Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Популяционные основы рационального использования сайгака Северо-Западного Прикаспия

ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Популяционные основы рационального использования сайгака Северо-Западного Прикаспия"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ ЗАОЧНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Г\; ОД

I С Z US На правах рукописи

Груздев Александр Рудольфович

УДК 575: 636.294.639.111.5: 599.735.3

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ САЙГАКА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ

Специальность 06.02.03. - звероводство и охотоведение (охотоведение)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1998

Работа выполнена в Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников Минсельхозпрода РФ. Научный руководитель: доктор биологических наук

Л. В. ЖИРНОВ.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В. А. КУЗЯКИН,

кандидат биологических наук Г. В. ХАХИН.

Ведущее учреждение - Московская Государственная академия

ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина.

Защита состоится "Я!" ¿¿^ 1998 г. в часов на заседании специализированного совета Д.120.30.02 при Российском государственном аграрном заочном университете, который находится по" адресу: 143900, Московская область, г. Балашиха-8. РГАЗУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РГАЗУ.

Автореферат разослан " " (Ъпргл^Х ^ддз г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологически наук,

доцент А.Т. Божанский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Современное состояние видового разнообразия Земли вызывает серьезные опасения, так как многие виды животных находятся на грани исчезновения. Такое состояние биоты возникло в результате антропического воздействия, проявляющегося в изменении среды обитания. Кроме того, многие виды, имеющие экономическую ценность, испытывают на себе воздействие промысла. Таким образом, промысловые виды, зачастую обитающие в трансформированной среде, особенно нуждаются в пристальном внимании. Для большинства промысловых видов популяционные структуры и, тем более, популяционные характеристики изучены недостаточно полно. К таким видам относится и сайгак.

Большая часть известных биологических параметров сайгака имеет видовой характер и не могут быть применены для оценки конкретных популяций.

Цели и задачи. В настоящей работе была поставлена цель -дать наиболее полную популяционно-биологическую характеристику сайгака северо-западного Прикаспия с учетом динамичного характера большинства параметров популяции.

При этом необходимо было решить следующие задачи:

1. Провести анализ возрастной и половой структур популяции, охватывающий временной отрезок от максимальной численности популяции до ее депрессии. Составить таблицу выживаемости средней генерации (самцов и самок).

2. Исследовать фенотипическую внутрипопуляционную дифференциацию; рассмотреть двухфазный механизм ее формирования.

3. Исследовать механизмы антропического воздействия на попу-ляционную структуру сайгаков.

- г -

Научная новизна. Впервые описан двухфазный механизм внутри-популяционной морфологической дифференциации, описана динамика полового и возрастного состава популяции под воздействием разных факторов, сформулировано представление о существовании двух эко-морф в популяциях сайгака.

Практическое значение работы заключается в описании механизма воздействия антропических факторов, что позволяет избежать деградации популяции при дальнейшей ее эксплуатации и трансформации местообитаний.

Апробация. Материалы доложены на межотдельских семинарах в Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников; на конференции, посвященной 25-летию ЦНИЛ (Москва, 1993); на международном совещании "Состояние тери-офауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995);

Публикации. По теме диссертации опубликовано шесть статей.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и практических предложений, изложенных на 103 страницах машинописного текста, иллюстрирована 20 таблицами и 14 рисунками. Список использованной литературы включает 61 наименований.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнялась в период с 1985 по 1997 гг. в Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников (ЦНИЛ) Охотдепартамента МСХиП РФ.

Материал собирался во время промысловых кампаний, массового появления молодняка, экспериментальных отстрелов беременных са-

мок. Кроме того проанализированы краниологические коллекции Зоо-музея МГУ и ЦНИЛ.

Морфологическая внутрипопуляционная дифференциация оценивалась по И промерам тела и 29-ти промерам нижней челюсти на 1.5 тысячах животных. Поло-возрастная структура популяции оценена по выборке более чем 50000 особей.

Детальный анализ распределения животных по возрастам в группе взрослых (2.5 года и старше) проведен по выборке объемом около 1000 экземпляров.

Определение возраста проводили двумя методами - по состоянию стертости коренных зубов (Банников и др., 1961), а также на основе исследования слоистых структур (Груздев, Проняев, 1994).

