Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности развития очагов стволовых вредителей в ельниках, поврежденных ураганным ветром

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Особенности развития очагов стволовых вредителей в ельниках, поврежденных ураганным ветром"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТРОССИПСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА

т и .....

На правах рукописи Дель Рио Мора Адольфо Артуро

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ОЧАГОВ СТВОЛОВЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ В ЕЛЬНИКАХ, ПОВРЕЖДЕННЫХ УРАГАННЫМ ВЕТРОМ

03.00.09 — Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва

1993

Работа выполнена на кафедре промышленной экологии и защиты леса Московского государственного университета леса.

Научный руководитель —доктор биологических наук,

профессор' Мозолевская Е. Г.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук,

профессор Катаев О. А.; кандидат биологических наук Тузов В. К.

Ведущая организация —Всероссийский научно-исследовательский институт лесного хозяйства и механизации лесо-хозянственных работ

Защита состоится » октября 1993 г. па заседании

специализированного совета Д.053.31.05 при Московском государственном университете'леса в /(Р.\ час. £ Р. . мин., аудитория 313.

Отзывы на автореферат В ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРАХ С ЗАВЕРЕННЫМИ ПОДПИСЯМИ просим направлять по адресу: 141001, Мытищи-1, Московской области, Московский государственный университет леса. Ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета леса.

Автореферат разослан «^ » .С^^-у^^У*-. . 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук, доцент Е. Г. КУЛИКОВА

Подп. к печ. 27.09.93 г. Объем 1 и. л. Зак. 484 Тир. 100

Типография Московского государственного университета леса

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность тему обусловлена необходимостью всестороннего изучения и оценки роли стволовых вредителей в ветровально-буреломных сукцессиях лесных экосистем. Периодические и значимые ¡то своим последствиям повреждения древостоев ураганными ветрам! -обычное явление в лесах. Изучению сопутствующих этому процессов, в том числе развивающихся там очагов стволовых вредителей, посвящены работы многих ученых в России и других странах мира. Однако вопрос этот продолжает привлекать внимание новых исследователей, так как попрежнему остается невыясненными продолжительность и масштабы воздействия насекомых на состояние окружающих поврежденные ветром участки насаждений, состав, структура и динамика популяций стволовых вредителей и показате-.-ли, характеризующие отдельные фазы развития.их очагов. Это затрудняет контроль за состоянием лесных экосистем и принятие экологически обоснованных и рациональных лесохозяйственных решений. Особый интерес представляет изучение очагов стволовых вредителей в местах массового ветровала и бурелома в заповедных лесах, так как там вследствие характерной для лесов заповедников возрастной структуры эти явления особенно часты, а полученные в результате их изучения данные могут быть использованы в системе лесопатологического мониторинга.

Тема диссертации разрабатывалась как часть Плановых НИР кафедры промышленной экологии и защити леса ¡Московского государственного университета леса.

Цель исслелований: на основании изучения очагов стволовьп вредителей в ельниках Центрального лесного биосферного госзаповедника (ЦЛБГЗ), образовавшихся в участка--- массового ветровала и -бурелома, оценить их роль в процессе цоследующего усыхания ели и использовать эти данные для построения системы лесопатологического мониторинга.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. получить представление о прошлом и современном состоянии повременных ветром ельников ЦЛБГЗ и ' его зависимости от условий произрастания, возрастной структуры и других' лесо-водствевных показателей насаждений;

2. выявить состав • ядра комплекса стволовых вредителей ели б участках массового ветровала и бурелома, изучить встречаемость видое, их экологические комплексы и особенности их распространения в лесах;

3. выбрать из числа вредителей ели, наиболее значимый вид насекомого и получить воз»,¡одно более подробные данные о его по-иуляционных параметрах, их изменчивости, взаимосвязях и ди-нарке по мере развития очзгов;

4. оценить роль насекомых в процессе ослабления и уеыхания ели е ЦЛБГЗ и дать характеристику их очагов в современник период

5. дать рекомендации по организации лес'опатологического мониторинга ¡1 внести данные о современном состоянии насаждений и популяций стволовых вредителей в банк экологической ¡»¡формации ЦЛЕГЗ.

