида (п(х,1),р(х,г)<у(х,')) = «кЬ:, "^р^11 совкх, ьткх\ тогда

I 1 к к )

и только тогда, когда для каждого волнового числа к = и,т/1, пфО, выполняется неравенство

0<К<-±^3„+8Р-+ 6„+ «у.)к2 -а,,) + ^], (2.11)

где ап < 0, а21 > 0 - элементы Якобиана системы (2.8).

Следствием данной теоремы являются утверждения, аналогичные приведенным выше для несколько более простой модели трофотаксиса (2.1)-(2.6), о возникновении адвективной неустойчивости режима при достаточно

высоком значении к.

з-Г

2.52-

<Р>

0.5-

0.3

<ы>

Рис. 7. Неустойчивый однородный периодический режим С0 и устойчивый неоднородный периодический режим Як, индуцируемый к = 0.5, представлены на плоскости осредненных по пространству численностей популяций. Параметры модели: а = 0.7, А = 2.857, £ = 5, // = 0.01, дИ =0.01, 6Р =0.6, 8У =0.001.

Влияние трофотаксиса на устойчивость однородного периодического режима С0, существующего при а > (1 + /А)/(л-(Л2), исследовалось численно, путем определения положения мультипликаторов оператора монодромии на комплексной плоскости

при последовательном увеличении коэффициента таксиса. Таким образом, были определены бифуркационные значения устойчивости однородного режима С0 пространству колебаний Д,.

Пространственное осреднение

к , приводящие к адвективнои потере и возникновению неоднородных по

Локальные колебания

<Р>

1.521.51.481.461.44-

о 061

¡0.45' %

: о-з

§0.15'

0.01

0.015 <Ы>

0.02

100

200 300 время, 1

400 500

<Р>

1,651.В-1.551.51.45-

0.61

0.01

0.02

0.03

200 300 Время, (

400 500

0.8

>э

Е 0.6-

1 0.4-

| 0.2-|

100

<Ы>

200 300 Бремя, {

400 500

Рис.8. Фазовые траектории и локальная динамика (* = 20) режимов модели (2.8)-(2.9): (а) к = 0.5 - неоднородный периодический режим; (б) к = 1 - неоднородный квазипериодический режим; (в) к: = 1.5 - неоднородный хаотический режим со вспышками плотности жертв. При кг = 0 устойчив пространственно-однородный периодический режим С0: < N >е [0.00001; 0.62], <Р >е [0.51; 3.06]. Параметры приведены в подписи рис. 7.

Как видно на рис. 7 и рис. 8, амплитуда колебаний численностей популяций режима Яг значительно меньше амплитуды исходного пространственно однородного периодического режима С0. Устойчивая по Лагранжу динамика наблюдается для широкого диапазона значений к, пока слишком высокая активность хищника не дестабилизирует систему.

Для случая прямоугольного местообитания результаты аналогичны. Рис. 9 показывает примеры периодического и хаотического режимов двумерной модели.

Рис. 9. Распределение плотности популяции жертвы на двумерном местообитании для (а) периодического режима, реализующегося при возбуждении моды с волновым вектором 834 (к = 0.00069273), (б) пространственно-временного хаоса, возникающего при продолжении режима по параметру к в надкритическую область (к = 0.0009). Другие параметры модели: 1х =4, Ьг = 3, я = 0.06, А = 10, /г = 0.01, 3„ =0.001, 5Р =0.001, Зу = 0.001.

Интересно, что и более простая модель (2.1), (2.6), (2.5), (2.4), отличающаяся от системы (2.8)-(2.9) трофической функцией, описывающей локальные взаимодействия жертв с хищниками (линейная зависимость Лотки-Вольтерра вместо насыщающейся функции Холдинга II типа, а), позволяет получить сложные динамические режимы, качественно совпадающие с представленными на рис. 8 (Тютюнов и др. 2002). Это объясняется тем, что реальный контакт хищников и жертв имеет место на границах пятен их популяций, где плотность жертв не высока и насыщения функции Холдинга в большинстве случаев не происходит.

Таким образом, явное моделирование пространственной активности хищников, согласно предложенному методу, позволяет значительно упростить описание локальной динамики трофических сообществ. При этом, на макро-уровне, в системе возникает интерференция хищников, а агрегированная динамика модели удовлетворяет критериям адекватности Беддингтона, разрешая парадокс биоконтроля. В качестве примера работоспособности метода, в работе проводится исследование модели трехуровневой трофической системы растительный ресурс - вредитель - хищник в котором и вредитель и его естественный враг (хищник, паразитод) способны к трофотаксису. Результаты главы интерпретированы в терминах прикладных задач биологических методов защиты растений и обоснования свойств видов насекомых, используемых в качестве агентов биоконтроля (в частности, божьих коровок как естественных врагов тли).

Глава 3. Интерференция хищников как проявление пространственных

эффектов

Обзорная часть главы посвящена фундаментальному понятию теории моделирования трофических систем - трофической функции, количественно характеризующей зависимость среднего рациона хищника от плотности популяций хищников и их жертв (см. табл. 1).

Таблица 1. Примеры трофических функций, с учетом и без учета интерференции хищников.

Название

Лотки-Вольтерра (LV) Холдинга Н-го типа Ивлева

Хассела-Варлей (HV)

Хассела-Варлей-Холлинга (HVH) Беддингтона-ДеАнжелиса (BDA) Ардити-Гинзбурга (RD, 'ratio-dependent' зависимость) Гибридная модель "дележа жертв" Трана

Гибридная модель "выедания жертв" Трана Обобщенная RD зависимость (GRD)

Вариант GRD функции

Выражение

g(N) = aN g(N)=aN/(\ + ahN)

g{N,P) = aN/Pm aN/P"

Источник (авторы)

y ' l + ahN/P" g{N, P) = aN/( 1 + awP + ahN)

1 + ahN/P

g{N,P)--g =

g(iv,p) =

(I-,-)

P/P0 + exp(- Р/Рй)+ahN

_aN_

P/P0+l/(\ + P/Pa) + ahN

Lotka (1925), Volterra (1926) Holling (1959) Ивлев (1955), lvlev(1961) Hassell, Varley (1969)

Sutherland (1983), Arditi, Akfakaya (1990) Beddington (1975), DeAngelis et al. (1975) Гинзбург, Гольдман, Раилкин (1971), Arditi, Ginzburg (1989) Contois (1959)

Trän (2008) Trän (2008) Tyutyunov et al. (2008) Тютюнов и др. (2010)

Несмотря на значительный объем наблюдений обратного влияния численности хищников на их рацион, пока нет согласия относительно того, какова должна быть общая форма трофической функции, учитывающей это влияние. Практическое значение данной теоретической проблемы очевидно - выбор трофической функции в корне меняет динамические свойства моделей. Зависимость рациона от численности хищников позволяет, неявно учитывая в точечных моделях эффекты пространственной неоднородности и поведения хищников, стабилизировать их динамику и повысить адекватность прогноза. Существующее разнообразие моделей интерференции, однако, не способствует ясности в понимании ее роли в природных системах.

Качественный анализ точечных моделей Колмогорова-Гаузе вида Ш/Л = Г(^) - АГ, />)Р;

(3-1)

для случаев мальтузианского и логистического роста популяции жертв и двух вариантов трофической функции, BDA и HVH (см. табл. 1), позволил сделать вывод о том, что как слишком низкие, так и слишком высокие значения параметров интерференции в этих моделях (w и т) оказывают скорее неблагоприятное действие на динамику трофической системы, либо дестабилизируя нетривиальное равновесие, либо сильно уменьшая равновесное значение численности хищников (Arditi et al. 2004). Высказывается гипотеза, что эволюционным преимуществом могут обладать виды с умеренной интерференцией, согласующаяся с тем, что эмпирические оценки параметра т функции HVH в работе (Arditi, Akfakaya 1990) для многих трофических систем оказались близкими к 1.

Оценка трофической функции. Явные пространственные модели поведения хищников могут объяснить и проиллюстрировать механизм возникновения эффекта интерференции в распределенных трофических системах. В Главе 2, при помощи модели трофотаксиса (2.1)-(2.4), было продемонстрировано, как на популяционном (макро-)уровне функционирования системы хищник-жертва проявляется влияние численности хищников на их средний рацион (агрегированную трофическую функцию). Однако, поскольку в построенной нами динамической модели численность жертв постоянно менялась, непосредственная оценка значений агрегированной трофической функции g(N,P) при различных комбинациях численностей жертв и хищников была невозможна - наличие интерференции определено косвенно, путем вычисления агрегированной смертности жертв (2.7), обусловленной хищничеством. Непостоянство популяционных численностей затрудняет определение рациона хищников и в теоретических (Arditi et al. 2001), и в лабораторных (Arditi, Saiah 1992; Jost, Ellner 2000; Skalski, Gilliam 2001; Tully et al. 2005), и в полевых исследованиях (Jost, Arditi 2000; Jost et al. 2005). Индивидуум-ориентированная модель, явно описывающей перемещения и взаимодействие особей в системе хищник-жертва (Tyutyunov et al. 2008), позволяет преодолеть эту трудность и изучить влияние пространственного поведения на вид трофической функции хищника.

В начальный момент случайным образом задаются пространственные координаты N жертв и Р хищников внутри прямоугольного местообитания il = [o,Z.Jx [(),£,,]. Изменение положения j -го хищника х'', за временной шаг описывается уравнением:

Здесь \еи - случайная величина, равномерно распределенная внутри круга радиуса SF, характеризующего интенсивность ненаправленных перемещений, а скорость таксиса вычисляется как =KpVS"(xru)+vFVj,_,, где kf>0 и v^e^l] -коэффициенты таксиса и инерции, a vs" (*'_,) - градиент "запаха" жертв,

являющегося аттрактантом для хищников. Предполагается, что запах каждой жертвы распределен нормально:

а запах всей популяции вычисляется как сумма = Пространственные

перемещения жертв описываются аналогичным образом, с возможностью включения в модель их отрицательного таксиса против градиента запаха хищников.

Жертва, оказавшаяся в R -окрестности хищника съедается с вероятностью 1 - в.

При различных предположениях относительно пространственной активности видов (различных соотношениях их коэффициентов S, к и г), перемещения индивидуумов отслеживались в течение Т итераций (/ = 1,2,...,Г; Г = 200) с подсчетом среднего количества жертв, пожираемых хищником в единицу времени. Эта процедура выполнялась 500 раз для всевозможных сочетаний количества жертв и хищников (N,P = 1,2,...,25). Постоянство численностей популяций обеспечивалось тем, что съеденная жертва сразу 'воскресала' в случайно выбранной точке. Аналогичный прием с заменой жертвы используется и в лабораторных экспериментах по определению рациона насекомых (Tully et al. 2005). Результатом счета является таблица средних рационов G=(gNP)"p представляющих собой значения трофической функции g(N,P), которая не задается a-priory, а является результатом динамики системы.

Эксперименты показали, что для случайно перемещающихся животных трофическая функция не зависит от численности хищников, однако, при способности хищников к активному преследованию случайно перемещающихся жертв (кр >0, к" = 0) наблюдается уменьшение рациона хищников с увеличением размера их популяции - типичное проявление интерференции (см. рис. 10). Полученные значения gNP аппроксимировались теоретической зависимостью HVH (см. табл. 1). Изучено влияние стратегии пространственного поведения хищника (параметров /cF, vr) на эффективность поиска а, время обработки жертвы h и степень интерференции m в функции HVH.

Полученные результаты соответствуют результатам непрерывной модели (Глава 2), и подтверждают гипотезу о том, что эффект интерференции проявляется лишь при определенных соотношениях популяционных плотностей хищников и жертв, а именно, - как при низких плотностях хищников, так и при недостатке жертв, рацион хищников адекватной трофической функции не должен зависеть от Р (Abrams, Ginzburg 2000; Berdnikov et al. 1999; Ginzburg, Jensen 2008). Изотрофы такой зависимости будут почти вертикальны при малых Р и N. В отличие от BDA-, HVH-и RD-функции, данным свойством обладает предложенная нами GRD-функция (см.

табл. 1), обобщающая RD-зависимость Ардити-Гинзбурга на случай низких популяционных плотностей, и хорошо приближающая результаты имитационных экспериментов. Для данных лабораторных экспериментов Бакаевой (1999), по определению рационов коловраток (Brachionus calyciflorus и Philodina acuticornis) в монокультуре микроводорослей (Chlorella, Scenedesmus и Synechocistis), GRD-зависимость также обеспечивает наилучшую в сравнении с вышеназванными функциями аппроксимацию (Тютюнов и др. 2010). Вместе с тем показано, что оригинальная RD-функция, имеющая всего два параметра, тоже достаточно хорошо описывает трофические взаимодействия в данной системе.

Рис. 10.Изотрофы g{N,Р) = const (вверху), полученные в экспериментах с (а) кр = 0.2, vp = 0.5 (оцененные коэффициенты HVH-функции - а = 0.1; т = 1.0; h = 25.7) и (б) к''= 0.9, v'=l (а-0.006; т-0.31; h = 18.4). Внизу представлены типичные для выбранных коэффициентов ке, vF распределения запаха жертв, а также 25 жертв (■) и 25 хищников (о).

Глава 4. Пространственная демо-генетическая модель

Помимо описания видовой структуры экологических сообществ, решение задач, связанных с прогнозом адаптации видов к изменяющимся условиям среды, требует учета в моделях генетической структуры популяции. При наличии пространственной неоднородности внешних факторов, явное описание пространственной динамики популяции в сочетании с классическими методами математической генетики (Свирежев, Пасеков 1982) позволяет строить эффективные и в то же время достаточно простые концептуальные модели. Необходимость использования такого рода математических моделей возникает, в

частности, при оценке долгосрочных последствий использования генетически-модифицированных сельскохозяйственных культур, ткани которых токсичны для насекомых-вредителей из-за внедренного в них гена бактерии Bacillus thuringiensis. Одной из проблем, связанных с применением Bt-культур, является риск быстрой генетической адаптации вредителей к токсину, которая может сделать данную технологию совершенно бесполезной. Теоретически, замедлить процесс адаптации может применение стратегии "высокая доза - убежище", заключающейся в обязательном сочетании полей Bt-культур с участками не модифицированных растений, играющих роль 'убежищ' для вредителей, и являющихся источником Bt-восприимчивых особей, которые, спариваясь с Bt-устойчивыми, должны уменьшить процент потомства последних. Поскольку экспериментирование с реальными крупномасштабными системами такого рода недопустимо, математическое моделирование представляется незаменимым средством прогноза, оценки эффективности и оптимизации использования данной стратегии.

В обзорной части главы рассматриваются три подхода к описанию изучаемой биологической системы: (¡') сложные имитационные пространственные модели, использующие чрезвычайно подробные предположения о популяционной генетике и жизненном цикле видов насекомых (Peck et al. 1999; Guse et al. 2002; Ives, Andow 2002; Storer et al. 2003; Heimpel et al. 2005), (И) модели, получаемые путем формального добавления диффузионного члена к классическим уравнениям математической генетики (модель Фишера-Холдена-Райта), концентрирующиеся на процессах, происходящих на генетическом уровне, но пренебрегающие экологией насекомых (Alstad, Andow 1995; Vacher et al. 2003; Cerda, Wright 2004; Tabashnik et al. 2004), (iii) демо-генетические диффузионные модели, учитывающие и демографию, и генетику изучаемых видов (Hillier, Birch 2002а, б; Richter, Seppelt 2004; Жадановская и др. 2006; Тютюнов и др. 2006; Medvinsky et al. 2008).

Отмечается, что оценки развития Bt-устойчивости насекомых-вредителей, получаемые с помощью детальных имитационных моделей, выглядят достаточно реалистично, но огромное число параметров [до 41000 в работе (Onstad 1988)] затрудняет их идентификацию и снижает ценность. Подход, основанный на расширении уравнений Фишера-Холдена-Райта описанием диффузионного распространения алели устойчивости, приводит, по крайней мере, к двум проблемам (Абросов, Боголюбов 1988): (i) область адекватного применения таких уравнений ограничена биологическими видами с чередованием гаплоидных и диплоидных поколений, к которым не относятся насекомые (в том числе, кукурузный мотылек), (н) центральные гипотезы отсутствия мутаций, отбора и миграций в популяции противоречат характеру a-priori неравновесного переходного процесса развития Bt-устойчивости.

Предложенный подход к прогнозированию эволюции Bt-устойчивости в популяциях насекомых-вредителей основан на явном описании пространственного распространения плотностей конкурирующих генотипов вредителя, локальная динамика которых моделируется демо-генетическими уравнениями Костицына (Kostitzin 1936; 1937; 1938а, б, в; Свирежев, Пасеков 1982; Абросов, Боголюбов 1988). Предполагается, что ген, отвечающий за наличие признака Bt-устойчивости у отдельной особи вредителя, может находиться в одном из двух состояний (называемых аллелями): в состоянии Bt-восприимчивости (5 аллель) или Bt-устойчивости (г аллель). Эти две аллели формируют три генотипа вредителя: Bt-восприимчивые генотипы ss и rs (при рецессивности гена Bt-устойчивости) и Bt-устойчивый генотип гг. Модель - система "реакция-диффузия": dNt, /dt = W„b(N„ + Nrs ¡2f /N~aN3sN~ цЫ„ + â&NB, ■dNrs/et = W„2b{N,1-¥Nrj2^N„/2+Nrr)lN~aNrsN-^Nr! + S&Nrs, dNrr/dl = W„b{Nrj2 + Nrr)2/N-aNrrN-juN„+âANrr, VNa ■ n = V,V„ • n = V,Vrr ■ n = 0, \ecfi, где Nv = Ny{\,t) - плотность генотипа ij в точке se!! в момент времени t(i,j = r или s), N = N„ + Nrl + /v„ - общая плотность популяции; параметры Ь, ц и а -коэффициенты плодовитости, смертности и внутривидовой конкуренции вредителя.

При моделировании стратегии "высокая доза-убежище" полагается, что ареал вредителя П состоит из участков, засеянных либо Bt-кукурузой (П,„ ), либо обыкновенной кукурузой (ПЛ/). Приспособленности генотипов (выживаемость личинок), согласно (Bourguet et al. 2000; Vacher et al. 2003) представляется в виде:

, „ il-h с, xeiî„,; , . il, xe£ï„,;

Wrr = 1 - с, на всем fi; Г„(хН С Wjx) = \ 'f (4.2)

[1-<т + АД<т-с), Ï6ÎÎ,(; [l-c, !бП„,

где a - коэффициент отбора по признаку Bt-устойчивости; с - цена, которую платит генотип, имеющий ген Bt-устойчивости, за преимущество, проявляющееся на Bt-полях; ha - уровень доминантности отбора по признаку устойчивости к Bt-токсину; К * уровень доминантности цены с. Параметры а, с, ha, hc e[0;l].

В случае пространственной однородности области П, суммирование уравнений (4.1) дает уравнение логистического роста популяции. Представление частот аллелей через плотности генотипов p,={Na+Na/2)/N, pr=(Nrr+Nrs/2)/N, позволяет доказать теорему о сохранении постоянства частот. Также показано, что для равновесий демо-генетической модели выполнено условие Харди-Вайнберга ussurr =г/^/4 где us =Njj/N - частота генотипа ij. Данные результаты подтверждают адекватность демо-генетической модели (1.4) в пространственно однородном случае.

В случае неоднородности области П (сочетания Bt-участков и убежищ) справедлива следующая теорема:

Теорема 4.1. В биологической системе, описываемой пространственной демо-генетической моделью (4.1), помимо диффузионного распространения аллельных частот в пространственно-неоднородной среде возникает адвективный поток аллельных частот, индуцируемый неоднородностью пространственного распределения общей плотности популяции N и аллельных частотprups: dpjet = bpr(W,-W)+SApr+2âVpr-VlnN; ôN/dt = N(bW + aN))+ SAN; ps+pr= 1; Wr = W„p, + wrrpr\W = wisp] + 2W„p,p, + wrrp] ; (4.3)

Vpr ■ n = VN• n = 0, xeôil.

Модель (4.3) эквивалентна (4.1) и отличается от классических уравнений математической генетики, формально объединенных с диффузией (пространственной модели Фишера-Холдена-Райта), только членом 26¥pr - VinЛ', который влияет на распространение Bt-устойчивой аллели г и может быть интерпретирован как 'адвективный' член, описывающий направленный поток аллельной частоты рг со скоростью - 25V In N. Эта адвекция индуцируется неоднородностью пространственного распределения N и рг и исчезает, если распределение N или рг однородно.

Следствие. Диффузионная модель Фишера-Холдена-Райта адекватно описывает пространственное распространение гена Bt-устойчивости лишь в случае однородного распределения общей плотности N в пределах всего моделируемого поля П.

Теорема 4.2. При эволюции генетической структуры популяции, описываемой пространственной демо-генетической Моделью (4.1), отклонение системы от равновесия Харди-Вайнберга £ = к,.м„ (Свирежев, Пасеков 1982) описывается дифференциальным уравнением:

dJj/dt = b[p\p] {W„ + W„ - 2Г J- SàÇ + 2SV In N ■ VÇ + 2$Vpr |2. (4.4)

Согласно (4.4), система (4.1) стремится к равновесию Харди-Вайнберга (#->0, t->cо) только, если одна из аллельных частот (рг или ps) стремится к нулю. В противном случае система (4.1) эволюционирует за пределами равновесия Харди-Вайнберга к полиморфному состоянию. Кроме того, отклонение f увеличивается за счет неоднородности распределения аллельных частот.

! ДгеЛ |_Ови_.

I убежище ' Bt поле Р

0 Xref L"

Рис. 11. Шаблон убежища для одномерного ареала П = [0, Lx ].

Для нахождения стационарных режимов пространственной демо-генетической модели (4.1) на одномерном (1D) ареале Q = [o,lJ, состоящем из двух

участков: В (-поля и убежища (рис. 11), решалась стационарная краевая задача следующего вида:

1 / К, \

с1хг~ 8 /Л

_ 1 26

<кг N

<кг 1 5 / Кг А( N

- + Nп.\-aN„N-^iNr!

(4.5)

Для обоснования корректности постановки задачи (4.5) были сформулированы и доказаны теоремы о существовании ее решений:

Теорема 4.3. Всегда существуют стационарные однородные по пространству решения системы (4.1) вида А^(х)=0, А'„(х)=0, А'гг(х) = К = (Ь№гп-//)/а, \/хе[0,1,], где =1-с согласно формулам (4.2).

Теорема 4.4 (необходимое условие). Если существуют стационарные неоднородные по пространству решения системы (4.1) для конфигурации поля, представленной на рис. 11, такие, что Ухе^,/,,] М^(х)е(0,К), а Л?" (х) = Л^.(х)з о, и при этом 1Г„(х)=0 для х<=С1В1 и 1¥а(х)=1 для хеО,^, то выполняется условие:

м1(К-2Ы0/3)<ЬГ;г/Ь/а, (4.6)

где Л',, > ЫгеГ N1 =N(0), =Л'(дгге/) (х„г е(0,1,) - точка, разграничивающая Виполе и убежище).

В ходе доказательства был определен вид и способ построения решения (рис. 12): т.к. коэффициент приспособленности цга в (4.5) определяет качественное отличие динамики системы в убежище (Пге/) и на В^оле (П„,), задача решалась на каждом из этих участков, затем два решения "сшивались" в точке х,4 (точка В на рис. 13).

О В1-поле

убежище

Рис. 12. Стационарное решение системы (4.1) такое, что (х)е(О, К), а

М'ГГ(х)= 0. х,е1 - точка перегиба, разграничивающая убежище (20%) и ЕЯ-поле (80%).

Рис. 13.Фазовые портреты редуцированной системы (4.5): М(х)=Мм(х) \/хе[0,Здесь я,- -м)/а, л£ = (о-а<У«. (а) гг«>/1/ь, иг?<м1ъ\ (б) я*

Ф* >ф. Черные линии - фазовые траектории системы в убежище, серые линии - на В^поле. Пунктирные линии - сепаратрисы. Дуга АВ соответствует участку замкнутой фазовой траектории, вдоль которой образующая точка движется в убежище. Дуга ВС соответствует участку незамкнутой фазовой траектории гиперболического типа, вдоль которой образующая точка движется на В1-поле. Точка А соответствует левому краевому условию задачи (4.5), точка С -правому. Точка В - точка "сшивки" решения в убежище с решением на В1-поле.

Верна и более общая теорема: Теорема 4.5 (необходимое условие). Если существуют стационарные неоднородные по пространству решения системы (4.1) для конфигурации поля, представленной на рис. 11, такие, что (х)е (о, (р^Ь-/¿)/а), а

К{х)=К(х)=о. и при эт0Л> Ке/ >>С 11 > м/ь (ф? =\г„{х]х1

= Яга[х]геа )• то выполняется условие:

(4.7)

где Ыа > ЛГге/, = N(0), = N{xтe|) (хге} е (0, £,) - точка, разграничивающая Ш-поле и убежище) (рис. 12).