Полученные результаты измерений обработаны с применением общепринятых методик (Урбах, 1964).

Для количественной оценки внутрипопуляционной морфологической дифференциации использованы многомерные показатели основанные на представлении о "петельчатой" микроэволюции (процесс слияния-разделения популяций, совмещенный с их дифференциацией) (Рожков и др., 1992; Рожков, Проняев, 1992; Проняев, Рожков, Охапкин и др., 1995 а,б).

Для выявления механизма антропического воздействия использовались данные комплексного мониторинга калмыцкой популяции.

Глава II. ПОПУЛЯЦИОННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ САЙГАКА

В главе рассматриваются наиболее общие вопросы биологии, дающие представление об особенностях популяционных процессов у сайгака.

Показана динамика таксономической структуры вида, представлены характеристики величины эффективной численности, оценена роль давления фактора изоляции.

ГЛАВА III. ПОЛОВОЙ СОСТАВ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

В диссертации проанализированы данные, характеризующие первичное, вторичное и третичное соотношение полов.

Учитывая хромосомный механизм определения пола, для сайгака первичное соотношение может быть определено как 1:1. По вполне понятным причинам получение оценок на момент образования зигот затруднено: установление первичного соотношения у сайгака возможно со второго месяца эмбрионального развития, когда возможно безошибочное определение пола.

Выявлено, что соотношение полов связано с возрастом самок. Наиболее близкое к равновесному состоянию (1:1) соотношение полов наблюдается у взрослых самок (табл. 1).

Также обнаружено влияние размерных параметров самок на пол эмбрионов. На рисунке 1 представлено разнообразие по полу эмбрионов у самок трех размерных групп. Дифференциация самок по размеру осуществлена по двум экстерьерным признакам на основе метода, предложенного Л.А. Животовским (1991). Максимальное разнообразие, а, следовательно, и выравненность соотношения полов (близкое к теоретическому) приурочено к группе средних по своим характеристикам самкам. Как у мелких, так и крупных самок обнаруживается меньшее количество эмбрионов-самцов.

Выявленные закономерности могут быть объяснены с общебиологических позиций. Как в первом (табл. 1), так и во втором случае

(рис.2), группа животных, имеющих близкое к теоретическому соот-

Таблица 1

Первичное соотношение полов (самцы/самки)

Годы Возраст самок

Ю-11-месячные 22-23-месячные Старше 2.5 лет

1986 0.714 (50)' 0.692 (44) 0.974 (77)

1987 0.400 (21) 0.500 (21) 1.150 (43)

* — в скобках представлен объем выборки

ношение, может рассматриваться как наиболее приспособленная. Высокая приспособленность взрослых (2.5 года и старше) самок очевидна, поскольку они подверглись более длительному воздействию отбора. Приспособленность средних по размеру самок следует из теории стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1968) и концепции адаптивной нормы'(Алтухов, 1989). По всей видимости, у мало приспособленных животных смещение происходит из-за презиготичес-кого отбора и отбора зигот на ранних стадиях их существования. Если рассматривать организм самки как среду обитания эмбриона, то следует признать, что мелкие молодые (10-11-месячные) и средневозрастные (22-23-месячные) самки не могут "обеспечить" оптимальные условия его существования. В худших экологических условиях интенсивнее гибнут самцы, как более реактивная группа. Это же подтверждается и изменением первичного соотношения в ходе многолетних колебаний численности популяции. В годы депрессии, когда происходит усиление действия отбора, доля самцов среди

эмбрионов сокращается, а самок - возрастает. При увеличении численности популяции происходит нарастание доли самцов, что подтверждается данными А.Г1. Лещенко (1997). В 1995 году (нарастание численности) на одну самку приходилось 1.15 самца.

5Р

"Л"

ЧЧ-

(у-

щ-

1

М" м° м*

Рис. 1. Разнообразие (Бр) по полу эмбрионов у самок тре> размерных групп: (М- - мелких; М° - средних; М+ -крупных).