Научная новизна работы. Получены данные о видовом составе и экологических комплексах стволовых вредителей в ельниках ЦЛБГЗ, пострадавши от ураганного ветрл, их встречаемости и распространении п значимости в различных экологических условиях; для дошширу<ош,его в ельниках заповедника короеда • типографа определены основные популяционные параметры, их изменчивость, динамика и Еоан.И'ЭСйяйй: прпяйдена оценка уровня численности стволовых вредителей и его динамики на Соне изменения состояния насаждений за период, прошедший после массового ветровала и бурелома ели в 1087 г. ...

Практическая значимость работы определяется получением большого обгема фактических и аналитических данных для банка апологической«информации ЦЛБГЗ, а также разработкой рекомендаций по методам лесопатологическсго мониторинга в еловых лесах.

/пробац/.я работы. Материалы дпссгр^сци;: па

научно-технических конференциях Московского государственного университета .теса в 1692 и 1993 гг.

Публикации, ш теме диссертации опубликованы две и подго-тоахзна и сдал» в печать одна статья.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введении, 4 глав, выводов и рекомендаций. Текстовая часть содержит 131 страница, 32 таблиц и 25 рисунков. Список использованной литературы содержит 96 наименований.

1. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИИ

Материал для диссертации был _обран автором в Центральном лесном биосферном государственном заповеднике в 1991-1993 гг., где по в шиз у заповедника кафедрой промышленной экологии и зашиты леса 1.1ГУЛ проводилось детальное лесопатологическое обследование пострадавших в 1987 г. от ураганного ветра ельников.

Заповедник расположен в Тверской области в юго-западной части Валдайской возвышенности.Территория заповедника представляет собой слабо всхолмленную равнину с абсолютными отметками высот 230-270 м над уровнем моря.

Территория заповедника расположена в переходной полосе между западно-европейскими и восточно-европейскими районами континентальной области умеренного климата. В районе заповедника ветры со скорости Ю м/сек наблодаются ежемесячно, а с большей скоростью не Mt.,ee 1-2-х раз з год.

Водораздельное положение территории ЦЛБГЗ определяет характерные особенности растительного покрова: доминирующее положение в нем занимают еловые леса - 45,в X. Они сохранили первичную структуру и являются типичными для водораздельных пространств центральной части Русской равнины. По схемам ботани-кп-географического районирования территория заповедника входит в зону хБойно-Еироколиственных лесов, для которой в целом характерно сложное сочетание собственно . хвоПно-широколиственных лесов со смешанными древостоями.

■В настоящее время в ЦЛБГЗ ельники представлены 18 типами леса, объединенными в 4 группы: ельники неморальные, ельники зеленомоаяше, ельники сфагновые, ельники травяно-болотные. Около 43 S территории заповедника занимают вторичные леса из березы, осины и ольхи серой. Средние таксационные 'показатели ельников следующие: возраст - 129 лет, бонитет - П,1, полнота -0,68, запас - 311 м /гз. Следует отметить, что начиная с ПЬго класса возраста структура ельников постепенно меняется с одно-возрастной на разновозрастную, что характерно для естественных темнохвойных лесов с заповедным или экстенсивным режимом хозяйства.

Объектами исследований били ельники преимущественно в Etnoi лесничестве заповедника и группа развивающихся на ели стволов^ вредителей. Соответственно поставленным задачам проводились полевые и лабораторные исследования с использованием общеприняты; методов изучения состояния насаждений и очагов стволовых вредителей /Ыззолевская, Катаев, Соколова, 1984; Воронцов, Мозо-левская, Соколова, 1591 и др./.

■ Определение видов короедов и других стволовых вредителе;

I

проводилось с помощью определителей и монографий В. Е Стар!« /1552/, Д А. Спесивцева /1931/, определителя »эсткокрылых европейской части СССР /1955/ и других общеизвестных работ. Подтверждение правильности определения проводилось кандидатам! биологических наук Г. Е Галасьевой и Т. В. Шарапа; определение знто-мофагов короеда типографа проведено кандидатом биологически наук Н. В. Никитским, которым автор приносит свою глубокую благодарность.

■ Биологические и экологические особенности отдельных вида! короедов изучались.путей фиксирования фенологии их развития i

.описания их местообитаний в природе. При анализе £97 моделънш деревьев определялись следующие популяционные показатели аи," ir« .•ллотноеть поселения короедов (р), количество короедных cei приходящихся на единицу шкмфди поверхности ;:ормл^ого субстрате

о

(сем/дм-); для полигамных видов короедов - половой индекс (i), число самок в семье; экологическую плотность жуков родительского поколения СPj-. шт/дь?),яиц СРп> шт/дм^) и луков мох ',ого поколения (рс2, шг/дм^); частоту яйцекладки (п , шт/см); .;оффкцк-ент размножения короедов (Крэ); выживаемость молодого поколение в период развития на дереве (V); абсолютную плотность насекомш в насаждении (Р ) как их число на 1 га с учетом числа заселенных деревьев (Н ),боковой поверхности дерева,заселенного данны» видом (q, ы2) и экологической плотности вида (р).

