Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционные показатели короеда типографа (Ips typographus L.) в ельниках зоны хвойно-широколиственных лесов

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Популяционные показатели короеда типографа (Ips typographus L.) в ельниках зоны хвойно-широколиственных лесов"

p j- g ГОС^РСТВЕШШ КОМИТЕТ РОССИЯСКОЯ ¿ГЕНЕРАЦИЯ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

Г! М -Ч)

о ! i/isl» 1«

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА

На правах.рукописи

ИАТУСБВКЧ Любовь Сергеевна

ЛОПУЛЯПИОШШЕ ПОКАЗАТЕЛИ КОРОЕДА ТИПОГРАФА ( IPS TYPOGRAPHUS U ) В ЕЛЬНИКАХ ЗОНЫ ЖОЯНО- ШИРОКОЛИСТ ЕЕ! DfflX ЛЕСОВ

03,00.09 - ЭНТОМОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ аиссертаиии л а соискание ученой степени «эняидата биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена в отдало защиты леса от вредителей к болезней Всероссийского шучко-йсслодохатедьского института лесоводства и мзханизашш лесного хозяйства, f HîCiiiJIbil

Нэтчный руководитель

ведущий научный сотрудник отдела гааиты леса ВШШШ, кандидат биоло-гкчэских науп. старший научный сотр. дикк А. д. Мвслсв

СХЬпшалъпыэ оппоненты -

доктор биологически:-: наук, профессор О. А. Катаев; кандидат биологических паук, лоцент В. А. Лппаткин

Еедусая оргшшгашга Федеральная служба лесного хозяйства

России. Главное унраздзйиэ охраны H зашить; леса

Запита состоится 16 ёзвргяя 1994 г. на васэдашш специалп-Епрозапногс совета Д.053.21. 05 при псковском государственном университета леса в 10 час. S0 ыш. , аудитория 313.

Скагоы lia авторе фэрат В ДВУХ ЭКЗЕШШЭРАл С ЗАЕЕРЫШОДИ ПОДПИСЯМИ просим направлять по адресу; 141001, М-лчлш-!, McckoSv /.ort области, Шсковский государственный университет леса. Ученому секретари.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государствеиного университета леса.

Автореферат разослан fû января 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, ¡кандидат биологичесгах наук, доцент Ё. Г. ГОЛИКОВА

- 3 -

РЕШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАГОГИ

Актуальность теш обусловлена недсстаточиостёп энзний о роли ряда погазахехзЯ состояния популяций корседа типографа (1рз ьуро^гзрЬиз I. , Сй1сср'гега, 5со1уийае): плотности поселении, .продукции, плодовитости, короедного запаса, порахэнностн энтсизфагзып п других, а такта показателей состояния древостоев и погодшк уйлсвий в динамика численности вредителя, что необходимо для надзхного прогнозирования его раз многие ниЛ и предотвращения ущерба от гибели еловых лесов.

Цель псслзловзниА заключается в изучении изменчивости показателей размножения, роли факторов смертности в Еикиваемости короеда типографа ¡¡а различных градолсгических уровнях численности для уточнения закономерностей массовых разьшо.уллпЯ вредителя. Для решения этих задач предусматривалось следующее:

1) па ослопе многолетних наблюдения за динамикой численности корооди типографа иаучих'ь иймснчиеосгь показателей его раашохения;

изучить шхипаешсть гарседа типографа п ходе градации его очагов;

3) определить влияние погоди на состояние еловых насаждений и иопуляшга типографа;

-1)'оценить роль малоизученных групп энгомофагоо короеда;

5) провести сравнительную оценку фшгтсров смертности и отдельных показателей разыномошаг ксрасда типографа и выявить 1!з их числа наиболее ннфзрмаппаннце и значимые для прогноза.

Связь теми исследований п планом 1ПГг института. Диссертационная теми являлась составной частью исследования отдела защити леса от вредителей и болезней Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства ( ЕШИЛМ 1 по плану Ш1Р Государственного комитета СССР по лесу в 1376-1933 гг."

Научная новизна. На основе длительных (1276-1230 гг.) стационарных исследований прослэхена градация очагов короеда типографа. Изучена вьш'вземость вредителя на разных ¿азах развития очагов и в мзжспыЕечный период, установлены ведущие факторы смертности. Исследована закономерная изменчивость основных показателей размножения короеда и дана градологнческал оценка этих показателей. Показана влияние малоизученных групп

. знтомоФагов на изменение численности типографа. Результати исследований существенно раскрывают динамику популяций короеда типографа, оказывающего влияние на состояние ел» в зоне хвой-но-иироколиственных лесов.

Практическая ценность работы заключается в совершенствовании системы лесспатологического надзора га состоянием еловых насаждений и популяций коооеда типограф.