Вторичное соотношение полов (в момент рождения молодняка) е

целом остается близким к первичному. Действие интенсивного отбора не приводит к его существенному изменению. Так, для калмыцкой популяции в 1986 г. до отбора вторичное соотношение составляло 1.008, после отбора 1.059; в 1987 г. - 0.906 и 0.769 соответственно.

Третичное соотношение полов для сайгака может быть охарактеризован несколькими величинами, что связано с разной скоростью полового созревания самцов и самок. Учитывая только половозре-лость самок, необходимо определять этот параметр как отношение доля всех самок (включая 6-7-месячных) ко всем половозрелым самцам (1.5 года и старше). В то же время, не безынтересно определять соотношение в группах животных разных возрастов (6-месячных, 1.5-летних и т.д.), что при строгом подходе не будет характеризовать третичное соотношение, а скорее отражает динамику половой структуры конкретной генерации.

При первом из указанных подходов, по усредненным оценкам за 6 лет наблюдений в калмыцкой популяции (N=57172) величина третичного соотношения составляет 0.299 (1:3.34). На одного половозрелого самца приходится чуть больше трех самок. Таким образом, третичное соотношение в среднем более, чем в три раза меньше, чем вторичное. Подобная динамика отражает элементы стратегии адаптации вида. Значительная гибель самцов - это своеобразная "плата" популяцией возможности роста численности за счет большого числа самок , жизнеспособность которых оказывается выше, чем у самцов.

Соотношение полов в пределах конкретных возрастных групп свидетельствует, что в 6-месячном возрасте его величина существенно ниже по сравнению со вторичным; минимального значения дос-

тигая в группе взрослых животных (табл.2). Обращает на себя внимание несколько более высокая, в целом, оценка соотношения для 1.5-летних животных, по сравнению с 6-месячными. Подобное превышение обнаружено в 4 случаях из 6 (66.6%), что позволяет предполагать неслучайный характер этого превышения. По всей видимости, наблюдаемое отклонение от ожидаемой закономерности связано с неслучайным распределением животных в стадах, которое проявляется при промысловом использовании. Стремление максимизировать интенсивность добычи приводит к опромышлению крупных стад и скоплений, идущих в голове миграции, которые состоят в большей своей массе из хорошо развитых животных. К 1.5-летнему возрасту группа

Таблица 2

Соотношение полов (самцы/самки; самцы:самки) в возрастных группах

Годы Возрастные группы

6-месячные 1.5- -летние 2. 5 года и старше

1978 0. 578 (1 1 729) 0.774 (1 1 290) 0. 183 (1 5.470)

1981 0 743 (1 1 344) 0.694 (1 1 440) 0 228 (1 4. 380)

1983 0. 653 (1 1 530) 0.874 (1 1 143) 0. 420 (1 2.379)

1985 0 565 (1 1 767) 0.865 (1 1 155) 0 379 (1 2.632)

1986 0 430 (1 2 320) 0.769 (1 1 299) 0 165 (1 6.050)

1990 0 740 (1 1 351) 0.558 (1 1 790) 0 261 (1 3.840)

самцов достигает своего расцвета и способна держаться в крупны? стадах. В то же время 1.5-летние самки, которые участвовали i размножении, не достигают расцвета своих физических кондиций.

Последнее, по всей видимости, и приводит к тому, что в наиболее опромышляемых, крупных стадах наблюдается необычное соотношение полов. В качестве иллюстрации различий в экологических структурах стад приведем данные, полученные в 1990 г.

Весь период промысла по характеру используемых стад можно подразделить на два этапа. На первом этапе велось опромышление малочисленных стад (30-70 голов), диффузно расположенных в пространстве ареала популяции. На втором этапе опромышлялись относительно крупные скопления.

Таблица 3

Особенности половой структуры на разных этапах промысла

Этап Соотношение полов Мол. /самки

6-месячные 1.5-летние Взрослые

I 0.615 (1:1.62)* 0.471 (1:2.12) 0.196 (1:5.09) 0.543 II 0.987 (1:1.01) 0.519 (1:1.92) 0.319 (1:3.13) 0.840

* Первая цифра - самцы/самки; в скобках самцы:самки.