Состояние ельников и его динамика научались с помощью данных двух последних лесоустройств (1384-1985 гг. и .1990 г.), послуживших осноеой для анализа прошлого состояния ельников заповедника, и на основании рекогносцировочного и детального изучения современного состоянии насаждений в 1991-1993 гг. Па пробны) плоардях проводился перечет деревьев с указанием их породы,

ступеней толщины, категории состояния и заселенности ксилофага-ми. В качестве постоянных использовались ранее заложенные сотрудникам! заповедника и другими "(¡следователями пробньк площадей (ППП),которые представляют собой размерные прямоуголькъв площади.

Для исследования состояния ельников проведено "есколъио повторных перечетов на 8 ППП ККного лесничества заповедника, которые расположены в разнообразных типах условий местопроизрастания, Кроме этого, были заложены в 1991-1993 г. 152 временных пробньк площадей (ВПП) в основном маршрутного типа.

Обработка массовых цифровых данных проводилась с использованием микрокалькулятора HEWLETT PACKARD HP-41С и стандартных

программ к нему.

I ■

2. УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ- ОЧАГОВ СТВОЛОВЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ЕЛИ В ЗАПОВЕДНИКЕ

Одной из частых причин развития очагов стволовых вредителей в ельниках лесной зоны являются ураганные ветры /Traqjardt, Butovitsch, 1935^'Гириц, 1959; Nuov'-eva, 1963; Крогертас, 1976 и др.). Скорость ветра, способного звать массовый вывал ели, по данным ряда авторов, колеблется'в пределах от 21 м/сек до 35-40 м/сек /Крогертас, 1976; Стойко, 1965; Турков, 1979/. В отличии от одиночного, массовый ветровал ели имеет катастрофические (с точки зрения лесного хозяйства) последствия, при этом он хе является одним-из факторов, поддерживающих биоценотическое разнообразие лесов.

Для лесов Центрального лесного заповедника, как и для ельников центральной части гано-таежной зоны европейской части России в целом, ветровал ели относится к ряду естественных природных явлений. Подтверждением этого служат данные лесоустройства 1984-1985 гг., в которых.указаны значительные площади пострадавших от ветра "захламленных" насаждений.

Ураганный ветер прошел над территорией заповедника в августе 1987 г. По данным метеостанции,скорость ветра достигала при этом 30 м/сек. После урагана на территории звповед/шка за счет сплошного' ветровала ели площадь не покрытых лесом земель

увеличилась на 1926 га, а общ-й запас насаждений уменьшился на 1761,7 тыс.м^ . Повреждение еловых насаждений ветром в разной степени имело место на 72,3 % площади. Менее других пострадали от урагана ельники осоково-сфагновые и сфагново-хвощевые. Степень поражения ельников ветром в других типах условий местопроизрастания более или менее одинакова, что характеризует массовость ,этого являния на территории заповедника. Насаждения VI, VII и VUI классов возраста были повреждены в большей степени, чем более 'молодые, насаждения. Лесоустройством 1990 г. отмечено, что наиболее устойчивыми к ветру оказались насаждения на склонах водоразделов с уклоном 0,01, что объясняется большей дрениро-ванностью почв в этих местах, где ель может формировать более глубокую и мощную корневую систему.

Гибель деревьев, вываленных или сломленных ветром, была только первым эвеном взаимосвязанной цепи событий, наступивших в ельниках заповедника после урагана 1987 г. Упавшие деревья нарушили целостность полога, сделав его более разреженным, при своем падении они, как правило, повреждали другие стоящие рядом живые деревья и тем способствовали кх осда£..:гию, Свежий ветровал и бурелом в последующее годы был засело;. ^".еловыми насекомыми, их численность в последующий за'19В7 г. период резко воз-расла. И, наконец, последним звеном в цепи событий было начавшееся после 1987 г. усыхание ели, принявшее массовый характер. Очагово'" усыхание ели особенно заметно проявилось в 1990 г. Это явление наблюдалось и в участках массового ветровала, и в не поврежденных ветром насаждениях. Отдельные наиболее крупные очаги массового усыхания занимали площадь до 2-3 га. Среди обследованных ельников с групповым и куртинным усыханием деревьев отсутствовали молодкяки, преобладали спелые и перестойные .насаждения, как одновозрастные (57,3 %), так и разновозрастные (42,7 с типичной для этих насаждений средней полнотой. Среди них равномерно были представлены все типы леса с некоторым преобладанием ельников травяно-болотной группы (хвоще-во-папоротниковых и папоротниково-таволговых).