Апробация результатов исследований. Основные положения работы доложены на Всесоюзном научно-техническом совещании "Надзор за вредителями и болезнями леса и совершенствование мер борьбы с ними" ( Пугкнпо, 17-18 ноября 1901 г.), Всесоюзной конференции молодых учете: "Роль науки б создании лесов будущего" (Ленинград, 1S31 г.), Всэсовзной научно-практической конференции "Достижения науки и передового опыта зашиты леса от вредителей и болезней" (Пушкино,- 24-2G ноября 1987 г.), Всесоюзной цаучио-техничэской конференции "Охрана лесльк окоспс'х'ем и ра-, лкзнальное использование лесных ресурсов"..( Москва, ШГГК, 20-22 ноября 1987 г.), конференциях молодых ученых и аспирантов ШИШ ( 1984 к 1935 гг. )

Реализация работы. Результаты исследований но теме диссертации использованы при составлении "Временных рекомендаций, по методам надзора, учета"-и прогноза кассовых размногчений стволовых вредителей ели и сосны" ('¿,1582), которые Сили использованы производством в 1S82-1G8G гг. в ряде областей Европейской части Focckh, а такжз. проекта "Руководства по надзору за стволовыми вредителями сосны и ели и прогнозу их .размножений" (1935), усиепшо пропидшзго производственную проверку.

Перо численные документы в доработанном виде воыи в проект "Наставления по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей леса" (1939), которое в 1990-1391 гг. проылс; производственную проверку и в настояо;ее время находится, на рассмотрении п С-едеральной слукЗе лесного хозяйства России.

Публстгации. По материалам диссертация опубликовано 12 работ. Результаты исследований изложены в 14 отчетах НИР.

Структура и об-ьем работы. Диссертация состоит из введения, G глав, выводов, списка литературы (120 наименований, в том число 44 работы парубежных авторов) и 11 прияолзиий на 10 страницах. Ее содержание изложено на 141 страницах машинописного текста, рклвчая 32 таблицы и 9 рисунков.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА Рассмотрены основные направления исследований по динамике численности стволовых вредителей леса Показано, что к началу работ по теме диссертации в связи с отсутствием долговременных стационарных наблюдений был;: не четко определены факторы, влия-кшше на выживаемость короеда типографа, недостаточно изучена лзмеичивость показателей его разшохения п ходе градации очагов, слабо оценена градологнческая значимость этих по!сазателей для'прогноза динамики чнслешюсти вредителя.

'2. РА1ЮШ1 ИССЛЕДОВАНИЯ, МЕТОДИКА И ОПЪЕМ ЕШШНЕНШХ РАБОТ Основные исследования проведены п Селигерской лесхозе Тверской обл. (1979-1930 гг.) и в Чайковском лесхозе Пермской обл. (1976-1978 гг.), которые расположат и зоне хвойно-широко-листветшх лесов; использованы тшшг отдельные наблюдения п Нижегородской я Московской областях, республиках Цзрий-Эл и Удмуртии.

В обоих районах исследований преобладающей породой явлл-ется ель, которая, ¿[армируя висопродуктивные иасаздения, периодически страдает от повреждения ветром и ослабления засухами, что, в свою очередь, становится причиной возникновения очагов короеда' типографа и усыхания этой породы передает на больших площадях. В диссертации характеризуются природные условия райо-'нов работ в увязке с задачами исследований.

Состояние еловых насаждений изучали лс методике, изложенной в "Наставлении по.надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей леса" (1075) с уточнениями. Учет короеда типографа в насаждениях осуществляли по оптимизированной методике, изломелной во "Ерекениих рекомендациях по; метода!.« надзора, учета и прогноза массовых размножений стволовых вредителей ели и сосны" С1982). Использованы также и другие современные рекомендации (Мозоловасая, Катаев, Соколова, 1984). Данные по выживаемости короеда'типографа получены путем систематических учетов в натуре, которые затем были использовать для составления таблиц выживаемости (по Ваггутп, 196В, с уточиени-

- Б -

яшО, и выявления ведущих факторов смертности. При оценке.аара-йешюсти жуков параактшга использовали балльную систему. Определение знтсмофагов подтверждено у соответствусщих специалистов.

3 :с п ü р и мз i IT аль ; i uft материал собран на 16 постоянных и 45 временных пробных площадях. Работы по изучению выживаемости короеда типографа выполнены на 152 деревьях, па которых было вскрыто 1639 учетных палеток. Изменчивость показателей размножения изучена на 125 модельных деревьях. Для определения зараженности луков паразита.«! и полевого соотношения проанализировано более 10 тысяч жуков.

Экспериментальный материал обработан с применением стандартных методик вариационной статистики.

2. ЫАССОШЕ РДЗШОШШ КОРОЕДА ТИПОГРАФА И УСЫХЛКЙН ЕЛОВЫХ ЛКСОЗ ' Ранее было установлено, что усыхание еловых насаждений в гоне хЕойно-иирагалиственпнх, или смешанных, лесов под влиянием заел - явление периодическое (Воронцов, 1958, 1978; Цаслов, 1972). Приводится подробное описание очередного процесса усыха-ния еловых лесов после засух 1972-1375 гг. Показано, что географическое раеполо.гс1:1Ге районов уськаиия ели довольно четко очерчено границами засухи,- вспышка'массового размножения короеда типографа, кроме зоны хвойно-иироколнетвенпых лесов захватила п ряд районов шной тайги в пределах Костромской, Кировской, Пермской обл. и Удмуртской республики. На основе анализа погодкой ептуац/и установлено, что ель начала сохнуть там, где длительность бездохдного периода в апреле-июне 1972 г. составила 10-30 дней, в июле-сентябре - 10-50 дней и более, а количество днгй с относительной влажностью менее ЯОХ за весь период было 29-40. Различия в интенсивности усыхания ели в центре и на востоке зоны объясняются особенностями воздействия засухи на насаждения этой породы.