Экологические характеристики населения вида в мелких стадах

и крупном скоплении разнятся (табл.3). Для всех возрастных групп на первом этапе наблюдается сильное преобладание самок. Учитывая общевидовую динамику соотношения полов, можно говорить о том, что в пределах крупных стад (II этап) образуется половая структура, свойственная процветающему состоянию популяции. Для мелких стад (I этап) структура в большей мере соответствует состоянию периода депрессии. В качестве косвенного подтверждения обратим внимание на параметр числа молодых животных приходящихся на одну

половозрелую самку (табл. 3). На втором этапе промысла он в 1.5 раза выше и его величина близка к оценкам, получаемым в годы оптимальной экологической ситуации.

Приведенные данные позволяют констатировать наличие в популяциях сайгака своеобразной пространственно-половой структуры, обусловленной в конечном итоге индивидуальными наследственно детерминированными особенностями животных и воздействием внешних факторов.

Возрастная структура популяции сайгака к моменту промысла состоит на 53-60% из молодняка, 36-48% из взрослых самок (1.5 года и старше), порядка 16-22% популяции составляют половозрелые самцы (1.5 года и старше). Максимальным колебаниям подвержена доля молодняка, в неблагоприятные годы его представленность в популяции сокращается до 25-30% (Груздев, 1997).

Рассмотрим более детально возрастную структуру взрослой части (2.5 года и старше) калмыцкой популяции (табл.4). Около 50% представлено возрастом 2. 5 года. Это характерно как для самцов, так и самок. Животных 3.5-летнего возраста в популяции - 20-30%, приблизительно 10% особей в возрасте 4.5 лет. Остальные возрастные группы представлены незначительным числом животных.

Распределение возрастов, установленное по коллекции черепов, собранных в 1957-1959 гг., аналогично нашим данным. Средний возраст взрослой части населения популяции составляет чуть более 3 лет. Если учесть долю 1.5-летних животных в популяции, то средний возраст половозрелых самцов составил 1.99; самок -2.7 года. Таким образом, по представленным оценкам, средний самец может участвовать в одном, максимум двух гонах, самка - в 3-4. При такой системе скрещивания, вероятно, могут возникать существенные

- и -

колебания генетического состава формирующихся поколений.

Оценка среднего возраста животного еще не дает полного представления об общих закономерностях динамики численности поколения, но информация о возрастной структуре позволяет произвести расчет таблицы выживаемости, элементы которой показаны на графике (рис.3). Оценивая тенденции изменения численности условной генерации, следует обратить внимание в первую очередь на тип кривых. Как самцам, так и самкам свойственны прогнутые кривые, что свидетельствует о значительной смертности на ранних этапах постнатального онтогенеза. На отрезке от рождения до 6-месячного возраста она составляет около 40% у самцов и 26% у самок. Второй максимум сокращения для самцов (39%) отмечается на отрезке от 1.5 до 2.5 лет. Последнее полностью согласуется с общепринятыми

Таблица 4

Возрастное распределение (%) в группе взрослых животных

Год, пол

Возраст, лет

2.5

3.5

4.5

5. 5

6.5

7.5

М, лет

1990 самцы самки 1957-1959 самцы самки

47.97 33.11 11.49 4.95 1.35 1.13 3.34 444 46.57 23.70 15.80 4.99 1.04 7.90 3.63 481

47.60 38.10 4.80 9.50 - - 3.26 21 53.33 13.30 16.70 3.30 6.60 6.60 3.67 30

N

данными о гибели животных в послегоновый период. К 2.5-летнему

возрасту от "стартовой" численности сохраняется около 9% самцов. Следовательно, большая часть самцов участвует в гоне один раз и фактически у сайгака поколения по самцам не перекрываются.

Кривая выживания самок более пологая и значения 95% погибших особей от "стартовой" численности достигает к 4.5 годам. Следовательно, около 40% самок участвует в 2-3 сезонах размножения, 20% - 3-4; и только 14% в 4-5. После пятилетнего возраста доля выживших самок не превышает 10% уровня и их роль в воспроизводстве невелика.

Рис. 2. Выживаемость (1Х) самцов и самок сайгака.

По вертикали - выживаемость; по горизонтали - возраст. Линия с квадратиками - самцы; без квадратиков - самки. (Черный квадратик - выживаемость в обычные годы; + - во время эпизоотии ящура; х - во время засухи - по Банникову и др. 1961, без подразделения по полу.