Для численного исследования пространственно-временной динамики популяции кукурузного мотылька, использовались следующие параметры модели (4.1): ¿ = 9.94 год'1, /( = 6.84 год"1, К = 147.4хЮ6 особей/км2. Начальное распределение популяции мотылька предполагалось однородным (№ =2.948x10® особей/км2), а частота В1-устойчивого гена - малой =0.0015 (Апс1о\¥ й а1. 2000; Воигдий й а1. 2003).

Бифуркационной анализ демо-генетической модели показал, что и при малых, и при высоких значениях коэффициента диффузии 3, бифуркация в (4.1) происходит жестко (рис. 14а). При высокой подвижности вредителя (£>1 км2год"') в системе (4.1) имеет место замкнутый гистерезисный цикл, который не позволяет мягко управлять системой за счет небольших вариаций размеров однополосного убежища: например, если при <5 = 10 км2год"1 размер убежища станет немного

меньше Р,, то ВЬустойчивая аллель г полностью вытеснит ЕН-восприимчивую аллель .V (вся популяция будет состоять только из Ек-устойчивых особей гг генотипа), и снова подавить ген ЕИ-устойчивости можно только при увеличении доли убежища свыше Р2, т.е. при достаточно больших размерах убежища. Фактически речь может идти о полном прекращении использования В1-кукурузы на полях. При низкой подвижности вредителя (<5<0.1 км2год"') можно плавно управлять системой, варьируя размер убежища: например, при 3 = 0.1 км2год*' переходя критическую точку Р2 при уменьшении размера убежища, всегда можно вернуться к устойчивому режиму, когда в популяции нет В^устойчивого гена (р, =0), слегка увеличив размер убежища. Таким образом, подвижность вредителя играет определяющую роль в эффективности стратегии "высокая доза-убежище".

^ ~Г 100 убежище (%)

°0 ■ убежище (%)

100

Рис. 14. Частота Неустойчивой аллели рг в зависимости от размера убежища (в %) и коэффициента диффузии 6 для демо-генетической модели (4,1) (а) и модели Фишера-Холдена-Райта (б). £, = 16 км. Сплошными линиями отмечены ветви устойчивых равновесий систем, пунктирными линиями — ветви неустойчивых равновесий. Заданные генетические параметры соответствуют стратегии "высокая доза-убежище": сг = 1, /^=0.14, Лс = 0.2, с = 0.1 (особи, обладающие геном Неустойчивости, платят за свою приспособленность к токсичной среде 10% от коэффициента выживаемости \УГГ).

Прогноз диффузионной модели Фишера-Холдена-Райта (рис. 146) только в случае нулевой и бесконечно большой подвижности вредителя (3 = 0 и оо) совпадает с демо-генетической моделью (4.1). Согласно фишеровской модели, эффективное применение стратегии "высокая доза - убежища" с целью предотвращения адаптации мотылька к Вькукурузе (рг = 0) требует слишком больших размеров убежищ, близких к 100% (98% от всего поля для 5 = 0.1 км2год"'), в то время как в

демо-генетической модели (4.1) полностью предотвратить развитие В(> устойчивости у мотылька удается при гораздо меньших размерах убежища (21% от всего поля для 5 = 0.1 км2год"').

Рис. 15. Схема пространственного распределения частоты рг и общей плотности N в демо-генетической модели (4.1) на Ш ареале [см. (4.3)], когда (а) плотность Ш-устойчивых особей вредителя на ЕЯ-поле очень низка (к о) и (б) плотность В1-устойчивых особей вредителя на ЕИ-поле возросла в результате распространения в популяции В^устойчивого гена.

Таблица 2. Время Т10 (годы), за которое частота В^устойчивой аллели в популяции мотылька достигает 10% в демо-генетической модели (4.1) при разных размерах убежища и значениях коэффициента диффузии мотылька. В скобках даны значения времени для диффузионной модели Фишера-Холдена-Райта. Размер поля: 16 км х 16 км. Генетические параметры соответствуют стратегии "высокая доза-убежище": а = 1, с = 0, = 0.05, Ъс = 0.2.

Диффузия, д __Размер убежища (%)_

(юА-од1) 5 ю 15 20 25 30 35

0 24 24 24 24 24 24 24 0.02 24(8) 24 (9) 24 (9) 25 (9) 25 (9) 25 (9) 26 (9) 0.04 24(8) 25 (8) 485(9) 720(9) 979(9) 1262 (9) 1567(9) 0.05 92(8) 266(8) 473(9) 700(9) 947(9) 1213 (9) 1496(9) 0.1 67 (8) 205 (8) 382 (8) 574(9) 776(9) 988 (9) 1208 (9) 0.5 20(7) 69 (8) 140(8) 229(8) 329(8) 435 (8) 545 (9)

1 13(7) 37 (7) 78 (8) 130(8) 192(8) 261 (8) 335 (9) 5 8 (5) 12 (7) 20 (8) 32 (8) 48 (8) 66 (9) 86 (9) оо 778899 10

Если нет цены за приспособленность к ВЬтоксину (с = 0), то предотвратить адаптацию вредителя к В^растениям невозможно, поэтому оценивался период времени, на который можно задержать ее развитие (табл. 2). Установлено, что при средней подвижности вредителя демо-генетическая модель (4.1) прогнозирует задержку адаптации мотылька к В^кукурузе в течение сотен и даже тысяч лет -результат, который не может быть получен с фишеровской диффузионной моделью, в которой время развития В^устойчивости при любых сочетаниях значений коэффициента диффузии и размера убежища не превышает 24 лет. Заметим, что полученные для демо-генетической модели значения времени Г10 в табл. 2 вполне способны объяснить, почему, несмотря на продолжительное (более 10 лет) и интенсивное выращивание трансгенной кукурузы в США и других странах, Ве

устойчивые особи мотылька до сих пор не были выявлены в природных условиях. Таким образом, несмотря на достаточную простоту предложенной демо-генетической модели (4.1), она, в отличие от дифузионной модели Фишера-Холдена-Райта, позволяет воспроизвести и объяснить эффективное воздействие убежища на задержку развития ЕЛ-устойчивости в популяции вредителя.

Демо-генетическая модель Модель Фишера-Холдена-Райта

К Ц(а)

(=11 лет

р,= 0.002

Рг = 0Л

_ (в) / = 576 лет

Рг = 0-7

Г = 615 лет

Рг= 1

0 8 ---зэ генотип

16 км

■ ге генотип

8 16 км

гг генотип

Рис. 16. Плотности распределения генотипов мотылька в моменты времени (годы), когда частота Веустойчивой аллели рг последовательно достигает 0.002, 0.1, 0.7 и 1, для 20% убежища (рис. 11) в демо-генетической и фишеровской моделях. Коэффициент диффузии 5 = 0.1.

Единственным отличием сравниваемых моделей является наличие в системе (4.3) адвективного слагаемого 2<5У1пЫ-Чрг, возникающего в демо-генетической модели (4.1) за счет пространственной неоднородности среды. Результаты вычислительных экспериментов показывают, насколько велико может быть влияние этого члена. Именно адвективный поток, пока Ек-устойчивых особей на В (-по л с мало (рис. 15а), сдерживает диффузионное распространение Веустойчивого гена в популяции вредителя (рис. 16а). После того как число В^устойчивых особей становится достаточно большим (рис. 156), тот же самый адвективный поток, меняя

свое направление, способствует ускорению пространственного распространения гена ЕЛ-устойчивости (рис. 166). В диффузионной фишеровской модели эффективность убежищ не столь высока (рис. 16д-з).

Шаблоны убежищ для поля: 16 км х 16 км

Ъггшш ззэ

(а)

(в)

(Д)

У/////////////Ш 646

.96

(б)

(г)

(е)

0.31

3.67

Ш 0.44

квази-вымирание квази-вымирание

22118 ШЯ 1.89 0.42

(ж)

3 63 30.22 0.07

шл

- кол-во лет, в течение которого рг< о.1

- особи/растение на О. Г~~] - особи/растение на П„,

Рис. 17. Время Гщ (годы), за которое частота Вг-устойчивой аллели достигает 10% на всем поле П, и уровни заражения мотыльком (особи/растение) на всем поле П и на Веполе Па, пока рг < 0.1 (в течение Т10) в демо-генетической диффузионной модели (4.1). ■ - участки убежищ, □ -В1-участки. Размер убежища - 20% от общей площади поля О для всех шаблонов. Коэффициент диффузии 6 = 0.07 км2год"'.

Влияние пространственной конфигурации убежищ на эффективность стратегии "высокая доза-убежище" исследовано для фиксированных значений процента убежища и подвижности вредителя в случае прямоугольного ареала вредителя П = [о,1,]х[о,£,] (рис. 17). Численные эксперименты с демо-генетической моделью показали, что для ареала мотылька 16 км на 16 км однополосный шаблон убежища (рис. 17а) оказывается наиболее эффективным из всех рассматриваемых шаблонов (рис. 17а-ж). Расположение единственной полосы убежища в центре поля (рис. 176) приблизительно вполовину сокращает время Тю, вычисленное для шаблона на рис.017а, способствуя значительному росту уровня заражения В (-поля мотыльком. Разбивка одной полосы убежища на несколько полос также снижает эффективность убежища (рис. 17в-г). Аналогичный эффект имеет место и для убежищ квадратной формы (рис. 17д-ж). Очевидно, данный результат зависит от размера области и коэффициента 6, и при меньшей подвижности вредителя (или при рассмотрении проблемы в большем, региональном масштабе) пятнистые структуры убежищ могут оказаться эффективнее агрегированных убежищ.

Пространственные модели двухуровневых трофических систем вредитель -паразитоид, а также растительный ресурс - вредитель, позволяют использовать концепцию демо-генетического подхода для решения и других содержательных

задач управления агроэкосистемами. Так, для оценки эффективности применения стратегии "высокая доза - убежище" в комплексе с использованием в качестве агента биологического контроля естественного паразитоида кукурузного мотылька Macrocentrus grandit, предлагается модель:

Г dp, /et = bpr (wr -}V)+âàpr+2âV]nN-Vpr ; i SN/dt = N(b W - {fj + aN)\- aNP + S AN\ {dP/dt = eaNP-(jpP + ôpAP; ps+pr= 1; Vpr n = VAf-n = VP n = 0, xedQ,

в которой учитывается как генетическуя структура популяции вредителя, так и трофическая динамика. Аналогичным образом может быть детализировано рассмотрение состояния растительного ресурса (см. Тютюнов и др. 2007).

Глава 5. Агрегированные модели динамики промысловых популяций

В обзорной части главы отмечается, что при долгосрочном прогнозе динамики промысловых популяций, как правило, нет необходимости явного моделирования мелкомасштабных (быстрых) процессов, связанных с пространственными перемещениями животных. Однако, нелинейности агрегированных моделей, неявно учитывающих пространственную неоднородность и взаимосвязь миграционного и жизненного циклов популяций, могут быть причиной сложных (хаотических) динамических режимов даже в точечных системах небольшой размерности (Ricker 1954; Ашихмина и др. 2004; Ильичев 2009). Ситуация дополнительно осложняется необходимостью учета в моделях промысла размерной и возрастной структур, а также открытостью популяционных систем внешним, в том числе - стохастическим воздействиям (Домбровский и др. 1991; Абакумов 2001). Характерными чертами возникающих при оптимизации долгосрочного промысла задач являются стохастичность и многокритериальность - модели должны обеспечить возможность поиска управляющих воздействий (как вылова, так и искусственного воспроизводства), максимизирующих урожай и, в то же время, стабилизирующих динамику и минимизирующих риск вымирания популяции (Тютюнов и др. 1996; 2000; Сенина и др. 1996). Для решения таких задач применим подход, предложенный Вильфредо Парето (Моисеев 1981; Vincent, Grantham 1981), позволяющий находить множество неулучшаемых точек, в рассматриваемом случае представляющих собой компромиссные стратегии эксплуатации популяции, которые являются материалом для дальнейшей экспертной оценки и принятия решения. Стохастичность моделей обуславливает необходимость использования метода Монте-Карло.

В главе представлен унифицированный подход к построению имитационных моделей, апробированный для трех объектов рыболовного промысла: (г) популяции

окуня, (И) пелагического сообщества азовских тюльки и хамсы, а также (ш) азовского судака. Подход основан на описании ключевых процессов (воспроизводства, смертности, роста, вылова) при помощи концептуальных моделей с известными свойствами (модель воспроизводства Риккера, модель возрастной структуры Лесли, модель роста Берталанфи и др.). Несмотря на относительную простоту, модели позволили сделать ряд содержательных рекомендаций относительно промысловой политики.

Модель популяции окуня (Perca fluviatilis L.) создана по заказу офиса охраны фауны кантона By Швейцарии и предназначена для исследования последствий изменения стратегии промысла, в частности, изменения размера ячеи жаберных сетей (Tyutyunov et al. 1993). Данный вид живет до 8 лет, характеризуется коротким циклом воспроизводства, высокой плодовитостью, непродолжительным периодом нереста и тенденцией к каннибализму, который является естественным компенсаторным механизмом (Thorpe 1977). В Швейцарии наиболее представительный объём данных получен для популяции оз. Констанс (Staub et al. 1987; Staub, Kramer 1991). Динамика уловов и запаса окуня сложна и с трудом поддается прогнозированию. Ряды наблюдений характеризуются высокими амплитудами: максимальные и минимальные значения могут отличаться на один-два порядка.

Предшествующий построению модели статистический анализ данных обнаружил некоторые характерные особенности динамики изучаемой популяции, в частности, преобладание в колебаниях выловов трехлетнего периода, высокую роль нерегулярной компоненты и относительно слабое влияние температуры. Была высказана гипотеза о том, что сильные колебания запасов окуня объясняются, прежде всего, плотностно-зависимым механизмом воспроизводства и промысловым воздействием.

С учетом пола и 7-и возрастных групп, вектор состояния системы включает в себя 14 переменных. Модель работает с полумесячным шагом А/ (24 шага в год). Внутригодовая динамика представляет собой экспоненциальную функцию выживаемости с учетом естественной и промысловой смертности. Во время нереста (первая половина мая в оз. Констанс), каждая самка возраста г производит количество икринок, рассчитываемое по формуле £(т) = ар(1г(т))ь", где 1/(т) -средняя длина тела самки, вычисляемая по модели Берталанфи. Воспроизводство описывается формулой Риккера. Так как прикладная задача, для которой создавалась модель, связана с выбором размера ячеи жаберных сетей, моделирование роста особей принципиально необходимо, как и учет половой структуры популяции окуней, самки которых крупнее самцов. Соответственно,

промысловая смертность вычисляется с учетом селективности орудий лова относительно длины тела рыбы.

Рисунок 18 представляет результаты имитации для двух критериев оптимизации промысла: среднего значения годового улова и его стандартного отклонения. Во множество Парето-оптимальных решений входит как точка наибольшего значения среднего вылова, так и точка, соответствующая полному запрету промысла. Интересно, что текущая практика использования 32 мм сетей достаточно близка к поверхности Парето и, с учетом погрешностей модели, а также множества неучтенных в ней факторов, может рассматриваться в качестве одного из оптимальных решений. В то же время, использование 28 мм сетей оказывается близким к неэффективным стратегиям.

Рис. 18. Результаты применения всевозможных стратегий промысла окуня (комбинаций рыболовного усилия и размера ячеи). Каждая точка на графике соответствует реализующимся при применении некоторой стратегии промысла значениям среднего и стандартного отклонения годового вылова. Неулучшаемые точки формируют множество Парето-оптимальных стратегий.

Так как рыбаки стремятся уменьшить размер ячеи, получая сиюминутный выигрыш, контроль размера ячейки жаберных сетей со стороны природоохранных организаций, прежде всего, подразумевает его ограничение снизу. Отметим, что служба рыбоохраны в Швейцарии обладает реальными возможностями контроля орудий лова; нелегальный промысел минимален. Известны и примеры официального временного разрешения использования мелких сетей в некоторых озерах. Такая практика преследует цель регулирования нежелательных колебаний запасов окуня путем интенсивного облова так называемых "сильных" многочисленных когорт (РаПау 1978). Построенная модель - один из инструментов прогноза последствий такого рода управления популяциями.

2 3 4 5 6 7

Средний вылов

Модель динамики пелагических промысловых рыб Азовского моря: тюльки (она же азовская килька) (Chtpeonella delicatula delicatula Nordm.) и хамсы (анчоуса) (Engraulis encrasicholus maeoticus Pus) несколько сложнее (Сенина и др. 1996; Senina et al. 1999). Ихтиологи рассматривают эти два вида как пищевых конкурентов, динамика популяций которых в значительной степени определяется факторами среды (Бронфман и др. 1979; Луц 1986). Это обусловливает необходимость создания неавтономной модели системы конкурирующих популяций в виде:

fe^Y

M ' ; (5.1)

^M/vV.'+^ji1-Й;); (5.2)

JtbîT (Оы)'

K{*=aKKÏ<t**<n'w,H'^ * M (5.3)

К?={ркК[+ЯкК'2){\-h'K), (5.4)

где N,, N2 - численности младшей и старшей возрастных групп хамсы; К,, К2 -тюльки; ая, ак — плодовитости при условии оптимальности внешних факторов; Ьы, Ьк и yv, уд, - коэффициенты внутривидовой и межвидовой конкуренции соответственно;ры,рк и qN,qK - коэффициенты выживаемости годовиков и взрослых; hN, hK - доли промыслового изъятия; S и Q - среднегодовые значения солености и речного стока; 50, Q0 - оптимальные значения внешних факторов; as, а'1 - толерантности популяций к солености и стоку соответственно. Шаг модели - 1 год.

Используя натурные данные по изучаемым популяциям за 1953-1981 гг., была проведена идентификация параметров детерминированной модели (5.1)-(5.4). Аналитическое исследование устойчивости равновесий модели было проведено при постоянных значениях внешних факторов, зафиксированных на оптимальном уровне. Поскольку модель с полученными параметрами не демонстрирует хаотического поведения, то ее динамика при установлении существенно не зависит от начальных условий. Это свидетельствует в пользу высказываемой ихтиологами гипотезы о том, что наблюдаемые флуктуации численности возникают в основном благодаря влиянию внешних факторов. Речной сток и соленость моря выбраны как наиболее важные факторы, оказывающие критическое влияние на агрегированную динамику популяций, ввиду их прямого воздействия на состав кормовой базы пелагических видов (Бронфман др. 1979, Луц 1986). В целях неявного учета влияния других внешних факторов, таких как температура, ветровая активность, продуктивность планктона и др., был применен подход, ранее предложенный академиком РАН И. И. Воровичем с соавт. (1989) - разбиение множества рассматриваемых лет по значениям функции воспроизводства на урожайные и неурожайные годы. Применение такой усложненной модели со стохастическим

воспроизводством обосновано при помощи критерия максимального правдоподобия. Для всех оцененных параметров модели рассчитаны их стандартные ошибки и проведен анализ чувствительности.

Имитационная модель, идентифицированная для популяций хамсы и тюльки, использовалась для расчета траекторий среднегодовых численностей и уловов. При этом, стохастические ряды внешних факторов генерировались по моделям Ратковича (1977), Бронфмана и Суркова (1976) и Суркова с соавт. (1985). Используя метод Монте-Карло, рассчитывались 50 репликаций, а полученные траектории использовались для вычисления осредненных характеристик, необходимых, для численного решения стационарной задачи оценки риска и поиска оптимальных стратегий промысла:

тах {С\.„ = С„ +С„};

min = РК + РК-РХРК},

при осреднении выловов для каждой стохастической реализации по периоду Т = 35 лет:

' <«i

где и „ и и ,, - вес одной особи хамсы и тюльки (рыночные цены на тюльку и хамсу одинаковы). = Hv; < Nrp} и РА. = р\к'г < /Г,,} - вероятности квазивымирания (падения численности хотя бы одной из популяций ниже зафиксированного критического уровня в течение рассматриваемого периода времени Т), рассчитанные для каждого вида (Ginzburg et al. 1982). Критические значения NKp и Kv, при которых наступает квазивымирание, были положены равными 5% от средней наблюденной численности взрослой возрастной группы.

Результаты численного решения оптимизационной задачи представлены в виде изоплетных диаграмм (рис. 19) на плоскости промысловых усилий (Л v, hK) и поверхностей Парето для различных оптимизационных критериев (средний вылов, вариация вылова, средняя и минимальная численность, риск вымирания). Анализ результатов показал, что текущая (для рассматриваемого периода времени) стрзтегия (вылов 20% от взрослой части популяции хамсы и 30% от взрослой тюльки) могла быть улучшена без ущерба для популяций. Согласно имитационной модели, даже при удвоении промысловых усилий, популяции остаются на относительно низком уровне риска. С выбранными порогами квазивымирания вероятность падения численности ниже Nv или Kt.p в пределах рассматриваемого периода времени Т = 35 лет не превышает 0.07. Однако, дальнейшее увеличение промысловых усилий приведет к сильному перелову и, как следствие, резкому

увеличению риска квазивымирания, который может быть даже больше, если критические численности (л'к,,,Ккр) зафиксировать на более высоком уровне.

Рис. 19. Изоплетная диаграмма суммарного годового вылова (в тыс. тонн) в зависимости от коэффициентов промыслового изъятия.

Рассматривая сообщество двух популяций, немаловажно рассмотреть вопрос: как конкуренция за пищевой ресурс влияет на выводы относительно оптимальной промысловой стратегии (Clark 1976). Как видно на рис. 19, модель показывает, что перелов эндемичной тюльки приводит к сильному падению общего вылова, тогда как практически полное изъятие мигрирующей хамсы лишь увеличивает критерий Ст за счет роста численности тюльки в отсутствие конкурента.

Модель азовского судака (Lucioperca lucioperca L.) построена по аналогичной схеме, с учетом структурирования популяции по трем возрастным группам:

где а,,а2 - плодовитости годовиков (1+) и взрослых особей (2+) судака; Ь -коэффициент внутривидовой конкуренции, р,пр1,р2 - коэффициенты выживаемости сеголеток (0+), годовиков и взрослых, А,, й2 - доли промыслового изъятия, £ и Г -среднегодовые значения солености и температуры, 50, Т„ - оптимальные значения внешних факторов, <т5, ат - толерантности популяции к солености и температуре воды соответственно.

Идентификация модельных параметров, показавшая хорошее приближение натурных данных моделью (для переменных Ы1 и Ы2 вычисленные значения Р-статистики высоко значимы (р< 0.005) и равны, соответственно, Р = 4.22, = 4.01 и

О 0.1 0.2 0.3 0.4 0,5 0.6 0.7 0.8 0.9 Промысловое усилие на популяцию тюльки

(5.5)

(5.6)

(5.7)

N? =(PlN[ + p2N'2){\-h'2),

/•■ = 4.40), проводилась в два этапа. На первом шаге были получены оценки значений параметров а1,а2,Ь,а5,ат при помощи метода наименьших квадратов, путем приближения траектории нелинейного уравнения воспроизводства (5.13) к натурным значениям численности сеголеток, при использовании наблюденных рядов N,,N¡,8 и Т в качестве независимых внешних данных. Полученные таким образом значения параметров затем были использованы в качестве начальных значений на втором шаге идентификации параметров. На этом этапе значения параметров а1,а2,Ь,сг5,ог,р0,р1 калибровались, путем приближения к данным наблюдений траекторий N'„,N¡,N'2 полной модели (5.5) - (5.7). Начальные численности возрастных групп соответствовали данным 1949 года. Для определения ошибок оценки параметров использовалась техника бутстрапинга (Ейгоп, "ПЬвЫгат 1993).

Средний вылов (тыс. тонн)

Рис. 20. Диаграмма Парето для двух оптимизационных критериев - риска квазивымирания и ожидаемого вылова азовского судака. Каждая точка получена как результат осреднения 50 стохастических имитационных экспериментов при фиксированной промысловой стратегии (паре значений рыболовных усилий для годовиков и взрослой части популяции). Поверхность Парето (заштрихована) является множеством всех возможных компромиссов между экономическим и экологическим критериями. Квадратиком показан результат применения текущей стратегии; кружочек соответствует оптимальной (в случае единственного экономического критерия) стратегии промысла. Звездочкой отмечен пример Парето-оптимальной стратегии (А, =0.0; й2 = 0.07).

Как и модель пелагических рыб (5.1)-(5.4), имитационная модель (5.5)-(5.7) со стохастически моделируемыми внешними факторами (среднегодовой соленостью и температурой моря), использовалась для генерации осредненных по 50-ти репликациям 35-летних траекторий среднегодовых численностей возрастных групп и последующего решения задачи двухкритериальной оптимизации. В качестве

стратегии промысла рассматривались комбинации промысловых усилий на годовиков и взрослых особей:

„maxJC = + -*>гК(рЖ + p2N'2)}

min {/>' = p(n' < iV„)l

где w, и w2 - средние веса одного годовалого и взрослого судака.