4. ВЬдШЗАЕМОСТ7 КОРОЕДА ТИПОГРАФА

Выживаемость короеда типографа изучали на разных с&азах нескоикнх градаций его размножения.

Очаги массового размножения короеда типографа возникли в

1973-1975 годах на юге Пермской обл. как следствие васух

1972-197Б гг. и ветровала 1973 г. Дано подробное описание хода градации вредителя, прошедшей все три фгаы вспышки, а в 1978 г. . вступившей в фазу депрессии.

Градация очагов короеда типографа в Селигерском лесхозе в 1976-^1978 гг. имела сходный характер, и в 1979 г. на фоне массового ветровала предшествующего года началась следующая • вспшаса массового паамнс.шшя вредителя. Очаги вредителя прошли полный цикд своего развития. В 1SS3-1984 гг. популяция харагсте-' ризовалась депрессивным состоянием. Начавшийся в 1985 г. подъем численности короеда не реализовался, но популяция сохраняла . тенденцию к росту численности. В 1988 г. ла массовом ветровале |"1987 года началось новое массовое размнояениз ютроода типографа, продолжавшиеся до 1990 г., в котором начался ¡сризис очагов. ' . На выживаемость популяции короеда, типографа может влиять гибель в стадии имаго и успешность развития потомства. Установлено, что смертность гзтоз во время зимовки, лета и поиска деревьев, втачивания и лрооэдки маточных ходов невелика и не играет рсшанкрй роли в балансе популяции за исключением фактора смертности незрелого потомства Егорой генерации зо время зимовки. • . ■ .

' По каждому году исследований составлена таблицы выживаемости,- определена' .роль фатгороз смертности потомства короеда типографа по стадиям его развития и в зависимости от градации очага;' низ, в качестве примерз, приведены материалы по выживаемости вредителя в очагах массового размноления в Селигерском лесхозе (таблица 1) з 1979-1982 годах.

Развитие потомства начиналось с различных уровней численности отложенных яиц. Смертность типографа в стадии яйца (таблицы 1 я 2) имела тенденции ¡".изменению я зависимости от градации очага и составляла 5.7-24.5% в период массового размножения и 9.0-1.?. 5% з годи депрессии. Наименьшая гибель отмечена в начальной фазе (1979 г.), наибольшая - в фазе кризиса (1932 г.), средние значения приходятся на фазы собственно вспышки и депрессии. Ведушй фагагор смертности в этой стадии -i-jioeh, им принадлежит 1.9-8. ЗХ уничтожит« яиц, роль остальных факторов смертности невелика.

Наибольшая часть потомства типографа погибала в стадии ли-чиш"! - 49.2-С2. 5 % от числа живях в стадии, или 40. 4-74. 77. от исходного количества пиц. Число погибших личинок законог^-рно

Таблица 1

Выживаемость потомства короеда типографа

1 (Количество йивьк осо-Стадия|бей к началу стадии I по годам, пгг/ кз. дм Сакторы смертности Процент погибших особей по годам и фаза« очага

1979 | 1980 ! 1932 I 1 12 | III

1 1979 1 19S0 J » 1982

Яйцо 122. БЗ 121.51 106.07 Клеш 2.21 2.10 9.68

Хинные насек. 0.55 0.37 2.13

Короед-кро;Ека О О 1.54

Еолэзнн О 1.14 2. Л

Неизв. причины 2.97 3.10 8.8Э

Личинка 115. М 113.35

Итого: 5. 73 6.71 24. о5

80.03 Паразит, насек. 2. 54 4. 79 1. 86

Хишяые куки 1.07 1.59 3. 42

Хизные мухи 0.42 4. 52 2. 32

, Голе з ни 4. 14 3.18 12. 42

Короед-крсека 0.03 0.52 1. 03

Ыоязия. конкур. 1.53 4. 53 7. 71

Внутривидовая 71

конкуренция. 39. 45 47. 67 40.

Пеолагопр. усл. 0 0 10. SO

Итого: 49.24 69. 62 80. 37

Куколка 53. 63 37.63 15. 71 ХИЕЙЬК гун'л 5. 01 8. 29 9.10

• , Хищные мухл 1.01 7. 26 7. 44

Болезни 0. 49 0. q2 2.29

Неиза. ипичнны 7.93 5.34 7.07

Наблагопр. усл. 0 0 1.72

'Итого: 14. 44 21.71 27.62

Молодой 50. 66 29.45 11.37 Хищные иугси 15'. 03 15. 00 14.16

яук Хищные мухи 2. 41 6.96 9.85

Дятлы •4. 96 0. 55 0.^7

Болезни 1.20 4. 99 4.05

!йязид. конкур. 0 2. 58 3.70

Коизв. причины 43.27 15.00 6.35

НэОлагопр. усл. 0 0 2.11

Итого: 66. 87 45.03 43.27

Продукция 16.62 16.1В 6.45

Примечание: здесь и никз - I-начальная фаза, П-фаза ссбст-в ¡но вспипкн, I Ii-фаза кризиса, IV- фаза депрессии.