По нашим материалам выявлена пространственная неоднород-

ность возрастной структуры, аналогичная половой . В мелких стадах наблюдается возрастная структура, характерная для состояния депрессии - на одну самку приходится в 1.5 раза меньше молодых животных, нежели в крупных скоплениях. Пространственно-возрастная неоднородность стад сайгака позволяет предполагать, что воздействие промысла, в случае его направленности на крупные стада и скопления, может существенным образом влиять на динамику численности популяции, поскольку только "процветающая" возраст-но-половая структура крупных стад обеспечивает быстрый рост поголовья.

ГЛАВА IV. ВНУТРШ10ПУЛЯЦИ0ННАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ

Важным популяционным признаком служит морфологическая дифференциация (изменчивость), которая обеспечивает процесс адаптации популяции к изменяющимся условиям среды. Анализ литературных данных показывает, что наиболее адекватно внутрипопуляционная изменчивость может быть описана при анализе генерации (животные одного года рождения) по комплексу количественных признаков.

В ходе существования каждой генерации наблюдают уменьшение общей морфологической дифференциации (03). При этом сокращение происходит как за счет дифференциации по размерам (Пу), так и по пропорциям (0Г) (табл.5). Однако, последний параметр со временем существования генерации начинает превалировать по относительной величине и, его доля становится более 50 процентов, тогда как на ранних стадиях наблюдается диаметрально противоположная тенденция. Подобная закономерность наблюдается как на признаках экстерьера, так и признаках нижней челюсти, как у самцов, так и са-

мок (табл.5). Таким образом, внутрипопуляционная дифференциация претерпевает существенные изменения и ее целесообразно рассматривать не как статичное явление, а как динамичный процесс, который осуществляется в две фазы. Его можно представить в виде дендрограммы (рис. 3).

Рисунок наглядно показывает существование двухфазности фор-

Рис. 3. Дендрограмма, иллюстрирующая двухфазность процесса внутрипопуляционной дифференциации. 0У - дифференциация по размерам, Пг - по пропорциям. I, II - фазы дифференциации.

мообразования. Первая фаза связана с ранними этапами онтогенеза генерации и, дифференциация особей происходит в основном по размерам (Бу); вторая фаза обусловлена более поздними этапами и дифференциацией по пропорциям (Ог). В зоне перехода одной фазы в другую эти параметры равны (Бу = Б,.). Образование фаз связано с

изменением размаха варьирования признаков и корреляционных связей между ними под действием отбора и ростовых процессов (Рожков и др., 1995а,б; Проняев, Рожков, 1996). I фаза в калмыцкой попу-

Таблица 5

Изменение морфологической дифференциации генерации

Год рож- Общая диф- Дифференциация Доля дифферрен-

дения. ференциа- циации по

возраст ция , по раз- по про- пропорциям.

оценки мерам. порциям, иг/ин, %

диффер. Оу Ог

1985 6-месячные Самки (экстерьер. 12 признаков)

0 000897 0.000452 0. 000445 49. 6

1.5-летние 0. 000484 0.000218 0.000266 54. 9

2-летние 0. 000363 0.000147 0.000216 59. 4

1986

1-2-дневные 0. 001820 0.001215 0.000604 33. 2

6-месячные 0. 000785 0.000393 0.000391 49. 9

4.5-летние 0 000574 0.000171 0.000402 70. 1

Самцы (экстерьер 12 признаков)

1985

6-месячные 0 001017 0.000605 0.000411 40. 4

1.5-летние 0 000785 0.000393 0.000391 49. 9

1986

1-2-дневные 0 001803 0.001200 0.000602 33. 9

6-месячные 0 000805 0.000488 0.000316 39. 3

4.5-летние 0 000566 0. 000182 0.000384 67. 8

1986 6-месячные Самки (нижняя челюсть, 29 признаков)

0 000694 0. 000309 0.000385 55. 5

4.5-летние 0 000550 0.000188 0.000361 65. 7

Самцы (нижняя челюсть, 29 признаков)

1986

6-месячные 0 000702 0.000301 0.000400 56. 9

4.5-летние 0 000518 0.000177 0.000340 65. 8

ляции, по оценкам комплекса экстерьерных и краниологических признаков, длится до 1.5-летнего возраста. Такое относительное долгое существование преобладающей роли дифференциации по разме-

рам может быть объяснено индивидуальной изменчивостью скорости роста. Только к полуторалетнему возрасту большая часть животных в популяции достигает своих предельных размеров, и неравномерность ростового процесса прекращает оказывать влияние на различие особей по размерам.