Результаты решения оптимизационной задачи подтверждают критическое влияние солености Азовского моря на продуктивность популяции судака. Кроме того, продемонстрирована настоятельная необходимость ограничения вылова в целях снижения риска квазивымирания, который даже при гипотетическом прекращении промысла, остается высоким, близким к 0.7 (при критической численности, зафиксированной на уровне 10% от наблюденной численности взрослой части популяции). Показано также, что непреднамеренный вылов годовиков нежелателен при любой интенсивности промысла, однако не так опасен для популяции, как перелов взрослых особей. Результаты моделирования обосновывают необходимость контроля промысла судака, развития искусственного воспроизводства, рационализации сезонного распределения стока Дона и Кубани, и совершенствования селективности орудий лова для предотвращения попадания в сети молоди судака.

ОСНОВНЫЕ ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Предложена и обоснована теоретическая концепция моделирования таксиса, в основе которой лежит гипотеза о влиянии градиента плотности популяции-стимула на ускорение направленного перемещения животных. Продемонстрировано, что применение математических моделей, базирующихся на данной концепции, позволяет исследовать обусловленные поведением животных механизмы потери устойчивости их однородного пространственного распределения. В частности, с использованием таких моделей показано, что при избегании жертвами хищников волновые режимы убегания-преследования могут реализовываться при постоянной численности хищников и жертв. Для случая аутотаксиса показана возможность возникновения подвижных кластеров популяционной плотности, характеризующихся реалистичным профилем пространственного распределения агрегирующихся организмов;

2. Предложено решение так называемого "парадокса биоконтроля"; кроме того, с применением моделей типа "таксис-диффузия-реакция" показано, что: (а) активная миграция хищников может приводить к повышению их рациона и преодолению дефицита жертв, (б) потеря устойчивости однородного пространственного распределения животных, индуцируемая таксисом, вызывает

интерференцию хищников, т.е. зависимость трофической функции от их численности;

3. Предложен и обоснован теоретический подход к исследованию воздействия интерференции хищников на функционирование системы типа "хищник-жертва". В частности, на основе вычислительных экспериментов с индивидуум-ориентированной пространственной моделью, а также анализа моделей агрегированной динамики системы хищник-жертва получены выводы о том, что как низкая, так и слишком высокая интерференция хищников уменьшают их приспособленность, снижая рацион и дестабилизируя систему хищник-жертва. Предложена и идентифицирована для системы коловратки-микроводоросли обобщенная трофическая функция, отражающая уменьшение эффекта интерференции при снижении численности популяций хищников или жертв;

4. Продемонстрирована эффективность учёта адвективного потока генов, связанного с неоднородностью ареала обитания популяции. А именно, построена и исследована демо-генетическая модель пространственно-временной динамики диплоидной популяции с учётом адвективного потока генов. На основании этой модели предложено объяснение значительной (десятки и сотни лет) задержки развития устойчивости кукурузного мотылька Органа пиЫЫ'и НиЪпег к токсину, продуцируемому трансгенной В1 кукурузой. В результате укрепляется теоретический базис стратегии "высокая доза - убежище", широко используемой в сельскохозяйственном производстве с применением генетически модифицированных инсектицидных культур;

5. Разработан теоретический подход к долгосрочному прогнозированию динамики численности промысловых рыб. На основании этого подхода с учётом экономических и экологических критериев и с применением методов имитационного моделирования динамики популяции окуня (оз. Констанс), динамики сообществ тюльки и хамсы и популяции судака (Азовское море) развиты рекомендации, касающиеся орудий и интенсивности рыбного промысла. А именно, обосновано использование 32-миллиметровых жаберных сетей для окуня, показано, что изъятие более 50% тюльки и/или хамсы может значительно увеличить риск перелова этих популяций, а для сохранения популяции азовского судака рекомендовано сокращение промыслового усилия и совершенствование селективности орудий лова в целях снижения непреднамеренного вылова молоди.

Список основных работ, в которых изложены результаты диссертации:

1. Тютюнов Ю.В., Титова Л.И., Сурков Ф.А., Бакаева Е.Н. Трофическая функция коловраток-фитофагов (Rotatoria). Эксперимент и моделирование // Журнал общей биологии, 2010, 71, № 1, С. 52-62.

2. Тютюнов Ю.В., Загребнева А.Д., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Микромасштабная пятнистость распределения веслоногих рачков как результат тр'офически-обусловленных миграций // Биофизика, 2009, 54, № 3, С. 508-514.

3. Тютюнов Ю.В., Загребнева А.Д., Сурков Ф.А., Азовский А.И. Моделирование потока популяционной плотности организмов с периодическими миграциями // Океанология, 2010, 50, №1, С. 72-81.

4. Tyutyunov Yu., Zhadanovskaya Е., Bourguet D., Arditi R. Landscape rcfiiges delay resistance of the European corn borer to Bt-maize: a demo-genetic dynamic model // Theoretical Population Biology, 2008a, 74: 138-146.

5. Tyutyunov Yu., Titova L., Arditi R. Predator interference emerging from trophotaxis // Ecological Complexity, 2008, 5: 48-58.

6. Medvinsky A.B., Gonik M.M., Tyutyunov Y.V., Li, B.-L., Rusakov A.V., Malchow H. Insecticidal Bt crops under massive Bt-resistant pest invasion: Mathematical simulation. In: Aspects of Mathematical Modelling (ed. by R. Hosking and E. Venturino). Birkhauser, Basel. 2008. pp. 81-94.

7. Tyutyunov Yu., Titova L., Arditi R. A minimal model of pursuit-evasion in a predator-prey system // Mathematical Modelling of Natural Phenomena, 2007,2(4): 122-134.

8. Тютюнов Ю.В., Жадановская E.A., Ардити P., Медвинский А.Б. Пространственная модель развития устойчивости насекомых-вредителей к трансгенной инсектицидной сельскохозяйственной культуре на примере кукурузного стеблевого мотылька // Биофизика, 2007, Т. 52, Выпуск 1, С. 95-113.

9. Жадановская Е.А., Тютюнов Ю.В., Ардити Р. Моделирование стратегии "высокая доза -убежище" при использовании генетически модифицированной кукурузы для подавления кукурузного стеблевого мотылька // Известия ВУЗов, Северо-Кавказский регион. Естественные науки, 2006. - Приложение, № 11. - С. 5-9.

10. Тютюнов Ю.В., Сапухина Н.Ю., Сенина И.Н., Ардити Р. Таксис как фактор, стабилизирующий трофическую систему // Обозрение прикладной и промышленной математики, М.: Научное изд-во ТВП, 2005, Т. 12, Выпуск 4, С. 810-814.

11. Tyutyunov Yu., Senina I., Arditi R. Clustering due to acceleration in the response to population gradient: a simple self-organization model // The American Naturalist, 2004, 164(6): 722-735.

12. Arditi R., Callois J.-M., Tyutyunov Yu., Jost. C. Does mutual interference always stabilize predator-prey dynamics? A comparison of models // Comptes Rendus Biologies, 2004, 327: 1037-1057.

13. Сапухина Н.Ю., Тютюнов Ю.В. Явная модель пространственной динамики трофического сообщества растительная культура-вредитель-хищник // Компьютерное Моделирование. Экология: Выпуск 2 (под. ред. Г.А. Угольницкого). М.: Вузовская книга, 2004. С. 66-91.

14. Sapoukhina, N., Tyutyunov, Yu., Arditi, R. The role of prey-taxis in biological control: a spatial theoretical model // The American Naturalist, 2003, 162(1): 61-76.

15. Tyutyunov Yu., Senina I., Jost C., Arditi R. Risk assessment of the harvested pike-perch population of the Azov Sea // Ecological Modelling, 2002, 149: 297-311.

16. Сенина И.Н., Тютюнов Ю.В. Моделирование стаеобразования как следствия автотаксиса // Журнал общей биологии, 2002, Т. 63, № 6. С. 483-488.

17. Тютюнов Ю.В., Сапухина Н.Ю., Сенина И.Н., Ардити Р. Явная модель поискового поведения хищника//Журнал общей биологии, 2002, Т. 63, Л» 2. С. 137-148.

18. Сенина И.Н., Тютюнов Ю.В., Кузнецов A.B. Моделирование миграционного цикла пелагических рыб Азовского моря. // Экосистсмные исследования Азовского моря и побережья (под. ред. акад. РАН Г.Г. Матишова). Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2002, Т. 4. С. 327-333.

19. Сапухина Н.Ю., Тютюнов Ю.В., Сенина И.Н., Ардити Р. Влияние кормовых миграций рыб на возникновение пятнистости распределения морских сообществ // Экосистсмные исследования Азовского моря и побережья (под. ред. акад. РАН Г.Г. Матишова). Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2002, Т. 4. С. 310-326.

20. Тютюнов Ю.В., Сенина И.Н., Сурков Ф.А., Ардити Р. Модели оценки риска сокращения численности промысловых популяций рыб // Среда, Биога и Моделирование Экологических Процессов в Азовском море (под. ред. акад. РАН Г.Г. Матишова). Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН, 2001а, 413. С. 380-396.

21. Arditi R., Tyutyunov Yu., Morgulis A., Govorukhin V., Senina I. Directed movement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models // Theoretical Population Biology, 2001, 59(3): 207-221.

22. Тютюнов Ю.В. Сапухина Н.Ю., Моргулис А.Б., Говорухин В.Н. Математическая модель активных миграций как стратегии питания в трофических сообществах // Журнал общей биологии, 2001, Т. 62, № 3. С. 253-262.

23. Сапухина Н.Ю., Тютюнов Ю.В. Влияние миграций насекомых на регуляторную роль энтомофага при биологическом контроле популяции вредителя // Компьютерное Моделирование. Экология (под. ред. Г.А. Угольницкого). М.: Вузовская книга, 2000. С. 36-57.

24. Тютюнов Ю.В., Сенина И.Н., Титова Л.И. Экономический и экологический критерии оптимизации промысла Азовского судака. Опыт имитационного моделирования // Компьютерное Моделирование. Экология (под. ред. Г.А. Угольницкого). М.: Вузовская книга, 2000. С. 58-78.

25. Говорухин В.Н., Моргулис А.Б., Тютюнов Ю.В. Медленный таксис в модели хищник-жертва //Доклады академии наук, 2000, Т. 372, № 6. С. 730-732.

26. Senina I., Tyutyunov Yu., Arditi R. Extinction risk assessment and optimal harvesting of anchovy and sprat in the Azov Se // Journal of Applied Ecology, 1999, 36(2): 297-306.

27. Говорухин B.H., Моргулис А.Б., Сенина И.Н., Тютюнов Ю.В. Моделирование активных миграций пространственно распределенной популяции // Обозрение прикладной и промышленной математики, М.: Научное изд-во ТВП, 1999, Т. 6, Выпуск 2. С. 271-295.

28. Тютюнов Ю.В., Сенина И.Н. Трофическая функция как результат пространственного поведения // Проблемы проектирования и управления экономическими системами: инвестиционный аспект. Ростов-на-Дону: РГЭА, 1998, С. 132-135.

29. Сенина И.Н., Домбровский Ю.А., Тютюнов Ю.В., Обущенко Н.И., Титова Л.И. Имитационное моделирование и оптимизация промысла сообщества двух конкурирующих популяций // Деп. в ВИНИТИ, 1996, Ж25 63-В96, 57 с.

30. Тютюнов Ю.В., Домбровский Ю.А., Обущенко Н.И. Оптимальное управление эксплуатируемой популяцией при минимизации риска ее вымирания в условиях стохастичности среды обитания // Обозрение прикладной и промышленной математики, М.: Научное изд-во ТВП, 1996, Т. 3, Выпуск 3, С. 412-433.

31. Tyutyunov Yu., Dombrovsky Yu., Arditi R., Surkov F. The influence of dispersal behaviour on metapopulation viability // Journal of Biological Systems, 1996, 4(2): 277-290.

32. Tyutyunov Yu., Arditi R. Application du modele REEL a des données recentes. In: Rapport de la Commission internationale pour la protection des eaux du Léman contre la pollution. Campagne 1993,(1994), pp. 243-255.

33. Tyutyunov Yu., Arditi R., Buttiker В., Dombrovsky Yu, Staub E. Modelling fluctuations and optimal harvesting in perch populations // Ecological Modelling, 1993,69: 19-42.

34. Домбровский Ю.А., Обущенко Н.И., Тютюнов Ю.В. Рыбные Популяции в Стохастической Среде: Модели Управления и Выживаемости. Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского госуниверситета, 1991, 160 с.

Сдано в набор 09.12.2009 г. Подписано в печать 09.12.2009 г. Формат 60x84 V ш- Бумага офсетная. Гарнитура Times. Оперативная печать. Усл. печ. я 3,12. Уч-изд 2.9.

Тираж 150 экз. Заказ N9 801. Типография Южного федерального университета 344090, г Ростов-на-Дону. пр. Стачки, 200/1, тел (863) 247-80-51.

Содержание диссертации, доктора физико-математических наук, Тютюнов, Юрий Викторович

Введение.

Общая характеристика работы.

Актуальность.

Цель и задачи работы.

Материалы и методы исследования.

Научная новизна.

Практическая значимость

Достоверность научных положений и выводов.

Апробация работы.

Благодарности.

Публикации.

Аннотация работы по

главам.

Содержание первой главы.

Содержание второй главы.

Содержание третьей главы.

Содержание четвертой главы.

Содержание пятой главы.

Основные защищаемые положения и выводы диссертации.

Глава 1. Пространственное поведение животных в популяционных моделях.

1.1 Обзор методов моделирования пространственных перемещений организмов.

1.1.1 Изотропное блуждание индивидуумов и уравнение диффузии популяционной плотности.

1.1.2 Изотропное блуждание с непрерывным пространством и временем.

IЛ .3 Уравнения диффузии и его частное решение.

1.1.4 Модели популяционной динамики, основанные на уравнении неразрывности.

1.1.5 Модель логистического роста с диффузией.

1.1.6 Начальные и граничные условия моделей популяционной динамики

1.1.7 Диффузионная модель Мальтуса. Критический размер местообитания . 45 1.1.9 Модели таксиса.

1.2 Модель миграции веслоногих раков - гарпактицид.

1.2.1 Вывод уравнения потока популяционной плотности гарпактицид.

1.2.2 Частота выхода особей в воду /(51)

1.2.3 Индивидуум-ориентированная модель распространения популяции гарпактицид.

1.2.4 Непрерывная модель распространения популяции гарпактицид.

1.2.5 Обсуждение результатов параграфа.

1.3 Моделирование межомасштабной пятнистости бентосной системы гарпактициды-микроводоросли.

1.3.1 Математическая модель системы гарпактициды - диатомовые водоросли

1.3.2 Природа стимула таксиса гарпактицид.

1.3.3 Обсуждение результатов параграфа.

1.4 Моделирование волн убегания преследования в системе хищник-жертва

1.4.1 Два альтернативных подхода к моделированию убегания-преследования

1.4.2 Свойства модели.

1.4.3 Обсуждение результатов параграфа.

1.5 Моделирование стлеобрлзования.

1.5.1 Кинематический анализ движения роящихся мошек.

1.5.2 Модель.

1.5.3 Результаты линейного анализа.

1.5.4 Результаты вычислительных экспериментов.

Глава 2. Таксис в моделях трофических систем.

2.1 Модель трофотаксиса в системе хищник-жертва.

2.1.1 Обоснование модели.

2.1.2 Линейный анализ модели с консервативной численностью хищников

2.1.3 Модель с переменной численностью хищников.

2.1.4 Результаты вычислительных экспериментов.

2.1.5 Интерференция хищников в пространственно-неоднородных режимах.

2.1.6 Вычислительные эксперименты с неконсервативной моделью.

2.2 Моделирование трофических взаимодействий в ситуации биологического контроля.

2.2.1 Парадокс биологического контроля.

2.2.2 Пространственная модель Розенцвейга-МакАртура.

2.2.3 Анализ модели.

2.2.4 Результаты вычислительных экспериментов.

2.2.5 Разрешение парадокса биологического контроля.

2.2.6 Продолжение пространственно неоднородного режима.

2.2.7 Исследование модели в случае двумерного местообитания.

2.2.8 Обсуждение результатов параграфа.

2.3 модель трехуровневой трофической системы сельскохозяйственная культура - вредитель - хищник.

2.3.1 Описание модели.

2.3.2 Анализ модели.

2.3.3 Влияние пищевых стратегий хищника на его регуляторную способность

2.3.4 Обсуждение результатов параграфа.

Глава 3. Интерференция хищников как проявление пространственных эффектов.

3.1 Обзор неявных моделей интерференции хищников.

3.2 Модели и их анализ.

3.2.1 Нулевые изоклины.

3.3 Замечания по устойчивости.

3.3.1 Вычисление якобианов и локального критерия устойчивости.

3.3.2 Общие замечания по устойчивости в моделях HVH и BDA. 3.3.3 Мальтузианский рост популяции жертв.

3.3.4 Логистический рост популяции жертв.

3.4 ВЛИЯНИЕ ПАРАМЕТРОВ к, г, m,w НА УСТОЙЧИВОСТЬ.

3.5 ОБСУЖДЕНИЕ свойств HVH, BDA и RD моделей.

3.6 Обобщенная трофическая функция.

3.7 исследование эффекта интерференции хищников в явных пространственных моделях.

3.7.1 Индивидуум-ориентированная модель трофотаксиса в системе хищник-жертва.

3.7.2 Обсуждение результатов вычислительных экспериментов.

3.8 Трофическая функция коловраток-фитофагов (Rotatoria).

3.8.1 Описание методов получения и обработки данных лабораторных экспериментов.

3.8.2 Экспериментальные данные и результаты их обработки.

3.8.3 Особенности трофической функции коловраток-фитофагов.

Глава 4. Пространственная демо-генетическая модель.

4.1 Описание биологической системы и проблемы контроля вредителя

4.1.1 Трансгенные культуры как средство борьбы с вредителем.

4.1.2 Обзор проблем использования стратегии "высокая доза — убежище".

4.1.3 Комбинация стратегии "высокая доза — убежище" с биологическим контролем посредством паразитоидов вредителя.

4.2 Обзор методов моделирования эволюции устойчивости насекомых-вредителей к трансгенным инсектицидным сельскохозяйственным культурам.

4.2.1 Сложные имитационные модели.

4.2.2 Модель Фишера-Холдена-Райта.

4.2.3 Демо-генетические модели.

4.3. Демо-генетическая модель эволюции устойчивости кукурузного стеблевого мотылька к трансгенной кукурузе.

4.3.1 Описание модели.

4.3.2 Оценка параметров демо-генетической модели для кукурузного стеблевого мотылька.

4.4 Качественный анализ демо-генетической модели.

4.4.1 Случай однородной среды обитания вредителя.

4.4.2 Случай неоднородной среды обитания вредителя.

4.5 Вычислительные эксперименты.

4.5.1 Анализ устойчивости однородных и неоднородных по пространству режимов модели.

4.5.2 Исследование эффективности стратегии "высокая доза - убежище" для 1D и 2D ареала.

4.5.3 Обсуждение свойств демо-генетической модели.

4.6 Двухуровневые демо-генетические модели.

4.6.1 Демо-генетическая модель "вредитель - паразитоид".

4.6.2 Демо-генетическая модель "растительный ресурс — вредитель".

4.6.3 Обсуждение свойств двухуровневых демо-генетических моделей.

Глава 5. Агрегированные модели динамики промысловых популяций.

5.1 Разнообразие критериев практической оптимизации промысла.

5.1.1 Простой пример с функцией воспроизводства Бивертона-Холта.

5.1.2 Простой пример с функцией воспроизводства Риккера.

5.2 Моделирование динамики и оптимизация вылова окуня.

5.2.1 Экология моделируемого вида.

5.2.2 Статистический анализ данных.

5.2.3 Описание математической модели.

5.2.4 Свойства модели.

5.2.5 Результаты имитационных экспериментов.

5.3 Модель промысла конкурирующих популяций: тюльки и хамсы

5.3.1 Краткое описание моделируемой системы.

5.3.2 Детерминированная модель.

5.3.3 Идентификация параметров.

5.3.4 Стохастическая модель.

5.3.5 Многокритериальная оптимизация промысла.

5.4 Модель популяции Азовского судака.

5.4.1 Краткая характеристика моделируемой популяции.

5.4.2 Математическая модель динамики популяции судака.

5.4.3 Оценка параметров модели.

5.4.4 Аналитическое исследование автономной модели.

5.4.5 Стохастические вычислительные эксперименты. выводы (защищаемые положения диссертации).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Построение, исследование и приложения математических моделей пространственно-временной динамики популяционных систем"

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Несмотря на то, что пространственно-временная неоднородность экосистем интенсивно изучается несколько десятилетий, как механизмы ее вызывающие, так и роль, играемая ею в природных экосистемах, далеки от полного понимания. В частности, без дополнительных предположений о нелинейности коэффициентов, общепринятые (по сути микробиологические) модели популяционной динамики типа реакция—адвекция—диффузия не позволяют воспроизвести наблюдаемую в природе мелкомасштабную пятнистость популяционной плотности высокоорганизованных видов, для которой характерны значительно меньшие, по сравнению с продолжительностью репродуктивного цикла, времена (агрегирование хищников, стаеобразование, роение, направленные миграции). Пространственно-временная неупорядоченность и хаотичность долгосрочной динамики эксплуатируемых популяций требует помимо прогноза размера урожая (экономических показателей), оценки и учета риска популяционного вымирания (экологических критериев). В трофических системах пространственная неоднородность распределения популяций потребителя и ресурса может изменить динамику их взаимодействия настолько, что ее описание классическими моделями хищник—жертва, игнорирующими фактор интерференции хищников, оказывается некорректным. Аналогичным образом, индуцированные пространственной неоднородностью популяционной плотности деформации генетической структуры популяции делают невозможным использование общепринятых диффузионных фишеровских моделей популяционной генетики для адекватного оценивания эволюционных последствий использования генетически-модифицированных организмов. Поскольку, наряду с неоднородностью среды, одну из ключевых роль в возникновении популяционных структур играет пространственное поведение особей, актуальной фундаментальной проблемой является разработка и исследование новых концептуальных математических моделей, как явно, так и неявно учитывающих поведенческие механизмы возникновения популяционной пятнистости, и позволяющих объяснить сложные наблюдаемые в природе явления минимальными средствами. Решение перечисленных проблем и усовершенствование теоретических моделей улучшает наше понимание динамики природных и антропогенных (агро-)экосистем, упрощает их математическое описание, и тем самым повышает надежность модельного прогноза динамики распределенных популяционных систем, поддерживающего принятие решений в таких прикладных задачах, как контроль продуктивности морских и наземных монокультур, оптимизация промысла, использование биологических методов защиты растений от вредителей, предотвращение инвазии видов—вселенцев, снижение риска вымирания редких видов.

Цель и задачи работы. Целью диссертационной работы является проведение цикла фундаментальных исследований феноменов пространственно-временной неоднородности популяционных систем, включающего в себя построение математических моделей, способных адекватно воспроизвести качественную динамику наблюдаемых в природе явлений, математический анализ построенных моделей, их программную реализацию и решение теоретических и прикладных задач связанных с управлением природными и искусственными (агро-)экосистемами. Достижение цели предусматривает решение следующих задач:

1. предложить и обосновать новый метод моделирования активных направленных перемещений популяционной плотности (таксиса), позволяющий описать возникновение пространственно неоднородных режимов (волн убегания-преследования) в системе хищник-жертва, а также агрегирование (стаеобразование, роение) особей в изолированной популяции, обусловленные исключительно пространственным поведением животных;

2. на основе предложенного метода построить модели таксис-диффузия-реакция, описывающие динамику двух- и трех-уровневых пространственно распределенных трофических систем, исследовать свойства построенных моделей и продемонстрировать возможность описания с их помощью таких явлений как: (а) функционирование системы хищник-вредитель с низкой численностью вредителя (разрешение парадокса биологического контроля), (б) преодоление хищниками кормового дефицита, (в) интерференцию хищников, проявляющуюся на популяционном уровне как зависимость среднего рациона хищников от их численности;

3. при помощи непрерывных и дискретных индивидуум-ориентированных пространственных моделей хищник-жертва изучить взаимосвязь между пространственным поведением животных и видом трофической функции, задающей зависимость среднего рациона хищника от численностей популяций хищников и жертв. Исследовать роль интерференции хищников в стабилизации популяционной динамики системы. Предложить обобщенную трофическую функцию, позволяющую отразить отсутствие эффекта интерференции хищников при низких численностях хищников или жертв;

4. построить и исследовать демо-генетическую модель пространственно-временной динамики популяции, позволяющую осуществлять долгосрочный прогноз эволюции генетической структуры диплоидной популяции в условиях неоднородности среды обитания. Обосновать адекватность и преимущества применения демо-генетического подхода к моделированию развития в популяции вредителя устойчивости к токсину генетически модифицированных культур при использовании стратегии "высокая доза-убежище". Применить модель для оценки эффективности подавления кукурузного мотылька (Ostrinia nubilalis Hubner) трансгенной Bt-кукурузой, ткани которой содержат токсичный для вредителя ген земляной бактерии {Bacillus thuringiensis);

Материалы и методы исследования. В качестве фактического материала использованы опубликованные в открытой печати данные специалистов Южного отдела института водных проблем РАН, Азовского НИИ рыбного хозяйства, кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ, офиса охраны природы кантона Ву Швейцарии, Национального института сельскохозяйственных исследований Франции (INRA), а также другие материалы, опубликованные в работах авторов - специалистов в области сельского хозяйства, популяционной генетики, ихтиологии, гидробиологии и экологии, ссылки на которые приведены в списке литературы диссертации.