пзъгенялось по фазам развития очагов, причем максимальная вихи-Baeb.joxb отмечена в начальной фазе (1979 и 198;" гг.), а минимальная з фаге кризиса (19S2 > " < :0~г> - ).

- о -

Таблица 2

Смертность потомства короеда типографа '*

Стадия

Процент погибших сссбэй по годам и фазам очагов

1975 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 19В5

П III IV I I! II III IV IV I

ЯЙЦО 13. 4 16. 4 9.7 5.7 6.7 9.1 24. Ч 9. 0 12. 5 12.5

13.4 15. 4 9.7 Б. 7 6. 7 9.1 24.5 9.0 12.5 12.5

Личинка 74.7 68. 9 82. 7 49.2 6S. 8 69.6 60.4 65.0 60.8 Бб.О

64. 7 58'. 3 74. 7 45.2 62.3 63.3 60.6 60.0 53.2 49.0

Куколка 19.9 29.2 38. 6 14. 1 21. 7 20.2 27.6 15.3 14.0 9.8

4. 4 7.7 6.0 6. 9 G. 7 D.6 4.1 4.7 4.8 3.3

Шло- дой жук 70.6 76. 3 55.4 66.9 45. 1 61.8 43.3 Б8.8 60.9 70.3

12.4 lt.. 2 ,5.3 27. 4 10. 9 13.6 4.6 15. 4 18.0 24. 4

Примечание: числитель - процент от числа «квых в стадии, знаменатель - от исходного числа яиц.

В результате Енутрпзидовой конкуренции численность личинок снижалась на 39.5-66.32. Насколько выделялось влияние болезней (П. 7-12.4Z); максимум приходится на фазу'кризиса (1982 г.).

Гибель популяции типографа в стадии кукол:;! составляла 9,8-38.6%, или 3.8-7.7% от числа отложенных яиц, и не оказывала заметного влияния на выживаемость вредителя. Среди факторов смертности выделяется роль хищных насекомых: от них погибало э Чайковском- лесхозе от 5.9 до 26.82 куколок, з Селигерском лесхозе - от 6. О до 1 б. 5?»; минимум в обоих случаях приходится на начальную фазу.

Мэлодых хуков отрскдалоеь от 50. 5 иг/ кв. дч в 1979 г. до 11.4 в 1982 г. Из гисгл- жуков влияла длительность их пребывания под корой, повышая тем самым эффективность энтомофагов. Наиболее постоянно действовали хишныз насекомые - от хищных жуков погибало 5.5-15.0% ...олодых ко рог доз, от хишных мух -

1.6-19.5%. Влияние дятлов менее стабильно (О -28.47.), но в отдельные годы было значимо. '

Несмотря на воздействие биотических и абиотических факторов и при большом разнообразии плотностей поселения родительского поколения ни на одном модельном дереве не отмечена полная гибель потомства короеда типографа. К началу зимовки. числен- ' ность молодых 1укоп на 1 га. дм ( учетом вылстевких особей) равнялась 6.5-1,76, т.е. конечная выживаемость потомства-короеда типографа в очагах массового размножения находилась в пределах 4.4-13.67. от числа отдаленных яиц, в период депрессии очагов - 4.3 -11. КС.

' Показано измене).не роли факторов смертности в процессе онтогенеза и в зависимости от услоеий обитания. Смертность типографа в стадии яйца вьшэ иа ветровальных и ловчих деревьях С19.7 и 17.2 XX, соответственно, в районе тонкой к толстой коры) по сравнению с растущими (12.2 и 9.4X7.), за счет деятельности кле-иэй, которые уничтожали 10. С и 8.922 на ветровальных деревьях М лишь 3.0 и С. 8 ГС на растущих..

В стадии личинки влияние характера коры я положения деревьев на выживаемость вредителя практически не проявилось.

Смертность куколок в'целом была выше на растущих деревьях. Наиболысая гибель отмечена в районе- топкой коры растущих де-ревье (36.9Х от числа''жибых'в стадии)., на ветроваль"Ых деревьях- 20.37., под влиянием деятельности хищных насекомых.

В стадии молодого жука на летровальных деревьях влияние комплекса хишных насекомых значительно больше в районе толстой коры (33. Б %) гоотиз 13.5% - в районе .тонкой коры, но под топкой корой 43.7% ыолодах жуков погибает от дятлов, а под толстой только - 19.6Х; в итоге обтая смертность от двух факторов уравновешивается. На растущих деревьях влияние фаеторов иа выживаемость типографа аналогично, но эффективность дятлов почти я 2 раза вше. Выживаемость потомства короеда типографа з целом выше в районе толстой коры рзступэтх деревьев (8.4 ст/ ке. , дм или 6.3% от исходного числа яиц) по сравнению с 5.7-6.9 шт/ ка. дм, ¡•ли 3. т- 4. ЗХ в других условиях.

5. ПОКАЗАТЕЛИ РАЗШОЯЕНИЯ КОРОЕДА" ТИШГРАФЛ Проанализирована динамика плотности поселения короеда типографа на цс-реве, выраженная числом на 1 га. дм: брачных ка-

^р,, маточных ходов, суммой брачных камер и маточных ходов, • суммарной длиной маточных ходов и протяженностью последних с яйцевыми ¡самерами но фазам развития его очагов (таблица 3).