Одновременно в популяции присутствуют группы особей с разным состояниями морфологической дифференциации. Очевидно, что в группах, находящихся в I фазе, при изменении условий среды отбор будет сокращать размерную компоненту, то есть эти группы будут приспосабливаться за счет размерных характеристик. В группах, находящихся во II фазе, приспособление будет происходить за счет изменения дифференциации по пропорциям. В первом случае может происходить формирование нового размерного типа животных, вс втором - нового типа животных.по пропорциям. В случае существования одного способа морфологических изменений животных, толькс за счет пропорций или размеров, устойчивость популяции была С меньше, так как меньшее разнообразие было бы представлено дл? действия отбора.

Глава V. МЕХАНИЗМЫ АНТРОДИЧЕСКОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННУЮ СТРУКТУРУ САЙГАКОВ

Общепринято, что познание биологических систем связано с и: разрушением, при котором выявляются скрытые механизмы воздействия на функционирование популяций в экосистемах. В полной мер| это относится и к популяции сайгаков северо-западного Прикаспия Анализ данных мониторинга выявил направленный характер промысло вой элиминации. Из популяции во время промысла изымаются наибо

лее развитые особи. Вследствие этого происходит снижение эмбриональной плодовитости за счет уменьшения числа самок, имеющих два эмбриона, и сокращения числа самок, участвующих в размножении на первом году жизни. Причиной направленного характера промысла является его технология, ориентированная на добычу животных из крупных стад и скоплений. Это связано с тем, что опромышление малочисленных, диффузно расположенных стад, идущих в конце миграционного потока, экономически не выгодно. Если промысел уподобить селективному фактору, то можно утверждать, что при дневной технологии возникает направленный отбор против животных, образующих крупные стада и скопления. При добыче животных ночью с фарами происходило более равномерное изъятие из разных пространственно- этологических частей популяции.

Анализ многолетнего мониторинга калмыцкой популяции и оценка воздействия промысла на фоне антропической трансформации среды позволили выдвинуть гипотезу о существовании двух экоморф сайгаков в Северо-Западном Прикаспии.

Одна из форм может быть названа типичной, так как в нативных популяциях вида, слабо трансформированных деятельностью человека, она занимала ведущее по численности положение. Это обстоятельство и служило основной причиной тому, что при описании той или иной особенности биологии вида объектом описания в большинстве случаев выступали представители именно этой формы. Основные параметры этой группы следующие. Как правило, относительно крупные животные во взрослом состоянии, интенсивно растущие на всех этапах онтогенеза. Самки, в основной своей массе, участвуют в размножении на первом году жизни, в последующем у них отмечается большое число двойных плодов. Животные этой формы ведут номад-

ный образ жизни, нуждаются в больших по площади пространствах, у них выражена сезонная смет районов обитания. Соотношение полов в меньшей степени сдвинуто в сторону самок, возрастная структура соответствует состоянию роста популяции. В целом эта форма может быть охарактеризована как высокожизнеспособная.

Вторая форма (нетипичная) в малотрансформированных популяциях малочисленна. Это относительно мелкие животные, среди которых часто отмечаются аберантные фенотипы в окраске, в строении черепа. Скорость индивидуального развития незначительна. Половая зрелость самок наступает на втором году жизни. Двойни редки. Животные этой группы не нуждаются в больших по площади пространствах ареала, они менее подвижны, для них характерен оседлый образ жизни, без сезонной смены стаций. В отличии от первой группы эти животные не образуют высоких плотностей населения. Возраст-но-половая структура поголовья соответствует состоянию депрессии. Не характерен для них и "взрывной" тип динамики численности, столь типичный для представителей первой группы. Вторая форма не была бы выявлена, если бы популяции сайгака не подвергались негативному антропическому воздействию , нарушающему поддерживаемый естественным отбором баланс двух окоморф.