Как показали данные пробных площадей, состояние ели практически не зависит от ее доли в составе, а количество усыхающих, сухостойных деревьев и валела возрастает с увеличением возраста

насаждений. Взаимосвязаны наибольшая степень усыхания и захламленности насаждений и снижение их полноты. Сильнее других степень нарукенности заметна в ельни .ах травяно-болотных, хотя в целом выраженная зависимость состояния ели от типа условий местопроизрастания отсутствует.

Соотношение сухостоя и валета на пробных площадях составляет соответственно 47,6 и 52,3 % общего отпада ели. По числу стволов отпад достигает местами 20-55 % древостоя. Он состоит главным образок) из крупномерных деревьев I яруса. Большое количество тонкомерного валежа можно встретить только в низкобони-тетных типах леса, как например в ельниках черничио-сфагновнх.

Практически весь текущий отпад ели и отпад прошлых лет заселен или отработан стволовыми вредителями, в 1992 и 1993 годах насекомч^ нападали на деревья других категорий, включая ели без признапоь ослабления (табл. 1).

Таблица 1

Доля деревьев, заселенных или' отработайте: стволовыми вредителями на пробных пловрдях в 1991-1993 гг.

КЯ- 1991 1992 1993

те-горни де- Чпс-ло дере- В т. ч. со стволовыми вредителями, X Число Дере- . К т. ч. со стволовыми вредителями, /о Число дере- и т. ч. со стволовыми вредителями,

ревьев вьев ст. заселено ■ Отработано вьев ЕТ. Масе-1 лено отработано вьев 1ЯТ. ■ Заселено отработано

1 192 . - 235 0,85 - 152 . 0,66 -

2 • 180 - . 214 4,67 239 0,41 -

3 160 - 95 3,13 - 175 1,14 -

За - - - 10 - • г 9 - -

4 23 26,09 - 9 5г,ео - 17 29,40 -

5 1 100 - 2 100 - • 8 100 - ■

6 173 69,40 30,60 160 16,10 81,30 163 11,00 89,00

7 34 и,ео 58,20 40 10,00 90,00. 55 12,70 87,30

8 1С2 2,94 97,06 . 107 5,61 94,40 166 2,41 97,59

1того 865 15,50 21,04 874 6,98 30, 55 984 4,67 35,67

Это свидетельствует о высокой численности и агрессивности стволовых вредителей и подтверждает их значимую роль и их активное участие в процессе массового усыхания ели в насаждениях заповедника. Такое положение позволяет считать стволовых вредителей ели одним из важных факторов нарушения устойчивости еловых лесов, влияние которых усиливается после периодически наблюдающихся на территории европейской лесной вони ураганных ветров. j

3. ЕВДОВОЛ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ СТВОЛОВЫХ

' ВРЕДИТЕЛЕЙ ЕЛИ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ЛЕСНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

Видовой состав стволоеых вредителей ели и их экология в условиях Центрального лесного заповедника подробно изучались в начале 60-х годов М. А. Лурье /1963; 1964а, б, в; 1965а, б; 1966; 1967а,б; 1968/. Им составлен список, содержащий 91 вид насекомых,' разгиЕаицихся в коре, лубе и древесине ели. Полученные М. А. Лурье " данные использованы каш как надежная-основа при сравнении современного распространения основных видов стволовых насекомых ели и их экологических комплексов в лесах заповедника. ' ■ '

Ксй^ёдоь&нимми в период iaai-iaa3 гг. выявлен 51 вид ство-доьых вредителей. В заповеднике наблюдается относительное постоянство структуры энтомокомплекса ксилофагов ели. Так из 12 очень часто встречающихся в 60-ые годы видов в 1991- 1993 гг. выявлены все 12,при этом оценка встречаемости шести из них полностью совпадает, а у трех других отличается незначительно. В оба периода к массовым видам относились короеды Hylurgops pal-1 lotus Gyll., Polygraphias poligraphus L., Trypodendron 1 meatus 01., Pityogenes chalcographus L., Ips typographus L., усач Tetropium oastaneum L. к числу массовых видов в современный период отнесены дополнительно усачи Rhagium inquisitor L. и Mono-chamus urussovi Fisch. Достаточно часто встречались также ранее отмеченные И. А. Лурье как очень часто встречающиеся виды усачи M-sutor L. и Pogonocherus fasciculatus Deg.