Таблица 3

Динамика показателей плотности поселения короеда типографа

Годи и Фазы очага Показатели плотности поселения на 1 кв. дм

брачные камеры, п>т магоч!ше ходы ит сумма брачных камер и маточных ходов, шт ■ сушарпш маточпых облая I длина ходов, мм с яйцевыми !самерами

1 генерация

1976, 11 4,3+0,10 8,3+0,45 12,6+0,62 406+17,7 -

1977, 111 3.1+0,21 0,4+0,43 9,5+0,С9 342П8,1 243+? ОД

1972, IV 3,0+0,19 7,5+0,41 11,1+0,58 437+19,8 312+13,2

1973, I. 1,6+0,07 2,7+0,11 4,3+0,17 214+ 7,0 185+ 5,9

1980, II 3,1+0,14 4,8+0,25 7,9+0,30 273+13,2 209+11,0

1981, и • 3,3+0,17 5,7+0,25 9,0+0,41 341+13,4 252+ 9,3

1982, Ш 4,3+0,27 8,9+0,64 13,2+0,89 338+18,2 184+10,2

1без, IV 2,5+0,11 .4,6+0,22 ■ 7,1+0,33 264+10,9 200+ 8,2

1984, IV 2,6+0,15 4,6+0,2? 7,2+0,41 251+14,6 197+12,1

1985, I 2,9+0,33 '. 5,0+0,52 7,9+0,84 274+28,3 246+33,1

11- генерация

1976, II 3,9+1,00 0,9+1,35 10,8+2,33 262+34,6

1977, III 2,3+0,27 4,9+0,45 7,2+0,70 305+26,7 249+24,4

1981, II 2,3+0,21 '4,2+0,49 6,5+0,68 197+18,6 158+13,9

1983, 14 2,2+0,28 4,6+0,79 6,8+1,02 218+23,9 168+29,0

Показано, что в ходе градаций происходит закономерное изменение средней плотности поселения вредителя,' однако численные аначения в одних и тех ке фазах не совпадает и вависят от конкретных условий формирования очагов.

Плотность поселения тшографа изменяется в зависимости от характера коры и категории деревьев. Она была наибольшей в районе толстой коры ветровальных деревьев и наишньтсй под той то торой рзстуаях деревьев: соответственно, на 1 кв. дм З.В и 2.0 брачных камеры, или 8. 5 и 4.9 кзточяых хода

- 12 -

Наибольшее варьирование плотности поселения »меле место в фаза кризиса (1377 - 26. 4-Е6. 9%, 1982 -38.9-52.1%), а наиыень- ■ шее - 18.7-25.1% в нача. .>ной фазе (1979 г.), в остальные годы изменчивость этого показателя находилась в средних пределах.

ЬЬкскмалыше к минимальные значения плотности поселения короеда типографа редки (1-ЗЛ), в 51-94 % случаев насчитывалось на 1 ка. дм - 1. 5-3. 5 брачных камеры или 3-7 маточных хода, т. е. во всех случаях короед типограф стремится к оптимальной плотности поселении, необходимой дял преодоления задитной реакции дерева.

Соотношение полов, ¡¡ли половой индекс родительского поколения составлял 1. 63-2.24 н был относительно стабилен в процессе градаций. В обоих районах исследований наиболее характерна семья из самца и двух ■ саетк; '{ 38, 8;71. 4%). Шногаыия отмечена в 9.1-44.92 случаев,., затем последовател.ьнс по частоте встречаемости зздут семьи с .тренд (9,6-24.4%) и четырьмя (0-4,4%) самками. '],'■■"

У молодого поколения соотношение полов изменялось в значительных пределах (0.9-1.84). Наибольшее преобладание самок з цопуляци.ч отмечено в фаге депрессии (1970) в Чайковском лесхозе, в аналогичной фазе в Селигерском лесхозе соотношение полоз било Слизка к 1.0. Б остальные годы зтот показатель варьировал меньше и был близок к '1.0.

Показано, что со снижением плотности поселения короеда типографа в. Чайковском лесхозе происходило увеличение средней длины маточного хода с 52. - и 45.0 мм (1976 г.) до г8. 3 и 67.2 мм (1977 г.), соответственно, -для первой и второй генераций. Б. Селигерском лесхозе наибольшая средняя длина ызточшк ходов отмочена в начальной фазе (1979 г.), в фазе вспыики она становятся короче (59.0-65.0 мм) и минимальна в фазе кризиса (44.5 мм). В фазе депрессии средняя „линз маточного хода вновь достигает 61.4-65.9 мм практически не отличается от численных значений показателя в фазе собственно всльжи. Варьирование длины маточного хода находилось в пределах 35.0-45. 5% и не зависело от градации очага. Минимальная длина маточного хода равнялась 0-20 мм и 12-21 мм, соответственно, для первой и второй генерация, а максимальная - 115-180 мм. Средняя длина маточного хода в пределах наличия яйцевых каМер изменялась синхронно со средней длиной маточных ходов, по варьрование вшэ - 39. 0-70. 3%.