Подразделение населения вида на две формы в некоторой мере условно, однако, подобная дифференциация позволяет понять процессы, происходившие в калмыцкой популяции, а именно: изменение сроков и мест массовых отелов, сокращение числа самок, имеющих два плода, необычную динамику численности (8-летняя депрессия). Основная причина этих явлений заключается в том, что после интенсивного промыслового воздействия в период 1978-1986 гг. поголовье популяции было представленно, главным образом, нетипичной

формой.

Механизм деградации популяции при разнообразном антропичес-ком воздействии, с учетом выделенных форм, выглядит следующим образом.

Стада сайгаков организованы неслучайным образом. В крупных, перемещающихся в "голове" мигрирующих скоплений стадах сосредоточены более жизнеспособные животные. В результате промысла их выбытие из популяции более вероятно, чем животных из мелких стад, представленных в основной своей массе представителями нетипичной формы. Параллельно с этим, в результате антропического изменения среды обитания, представители типичной формы не обеспечиваются необходимым комплексом природных условий, что также приводит к снижению их доли в популяции. В результате этих процессов в популяции накапливаются представители нетипичной формы, что и приводит популяцию к состоянию деградации. Вероятнее всего, при отсутствии избирательного промысла, деградация происходила бы более медленно. Косвенно это подтверждается последними данными о состоянии популяции. В период с 1987 г. по 1997 г. промысел в популяции проводился только дважды в 1990 г. и 1996 г. Было изъято 11.3 и 14.5 тыс.голов соответственно. В эти же годы проходило быстрое сокращение поголовья домашних животных (около 40%). По данным Департамента охотресурсов Республики Калмыкия эмбриональная плодовитость молодых самок составила в 1996 и 1997 гг. 1.02 и 1.00 эмбрионов на самку; взрослых - 1.8 и 1.8 соответственно. Среди молодых самок в 1997 г. стельных было 87%, среди взрослых - 100%. Произошло частичное восстановление сроков отела - в последние годы часть молодняка появлялась на свет в первых числах мая, как это наблюдалось в конце 50-х годов. Чис-

ленность популяции (осенняя) к 1996 г. достигла 300 тыс.голов. Таким образом длительное отсутствие отрицательного селективногс воздействия промысла на фоне положительных изменений среды обитания благотворно сказалось на параметрах популяции. По всей видимости, происходит накопление животных, относящихся к типично? форме.

ВЫВОДЫ

1. Первичное соотношение полов определяется возрастом самок. У молодых (10-11-месячных) и средневозрастных (20-21-месячных) животных в пометах преобладают самки, у взрослых это соотношение близко к равновесному. Более высокая приспособленное^ группы взрослых самок, характеризующаяся равновесным соотношением полов, обусловлена более длительным действием отбора на эт; группу. Первичное соотношение определяется также размерами самок. Средние, по комплексу количественных признаков экстерьера, самки имеют равновесное соотношение полов эмбрионов; у мелких ] крупных преобладают самки. Подобная картина подтверждает теорм стабилизирующего отбора и концепцию адаптивной нормы.

2. Под действием отбора вторичное соотношение полов (в мо мент рождения молодняка) смещается в сторону преобладания само из-за более интенсивной гибели новорожденных самцов. Прослежива ется связь между величиной вторичного соотношения полов и чис ленностью популяции. В период депрессии в популяции наблюдаете преобладание самок.

3. К моменту наступления половой зрелости самок, величин третичного соотношения полов уменьшается более чем в три раз

по сравнению с вторичным, что отражает видовую стратегию. Высокий уровень элиминации самцов служит механизмом тактической адаптации популяции к текущим условиям среды. При этом популяция сохраняет возможность быстрого роста численности за счет большого числа самок и полигамной системы скрещивания.

4. Половая структура различных по размеру стад неодинакова. В мелких по численности стадах наблюдается существенное преобладание самок, что связано с разной скоростью достижения максимальных физических кондиций самцов и самок.