С учетом закономерностей выбора видами тех или иных участков ¡ствола для некоторых из них была найдена связь заселяемой

- И -

площади боковой поверхности стволов ели с размерами стволов деревьев, что позволило в дальнейшем определять численность видов е биотопах. Так зависимость протяженности района поселения ко-•роеда типографа (уj-) от высоты дерева (х^) характеризуется уравнением Ю^З-О^бх+О^гх^СИ2 = 0,52, m 10,08) и связь площади заселенной им боковой поверхности ствола (у^) с диаметром деревьев на высоте груди (х£) уравнением у^ " °>08 х*''1'6 (R2- 0,52, ml0,08).

Исследования были ограничены местами современного массового усыхания ели, в этих условиях ядро знтомокомплекса включало около 20 видов; часто поселялись на ели короеды Dryocoetes au-tographus Ratz., Xylechinus pilosus Ratz., Hylurgops glabra-tus Zett., Crypturgus cinereus Herbst., Pityophthorus microgra-phus L., усачи Pogonocherus fascioulatus Deg., Rhagium.inquisi-tor L. и др.

Наиболее распространенныш среди весенней группы насекомых являются древесинник и гравер, а среди летней группы - пушистый полиграф и смолевка. Однако более активными и опасными следует признать среди видов весенней группы типографа, а среди видов летней - черных хвойных усачей, оба в условиях заповедника могли заселять деревья первых трех категорий состояния.

Наиболее массовым на текущем отпаде ели из числа физиологически активных видов постепенно стал короед типограф, которого в настоящее время можно считать наиболее распространенным и влиятельным, видом стволовых вредителей ели в заповеднике (встречаемость - 69 Z). Другие виды можно рассматривать как сопутствующие, среди которых определенную агрессивность проявляют короед Polygraphus poli graphes L. и усачи p. I.tonochams и p. Te trop i uni sp.

4. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И РОЛЬ СТВОЛОВЫХ ЕРЕДИТЕЛЕЛ .В ЕЛЬНИКАХ ЗАПОВЕДНИКА, ПОВРЕЖДЕННЫХ ВЕТРОМ

Короед типограф выбран 'в качестве модельного объекта, характеризующего роль стволовых вредителей в процессе массового усыхания ели в заповеднике, i^k широко распространенный и активный вид.

Под популяционными параметрами насекомых-ксилофагов понимается комплекс данных, характеризующих условия их обитания, в том числе кормовые ресурсы, плотность популяции, ее рождаемость, смертность, характер и темпы размножения, миграции,.факторы смертности и их роль, функциональное состояние популяции, уровень ее численности и бпоцекотическую роль /Мозолевскзя, 1985, 1990/.

В табл. 2 приводятся значения основных параметров популяции типографа в 1990-1993 гг.

Таблица 2

Параметры популяции короеда типографа в ЦЛЕГЗ

I Параметры, J ед. измерения

р,сем/дм i

pj ,пт/дм<-

Кр

W, %

1, СМ

п,я/см

Значение показателей,™ годам,. T39Ü Т ISÜI : íyy¿;

_Л£!11__

Тууз

1, 7£ 0,3 1,8 ±0,15 3,4 ±.0,4 0,8 ±0,6

0,7 ±. 0,1 2,3±0,12 2,4 ± 0,3 4,4±1,1

1,25+ 0,15 1,9 +0,1 3,3 ± 0,3 4,2 + 0,6.