Установлено, что средняя длина маточного хода общая и с яйцевыми камерами примерно а равней степени зависела от плотности поселения типограф на дереве (г «• -0.3: -0.7)

Среднее число яйцевых ¡оыер в одном маточном ходе изменялось от 55 пт в начальной фазе (1979) до 19 в фазе кризиса (1582). В остальные годи исследований оно составляло 25-33 ш\ Реальная плодовитость самок пикз, та гене 6.1-21. 6Х яйцевых камер остается без пиц. Число яйцевых камер в маточном ходе имеет 41.1-82.92 варьирования (от 1-6 до 67-125 пгг) и зависит сг плотности поселения типографа.

Количеств яйцевы камер в 1 см маточного хода полного и в пределах наличия пйнсвых глмер составляло для первой генерации, соответственно, 3.9-6.8 и 6.3-6.8 пгг; для второй генерации -5.6-6.7 и 7.1-8.3 от. Зарьровакие находилось п пределах 14.0-45.02. т.е. ко.оед типограф все лн стремится к стабильному числу, ят на 1 см маточного хода.

Продукция (таблица 4) короеда типографа минимальна (6.75.5 пгг/кз. дм) в флго кризиса очагев з обеих районах исследований, максимальна (16.6 и 16.2 иг/ка. дм) - з начальной йэзе (1973 г.) из яерзый год собственно вспышки ПСВО г.). Л остальные годы исследований продукция составила 7. 5-14. 3 шт/кв. т.

Таблица 4

Изменекпз величины продукции -ссросда типографа по годам исследований (I генерация)

■ - ■ ........— е Показатели Годы

1376 1977 1973 1979 1380 1981 1982 19831 » 1984 1985

Продукция, ИГГ/КВ дм 7,8 6,7 V ГЦ * 16,6 15,2 1-4,3 6,5 13,9 15,4 13,3

го в ~Л ст т.:сла Я'.ЯД 5.2 4.4 4.3 13.6 13.3 6.4 о. 1 10.8 11.Б 10.3

Исследована ваписимость величины продукция от характера коры и гголакения дерева, ри -теп установлено, что наибольшее число молодых хугап выходит с 1 кв. дм тонкой коры ветровальных деревьев.

йглас рояительстого поколения на га заяигп от гтлсп'ссгь

- .и - •■•'...'.:. _

Тюселеиия вредителя, количества заселенных деревьев и миграций. На изменение численности молодого поколения наиболее значимо влияют наличие и успешность развития сестринских и второго поколений, погодные условия, качество корма и деятельность эито-мофегов. Наибольший средний а ал ей родительского (837. Г тыс.. т/ га) и молодого (2101.9 тыс. шт/га) поколений отмечены во втором году собственно вспышки (1981). Энергия размножения, в среднем, изменялась от 0.7 до 3.2 ( максимум - в начальной- фазе). Район поселения типограф обычно использует на 80 -95%, в отдельных случаях до 1102, но в годы с низкой численностью осваивал только 16-29% протяженности своего района

6. РОЛЬ ЗОТОЮФАГОВ В ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ШРОЕДА ТШОГРАФА К началу исследований уже имелись достаточно полные сводки о влиянии зпгомсфагов на динамику численности гтроеда типографа (Гириц, 1975; Харитонова. 1972 идо.). Поэтому в настоящей главе приводится только видовой состав и встречаемость обычных эи-томофагоа в процессе онтогенеза хозяина и подробно аналкзируютя особенности поведения и влияния малоизученных групп.

Зараженность хуков короеда типографа шеврми снижалась от ,24.1-72.8 у самок и 24.2-59.8% у самцов в период их лета до 0-26.2 и 0-37.1%, соответственно, в конце яйцекладки. Одновременно уменьшалось и среднее количество клещей на одном " ху>:е с 1.8-5.1 до 1. 0-а 5 шт - у самок л с 1. 4-5.5 до 1.0-3.4 шт - у самцов, что вполне закономерно, так как известно, что клеши используют куков для форезии, а затем переходят в ходи хозяина, где уничтожают его яйца, и, как пог^азыю выше, являются всдупда фактором смертности в этой стадии развития короеда. 10.8-26.7?. молодых самок и 21. 6-44.4% самцов перед симовкой несли на себе, в среднем, соответственно, 1.0-2.5 и 1.0-1.9 особей клецсй. Клевд зимует в местах зимовки короеда и прикрепляется • к ним для расселения непосредственно перед весенним лётом вредителя.

Зараженность яуков родительского поколеши наружными нематодами била высокой - 58-100% у самок и 76-97% у самцов, V уменьшалась по мере откладки яиц вредителем, что,вероятно, объясняется тец, что свободнохивущие стадии переходят в ходи хозяина. Средний балд заражшюстц нематодами у ;ашазирЭБШших особей составлял 1.0-3.4 у самок и 1.6-3.6 у самцов и нэ саг не е.-

; ■ < - 15 -

от фазы очага.

Полостные нематоды заражали 34% самок и Зб£ самцов п фазе кризиса, в остальные годы оарамсшюсть хуков типографа родительского поколения находилась на более низком уровне.