При построении моделей пространственно-временной динамики популяций использован разнообразный математический аппарат: непрерывные и дискретные модели агрегированной (точечной) динамики популяций, индивидуум-ориентированные модели, описывающие пространственное поведение особей, системы дифференциальных уравнения в частных производных типа реакция-адвекция-диффузия, адвективный член которых моделирует таксис. Демо-генетические модели, построенные для прогноза генетической структуры популяций насекомых-вредителей, представляют собой системы дифференциальных уравнений в частных производных типа реакция-диффузия, в которых локальная кинетика конкурирующих генотипов вредителя задается модифицированной моделью Костицына (Козййгт 1936; 1937; 1938а, б, в), а пространственные перемещения насекомых описываются диффузией. Модификации уравнений Костицына заключаются в том, что в качестве приспособленностей генотипов рассматриваются не коэффициенты плодовитости генотипов, а коэффициенты выживаемости личинок, а также предполагается, что все экологические характеристики вредителя одинаковы для различных генотипов за исключением коэффициентов приспособленности к среде (Тютюнов и др. 2006).

Динамические свойства моделей исследованы как аналитически (определение условий потери устойчивости пространственно однородных и возникновения неоднородных режимов), так и численно, путем проведения вычислительных экспериментов с сеточными аппроксимациями. В последнем случае, методом прямых исходные уравнения сводились к системам ОДУ, которые затем решались методом Рунге-Кутта 4-го порядка с контролем точности и автоматическим выбором шага по времени. Шаг по пространству выбирался таким образом, чтобы обеспечить компромисс между минимизацией погрешности метода и максимизацией скорости расчетов. Устойчивость метода контролировалась выполнением расчетов на удвоенной сетке. Используемые численные методы бифуркационного анализа включают продолжение решений по параметру, анализ устойчивости периодических режимов и др. Существование стационарных решений демо-генетической модели доказано путем анализа структуры фазового пространства переменных модели. Для построения стационарных пространственно неоднородных решений этой модели использован модифицированный специальным образом метод стрельбы, позволяющий "сращивать" решения, полученные на участках с отличающимися функциями воспроизводства вредителей.

Научная новизна. В работе предложен новый механизм формирования пространственных структур в моделях трофических сообществ, основанный на разработанном методе моделирования таксиса. Обоснована концепция учета эффектов пространственного поведения и пространственной неоднородности, позволяющая воспроизвести сложные динамические режимы и объяснить ряд наблюдаемых в природных популяционных системах феноменов достаточно простыми математическими моделями. Разработана и исследована новая модель стаеобразования, позволяющая для изолированной популяции описать агрегирование особей в результате аутотаксиса, а для системы хищник-жертва — волновые режимы убегания-преследования, индуцированные исключительно пространственным поведением видов. В рамках моделей таксиса системы хищник-жертва предложено детальное объяснение разрешения "парадокса биологического контроля". Получены новые результаты, позволяющие оценить роль пространственной активности видов в стабилизации динамики трофических сообществ. Дано новое механистическое обоснование возникновения интерференции - зависимости трофической функции хищников от их численности.

Для моделей, неявно учитывающих пространственные эффекты, предложена и апробирована на данных по питанию в системе коловратки—микроводоросли новая трофическая функция, обобщающая зависимости Ардити-Гинзбурга и Холдинга II типа. Для рыбных популяций швейцарских озер и Азовского моря впервые численно решалась стационарная задача долгосрочной оптимизации промысла при минимизации риска чрезмерного падения их численности (квазивымирания).

Обоснован новый демо-генетический подход к моделированию развития устойчивости к токсину в популяциях насекомых-вредителей, обитающих в пространственно неоднородной среде. Продемонстрирована неадекватность общепринятого метода решения данной задачи, основанного на формальном добавлении диффузионных членов к классическим уравнениям математической генетики Фишера-Холдена—Райта. Получены новые, принципиально отличные от существующих и согласующиеся с данными полевых наблюдений результаты прогноза развития В [-устойчивости в популяции кукурузного мотылька при применении стратегии "высокая доза—убежище".

Практическая значимость. Предложенные концепции явного и неявного учета в математических моделях пространственной неоднородности и пространственного поведения видов позволяют значительно упростить методы математического описания сложной динамики популяционных систем, снижая степень нелинейности, количество параметров и повышая адекватность математических моделей. Разработанные модели и комплексы программ могут служить для обоснования методики управления и выработки рекомендаций по применению биологических методов защиты растений, повышении эффективности агентов биологического контроля, оптимизации управления эксплуатируемыми популяциями в природных и . искусственных (агро-)экосистемах, предотвращения развития в природных популяциях насекомых-вредителей устойчивости к трансгенным инсектицидным культурам, а также для рационального управления заповедниками, контроля инвазий видов-вселенцев в природные экосистемы и др.

Достоверность научных положений и выводов проведенных исследований обусловлена тем, что представленные в диссертации методы модельного анализа имеют строгое математическое обоснование, свойства моделей качественно согласуются с данными полевых и лабораторных наблюдений, а также с результатами, полученными качественно разными методами и с использованием разнообразных моделей. Модельные параметры оценивались на основе опубликованных данных лабораторных и натурных наблюдений. Надежность численных аппроксимаций пространственных моделей контролировалась сравнением результатов, полученных на обычной и удвоенной сетках. Теоретические выводы согласованы с большим количеством проанализированных литературных источников.

Апробация работы. Результаты, полученные в рамках диссертационной работы, докладывались и обсуждались на семинаре французского центра космического мониторинга CLS "Использование ГИС-технологий и данных спутникового мониторинга в моделировании экологических систем" (CLS, Рамонвиль Сант-Ань, Франция, 2008), на семинаре лаборатории UMR 7625 "Экология и эволюция" (Университет Париж-VI, Париж, Франция, 2008), на XI-XXXVI школах-семинарах "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования. Экология. Экономика. Информатика" (Абрау-Дюрсо, Россия, 1987-2008), на международной конференции "Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных зонах (арктических, аридных, горных)" (Азов, 2006), на днях науки лабораторий экологии и эволюционной паразитологии (Париж, Франция, 2006), на 3й* междисциплинарных днях науки национального агрономического института Париж-Гриньон (Гриньон, Франция, 2006), на X Европейском экологическом конгрессе Eureco'05 (Кушадасы, Измир, Турция, 2005), на рабочих совещаниях научной сети CoReV (INAPG, Париж, Франция, 2001-2005), на конференции "Влияние ГМО" (Институт им. Пастера, Париж, Франция, 2004), на встрече NASA Tropical Team (ESSIC, Университет Мэриленда, Мэриленд, США, 2004); на 32ой международной конференции "Дни энтомологов" (INRA - Университет Ниццы, София-Антиполис, Франция, 2004), на семинаре "Математическое понимание процессов инвазии в науках о живом" (CIRM, Люмини, Франция, 2004), на 1ой и 2ой Международных Конференциях в Алкале по Математической Экологии AICME (Алкала, Испания, 1998, 2003), на IX Европейском Экологическом Конгрессе Eureco2002 (Лундский Университет, Швеция, 2002), на международной конференции по новым технологиям и приложениям современных физико-химических методов (ядерный магнитный резонанс, хроматография, массспектрометрия, ИК-Фурье, спектроскопия и их комбинации) для изучения окружающей среды (Ростов-на-Дону, Россия, 2001), на конференции "Математические методы в экологии" Карельского Научного Центра Российской Академии Наук (Петрозаводск, Россия, 2001), на международной конференции по детерминистическому и стохастическому моделированию биологических взаимодействий DESTOBIO (София, Болгария, 1997), на семинаре "Окунь" (EAWAG, Кастаньенбаум, Швейцария, 1994) и др.

Благодарности. Автор выражает благодарность и глубокую признательность всем коллегам, оказавшим помощь и поддержку на разных этапах выполнении данной работы, в том числе, сотрудникам НИИМ и ПМ им. И.И. Воровича ЮФУ Ф.А. Суркову, Ю.А. Домбровскому, C.B. Бердникову, Л.И. Титовой, В.Г. Ильичеву, В.В. Селютину, Н.И. Обущенко, С.М. Хартиеву, B.JI. Шустовой, своим ученикам И.Н. Сениной, Н.Ю. Сапухиной, Е.А. Жадановской, А.Д. Загребневой, A.M. Болдыревой, коллегам по механико-математическому факультету ЮФУ В.Н. Говорухину, А.Б. Моргулису, В.Г. Цыбулину, К.А. Надолину, Г.А. Угольницкому, ЮгИНФО ЮФУ JT.A. Крукиеру, Г.В. Муратовой, профессору Тольяттинского университета Б.Ф. Мельникову, научным работникам кафедры ихтиологии биофака МГУ А.И. Азовскому, Южного отдела института водных проблем РАН E.H. Бакаевой, офиса охраны природы швейцарского кантона By Б. Буттикеру, швейцарского федерального офиса внешней среды, лесов и ландшафтов Е. Штаубу, национального агрономического института Париж-Гриньон Р. Ардити, К. Йосту, Т. Спатаро, М.-О. Ивен, Центра биологии и управления популяциями Национального Института Сельскохозяйственных Исследований Франции Д. Бурге, Института зоологии и экологии животных Университета Лозанны О. Глязо, Д. Кантони, Ю. Михальскому, X. Сайа, Тулузского Университета им. П. Сабатье С. Понсард, Института системной биологии и экологии АН Чехии П. Киндлманну, Университета Стони Брук Л.Р. Гинзбургу, Р. Акчакайа, факультета прикладной математики Университета Лестера C.B. Петровскому, а также своему научному консультанту, профессору Института Теоретической и Экспериментальной Биофизики РАН в Пущино А.Б. Медвинскому.

АННОТАЦИЯ РАБОТЫ ПО ГЛАВАМ

В первой главе подчеркивается важность роли пространственно-временной неоднородности популяционных систем, которая может быть обусловлена как пятнистостью пространственного распределения факторов внешней среды, так и внутренними причинами, связанными с механизмами самоорганизации распределенной системы взаимодействующих друг с другом популяций. При этом динамические свойства пространственно-неоднородной экосистемы могут настолько отличаться от свойств гомогенизированной (например, путем интенсивного перемешивания) экосистемы, что игнорирование фактора неоднородности при ее математическом описании становится принципиально невозможным. Отмечается, что мелкомасштабная мозаичность популяционных систем не может быть объяснена неоднородностью факторов среды обитания. Анализируются основные преимущества и недостатки существующих подходов к моделированию популяционной динамики. Проведено различие между моделями явно (т.е. топографически) описывающими пространство {spatially explicit models) и пространственно-неявными моделями {spatially implicit models). К первой группе относятся непрерывные модели типа клеточных автоматов и систем реакция-диффузия-адвекция, а также модели, описывающие динамику популяций в системе относительно независимых, связанных между собой миграционными потоками местообитаний {patch abundance models) и индивидуум-ориентированные модели {individual based models), описывающие пространственные перемещения отдельных особей. Ко второй группе - непрерывные и дискретные модели метапопуляций {metapopidations and metacommunities models), а также точечные модели, описывающие агрегированную динамику популяционных систем. Значительное внимание уделено уравнениям типа реакция-адвекция-диффузия, позволяющим сочетать развитые методы аналитического исследования с мощной современной техникой вычислительных экспериментов.

Общепринятые модели реакция-адвекция-диффузия способны воспроизвести пространственно-неоднородную динамику микробиологических систем, однако их непосредственное использование для моделирования популяций высокоорганизованных видов, процессы воспроизводства и смертности у которых не столь интенсивны, как у бактерий, некорректно. Формулируется задача построения 'минимальной' математической модели пищевых миграций в системе хищник-жертва, которая решается в первой главе на примере моделирования пространственно-временной динамики популяции веслоногих раков - гарпактицид (НаграсИсо1с1а: Сорерос1а) — одного из основных компонентов морского бентоса на рыхлых грунтах. На основе предположений о закономерностях индивидуального поведения рака выводится уравнение потока популяционной плотности, совпадающее по форме с уравнением Пэтлака-Келлер-Сегеля. Уравнение потока использовано при построении автономной модели замкнутой бентосной системы гарпактициды - микроводоросли, представляющей собой модель трофотаксиса в системе хищник-жертва. Рассмотрены три альтернативные гипотезы о стимуле таксиса хищников: (г) локальная плотность популяции жертвы, (и) выделяемый жертвой аттрактант-экзометаболит, (///) сытость хищников. На основе линейного анализа устойчивости однородного режима моделей к неоднородным по пространству возмущениям, показано, что для описания системы гарпактициды— микроводоросли наилучшим образом подходит третий вариант модели.

Предложенный метод моделирования таксиса, отличается от общепринятого, используемого в микробиологических моделях, подхода гипотезой о зависимости ускорения, а не скорости таксиса от градиента плотности популяции-стимула. Данный метод позволяет получать реалистичные пространственно-неоднородные режимы как для систем с постоянной численностью хищников, так и (в случае отрицательного таксиса жертв) при постоянстве численностей обеих взаимодействующих популяций. Возникающие в последнем случае, при достаточно высокой пространственной активности видов, волновые режимы естественным образом интерпретируются как процессы убегания-преследования, наблюдаемые, в частности, в популяциях массовых пелагических рыб.

Предложенный подход к моделированию направленных перемещений животных позволяет решить еще одну актуальную задачу, сформулированную в работе (ЕёеЫет-КевЬе! е1 а1. 1998) - смоделировать формирование и перемещение устойчивого скопления животных индуцированного исключительно неоднородностью распределения популяции и обладающего реалистичным профилем - постоянной плотностью внутри группы и четким границами снаружи. Гипотезы, лежащие в основе построенной модели аутотаксиса, согласуются с результатами кинематического анализа Акиры Окубо и соавт. (ОкиЬо е1 а1. 1977). Приведены результаты аналитического и численного исследования модели, в которой силы взаимного притяжения и отталкивания индивидуумов определяются на основе локальной информации о распределении популяционной плотности. Показано, что для любых допустимых значений параметров, кластеризация в построенной модели возникает при превышении пространственной активностью животных некоторого критического уровня.

Во второй главе отмечается, что построенная модель миграции бентосных раков-гарпактицид, в случае малых надкритичностей изученной в первой главе бифуркации потери устойчивости однородного стационарного режима, сводится к еще более простой модели трофотакиса в системе хищник—жертва с постоянными коэффициентами диффузии и таксиса хищника. Проводится аналитическое и численное исследование ряда модификаций данной модели. Для одномерного (отрезок), и двумерного (прямоугольник) случаев замкнутого местообитания, изучены динамические свойства систем хищник—жертва, как с постоянной, так и с переменной численностью популяции хищников. Для модели, включающей описание процессов воспроизводства-смертности хищников, рассмотрены два варианта трофической функции: линейная зависимость Лотки-Вольтерра и насыщающаяся сигмоидальная функция Холдинга П-го типа. Показано, что во всех случаях достаточно высокие значения коэффициента трофотаксиса хищника приводят к колебательной неустойчивости однородного стационарного режима.

Вычислительные эксперименты с моделью, сохраняющей общую численность хищников, показали, что при установлении автоколебательного пространственно-неоднородного режима, диапазон сосуществования хищника и жертвы расширяется за счет пространственной активности хищника. Даже при значениях параметров модели, соответствующих области устойчивости нулевого равновесия переменной плотности жертвы в точечной модели, пространственная модель демонстрирует стабильное сосуществование популяций в неоднородном неравновесном режиме. Таким образом, модель объясняет миграционный механизм преодоления дефицита пищевого ресурса, основанный на периодическом посещении хищником пятен с высокой плотностью популяции жертвы.

Исследована модель с переменной численностью хищников и трофической функцией Холлинга II типа, являющаяся пространственным аналогом модели Розенцвейга-МакАртура - классического примера проявления "парадокса биологического контроля" (Luck 1990; Arditi, Berryman 1991). Проблема заключается в невозможности при помощи общепринятых классических моделей хищник-жертва воспроизвести наблюдаемую в природе стабильную динамику систем хищник-вредитель при низкой численности популяции вредителя. Показано, что предложенная модель трофотаксиса позволяет разрешить парадокс — при достаточно высоких значениях коэффициента таксиса хищника в системе устанавливается пространственно-неоднородный режим, который характеризуется ограниченной амплитудой и низкими средними значениями плотности жертвы. Такая устойчивая по Лагранжу динамика системы не может быть получена в диффузионной модели, не учитывающей активное преследование жертв хищниками. Показано, что аналогичные режимы устанавливаются и в более простой модели с трофической функцией Лотки-Вольтерра.

Очевидно, пространственная неоднородность, индуцированная трофотаксисом, качественно меняет свойства системы на макро-уровне. Численный анализ агрегированной по времени и пространству смертности жертв обусловленной хищничеством показал, что в системе возникает эффект интерференции хищников, проявляющейся на популяционном уровне как зависимость среднего рациона хищников от их численности. Интересно, что разрешение вышеупомянутого парадокса биологического контроля в рамках точечных моделей достигается путем модификации классических трофических функций, зависящих лишь от плотности популяции жертв, таким образом, чтобы учесть в них эффект интерференции хищника - обратную зависимость среднего рациона хищников от их численности, g{N) — g{N,P) [dg/dP < 0].

Результаты исследования влияния трофотаксиса на динамику системы хищник-жертва интерпретированы в терминах прикладных задач биологических методов защиты растений и обоснования свойств видов насекомых (хищников и паразитоидов), используемых в качестве агентов биоконтроля (в частности, божьих коровок как естественных врагов тли и др.).

В заключительной части второй главы строится и исследуется модель трехуровневой пространственно распределенной трофической системы растительный ресурс - вредитель - естественный враг (паразитоид или хищник), в которой "и вредитель и его естественный враг способны к активным направленным перемещениям. Аналитически показано, что пространственная структурированность данной системы может быть вызвана подвижностью, как хищника, так и вредителя. Изучена роль пространственной активности видов в стабилизации динамики данного сообщества. Высказаны гипотезы о потенциально желательных (и нежелательных) качествах агента биоконтроля.

Третья глава диссертации посвящена исследованию влияния эффекта интерференции хищников на экологическую стабильность динамики системы хищник-жертва, а также выявлению, при помощи индивидуум-ориентированной модели, механизма возникновения интерференции в системе хищник-жертва. В первой части главы аналитически, с помощью метода изоклин, исследованы модификации точечной модели Колмогорова-Гаузе для случаев описания воспроизводства жертв функцией Мальтуса и логистической функцией Ферхюльста-Пирла, а рациона хищников - учитывающими интерференцию хищников трофическими функциями Бивертона-ДеАнжелиса и Хассела-Варлей-Холлинга. Результаты анализа позволили сделать вывод о том, что как слишком низкие, так и слишком высокие значения параметров интерференции в этих моделях оказывают неблагоприятное действие на динамику трофической системы, либо дестабилизируя нетривиальное равновесие, либо сильно уменьшая равновесное значение численности хищников (АгсШ е! а1. 2004). Обсуждена гипотеза о том, что эволюционным преимуществом могут обладать виды с умеренной интерференцией, согласующаяся с тем, что эмпирические оценки параметра интерференции зависимости Хассела-Варлей-Холлинга, полученные в работе (АгсШ, Ак<?акауа 1990), для многих трофических систем близки к 1.

Несмотря на то, что неявно учитывающие стабилизирующее действие пространственных эффектов точечные модели с интерференцией обладают довольно реалистичными свойствами, они являются феноменологическими и не позволяют понять и объяснить самого механизма интерференции. Во второй части главы приведены результаты вычислительных экспериментов с индивидуум-ориентированной моделью хищник-жертва, явно описывающей перемещения в пространстве каждой особи. Стимулом положительного таксиса хищников в модели является запах жертв. Модель позволяет отследить траектории перемещения животных, подсчитать количество жертв, которые каждый хищник пожирает в единицу времени и, усреднив результаты, получить значения рационов хищника для различных комбинаций численностей жертв и хищников в системе (трофическую функцию). Результаты экспериментов Монте-Карло с построенной моделью показали, что чисто случайные перемещения животных приводят к классической зависимости среднего рациона хищников от численности жертв, в то время как способность хищников к трофотаксису, вызывающая их агрегирование в местах скопления жертв, является причиной интерференции, степень которой определяется пространственной активностью хищников. Также показано, что при наличии у жертв способности к избеганию скоплений хищников, зависимость рациона хищников от их численности становится немонотонной - в такой системе, при определенном (оптимальном) размере популяции хищников, наблюдается эффект кооперации, игнорируемый существующими моделями интерференции.

Согласно результатам модельных экспериментов, вне зависимости от стратегии пространственного поведения хищников, при малых численностях хищников интерференция выражена слабо. Данное наблюдение соответствует сформулированным в работе (Ginzburg, Jansen 2008) требованиям к адекватной трофической функции. Предложена функциональная форма зависимости g(N,P), обобщающая трофическую функцию Ардити-Гинзбурга на случай низких популяционных численностей, которая лучше, чем существующие модели интерференции аппроксимирует результаты компьютерного моделирования. Кроме того, в главе показано, что предложенная обобщенная трофическая функция обеспечивает хорошее приближение данных экспериментального оценивания трофической функции коловраток в лабораторной монокультуре микроводрослей (Бакаева 1999; Тютюнов и др. 2009).

Четвертая глава диссертации посвящена построению и исследованию модели пространственно-временной динамики популяции, описывающей не только демографические процессы (воспроизводство, смертность, пространственные миграции), но и эволюцию генетической структуры диплоидной популяции. Модель предназначена для исследования развития в популяции кукурузного стеблевого мотылька устойчивости к В1-токсину, вырабатываемому в тканях генетически-модифицированных сортов кукурузы, при использовании стратегии "высокая доза-убежище". Прикладные проблемы, решение которых потребовало создания модели, связаны с выяснением влияния размера и пространственной конфигурации убежищ (участков посадки обычной, не модифицированной культуры) как на эффективность подавления численности вредителя, так и на время развития Неустойчивости. В первой части главы приведен обзор существующих методов моделирования генетических процессов.

Вторая часть главы посвящена построению, аналитическому и численному исследованию демо-генетической диффузионной модели эволюции Ве устойчивости в популяции стеблевого кукурузного мотылька. Предложенная модель представляет собой систему уравнений с частными производными типа реакция-диффузия, в которой локальная кинетика задается демо-генетической моделью Костицина (Коз^гт 1937), описывающей конкуренцию трех генотипов, образованных аллелями устойчивости и восприимчивости мотылька к В^токсину. Адекватность и преимущества применения демо-генетического подхода к решению задач такого рода обоснованы в сравнении с общепринятыми методами учета генетической структуры в популяционных моделях. Аналитически показано, что обусловленная наличием убежищ пространственная неоднородность индуцирует адвективный поток генов В1-устойчивости, задерживающий их диффузионное распространение. Найдены стационарные режимы модели; численно изучена их устойчивость. Исследована динамика модели для различных сценариев стратегии "высокая доза - убежище". Проанализирована зависимость эффективности данной стратегии от размера и конфигурации убежищ и подвижности вредителя. Показано, что при определённых сочетаниях размера убежища и подвижности вредителя стратегия "высокая доза - убежище" способна задержать развитие Неустойчивости в популяции кукурузного мотылька на несколько сотен лет, а агрегация убежищ при средних размерах ареала повышает их эффективность. При умеренной подвижности мотылька увеличение размера однополосного убежища свыше 15-20% экономически нецелесообразно.

В третьей части главы предложен подход к построению более детальной двухуровневой пространственной демо-генетической модели системы "вредитель-паразитоид", позволяющей исследовать эффективность стратегии "высокая доза — убежище" в комбинации с интродукциеи в систему его естественного врага — паразитоида. Изучено влияние подвижности кукурузного мотылька и уровня паразитизма на эффективность комплексной стратегии. Показано, что при средней подвижности вредителя и малом убежище биоконтроль способен повысить эффективность стратегии "высокая доза - убежище".

В четвертой части главы дано описание двухуровневой пространственной демо-генетической модели системы "растительный ресурс - вредитель", явно представляющей рост биомассы ресурса (кукурузы). Численно подтверждены выводы о долгосрочной эффективности стратегии "высокая доза - убежище". Результаты, полученные с использованием двухуровневой демо-генетической модели, качественно совпадают с результатами одноуровневой демо-генетической модели, что подтверждает важность учета направленного потока генов в частотной форме записи демо-генетической модели.