2,0 ±0,6 1ь,0±5,<: 18,0 ^ 3,0

6,0 ±0,5 7,9 ±0,6

6,9+0,5 4, 4 ±0, 7

7,0 ±0,3 6,4 ±0,4

Г),Я/ход 49,4 ±£

5,6+4,1 36,8 ±2,9

0,7 + 0,15 2,0 ±0,2 1,8 ±0, 5 не измерялось ' не измерялось

6,8 + 0,5 не измерялось

не измерялось

Средние значения плотности поселения семей (р) типографа в 1990-1993 гг. были невысоким:!, что характеризует достаточное изобилие корма в эти годы. Наибольшее значение она имела в 1990г., чаще всего на деревьях плотность поселения колебалась в пределах 0,5 f 1,0, максимальное ее значение было равным 4,5сек/дм^ . Короедная продукция или плотность молодого поколения на дм (р£ ) отмечена ъ заповеднике наивысшей в 1992 г. Максимальный вылет молодых хукое с 1 дм^лсверхности кормового субстрата был равен в Ц'ЛЕГЗ 33, Set. (1991г.) при плотности поселения р = 1,0 сем/дм^.

Установлена тесная зависимость ряда параметров популяции ф;:лсгрэфа с его плотностью поселения. Так зависимость длины ма-

точного хода (1, см) от плотности семей (р) выражается уравнениями третьего порядка,В 1990 г.: у = 9,07-l,45x-0,33x2 +0.14Х3; в 1991 г.: у - 12,61-37,49х+62,89х2 -29,б5х3 ; в 1992 г.: у = 15,59-15,17х+7,35х2 -1,11х3).

Максимальная энергия размножения типографа . имеет место в диапазоне значения р от 0,3 до 1 сем/дм2 . Коэффициент изменчивости Кр, очень высокий (96,7 %), что говорит о широком диапазоне значений этого показателя и высокой степени варьирования условий обитания короеда на кормовых деревьях. Связь коэффициента размножения типографа (у) с плотностью поселещщ семей (х) характеризуется уравнениями в 1990 г. у - 1,08 х ,в 1991г. у = 1,77 х -°>79 и В 1992 г. у = 3,35 х ~Q>76.

.Экологическая плотность яиц зависит от плотности поселения короеда типографа. Для данных 1990, 1991 и 1992 гг. эта связь характеризуется 'соответственно уравнениями: у = 140,75+33,6Вх (J?2= 0,23); у = -8,79+96,96х, (R2 = 0,51); у = 36,20+35,08х (R2 = 0,52). .

.Выживаемость лишь в некоторой степени зависит от плотности поселения типографа, связь между W, % и р, сем/дм2характеризу-ется уравнениями:

? Я<4 ?

у = 0,07 х J R¿ = 0,56 (1) - 1990-1992 гг.

у = 0,12 х-0.79 ; R2 - 0,45 (П) - 1992 г. - . Максимальная выживаемость короеда наблюдается в рамках интервала 'значений р,сем/дк£= 0,2 - 1,0 и после этого постепенно снижается с. увеличением плотности поселения.

Важным фактором регуляции численности насекомых являются энтомофаги. На заселенных деревьях в заповеднике были обнаружены следующие виды энтомофагов типографа: хищные насекомые - отряд Coleóptera,сем. Staphylinidae (N'ubodius lentus Grnv.,FlacfSa deressa К.), сем. Histeridae (Plegaderas vulneratus Рзук., Pero-malus pavallelopipedus Hbst.),сем. Nitidulidae (Rhizophagus dispar P.-yk., Euparaea laevmscula F., E. thoracica Th.), сем. Teneb-rioniuae (Hypr.hloeus linearis F., Corticeus sutural is Pk.), сем. Cleridae (T lianas i mus rufipes Brahm., Th. formicarius L); отряд Hemiptera.ceM. Anthocoridae(Scoloposcelis pulchella Zett); отряд Díptera,сем. Dolicchopodidae (Ktedetera sp.) ,сем. Lonchaei-dae (Lonchaea sp.); паразиты - отряд Hymenoptera, cei.i. Pterom-

lidae (Rhopalicus tutele Walk.), сем. Braconidae (Coeloides bostrichorum Gir., Dendrosoter middendorffi Ratz.).

От хищников наибольшая смертность типографа имела место на фазе яйца (7,3 Z), от паразитов - на фазе личинки (2,7 %),. общая смертность, вызванная естественными врагам!, была в популяции типографа невысока - 15,3 %. Наибольшая смертность молодого поколения типографа была связана с гибелью яиц от неблагоприятных абиотических условий ( «■ 30,6 %). По данным А. Д. Ыасдова и JL С. Матусевич /1990/, решаюпря роль принадлежит в выживании типографа условиям перезимовки и состоянию генерации типографа в конце вегетационного сезона.

Динамику численности комплекса стволовых вредителей ели целесообразно проследить на фоне изменения состояния насаждений и размеров текущего отпада на постоянных пробных площадях (ППП).

Динамика накопления суммарного отпада на постоянных площадях характеризовалась следующими данными. В 1991г. его размер колебался от 16,4 до 54>2 1992г. от 19,4 до 53,4 % и в 1993г. - от 28,2 до 55,4% деревьев. Размер'текущего отпада в эти же годы был сравнительно невелик и не превышал нескольких • процентов по числу стволов и по запасу. Пик усыхания деревьев в ельниках

-n kJcir>T>rs т> -пс»т.т>1 ттчт* t»/"mi»i т"гг\г-> -nr, tr-r^«-.( Л Г»00_-Л ППП \

j<mvn l'lv w * w X^JH ¿ 11uu J ^ьм >_»j \ xlj i/ ¿ 4 » }

1990 году соответствует также максимальная абсолютная численность типографа. Ее' колебания обнаруживают определенную периодичность (подъем - спад) и тенденцию к постепенному снижению. В годы подъема численности (1990 и 1992 гг.) примерно в 2 . раза увеличивалась плотность поселения семей' по сравнению со следующими за ними годами (1991 и 1993 гг.). При зтсм ' коэффициент размножения типографа был все время положительным (Кр = 1,4 4,2), что указывает на благоприятные условия развития короеда в ельниках заповедника в эти годы. Особенно благоприятным для развития типографа годом был 1992 г. благодаря засушливому и жаркому лету, ГТК за май-август более чем в 2 раза (0,7) был меньше среднего многолетнего (2,0-2,5). В 1992 г. благополучно развились первое, сестринское и частично второе поколение типографа, тогда как во влажное и прохладное лето 1991 г. второе поколение не реализовалось и часть сестринского поколения типографа не завершило своего развития к осени.

Резкий подъем численности типографа так т гак к значительный размер отпада в 1990 г. можно считать следствием ряда обстоятельств: постепенного ослабления ели под влиянием разреживания полога в местах массового ветровала и бурелома в связи с изменением светового и теплового режима, а также под влиянием поЕызения агрессивности стволовых вредителей, благодаря накоплению в насаждениях некоторой их "критической массы". Чередование лет с более высоким (1990 и 1992 гг.) более низким (1991 и 1993 гг.) уровнем численности типографа, которое отмечено на постоянных пробных площадях, то есть в одних и тех же участках леса, можно объяснить определенны)/) медленным темпом накопления пригодных для заселения деревьев в еловых древостоях и возможностью свободной миграции насекомых в пределах больших территорий при недостатке кормового субстрата.

На основании'анализа всей совокупности данных можно сказать, что начало периода развития очагов стволовых вредителей в ельниках'заповедника следует отнести к 198В г. К настоящему времени они прошли начальную (1980-1989 гг.) и, по-видимому, кульминационную (1990 г.) фазу и вступили в завершающую фазу развития (фазу ' рассеивания) с явно выраженными колебаниям! уровня .численности. Как свидетельствуют литературные данные, в последней фаз«? развития очагов массового размножения стволовых вредителей возрастает их а гивность и происходит образование миграционных очагов вокруг ,-частков с нарушенной устойчивостью, где развивался очаг массового разложения (гарь, захламленная вырубка, участок массового встречала и бурелома). В этой фазе насекомые, вынужденные осваивать часто менее пригодный корм, постепенно снижают свой уровень численности и очаги затухают. Таким образом, общая продолжительность развития очагов стволовых вредителей в ЦЛВГЗ составляет уже G лет. При этом паралельно с типографом продолжается развитие популяций других видов насекомых, среди которых по мере развития очагов постепенно снижают свою встречаемость короед Polygraphus poligraphus и усачи Tetropium sp. (от 38 до 19 % и от 55 до 19 X) и распространены на одном уровне или увеличивает свою встречаемость короеды Hylurgcps palHatus Gyll., Dryocoetes autographus Ratz., Trypcdendron lineatum L. и усачи Hnnochamtis urussovi Fisch, и M. sutor L.