Число молодых пуков, зараженных наружным» нематодам!, увеличивалось по мере их созревания и достигало к периоду зимовки 20-07% у самок и 34-98% у самцов. Средний балл зараженности потомства изменялся от 1.7 до 2.7 у самок и от 2. 0 до 2.7 у самцов и не зависел от фазы очага и зрелости насекомого.

Установлено, что личинки старшего возраста, купхшш и только что отродившиеся молодые гуу:л нематодами не нивелированы. Заражение нематодами происходит во время дополнительного питания хуков, когда нарушается изолированность пространства под корой.

Молодые яуки до момента их выхода из под коры полостными нематодами не заразны или заражены в очень слабой степени.

Степень варалшшосгл самок а определенной степени пугала на их плодовитость (г - -О. 519-<0.214 при Р > 0.95), степень зараженности самцов не сказывала влияния на плодовитость самки из тех га семей.

ВЫВОДЫ

1. Засуха 1972-1975.гг. вызвала очередное массовое размножение короеда типографа и усыхаиие еловых лесов, особенно катастрофическое-по своим последствиям в огромном регионе на юге весной зоны от Волги до Урала

Изменение погодной ситуации привело к двукратному в 1976 и 1977 годах вымерзании не завершизшей своего развития второй генерации короеда 'и полному затуханию вепшки к 1978 г.

2. В последующий период спорадически наблюдались очаги этого вредителя, обусловленные, главным образом, Естровалами и иными повреждениями еловых лесов, их пораженнсстью болезнями. В годы с сухим и .чиргам летом, когда реализуются два основных и сестринские по коле ни л типографа, э-/и более или менее локальные вспышки его размножения также губительны.

3. Регулирующая роль погоды приобретает р ^а-тлую роль в динамике численности короеда типографа не только прямо воздействуя на вредителя, но к моякфицироваино - через состояние ели как кормовой породы, чувствительной к недостать влаги и ¡та-

бытку тепла.

4. Смертность короеда типографа б имагиназыюЯ стадии на зимовке (зрелых жуков), при пояске ксршвьк деревьев, втачивании под кору, и откладке яиц невелика и не играет реиакицей роли • в балансе его популяции.

5. Еы-таваемость потомства короеда типографа под корой -заселенных деревьев зависит от ряда совместно или последовательно воздействующих факторов, из которых важнейшими являются

.энтомофаги, болезни, а в стадии личинки - еще и внутривидовая конкуренция.

6. Конечная выживаемость потомства короеда первой генерации варьировала , в сродном, от 4.29 до 13.562. В начальной фазе развития очагов она равнялась 10. 30-13.5б£, в фазе собственно вспижи - 5.15-13.32%, в фазе кризиса - 4.41-6.08%, при 'депрссии очагов - 4.29-11.54Х. В первой фазе продукция оказалась висскай (16.6 к 13.3 хука на 1 кв. дм), ео второй - от шзкой (7.0) до максимальной (15.2), в третьей - стабильно ми- . нимальноЛ (б. 6-6. С), в четвертой - от низкой (7.5 ■ ;•> высокой (15.4).

Вторая генерация в наблюдаемый период либо отсутствовала, либо была частичной (20-50% популяции) и, не успев завершить . развитие, полностью вымерзала, что резко сникало уровень .численности популяции.

7. Смертность типографа в стадии яйца относительно ста-'Сильна в пределах от 5.7% (начальная фаза) до 24.5% (фаза кризиса), реиакщая роль при этом принадлежала клещам (1.93-9.68%).

8. Наиболее высока гибель личинок короеда типографа. (49. 24-82.67%, или 46. 42-74.68% от числа яиц), в основном, оа .счет внутривидовой конкуренции (39.45-66.232). Но эта, обреченная на вымирание часть популяции, никогда не была столь значительна, чтобы имел место эффект "самоудушенил" (по 3.С. Головянко), поэтому фактор внутривидовой конкуренции является важным, ]зо не реиащиы в динамике численности типографа.

Хившки и паразиты также снимали ¡шнряжи ¡шесть внутривидовых отн'оиешй, уничтожая суммарно от 2. 72 до 7. 05% личинок. ■ - К стадии куколки завершали свое развитие, в среднем, от 15.7 до 58.6 особей короеда на 1 га. дм, при отом максимум приходится иг» первую фазу вспышки, минимум - на третью.

9. Гибель короеда в куколочиой стадии обычно незначи-

тельна (от 9.04 до 30. COZ, или 3.79-7.69Х от числа я ни) и происходит, в основном, от хищных дуков и мух. Смертность куколок минимальна з первой фазе (0. 3-14. -IZ) и максимальна в третьей (27.6-39.27.) пли четвертой (15.3-38.67.).

10. Очень ответе -.'водной является стадия молодого лука. Так, кризис очагов в ■ Чайковском десхоас произошел не толь!;о благодаря вымерзанию в 1976 -1977 гг. частичной второй генерации, но и очень высокой гибелг молодых дукос первой генерации: соответственно, 70.64 и 76.31%, причем рекаговд'ю роль здесь сыграли хииныо насекомые (16.90-1.5.01%) и дятлы (26. 48- 2fí. АЗХ).