5. Возрастная структура популяции свидетельствует, что адаптация вида к изменяющимся условиям среды происходит с одной стороны за счет молодняка, доля которого может претерпевать двухкратные изменения, с другой - за счет интенсивной гибели половозрелых самцов на отрезке от 1.5 до 2.5 лет. При этом большая часть самцов (около 90%) участвует в гоне один раз. Оба механизма свидетельствуют, что вид приспособлен к использованию редких, в условиях аридного климата, оптимальных по погодно-кли-матическим параметрам лет для поддержания численности.

6. Внутрипопуляционная морфологическая дифференциация осуществляется в две фазы. Во время первой, продолжительностью не менее 1.5 лет, преобладает дифференциация особей по размерам, во время второй - по пропорциям. Существование двухфазного механизма показывает, что адаптация популяции под действием отбора осуществляется по двум направлениям. В одних группах, находящихся в I фазе, может формироваться новый размерный тип животных, в других, находящихся во II фазе - новый тип по пропорциям. Отсюда становится ясным, что группы молодых животных приспосабливаются за счет изменения варьирования размеров, группы взрослых - за

счет изменения варьирования по пропорциям.

7. Современная технология промысла избирательна, что связано с большей экономической эффективностью добычи животных из крупных стад и скоплений. С наибольшей вероятностью во время промысла из популяции изымаются быстрорастущие, развитые животные. Подобный механизм промысловой элиминации на фоне антропи-ческой трансформации среды ведет к деградации популяции. Прг этом процессе выявлены две экоморфы сайгака, имеющие специфические черты. Нетипичная экоморфа характеризуется мелкими размерами, поздним половым созреванием, малоплодностью, отсутствием сезонной смены стаций, не может обеспечивать быстрого роста численности. Вторая экоморфа (типичная) - имеет диаметрально противоположные характеристики. Б сильно трансформированных лопуляци ях происходит замещение второй экоморфы на первую.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Учитывая, представленные в диссертации данные по возрастно: и половой структурам, а также по морфологической изменчивост можно дать практические рекомендации по использованию получаемы в результате мониторинга количественных оценок для определени состояния депрессии популяции. Выявление состояния подъема и пи ка численности, как правило, не представляет затруднений.

Состояние депрессии популяции характеризуется следующим параметрами:

1. Первичное соотношение полов (самцы/самки) - 0.7 и ниже

2. Третичное соотношение, определяемое как отношение, числ всех самок, включая и 6-месячных, ко всем половозрелым самцам

0. 3 и ниже.

3. Доля молодняка обоих полов в промысловых пробах не превышает 25%.

4. Показатель "доля дифференциации по пропорциям" у 6-месячных животных, определенный по комплексу признаков экстерьера, находится в состоянии фазового перехода (47-53%).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Груздев А. Р., Проняев A.B. Определение возраста сайгака (Salga Latarica) по слоям цемента зубов // Зоол. журн., 1994, т. 73, вып. 7-8, с. 223-226.

Проняев A.B., Рожков Ю. И., Охапкин С. К., Давыдов A.B., Новиков Г.В., Пискунов О.Д., Груздев А.Р. Фазы формообразования животных, реализующиеся в ходе дифференциации популяций // Докл. РАСХН, 1995, N 4. С. 31-33.

Рожков Ю.И., Проняев A.B., Охапкин С. К., Давыдов A.B., Новиков Г.В., Пискунов 0.Д., Груздев А.Р. О двухфазности формообразования в ходе микроэволюции популяции животных // С.-х. биология, 1995, N 4, С. 26-37.

Груздев А.Р. Половая и возрастная структура популяции сайгака северо-западного Прикаспия. М.,1997. 33 С. //Рукопись деп. в НИИТЭИагропром, 1997, N 247 ВС-96.

Жирное Л.В., Проняев A.B., Бекенов А.Б., Грачев Ю.А., Груздев А.Р. Структура популяций (половой и возрастной состав) // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М.: Россельхозакадемия 1998. С. 180-192. (в печати)

Проняев A.B., Фандеев A.A., Груздев А.Р. Возрастные измене-

ния зубов, методы определения возраста // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М.: Россельхоза-кадемия, 1998. С. 209-215. (в печати)