В пятой главе диссертации отмечается, что предложенные методы математического моделирования популяционного таксиса и пространственно-временной динамики популяций позволяют описать сезонные миграционные циклы, наблюдающиеся, в частности, в рыбных популяциях. Учет такого рода пространственного поведения чрезвычайно важен при решении задач краткосрочного прогноза промысловой обстановки, оперативного управления рыболовной флотилией и др. Однако, при долгосрочном прогнозе динамики промысловых популяций, как правило, не возникает необходимости в явном моделировании мелкомасштабных (быстрых) перемещений животных. Инструментом долгосрочного прогноза являются модели, описывающие агрегированную (крупномасштабную) динамику популяционных систем, неявно учитывающие пространственную неоднородность и взаимосвязь миграционного и жизненного циклов моделируемых видов. Известно, что нелинейности таких агрегированных моделей могут порождать сложные (хаотические) динамические режимы даже в точечных системах небольшой размерности (Шскег 1954; Ашихмина и др. 2004; Ильичев 2009). Ситуация дополнительно осложняется необходимостью учета в моделях промысла размерной и возрастной структур, а также открытостью популяционных систем внешним, в том числе -стохастическим воздействиям (Домбровский и др. 1991; Абакумов 2001). Характерными чертами возникающих при оптимизации долгосрочного промысла задач являются стохастичность и многокритериальность - модели должны обеспечить возможность поиска управляющих воздействий (как вылова, так и искусственного воспроизводства), максимизирующих урожай и, в то же время, стабилизирующих динамику и минимизирующих риск вымирания популяции (Тютюнов и др. 1996; 2000; Сенина и др. 1996). Для решения таких задач применим подход, предложенный Вильфредо Парето (Моисеев 1981; Vincent, Grantham 1981), позволяющий находить множество неулучшаемых точек, в рассматриваемом случае представляющих собой компромиссные стратегии эксплуатации популяции, являющиеся материалом для дальнейшей экспертной оценки и принятия решения.

В главе представлен унифицированный подход к построению имитационных моделей, апробированный для трех объектов рыболовного промысла -(г) популяции окуня, (if) пелагического сообщества азовских тюльки и хамсы, а также (ш) азовского судака. Подход основан на описании ключевых процессов (воспроизводства, смертности, роста, вылова) классическими моделями с известными свойствами (модель воспроизводства Риккера, модель возрастной структуры Лесли, модель роста Берталанфи и др.). Несмотря на относительную простоту, модели позволили сделать ряд содержательных рекомендаций по оптимизации промысловой политики.

В первой части главы метод иллюстрируется на простой модели облавливаемой неструктурированной популяции, рост которой описывается нелинейной функцией. Рассмотрены два вида моделей роста популяции, известных в ихтиологии как модели с функцией воспроизводства типа Риккера (Ricker 1954) и типа Бивертона-Холта (Beverton, Holt 1957). Для этих моделей анализируется влияние изменения политики промысла на экономические и экологические критерии и формулируется многокритериальная задача оптимизации промысла.

Во второй части главы описаны этапы построения и исследования имитационной модели динамики популяции окуня швейцарского озера Констанс. При помощи вычислительных экспериментов с построенной моделью обосновано применение 32 мм жаберных сетей. Показано, что уменьшение размера ячеи до 28 мм ведет к дестабилизации системы, практически не улучшая величину средних (ожидаемых) уловов. Использование 22 мм сетей еще более нежелательно.

В третьей части главы представлена модель промысла системы двух конкурирующих популяций пелагических рыб - тюльки и хамсы Азовского моря, учитывающая влияние на воспроизводство этих видов случайно меняющихся факторов среды - солености и пресного стока рек Дона и Кубани. Стохастические ряды внешних факторов генерировались по моделям Ратковича (1977), Бронфмана и Суркова (1976) и Суркова с соавт. (1977). Эксперименты Моите-Карло с моделью позволили сделать вывод о том, что текущая (для рассматриваемого периода времени) стратегия вылова 20% от взрослой части популяции хамсы и 30% от взрослой тюльки могла быть улучшена без ущерба для популяций. Однако, изъятие более половины запаса моделируемых популяций приведет к сильному перелову и, как следствие, резкому увеличению риска квазивымирания.

В четвертой части главы описаны результаты исследования возрастно-структурированной модели динамики азовского судака, учитывающей случайные воздействия среднегодовой температуры и солености моря. Сравнительный анализ эффективности промысловых стратегий (сочетаний промысловых усилий на годовиков и взрослых особей) позволил сделать вывод о том, что непреднамеренное промысловое изъятие молоди судака нежелательно, но не так опасно как перелов взрослых особей. Согласно расчетам, текущие нормы изъятия (7%) ведут к высокой вероятности (0.7) падения численности популяции ниже 10% от средней наблюденной численности.

ОСНОВНЫЕ ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ВЫВОДЫ ДИССЕРТАЦИИ

1. Предложена и обоснована теоретическая концепция моделирования таксиса, в основе которой лежит гипотеза о влиянии градиента плотности популяции-стимула на ускорение направленного перемещения животных. Продемонстрировано, что применение математических моделей, базирующихся на данной концепции, позволяет исследовать обусловленные поведением животных механизмы потери устойчивости их однородного пространственного распределения. В частности, с использованием таких моделей показано, что при избегании жертвами хищников волновые режимы убегания—преследования могут реализовываться при постоянной численности хищников и жертв. Для случая аутотаксиса показана возможность возникновения подвижных кластеров популяционной плотности, характеризующихся реалистичным профилем пространственного распределения агрегирующихся организмов;

3. Предложен и обоснован теоретический подход к исследованию воздействия интерференции хищников на функционирование системы типа "хищник-жертва". В частности, на основе вычислительных экспериментов с индивидуум-ориентированной пространственной моделью, а также анализа моделей агрегированной динамики системы хищник-жертва получены выводы о том, что как низкая, так и слишком высокая интерференция хищников уменьшают их приспособленность, снижая рацион и дестабилизируя систему хищник—жертва. Предложена и идентифицирована для системы коловратки— микроводоросли обобщенная трофическая функция, отражающая уменьшение эффекта интерференции при снижении численности популяций хищников или жертв;

4. Продемонстрирована эффективность учёта адвективного потока генов, связанного с неоднородностью ареала обитания популяции. А именно, построена и исследована демо-генетическая модель пространственновременной динамики диплоидной популяции с учётом адвективного потока генов. На основании этой модели предложено объяснение значительной (десятки и сотни лет) задержки развития устойчивости кукурузного мотылька ОзМпга пиЬПаШ НиЬпег к токсину, продуцируемому трансгенной ЕЙ кукурузой. В результате укрепляется теоретический базис стратегии "высокая доза -убежище", широко используемой в сельскохозяйственном производстве с применением генетически модифицированных инсектицидных культур;

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Тютюнов, Юрий Викторович

ВЫВОДЫ (ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ)

4. Продемонстрирована эффективность учёта адвективного потока генов, связанного с неоднородностью ареала обитания популяции. А именно, построена и исследована демо-генетическая модель пространственно-временной динамики диплоидной популяции с учётом адвективного потока генов. На основании этой модели предложено объяснение значительной (десятки и сотни лет) задержки развития устойчивости кукурузного мотылька ОвМта пиЫ1а1и НиЬпег к токсину, продуцируемому трансгенной ЕН кукурузой. В результате укрепляется теоретический базис стратегии "высокая доза — убежище", широко используемой в сельскохозяйственном производстве с применением генетически модифицированных инсектицидных культур;

Библиография Диссертация по биологии, доктора физико-математических наук, Тютюнов, Юрий Викторович, Ростов-на-Дону

1. Абакумов, А.И. Управление и оптимизация в моделях эксплуатируемых популяций / А.И. Абакумов. - Владивосток : Дальнаука, 1993. - 129 с.

2. Абакумов, А.И. Моделирование сообществ с учетом неопределенности данных / А.И. Абакумов // Сибирский экологический журнал. 2001. - №5. - С. 559 -563.

3. Абросов, Н.С.,1 Боголюбов, А.Г. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов / Н.С. Абросов, А.Г. Боголюбов. — Новосибирск : Наука, 1988. 333 с.

4. Азовский, А.И., Чертопруд, Е.С. Пространственно-временная изменчивость сообщества Harpacticoida литорали Белого моря / А.И. Азовский, Е.С. Чертопруд // Океанология. 2003. - Т. 43. - №1. - С. 109-117.

5. Арнольд, В.И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений / В.И. Арнольд. — М. : Наука, 1978. 304 с.

6. Ашихмина, Е.В. и др. Динамическое поведение модели Риккера при циклическом изменении одного из параметров / Е.В. Ашихмина, Ю.Г. Израильский, Е.Я. Фрисман // Вестник ДВО РАН. 2004. - № 5. - С. 19-28.

7. Базыкин, А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций / А.Д. Базыкин. — М. : Наука, 1985. 182 с.

8. Бакаева, E.H. Эколого-биологические основы жизнедеятельности коловраток в культуре / E.H. Бакаева. — Ростов н/Д : Изд-во Северо-Кавказского науч. центра высш. шк., 1999. — 51 с.

9. Бакаева, E.H., Никаноров, A.M. Гидробионты в оценке качества вод суши / E.H. Бакаева, A.M. Никаноров. М. : Наука, 2006. - 239 с.

10. Баранов, Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства / Ф.И. Баранов // Известия отдела рыбоводства и научно-промысловых исследований. — 1918. — T. 1.-С. 5-11.

11. Березовская, Ф.С. и др. Волны миграции и пространственная динамика насекомых-фитофагов / Ф.С. Березовская, Н.В. Давыдова, A.C. Исаев, Г.П. Карев, Р.Г. Хлебопрос // Сибирский экологический журн. — 1999. Т. 4. - С. 347-357.

12. Березовская, Ф.С. и др. Роль таксиса в динамике численности лесных насекомых / Ф.С. Березовская, A.C. Исаев, Г.П. Карев, Р.Г. Хлебопрос // Доклады академии наук. 1999. - Т. 365. -№3. - С. 416-419.

13. Березовская, Ф.С., Карев, Г.П. Бифуркации бегущих волн в популяционных моделях с таксисом / Ф.С. Березовская, Г.П. Карев // Успехи физ. наук. — 1999. — Т. 169.-№9.-С. 1011-1024.

14. Бивертон, Р., Холт, С. Динамика численности промысловых рыб / Р. Бивертон, С. Холт. — М. : Пищевая промышленность, 1969. 248 с.

15. Боголюбов, А.Г. Столетие биометрии в России / А.Г. Боголюбов // Известия Самарского науч. центра РАН. 2002. - Т. 4. - №2. - С. 189-196.

16. Бронфмаи, A.M., Сурков, Ф.А. Статистическая модель формирования солености Азовского моря / A.M. Бронфман, Ф.А. Сурков // Труды ВНИРО. 1976. - Т. 118. — О. 62-69.

17. Бронфман, A.M. и др. (а) Статистическая структура океанологических и биологических параметров экосистемы Азовского моря / A.M. Бронфман, С.П. Воловик, C.B. Козлитина, И.В. Попов, JI.A. Кучай. Ростов н/Д : Изд-во Рост, ун-та, 1979.- 160 с.

18. Бронфман, A.M. и др. (б) Гидрологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря / A.M. Бронфман, В.Г. Дубинина, Г.Д. Макарова. -М. : Пищевая промышленность, 1979. 288 с.

19. Васильев, B.C., Сухинов А.И. Прецизионные двумерные модели мелких водоемов / B.C. Васильев, А.И. Сухинов // Математическое моделирование. 2003. — Т. 15. — №10.-С. 17-34.

20. Ваинберг, М.М., Треногин, В.А. Теория ветвления решений нелинейных уравнений / М.М. Вайнберг, В.А. Треногин. М. : Наука, 1969. - 527 с.

21. Бельков, В.В. и др. Оценка агроэкологических рисков производства трансгенных энтомоцидных растений / В.В. Вельков, М.С. Соколов, A.M. Медвинский // Агрохимия. 2003. - №2. - С. 74-96.

22. Викторов, Г.А. Роль поведения в регуляции плотности популяции насекомых / Г.А. Викторов // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства: сб. ст. — Киев : Наук, думка, 1975. — С. 26-23.

23. Ворович, И.И. и др. Рациональное использование водных ресурсов бассейна Азовского моря. Математические модели / И.И. Ворович, A.C. Горелов, А.Б. Горстко, Ю.А. Домбровский, Ю.А. Жданов, Ф.А. Сурков, JT.B. Эпштейн. М. : Наука, 1981.-360 с.

24. Ворович, И. И. и др. Задача оптимального управления промыслом конкурирующих рыбных популяций Азовского моря / И.И. Ворович, Ю.А. Домбровский, Н.И. Обущенко, Ф.А. Сурков // Докл. АН СССР. 1989. - Т. 305. - №4. - С. 790-793.

25. Галковская, Г.А., Эйсмонт-Карабин, И. О метаболическом отношении O/N у коловраток / Г.А. Галковская, И. Эйсмонт-Карабин // ДАН БССР. 1981. - Т. 25. -№5.-С. 472-474.

26. Галковская, Г.А. Обеспеченность пищей как регулятор скорости питания и продуцирования коловраток / Г.А. Галковская // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем: сб. тр. — Л. : Изд-во ЗИН АН СССР, 1987. Т. 165. -С. 157-173.

27. Гаузе, Г.Ф. Борьба за существование / Г.Ф. Гаузе. — М. : Институт компьютерных исследований, 2002. 160 с.

28. Гинзбург, Л.Р. и др. Математическая модель взаимодействия двух популяций "хищник-жертва" / Л.Р. Гинзбург, Ю.И. Гольдман, А.И. Раилкин // Журнал Общей Биологии. 1971. - Т. 32. - №6. - С. 724-730.

29. Говорухин, В.Н. и др. Моделирование активных миграций пространственно распределенной популяции / В.Н. Говорухин, А.Б. Моргулис, И.Н. Сенина, Ю.В. Тютюнов // Обозрение прикладной и промышленной математики. 1999. — Т. 6. — Вып. 2.-С. 271-295.

30. Говорухин, В.Н. и др. Медленный таксис в модели хищник-жертва / В.Н. Говорухин, А.Б. Моргулис, Ю.В. Тютюнов // Доклады академии наук. 2000. - Т. 372.-№6.-С. 730-732.

31. Гоптарев, Н.П. и др. Азовское Море / Н.П. Гоптарев, А.И. Симонов, Б.М. Затучная, Д.Е. Гершанович // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Санкт-Петербург : Гидрометеоиздат, 1991. -Т. 5. -236 с.

32. Горстко, А.Б. и др. Модели управления эколого-экономическими системами / А.Б. Горстко, Ю.А. Домбровский, Ф.А. Сурков. — М. : Наука, 1984. — 119 с.

33. Гурьянова, Т.М. Поведенческие механизмы взаимоотношений у паразитов-энтомофагов с хозяевами и регуляция численности насекомых / Т.М. Гурьянова // Поведение насекомых: сб. ст. М. : Наука, 1984. - С. 42-48.

34. Дарлингтон, Ф. Зоогеография / Ф. Дарлингтон. — М. : Мир, 1966. 519 с.

35. Домбровский, Ю.А. Оптимальный сбор урожая в модели популяции с перерывающими поколениями / Ю.А. Домбровский // Вопросы кибернетики. — 1979.- Т. 52. С. 48-59.

36. Домбровский, Ю.А., Маркман, Г.С. Пространственная и временная упорядоченность в экологических и биохимических системах / Ю.А. Домбровский, Г.С. Маркман. Ростов н/Д : Изд-во Рост, ун-та, 1983. - 118 с.

37. Домбровский, Ю.А., Тютюнов, Ю.В. Применение метода статистических испытаний к оценке живучести биологических популяций / Ю.А. Домбровский, Ю.В. Тютюнов // Известия СКНЦ ВШ. Естественные науки. 1985. - №2. - С. 78-81.

38. Домбровский, Ю.А., Тютюнов, Ю.В. (а) Структура ареала, подвижность особей и живучесть популяций / Ю.А. Домбровский, Ю.В. Тютюнов // Журн. общ. биологии.- 1987. №4. - С. 493-498.

39. Домбровский, Ю.А., Тютюнов, Ю.В. (б) О связи видового разнообразия с территориальными размерами изолятов / Ю.А. Домбровский, Ю.В. Тютюнов // Экология. 1987. - №3. - С. 3-7.

40. Домбровский, Ю.А. и др. Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продуктивности водоемов / Ю.А. Домбровский, В.Г. Ильичев, В.В. Селютин, Ф.А. Сурков. Ростов н/Д : Изд-во Рост, ун-та, 1990. - 175 с.

41. Домбровский, Ю.А. и др. Рыбные популяции в стохастической среде: модели управления и выживаемости / Ю.А. Домбровский, Н.И. Обущенко, Ю.В. Тютюнов. -Ростов н/Д : Изд-во Рост, ун-та, 1991. 160 с.

42. Жданов, Ю.А., Горстко, А.Б. Математическая модель рационального использования водных ресурсов Азовского бассейна / Ю.А. Жданов, А.Б. Горстко // Водные ресурсы. 1975. - Вып. 3. - С. 188-192.

43. Иваницкий Г.Р. и др. От беспорядка к упорядоченности на примере движения микроорганизмов / Г.Р. Иваницкий, А.Б. Медвинский, М.А. Цыганов // Успехи физических наук,-1991.-Т. 161.-№4.-С. 13-68.

44. Иваницкий, Г.Р. и др. От динамики популяционных автоволн, формируемых живыми клетками, к нейроинформатике / Г.Р. Иваницкий, А.Б. Медвинский, М.А. Цыганов//Успехи физических наук. 1994.-Т. 164.-№10.-С. 1041-1071.

45. Ивлев, B.C. Экспериментальная экология питания рыб / B.C. Ивлев. М. : Пищепромиздат, 1955. - 272 с.

46. Ижевский, С.С. Интродукция и применение энтомофагов / С.С. Ижевский. М. : Агропромиздат, 1990.-221 с.

47. Ильичев, В.Г. Устойчивость, адаптация и управление в экологических системах / В.Г. Ильичев. М.: Физматлит, 2009. - 192 с.

48. Карлин, С. Основы теории случайных процессов / С. Карлин. М. : Мир, 1971. -536 с.

49. Ковалев, В.М. Теория урожая / В.М. Ковалев. М. : МСХА, 2003. - 332 с.

50. Колмогоров, А.Н. и др. Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологическойпроблеме / А.Н. Колмогоров, И.Г. Петровский, Н.С. Пискунов II Бюл. МГУ. Сер. А. — 1937,-№6.-С. 1-26.

51. Колмогоров, А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций / А.Н. Колмогоров // Проблемы кибернетики. — 1972. №25. - С. 100106.

52. Корн, Г., Корн, Т. Справочник по математике (для научных работников и инженеров) / Г.Корн, Т. Корн. 5-е изд. - М. : Наука, гл. ред. физ.-мат. лит-ры, 1984. -831 с.

53. Кутикова, JI.A. Коловратки фауны СССР / JI.A. Кутикова. JI. : Наука, 1970. - 744 с.

54. Латун, B.C. Учет кормового таксиса хамсы в математической модели системы фитопланктон-зоопланктон-рыба / B.C. Латун // Морський Еколопчний журнал. — 2005.-Т. IV.-№4.-С. 49-60.

55. Леонович, В. Поведение и его роль в эволюции / В. Леонович // Журн. общ. биол. -1985. Т. 46. - №6. - С. 753-759.

56. Луц, Г.И. Экология и промысел азовской тюльки I Г.И. Луц. — Ростов н/Д : Рост, книжное изд-во, 1986. — 88 с.

57. Мак-Фарленд, Д. Поведение животных. Психология, этология и эволюция I Д. Мак-Фарленд ; пер. с англ. Н.Ю. Алексеенко и др. ; под ред. П.В. Симонова. — М. : Мир, 1988.-518 с.

58. Малин, Л.К. Миграция и ориентация рыб I Л.К. Малин. — М. : Знание, 1981. — 64 с.

59. Марри, Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии: лекции о моделях / Дж. Марри ; пер. с англ. В.Г. Бабского ; под ред. А.Д. Мышкиса. — М. : Мир, 1983.-397 с.

60. Марсден, Дж., Мак-Кракен, М. Бифуркация рождения цикла и ее приложения / Дж. Марсден, М. Мак-Кракен. М.: Мир, 1980. - 367 с.

61. Марти, Ю.Ю. Миграции морских рыб / Ю.Ю. Марти. М.: Пищ. промышленность, 1980.-248 с.

62. Меншуткин, В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных / В.В. Меншуткин. Л.: Наука, 1971. - 196 с.

63. Моисеев, H.H. Математика ставит эксперимент / H.H. Моисеев. М. : Наука, 1979. - 223 с.

64. Моисеев, H.H. Математические задачи системного анализа / H.H. Моисеев. М. : Наука, 1981.-488 с.

65. Молчанов, A.M. Нелинейности в биологии / H.H. Моисеев. Пущино : ПНЦ РАН, 1992.-222 с.

66. Никольский, Г.В. Экология рыб / Г.В. Никольский. М. : Высшая школа, 1974. -367 с.

67. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум ; пер. с англ. и с предисл. д-ра биол. наук Н.П. Наумова. М.: Мир, 1975. - 740 с.

68. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум ; пер. с англ. Ю.М. Фролова ; в 2-х т. Т. I. - М. : Мир, 1986.-328 с.

69. Пианка, Э. Эволюционная экология / Э. Пианка ; пер. с англ. A.M. Гилярова, В.Ф. Матвеева под ред. и с предисл. М.С. Гилярова. — М.: Мир, 1981. — 400 с.

70. Плохотников, К.Э. Математическое моделирование миграций в экосистемах с отношениями между видами типа хищник — жертва // Проблемы биосферы : информационные материалы / К.Э. Плохотников. М. : АН СССР, 1981. - Вып. 2. -С. 115-126.

71. Плохотников, К.Э. Математическое моделирование. Экзистенциальный аспект / К.Э. Плохотников. М.: Изд-во МГУ, 1993. - 224 с.

72. Пригожин, И., Стенгерс, И. Порядок из хаоса. Новый диалог человека с природой / И. Пригожин, И. Стенгерс ; пер. с англ. Ю.А. Данилова ; общ. ред. и послесл. В.И. Аршинова, Ю.Л. Климонтовича и Ю.В. Сачкова. — 3-е изд. — М. : Эдиториал УРСС, 2001.-310с.

73. Промысловые рыбы СССР / под ред. Л.С. Берга, А.С. Богданова, Н.И. Кожина, Т.С. Расса.-М. : Наука, 1949.-487 с.

74. Пугачев, B.C. Теория вероятностей и математическая статистика : учебное пособие / B.C. Пугачев. -М. : Наука, гл. ред. физ.-мат. лит-ры, 1979. — 496 с.

75. Раткович, Д.Я. Моделирование взаимозависимых гидрологических рядов (на примерах притока к Аральскому и Азовскому морям) / Д.Я. Раткович // Водные ресурсы. 1977.-№1.-С. 5-15.

76. Рациональное использование водных ресурсов бассейна Азовского моря. Математические модели / отв. ред. акад. РАН И.И. Ворович. — М.: Наука, 1981. — 360 с.

77. Ризниченко, Г.Ю., Рубин, А.Б. Биофизическая динамика продукционных процессов : учебное пособие / Г.Ю. Ризниченко, А.Б. Рубин. — М.-Ижевск : Институт компьютерных исследований, 2004. — 464 с.

78. Рубин, А.Б. и др. Кинетика биологических процессов / А.Б. Рубин, Н.Ф. Пытьева, Г.Ю. Ризниченко. -М. : Изд-во МГУ, 1987. 304 с.

79. Рубин, А.Б. Биофизика: учеб. пособие для вузов / А.Б. Рубин. 3-е изд. испр. и доп. - Т. 1-2. - М.: Изд-во МГУ, 2004. - 462 с.

80. Садовский, М.Г. Модель "хищник—жертва", в которой особи совершают целенаправленные перемещения по пространству / М.Г. Садовский // Журнал общей биологии. 2001. - Т. 62. - № 3. - С. 239-245.

81. Садовский, М.Г. и др. Простейшая модель пространственного поведения особей, реализующих рефлексивные стратегии // М.Г. Садовский, М.Ю. Сенашова, К.А. Куршакова / Журнал общей биологии. 2009. - Т. 70. - №2. - С. 99-109.

82. Сапухина, Н.Ю. Моделирование пространственной динамики трофических сообществ с приложением к биологическому контролю : автореф. дис. канд. физ.-мат. наук : защищена 11.06.2002 : утв. 2002 / Н.Ю. Сапухина. — Ростов н/Д : Изд-во РГУ, 2002.-24 с.

83. Свирежев, Ю.М., Логофет, Д.О. Устойчивость биологических сообществ / Ю.М. Свирежев, Д.О. Логофет. М.: Наука, 1978. - 352 с.

84. Свирежев, Ю.М., Пасеков, В.П. Основы математической генетики / Ю.М. Свирежев, В.П. Пасеков. М. : Наука, 1982. - 511 с.

85. Свирежев, Ю.М., Логофет, Д.О. О прикладных задачах математической экологии / Ю.М. Свирежев, Д.О. Логофет // Математическое моделирование экологических систем. М. : Наука, 1986. - С. 197-207.

86. Свирежев, Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии / Ю.М. Свирежев. М. : Наука, 1987. — 368 с.