3 Селигерском лесхооо погибало от 43.27 до 70.33,' молодых дуг.св. но заметной связи с фазами очагов не установлено. Голь хиепых насекомых было, достаточно высога (3.'6Í>24.012), но дятлы уничтожали не более 10.23X. популяции глроеда.

11. Показатели размножения большей частью закономерно изменяется по ¿¡азам развития очагеп. Однако совпадение абсолютных значений и их варьирование делают швозможей разработку четких численных критериев для определения фаз градации; скорее они пригодны для комплексной и последовательной оценки состояния и развития очагез. Наиболее пригодны для градолеги-ческой оценю: популяшганныз показатели: плотность поселения, продукция, энергия размнодаэкия, плодовитость, к^роедный запас.

12. Независимо от йазы развития очагов a 51-Q4Z. случаев плотность поселения равна 1.5-3.5 брачным камерам (или 3-7 маточным холам) va 1'кп. дм; зту величину следует считать видовей плотностью поселе.-чи, оптимальной для преодоления аанигной реакции дерева при его заселении короедом типографом.

13. Плотность поселения типографа, как правило, минимальна (1.0-2.9 семьи на 1 кп.д:-) в начальной фазе развития очагов, при избытке корма: она иевьккетея до 3.1-4.3 - я ¿вдо собственно велним;, сохраняется на атом же уровне и {азе кризиса и несколько снимется (до 2.5-3.6) в период депрессии очагов, чго обусловлено, главным образом, обеспеченность» популяции кормом. Наименьсее варьирование плотности поселения имеет место з начальной йазе размноленкя. . наибольшее - з с£азе кризиса.

14. Длина маточного хода мотет сяугать показателем его плодовитости, но при высотах плотностях поселения из-за коз-рсс"'':х помех число яиц на 3 см хода снняаотся.

- 18 -

15. Минимальная продукция отмечена'в годы кризиса очагов, максимальная - в начальной фазе, однако из-за совпадения численных значений в разных фазах этот показатель более пригоден для оценки условий и результативности развития вредителя в • конкретных условиях. В равной мера это относится я к .показателю энергии размножения.

1Б. Короедный запас и связанный с ним стпад деревьев достаточно хорошо отражают динамику очагов.

17. Клещи используют имаго короеда для форезии и являются ведущим фактором смертности в стадии яйца. ■ Нематоды тага© расселяются с помощью .хуков .и оказывают слабое влияние на их плодовитость.

Основное содержание работы отражено б следующих публикациях:

1. Штусевич JL С. Влияние васух-последних лет на прирост ели по диаметру// Деп. в ЦБНТИ-лесхоз 11.10. 197В, I!. 12-ЛД.

2. Уатусевкч Л. С. Динзшка подателей размножения короеда типографа// Надзор за вредителями и болезнями леса и соверш. мер борьбы сними/ Тез. докл. Веесоюзн. н.-т. совещ.: U. , 1901. -С. 133-135. '

3. Узтусевич Л. С. О роли дятлов в динамике численности коро-.еда типографа //Роль науки в создании лесов будущего/ Тез. докл. Icecora.. коиферен. молодых ученых: Л. . 1031. -С. 166.

'.'' *4. Маслов Л. Д., Огкбнн В. Е, Демаков Ю. II, Ыатусевич Л. С., Новикова Е. IL Временные рекомендации по методам надзора, учета л прогноза массовых размножений стволовых вредителей ели и, сосны. -11: ЕШШЛИ,' АИЛнЛХ, 1982. -31 с.

. .5. Матусевич Л. С. Знтошфаги короеда типографа в ельниках Пермской обл.// деп. в ЦБ1ГГИ -лесхоз 11.01.1982, Л. 04-лд.

6. Натусезич Л. С. , lilac лов Л. Д. Прирост ели по диаметру кап показатель опасности размножения короеда типографа/Лесоведение. -1982. -Н. -С. 63-67.

7. Ыатусевич Л. С., Наслов А. Д. йакторы смертности потомства короеда типографа// Деп. в ДЕНТИ-лесхоз 7.07.1393, ÍJ. 1БЗлх-Д82.

- 8. Матусевич JI С. Плодовитость короеда типографа// Деп. а ЦБНТИ-лесхоз 4.10.866, N. 470-лх.

9. Маслов Л. Д. , Штусевнч Л. С. Оценка показателей размножс-Ш1Я короедл типографа// Защита леса от ^редитедеи и болезней.

- 1S -

-M. , 1376. -С. 32-42..

10. Маслов Л. Д., Б;:кзп Л. А. , Де маков ffl. IL , . Матусевич Л. С. Резервации и пути регулирования численности стволовых вредителей сосни и ели// Охрана лесных экосистем и рац, использование десних ресурсов. -ML , 1987.

11. Матусевич Л. С. Голь факторов смертности з динамике численности корседг ографа// дост..:кэн::я науш и передового опыта защиты леса с^ в родителей и болезней. -М., 1987. -С. 109-111.

12. Мзслсв А. д. , Матусевич Я, С. Соктора смертности короеда типографа// Я'товедешге. -1S9D. N. о. -С. 11-ÎB.

ШШИЛИ 33IC 3 -Пф W03X3, Подписано к пзчати 05.0I.9'ir,