вывода И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ОРГАНИЗАЦИИ ЛЕСОПАТОЛОГИЧЕСКОГО ШНИТОРИНГА В ЦЛБГЗ

1. На основании анализа данных лесоустройства 1984-1985 гг. и 1990г. составлена характеристика прошлого и современного состояния насаждений и показаны масштабы и степень нарушенности этого состояния ураганным ветром в августе 1987 г. Детальное лесопатологическое обследование части территории ельников ЦЛВГЗ позволило оценить современное состояние ельников, выявить и охарактеризовать развитие очагов стволовых вредителей.

Установлено, что в наибольшей степени пострадали ельники старших возрастов групп, где более широко распространены гниле-вые болезни. Суммарный размер усыхания ели на постоянных пробных площадях к 1993 г. достигал 20-55 Соотношение сухостоя и валежа составило 47,6 и 52,3 X.

2. По данным перечетов на пробных площадях установлено, что практически весь отпад ели заселен или отработан стволовыми вредителями; последние'^ года зафиксировано частичное заселение деревьев.первых трех категорий (без признаков ослабления и ослабленных). .Это ¡говорит об активности и высокой численности стволовых вредителей ели в заповеднике.

3. Выявлен 51 вид стволовых вредителей, ядро энтомокомп-лекса составляют короеды типограф, пушистый полиграф, гравер, щетинистый, фиолетовый и чернобурый лубоеды, древесинник, автограф, черные хвойные усачи и усачи тетролиумы, еловая смолевка и др. , всего 20 видов. Определена взаимная и индивидуальная встречаемость видов. Уточнена их фенология, описан состав фенологических комплексов. В настоящее время ,в ельниках заповедника господствуют смешанные, весенне-летиий и летне-весенний комплексы. ,

4. Для доминирующего и наиболее1 активного вида короеда типографа определены основные популяцконные параметры, установлена связь длины хода, фактической плодовитости самок, коэффициента размножения и выживаемости молодого поколения с плотностью семей, выявлен ссстав энтомофагов, указаны оптимальные значения ялотности семей, прослежена динамика некоторых показателей в процессе развития очагов.

5. По совокупности данных построена кривая динамики численности типографа в течение прошедших посла урагана 6 лет с периодическими затухающими колебаниями и пиком численности в 1990 г. Последний подъем численности имел место в 1992 г. в аномально засушливый теплый пеэон, позволивший' благополучно развиться сестринскому и частично второму поколении. Результаты исследований подтверждают высокую степень активности стволовых вредителей ели в районе массового ветровала и их значимую биоценоти-ческую роль в ельниках, пострадавших от ветра.

6. На основании проведенных исследований рекомендована схема организации лесопатологического мониторинга в ельниках ЦЛВГЗ с использованием массива фактических данных, полученных при разработке теш.

7. Объектами мониторинга назначаются участки ельников с нарушенной устойчивостью, в том числе с массовым ветровалом и буреломом, очаги стволовых вредителей и болезней, скопления сухостоя и ' валета и окрулакицие их участки насаждений, отдельные деревья ели расти категорий состояния, популяции стволовых вредителей в лице видов-доминантов (типографа, усачей р. МопосИатиз).

8. .Основными пунктами наблюдений являются постоянные проб-ныек площади, .Их расположение регулярное или случайное в учетом представленности на территории заповедника разных типов леса. Периодичность перечета - 1 раз в 2 года, а в действующих очагах стволовых вредителей с целью фиксации времени заселения и отмирания деревьев - 2 раза в год.

9. Определяемые параметры популяции насекомых- число заселенных деревьев и их диаметры, плотность семей и половой индекс для типографа, пютготгг родительского и молодого поколения %еа всех видов. Для типографа ежегодно определяется число поколений и зимующие фазы вредителя.

10. Результаты наблюдений вводятся в компьютерный банк • данных и используются в прогностических целях. По мере развития системы мониторинга лесов ' наземные материалы дополняются дистанционными наблюдениями и сопоставляются со сведениями о глтодной ситуации и другиш! экологически!® параметрами среды.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Clave pana la detenmi nación de al i junas especies de Pityophthorus (Coleóptera: Scoiytidae)// México, D. F. , 19C5, Bol. Técnico 125 INIFAP, 12 P.

2. Видовой состав п распространение стволовых вредителей в ельниках Центрального лесного заповедника// Научн. труды МЛТИ, Москва, 1992, вып. 256, с. 79-81

3. Особенности развития очагов стволовых вредителей в ельниках Центрального лесного заповедника// К.: Лесное хозяйство (в печати) (соавт. Писарева 0. Д. , Шара ría Т. В.)