87. Сенина, И.Н. и др. Имитационное моделирование и оптимизация промысла сообщества двух конкурирующих популяций / И.Н. Сенина, Ю.А. Домбровский, Ю.В. Тютюнов, Н.И. Обущенко, Л.И. Титова. М., 1996. - 57 с. - Деп. в ВИНИТИ 1996, №2563-В96.

88. Сенина, И.Н. Математическое моделирование, оценка риска вымирания и прогноз динамики промысловых рыбных популяций : автореф. дис. канд. физ.-мат. наук : защищена 27.12.2001 : утв. 2002 / И.Н. Сенина. Ростов н/Д : Изд-во РГУ, 2001. - 22 с.

89. Сенина, И.Н., Тютюнов, Ю.В. Моделирование стаеобразования как следствия автотаксиса / И.Н. Сенина, Ю.В. Тютюнов // Журнал общей биологии. 2002. — Т. 63.-№6.-С. 483-488.

90. Скалецкая, Е.И. и др. Дискретные модели динамики численности и оптимизация промысла / Е.И. Скалецкая, Е.Я. Фрисман, А.П. Шапиро. М. : Наука, 1979. - 168 с.

91. Сущеня, JI.M. Количественные закономерности питания ракообразных / Л.М. Сущеня. Минск : Наука и техника, 1975. - 208 с.

92. Троицкий, С.К., Цуникова, Е.П. Рыбы бассейнов Нижнего Дона и Кубани / С.К. Троицкий, Е.П. Цуникова. Ростов н/Д : Рост, книжное изд-во, 1988. - 112 с.

93. Тютюнов, Ю.В. и др. (а) Математическая модель активных миграций как стратегии питания в трофических сообществах / Ю.В. Тютюнов, Н.Ю. Сапухина, А.Б. Моргулис, В.Н. Говорухин // Журн. общ. биологии. 2001. - Т. 62. - №3. - С. 253-262.

94. ИЗ. Тютюнов, Ю.В. и др. (б) Модели оценки риска вымирания промысловых рыбных популяций / Ю.В. Тютюнов, И.Н. Сенина, Ф.А. Сурков, Р. Ардити // Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море / под ред. акад. РАН Г.Г.

95. Матишова. Апатиты : изд. Кольского научного центра РАН, 2001. - №413. - С. 380-396.

96. Тютюнов, Ю.В. и др. Явная модель поискового поведения хищника / Ю.В. Тютюнов, Н.Ю. Сапухина, И.Н. Сенина, Р. Ардити // Журн. общ. биологии. 2002. -Т. 63,-№2.-С. 137-148.

97. Тютюнов, Ю.В. и др. Таксис как фактор, стабилизирующий трофическую систему / Ю.В. Тютюнов, НЛО. Сапухина, И.Н. Сенина, Р. Ардити // Обозрение прикладной и промышленной математики. М. : Научное изд-во ТВП, 2005. - Т. 12. - № 4. - С. 810-814.

98. Тютюнов, Ю.В. и др. (а) Моделирование потока популяционной плотности организмов с периодическими миграциями / Ю.В. Тютюнов, А.Д. Загребнева, Ф.А. Сурков, А.И. Азовский // Океанология. 2010. — Т. 50. - № 1. (в печати).

99. Тютюнов, Ю.В. и др. (б) Микромасштабная пятнистость распределения веслоногих рачков как результат трофически-обусловленных миграций / Ю.В. Тютюнов, А.Д. Загребнева, Ф.А. Сурков, А.И. Азовский // Биофизика. 2009. - Т. 54. № 3. - С. 508514.

100. Тютюнов, Ю.В. и др. (в) Трофическая функция коловраток-фитофагов (Rotatoria). Эксперимент и моделирование / Ю.В. Тютюнов, Л.И. Титова, Ф.А. Сурков, E.H. Бакаева // Журнал общей биологии. 2010. - Т. 71. — № 1. (в печати).

101. Хаделер, К.П. Перенос, реакция и запаздываение в математической биологии и обратная задача для бегущих фронтов / К.П. Хаделер // Современная математика. Фундаментальные направления. — 2006. — Т. 17. — С. 57-77.

102. Хинчин, А.Я. Работы по математической теории массового обслуживания / А.Я. Хинчин. М.: Изд-во физ.-мат. лит-ры, 1963. - 236 е.

103. Хэссард, Б. и др. Теория и приложения бифуркации рождения цикла / Б. Хэссард, Н. Казаринов, И. Вэн ; пер. с англ. Ю.А. Кузнецова ; под ред. Э.Э. Шноля М. : Мир, 1985.-280 с.

104. Цыганов, М.А. и др. Волны в кросс-диффузионных системах особый класс нелинейных волн / М.А. Цыганов, В.Н. Бикташев, Дж. Бриндли, A.B. Холден, Г.Р. Иваницкий //Успехи физических наук. - 2007. - Т. 177. - №3. - С. 275-300.

105. Чертопруд, Е.С. и др. Колонизация литоральными гарпактицидами (Harpacticoida: Copepoda) безжизненных грунтов различного гранулометрического состава / Е.С. Чертопруд, А.И. Азовский, Ф.В. Сапожников // Океанология. 2005. - Т. 45. - №5. -С. 737-746.

106. Шарковский, А.Н. Сосуществование циклов непрерывного отображения прямой в себя / А.Н. Шарковский // Украинский Математический Журнал. 1964. - № 16. - С. 61-71.

107. Шарковский, А.Н. и др. Динамика одномерных отображений / А.Н. Шарковский, С.Ф. Коляда, А.Г. Спивак, В.В. Федоренко. Киев : Наукова думка, 1989. - 216 с.

108. Шмидт, ПЛО. Миграции рыб / П.Ю. Шмидт. 2-е доп. изд. — M.-JI. : Изд-во АН СССР, 1947.-362 с.

109. Эрман, JI.A. О количественной стороне питания коловраток / JI.A. Эрман // Зоол. журн. 1956. - Т. 35. - №7. - С. 965-971.

110. Юдович, В.И. Лекции об уравнениях математической физики : в 2-х т. / В.И. Юдович. Ростов н/Д : Изд-во РГУ, 1999. - Ч. 1. - 240 с.

111. A Grower's Handbook: Controlling corn insect pests with Bt corn technology / T. Baute, A. Tenuta, A. Schaafsma et al.; ed. by T. Baute. 2nd ed. - Ridgetown (Ontario): Canadian Corn Pest Coalition, 2004. - 24 p.

112. Abrams, P.A., Ginzburg, L.R. The nature of predation: prey dependent, ratio dependent or neither? // Trends Ecol. Evol. 2000. - Vol. 15. - №8. - P. 337-341.

113. Adler, J. Chemotaxis in bacteria / J. Adler // Science. 1966. - Vol. 153. - №737. - P. 708-716.

114. Adler, J. The sensing of chemicals by bacteria / J. Adler // Scientific American. 1976. — Vol. 234. - №4. - P. 40-47.

115. Adioui, M. et al. Alignment in a fish school: a mixed Lagrangian-Eulerian approach / M. Adioui, J.-P. Treuil, O. Arino // Ecological Modelling. 2003. - Vol. 167. - P. 19-32.

116. Ak?akaya, H.R. A method for simulating demographic stochasticity / H.R. Akfakaya // Ecological Modelling. 1991.-Vol. 54.-P. 133-136.

117. Akfakaya, H.R., Ferson, S. RAMAS / space: spatially structured population models for conservation biology: User's manual. Version 1.2 / H.R. Akfakaya, S. Ferson // Setauket, NY : Applied Biomathematics, 1992. 114 p.

118. Akfakaya, H.R. et al. Ratio-dependent predation: an abstraction that works / H.R. Akfakaya, R. Arditi, L.R. Ginzburg // Ecology. 1995. - Vol.76. - №3. - P. 995-1004.

119. Alexander, R.M. Principles of Animal Locomotion / R.M. Alexander. Princeton : Princeton University Press, 2003. - 376 p.

120. Allee, W.C. Animal aggregations: a study in general sociology / W.C. Allee. Chicago : Chicago Univ. Press, 1931.-431 p.

121. Allee, W.C. The social life of animals / W.C. Allee. New York : W.W. Norton and Co, 1938.-294 p.

122. Allee, W.C. et al. Principles of animal ecology / W.C. Allee, A.E. Emerson, O. Park, T. Park, K.P. Schmidt. Philadelphia : Saunders, 1949. - 837 p.

123. Alstad, D.N., Andow, D.A. Managing the evolution of insect resistance to transgenic plants / D.N. Alstad, D.A. Andow // Science. 1995. - Vol. 268. - P. 1894-1896.

124. Alstad, D.N., Andow, D.A. Implementing management of insect resistance to transgenic crops / D.N. Alstad, D.A. Andow // AgBiotech News Inform. 1996. - Vol. 8. - P. 177N-181N.

125. Ammann, E. Barschversuchsfange im Bodensee-Obersee mit Stellnetzen von untcrschiedlicher Maschenweite. / E. Ammann, J. Hartmann, A. Kramer // IBK-internes Papier, 1976.-4 p.

126. Andow, D.A., Alstad, D.N. F2 screen for rare resistance alleles / D.A. Andow, D.N. Alstad // J. Econ. Entomol. 1998. - Vol. 91. - P. 572-578.

127. Andow, D.A. et al. Frequency of resistance alleles to Bacillus thuringiensis toxin in an Iowa population of European corn borer / D.A. Andow, D.M. Olson, R.L. Hellmich, D.N. Alstad, W. D. Hutchinson // J. Econ. Entomol. 2000. - Vol. 93. - P. 26-30.

128. Arditi, R., Ginzburg, L.R. Coupling on predator-prey dynamics: ratio-dependence / R. Arditi, L.R. Ginzburg // J. Theor. Biology. 1989. - Vol.139. - №3. - P. 311-326.

129. Arditi, R., Ak?akaya, H.R. Underestimation of mutual interference of predators / R. Arditi, H.R. Ak?akaya // Oecologia. 1990.-Vol. 83. -№3. - P. 358-361.

130. Arditi, R., Berryman, A.A. The biological control paradox / R. Arditi, A.A. Berryman // Trends Ecol. Evol. 1991. - Vol. 6. - № 1. - P. 32.

131. Arditi, R., Dacorogna, B. Maximum sustainable yield of populations with continuous age-structure / R. Arditi, B. Dacorogna // Mathematical Biosciences. 1992. - Vol. 110.-P. 253-270.

132. Arditi, R., Saiah, H. Empirical evidence of the role of heterogeneity in ratio-dependent consumption / R. Arditi, H. Saiah//Ecology. 1992.-Vol. 73.-№5.-P. 1544-1551.

133. Arditi, R. et al. Directed movement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models / R. Arditi, Yu. Tyutyunov, A. Morgulis, V. Govorukhin, I. Senina // Theoretical Population Biology. 2001. - Vol. 59. - №3. - P. 207-221.

134. Arditi, R. et al. Does mutual interference always stabilize predator-prey dynamics? A comparison of models / R. Arditi, J.-M. Callois, Yu.Tyutyunov, C. Jost // Comptes Rendus Biologies. 2004. - Vol. 327. - P. 1037-1057.

135. Armonies, W. Meiofauna emergence from intertidal sediment measured in the field: significant contribution to nocturnal planctonic biomass inshallov water / W. Armonies // Marine Ecology Progress Series. 1989. - Vol. 43. - P. 29-43.

136. Armonies, W. Short-term changes of meiofaunal abundance in intertidal sediments / W. Armonies // Helgol Meeresunters. 1990. - Vol. 44. - №3. - P. 375-386.

137. Artiles, W. et al. Patch-size and isolation effects in the Fisher-Kolmogorov equation / W. Artiles, P.G.S. Carvalho, R.A. Kraenkel // Journal of Mathematical Biology. 2008. Vol. 57.-P. 521-532.

138. Azovsky, A.I. et al. (a) Selective feeding of littoral harpacticoids on diatom algae: hungry gourmands? / A.I. Azovsky, M.A. Saburova, E.S. Chertoprood, G.E. Polikarpov // Marine Biology. 2005. - Vol. 148. - №2. - P. 327-337.

139. Azovsky, A., Mazei, Y.A. Distribution and community structure of benthic ciliates in the North-Eastern part of the Black sea / A.I. Azovsky, Y.A. Mazei // Protistology. 2005. -Vol. 4. - №2. - P. 83-90.

140. Bailey, R.I. et al. Dispersal propensity and settling preferences of European corn borers in maize field borders / R.I. Bailey, D. Bourguet, A.-H. Le Pallec, S. Ponsard // J. Appl. Ecol. 2007. - Vol. 44. - P. 385-394.

141. Barlow, N.D. Models in biological control: a field guide / N.D. Barlow ; by eds. B.A.Hawkins, H.V.Cornell // Theoretical approaches to biological control: a field guide. — Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1999. P. 43-70.

142. Bartlett, M.S. Stochastic population models in ecology and epidemiology / M.S. Bartlett. London : Methuen, 1960. - 90 p.

143. Basset, A. et al. The effect of functional response on stability of a grazer population on a landscape / A. Basset, D.L. DeAngelis, E. Diffendorfer // Ecol. Model. 1997. - Vol. 101. -P. 153-162.

144. Beddington, J.R., Taylor, D.B. Optimum age specific harvesting of a population / J.R. Beddington, D.B. Taylor//Biometrics. 1973. - Vol. 29.-P. 801-809.

145. Beddington, J. R. Mutual interference between parasites of predators and its effect on searching efficiency / J.R. Beddington // J. Anim. Ecology. 1975. - Vol. 44. - №1. — P. 331-340.

146. Beddington, J.R. et al. Dynamic complexity in predator-prey models framed in difference equation / J.R. Beddington, C.A. Free, J.H. Lawton // Nature. 1975. - Vol. 225. - P. 5860.

147. Beddington, J.R. et al. Characteristics of successful natural enemies in models of biological control of insect pests / J.R. Beddington, C.A. Free, J.H. Lawton // Nature. — 1978.-Vol. 273.-P. 513-519.

148. Begon, M. et al. Ecology: individuals, populations and communities / M.Begon, J.L. Harper, C.R. Townsend. 2nd ed. - Oxford (UK) : Blackwell Scientific Publications, 1990.-945 p.

149. Begon, M. et al. Population Ecology: A Unified Study of Animals and Plants / M. Begon, M. Mortimer, D.J. Thompson. 3rd ed. - Oxford : Blackwell Science, 1996.-219 p.

150. Benbrook, C. The farm-level economic impacts of Bt corn from 1996 through 2001 : an independent national assessment / C. Benbrook. — Sandpoint : Benbrook Consulting Services, 2001.-47 p.

151. Berezovskaya, F. et al. Parametric analysis of the ratio-dependent predator-prey model / F. Berezovskaya, G. Karev, R. Arditi // J. Math. Biol. 2001. - Vol. 43. - №3. - P. 221246.

152. Bergström, U. et al. Plugging space into predator-prey models : an empirical approach / U. Bergström, G. Englund, K. Leonardsson // Am. Nat. 2006. - Vol. 167. - №2. - P. 246-259.

153. Bernstein, C. et al. Predator migration decisions, the ideal free distribution, and predator-prey dynamics / C. Bernstein, P. Auger, J.C. Poggiale // Am. Nat. 1999. - Vol. 153. -P. 267-283.

154. Berryman A.A. The theoretical foundations of biological control / A.A. Berryman // Theoretical approaches to biological control / eds. B.A. Hawkins, H.V. Cornell. -Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1999. P. 3-21.

155. Beverton, R.J.H., Holt, S.J. On the dynamics of exploited fish populations / R.J.H. Beverton, S.J. Holt // UK ministry of agriculture, fisheries and food: Fishery investigations. 1957. - Vol. 19. - №2. - 533 p.

156. Blaine, T.W., DeAngelis, D.L. The effects of spatial scale on predator-prey functional response / Blaine, T.W., D.L. DeAngelis // Ecological Modelling. 1997. - Vol. 95. - P. 319-328.

157. Boer M.P. The dynamics of thritrophic food chains / M.P. Boer. — Amsterdam : Vriji Universiteit, 2000. 97 p.

158. Bohannan, B.J.M., Lcnski, R.E. Effect of resource enrichment on a chemostat community of bacteria and bacteriophage / B.J.M. Bohannan, R.E. Lenski // Ecology. — 1997. Vol.78. - №8. - P. 2303-2315.

159. Bohannan, B.J.M., Lenski, R.E. Effect of prey heterogeneity on the response of a model food chain to resource enrichment / B.J.M. Bohannan, R.E. Lenski // Amer. Nat. 1999. — Vol. 153.-P. 73-82.

160. Bourguet, D. et al. (b) Insecticide resistance and dominance levels / D. Bourguet, A. Genissel, M. Raymond//J. Econ. Entomol. 2000. - Vol. 93.-№6.-P. 1588-1595.

161. Bourguet, D. Resistance to Bacillus thuringiensis toxins in the European corn borer: What chance for Bt maize? / D. Bourguet // J. Physiolog. Entomol. 2004. - Vol. 29. - P. 251256.

162. Bourguet, D. et al. Regulating insect resistance management: the case of non-Bt corn refuges in the US / D. Bourguet, M. Desquilbet, S. Lemarié // J. Env. Management. -2005. Vol. 76. - P. 210-220.

163. Box, G.E., Jenkins, G.M. Time series analysis, forecasting and control / G.E. Box, G.M. Jenkins. New York : Holden Day, 1970. - 575 p.

164. Bredcr, C. M. Studies on the social groupings of fishes / C.M. Breder // Bulletin of Museum of American Natural History. 1959. - Vol. 117. - P. 393-482.

165. Brownlee, J. The mathematical theory of random migration and epidemic distribution / J. Brownlee // Proceedings of the royal society of Edinburgh. 1911. - Vol. 31. - P. 262298.

166. Büttiker, В., Staub, Е. Simulation of perch (Perca fluviatilis L.) population dynamics in lake Constance / В. Büttiker, E. Staub // Bull. Soc. Vaudoise Sci. Nat. -1992. Vol. 82. -№1. - P. 67-85.

167. Burgman, M.A. et al. Risk assessment in conservation biology / M.A. Burgman, S. Ferson, H.R. Ak9akaya. — London : Chapman and Hall, 1993. — 314 p.

168. Camazine, S. et al. Self-organization in biological systems / S. Camazine, J.-L. Deneubourg, N. Franks, J. Sneyd, G. Théraulaz, E. Bonabeau. Princeton and Oxford : Princeton University Press, 2003. — 538 p.

169. Cantrell, R.S., Cosner, C. (a) On the dynamics of predator-prey models with the Beddington-DeAngelis functional response / R.S. Cantrell, C. Cosner // Journal of Mathematical Analysis and Applications. 2001. - Vol. 257. - P. 206-222.

170. Capinera, J.L. European corn borer, Ostrinia nubilalis (Hubner) (Insecta: Lepidoptera: pyralidae) / J.L. Capinera // University of Florida : UF/IFAS Extension, 2000. Режим доступа: http://edis.ifas.ufl.edu/IN313. — Загл. с экрана.

171. Caprio, М.А. Source-sink dynamics between transgenic and non-transgenic habitats and their role in the evolution of resistance / M.A. Caprio // J. Econ. Entomol. 2001. — Vol. 94.-P. 698-705.

172. Cerda, H., Wright, D.J. Modeling the spatial and temporal location of refugia to manage resistance in Bt transgenic crops / H. Cerda, D.J. Wright // Agriculture, Ecosystem and Environment.-2004.-Vol. 102.-P. 163-174.

173. Chandrasekhar, S. Stochastic problems in physics and astronomy / S. Chandrasekhar // Reviews of Modern Physics.-1943.-Vol. 15.-№1.-P. 1-89.

174. Chesson, P.L., Murdoch, W.W. Aggregation of risk: relationships among host-parasitoid models / P.L. Chesson, W.W. Murdoch // Am. Nat. 1986. - Vol. 127. - №5. - P. 696715.

175. Clark, C.W. The optimal management of renewable resources / C.W. Clark. New-York : Wiley-Interscience, 1976. — 352 p.

176. Cotnins, H.N. The development of insecticide resistance in the presence of migration / H.N. Comins // J. Theor. Biol. 1977. - Vol. 64. - P. 177-197.

177. Contois, D.E. Kinetic of bacterial growth relationship between population density and specific growth rate of continuos culture / D.E. Contois //J. Gen. Microbiol. 1959. — Vol. 21.-P. 40.

178. Cosner, C. et al. Effect of spatial grouping on the functional response of predators / C. Cosner, D.L. DeAngelis, J.S. Ault, D.B. Olson // Th. Pop. Biol. 1999. - Vol. 56. - № 1. -P.65-75.

179. Craig, J.F. The biology of perch and related fish / J.F. Craig. London : Croom Helm., 1987.-333 p.

180. Crawley, M.J. Plant-herbivore dynamics / M.J. Crawley // Plant Ecology / by ed. M.J. Crawley. Oxford : Blackwell Scientific Publications, 1997. - P. 463-465.

181. Creed, RJP.Jr., Miller J.R. Interpreting animal wall-following behavior // Creed, R.PJr., J.R. Miller // Experientia. 1990. - Vol. 46. - P. 758-761.

182. Crow, J.F. The fundamental theorem of natural selection reconsidered / J.F. Crow // Proceedings 18th annual National Poultry Breeders Roundtable, May 7-8. - 1969. - P. 3564.

183. Czarân, T. Spatiotemporal models of population and community dynamics / T. Czârân. — London : Chapman and Hall, 1998. 284 p.

184. Dacorogna B. et al. Maximum sustainable yield with continuous age and density-dependent recruitment / B. Dacorogna, F. Weissbaum, R. Arditi // Math. Biosci. — 1994. — Vol. 120.-P. 99-126.

185. Darwin, C. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life / C. Darvin. 1st ed. — London, UK : Murray, 1859. -502 p.

186. DeAngelis, D.L. et al. A model for trophic interaction / D.L. DeAngelis, R.A. Goldstein, R.V.O'Neill // Ecology. 1975. - Vol. 56. -№4. - P. 881-892.

187. Deneubourg, J.-L. e al. Kinetics of larval gregarious behavior in the bark beetle Dendroctonus micam (Coleoptera: Scolytidae) / Deneubourg, J.-L., J.-C. Grégoire, E. Le Fort//Journal of Insect Behavior.- 1990. Vol. 3. P. 169-182.

188. Deneubourg, J.L. et al. Dynamics of Aggregation and Emergence of Cooperation / J.L. Deneubourg, A. Lioni, C. Detrain // Biol. Bull. 2002 - Vol. 202. - P. 262-267.

189. Dennis, B. Allée effects: population growth, critical density, and the chance of extinction / B. Dennis //Natural Resource Modelling. 1989. - Vol. 3. -P. 481-538.

190. Dixon, A.F.G. Insect predator-prey dynamics: ladybird beetles and biological control / A.F.G. Dixon. Cambridge : Cambridge Univ. Press, 2000. - 257 p.

191. Dobzhansky, Т. Genetics of natural populations: IX. Temporal changes in the composition of populations of Drosophila pseudoobscura / T. Dobzhansky // Genetics. — 1943. — Vol. 28.-P. 162-186.

192. Dobzhansky, Т., Wright, S. Genetics of natural populations: X. Dispersion rates in Drosophila pseudoobscura / T. Dobzhansky, S. Wright // Genetics. — 1943. Vol. 28. — P. 304-340.

193. Dombrovsky, Yu., Tyutyunov, Yu. Spatial structures and viability of populations systems / Yu. Dombrovsky, Yu. Tyutyunov // Studia Biophys. 1988. - Vol. 126. - №2. - P. 123130.

194. Edelstein-Keshet, L. Mathematical models in biology / L. Edelstein-Keshet. — New York : McGraw-Hill, 1988. 586 p.

195. Edelstein-Keshet, L. et al. Do travelling band solutions describe cohesive swarms? An investigation for migratory locusts / L. Edelstein-Keshet, J. Watmough, D. Grunbaum // J. Math. Biol. 1998. - Vol. 36. - P. 515-549.

196. Efron, В., Tibshirani, R.J. An introduction to the bootstrap / B. Efron, R.J. Tibshirani. — London : Chapman and Hall, 1993. 143 p.

197. Eklov, P., Diehl, S., Piscivore efficiency and refuging prey: the importance of predator search mode / P. Eklov, S. Diehl // Oecologia. 1994. - Vol. 98. - P. 344-353.

198. EPA (Environmental Protection Agency). The Environmental Protection Agency's white paper on Bt plant-pesticide resistance management. Washington, DC : US Environmental Protection Agency, 1998. - 76 p.

199. Erban, R., Othmer, H.G. Taxis equations for amoeboid cells / R. Erban, H.G. Othmer // Journal of Mathematical Biology. 2007. - Vol. 54. - P. 847-885.

200. Fan, M., Kuang, Y. Dynamics of a nonautonomous predator prey system with the Beddington-DeAngelis functional response / M. Fan, Kuang, Y. // J. Math. Anal. Appl. -2004.-Vol. 295.-P. 15-39.

201. Feigenbaum, M.J. Universal behavior in nonlinear systems / M.J. Feigenbaum // Los Alamos Science. 1980. - Vol. 1. - P. 4-27.

202. Feltham, D.L., Chaplain, M.A.J. Analytical solutions of a minimal model of species migration in a bounded domain / D.L. Feltham, M.A.J. Chaplain // J. Math. Biol. 2000. -Vol. 40. - P. 320-342.

203. Ferson, S., Ak^akaya, H.R. RAMAS/age: Modeling fluctuations in age structured populations. User's manual / S. Ferson, H.R. Ak^akaya // Setauket, NY : Applied Biomathematics, 1990. 147 p.

204. Fick, A. Poggendorffs annel / A. Fick // Physik. 1855. - Vol. 94. - 59 p.

205. Fife, P.C. Pattern formation in reacting and diffusing systems / P.C. Fife // J. Chem. Phys. 1976. - Vol. 64. - P. 554-564.

206. FIFRA scientific advisory panel. Subpanel on Bacillus thuringiensis (Bt) plant-pesticide and resistance management. February 9-10, 1998 : final report. Office of pesticide programs, Arlington (Virginia) : US EPA, 1998. — 59 p.

207. Filbet, F. A finite volume scheme for the Patlak-Keller-Segel Chemotaxis model / F. Filbet // Numerische Mathematik. 2006. - Vol. 104. - P: 457-488.

208. Fisher, R.A. The wave of advance of advantageous genes / R.A. Fisher // Annals of Eugenics. 1937. - Vol. 7. - P. 355-369.

209. Fisher, R.A. The general theory of natural selection / R.A. Fisher. Oxford : Clarendon Press, 1930. -354 p.

210. Fleeger, J.W., Moser, E.B. On the scale of aggregation of meiobenthic copepods on a tidal mudflat / J.W. Fleeger, E.B. Moser // Marine Ecology. 1990. - Vol. 11. - №3. - P. 227-237.

211. Flierl, G. et al. From individuals to aggregations: the interplay between behavior and physics / G. Flierl, D. Grünbaum, S. Levin, D. Olson // J.Theor. Biol. 1999. - Vol. 196. - P. 397-454.

212. Fogarty, M.J. et al. Recruitment variability and the dynamics of exploited marine populations / M.J. Fogarty, M.P. Sissenwine, E.B. Cohen // Trends in Ecology and Evolution. 1991.-Vol. 6.-P. 8-19.

213. Free, C.A. et al. On the inadequacy of simple models of mutual interference for parasitism and predation / C.A. Free, J.R. Beddington, J.H. Lawton // J.Anim. Ecol. 1977. - Vol. 46. - №2. - P. 543-554.

214. Fussmann, G.F. et al. A direct, experimental test of resource vs. consumer dependence / G.F. Fussmann, G. Weithoff, T. Yoshida // Ecology. 2005. - Vol. 86. - №11. - P. 29242930.

215. Gabriel, J.-P. et al. Paradoxes in the logistic equation? / J.-P. Gabriel, F. Saucy, L.-F. Bersier// J. Ecol. Model.-2005.-Vol. 185.-P. 147-151.

216. Gause, G.F. The struggle for existence / G.F. Gause. Baltimore : Williams and Wilkins, 1934,- 163 p.

217. Gause, G.F. Experimental demonstrations of Volterra's periodic oscillations in the numbers of animals / G.F. Gause // Brit. J. Exp. Biol. 1935. - Vol. 12. - P. 44-48.

218. Gazi, V., Passino, K.M. Stability analysis of swarms / V. Gazi, K.M. Passino // IEEE Transactions on Automatic Control. 2003. - Vol. 48. - P. 692-697.

219. Getz, W.M., Haight, R.G. Population harvesting: demographic models of fishes, forest and animal resources / W.M. Getz, R.G. Haight. Princeton : Princeton University Press, 1989.-408 p.

220. Ginzburg, L.R. et al. Quasiextinction probabilities as a measure of impact on population growth / L.R. Ginzburg, L.B. Slobodkin, K. Jonson, A.G. Bindman // Risk Analysis. -1982.-Vol. 2. P. 171-181.

221. Ginzburg, L.R. Theory of natural selection and population growth / L.R. Ginzburg. -Menlo Park, California : Benjamin/Cummings, 1983. 160 p.

222. Ginzburg, L.R., Colyvan, M. Ecological Orbits: How Planets Move and Populations Grow / L.R. Ginzburg, M. Colyvan. Oxford : Oxford University Press, 2004. - 166 p.

223. Ginzburg, L.R., Golenberg, E.M. Lectures in theoretical population biology / L.R. Ginzburg, E.M. Golenberg. Englewood Cliffs (New Jersey) : Prentice-Hall, 1985. - 2461. P

224. Ginzburg, L.R., Jensen, C.-X.-J. Rules of thumb for judging ecological theories / L.R. Ginzburg, C.-X.-J. Jensen // Trends in Ecology and Evolution. — 2004. — Vol. 19. — — P. 121-126.

225. Ginzburg, L., Jensen, C.-X.-L. From controversy to consensus: the indirect interference functional response / L.R. Ginzburg, C.-X.-J. Jensen // Verh. Internat. Verein. Limnol. — 2008.-Vol. 30.-№2.-P. 297-301.

226. Griffiths, K.J., Holling, C.S. A competition submodel for parasites and predators / K.J. Griffiths, C.S. Holling//Canadian Entomologist. 1969.-Vol. 101.-P. 785-818.

227. Griinbaum, D. Translating stochastic density-dependent individual behavior with sensory constraints to an Eulerian model of animal swarming / D. Griinbaum // Journal of Mathematical Biology. 1994.-Vol. 33.-P. 139-161.

228. Griinbaum, D. Predicting availability to consumers of spatially and temporally variable resources / D. Griinbaum // Hydrobiologia. 2002. - Vol. 480. - P. 175-191.

229. Griinbaum, D., Okubo, A. Modelling social animal aggregations / D. Griinbaum, A. Okubo // Frontiers in Theoretical Biology: Lecture Notes in Biomathematics / ed. by S. A. Levin. New York : Springer-Verlag, 1994. - Vol. 100. - P. 296-325.

230. Guell, D. et al. Rayleigh-Taylor instability of surface layers as the mechanism for bioconvection in cell cultures / D. Guell, H. Brenner, R. Frankel, H. Hartman // Journal of Theoretical Biology. 1988. - Vol. 135. - №4. - P. 525-542.

231. Hadeler, K.P. Reaction transport equations in biological modeling / K.P. Hadeler // Mathematical and Computer Modeling. 2000. - Vol. 31. - P. 75-81.

232. Hadeler, K.P. Transport, reaction, and delay in mathematical biology, and the inverse problem for traveling fronts / K.P. Hadeler // Journal of Mathematical Sciences. 2008. -Vol. 149, №6.-P. 1658-1678.

233. Haedrich, R.L. et al. The megabenthic fauna in the deep sea south of New England, USA / R.L. Haedrich, G.T. Rowe, P.T. Poloni // Marine Biology. 1980. - Vol. 57. - P. 165179.

234. Hannan, E.J. Time series analysis / E.J. Hannan. — London : Chapman and Hall, 1977. -152 p.

235. Hanski, I. Metapopulation ecology / I. Hanski. Oxford : Oxford Univ. Press, 1999. - 324 P

236. Hartmann, J., Knopfler, G. Barschwachstum im Bodensee / J. Hartmann, G. Knopfler. — Oesterr. Fischerei, 1986.-Vol. 39.-P. 45-51.

237. Hassell, M.P., Varley, G.C. New inductive population model for insect parasites and its bearing on biological control / M.P. Hassell, G.C. Varley // Nature. 1969. - Vol. 223. -P.1133-1137.

238. Hassell, M.P., May, R.M. Stability in insect host-parasite models / M.P. Hassell, R.M. May // J. Anim. Ecol. 1973. - Vol. 42. - P. 693-726.

239. Hassell, M.P., May, R.M. Aggregation in predators and insect parasites and its effect on stability / M.P. Hassell, R.M. May // J. Anim. Ecol. 1974. - Vol. 43. - P. 567-594.

240. Hassell, M.P. The dynamics of competition and predation / M.P. Hassell. London : Edward Arnold, 1976. - 68 p.

241. Hassel, M.P. The dynamics of arthropod predator-prey systems / M.P. Hassell. — Princeton, NY : Princeton University Press, 1978. — 237 p.

242. Hassell, M.P., Rogers, D.J. Insect parasite responses in the development of population models / M.P. Hassell, D.J. Rogers // Journal of Animal Ecology. Vol. 41. - 1972. - P. 661-676.

243. Hassell, M.P. The spatial and temporal dynamics of host-parasitoid interactions / M.P. Hassell. Oxford : Oxford Univ. Press, 2000. - 200 p.

244. Hastings, A. Spatial heterogeneity and ecological models / A. Hastings // Ecology. 1990. -Vol. 71.-P.426-428.

245. Hastings, A. Population biology : concepts and models / A. Hastings. New York : Springer-Verlag, 1997. - 220 p.

246. Hauspie, R., Polk, P.H. Swimming behaviour patterns in certain benthic harpacticoids (Copepoda) / R. Hauspie, P.H. Polk // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1974. - Vol. 76. - P. 95-103.

247. Hawkins B.A. et al. Refuge theory and biological control / B.A. Hawkins, M.B. Thomas, M.E. Hochberg // Science. 1993. - Vol. 262. - P. 1429-1432.

248. Haydon, D.T., Lloyd, A.L. On the origins of the Lotka-Volterra equations / D.T. Haydon,

249. A.L. Lloyd // Bull, of the Ecological Society of America. 1999. - Vol. 80. - №3. - P. 205-206.

250. Heimpel, G.E. et al. Natural enemies and the evolution of resistance to transgenic insecticidal crops by pest insects: the role of egg mortality / G.E. Heimpel, C. Nauhauser, D.A. Andow // J. Env. Entomol. 2005. - Vol. 34. - P. 512-526.

251. Hicks, G.R.F., Coull, B.C. The ecology of marine meiobenthic copepod / G.R.F. Hicks,

252. B.C. Coull // Oceanography and Marine Biology: an Annual Review. 1983. - Vol. 21. -P. 67-175.

253. Hilborn, R., Mangel, M. The ecological detective / R. Hilborn, M. Mangel. Princeton, NY : Princeton University Press, 1997. - 330 p.

254. Hillen, T., Painter K. A user guide to PDE models for chemotaxis / T. Hillen, K. Painter // Journal of Mathematical Bioilogy. 2009. - Vol. 58. -№1-2. -P. 183-217.

255. Hillen, T., Painter K. Global existence for a parabolic chemotaxis model with prevention of overcrowding / T. Hillen, K. Painter // Advances in Applied Mathematics. 2001. -Vol. 26.-P. 280-301.

256. Hillen, T., Potapov, A. The one-dimensional chemotaxis model: global existence and asymptotic profile / T. Hillen, A. Potapov // Math. Meth. Appl. Sci. 2004. - Vol. 27. - P. 1783-1801

257. Hillier, J.G., Birch, A.N.E. (a) A Bi-trophic mathematical model for pest adaptation to a resistant crop / J.G. Hillier, A.N.E. Birch // J. Theor. Biol. 2002. - Vol. 215. - P. 305319.

258. Hillier, J.G., Birch, A.N.E. (b) Travelling waves of resistance in a Bi-trophic pest adaptation model / J.G. Hillier, A.N.E. Birch // J. Theor. Biol. 2002. - Vol. 219. - P. 507-519.

259. Hirata, H., Yamasaki, S. Effect of feeding on the respiration rate of the rotifer Brachionus plicatilis / H. Hirata, S. Yamasaki // Hydrobiol. 1987. - Vol. 147. - P. 283288.

260. Holling, C.S. The components of prédation as revealed by a study of small mammal prédation of the European pine sawfly // C.S. Holling / Canadian Entomologist. 1959. -Vol. 91.-№5. -P. 293-320.

261. Holt, S.J. A method for determining gear selectivity and its application / S.J. Holt // ICNAF Spec. Publ. 1963.-Vol. 5.-P. 106-115.

262. Hsu, S.B. et al. Global analysis of the Michaelis-Menten type ratio-dependence predator-prey system / S.B. Hsu, T.W. Hwang, Y. Kuang // J. Math. Biol. 2001. - Vol.42. - №6. - P. 489-506.

263. Huang, F. et al. (a) Inheritance of resistance to Bacillus tharingiensis toxin (Dipel ES) in the European corn borer / F. Huang, L.L. Buschman, R.A. Higgins, W.H. McGaughey // Science. 1999. - Vol. 284. - P. 965-967.

264. Huang, F. et al. (6) Heritability and stability of resistance to Bacillus thuringiensis in Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Crambidae) / F. Huang, R.A. Higgins, L.L. Buschman // Bull. Entomol. Res. 1999. - Vol. 89. - P. 449-454.

265. Huffaker, C.B. Experimental studies on prédation: dispersion factors and predator-prey oscillations / C.B. Huffaker // Hilgardia. 1958. - Vol. 27. - P. 343-383

266. Hurley, T.M. et al. Bt crops and insect resistance: an economic assessment of refuges / T.M. Hurley, B.A. Babcock, R. Hellmich // J. Agricultural and Resource Economics. — 2001.-Vol. 26. -№1. — P. 176-194.

267. Huston, M.A. Biological diversity. The coexistence of species on changing landscapes / M.A. Huston. Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1994. — 681 p.

268. Huth, A., Wissel, C. The simulation of fish schools in comparison with experimental data / A. Huth, C. Wissel // Ecological Modelling. 1994. - Vol. 75/76. - P. 135-145.

269. Hwang, T.W. Global analysis of the predator-prey system with Beddington-DeAngelis functional response / T.W. Hwang // Journal of Mathematical Analysis and Applications. -2003.-Vol. 281.-P. 395-401.

270. Ivlev, V.S. Experimental ecology of the feeding of fishes / V.S. Ivlev. New Haven, CT : Yale Univ. Press, 1961. - 302 p.

271. Ives, A.R., Andow D.A. Evolution of resistance to Bt crops : Directional selection in structured environments / A.R. Ives, D.A. Andow // Ecology Letters. — 2002. Vol. 5. - P. 792-801.

272. Jaffe, G. Planting trouble update / G. Jaffe // Washington, DC : Center for Science in the Public Interest, 2003. Режим доступа: http://cspinet.org/new/pdf/plantingtroubleupdatel.pdf. - Загл. с экрана.

273. James, С. Preview: global status of commercialized Biotech/GM Crops: 2004 // Ithaca, NY : ISAAA Briefs No. 32. ISAAA, 2004. 11 p.

274. Jeanson, R. et al. Self-organised aggregation in cockroaches / R. Jeanson, Rivault, J.L. Deneubourg, S. Blanco, R. Fournier, C. Jost, G. Theraulaz // Animal Behaviour. 2005. -Vol. 69.-P. 169-180.

275. Jensen, C.X.J, et al. A direct, experimental test of resource vs. consumer dependence: comment / C.X.J. Jensen, J.M. Jeschke, L.R. Ginzburg // Ecology. 2007. - Vol. 88. - P. 1600-1602.

276. Jeschke, J.M. et al. Consumer-food systems: why type I functional responses are exclusive to filter feeders / J.M. Jeschke, M. Kopp, R. Tollrian // Biol. Rev. 2004. - Vol. 79. - №2. - P. 337-349.

277. Jorné, J. The diffusive Lotka-Volterra oscillating system / J. Jorné // J. Theor. Biol. -1977,-Vol. 65.-P. 133-139.

278. Jost, C. Comparing predator-prey models qualitatively and quantitatively with ecological time-series data : PhD tesis / C. Jost. Paris-Grignon : Institute National Agronomique, 1998.- 184 p.

279. Jost, C. Predator-prey theory: hidden twins in ecology and microbiology / C. Jost // Oikos. 2000. - Vol. 90. - P. 202-208.

280. Jost, C. et al. About deterministic extinction in ratio-dependent predator-prey models / C. Jost, O. Arino, R. Arditi //Bull. Math. Biol., 1999. Vol. 61. - P. 19-32.

281. Jost, C., Arditi, R. Identifying predator-prey processes from time series / C. Jost, R. Arditi // Theor. Popul. Biol. 2000. - Vol. 57. - №4. - P. 325-337.

282. Jost, C., Ellner, S.P. Testing for predator dependence in predator-prey dynamics: a non-parametric approach / C. Jost, S.P. Ellner // Proc. R. Soc. Lond. B. 2000. - Vol. 267. - P. 1611-1620.

283. Jost, C. et al. The wolves of Isle Royale display scale-invariant satiation and ratio-dependent predation on moose / C. Jost, G. Devulder, J.A. Vucetich, R.O. Peterson, R. Arditi // J. Anim. Ecol. 2005. - Vol. 74. - №5. - P. 809-816.

284. Kareiva, P. Habitat fragmentation and the stability of predator-prey interactions / P. Kareiva // Nature. 1987. - Vol. 326. - P. 388-390.

285. Kareiva, P., Odell, G. Swarms of predators exhibit "preytaxis" if individual predators use area-restricted search / P. Kareiva, G. Odell // American Naturalist. 1987. - Vol. 130. -№2. - P. 233-270.

286. Kareiva, P. Population dynamics in spatially complex environments: theory and data / P. Kareiva // Philos. Trans. R. Soc. London. 1990. - Vol. B330. - P. 175-190.

287. Kaunzinger, C.M.K., Morin, P.J. Productivity controls food chain properties in microbial communities / C.M.K. Kaunzinger, PJ. Morin //Nature. 1998. - Vol. 395. - P. 495-497.

288. Keller, E.F., Segel, L.A. Initiation of slide mold aggregation viewed as an instability / E.F. Keller, L.A. Segel //Journal of Theoretical Biology. 1970. - Vol. 26. - P. 399-415.

289. Keller, E.F., Segel, L.A. (a) Model for chemotaxis / E.F. Keller, L.A. Segel // Theoretical Biology. 1971. - Vol. 30. - P. 225-234.

290. Keller, E.F., Segel, L.A. (6) Travelling bands of chemotactic bacteria: a theoretical analysis / E.F. Keller, L.A. Segel // Theoretical Biology. 1971. - Vol. 30. - P. 235-248.

291. Kendall, M.G., Stuart, A. Advanced theory of statistics / M.G. Kendall, A. Stuart. 2nd ed. - London : Charles Griffin, 1968. - Vol. 3.-196 p.

292. Kern, J.C. Active and passive aspects of meiobenthic copepod dispersal at two sites near Mustand island, Texas / J.C. Kern // Marine Ecology Progress Series. 1990. - Vol. 60. -P.211-223.

293. Kerner, E.H. Further considerations on the statistical mechanics of biological associations / E.H. Kerner // Bull. Math. Biophys. 1959. - Vol. 21. - P. 217-255.

294. Kierstead, H., Slobodkin L.B. The size of water masses containing plankton bloom / H. Kierstead, L.B. Slobodkin//Journal of Marine Research. 1953.-Vol. 12.-P. 141-147.

295. Kirkpatrick, M., Barton, N.H. Evolution of a species' range / M. Kirkpatrick, N.H. Barton // The American Naturalist. 1997. - Vol. 150. - № 1. - P. 1 -23.

296. Kostitzin, V.A. Sur les equations différentielles du problème de la sélection mendélienne / V.A. Kostitzin // C. R. Acad. Sci. 1936. - Vol. 203. - P. 156-157.

297. Kostitzin, V.A. Biologie mathématique / V.A. Kostitzin. Paris : Librairie Armand Colin, 1937.-223 p.

298. Kostitzin, V.A. (a) Equations différentielles générales du problème de sélection naturelle / • V.A. Kostitzin // C. R. Acad. Sci. 1938. - Vol. 206. - P. 570-572.

299. Kostitzin, V.A. (6) Sur les coefficients mendeliens d'hérédité / V.A. Kostitzin // C. R. Acad. Sci. 1938. - Vol. 206. - P. 883-885.

300. Kostitzin, V.A. (b) Sur les points singuliers des équations différentielles du problème de la sélection naturelle / V.A. Kostitzin // C. R. Acad. Sci. 1938. - Vol. 206. - P. 976-978.

301. Kot, M. Elements of mathematical ecology / M. Kot. — Cambridge : Cambridge University, 2001.-453 p.

302. Kratina, P. et al. Functional responses modified by predator density / P. Kratina, M. Vos, A. Bateman, B.R. Anholt // Oecologia. 2009. - Vol. 159. - P. 425-433.

303. Kuang, Y. Rich dynamics of Gause-type ratio-dependent predator-prey system / Y. Kuang // The Fields Institute Communications. 1999 . - Vol. 21. - P. 325-337.

304. Kuang, Y., Beretta, E. Global qualitative analysis of a ratio-dependent predator-prey system / Y. Kuang, E. Beretta // J. Math. Biol. 1998. - Vol. 36. - №4. - P. 389-406.

305. Kuznetsov, Yu.A. Elements of applied bifurcation theory / Yu.A. Kuznetsov. New York : Springer-Verlag, 1998. - 594 p.

306. Laxminarayan, R., Simpson, R.D. Refuge strategies for managing pest resistance in transgenic agriculture / R. Laxminarayan, R.D. Simpson II J. Environmental and Resource Economics. 2002. - Vol. 22. - P. 521 -536.

307. Lee, S.-H., et al. Prey-flock deformation under a predator atack / S.-H. Lee, J.H. Park, T.-S Chon, H.K. Pak // Journal of the Korean Physical Society. 2006. - Vol. 48. - P. S236-S240.

308. Leising, A.W., Franks P.J.S. Does Acartia clausi (Copepoda: Calanoida) use an area-restricted search foraging strategy to find food / A.W. Leising, P.J.S. Franks // Hydrobiologia. 2002. Vol. 480. - №1-3. - P. 193-207.

309. Lenormand, T., Raymond, M. Resistance management : the stable zone strategy / T. Lenormand, M. Raymond // Proc. R. Soc. Lond. B. 1998. - Vol. 265. - P. 1985-1990.

310. Leslie, P.H. On the use of matrices in certain population mathematics / P.H. Leslie. -Biometrika. 1945. - Vol. 33. - P. 173-212.

311. Linacre, N.A., Thompson, C.J. Dynamics of insect resistance in Bt-corn / N.A. Linacre, C.J. Thompson // Ecol. Modelling. 2004. - Vol. 171. - P. 271-278.

312. Losey, J.E. et al. Biosafety considerations for transgenic insecticida! plants: Non-target predators and parasitoids / J.E. Losey, J.J. Obrycki, R.A. Hufbauer // Encyclopedia of plant and crop science. -2004. P. 156-159.

313. Lotka, A.J. Elements of Physical Biology / A.J. Lotka. Baltimore : Williams and Wilkins, 1925.-460 p.

314. Luck, R.F. Evaluation of natural enemies for biological control: a behavioral approach / R.F. Luck // Trends Ecol. Evol. 1990. - Vol. 5. - №4. - P. 196-199.

315. Lucltinbill, L.S. Coexistence in laboratory populations of Paramecium aurelia and its predator Didinium nasutum / L.S. Luckinbill // Ecology. 1973. — Vol. 54. - P. 13201327.

316. Lynch, L.D. et al. A dynamics refuge model and population regulation by insect parasitoids / L.D. Lynch, R.G. Bowers, M. Begon, D.J. Thompson // J. Anim. Ecol. — 1998. Vol. 67. - P. 270-279.

317. Malthus, T.R. An essay on the principle of population / T.R. Malthus // Oxford World's Classics reprint. 1798. - Ch. 5. - P. 39-45.

318. Malvadkar, U., Hastings, A. Persistence of mobile species in marine protected areas / U. Malvadkar, A. Hastings // Fisheries Research. -2008. Vol. 91. - P. 69-78.

319. May, R.M. Biological populations obeying difference equations stable points, stable cycles and chaos / R.M. May // J. Theor. Biol. 1975. - Vol. 51. - P. 511 -524.

320. May, R.M. Host-parasitoid systems in patchy environments: a phenomenological model / R.M. May // J. Anim. Ecol. 1978. - Vol. 47. - P. 833-844.

321. McGaughey, W.H. Insect resistance to the biological insecticide Bacillus thuringiensis / W.H. McGaughey // Science. 1985. - Vol. 229. - P. 193-195.

322. Medvinsky, A.B. Modeling the invasion of recessive Bt-resistant insects:An impact on transgenic plants / A.B. Medvinsky, A.Y. Morozov, V.V. Velkov, B.L. Li, M.S. Sokolov, H. Malchow // J. Theor. Biol. 2004. - Vol. 231. - P. 121-127.

323. Metapopulation dynamics : empirical and theoretical investigations / ed. by M.E. Gilpin, I. Hanski. -New York : Academic Press, 1991. 336 p.

324. Michalski, J. et al. Macroscopic dynamic effects of migrations in patchy predator-prey systems. / J. Michalski, J.-C. Poggiale, R. Arditi, P. Auger // Journal of Theoretical Biology. 1997.-Vol. 185.-P. 459-474.

325. Mimura, M., Murray, J.D. On a diffusive prey-predator model which exhibits patchiness / M. Mimura, J.D. Murray // J. Theor. Biol. 1978. - Vol. 75. - P. 249-252.

326. Mimura, M., Kawasaki, K. Spatial segregation in competitive interaction-diffusion equations / M. Mimura, K. Kawasaki // J. Math. Biol. 1980. - Vol. 9. - P. 49-64.

327. Mimura, M., Yamaguti, M. Pattern formation in interacting and diffusive systems in population biology / M. Mimura, M. Yamaguti // Adv. Biophys. 1982. - Vol. 15. - P. 19-65.

328. Mitchell, P.D. et al. Economic evaluation of Bt Corn refuge insurance / P. D. Mitchell, T. M. Hurley, R. L. Hellmich // Staff general research papers, 1831. Iowa : Iowa State University, Department of Economics, 2000. — 26 p.

329. Mogilner, A., Edelstein-Keshet, L. A non-local model for a swarm / A. Mogilner, L. Edelstein-Keshet // J. Math Biology. 1999. - Vol. 38. - P. 534-570.

330. Monod, J. Recherches sur la Croissance des Cultures Bactériennes / J. Monod. Paris : Hermann, 1942.-210 p.

331. Munster-Swendsen, M., Nachman, G. Asincrony in insect host-parasite interaction and its effect on stability, studied by a population model / M. Munster-Swendsen, G. Nachman //Journal of Animal Ecology.- 1978. Vol. 47. - P. 159-171.

332. Murdoch, W. et al. Biological control in theory and practice / W. Murdoch, J. Chesson, P.L. Chesson // Amer. Nat. 1985. - Vol. 140. - P. 41-58.

333. Murdoch, W., Stewart-Oaten, A. Aggregation by parasitoids and predators: effects on equilibrium and stability / W. Murdoch, A. Stewart-Oaten // Amer. Nat. 1989. - Vol. 134.-P. 288-310.

334. Murray, J.D. Mathematical biology / J.D. Murray. Berlin : Springer-Verlag, 1993. - 767 P

335. Murray, J. D. Mathematical biology I: An introduction / J.D. Murray. 3rd ed. - Berlin : Springer, 2002. - 576 p.

336. Murray, J. D. Mathematical biology II: Spatial models and biomedical applications / J.D. Murray. — 3rd ed. Berlin : Springer, 2003. - 811 p.

337. Myerscough et al. Stability, persistence and structural stability in a classical predator-prey model / M.R. Myerscough, M.J. Darwen, W.L. Hogarth // Ecological Modelling. 1996. -Vol. 89.-P. 31-42.

338. Myerscough, M.R. et al. Pattern formation in a generalized chemotactic model / M.R. Myerscough, P.K. Maini, K.J. Painter // Bulletin of Mathematical Biology. 1998. - Vol. 60.-P. 1-26.

339. Neal, D. Introduction to population biology / D. Neal. Cambridge : Cambridge University Press, 2004. - 408 p.

340. Nechols, J.R., Obrycki, J.J. Comparative behavioral and ecological studies in relation to biological control: an overview / J.R. Nechols, J.J. Obrycki // Journal of the Kansas Entomological Society. 1989. - Vol. 62. - P. 146-147.

341. Neubert, M.G., Caswell, H. Alternatives to resilience for measuring the responses of ecological systems to perturbations / M.G. Neubert, H. Caswell // Ecology. 1997. - Vol. 78.-P. 653-665.

342. Neuhauser, C. et al. Community genetics: expanding the synthesis of ecology and genetics / C. Neuhauser, D.A. Andovv, G.E. Heimpel, G. May, R.G. Shaw, S. Wagenius // Ecology.-2003.-Vol. 84. -№3. — P. 545-558.

343. Nicholson, A.J., Bailey, V.A. The balance of animal populations / A.J. Nicholson, V.A. Bailey // Proceedings of the Zoological Society of London. 1935. - Vol. 3. - №1. — P. 551-598.

344. Oksanen, L. et al. Exploitation ecosystems in gradients of primary productivity / L. Oksanen, S.D. Fretwell, J. Arruda, P. Niemela // Am. Nat. 1981. - Vol. 118. - P. 240261.

345. Okubo, A., Chiang, H.C. An analysis of the kinematics of swarming of Anarete pritchardi Kim (Diptera: Cecidomyiidae) / A. Okubo, H.C. Chiang // Res. Popul. Ecol. — 1974.-Vol. 16. №1. - P. 1-42.

346. Okubo, A. et al. Acceleration field of individual midges, Anarete pritchardi (Diptera: Cecidomyiidae), within a swarm / A. Okubo, H.C. Chiang, C.C. Ebbesmeyer // Can. Entom.- 1977.-Vol. 109.-P. 149-156.

347. Okubo, A. Diffusion and ecological problems: mathematical models / A. Okubo. — Berlin, Heidelberg, New York : Springer-Verlag, 1980. 254 p.

348. Okubo, A., Levin, S.A. Diffusion and ecological problems: modern perspectives / A. Okubo, S.A. Levin. New York : Springer, 2001. - 467 p.

349. Onstad, D.W. Population-dynamics theory: The roles of analytical, simulation, and supercomputer models / D.W. Onstad // J. Ecol. Modelling. 1988. - Vol. 43. - P. 111124.

350. Osaki, K., Yagi, A. Finite dimensional attractor for one-dimensional Keller-Segel equations / K. Osaki, A. Yagi // Funkcialaj Ekvacioj. 2001. - Vol. 44. - P. 441-469.

351. Ott, E. Chaos in dynamical systems / E. Ott. 2nd ed. - Cambridge : Cambridge University Press, 2002. - 490 p.

352. Owen, J.F. On productivity as predictor of rodent and carnivore diversity / J.F. Owen // Ecology. 1988. Vol. 69. - P. 1161-1165.

353. Parrish, J.K. et al. Self-organized fish schools: an examination of emergent properties / J.K. Parrish, S.V. Viscido, D. Griinbaum // Biological Bulletin. 2002. - Vol. 202. - P. 296-305.

354. Patlak, C.S. Random walk with persistence and external bias / C.S. Patlak // Bulletin of Mathematical Biophysics. 1953. - Vol. 15. - P. 311-338.

355. Pattay, D. Contribution à l'aménagement de la pêche de la Perche dans le lac de Neuchâtel : rapport de la Commission intercantonale de la pêche dans le lac de Neuchâtel / D. Pattay. Lausanne, 1978. - 53 p.

356. Pearl, R., Read, L.J. On the rate of growth of the population of the United States since 1790 and its mathematical representation / R. Pearl, L.J. Read // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1920. - Vol. 6. - P. 275-288.

357. Pearl, R. The biology of Population Growth / R. Pearl. New York : A.A. Knopf, 1925. -260 p.

358. Pease, C.P. et al. A model of population growth, dispersal and evolution in a changing environment / C.P. Pease, R. Lande, J.J. Bull // Ecology. 1989. - Vol. 70. - P. 16571664.

359. Pedroli, J.-C. La peche de la Perche Perca fluviatilis dans les trois lacs subjurassiens (Morat, Neuchatel et Bienne) / J.-C. Pedroli // Schweiz. Z. Hydrol. 1981. - Vol. 43. -№2. - P. 277-285.

360. Peters, R.H., Downing, J.A. Empirical analysis of Zooplankton filtering and feeding rates / R.H. Peters, J.A. Downing // Limnol. and Oceanogr. 1984. - Vol. 29. - №4. - P. 763784.

361. Petrovskii, S.V., Malchow, H. A minimal model of pattern formation in a prey-predator system / S.V. Petrovskii, H. Malchow // Math, and Comp. Modelling. 1999. - Vol. 29. -P. 49-63.

362. Petrovskii, S.V., Malchow, H. Wave of chaos: new mechanism of pattern formation in spatio-temporal population dynamics // S.V. Petrovskii, H. Malchow / Theor. Popul. Biol. -2001.-Vol. 59.-P. 157-174.

363. Petrovskii, S.V., Li, B.L. Exactly solvable models of biological invasion / S.V. Petrovskii, B.L. Li. Boca Raton, London, New York, Washington : CRC Press, 2005. - 232 p.

364. Pitcher, T.J., Parrish, J.K. Functions of shoaling behavior in teleosts / T.J. Pitcher, J.K. Parrish // Behaviour of Teleost Fishes / ed. T.J. Pitcher. London : Chapman and Hall, 1993.-P. 363-439.

365. Plesset, M., Winet, H. Bioconvection patterns in swimming micro-organism cultures as an example of Rayleigh-Tayior instability / M. Plesset, H. Winet // Nature. 1974. — Vol. 248.-P. 441-443.

366. Poggiale, J.-Ch. et al. Emergence of donor control in patchy predator-prey systems. / J.-Ch. Poggiale, J. Michalski, R. Arditi // Bull. Math. Biol. 1998. - Vol. 60. - P. 1149-1166.

367. Ponsard, S. et al. Assessing top-down and bottom-up control in a litter-based soil macroinvertebrate food chain / S. Ponsard, R. Arditi, C. Jost // Oikos. 2000. - Vol. 89. -P. 524-540.

368. Reed, W.J. Optimal harvesting of a fishery subject to random catastrophic collapse. / W.J. Reed // IMA Journal of Applied in Medicine and Biology. 1988. - Vol. 5. - P. 215-235.

369. Ricker, W.E. Stock and recruitment / W.E. Ricker // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1954.-Vol. 11.-P. 559-623.

370. Riebeseil, J.F. Paradox of enrichment in competitive systems / J.F. Riebesell // Ecology. -1974.-Vol. 55.-P. 183-187.

371. Ritz, D. The benefits of a good school: When it comes to schooling, invertebrates such as shrimps and squids do it like fish, and probably for the same reasons / D. Ritz // New Scientist. 1991.-Vol. 1761.-P. 41.

372. Roff, D.A. Spatial heterogeneity and the persistence of populations / D.A. Roff // Oecologia.- 1974.-Vol. 15.-P.245-258.

373. Rogers, D. Hassell, M.P. General models for insect parasite and predator searching behaviour: interference / D. Rogers, M.P. Hassell // Journal of Animal Ecology. 1974. -Vol. 43.-P. 239-253.

374. Rohlf, J.F., Davenport, D. Simulation of simple models of animal behavior / J.F. Rohlf, D. Davenport // J. Theor. Biol. 1969. - Vol. 23. - P. 400-424.

375. Roy, H.E., Wajnberg, E. From Biological Control to Invasion: the Ladybird Harmonía axyridis as a Model Specics / H.E. Roy, E. Wajnberg. New York :• Springer-Verlag, 2008.-286 p.

376. Rosenzweig, M.L., MacArthur, R.H. Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions / M.L. Rosenzweig, R.H. MacArthur // Amer. Nat. 1963. -Vol. 97.-P. 217-223.

377. Rosenzweig, M.L. Paradox of enrichment: destabilization of exploitation ecosystem in ecological time/M.L. Rosenzweig//Science. 1971.-Vol. 171.-P. 385-387.

378. Rosenzweig, M.L. Species Diversity in Space and Time / M.L. Rosenzweig. Cambridge : Cambridge University Press, 1995. - 436 p.

379. Roth, T.C., Lima, S.L. Use of prey hotspots by an avian predator: purposeful unpredictability? / T.C. Roth, S.L. Lima // Amer. Nat. 2007. - Vol. 169. - №2. - P. 264273.

380. Rudstam, L.G. et al. Size selectivity of passive fishing gear: a correction for encounter probability applied to gill nets. / L.G. Rudstam, J.J. Magnuson, W.M. Tonn // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1984.-Vol. 41.-P. 1252-1255.

381. Sach, G., Bernem, K.H. Spatial patterns of Harpacticoida copepods on tidal flats / G. Sach, K.H. Bernem // Senckenbergiana marítima. 1996. - Vol. 26. -№3. - P. 97-106.

382. Sapoukhina, N. et al. The role of prey-taxis in biological control: a spatial theoretical model / N. Sapoukhina, Yu. Tyutyunov, R. Arditi // Amer. Nat. 2003. - Vol. 162. - №1. -P. 61-76.

383. Savill, N.J., Hogeweg, P. Competition and dispersal in predator-prey waves / N.J. Savill, P. Hogeweg // Theor. Popul. Biol. 1999. - Vol. 56. - P. 243-263.

384. Scott, J.A. The molecular genetics of resistance : Resistance as a response to stress / J.A. Scott//J. Florida Entomologist. 1995.-Vol. 78.-№3. - P. 399-414.

385. Scudo, F.M., Ziegler, J.R. Vladimir Aleksandrovich Kostitzin and theoretical ecology / F.M. Scudo, J.R. Ziegler//J. Theor. Pop. Biol. 1976. - Vol. 10. - P. 395-412.

386. Senina, I. et al. Extinction risk assessment and optimal harvesting of anchovy and sprat in the Azov Sea / I. Senina, Yu. Tyutyunov, R. Arditi // Journal of Applied Ecology. — 1999. Vol. 36. - №2. - P. 297-307.

387. Sharma, H.C., Ortiz, R. Transgenics, pest management, and the environment / H.C. Sharma, R. Ortiz // Current Science. 2000. - Vol. 79. - №4. - P. 421-437.

388. Shigesada, N., Kawasaki, K. Biological invasions: theory and practice / N. Shigesada, K. Kawasaki. Oxford : Oxford University Press, 1997. - 218 p.

389. Skalski, G.T., Gilliam, J.F. Functional responses with predator interference: viable alternatives to the Holling Type II model / G.T. Skalski, J.F. Gilliam // Ecology. 2001. -Vol. 82.-№11.-P. 3083-3092.

390. Skalski, G.T. The diffusive spread of alleles in heterogeneous populations / G.T. Skalski // Evolution. 2004. - Vol. 58. - №3. - P. 470-478.

391. SkcIIam, J.G. Random dispersal in theoretical populations / J.G. Skellam // Biometrika. — 1951.-Vol. 38. P. 196-218.

392. Solomon, M.E. The natural control of animal populations / M.E. Solomon // Journal of Animal Ecology.-1949.-Vol. 18.-P. 1-35.

393. Spitzer, F. Principles of random walk / F. Spitzer. — 2nd ed. — New York, Heidelberg, Berlin : Springer, 1976. 408 p.

394. Staub, E. et al. Grundlagen fur Modellsimulationen zur Bewirtschaftung des Barsches (Perca fluviatilis L.) im Bodensee / E. Staub, B. Buttiker, A. Kramer. — Bern, Schriftenreihe Fischerei 46 : Bundesamt fur Umweltschutz, 1987. — 40 p.

395. Staub, E., Kramer, A. Grossversuch mit 28 mm-Netzen zur Befischung der wachstumsverzogerten Barschkohorte 1988 / E. Staub, A. Kramer. — Marz : SVA/IBK, 1991.-30 p.

396. Sun, B., Fleeger, J.W. Spatial and temporal patterns of dispersion in meiobenthic copepods / B. Sun, J.W. Fleeger // Marine Ecology Progress Series. 1991. - Vol. 71. — №1. - P. 1-11.

397. Sutherland, W.J. Aggregation and the "ideal free distribution" / W.J. Surtherland // J. Anim. Ecol. 1983. - Vol. 52. - №3. - P. 821-828.

398. Sutherland, W.J. From Individual Behaviour to Population Ecology / W.J. Surtherland. -Oxford : Oxford University Press, 1996. 213 p.

399. Svirezhev, Yu.M. Nonlinearities in mathematical ecology: Phenomena and models. Would we live in Volterra's world? / Yu.M. Svirezhev // Ecological Modelling. 2008. -Vol. 216.-P. 89-101.

400. Tabashnik, B.E. et al. Delaying evolution of insect resistance to transgenic crops by decreasing dominance and heritability / B.E. Tabashnik, F. Gould, Y. Carrière // J. Evol. Biol. 2004. - Vol. 17. - P. 904-912.

401. Tabashnik, B.E. et al. Delayed resistance to transgenic cotton in pink bollworm / B.E. Tabashnik, T.J. Dennehy, Y. Carrière // Proc. National Acad. Sei. USA. 2005. - Vol. 102.-№43.-P. 15389-15393.

402. Taylor, M., Feyereisen, R. Molecular biology and evolution of resistance to toxicants / M. Taylor, R. Feyereisen // J. Mol. Biol. Evol. 1996 - Vol. 13. - №6. - P. 719-734.

403. Thompson, W.R. La théorie mathématiques de l'action des parasites entomophages et le facteur du hasard / W.R. Thompson II Annales de la Faculté des Sciences de Marseille. -1924.-Vol. 2.-P. 69-89.

404. Thorpe, J. Synopsis of biological data on the perch Perça fluviatilis Linnaeus, 1758 and Perça fluviatilis Mitchill, 1814 / J. Thorpe//FAO Fish. Synop. 1977. - Vol. 113.-P. 1138.

405. Tilman, D. Secondary succession and the pattern of plant dominance along experimental nutrient gradients / D. Tilman // Ecological monographs. 1987. - Vol. 57. - P. 189-214.

406. Trän, J.K. A predator-prey functional response incorporating indirect interference and depletion / J.K. Trän // Verh. Internat. Verein. Limnol. 2008. - Vol. 30. - №2. - P. 302305.

407. Tsyganov, M.A. et al. Quasi-soliton interaction of pursuit-evasion waves in a predator-prey system / M.A. Tsyganov, J. Brindley, A.V. Holden, V.N. Biktashev // Physical Review Letters. 2003. - Vol. 91. - P. 218102-218106.

408. Tsyganov, M.A., Biktashev, V.N. Half-soliton interaction of population taxis waves in predator-prey systems with pursuit and evasion / M.A. Tsyganov, V.N. Biktashev // Physical Review E. 2004. - Vol. 70. - №2. - P. 031901 -031911.

409. Tsyganov, M.A. et al. Soliton-like phenomena in one-dimensional cross-diffusion systems: a predator-prey pursuit and evasion example / M.A. Tsyganov, J. Brindley, A.V. Holden, V.N. Biktashev // Physica D. 2004. - Vol. 197. - №1-2. - P. 18-33.

410. Tully, T. et al. Functional response: rigorous estimation and sensitivity to genetic variation in prey / T. Tully, P. Cassey, R. Ferrière // OIKOS. 2005. - Vol. 111. - №3. - P. 479487.

411. Turchin, P. Quantitative analysis of movement: measuring and modeling population redistribution in animals and plants / P. Turchin. — Sunderland, Massachusetts : Sinauer Associates, 1998.-396 p.

412. Turing, A.M. On the chemical basis of morphogenesis / A.M. Turing // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1952. - Vol. B 237. - P. 37-72.

413. Tyutyunov, Yu. et al. Modelling fluctuation and optimal harvesting in perch population / Yu. Tyutyunov, R. Arditi, B. Büttiker, Yu. Dombrovsky, E. Staub // Ecological Modelling. 1993.-Vol. 69.-P. 19-42.

414. Tyutyunov, Yu., Arditi, R. Application du modele REEL a des donnees recentes : Rapport de la Commission internationale pour la protection des eaux du Léman contre la pollution. Campagne, 1993, (1994).-P. 243-255.

415. Tyutyunov, Yu. et al. The influence of dispersal behaviour on metapopulation viability / Yu. Tyutyunov, Yu. Dombrovsky, R. Arditi, F. Surkov // Journal of Biological System. — 1996. Vol. 4. - №2. - P. 227-290.

416. Tyutyunov, Yu. et al. Risk assessment of the harvested pike-perch population of the Azov Sea. / Yu. Tyutyunov, I. Senina, C. Jost, R. Arditi // Ecological Modelling. 2002. - Vol. 149.-P. 297-311.

417. Tyutyunov, Yu. et al. Clustering due to acceleration in the response to population gradient: a simple self-organization model / Yu. Tyutyunov, I. Senina, R. Arditi // The American Naturalist. 2004. - Vol. 164. - №6. - P. 722-735.

418. Tyutyunov, Yu. et al. (a) A minimal model of pursuit-evasion in a predator-prey system / Yu. Tyutyunov, L. Titova, R. Arditi // Mathematical Modelling of Natural Phenomena. -2007.-Vol. 2.-№4.-P. 122-134.

419. Tyutyunov, Yu. et al. (a) Predator interference emerging from trophotaxis in predator-prey systems: an individual-based approach / Yu. Tyutyunov, L. Titova, R. Arditi // Ecological Complexity. 2008. - Vol. 5. - №1. - P. 48-58.

420. U. S. Environmental Protection Agency. The Environmental Protection Agency's White Paper on Bt plant-pesticide resistance management : review. Washington (DC) : US EPA, 1998.-76 p.

421. Vacher, C. et al. Modelling the spatial configuration of refuges for a sustainable control of pests : a case study of Bt cotton / C. Vacher, D. Bourguet, F. Rousset, C. Chevillon, M.E. Hochberg // J. Evol. Biol. 2003. - Vol. 16. - P. 378-387.

422. Vacher, C. et al. High dose refuge strategies and genetically modified crops — reply to Tabashnik et al. / C. Vacher, D. Bourguet, F. Rousset, C. Chevillon, M.E. Hochberg // J. Evol. Biol. 2004. - Vol. 17. - P. 913-918.

423. Veilleux, B.G. An analysis of the predatory interaction between Paramecium and Didinium / B.G. Veilleux // J. Anim. Ecol. 1979. - Vol. 48. - №3. - P. 787-803.

424. Venturino, E., Medvinsky, A.B. The role of periodic boundary forcing in plankton pattern formation / E. Venturino, A.B. Medvinsky // Ecol. Modelling. 2001. - Vol. 140. - №3. -P. 255-270.

425. Verhulst, P.-F. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement / P.-F. Verhulst // Correspondance Mathématique et Physique publie par A. Quételet X. 1838. -Vol. 10.-P. 113-121.

426. Verhulst, P.-F. Recherches mathématiques sur la loi d'accroissement de la population / P,-F. Verhulst //Nouveaux Mémoires de l'Académie Royale des Sciences et Belles-Lettres de Bruxelles. 1845. - Vol. 18. - P. 3-38.

427. Verhulst, P.-F. Deuxième mémoire sur la loi d'accroissement de la population / P.-F. Verhulst // Mémoires de l'Académie Royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique. 1847. - Vol. 20. - P. 1 -32.

428. Vincent, T.L., Grantham, W. Optimality in Parametric Systems / T.L. Vincent, W. Grantham.-New York : Wiley, 1981.-243 p.

429. Vincent, T.L. Renewable resource management / T.L. Vincent // Applications of Multicriteria Optimization in Engineering and Science / ed. by W. Stadler. — New York : Plenum Press, 1987.-P. 161-186.

430. Volterra, V. Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically / V. Vol terra // Nature. 1926. - Vol. 188. - P. 558-560.

431. Volterra, V. Leçons sur la Théorie Mathématique de la Lutte Pour La Vie / V. Volterra. -Paris : Gauthiers—Villars, 1931.-214 p.

432. Vucetich, J.A. et al. The effect of prey and predator densities on wolf prédation / J.A. Vucetich, R.O. Peterson, C.L. Schaefer // Ecology. 2002. - Vol. 83. - №11. - P. 30033013.

433. Waage, J.K., Mills, N.J. Biological control / J.K. Waage, N.J. Mills // Natural Enemies: the population biology of predators, parasites and diseases / ed. by M.J. Crawley. — Oxford : Blackwell Scientific Publications, 1992. P. 412-430.

434. Walters, C. Adaptive Management of Renewable Resources / C. Walters. New York : Macmillan, 1986. - 374 p.

435. Wang, B. et al. Effectiveness of Trichogramma ostriniae and T. nubilale for controlling the European corn borer, Ostrinia nubilalis / B. Wang, D.N. Ferro, D.W. Hosmer // Entomologia Experimentalis et Applicata. 1999. - Vol. 91. - P. 297-303.

436. Williatns, F.D., Schwarzhoff, R.H. Nature of the swarming phenomenon in Proteus / F.D. Williatns, R.H. Schwarzhoff// Annual Review of Microbiology. 1978. - Vol. 32. - P. 101-122.

437. Winder, L. et al. Modelling the dynamic spatio-temporal response of predators to transient prey patches in the field / L. Winder, C.J. Alexander, J.M. Holland, C. Woolley, J.N. Perry // Ecology Letters. 2001. - Vol. 4. - P. 568-576.

438. Winder, L. et al. Predatory activity and spatial pattern: the response of generalist carabids to their aphid prey / L. Winder, C.J. Alexander, J.M. Holland, W.O.C. Symondson, J.N. Perry, C. Woolley // J. Anim. Ecol. 2005. - Vol. 74. - P. 443-454.

439. Woods, D.R., Tijtjen, J.H. Horisontal and vertical distribution of meiofauna in the Venezuella Basin / D.R. Woods, J.H. Tijtjen // Marine Geology. 1985. - Vol. 68. - P. 233-241.

Информация о работе

Тютюнов, Юрий Викторович
доктора физико-математических наук
Ростов-на-Дону, 2009
ВАК 03.00.02

Диссертация

Построение, исследование и приложения математических моделей пространственно-временной динамики популяционных систем - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы