Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционно-генетическая характеристика народов Волго-Уральского региона (исторические и экологические аспекты)

ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Автореферат диссертации по теме "Популяционно-генетическая характеристика народов Волго-Уральского региона (исторические и экологические аспекты)"

Г6 од

„ , „ .МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ - '> , " имени М.В. ЛОШНОСОВА

НАУЧНО-ИССЛЕДОВМЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ И МУЗЕЯ АНТРОПОЛОГИИ ИМЕНИ Д. Е АНУЧИНА

, На правах рукописи

РАФИКОВ Халим Сунагатович

УДК 572. 9

ПОПУЛЯЦИОННО- ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАРОДОВ ВОЛГО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

(исторические и экологические аспекты)

03. 00-14 - Антропология

Диссертация на'соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

МОСКВА 19 9 3

N

- г -

Работа выполнена в Отделе биохимии и цитохимии Уфимского Научного Центра Российской.Академии Наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических надес, профессор Ю. Г. Рычков доктор медицинских наук, профессор Р. Ф. Гарькавцева доктор исторических наук, профессор. Е А. Мататов

Ведущее научное учреждение: Институт этнологии и

этнической антропологии РАН

Защита состоится "12- " 1993 г. на заседании

Специализированного антропологического Ученого Совета (шифр Д. 053.0.36) Московского государственного университета им: М.Б. Ломоносова (г.Москва, ул. Моховат, И, 1Ш г. музей антропологии МГУ).

о диссертацией можно - ознакомиться в библиотеке НИИ и муз.? я МГУ

' лан "/2".

Лоторефорат/ваучиий доклад/ разослан "/¿" Рил^р/л/ 1983 г.

г'чоный секретарь • иешкь»к$врог.?Ш19го совета__/у—\___А.В.Сухова

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение...................................................... 5

ЧАСТЬ I.

Общая характеристика работы................................... ?

ЧАСТЬ П.

Материалы и методы............................................14

ЧАСТЬ III.

Структура популяций народов Волго-Уральского региона Глава 1. Особенности демографических процессов и краткая характеристика хозяйственно-зкоиомических

условий консолидации популяции башкир...............1?

Глава 2. возрастная и временная структура популяций

башкир, татар, чуваш, казах Западного Казахстана____19

2:1. Поколение, его длительность и темп смены............24

2.2. Особенности воспроизводства численности

популяций...........................................25

Глава Генетическая структура популяций народов

' Волго-Уральского региона по частотам генов, системам групп крови, белкам и ферментам............23

3.1, Генетический полиморфизм систем групп крови.........

3.1.1. Частота и характер распределения редких аллелей.....32

(по материалам Советско-Финляндской экспедиции)

3.1.2. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови...34

3.2. Аллельный полиморфизм ДНК-локусов МЕТ и D?S 23, сцепленных с геном мусковисцидоза.................,.35

Глава 4. Ориентация микропопуляции в пространстве

генетических признаков и взаимосвязь меиду генной

идентичность» я географическим расстоянием..........37

Глава 5. Степень генного разнообразия или гетерозиготность на различных уровнях иерархической структуры

народов Волго-Уральского региона....................42

Глава 6, Файторы подразделенное™ популяций,(инбридинг)......46

Глава ?. Структура генных миграций...........................40

Глава , 8. Обобщенное генетическое расстояние и

. таксономический анализ на уровне родов,

этнических групп и популяций региона................51

ЧАСТЬ 11).

Глава Э. Фенотипическая вариабельность активности ферментов и белков при воздействии на

организм человека, химических факторов ..............5?

Глава 10. Характерные особенности биохимического сдвига содериания Нр и активности ЦФС, КФЭ; по фенотипа».'в условиях воздействия -

хлороргакических п.естииидов (Ш)...................59

Глава 11. Анализ зависимости биохимического сдвига от влияния условий производственник факторов и

Фенотипической принадлежности.......................62

Глава 12. йнализ зависимости !}енотипического сдвига биохимических показателей от-'стата и

возраста рабочих............;.............'..,......6?

Глава 13. Сопрякенность различных нозологических групп

болезней с фенотипами белков Нр, Рр2. КФЭ..........'.68

Заключение....................................................69

Вивоци........................................;................?2

Список работ автора, опубликованных по тене диссертации.......74

Прилоаение....................................................?9

ВВЕДЕНИЕ

Волго-уральский регион, бывший в течение многих столетий местом интенсивных и тесных этнокультурных контактов различных по происховдению этнических групп и народов, всегда представлял огромный научно-практический интерес для биологов, этнографов, историков, археологов и других. В регионе проаиваат нители шести суверенных республик, п^инадлеващих к тюркоязычным и финно-угорским языковым семействам. С ига регион замыкает' государство СНГ - Казахстан. Достияения в области генетики позволили исследователям придти к заключении о той, что популяции человека эволюционируют, за счет взаимодействия случайных и неслучайных факторов, а таккне естественного отбора, в процессе которого происходит закрепление всей предыстории этноса не только в документированных материалах истории развития общества, но и в генетической памяти, способствующих в итоге более глубокому познанию природы наследственности и изменчивости. Такая возможность появилась с .открытием генетического полиморфизма систем групп крови, белков, ферментов и полиморфизма длины рестрикционных фрагментов ДНИ, а такие связей ыеаду геном и его функциональным проявлением.

В связи с этим, для характеристики генофонда народов Вол-го-Уральского региона и анализа этих данных в аспектах генетической близости, родства, а такие-познания адаптивных процессов в условиях неблагоприятной окруаающей среды бил выбран популяцион-но-генетический подход.

Исследования временной структуры и распределения частот генов по полиморфизму 9 систем групп крови ?-сисгемам белков., фер-центов, ПДРФ-аналйзц ДНИ локусов МЕТ и Д7S23 у башкир и а меньшем эбьеме у татар, чуваи и казах позволили описать наличный генофонд; факторы поддеряивающие стабильность структур этих популя-№й, определить перспективу направлений генетических процессов, )становить генетическую близость меаду этническими группами и на-юдами в аспектах эволюционного мышления, выявить наличие яестко-•о давления окружающей среды на возрастную структуру в отдельных 1айонах региона.

По оценкам отечественых и зарубекных "исследователи последние есятилетия ознаменовались серьезными изменениями экологической

ситуации /Сгон J.F.,1985 ; Drake, 1989; Алтухов El.П.. 1992/. Исследователи в основной пассе приходят к мнению о том, что внешнесре-довые факторы начали представлять серьезнейшую угрозу для населения, из-за постоянного увеличения числа новых химических соединений и других негативных факторов, вводимых в хозяйственную деятельность человека. Последствия непродуманной концентрации комплексов металлургических, химических, нефтехимических и другн> производств в пределах сел, городов, региона, каковым являетс$ Волго-Ыральский регион, в частно!ти Республика Башкортостан, представляют серьезную опасность, воздействуя на организм человека. Последствием зтого явились: рост детской смертности, количества врожденных пороков, аномалий, спонтанных прерываний беременностей, заболеваний сердечно-сосудистой, нервной и икмуно£ систем, а также онкологических заболеваний различных органов. [ этих условиях человек сам оказался индикатором воздействия на него антропогенных факторов.

Учитывая выыеизлоненное, была сделана попытка поиска медико-биологических подходов для выделения "групп риска" путе» использования современных достижений в области молекулярной биологии, генетики и биохимии. На основе определения сочетания аллелей в генотипе и изменения активности полиморфных форм феркенто! и белков предложен генетико-биохимический подход для выделенш "групп повышенного риска" при неспёцифическом действии на организм профессиональных факторов химической природы малой интенсивности. Показано, б какой мере эта предрасположенность организм; ^определяется генетическими факторами, а в какой - внешнесредовым! и какова степень сопряженности генетико-биохимических сдвигов ш фенотипам с проявлением некоторых групп заболеваний. Обработк; материала была бы невозможной без помощи специалистов в таки; областях науки как математика, биология, антропогенетика, медицина, этнография, использующих в своих исследованиях современны! достижения.

Пользуюсь случаен выразить сердечную благодарное^ член-корр. РАН Р.Г. Кузееву, проф. Ю.Г.Рычкову, Р.Ф.Гарькавцевой fl.fi.Зубову и В.А.Спицину, fl.fi.Ревазову, докт. П.Кайянойя и все! участника« Советско-Финляндской экспедиции, а такяе сотрудника: лаборатории за внимание и любезную помощь в организации работы : оказание практической помоци.

~ н - .

в) Изучить генетическую структуру этнических групп башкир, а также популяций татар, чуваш и казах Западного Казахстана по системам групп крови ЙВО, 1Шз, ЯЬ-Нг, Даффи, Льюис, Келл-Челла-но, Кидд, Диего, Р, полиморфизму ферментов кислой фосфатазы, антитрипсина, фосфоглюкомутазы, супероксиддисмутазы, группоспе;;и-фического белка Сс, трансферрина. гаптоглобина, а также полиморфизм локцсов МЕТ и &7$ 23, сцепленных с геном ицковисцидоза,■

2. На основе данных по генетической структуре обосновать популяцию' башкир, как иерархически построенную систему;

3. Выявить степень генного разнообразия на различных уровнях системы популяций башкир и народов региона.

4. Определить вклад иикроэволюционных факторов на генетическую подраздел&нность популяции:

а). Факторы, противодействующие дифференциации популяций (миграционный процесс).

б) -Факторы подразделенноет'и популяций (инбридинг).

5. Провести анализ генетической близости и родства народов региона меяду собой и народами более удаленных ареалов.

Во втором разделе задачи исследования сводились'к поиску ге-нетико-биохимических критериев для выявления "групп риска" на различных видах Производства и типах загрязнения среды и заключались в следующей:

1. Определить характерные особенности биохимического сдвига активности ферментов и содераания белка при гоио- и гетерозиготном сочетании.аллелей в генотипе рабочих производства пестицидов, высших .нирных кислот и больных гепатохо'лециститом.

2. Выявить степень вклада средовых и генетических факторов в биохимический сдвиг активности по полиморфным формам. ;

3. Изучить сопряженность фенотипов белка Нр с уровнем предрасположенности к заболеваниям на производстве хлорорганичес-ких пестицидов и высших мирных кислот.

Научная новизна. Впервые' представлен столь значительный материал о генетической и временной структуре популяций башкир, татар, чуваг и казах Западного Казахстана. Выявлена роль иикроэволюционных факторов в консолидации генофонда и ее стабильности, определена степень генетической близости этнических групп банкир и других народов региона менду собой и народами более отдаленных ареалов. Впервые в мировой практике на основе сочетания аллелей в

генотипе предлокен генетико-биохимический способ определения , наименее устойчивых к действию химических факторов. Впервые > нен вклад средовых и генетических факторов в биохимический с; на уровне генотипа и прослеаеиа сопряженность фенотипов бели, с уровнем предрасположенности к заболеваниям.

Теоретическое и практическое значение работц. В плане 1 логии - это проблема адаптации элементарных Популяций башки; других народов региона к физико-географическим-условиям Ура. Пролнья. Б плане генетики народонаселения - зто описание п фонда, родства и генетической близости народов Волго-Уральс! региона с одной стороны, а с другой - это познание генетическ! зтнополитических связей Евразийского мира (времени и масшт. проникновения народов тюрко-язычной групп в Волго-Уральсний р-он, участие финно-угорских этнических сообществ в этногенезе I кир, вклада местного и прошлого компонентов в консолидации г ■ Фонда региона). Работа приближает нас к установлению компл физических и генетических особенностей современного населения такме к поэнанив роли хозяйственно-культурного уклада в биол ческой устойчивости древних кочевых и полукочевых популяций р она, осевших в этой переходной зоне.

, Как в теоретическом, так и практическом аспектах весьма туален и второй раздел работа, где на основе определения соч ния аллелей в генотипе, а такае изменения активности полимор Форм фермента или содераания белка при этом на уровне фено предлоаен генетико-биохимический способ установления критерие „ выявлению лиц, наименее устойчивых к воздействии на организм Фессиональных факторов. Исследованием показано, в какой мере предрасположенность организма определяется генетическими осо ностями, а в какой -«воздействием внешних,факторов. Вместе с' поиск имеет существенное практическое значение: позволяет под на более высокий уровень организацию профессионального отбор лечебно-профилактических мероприятий на конкретных видах пр водства при неспецифическом действии различных типов загрязн среды, использовать этот подход в практике дифференциальной д ностики и контроля за эффективностью терапевтических мероприя Материалы исследования используются в лекциях по курсу этно фии. этнической антропологии, истории и генетике при подгот студентов БПУ и БКИ. По результатам исследования имеется два

- 13 -

внедрения, отзыв Минздрава республики.

Подобные исследования особенно существенны на современном этапе, когда генофонд человека оказался объектом воздействия хозяйственной деятельности, приведшей нас к проблеме взаимоотношения человека с экологически неблагоприятной средой. В этой ситуации крайне необходима теоретические и практические разработки дли определения особенностей адаптации к конкретным внешним факторам на црЬвне популяции, генотипа, клетки и гена.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлена и доложена на 14 Международном генетическом конгрессе /Москва, 1978/; 6 и 7 Меядународных конгрессах финно-угров /Сыктывкар, 1985; Дебрецен, 1990/; 3,4,5 Всесоюзных съездах ВОГиС им. Вавилова H.H. /Ленинград, 1977; Кишинев, 1982; Москва, 1987/, 1,2 Всесоюзных съездах медицинских генетиков /Киев, 1984, йл-ма-йта, 1990/; Всесоюзной сессии по итогам этнографических и антропологических исследований /Уфа, 1980/; Международной конференции по итогам Советско-Финляндской экспедиции /Москва, 1984/; 5,6 Межреспубликанских симпозиумах "Генетические маркеры в антропологии и медицине", "Проблема конструкций в медицинской и спортивной антропологии" /Хмельницкий, .1908, Гродно,1990/; Всесоюзной конференции "Геном человека" /Лереславль-Залесский, 1991/; Всесоюзной координационном совещании по экологии /Сыктывкар, 1989/; 1,2,3 Уральских конференциях /Свердловск, 19??, 1379, 1985/; Всесоюзной конференции "Комплексные генетические исследования в районах интенсивного освоения" /Новокузнецк,1991/ и других региональных и республиканских конференциях.

. Работа выполнялась в рамках программ ОН СССР и ЙМН СССР "Фундаментальные науки в медицине", целевых научно-технических проблем 0.89.07 и 04.01.01 - генетика нормальных признаков человека и генетическое разнообразие популяций СССР, госпрограммы "Геном человека". По результатам исследования представлены в ВИНИТИ два заключительных пятилетних отчета по темам;. "Популяцион-но-генети^еское исследование башкир". N госрегистрации 75060331 и "Модификация генетических процессов в популяции человека в условиях интенсивного промыиленного развития", N госрегистрации 80001398.

Пзбликации. По теме диссертации опубликовано 52 работы в отечественной и зарубеаной печати,

Поло«ения, выносимые на зачитц. Настоящее популяционно-гене-тическое и генетико-биохимическое исследование на уровне популяций народов Волго-Уралъсксго региона и профессиональйых групп объединено необходимостью решения проблем биологической адаптации и выявления предадаптивннх и предпатологических состояний на уровне популяции и организма. Результаты изучения генофонда и Факторов, поддерживающих структуру популяций во.времени и пространстве, получили практическую реализацию в установлении генетической близости народов и этнографических групп региона мевду собой и народами более отдаленных ареалов.

Так как развитие всех нормальных и патологических признаков, а также всех генетических, биохимических' и других процессов обусловлено взаимоотношением гена или блока генов с окрувавщей внешней средой, на рассмотрение выносится результат поиска гене-тико-биохимических критериев для выявления лиц, наименее устойчивых к воздействию на организм профессиональных факторов малой интенсивности (химических и нефтехимических производств),

Часть II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Поскольку структурными единицами системы являются элементарные попуяяци (деревни и села), благодаря которым поддерживается преемственность поколений и устойчивость генетических признаков в процессе исторического развития /Алтухов, Рычков, 1970/, изучение структуры популяций и поиск путей практического применения этих данных' в. биологии и медицине невозможен без широкого применения современных методов. Использованные в работе методы и подходы представляется возможем разделить на две группы: первая объединяет приемы сбора материала, а вторая - включает различные способы обработки данннх.

Материалы. Многочисленные экспедиционные работы по сбору материала проводились с 1972 по 1986 годы на территории Башкирской, Татарской, Чувашской АССР, Челябинской, Пермской, Оренбургской областей РСФСР и в Гурьевской и Уральской областях Западного Казахстана.. Пдминисгратиино-территориальное положение современных популяций и соответствие их исторической структуре родоплеменных подра »делений предотаодены п таблице 1. При отборе элементарных

Таблица 1

Современное административно - территориальное положение элементарных популяций и соответствие их исторической структуре

Народа, эиогеогрМичесш-груспи, пленена, рош Район», облает» • Эленетрие вошвш * ооршше вонера

В А 3 1 1 Р и Севвро-завада» гит: Шваи, казаш, ай гайва, ш> 1шев«М, Асшотй, Татвшвмий - БССР, Еамишй - ¡таи обл. гг-Нтаба, гНута-Елга, гз-£азавчи, 55-Всш, !1-Череккшво, 50-Кайвав, )9-ЕУЛ1-1айва»,

Севеи-восичш группа: Таянв, йра-Табвв, Сайт Учашсий, нгивсхи«, Абзешовсхм - ЕЮ, ивашемй - Чеибиска« обл. ЗО-йстакшово, г-Ншево, 1-Рзсулево, Л-Сала-ватово, ЗЗ-Еленбеиво, ЗМухаиово, гб-Кудадао, г5-Кулбашо, 4-кувахбаево, З-Казахбаево

Рго-завама« группа: гнк-субша, Вкркат-им, рриатн, шчгк Стерлибашсмй, Аургазжий, Ашеевтй - БССР, Ново-СергеевсМ - оренбургская о(й 12-£абашгеЕо. го-Турукбеиво, И-Картаво, 17-Ах-кулаево, 16-Чуракаево, и-севкеео, 19-Иурадшво, 13-А1керово,4Г-ГукугшМ-1азбгрувов»| (Нураево

Вго-восНшя группа: Кш», Якав, Гурзн, Бузи б/рма, Еией, Усерган. Шпй-тт, БайяаксккЯ. Згачумвсш. Еурэгвсхй • СССР 39-Гаш1баеБО,Зв-Ч*»гнзово, П-Еивча«, М-Набнв», И-БЛ1азаров».45-Яу«баево,5-Вгравбаево,31-8асаев9. 35-Амерово, 36-Турх*евово, зт-Абзаково, 51-Гашк-гареево. Назарна, !-1браево, 53-Н-Субшшово, 6-5г8«ке?ш,52-йшегаово,41-Ут!томо,11Каг)1-тово,2Ншт,<Иишм,51-1мхбмво, 9-Баиево

Т а г а Р и Елабухгай - ТССР 27-Всеево, 28-Сетдаво, Тураево, Визвхи

Ч 7 в а 8 И Кмргукхи» - ЧССР 55-атнавосй, ¡¡ыариашев, 58-1адыгой, 59-Сеткси

(аза!* Гуршска« и Уральска« обл. бО-Дакбмсхий, 1осубивсккй с/с

популяций руководствовались работами этнографов и археологов /Ру-денко,1955; Халиков,1951; Смирнов,1957: Кузеев,1977; Исмаги-лов.1981/, в которых имелись указания о принадлежности предков к коренным жителям и генеалогия рода. Опросным и архивным материалом, а такае внутривенным забором крови было охвачено 60 элементарных популяций. Забор крови произведен более, чем у 8 тысяч человек, Объем выборки составил не менее 25-30^ от эффективно-репродуктивной части популяций. Динамика формирования структуры популяций башкир прослежена и восстановлена по историко-деиографи-ческим материалам: "Уфимская губерния" /1885/, "Список населенных мест Уфимской губернии" /1906/, "Сведения о количестве населения Башкирии" /1920/, перепись населения за 1970 г. и другим источникам. Кроме этого использован материал республиканских, областных и районных архивов и ЗЙГС-бюро. Б'случае анализа фенотипической

вариабельности активности фермента и содерааниа белка по генетически детерминированным полиморфным формам использовали кровь рабочих, занятых на производстве хлорорганических пестицидов, вв,ей-ной фабрики, больных гепатохолециститоы и доноров.

Цетоды. Рекомендованная Рычковым 13.Г. "Индивидуальная карте анамнеза семьи" позволила определить временную структуру и структуру пола, тотальный размер популяции С fit). доли репродуктивной С Nr) и эффективно-репродуктивного die) объемов, продолнительносп поколения и средний возраст, которые выражены через гармоничные средние. Продолкительность и темп сиены поколений оценивали пс данным генеалогии, определяв ее по интервалу ыевду средними значениями возраста полностью сформировавшихся поколений. Через воз-расто-специфические скорости рождаемости и смерти изучили динамику численности населения и ее прогноз, коэффициенты екегодног скорости роста популяций, внутренней скорости возрастания, а так-'sie скорости ее роста за поколение.

Генетическую структуру популяций исследовали по полиморфизме систем групп крови ЙБО, резус (Rh-Hr), KNSs, Келл-Челано, ДаФФи, Р. Кидд, Диего, ферментов кислой я щелочной фосфатазы, фосфоглю-комутазы,' -антитрипсина, супероксиддисмутазы, группоспецифично-го белка Gc, гаптоглобина и трансферрина. Рестрикционный анализ аллельного' полиморфизма ДНК-локусов НЕТ и ß?S 23, сцепленных с геном муковисцидоза проведен с использованием метода полимеразной цепной реакции (ПЦР). ;

» Олигопраймеры для соответствующих зондов ИЕТ-Н и CS? синтезированы в НПО' "Фермент" г.Вильнюс. Продукты амплификации гидроли-зовали с использованием зндонуклеаз рестрикции MS Р1 и Hin 6-1.

Злектрофоретичесбий анализ полиморфизма большинства ферментов и белков крови проводили на полиакриламидном геле (ПЙЙГ) и ацетатцеллюлозе стационарным и зональным способами. Полиморфизм белка гаптоглобина выявляли усовершенствованным автором способами /Рафиков,1977,1980). Оценку частот фенотипов и генов и анализ подразделенности популяций проводили общепринятыми способами /Нил и Шелл,1957; Mourant,1958/, Для каждой популяции и ее сово-купН'Ютей по локусаи определялись среднее значение признака (gl, оменг.г-ались степень ого отличия от средней (Gg), и ошибка (Sg). а гак?:г стандартизованная варианса (П. Определение активности фер-понтя1: кпслэЛ- фочнтззы эритроцитов, полочной фосфатазы сыворотки

крови и содериания белка гаптоглобина в группах доноров и больных острым холециститом проводили по Еоданскому /1938/ и Кой-чеву /1971/ соответственно. Оценку силы влияния экзогенных и эндогенных факторов на каталитическую активность ферментов проводили методом дисперсионного анализа. Характер связи иеяду фенотипи-ческой принадлеаностью активности фермента и ставем работы обследуемых оценивали по параметрам уровней регрессии частот наименьших квадратов. По таблице'критерия Фишера определялась достоверность при вероятности ошибки не более 0,05, Популяционно-генети-ческие модели и методы анализа факторов, способствующих подразде-ленности и противодействующих дифференциации, исследование генетической близости популяций и другие способы анализа будут приведены и кратко изложены в соответствующих главах. Громоздкие таблицы вынесены в приложение с сохранением последовательности номеров по тексту.

Часть III '

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЯ НАРОДОВ ВОЛГО-ЙРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

Глава 1. ОСОБЕННОСТИ ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХОЗЯЙСТВЕННО-ЭКОНОМИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ КОНСОЛИДАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ БАШКИР

Все генетические события, происходящие на молекулярном, биохимическом, физиологическом уровнях структуры и функции организма человека, неотделимы от таких процессов, как роадение, достижение зрелости, появление потомства и смерть. Таким образом, оказывается, что судьба генов и генетические процессы в популяциях челог века на 2/3 - это продукт наследия его предыстории и обусловлены принципами построения структуры общества, во многом определяющими демографические процессы в народонаселении /Рычков, 1982/. Учитывая вааность демографического материала, преаде всего следует отметить, что башкиры, имея чрезвычайно сложный этногенез, находились и продолжают находиться в окруяении других народов, который такне характерен не менее словнцй исторический путь развития. Выяснилось, что историческая литература содержит скудные и крайне противоречивые сведения о демографических процессах этого народа. Так, в дериод между XIII и XV вв.,- по мнению Мирасова /1925/,

башкир Насчитывалось в пределах 7 млн. человек.' а в момент присоединения к России в XVI в. было только 3 млн.. в 1744 г. оказалось 2 млн.. а к 1850 году количество их уменыилось до 1.5 млн. человек. В обобщавшей работе по доревоционной истории Башкирии "Очерки по истории Башкирской АССР " - динамика численности башкир в Хин - XIX вв. выглядит совершенно в иной плоскости: так в середине ХШ в. баикир насчитывалось 50 - 60 тыс. чел., в конце ХШ1 века их было от 110 до 140 тысяч, в 1851 г. - 497,6 тысяч, а в 1897 г. - 1,311 тысяч челЛек, По навему мнению, такие "открытия" в численности баикир могли явиться следствием отсутствия четкой границы этноса и своеобразной миграцией родоп-леменных подразделений из одного региона в другой в силу кочевого образа «изни. Следовательно, не исключено, что они могли оказаться временно в числе многочисленных соседних народов с последующим частичным или полным возвращением или в такой же степени ассимиляцией в пределах другого зтноса. Согласно некоторым работам / Малиев, 1876; Соммье, 1991 / речь фактически ила о постепенной утрате башкирами своих этнических особенностей в результате ассимиляции значительной части народа в этнической среде татар и других народов. Значительными источниками по истории народонаселения Башкирии ХШ1 - первой половины XX в.' оказались материалы ревизии. Всего в России было проведено десять ревизий с 1718 по 1856 гг. Касаясь вопроса численности баикир того времени, один из ведущих специалистов, по истории башкир ХШ1 в. П.И.Рыч-ков /1687/ писал, что в каидом дворе вивет обыкновенно по несколько семей. В середине ХОН в., согласно сведениям Ихнева и Георги /1799/, количество башкир примерно составляло от 224 до 260 тысяч человек.

После первой всеобщей переписи в России общая численность башкир, или лиц, говорящих на башкирском языке, в 1897 г. составила 1311017 человек! В 1926 году, было установлено снивение численности башкир на 22,1* /Гумеров,1957/. Причиной были засуха, голод . болезни и ломка слояивоегося веками полукочевого скотоводческого типа хозяйства этого края. Сказалось такве разрушение н разорение, вызванное первой мировой и гражданской войнами. Пту-ха Н. /1928/ отмечает весьма высокую степень гизнеспособности пашкир. Так, при сравнении детской смертности в списке из 11 народностей России они стояли на пятом месте, средняя смертность не

превывада средних показателей по стране. Как видим, перипетии исторических событий и социально-экономических перестроек были настолько глубоки, чтобы повлечь за собой коренную перестройку генетической структуры в результате сокращения численности популяции и ее «изнеспособностн.

Климат Башкирии - континентальный с умеренно холодной сне»-ной зимой и варким летом. Видимо, эти природные условия и явились основой для развития среди бавкир многоукладного хозяйства, Прод-виаение на север, в лесные районы, привело к росту роли охоты, бортничества и появлению лесных промыслов. Период с X в по XII век был ознаменован возникновением торговых связей, приведших к проникновении .болгарской культуры в среду банкирского этноса /Смирнов,1951/.

Сведения о хозяйстве банкир содержатся в следующих работах историков и этнографов: /Татищев,1862; Рычкова,18?3/ и более полно обобценЫ в работе /Руденко,1916; Кузеева.1974/. Только с XVI века начинается распространение среди башкир земледелия.

Современные сельские поселки башкир представляют собой в основном колхозное производство, в лесных и горно-лесных районах развивается лесное хозяйство и яивотноводство, а в лесостепных просторах прочное место заняло земледелие. Как видим, история развития хозяйства бавкир по своей структуре весьма сложна и созвучна с историей консолидации самого этноса. Занимаемая республикой площадь, равна, 1-43 тыс. кв. км и превышает территории многих государств Западной Европы, Республика является одним из ведущих регионов страны по концентрации химических и нефтехимических производств и других отраслей промышленности и сельского хозяйства. Банкирская АССР граничит с Челябинской, Оренбургской, Пермской. Куйбьшевской, Свердловской областями, и с Удмуртской и ТатарскоР АССР, по данным переписи 1978 года насчитывается 1,371 млн. бавкир. . - 7

Глава 2. ВОЗРАСТНАЯ И ВРЕИЕНШ СТРИКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ БАШКИР, ТАТАР, ЧУВАЭ, КАЗАХ ЗАПАДНОГО КАЗАХСТАНА

Структура популяций человека слагается из двух взанмосвяза нных и динамичных процессов: временной и пространственной органи зации. Зто те основный свойства популяционной системы, с устойчи

выы воспроизведением которых в поколениях связана возиояность реконструкции структуры самой системы. . 1 .

Ломка старых устоев ведения хозяйства и переход на новы^ экономические и культурные взаимоотношения долены были приблизить структурную организации элементарных популяций банкир к пан-миксии. Однако, учитывая незначительное число сменившихся поколе--ний после Октябрьской революции и паспортнув систему, моино было предполоиить, что еще возыокна реконструкция основных параметров структуры популяций, поддеряивавдих динамику воспроизводства ее структуры во времени и пространстве.

По сохраниввиися еце в памяти народа этническим границам рассмотрены параметры возрастной структуры и структуры поколений в отдельных выборках из.коренного населения Татарии, Чувашии й Западного Казахстана /Рафиков, 1978, 1980/. Из демографических • сведений и архивных материалов, начиная с 1870 г. выявлено, что за охваченное исследованием столетие в популяции башир не наблв-дались существенные сдвиги в динамике численности дворов, сохранялось стабильное соотноаеняе численности особей разного пола (1:1), а также средний размер семьи (от 4 до 6,3), являющихся одними из основных параметров по поддерканнв биологической к социальной стабильности структуры популяций (табл. 2). Существенный

Таблица 2

Динамика численности дворов и количества особей разного гола по данным переписи за последнее столетие (1870-1974 гг)

»ТО ГМ - ISM год 1920 Ш 1971 ГО»

элемитарме число ш- М- обке пет т- хеа- oiiee МСП Hi- rn- обке чясао «71- len- ostee

вошяш дво- Ч1Л Ш чист «во- UI siu MCtO Ш- nt rn шло »во- Ш to нею

РОВ « ров ров ров

Ягга-бав 35 9! п 1T1 36 103 90 193 10) 316 313 659

1*газв 1Т0 527 521 1051 а 9 «25 762 15» ИТ из 770 ни 213 512 603 1145

Чшево 71 24! г« (90 и 2(0 2ТЗ 533 (1 277 304 561

IIOSO-СеВШВО нг 130 lit 72 »3 г 19 402 75 277 304 501

¡аршш 85 г« т 192 193 2»! <55 120 121 276 397 139 гм 311 599

Ттмегт 55 174 19Г ¡81 212 271 516 369 350 719

Й06№РШКЭД 75 гов 230 т 93 245 W 485

АККУ53f¡5 65 191 251 т ' 7» 281 295 580 42 III 150 261

SaWi-s 91 гл 210 551 !5 215 295 511 119 гл ж 587 160 512 429 940

чпсо 1)1 296 327 625 127 250 3U 603 115 337 371 70! 157 543 5В 1055

НО 35» 310 Ш 127 355 35? 652

параметром возрастной структуры являются продолжительность жизни и средний возраст популяций. На рисунке 1 приведены пирамиды про-долнительности яизни в 4 группах башкир, а такяе татар и чуваш.

Правая часть пирамчды - мужчины, А - юго-западные, Б - юго-восточные, В - северо-восточные, Г - северо-западные башкиры: Д - татары; Е - чуваши

Отмечается более низкая продолжительность низни у башкир Зауралья (юго-восточные и северо-восточные группы). На пирамидах кроме Шго-Западних и Иго-Восточных групп, выявляется малая доля возрастной группы от 20-40 лет, которая, по-видимому, объясняется сникением ровдаемости после 1941-1945гг. и последствием процесса урбанизации. Объем возрастной группы до 20 лет составляет в субпопуляциях 40-45%; от 20 до 60 лет - 402 и только в пределах Ш приходится на.группа старше 60 лет,' что, собственно, не затрагивает генетическую структуру. .

Средний возраст во всех группах, обычно принимаемый за средний возраст популяций человека, оказался свыше 25 лет (табл.3). В то же время низкий уровень среднего возраста башкир юго-восточной и северо-восточной групп значимо отличается от северо-западной группы (Р < 0,001). Средний возраст популяций башкир оказался равным 28,32 года, который меньше среднего возраста чуваш (30,0 года) и татар (36,5 года), соответствует значениям у белорусе /Микулич,1928А Однако, во всех популяциях адаптивный комплекс обеспечивает достижение такого среднего возраста, который эквивалентен; и несколько выше длительности одного поколения (24 года), что позволяет передать и реализовать генетическую информацию 'по поколениям.

Таблица 3

Средний возраст особей в популяциях башкир, чуваш и татар

SJ i к «РИ Чти Тн»»

Иовшш иго-заааная иго-востш сев. -восгмм сев. -запаивая в нею*

Я 1 1 S 1 1 1 i II ! s I 1 I

1976-1979 гг. 4005 гм 1565 !5,9 ТИМ 21,! 1М7 Л.7 1Î15I 28, J5 569 зо,«г 17М 35,5

Достоверность различий среднего.возраста особей в популяциях между географическими группами

СргввшЕние груш SI кг d F СравтвзешЕ груш SI кг il p

См-востивве -- Северо-зашии 25,! 31.т 1,57 <0,091 Dro-шаше -- ига-восииие 29,9 25,9 1,56 >0,1

йвсро-ввсичвве -- Северо-завшве 26,9 31,7 4,90 <0,001 Dro-заиаше -- cimo-mnmt 28,9 26,9 1,20 >0,1

Bro-зашвве -- ctbepo-mdmids 31.г 21,9 1,52 >0,1 Вго-восточвие -- Северо-востмвве 25,9 26,9 0,79 >0,1

На основании генеалогических материалов и анамнеза выделены генетически значимые аспекты параметров репродуктивного и эффективно-репродуктивного объемов. Оценка репродуктивного объема (1(г)

проведена в пределах относительных границ менду социаль-• ■

но-обусловлекной и физиологической продолжительностью репродуктивного, периода. Репродуктивный объем для особей одного пола составил от 21,? до 2^,9У. от тотального объема (таб.4). Эффективно-репродуктивный объем (Не), оцененный исходя из дисперсии ( к) числа гамет относительно среднего числа к гамет, передаваемых родителями репродуктивного возраста следующему поколению, а также по неравенству соотношения попов в репродуктивном возрасте, е популяциях баакир оказался в пределах от 69 до 130 гамет и составил в среднем по всей популяции 109 (18.?.'/.) от тотального размера. Однако абсолютная величина эффективного объема составля-

j

ет 37,4 X, которого вполне достаточно, чтобы исключить роль случайной изменчивости концентрации частот генов в поколениях. Наиболее низкий процент эффективно-репродуктивного объема, наблюдаемый в популяциях чуваш Норгаушского района Чувашии Ли /1978/, объясняет факторами колебания численности гамет в поколениях, высоким инбридингом и неравенством числа гамет в репродуктивном объ-

Таблица 4

Оценка общего и эффективно-репродуктивного объемов в популяциях башкир, татар, чувашей и казахов.

Этнические группы, народы Я т/н * НГ Нг/Ш К К Не1 Не 2

Северо- 8 699 150-155 0,217 5, 88 3, 87 128-133 304, 0

запаадая 152 130

Северо- 5 463 144-104 8, 36 3,24 72-65 218, 0

восточная 109 69

Юго'- вос- 22 480 116-115 0, 239 4, 90 3, 14 106-104 231, 6

точная ' 115 105

Юго-за- 9 517 145-131 0,220 5, 65 4.20 99-107 227, 0

падная 136' 103

Чуваши 3 409 57-92 0, 182 5, 30 2, 10 21-27 137, 0

74, 5 24

Татары 1 1304 242-328 0, 218 4, 43 172 557, 0

Примечание: Н - среднее гармоническое значение;

N1 - эффективный объем по репродуктивной способности, 142 — по неравенству особей разного пола.-

еме. Наш данные вписываются в это полоаение, так.как.в популяции чуваш число мужчин в репродуктивном возрасте оказалось более чем на. 1/3 больше, чем женщин. Наряду с этим, дифференциальная плодовитость, как результат проявления нерегулируемой рождаемости, существенно снимет эффективный объем, так как дисперсия ( к) среднего числа детей, приходящегося на одного-индивида (к), значительно, превышает среднее число.

,'•2.1. ПОКОЛЕНИЕ, ЕГО ДЛИТЕЛЬНОСТЬ И ТЕМП СМЕНИ

Продолжительность поколения, приравниваемая многими исследователями к среднему возрасту, изучалась по фактическим данным. Считается, что реальная характеристика поколения монет быть получена только из данных о среднем возрасте индивидуумов, принадлежащих к полностью сформированным поколениям и его дисперсии. Данные генеалогии, включающие почти® 17 тысяч семей, позволили рассчитать протаяенность ее по интервалу меаду средними значениями возраста полностью сформированных поколений.

В таблице 5 представлены результаты исследования продолжительности 1 поколения в этногеографических группах башкир, татар, чуваш, которые позволили определить наиболее высокий темп смены поколений в северо-восточной группе банкир (25 лет), что харак-

Таблица 5

Продолжительность поколения в этногеографических грушах, популяциях чуваш, татар, башкир

3.11 о г е о с р 1 и ч е с к * е г р т я о и Башр Ч7ВМ Гагз?

Посети? сш-ззодш «го-васгочяая сев. -воаоадв сев. -!аоаш!

»а I.» и № и И т 1.« К 19 I.' и ь !.< И № ».« и «3 1.' и

И ■ 1654 1963_+ 1.» г«г 1983.» иг гоб< нм_< 0,65 673 1962.' "1. г» 6(43 1953.» 1,06 гм 1967.' г,34 5(2 1964.' 0,96

Я 2015 1945.' 1673 1947.' г, сг < 1919.» 3,69 га 3547 1551.1 иг 507 1947.' г, и 668! 1946.» 1,6) 276 1945.' 3,98 73» 1943.' 1,23

тг пидми-гешосп 627 1920.1 г.аг г( «0 1393 1927.« 2, го 357 191).' г, то и 2617 1921.» г, 65 .27 Кб 19И.» 5,12 27 504 1914.' 1,56 29

терно для коллективов собирателей трав и сообществ охотничьего уклада. Обычно случайная Флюктуация в смене поколений, указывает нл возможность яесткого контроля генетической структуры, который и л г меть место в Кднаиаксиом районе Челябинской области в связи

с экологической катастрофой 1958 года. Темп смени поколений в этнографических группах у башкир в среднем приблииается к средшщ уровню у других народов. Поволжья и находится в пределах 25-21: лет. ' '

Таким образом, временная структура популяций башкир, татар, чуваш в. состоянии обеспечивать равновесие преемственности генетических признаков в поколениях. Б то не время, более мягкие физико-географические условия, существующий хо'зяйственно-культурниг комплекс, по-видимому,- позволяют совершенствовать механизм гоне-остаза и поддерживать более стабильную возрастную структуру у татар, чуваш и башкир северо- и юго-западной групп.

Выявленние различия в возрастной структуре у башкир Зауралы являются одним из указаний на присутствие ¡¡есткого давления окружающей среды с одной стороны и на отсутствие' совериенства в социальной инфраструктуре - с другой, что не могло не отразиться hî адаптивном комплексе популяций, следовательно, и на воспроизводстве численности популяций.

2.2. ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Одним из доступных и информативных способов выявления динамики воспроизводства численности народонаселения и его относительной биологической приспособленности являются генетико-демог-•рафические.исследования, поскольку социально-экономические отношения и состояние окрушающей среды сказываются в различной степени на общую плодовитость и скорость смерти в различных возрастни; группах. Сведения могут оказаться крайне информативным при исследовании дифференциальной устойчивости генотипов к заболеваниям, i одним из эффективных способов контроля за сдвигом в структуре по пуляций под давлением антропогенных факторов.

В связи с этим для изучения механизма реализации адаптивны: процессов на уровне популяций была предпринята попытка определит .динамику воспроизводства численности, коэффициента енегодног прироста,чистой репродуктивной скорости (Ro), внутренней скорост естественного возрастания (г) в популяциях башкир, татар, чува и казах /Cawal 1 i Sforza Bodœer.1971/,. Все расчеты этйх параиетро базируются на выводе Лотке/1939/ о том, что если вероятность уме реть в данной возрастной группе и среднее число де'т-ей.'остамонно

данной возрастной группой не изменяются во времени, то каким бы ни было начальное распределение возраста, популяция постепенно достигает такого возрастного распределения, которое зависит только от возрастноспецифических скоростей рождения (В X) и смерти (Ох): Ь = Вх/Ш; ■ <1 = йх/Ы!,

где Вх и Вх - количество родившихся и умерших^лиц в

каждой возрастной группе соответственно.

Сведения о рондаемости и смертности в каждой возрастной группе женщин за последние 20 лет собирали из районных ЗАГС-бшро и сельских советов подразделили на ? возрастных групп с интервалом в 10 лет (табл.6).

Таблица 6

Возрастно - специфические скорости рождаемости и смертности в популяциях региона ( женщины )

Зтвшсш грязи II ЫРОМ ВОЗРАСТНЫЕ ГРУППЫ

0 - 10 н - го 21 - 30 31-40 41 - 50 51 - 80 ааис К

В] 1 01 В! 1 11 В1 1 Щ Ег 1 В! в 1 01 В* 1 01 ¡3! 1 0!

-восточвве б1шга - 0,0315 - 0.0155 - о.озго - о.огя 0,2158 ■ 0.1356 0,0099 0,0570 0,0094 0,1(18 0,0054 1,2120 0,0125 1,5100 0,0512 0,5800 0,0490 1,1010 0,0784 0,(974 0,0526 0,7439 0,0244 0,6130 0,0107 0,684! 0,0292 0,5142 0,1717 0,2308 0,0513 0,2220 0,0580 0, 3223 0, 0929 - 0,0556 - 0,0515 - 0,0830 - 0,0987 - 0,5882 - 0,9474 - 1,0000 - 0,8452 552 536 579

Иго- -запаше бавш - 0,04(9 - 0,0099 - 0,0219 - 0,02(2 0,1818 0,0227 0,7446 -0,0956 -0,3407 0,0076 1,234 0 0,02 1 3 1,0860 0,0862 1,1020 0,0408 1,1400 0,0494 0,1880 0,0564 1,0200 0,0200 0,4590 -0,8873 0,0255 0,2702 0,0270 0,3913 -0,2350 -0,2988 0,0090 - 0,0909 - 0,11)0 - 0,0699 - 0.8235 - 0, ЮОО - 0,2391 - 0,8875 39? 350 531

СЕ8ЕР0- -вктиме > багам - 0.0185 - 0,03(1 - 0,02(3 0,1818 -0,1926 0,0116 0,1788 0,0058 0,7328 0,0071 0,9730 0,0270 0,8529 0,0173 0,5250 0,0500 1,1565 0,0555 0,8458 0,0527 0,2245 0,0081 0,1042 0,0417 0,1643 0,0239 • 0,0980 - 0,2088 • 0,1521 - 0,4110 - 0,3492 - 0,3816 8(4 379

Северо-заваиве бШКРИ - 0,0255 - 0.0118 - 0.021Т 0,1402 -0,1250 0,1250 0,1326 0,0625 0,5375 0,1250 1,6250 -1,0110 0,0062 0,5241 0,0297 0,3125 -0,4168 0,0148 0,1961 0,0196 0,0526 0,2105 0,1243 0,1150 • 0,2224 - 0.0612 - 0,1000 - 0,9390 - 0,9695 5(6 241

Татар» 4)531« Казан • 0,017» - 0,0556 - 0,0287 0,1212 -0,3333 0,0278 0.0358 0,0085 0,8536 -1,6740 -0,8871 0,0054 0,4058 0,0209 0,5474 0,0526 1,1897 0,0806 0,1212 0,0202 0,1733 0,0667 0.2295 0,0738 ■ 0,0588 - 0,1791 0,0076 0,0757 - 0,1000 - 0,1000 - 0,4861 7!2 950 1581

Ш - представлен суммарно по возрастам; Вх - родивиихся; Бх - умерших

Следует отметить, что в группах юго-восточных и вго-за-падных башкир, а такие казах рождаемость сохранялась до 41 -.50 лет. Башкир, прояивавцих в Челябинской области (северо-восточная групп-з) отличала самая высокая смертность в. возрасте 41-60 лет, Дальнейший анализ был сопряжен с построением плана матрицы, представляющего возможность через определение сдвига в числен-

ности населения в возрастных группах за один цикл, равный 10 годам, выйти на прогноз динамики численности популяций в последующие годы. Рассчитав коэффициент прироста популяций за цикл, как отновение тотального объема популяций данного цикла к объему предыдущего цикла, исследовали наступление равновесного возрастного распределения С табл. 7). Оказалось, что популяции с более высоким объемом от возрастных групп от 0-10 и 21-30 лет унв через 5-0 циклйв могут достичь постоянного уровня прироста за цикл.

Коэффициент прироста популяции за цикл возведенный в степень 1/10 дает возмовность определить евегоднун скорость прироста популяции. /СоуэИ: 51огга.Вос1п1ег,1971/. Для определения коэффициентов чистой репродуктивной скорости (Яо). использовали такие величину .возраста специфической скорости рождаемости (Вх) и смертности (Дх) и величину возрастоспецифической' скорости вышивания , (Рх>, которая определяется из следующей формулы: Рх = 1 - Дх, а ('такие вероятности вышивания до возраста х (1х), которая равна ^ произведению значения Рх

по возрастным группам: х (1х) = Ро Р ____Рх.

Таким образом, Ro =}7х вх ■ , где а - возраст, в котором

прекращается воспроизводство. ** -гх

Теперь из основного уравнения в демографии; предлоаенного Лоткрй /Lotea,1Э39/ выведена формула для определения внутренней скорости естественного возрастания популяций.

В таблице,8 приведены коэффициенты скорости ежегодного прироста , чистой репродуктивной скорости Ш) и внутренней скорости естественного роста популяций (г) в этнографических группах башкир, татар, чуваш и казах Западного Казахстана. Из таблицы видно, что эти показатели имеют некоторые общие тенденции. Так, более высокая скорость еаегодного прироста популяций, чистой репродуктивной скорости и скорости естественного роста установлен у иен-щин в юго-восточной и юго-западной группах башкир, а такве в популяции чуваш и казах, то есть в тех популяциях, где наблюдается более высокий темп роста общей численности, но низкий средний возраст, эффективно-репродуктивный объем, продолжительность визни и поколений. Напротив, низкие показатели (йо), как, например, п

а-

Таблица 7

Изменение в возрастной ■ структуре северо-западных, юго-западных, северо-восточных, нго-восточных башкир, а также казах Западного Казахстана, чуваш и татар .

иш Гош Процентное соотювеме возрастви грш I Рост ШЖМЯ за дш

0 - 10 11 - 20 21 - 30 31 -40 41 - 50 51 - 60 СШИ 61

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ' 10 И

Стн-тше

1 0 21,96 11,60 14,65 18,50 9. Зг 8,97 7,51 ■^46,00

г 10 19, Т! 11,63 17,48 . 12,91 16,01 ' 8,17 7,03 612,00 1.12

9 Равновесие 19,1! 17,18 15,(4 14,29 12,65 •11,55 9,32 1277,74 1,09

16 150 19,21 17,19 15,78 14,3! 12,77 11,49 9,24 2127,29 .1,09

Гго-зашяве

1 0 32,95 21,66 9,23 16,31 3,20 Т. 91 6.65 531,00

г ГО 17.« 27,45 15.43 Т. 55 13,97 2,73 12,35 622,89 1.1Т

9 Раввовеснг 19,95 15,32 15,09 11,45 1,68 9,63 11,66 2397,07 1.18

21 20,09 16,75 14,20 11,50 9,15 8,39 19,1Г 16944,32 1.18

Северо-восточаие

Г. 0 26,90 11,30 13.10 16,00 49,00 52,00 ТО, 00 144,00

31,87 13,39 15,52 18,95 5,81 6,16 9,29 100,00

г 10 20,91 264,02 113.00 130,00 152,00 48,ТО 81.63 1605,69

20, «а . 26,25 11,24 12,93 15,11 4,84 1.75 109,00 1,19

11 Раваовесие ггм. зо 1840,94 1640,52 1450,41 1220,66 1076,12 1824.28 11317,50 1,12

20,09 16,27 14,50 12,82 10,79 9,5) 16,12 100,00

Сго-востоше бшш

1 0 40,22 12,50 14,49 13,77 6,34 »,3 6,16 552,00

г 10 ■ 25,85 30,72 9,86 11,29 10,29 4,14 8,86 699,94 1,27

8 Разновеске 2!, 73 21,86 16,65 12,01 8,82 6,0} 5,21 4923,89 1,32

1! 150 29,65 ' 21,72 16,41 12,25 8,79 5,49 5.69 34973,30 1,32

7а№ ЕШмсюго ра*ом ТССР

1 0 21,28 8,33 10,35 11,66 12.50 11.11 11.36 792.00

г 10 17,70 26,32 Т. 89 9,11 15, Г5 11,60 9,93 <35,99 1,05

9 Равновесие 25,19 16,35 15,95 13.52 12.85 11.24 7,94 2525.00 1,12

21 200 20,37 1Т,Т7 15,82 . 14.12 12.26 10.68 . 8,98 7241,74 1.12

4»ваш Норгапсхого гиш ТО

1 0 25,10 7,26 8,67 19,12 15,12 13.51 10.89 496.00

.2 10 26,55 21,2! 6,21 7,(6 16,04 12,48 9,60 560.93 1,13

9 Равновесие 31,57 22,47 15,43 12.22 8,69 5,30 3,82 - 5957,78 1,34

21 200 31,50 22,25 16,13 И, 89 8,50 5.90 3,59 112762,57 1,34

(азан ГтевиоЯ оЯаст Казакш ССР

1 0 34,66 20,38 12,35 19, !5 8,10 1,76 4,Т» 1505,00

г ' 10 21,54 27,83 (16,74 10,15 8,51 6,20 8,73 1822,01 1,21

9 Равновесие 24,44 19,77 17,57 12,(7 8,73 7,72 8,80 10781,68 1,25

21 200 25,52 19,92 16,13 12,76 9,43 7,15 9,08 123099.53 1,25

группе северо-западных баикир и татар (.1,348 и 1,472), сочетаются с Солее низким уровнем внутренней скорости естественного роста и ежегодного прироста популяции. Однако-у них более высокие показатели продолжительности поколения (табл. 5).

К,'¡к видим из выиеизловенного. этнографические группы башкир м иеи ¡. и)),сланный эффективный объем, более высокий темп смены по-

коления, а более низкие показатели продолжительности жизни и среднего возраста восполняют значительно высокими значениями ро-ядаеиости за поколение,внутренней скоростью естественного и ежегодного роста популяции.

Таблица 8

Коэффициенты енегфдной скорости роста, чистой репродуктивной скорости и внутренней скорости естественнего роста у яешдин в попцляциях балкир, татар, чуваи и казах Западного Казахстана

Этнографические группы и народы 4 Ежегодная скорость роста (7о) Чистая репродуктивная скорость (1? 0) Внутренняя скорость естественного роста (г)

Юго-восточные 1,028 2. 587 0.0206

Юго-западные 1.016 1,855 0,0194

Северо-восточные 1.011 1,603 0,0124

Се веро-западные 1.009 1,348 0,0085

Татария 1.011 1.472 0,0116

Удмуртия 1.013 1. 510 0,0116

Чувашия 1,030 2, 510 0,0186

Казахстан 1.022 2,227 0,0173

Выявленные в этих группах сдвиги возрастной динамики и динамики численности популяций отражают- направление генетической адаптации к онруяаюдей среде. В то ае время, судя по этим данным, можно предполоаить, что интенсивность, биологической адаптации наи более активна в популяциях чуваа,казах, северо- и юго-восточных бавкир, где не только нерегулируемая роядаемость и смертность, но и состояние окрукаквдй среды, видимо, слабо контролируются обществом.

Глава 3. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ НАРОДОВ ВОЛГО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА ПО ЧАСТОТАМ ГЕНОВ.

СИСТЕМАМ ГРУПП КРОВИ. БЕЛКАМ И ФЕРМЕНТАМ

Одним из основных параметров изучения генетической структуры популяции и происходящих в ней микроэволюционных процессов является частота генов. Частоты генов, выявляемые по системам групп крови,- белкам и ферментам, обнаруаивают огромное пространственное разнообразие, сочетающееся с закономерным распределением их по

расам, народам и этническим группа*, 8 папе* слцчае ин сталкиваемся как раз с таким явлением,' когда распределение генетической информации прежде всего связано с историей заселения ареала различными по структуре и многовекового контакта мевду ними в процессе адаптации к.условиям среды. В то ве время накопленный за последние годы материал об особенностях распределения редких аллелей в популяции мояет слуяить ориентиром на более или менее вероятные пути определения генетическое близости народов и особенности сложения его генофонда.

Известно, что башкиры, татары, чувави и казахи издревле имеют много общего, в культуре, языке и хозяйственном укладе, а географическая близость меиду ними является прямым указанием на воз-моянуп генетически«] связь, которая, вероятнее всего относится к очень далекому прошлому, Определение генетической структуры этих, популяций проводили по наиболее часто применяемому методу одномоментного "поперечного сечения" по генетическим маркерам системы группы крови ЙВО. ММ, резус и белку гаптоглобину /Рафиков и др., 1974, 1977, 1978. 1980/. * ' "

Из таблицы 9 (см.приловение) видно, что концентрация частоты гена (г) .по системе группы крови ЙВО во всех перечисленных в таблице 10 элементарных популяциях (номера в таблице соответствуют названиям элементарных популяций, приведенным в таблице 1) отлича-. ется незначительно (0,5042-0,6200) и находится по своим значениям в пределах двух классов 11-IU) по Бунаку/1969/. Обращает на себя внимание наличие значительного числа элементарных популяций с Соотношением частот генов как гчрсд, так и r<q<p. Подобное распределение соотношения частот генов по системе ЙВО - характерное явление для большинства народов и этнических групп Сибири, Восточной и Центральной Азии /Mourant;195Э; Рычков,1969/.

Частота генов по системе групп крови MN в большинстве случаев представлена в характерном для многих популяций порядке М<Н. В тме время, в нескольких микропопуляциях башкир из северо-восточной групп соотношение было иное - Н<М. Йналогичное соотноиение аллелей по этой системе установлено у ненцев и нганасан /Золотарева, 1961/ и тофалар /Рычков с соавт.,1969/. . Особо выракенных' сдвигов, выходящих за пределы ояидаемого, в распределении частот пллелой по системе реэус и бёлку гаптоглобину в-этих популяциях но установлено. Выявлена гетерогенность популяций по всем систе-

- 31 -мам. Так, критерий х* (р=60) равнялся: по системе ЙВО (253,4); Р (287.7); резус (235,1) и белкц гаптоглобину (162,5).

Наряду с этим охарактеризованы основные параметры, распределения частот генов - средняя частота гена (ц). дисперсия средней

-"' '' " Таблица 10

Анализ основных параметров в подразделенной популяции башкир, чував, татар и казах Западного" Казахстана .'

Системы Фенотип Башкиры . Чуваши

Н q 1 Н | ч Сч £

АБО О А. В АВ 2114 0,5717 0.0012 0, 0050 1863 0,2124 0, 0007' 0,0042 1930 0, 2159 0,0007, 0, 0.041 562 6469 : >; .161 0,5791 0,0007 0,0029 .123' 0,1934 0,0005 0,0005 ,142 0,2275 0,0005 0,0003 ' 42 468 ;

МЫ ' ян нн ни 772 0,3478 0,0089 0,0387 1923 2290 , 0, 6522 4986 • м. -:,! 72 0, 4974 0, 0003 0, 0012 225 1 74 ' 371 ,

Гапто-глобин 1-1 2-1 2-2 638 0,3764 0.0008 0,0034 1863 1504 0,6236 " ' 3905 55 0,' 37,74 0,0008 0,0034 207 158 1 1420 . ; •

Резус Й1+ Г11- 3372 0, 7090 0,0030 0,0147 312 3684 416 0, 7689 0. 0023 0, 0131 23 439

Системы Фе-но-тип Татары, К а з. а х и

N. ч 1)4 1 N Ч V 1,4 1

АВО О А В АВ 99 0, 5794 0, 0085 0, 0349 123 0,253'6 0,0081 0', 0434 72 0, 1670 0, 0007' 0.0001 26 , , 320 ' 479 0,5880 0,0002 0,0008 379 0,1991 0,0005 0,0032 402 0, 2129 0, 0002 0, 0011 125 1365

нн НЯ ИН НМ 35 0,4643 0, 0001 ;0, 0004 190 - . . 55 280 , ■ ■ 12 0, 3212 ' 64 61 137 ■<

Гапто-глобнн 1-1 2-1 2-2 23 0,4325 0, 0091 0. 0371 83 53 159 34 0,3951 145 121 300

Резус Ю1+ Гй* 139 0,6975 0,0006 0,0029 14 153 1013 0,Б031 41 1054

^-средняя частота генов. Од - дисперсия средней частоты генов, I - стандартизованная варианса

частоты генов (и стандартизованная варианса (f) в подраздел ной популяции Оаикир, татар, чуваи и казах.

Как видно из таблицы 10, частоты генов в популяциях прав чески не уклоняются из средних частот генов (q), составляющих на всех уровнях совокупность. К тому яе и наблюдаемая дисперс как мера уклонения от средних значений, во всех случаях, мр мальна. Подобная ситуация в значительной мере является указаь на их устойчивость в пространстве, так как известно, что кол£ ния частот генов в ряду популяций математически равнозначны кс баниян в поколениях. Полученная оценка стандартизованной варие по 4 генетическим системам позволила предполонить незначител1 степень проявления инбридинга и малый ее размах как по чаете генов (от 0,0001 до 0,0434), так и по средним значениям лок1 . (от 0,0041 - у чувак до 0,0198 - у татар).

Penrose /1954/, Mourant /1959/ указавали, что основными г чинами, влияющими на динамику генного состава популяции, явля! переселения, смешения или специфические условия изоляции. Наг тив, Хирифельд /1947,1948/ дифференциация й и В антигенов cbs вал с действием мутационных процессов в северном направлении тигена-fi и антигена-Б в восточном. Б навем случае подобная ге рогенность, с одной стороны, могла проявиться как резуль искусственной ломки иерархической структуры популяции, а с i той, могла оказаться следствием того,что консолидация генофс башкир и других народов Волго-Нральского региона, действите; рроизошла и продолаает складываться на основе смешения разли1 по структуре популяций (этнических групп, племен, народов), к рировавших в регион из других ареалов. Б некоторых этногре ческих группах на адоаение наличного генофонда могли повл1 такае микроэволюционные факторы, как дрейф генов и инбридинг.

3.1. ЧИСТОТА И ХАРАКТЕР РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РЕДКИХ АЛЛЕЛЕЙ (по материалам Советско-Финляндской экспедиции) 3.1.1. Генетический полиморфизм систем групп крови

Особенности распределения редких аллелей среди башкир из! ли в составе совместной Советско-Финляндской экспедиции в выб( 318 человек мужского' пола в возрасте ог 18 до 69 лет в пред! Ягх-энгелъекого, 'Илииевекг'го и Стерлибаиевского районов Пвшш|

Надеялись, что они. кроме обогащения данных по генофонду башкир, окааутся надеанын ориентиром в поиске более древних и более тесных связей народов Волго-Уральского региона меаду собой и народами финно-угорской группы. Результаты исследования полиморфизма систем групп крови ABO, MNSs, Rh-Hr, Даффи, Келл-Челано, Р, Льюис. Кидд, Диего представлен!) э таблице H (см. прилоаение).

Система ABO. По зтой системе интересовались распределением аллеля А2, которая выявлена с довольно высокой частотой (0,0614) - в Илишевском районе, В среднем распределение аллеля А2 по башкирской популяции составило 0,023. Более высокая концентрация аллеля А2 выявлена у народов Сибири и популяциях скандинавских стран /Рычкоэ.1972 - вып. 40, 42; 1976; Эриксон и др., 1979/. По башкирам такая характеристика гена А2 неизрестна и проводится впервые. Bekuan /1959/ указывает на то, что это характерный для европеоидов признак.

Келл. Антиген К - преимущественно европеоидный признак, где К встречается в пределах 4-9%. Отсутствует в монголоидных популяциях. Наблюдаемый среди банкир цровень распределения антигена К несколько ниае, чем среди коренного населения Сибири и соответствует уровню встречаемости его среди финно-угорских популяций /Эриксон и др.. 1979/.

ДаффИ; Среди башкир ген F у0, имеет размах 0,5164-0.5601 и находится на уровне распределения его среди финно-угорских народов Nevalinne / 1973/, но низе уровня среди монголоидных и европеоидных народов.

Система Р. Частота Р1 среди башкир такая яе как у марийцев, финнов и эстонцев, в то ае время выше, чем у коренных аителей Сибири и лопарей /Рычков и др., 1972; Эриксон и др., 1979/.

Система Львис. Распределение частоты генаХ ел находится 8 пределах частоты его среди марийцев, русских, финнов, шведов (18-217.) и в два раза меньие, чем среди народов Сибири /Рычков, Шереметьева,1Э?2/.

Система Кидд. Частота распределения этого антигена среди башкир ( 0,547-0,4952) совпадает с распределением среди финно-угорских народов.

Система Диего. (Дi ). Антиген Л0' наиболее распространен среди монголоидной расы (5-12,52) и различных племен Венесуэлы (12,$У.~23У.) /Lagresse. Aranda, 1956/. Не был выявлен у лопарей,

эскимосов, венгров и финнов. У башкир частота встречаемости & оказалась только в пределах от 0,0041 до 0.0048Х.

Система MNSs. Частота генотипа NS среди бавкир нияе, чем в популяциях финнов, венгров, но блиие к данным о распределений этого антигена среди марийцев и эстонцев /Эриксон и др.,1979/. Довольно высокая частота аллеля Hs наблюдается во всех наших выборках. Превышение концентрации аллеля М над N и частоты аллеля S над s - характерное явление для соотношения их среди монголоидных групп населения. *

Гаплотипы системы резус. Из восьми возмоаных гаплотипов в изученной выборке были получены: cde(r), cDe(R" ) CDe(R' ), СЩК^ЕМхШЯх.) ,Cde(r' ). С наибольшей частотой среди башкир встречается гаплотип CDe (0,432-0,4535). Эти пределы распределения характерны для многих народов Азии и Европы. Встречаемость гаплотипа cDe (0,1529-0.1820) значительно выше, чем у финно-угорских народов и прибликается к значениям, найденным у якут /Золотарева, Башлай, 1968/.

Отмечается несколько высокая частота гаплотипа Cde и гаплотипа cde, значения которых несколько выше, чем у народов монголоидной группа. Примерно на одном уровне с народами Западной Европы и финно-уграми находится концентрация гаплотипа cDE, У башкир она меньше в 2-3 раза, чем у народов Сибири /Рычков,Шереметьева, 1972/.

3.1.2. Генетический полиморфизм белков и ферментов крови

а

Результаты исследования представлены такяе в табл. 12.

Кислая фосфатаза эритроцитов (ftcP). Наибольшую концентрацию составляет аллель арв ,с колебаниями в пределах 0,5482 до 0,6400, близкими к значениям среди европейских народов (0,541-0,556). Уровень аллеля ар* (0,025-0,0385) по своему распределению соответствует значениям в европеоидных популяциях.

Фосфоглпкомутаза (Р6Н). Частота аллелей PGM 1 и PGM 2 в группе башкир соответствует средней частоте их как в моноголоид-ной части населения ( 0 ,7179 - 0,2821 ). '

Трансферт!« (Tf). В популяции башкир выявлен ген TfDchi со средней концентрацией 0,02*35. Наблюдаемая в европейских популяциях Tf С с частотой 0,09-0,191, в исследуемой группе имеет размах

от 0,1250 до 0,2233. TfC (0.0437-0,0297) меньше значений в европеоидных популяциях ftnantharclahaan,B,1972. anbff i -антитрипснн. Распределение частот аллелей по подтипам Р М 1, Р М2 и Р МЗ оказалась следующей: Р1М1 - 0,6569, Р1Н2 -0,1675, Pi МЗ - 0,1646. Наряду с этим были выявлены редкие аллели S - 0.0089 и I - 0,0243.

Супероксилдисмутаза СS0D). Исследование аллелей SOD-ft позволило установить высокую частоту гена S0D-A2 в Архангельском и наличие ее в Стерлибавевскоы районах (0,0146 и 0,0050 соответственно). Он распространен среди популяций финно-угорских народов, Италии, Океании, Ираке /Grostl et.al., 1976/. Остается пока загадкой источник появления этого аллеля в такой высокой концентрации у башкир. I

Грцппоспецифический компонент (6с). Распространение частот аллелей Gc'p , Gc** , Gc* у башкир оказалась в следующих пределах: ficlF - 0,2506, GclS - 0.489?, Gc2 - 0,2597, которые близки к значениям в европейских популяциях Cleve, et al. /1978/.

Гаптоглобнн (Hp). Выявленные частоты гена ■ Hp у башкир (0,427-0,4741) соответствуют частотам распределения в популяциях Европы.

3.2. АЛЛЕЛЬННИ ПОЛИМОРФИЗМ ДНК-Л0КИС0В «ET И D7S 23, СЦЕПЛЕННЫХ С ГЕНОМ МНКОВИСЦИДОЗА

В связи сготкрытием в молекулярной биологии явления полиморфизма длины рестрикционных фрагментов ДНК появилась возможность изучения генетической структуры популяций на молекулярном уровне.

С помоцьо метода полимеразной цепной реакции ДНК ПДРФ-анализ' монет проводиться на всей геномной ДНК и на отдельных ее локусах, причем, своеобразный интерес в популяционно-генетических целях представляет изучение спектра как нормальных, так и мутантных генов. Особое значение приобретают исследования полиморфизма на уровне нуклеотидных последовательностей ДНК, которые существуют в интронных и межгенных участках и не приводят к фенотипической из-, менчивости.

Результаты исследования моано реализовать в аспектах молекулярной диагностики наследственной патологии, анализе генетического родства и судебной экспертизе. Перспектива и важность подобных

работ Не требует особых доказательств. В связи с эти привожу результаты анализа аллельных форм полиморфизма длины рестрикционных фрагментов ДНК-локусов МЕТ и 07 523, сцепленных с геном иуко-висцидоза в выборке из элементарных популяциях Архангельского и йбэелиловского районов республики Бавкортостан.

Из таблицы 12 видно! что аллельше формы полиморфизма длины рестрикционных фрагментов данных локусов по системам зонд-рест-риктаза МеЪ-Н/ЙБр I и С5 8/Шп 6-1 встречаются в обоих популяциях и во многом соотносимы с популяциями Северо-Западной Европы. Исследования полиморфизма длины рестрикционных фрагментов ДНК будут продолнены среди народов Волго-Уральского региона.

Таблица 12

Распределение частот аллелей локусов МЕТ и 07523 в популяциях башкир

локус Генотип Архангельский район Абзелиловский район

К частота аллелей X К частота аллелей X

НЕТ А1А1 А2А1 А2А2 в -31 11 50 А1 = 0, 4700 А2--0, 5300 1, ООО 0, 30 10 25 19 54 А1=0, 4165 А2=0, 5835 1. обо 0. 12

fl7S23 СЮ 9 С1=0,5100 17 С1=0,5554

С1С2 34 0, 68 26 0, 17

С2С2 6 С2= 0,4900 И С2 = 0, 4436

- 51 Ь ООО 54 0, 9999

Примечание: использованы зонды МЕТ-Н, CS7 и рестриктазы Hsp 1, Hin 6-1

В силу исторических событий пространственная организация структуры популяций региона оказалась весьма сложной и на карте геногеографии по настоящее время, кроме разрозненных сведений по системам групп крови АВО и ЙЬ, была представлена белым пятном. Изучен генетический полиморфизм по системам групп крови АВО, К^б, !Ш-Нг, Даффи, Диего, Келл-Челано, Кидд, Р. Наряду с этим, генетический полиморфизм исследован таете по таким ферментам, как кислая и щелочная фосфатазы, оС,- антитрипсин, фосфоглюкомутаза, супероксиддисмутаза, а также белкам - трансферрину, гаптоглобину и группоспецифическому белку - 6с. Многое ожидаем от исследований спектра как нормальных, так и мутантнык генов методом полимераз-ной цопной реакции ДНК.

В популяции башкир впервые выявлены редко встречаемые аллели: Й2 - по системе группа крови АВО, Отева, гаплотип СДЕ по системе резус, аллель СОД Й2 - фермента супероксиддисмутазы, аллель арС -фермента кислой фосфатазы ' и аллель ДСЬИ - белка трансферрина. Установлено наличие аллеля $ и Z в гетерозиготных формах фермента антитрипсина. Наибольшее "скопление редких аллелей оказалось характерным для башкир Архангельского района, расположенного в центральной зоне республики. Специалистами по генетике популяций такие территории обычно рассматриваются как районы наиболее интенсивного контакта различных этносов, этнических групп и'считаются одним из этапов в консолидации генофонда популяции.

Глава 4. ОРИЕНТАЦИЯ МИКРОПОПУЛЯЦИИ В ПРОСТРАНСТВЕ

ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И ВЗАИМОСВЯЗЬ ВД9 ГЕННОЙ ИДЕНТИЧНОСТЬЮ И ГЕОГРАФИЧЕСКИМ РАССТОЯНИЕМ

Реальная человеческая популяция, обычно считается состояцей из мнонества элементарных популяций, внутри пандой из которых имеется приблизительно беспорядочное скрещивание. Как показано Райтом /1943/, такой тип системы скрещивания обязательно ведет к локальной дифференциации генных частот. Если в популяции соблюдалось единство происхождения, общность территории, преимущественное взаимодействие в границах множества, то в ней мнояество микропопуляций составляет популяционную систему, которая обычно позволяет учесть .вклад случайных и систематических факторов эволюции в формирование наблюдаемой гетерогенности генетической структуры на различных уровнях. Для того, чтобы выявить влияние факторов эволиции в формирование системы структуры популяции башкир, обраг тились к факторному анализу, получившему широкое применение в биологии /Харман,1970/. Тем более, что популяция башкир удовлетворяет предъявляемым к этому анализу требованиям, так как изучаемые частоты генов имеют независимый тип наследования, подчиняются закону нормального распределения и, согласно формально-статистическим критериям достоверности оценок генетических параметров, являются репрезентативными /Юмагужина,1981/.

Поэтому анализ особенностей и характера сложения генетической структуры популяции башкир начали" с ориентации элементарных популяций'в пространстве распределения частот генов и сравне-

ния их' по сумме мономерных признаков методами числовой таксономи с использованием программ для ЭВМ БСЭМ-4 /Розенберг.1Э?6/.

Так, проведенная кластеризация 52 элементарных популяци башкир с учетом географического расстояния между ними в прохт ранстве изучаемых признаков представлена на рисунке 2. Видно, чт наблюдается некоторая вариация распределения элементарных популя ций. в пространстве признаков, рассматриваемая автором программы как наличие дифференциации.

1000 в

800 600

400 • 200 •

* 0 • в» чм»

0,7 0,75 0,8 0,85 0)9 0)35 i¡0

Рис.2 Ориентация системы популяций башкир в пространстве : концентрации генов ABO-, MN, Нр, Rh

Для установления организации структуры популяций башкир Kat системы на уровне микропопуляции применили метод дендрограмм, Таксономический анализ провели по .программе, разработанной не основе разности коэффициентов сопряменности признаков для БСЗМ—< /Миркип, Розенберг, Ц76/.

г 11

i] =1 £(Xíic-Xj*)

где г И - генетическое расстояние между объектами, хтк - коэффициент сопряженности объектов, Н - количество объвктпв, включенных в анализ, ¡'езцльтоты таксономического анализа с использованием прог-ыммы для ЭГ'й БСЭМ-4 показали, век на уровне элементарных папуля-

ций родоплеменных подразделений и этносов уке на третьем этапе интеграции происходит объединение всех кластеров и одиночных.микропопуляций, что свидетельствует о правильном вычленении попула-ционной системы й верном методическом подходе к оценке (Рис.3 а,б)./Рафиков,. 1380а/.

I

I!

ш

шшшгошшш

а)

Са/тыит

Тамьян

Ей иг ей

Чслябипские

МуИоШ

Бурсзяне б/р

УсерГгН-]

Кардгам - кипчаки

Казахи

—-[ М;

яркггг - мин

Иокир (г«1Йиа)

Ахкерогзо (кипчак)

Кайпан

Кулбакова <ай)

Кубэккумеаа ООрмати)

Татары '

ЧуЕаии •'

Та Бы»

13 Е игры

Зик-суби-мин

Казанчи

Череккулсшо (елаи)

б)

16

ю

1В

Рис.3 Дендрограмма на уровне элементарных популяций (а)

родоплеменных подразделений и этносов (б), построенных на разности коэффициентов сопряяенности признаков

Дендрограмму, полученнуэ на основе коэффициентов сопряжен ности. признаков на уровне родсплеменных подразделений, а такя сопоставимость ее с историко-этнологическими данными проверили помощью взвешенного парногруппового метода /Малштов, Пасе ков, 19?1/. Как видно из рисунка 4, на первой ступени родоплемен ные подразделения объединились в 3 кластера,где особняком выделяется племя сальют; На второй ступени происходит сближение первого, второго и третьего кластера с племенем салыат. На третье! ступени происходит объединение всех'кластеров. .

- * Кааанчи

-с

Череккд/юва <елан)

Искир (гдйма)

-Ч --Ч 4

Кайлен

Ахмеу-оер (кипчак)

Венгры

Кулба}со1»о ( аи)

Тй£ыЯ

—,--£ Чукаъкз

1

Татары

-4 1 —I Я " [ 22 --1 18 —1 9 -4 14 -1Г.0

Яик-субы-яин

Салыат

I з,:;7 1

Кяркгт - пии

К¿и-'^гай - колчаки

Усерглн

Манат

-I 7 4 6 4 И 421 4 5 4 10 4 15

Бурмин ё/р

Гаиьян

Яийш

Еиигй

—1 12 -4 17 -4 13 -| 16

Рис.4 йендрограмма на уровне родоплеменных подразделений и этносов, полученная с помощью взвешенного парногруппового метода

Полученные дендрограммы в целом соответствуют друг другу, однако, классический метод построения дендрограммы выявляет болея ранним ступень дифференциации популяционной сне тени в сравнении с методом Г.С.Розенберга и лучауи сопоставимость с историко-зтноло-гичнекими данными /Кузеев, 13?4. 1978/.

Поскольку появилось указание на наличие связи между вариацией генетиче'ских признаков и географическим расстоянием, провели анализ корреляции генных частот с расстоянием в популяции башкир по методу, предлоненному Маруяма и позволяющему определить взаимосвязь мевду генной идентичностью и географическим' расстоянием /Marugama,1973/ особенно значимый в популяциях, где генный дрейф (случайная дифференциация) мог.оказаться доминирующим: у = ЙО + fil * X, •где у - генетическое расстояние, х - географическое расстояние, До, fil - коэффициенты регрессивного уравнения (в анализе популяций башкир Йо = 0,08055, (Н = 0,000196).

На рис. 5 приведена полученная картина положительной прямой зависимости генетических расстояний между популяциями башкир от географических /Юмагужина,1992/. Проверка криволинейности проводилась -по условию:

г у/х - г >0,1,

где, г у/х - прямое корреляционное отношение, г - коэффициент корреляции /Зайцев, 1973/. ' " ■ V

Рис.5 Корреляция частот генов с географическим расстоянием

Как видно из рисунка, значения, соответствующие парам воз-мойных сочетаний , образованных популяциями, расположены в системе координат,,где на оси х отлоаено расстояние в км, а на оси у -генетическое расстояние. Зависимость в образованном полиноме, допускает прямолинейность, т.к. кривизна оказалась равной 0,0000000283. Однако существует большой разброс вокруг линии регрессии, которая указывает на слабость связи меаду географическим

и генетическим расстояниями.. Эти данные не противоречат литературным и отражают стадию дифференциации ,/Chakabarty, 1976; Malhotra, et.al. 1978/, Следовательно, наш многомерный статистический анализ микропопуляций позволяет вычленить популяцию башкир как сложную систему; иерархический тип структуры который сформировался в результате преемственности поколений. Полученная величина коэффициента корреляции генных частот с расстоянием г=0,366, указывает на то, что дрейф генов является не единственным фактором, определяющим произошедшую дифференциацию популяционной системы башкир. • :

Глава 5. СТЕПЕНЬ ГЕННОГО РАЗНООБРАЗИЯ ИЛИ ГЕТЕРЗИГОТНОСТЬ НА РАЗЛИЧНЫХ УРОВНЯХ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ НАРОДОВ ВОЛГО-УРЙЛЬСКОГО РЕГИОНА

Преаде чем провести анализ обобщенных генетических расстояний и определить влияние микроэволиционных факторов на характер и особенности распределения частот генов в ' элементарных популяциях изучили степень генного разнообразия как внутри самих популяций, так и мекду ними /Nei,1973,1975/, получивиий в нашей стране дальнейшее развитие и высокую оценку в работах Рычкова и Явдк /1980, 1983/ и Спицина и др. /1980,1985,1990/. В данной работе межпопуляционный анализ использован не только для выявления уровня генетической обособленности системы популяции башкир, но и древности участвующих в консолидации системы структур. Генетическая характеристика разнообразия представлена в терминах генной идентичности (It); генного разнообразия (Нт); его внутрипопуляци-онной (Ms) и меяполуляцисняой (DsO компонент согласно Неи>.

Изучение степени«генного разнообразия мекду элементарными популяциями на уровне родоплеменных подразделений башкир, между родоплеменными подразделениями на уровне этногеографических групп, а такте этих групп в пределах самого этноса, тюркоязычных народов в пределах Волго-Уральского региона и языковых семейств гыяви.ш неоднозначность результатов.

•Пмплитуда колебаний тотальной гетерозиготности на локус на ■л рх уровнях была I! пределах 0,4630-0,5128, что хорошо сог-ОС1ПС.Ч с данными мнигих авторов, где в расчет принимались поли-• •••Н";>'° «•.км- «. П:>и I» ..-членении тотальной гетерозиготнисти основ-

нув долю генного разнообразия составила внутрипопуляционная часть (от 97,96 до 99,3?/:), а доля менпопуляционннх различий оказалась весьма незначительной как на уровне родов, так и в последующем, на уровне зтногеографических групп башкир, народов региона, языковых семейств, соответственно в процентах: 0,6; 1,4; 1,25 и 1,37 (таблицы 13, Н).

Оказалось, что элементарные популяции баикир только на 152 определяются фактором их собственной изолированности, в то время как 32,кХ меипопрящшшого разнообразия определяется генетическими различиями между этносами, к которым элементарные популяции принадлежали. Следовательно, основная часть межпопуляционнОго разнообразия словилась не в ходе их собственной микрозволкции,■ а унаследована от прапопуляций - основательниц той или иной этнической группы.

Поэтому функция Dst включает в себя не только относительную изолированность, а как результат уменьшения степени кровного родства монет слуаить одним из относительных способов выявления более древних структур в иерархии системы. Наименьшими значениями Dsr снделягагсл родоплемешше подразделения: тамьян - 0,0012; сгзльят - 0,0014; яик-свби-мпп - 0,0012-0,0022. Однако в пределах этнических групп распределение значений Dst оказалось следдвщин: 0.0032-северо-запавнаа: 0,0046 - вго-восточная; 0,0049 - вго-за-««диэа и 0,0103 - совери-зьпадная группа. На уровне этносов ¡жсполоаенио значений Ost по степени ее увеличения бнла следуя-•¡с;;":: 0,0008 чуваии; 0,0053 - татарн; 0,007 - совокупность баь-Ь'лштлсп ьисокос '„'^"cißie Us г (0,0103) в сяг.роо-воеточппй r:!'jpi!'- б;и';кчгч ч еми с г,с т l л г т чо г значат о.т;- ü;jj нпч^'Г^ционг гпшо:'! ••>•, ¡¡¡г,и*:.: • (0 ; ■ .:п-:>чс:Gsr н<( UPo:n:,i

.•) ;.н r.\'--.-r''f"r:'.4.v; 14!"' :/- г :м пи !' irr <J <}'f04H:H:i

Ве этнографических групп, позволяет констатировать, что этнографические группы башкир и отдельные этносы региона приемлемы для систематического анализа. Наиболее высокие значения Вз1 в популяции башкир, по-видимому, свидетельствует о молодости ее структуры по отношении к другим народам региона и языковых- семейств в регионе. -

Таблица 13

Анализ генного разнообразия на уровне , родоллеменных подразделений по системам групп крови 6В0, МП и белку гаптоглобину

Роды Количество МИКРО-ПОПУЛЯЮТЙ Ht HS Pst Gst

Казанчи 3 . 0,5097 0, 5073 99, 53* 0,0034 0, 47* 0, 004S

Кайпан г 0,5046 0, 5001 99, 11 У. 0,0033 0, 89* 0, 0076

Табын 3 0,5147 0.5095 98, 99* 0, 0053 1.01* 0, 0099

Тамьян 3 0,4231 0,4319 99. ТО'/. 0.0012 0,30* 0, 0035

Салыот 3 0,5126 0.5112 99. T3* 0,0014 0, 0026

Яиксюби - мин, 5 0. 4856 0,4819 99. 24X 0,0024 0.76* 0, 0046

Мирах - мин 4 0, 1966 0, 4903 98, 73* 0.0035 1, 27* 0,0067

Бурзян 4 0, 4570 0, 4502 98, 51* 0, 0039 1,42* 0, 0077

Усерган 4 0, 4941 0, 4893 99. 03* 0, 0047 0, 97* 0,0095

Карагай -кипчак 4 0, 5117 0, 5073 99, 14* 0, 0044 0, 86* 0,00T9

БишеЯ 3 « 0.4812 0, 4773 99, 19* 0, 0038 0, 61* 0, 0076

Нунаш 4 0.47 30 0, 4729 99, 90* 0, 0036 0, 01* 0, 0085

СРЕДНЕЕ 42 0,4857 0,4858 99.40* 0, 0030 0, 6 * 0, 0068

Ht - тотальная гитрозиготность,

Hs - онутрипопуляционная гетрозиготность,

Ost - меипопуляционное генное'разнообразие, гэ?|, - коэффициент генной дифференциации.

рации /Hrilht, 1943; Харрисон,1979/. Оценка уровня миграционного давления представляется желательной в анализе особенностей формирования генетической структуры популяционной системы,

При выборе математической модели миграции иё предлагаемого специалистами множества зависящего особенностей и характера миграции и объектов исследования /Hrightr, 1943, 1951; Kiraura Weiss, 1964; Malecot, 1966, 196?; Рычков, 1974. 1978/ мы остановились на одномерной ленточной структуре миграции (близкой к ее крайнему варианту - кругу), представляющей в реальности полукруг, огибающий 'горный массив. Выбор был обусловлен тем, что популяция башкир по своей структуре блине к модели пространственной подразделенной популяции, составляющей систему конечной и имеет плотность в пространстве, а географическая особенность территории определяется положением Уральских гор в восточной части республики, где рассекает ее с севера на юг по всей площади.

Кроме того, полученная нами величина коэффициента корреляции между географическим и генетическим расстоянием г = 0,366 является указанием на значительную зависимость распределения генных частот от расстояния. В популяции башкир брачная структура отличается тем, что наблюдается выраженная экзогамность внутри родов и повышенная зндогамность внутри племени и этнических групп. В г ■ •■■ с этим при построении матрицы миграционной структуры на эт-уровне сочли возможным выделить миграцию между племенами ■ ■нй шаг, а миграцию из других популяций, расположенных вок-' - во второй. . 1

В таблице 10 представлена матрица генных миграций, где эффективная оценка зависит от степени родства: чем ближе между собой/' популяции, тем ниже эффективность миграции, и наоборот. В нашем случае эффективная миграция (ше) оказалась равной 0,0437 /Рафиков, 1380а/. Так как давление миграций непосредственно влияет на дисперсию средней частоты гена в сторону уменьшения /Ли,1978/, можно вычислить значение коэффициента миграции непосредственно через концентрации генных частот. Значения коэффициентов миграции, определенные через концентацию генов групп крови ABO. МН.-Rh, Up, обнаружили сходство с не = 0,043?, полученной из демографических данных. Так, для локуса Rh с q = 0,26888 и дисперсией = 0,00932 те оказался равным 0,0438. В качестве последнего этапа проверки в Формулу определения вариансн частоты генов локуса Rh

ввели гармоническую величину эффективного объема HNe = 115:

q = (q*(1 - q))/(1 + 4Ne*mCí - г)) = 0 ,0093, показавшее полное совпадение с полученным выше значением вариансы 0,00932 для Rh, что свидетельствует о правильности построения миграционной структуры популяции и реальности эффективного объема у башкирVCavallisforza, Bodmer,1971/,

Таблица 16

Матрица миграций на уровне родоплеменных подразделений башкир

Пленена и роды fen ■ ' fex kl кг

Табын О, 9699 0, 0301 0,0267 0, 0033

Бурзян о, 9407 0, 0593 0,0575 0,0018

Усерган О, 9302 0, 0698 0, 0662 0, 0036

Тамьян 0, 9408 0, 0592 0, 0535 0, 0057

Караган-Кип .0, 8945 - 0, 1055 ' 0,0964 0, 0091

Танып 0, 9406 0, 0594 0,0576 0, 0018

Нин 0,8948 0, 1052 0, 0960 0, 0091

.x 0, 9302- 0,0698- 0,0648- - 0,0049-

sx 0,00029 0, 00028 0,00024 0,0000037

fen - индекс эндогамии;. fex - индекс экзотамии

к 1 - миграция между племенами; к2 - миграция из других популяций X. Sx - среднее значение и ее дисперсия

Как видно из материала, структура браков с отчетливым стремлением к экзогамии внутри родов и зндогамность в племени сформи-' ровали существующее своеобразие генетической структуры. Следовательно, мокно остановиться на том, что популяция башкир представляет собой большую подразделенную и частично изолированную иерархическую структуру с величиной коэффициента миграции и = 0,0437, т.е. 4.4 человека из гармонического репродуктивного объема Ne = 115 мигрируют из популяции или в нее за поколение. Существующая система браков существенно сниаает эффективность миграции в пределах популяции башкир. Следовательно, определенная нами величина коэффициента миграции га = 0,0437 также не могла быть основной эволюционной силой, сформировавшей генетическую структуру популяций башкир. -

Глава 8. ОБОБЩЕННОЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАССТОЯНИЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НА УРОВНЕ РОДОВ.. ЭТНИЧЕСКИХ ГРУПП И -ПОПУЛЯЦИЙ РЕГИОНА

Известно, что изученные нами распределение локусов и частот генов могут изменяться как в N независимых направлениях (по числу независимых аллелей), так и за счет независимых сочетаний в давлении факторов микроэволюции (естественного отбора, мутаций, генных миграций и случайного дрейфа генов). Наряду с этим сложение генофонда' структуры этнографических групп могло произойти на основе объединения многочисленных родовых подразделений со своей . генетической структурой, сложившейся в ходе исторического пути развития. Они сами могли ассимилировать аборигенов. В то же время ассимиляция различных по происхождению родоплеменных подразделений в условиях воздействия экстремальной среды могла привести к выраженной генетической подразделенности или дивергенции по этнокультурным, и лингвистическим барьерам, которые на определенном этапе развития могли рассматриваться как этнические группы.

Для анализа сходства или различий в генетической структуре популяций на уровне родов и выше, как наиболее подвижного звена кочевых и полукочевых народов, можно использовать качественное и к-'«ичественное сопоставление. - '

На полигонах (Рис.6), полученных методом векторов /Серебров-с> |-'ч1970/, которые в простой и надежной форме изображают наблюдаемое сходство или различие в распределение.генов является указанием на устойчивость средних значений в становлении генетической структуры этнических групп и народов. "

Выявленные на полигонах сходства и различия"могут быть измерены количественно. Суммарное сопоставление частот генов в системе обычно подчиняется закону больших чисел и является статистически и асимптотически достоверным /Пасеков, Коростылев, 1971, Рычков, 1973/, Установленное при этом сходство структур популяций может, в свою очередь, свидетельствовать о возможном родстве.

Количественное определение сходства или различий в генетической структуре провели с использованием методов обобщенного генетического расстояния разработанных на основе числового таксономического анализа. Метод основан на последовательном объединении в класс самых близких структур по генетическим расстояниям. Для

- 52 - .

выявления генетической близости методом числовой таксономии применена матрица обобщенного генетического расстояния одновременно по совокупности генетических маркеров. В связи с этим для расчета матрицы генетических расстояний и построения дендрограмм использовали средний квадрат различий во всех независимых генных частотах, подвергнутых угловой трансформации / • Cavall.i-Sforza, Edwards, 196?/, парногрупповой способ /Малитов, Пасеков, 1971/, а также характеризовали как стандартное квадратичное отклонение /Knussuan, 1962/. ,

вадкиры чувааи

башкир и народов региона по локусам ABO, MN, Ph, Нр (частота 0 - по периметру: 1 - в центре круга)

При числовом таксономическом анализе, на дендрограмме генетическая близость проявляется нагляднее. Это подтверадают имеющиеся в литературе сведения о хорошей нагляднвсти и сопоставимости дендрограмм, построенных как парно-групповым способом, так и изменения стандартного .квадратичного отклонения на примере популяций Чукотки и Камчатки /Алексеева и др.,1978/. На дендрограмме

неза башкирского народа, выявляет достаточно близкие связи с раз личашцимися между собой популяциями татар и казах, а такие наро дами Западной Сибири и финно-угорскбй групп, которые несут в себ ярко выраженные европеоидный и монголоидный антропологические тл пы. По-видимому, данные являются достаточно аргументировании указанием на значительную гетерогенность исходного генофонда баш кир, с одной стороны, и сложность консолидации народов всего Вол го-9ральского региона - с другой, В данном случае на дендрограмм также выделились три ветви, отображавжие процесс сложения гено Фонда бавкир. Одну ветвь составляли в основном популяции народо алтая, казахи, якуты. Во вторуи группу, которая оказалась доволь но близкой к третьей, входили чуваш, банкиры, татары и народ Западной Сибири (ханты,манси.коми). Третьи группу, с весьма малы расстоянием между собой (от 0,0662-0,09) составили марийцы, венг рн и финны, т.е. народы угро-финской группы.

С эволюционной точки зрения давление миграционных сил, инб ридинг. дрейф генов не могли стать ведущими факторами в сл'онени структуры популяции банкир, как системы. По-видимому, все эволга ционные системы действуют одновременно и популяция эволюционируе непрерывно. Основная часть неяпопуляционного разнообразия сложи лась, видимо, не в ходе собственной микроэволвции, а унаследован от прапопуляций - основательниц той или иной этнической группы.

. В тр же время гетерогенность этнических групп башкир с одно стороны.^ а с другой - генетическая близость их с народами Вол го-9ральского региона, народами Западной" Сибири, финно-угорски групп и в более отдаленном приближении с алтайской групп, свиде тельствуюцая о родстве, мояет служить указанием на участие эти народов в слояении генофонда бавкир и других популяций региона.

Часть 1У

Глава 9. • ФЕНОТИПИЧЕСКОЯ ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ АКТИВНОСТИ ФЕРМЕНТОВ

И БЕЛКОВ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ НО ОРГАНИЗМ ЧЕЛОВЕКА ЭКЗОШШНХ ФАКТОРОВ ХИМИЧЕСКОЙ ПРИРОДЫ.

В настоящее время действие окружающей среды на чеяояока яв ляется принципиально новин |> столь интенсивным, что возникал серьезнпйиие проблемы здопмшшн возможностей человек* ¡1 его от

дельных систем; зависящее во многом от специфических особенностей . метаболизма организма и его взаимоотношения с окружающей средой. В популяциях человека имеются индивидуума, особенно чувствительные к действию специфических факторов производства и к изменяющейся среде обитания. Зта чувствительность моиет выраиатьса не только изменениями характера физиологических, биохимических и генетических процессов в организме, но и высокими темпами развития заболеваний и генетической деградации общества.

Учитывая, что биохимические сдвиги в организме человека являются более ранними симптомами нарушения равновесия внутренней среды организма, сделана попытка определить уровень вклада генотипа в фенотипическую вариабельность активности фермента и содержания белка в условиях воздействия на организм экзогенных факторов. Известно, что с физиологической точки зрения отбор действует на каждом из различных этапов биохимического процесса, подобно тому как кандая биохимическая реакция влияет на количественное проявление метаболизма в организме. Способствуя слаженности процессов обмена в клетке, приспособляемости к постоянно воздействующим на организм внешних факторов, , координируя определенные процессы, полиморфные ферменты обеспечивают специфичность обмена, свойственного каждому фенотипу.,

Фенотип - это прежде всего гармоническое взаимодействие всех аллелей не только в определенном локусе, но и между локусами в конкретных условиях среды, а с позиций молекулярной генетики -Фенотипическая изменчивость, будь то морфологическая, физиологическая или биохимическая, моиет рассматриваться прежде всего как приспособительная, поскольку степень и направление допустимой пластичности фенотипа определяется генетическими факторами. В настоящее время в большинстве случаев методы, используемые для изучения особенностей адаптивных процессов в изменяющихся условиях среды, а также в медицинской практике при дифференциации клинических форм профессиональной патологии с нозологическими формами заболеваний, -не всегда корректны. Как за рубежом, так и в нашей стране отсутствуют разработки генетико-биохимических подходов на молекулярном уровне, несмотря на то, что в том и другом случае при установлении патологии одним из необходимых условий является подробнейший анализ фенотипа и генотипа. Известно, что чем подробнее изучается фенотип больного, тем больше возможностей для

А, т.е. контактом рабочих с ХОП. на 57.422 - фенотипической принадлежностью Нр (фактор В) и на 34.86% - соцетанным влиянием сре-дового и феногипического фактора' (АВ). Достоверными из этих показателей дисперсионного анализа являются В и !! АВ. Влияние условий производства на изменение количественного содераания Нр( А) в, сыворотке крови рабочих, выравено слабо и недостоверно. На концентрацию Нр в сыворотке крови; рабочих цеха ВВС влияние производственных факторов С А) составило 3,22, фенотипической принадлежности В - 4,4/С. В сочетании, влияние э^их факторов ( АВ) было 3,1 К. Все эти показатели яйлявтся достоверными, и от общей Факториальной дисперсии (0,10?) составляют соответственно 29,ЗУ. ( А), 41,12* С В) и 28,9Х ( АВ). , '

Сила влияния различных производственных факторов на концентрации Нр в зависимости от фенотипической принадлеяности проанализирована методом однофакторного дисперсионного анализа.

Таблица 21

Показатели влияния условий производства на количественное содераание Нр в сыворотке крови по его фенотипам

фенотип НР Группа Частные • средние '' • Сила влияния , X2 по Фишеру р

Нр1-1 КОНТРОЛЬ контакт ХОП контакт ВШС швейное производство 119» 8_+2, б 119, 2_ + 2< 7 113,82+3,2 117,'7_.+ 2, 2 0, 007 0,02.8 0,022 0, 020 2, 771 2,015 >0, 05 <0, 05 >0, 05

НР2-1 КОНТРОЛЬ КОНТРОЛЬ ХОП контакт Bsc швейное производство 106, 3_+1. 2 100« 4_ + 2. 0« 109, 8_*3, 2*. 105, 2_ + 2. 1 « 0,012 0,011 0,005 0, 865 0, 972 0, 46 S . / <0, 05 , <0, 05 >0, 1

HP2-2 КОНТРОЛЬ контакт ХОП контакт ВЖС швейное производство : 87, 1_ + 2, 0* 108, 9_ + 2« 9* 99,8„»2. 3 0, 049 0,077 0,001 3, 97 ' 9, 625 о, иг <0, 05 <0, 001 í0, 1

* - достоверность различий < 0,05

Из таблицы 21 видно, что влияние условий производства ХОП не вменяет концентрации • Нр в сыворотка крови рабочих с фенотипами 1р 1-1, так как сила влияния в данном случае слаба (0.00?) и не-

- 64 - ' .

достоверна (Р>0,05). Уменьшение количественного содержания Hp у рабочих с фенотипом Hp 2-1 только на 1,1 V/. подвержено влиянию условий производства. Достоверное снижение (Р<0,05) уровня-содержания Hp у рабочих с фенотипом Hp 2-2 обусловлено антропогенными Факторами производства. Однако средовое влияние производственных условий цеха BSC приводит к повышению содержания Hp в сыворотке крови рабочих с фенотипами Hp •• 2-1 и Нр2-2 с достоверностью Р< 0,05. У рабочих с фенотипами Hp 2-1 эта сила влияния составила 1,25%, а в случае фенотипов Hp 2-2 (7,7 У.).

Следовательно, по данным проведенного анализа можно заключить, что наблюдаемое изменение концентрации Hp у рабочих с фенотипами Hp 2-1 и Hp 2-2 по сравнению с донорами в большей степени обусловлено ^енотипической принадлежностью изучаемого белка, т.е.' от сочетания аллелей в его генотипе, в частности, аллеля Нр2. < Основные показатели дисперсионного анализа, отравающие степень влияния условий производства и фенотипических различий |ФС в случае контакта с ХОП, представлены в таблице 22.

Таблица 22

Степень влияния условий производства (^й), фенотипических различий (/fВ), а такае их сочетанного действия ( ДВ) на ферментативную активность ЦФС

Показатели сипы влияния Обследованная группа

контакт контакт швейное . с хоп с вжс . производство

tfK Jp АВ 3, 40Z* 5, 30Z* 1, 10У. 13, 3&■/.* 6. 30■/■* . 0, 0 з,ст 9.20Z* • е, го/

* - достоверность различий < 0,05

Как видно ' из таблицы, вариабельность ферментативной активности ЩФС примерно на 802 обусловлено действием неорганизованных Факторов. Суммарный вклад контролируемых причин (факториальная дисперсия - составляет 19,732; от среднего уровня изменчивости контролируемого признака. Частные факториальные влияния ( да,*} В.^йВ) вносят не одинаковый вклад в Факториальнуш

дисперсию т.к. 3,4Х изменчивости обусловлена средовым влиянием (ХОП) - достоверность 10.5 и на 13,26^ - Фенотипической 'принадлежностью РС (р<0,05) и 3,032 - обусловлено взаимодействием факторов. Если общую факториальнуи дисперсию принять :за 100Х, то го-цовые факториальные составят соответственно' 17,23% А). В7.31У.1/рВ) и 15,В« (/АВ) от Х>. 'При контакте рабочих с ВИС, вариабельность энзиматической активности НФС на 23.32 от среднего уровня контролируемого признака обусловлено суммарным вкладом контролируемых причин ( Частные факториальные влияния

:^А,уЪ.дАВ), характеризующие доли участия факторов А и В ,, а гакае их сочетанного воздействия состав ляет 5,3; 8,Й; 9,2 2 с юстовёрностью 16,85; 19,41 и 20,27. В случае принятия общей Фак-гориальной дисперсии за 1002, то частое- факториальные составят ^ответственно 22.72 (./А), 37,72 (^В). 39,52 (д*йВ) от'^'х. !лияние фенотипической принадлежности равно 0. Достоверным оказа-шсь влияние условий производства (>ГА) и сочетание влияния Факторов (5*ДВ).

Таблица'23

Показатели влияния различных условий на активность отдельных фенотипов ШФС

Фенотип Группа Частные • Сила Ошибка Р

ПФС средние «влияния

Рр1 контрольная 0,668.+0,03

контакт с ХОП О, 604.+0, 04 .0,056 0,016 3,52

контакт С ВЖС О, 587. +0,¡06 0,021 0,019' 1,11

швейное производство 0,72В.»0, 08 0,006 0.020 0,43

Рр2 контрольная О, 8D3.+D, 07 i i

контакт с ХОП 1,078.+0,08« 0,176* 0,004 46,18

контакт с ВЖС О, 877.»0, 15» 0,089* 0,003 23,37

швейное ПРОИЗВОДСТВО О, 670. + 0, 047 0,042 * 0,005 0,04

РрЗ Контрольная 0,917.40,047

контакт с ХОП 0,602^+0,015»' 0,271» 0,006 46,17

контакт с ВЖС О, 597.+0,057« 0,196« 0,012 15,92

швейное производство о, 728.+0, 015 о, 036

* - достоверность различий <0,05

Дисперсионный анализ показал, что на уровень адаптации НФС лияет как токсический Фактор в близких к допустимым концентрации. так и фенотипическая принадлежность фермента! причем влияние эследнего значительно выраяено. В связи с этим рассмотрен вопрос

о силе влияния различных условий производства на активность кг дого из типов ЙФС. Строили неоднородные дисперсионные комплекс в кандои из которых в качестве организованного фактора рассматр валось влияние условий производства, оценки которых представле в таблице 23,'

Нак видно из таблицы, сила влияния условий производства, ь ХОП и BSC на активность ШФС достоверно повышено у лиц с фенотиг Рр2 (i?,6/i и 8.9Л соответственно производствам, С достоверное! (Р<0,С01) выявлено снииение активности у рабочих с фенотипом Рг Нсловия производства, где отсутствует токсический фактор, не оь зывают. никакого влияния на активность ШФС всех трех фенот'иг Ppi, Рр", РрЗ.

, Из Таблицы 24 видно, что частные факториальные изменеш характеризуйте долю участия фактора '(производственные услов1 Фенотипическая принадлеиность, а такие их сочетанного воздейстЕ АВ), вносят неодинаковый вклад в факториальнуи дисперсию акп ности фермента кислой фосфатазы эритроцитов. На 2,72 (с достов(

Таблица

Основные показатели дисперсионного анализа влияния условий производства ( ft) и Фенотипической принадлежности ( В) не Ферментативную активность НФЭ

AI (контакт) • AS (отсутствие контакта)

градации Фактора В1 В2 ВЗ Bt В1 В2 вз т

частные средние 1, 62 2, 17 2,23 3, 96 3,06 3,02 2,53 3,4'

показатели ■ А В AB • х г y

сила влияния 0, 027 0, 077 0,029 0, 134 0, 866 1..00

Примечание: уровни значимости -Р < 0,05

===== Р < 0,001

ностью 9,25/0 изменчивость активности обусловлена средовым вл; нием, то есть контактом с BSC. и на 7,6'/. - фенотипической прин< леиностью. Дисперсия обусловленная взаимодействием средового Физических факторов составило 2,92 из общей дисперсии. Одноф. торный дисперсионный анализ показал достоверную (Р < 0,005) с влияния фактора условий производства BSC (16,'9/0,- В случае Фе типа ЙВ оценка силы влияния .такае оказалась достоверной, х

<- а? -

снижение ферментативной активности у рабочих с этим фактором выражено не столь сильно (таблица 25). • Таблица 25 Показатели влияния условий производства Б1С на ■ активность отдельных фенотипов,НФЭ ; .

Фенотип Исследован- Частные Сила • Ошибка Достовер-

КФЭ ная группа средние влияния ность

АА контрольная 3, 06_+0, 59

контакт с ВЖС 1, б2_-»0, 23 . 0, 169* о, огз 7, 33

AB контрольная з, ог_+о, 21

контакт с ВЖС г, 1Т.+0, i4 0, 0Т6* о, оот 10, Tí

ВВ контрольная г. 53.+0, гз

контакт с ВЖС г,гз.+о, 17 0.011 0, 01 0,11

ВС контрольная

контакт с ВЖС 3, 9&_+0. 4-1 о, оог о, огч 6,0В

* - достоверность различий < 0,05 , Моано полагать, что при наличии в производственных условиях ХОП и BSC в организме рабочих развиваются изменения, которые моя-но рассматривать как раннюю реакцию организма на воздействие токсического фактора малой интенсивности. '

Глава 12. АНАЛИЗ ЗАВИСИМОСТИ СДВИГА БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПО ¡ФЕНОТИПАМ ОТ СТАЖА И ВОЗРАСТА РАБОЧИХ

' .Методом регрессионного анализа показана прямолинейная 'за-¡исимость изменения активности щелочной фосфатазы типа Рр2 и РрЗ'

тГЩ к

и * в н

т

с.

R •-

РР1 .

РР2 /

РрЗ

без разделения на Фенотипы

коэффициент регрессии

с*<кмс работы , )

Рис. 10 Зависимость между активностью ШФС и стажем работы на производстве хлорорганических пестицидов э мере увеличения стажа (положительная для Рр2 и отрицательная пя РрЗ). Для других исследованных ферментов и гаптоглобина отме-

их различных молекулярных форм, а такне стааем и возрасш (рис.10).

Глава 13. ССПРЯШШСТЬ РАЗЛИЧНЫХ НОЗОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП БОЛЕЗНЕЙ С ФЕНОТИПАМИ БЕЛКОВ Нр, Рр2, КФЭ

■ В группе рабочих занятых на производствах ХОП и ВМС было вы делено шесть нозологических групп больных (табл. 26) с различно частотой распределения по фенотипам гаптоглобина . При контакте ХОП, в среднем наиболее часто встречаются желудочно-кишечные сердечно-сосудистые заболевания (16,1 и 20,ЗХ) от общего числ обследованных лиц. Цех В8С отличает высокий процент неврологи ческих р'асстройств - 22,8 X.

Таблица 2

Сопряяенность различных нозологических групп болезней с фенотипами Нр, У. ' а) группа, контактирующая с ХОП:

Нозологическая группа

фенотип невро- органы хелуд. сердеч- Всеп

логи- дыка- кишеч- нососу прочие ожире- здоро-

ческие кия ные дистые ние вые

НР1-1 3, ?.г 6,4 9, 6 16, 1 9,6 3, 2 51, 6 31

Нр2- 1 4, 8 3,4 18, г 16, 2 9, 1 4, 5 42. 0 ее

нрг-г 4, 3 6,5 16, 3 23, 9 Т, 6 4. 3 32, 7 92

в сред- .

ней 4, 2 5, 2 16, 1 20, 3 6, 5 4, 2 40. 2 211

б) группа, контактирующая с В8С:

Нозологическая группа

Фенотип невро- органы желуд. сердеч- Всег

логи- дыха- кишеч- нососу прочие ожире- здоро-

ческие ния ные дистые ние вые

Нр1-1 ■ 19. 20 3.64 3, 80 - 23,07 - 50, 00 ге

Нр2-1 20, 10 4, 50 5, 20 0, 74 ' 17, 90 3, 73 47, 70 131

Нр2-2 30, 90 10,90 3, 60 1, 80 12, 70 7, 30 32, 70 55

в сред-

нем 22, 80 6,04 4, 65 0, 93 17, 20 4, 16 44, 20 21!

При контакте с ХОП, сердечно-сосудистые заболевания нaибoj часто (в 23,Ш встречаются среди рабочих с - фенотипами Нр2-2 наименее - (в 16, Ш - среди рабочих с фенотипами Нр1-1. Даке ]

■ - 69 -

руаение обмена веаеств в группе рабочих"£ Ф$"Шипом Ярг-^г фиксируются в два раза чаще, чем Ь группе с фейотипоиГ,Нр2-1,

Как видим, лица с фенотипом Н$2а2яоказаЖЬ устойчйёй^ ■

ми в условиях негативных воздействШ'йеНй"'йнейй&',Ра8тйайи Н988У характеризуются понияенной низнеспойёбнос'^ьо. -По его яё1 мйенига,. жизнеспособность гомозигот Нр1-1 н^стуйаёт;таковой гетерозигот и отбор приводит к росту частоты аллеля Нр I, 8 группе, контактирующих с ХОП, процентное соотношение етрадаВДх'I сердечно-сосудистыми заболеваниями с фенотипамй'Рр2-со£тави*ло 22,47. от общего числа рабочих с таким фенотипом^'й"'-68,бХ ?й'т всех лиц с> подобной' патологией. Страдающих ¡келудочна-кйшё'чнйМ-'забо^еваниями-выявлена практически одинаковое количествЙ':зсредир8се^ трёх лодгруйп'-^В среднем 202. - ... " ? ; •.

Анализ связи заболеваемости с отделвШми фенотипами КФЭ-не выявил какого-либо значимого и преимуцест&ейного наличия^ого или иного заболевания. . ■■ ■ ^ .»чъ.и . . ;

По-видимому, влияние факторов малой йнтенсйвиости не является следствием именно "действия" фактора;' а скорее всего Указывает на способность этого фактора нивелировать границ» нормы. • Следовательно, самые разнообразные реакции организма-развиваются на основе взаимодействия генетических;и'не-генетических факторов, результаты взаимоотношения которых,:впкаждом1конкрвтном случае не одинаковы. Очевидно, что далвнейаее^изучение биохимического сдвига генетически детерминированных белков по'фенотипу с одновременным установлением сочетания.' аллелей1 при этом, представляется весьма перспективным для определения критериев "группы.риска" на, отдельных видах производства! и типах загрязнения среды, профессионального отбора и организации ранней, профилактики, а также познания природы адаптивных механизмов на уровне индивидуума или групп населения с однозначным генотипом в условиях влияния антропогенных факторов окруяающей среды-. з

■ ' ■ • .1 '¡у: "I • ; . < .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По материалам исследования установлено, что популяции регио- ' на по многим возрастным параметрам, за исключением элементарных популяций из зоны Челябинской катастрофы 1958 года,, где возраст- , ныв сдвиги, по-видимому, обусловлены наличием жесткого давления.'

окруаавцей среди, а такие чцващ с низким процентом зффектив-но-репродуктивного объема (Не), отличалтся незначительно. 8 целом по региону давление окру*аюцей среды и социальная инфраструктура допускают возможность реализации генетической информации следующему поколению. Наблюдаемые сдвиги в возрастной и .временной структуре популяции и субпопуляции компенсируется высокой роидае-иостьв за поколение.

Генетическая структура популяций народов региона изучена по 1?локусам систем групп крови, белкам, ферментам и ПДРФ - анализу аллелей локусов КЕТ и Д?5 23, сцепленных с геном муковисцидоэа, являющихся одним из ваанейиих показателей в изучении генетических процессов. ЧаЬтоты генов на всех уровнях системы практически не уклоняются из средних частот (ч), имевт кадимальнув дисперсию и стандартизованную вариансу. что является одни« из основных указаний на устойчивость в пространстве. Наибольиее скопление редких аллелей ХА2; 500-А2; 01едо! арС. СБЕ. ОСЬ!, Я и 2) оказалось в центральной зоне республики. Подобное скопление частот генов специалистами рассматривается как показатель наиболее интенсивного обмена генетической информацией, способного привести распределение частот генов в популяции к новой точке.

. Анализ ориентации элементарных популяций в пространстве распределения .частот генов с помочьг факторного анализа представил популяцив как систему, иерархический тип стриктуры которой сформировался- в результате преемственности поколений.

При расчленении тотальной гетерозиготности на всех уровнях системы, основнцв доле генного разнообразия составила внутрипспу-ляцй.онная часть-{от 97,9 до 99,42), а доля мемпопуляционных различий была незначительной и аналогичной результатам, полцчешш Рыжковым /198.0,1983/, Спицином и Слициной /1981,1985.1990/. Наименьшие значения на уровне родовых подразделений и более высокие показатели их на ступенях системы выше означают, что ■именно_ элементарные популяции были родоначальными элементами в иерархическом становлении более ранних структур /Рафиков,1990/.

Для. определения силы влияния инбридинга на лодразделенность популяций баикир, провели оценку относительного вклада в. него случайного _ и неслучайного компонентов с применением математического анализа Р-статистик Райта.. Наблюдаемые оценки гетерогенности статистик указывают на существенное давление случайного и

незначительное - систематического фактора. В зтом убеждают отрицательные значения ?1з-статистик по нексЮрйм аллелям в юго- и северо-западной группах , . а также равенство соотношения (1-РН)=(1-Рз1)( I —Р1 э)- Очевидная подразделенность северо-восточной группы СРвЬ превышает общебавкйрскую) моает быть своеобразной реакцией на изоляции расстоянием, которая проявляется во взаимодействии таких генетических факторов» как изогаметация и дрейф генов. Нельзя исключить и действие случайного генного дрейфа, как следствие цяе произоведией ранее исторической обособленности. Одной из сил, противодействующих инбридингу и относящихся к значительным социологическим силам эволвции, является миграция. При выборе «одели ми остановились на одномерной ленточной структуре миграции: полученная на основе демографических данных - коэффициент миграции оказался равным 0,043?. Этот показатель, вычисленный по концентрациям частот генов, совпал со значением, полученным из демографических данных (0,0438), что говорит о правильном методическом подходе.

Следовательно, популяция башкир представляет, собой больпуш ' подразделенную и частично изолированную иерархическую * структуру. Миграция не могла быть'основной эволюционной силой, сформировавшей генетическую структуру популяции банкир.

Учитывая вышеизлоиенное, можно утверждать, что популяция банкир имеет иерархическую структуру и с эволюционной точки зрения давление миграционных сил, инбридинга,-дрейфа генов не могли стать ведущими факторами в формировании системы.

Одной из задач навей' работы было изучение родства и генетической близости этнических групп башкир внутри этноса, а также популяций региона меяду собой и с народами из более отдаленных регионов. Известно, что показатель степени генетической близости популяций во многом зависит от количества генетических маркеров, взятых для сравнения. Проведенный с большим набором генетических маркеров кластерный анализ во всех случаях не противоречил полу- . ченным ранее данным автора о достаточно близких связях этнических груш банкир и народов региона меяду собой и народами угро-финской и алтайской групп, которые несут в себе ярко выранен-ные европеоидный и монголоидный антропологические типы. Малое генетическое расстояний между народами Волго-Уральского региона и народами Западной Сибири, угро-финской и, в более отдаленном

приблиаении, с популяциями Алтая свидетельствует о родстве и может слрить указанием на их участие в сложении генофонда народов региона, историизаселения, освоения и адаптации к природным условия« Урала !й"Швоявья.°"

Во^втором разделе иссйвд^ан^я предпринята попытка поиска генетйко-биокимических ' критерй<р,. для рдрнего выделения "групп риска" при воздействии на организкчеловека экзогенных факторов химической природы малой интенсивности. Для этого провели анализ вклада полиморфных фор» белка гаптоглобина и ферментов кислой и щелочной фосфатазы в общий биохимический сдвиг у рабочих на химических и нефтехимических производств, больных гепатохолециститом и у доноров. /Результаты работы показали, что комплекс факторов, характерных .¿ля производства ХОД и,.ВМС, вызывает изменение активности полиморфннх форм' |^риентов. При этом отмечается разнонаправленный характер изыенэдий. активности отдельных молекулярных форм белка гаптоглобина, щелочной фосфатазы сыворотки крови и кислой фосфатазы аритроцитов, что по всей вероятности сказывается на индивидуальной адаптивной способности организма. Это полонёние хорошо прослеаивается на примере белка гаптоглобина. Так, изменение содержания белка наблюдается у больных с гомозиготным фенотипом Нр1-1 и Нр2-2, а среди рабочих только у тех лиц, в генотипе которых имеется аллель Нр2 , причем оно наиболее вырааено у гомозигот Нр2 Нр2. По-видиыому, подобная закономерность говорит о специфичности адаптационных механизмов в ответ.на воздействие производственных условий с одной стороны, а с другой, возмоано, проявляются особенности и характер- различий в реакциях, свойственных организму при отрицательном действии экзогенных и эндогенных факторов. ' ■ ц

вывода

1. Исследования временной и генетической структуры популяций башкир, татар, чуваш и казах Западного Казахстана позволили:

а) установить продолжительность жизни, средний возраст, темп сиены поколений, эффективно-репродуктивный объем, соотношение особей по полу, обеспечиващих реализаций генетической информации в поколениях и стабильность структуры популяций во времени;

б) выявить в некоторых этнических группах башкир, чуваш, казах менее выраженный эффективный объем, более,высокий темп смена поколений и низкие показатели среднего возраста, восполняемые ростом рождаемости за поколение й бнутренней споростью естественного прироста;

в) определить наиболее высокую смертность в возрастной группе 41-50 лет н низкий показатель продолжительности поколения (25 лет) у башкир, проживающих в Кунаоакском районе Челябинской области, где не только нерегулируемая роядаеиость и смертность, но -и состояние окружающей среды, видимо, слабо контролируются обществом.

2. Анализ генетической структура народов региона по частотам генов систем группы крови ABO, Rh-Hr, HHSs, Kel1-Чедлано; полиморфных ферментов - кислой и целочной фосфатазы, альфа-антитрипсина, супероксиддисмутазы, фоСфоглпксмдтазы; белков - гаптог-лобина, трансферрина, группоспецифического белка Ее и аллельного полиморфизма ДНК-локусов НЕТ и Д7 S23, показал соответствие наблюдаемых частот фенотипов теоретически онидаены«:

а) средние значения генов в этносах практически не отличаются от средних значений этих совокупностей, "наблюдаемая дисперсия" и стандартизованная вар^анса по своии значениям минимальны;

б) наибольшее скопление редких аллелей в центральной зоне республики могао соотнести с районом наиболее интенсивного контакта различных этносов и этнических групп и считать одним из этапов в консолидации генофонда популяции башкир;

в) факторный анализ представил популяция баикир как иерархически построенную систему, слоаив®уюся в ходе исторического становления этноса.

3. Результаты анализа F-статистик по Райту, миграции, корреляции генных частот с расстоянием (r=0,36S) показывают, что взаи- ; модействия всех никроэволюционных факторов определяют стабиль-, j ность равно.-пеня структуры популяции башкир, ' ,. ■ J

4. Выявлен низкий процент меяпоп'уляционного генного раэнорб- | разия на уровне родоплеменных подразделений этнических групп на- i родов v< семейств, за исключением северо-восточной груйпы. По значениям Dst наиболее древними родоначальники элементами в иерархи-;, ческой структуре оказались элементарные популяции. Этнос башкир

является самым молодым по отношению к популяции чуваш, татар, } зах и к языковым семействам региона.

'5, По генетическим расстояниям этнические группы башкир о( зались близки к древним популяциям Западной Сибири, народам ф< но-угорской и алтайской групп. Популяции чуваш, банкир, тага[ народы Западной Сибири на дендрограмме расположились между cryi нием финно-угорской и алтайской групп, что свидетельствуе консолидации генофонда банкир и других народов региона на осн участия структурных компонент выше приведенных групп. Популяци но-генетические данные сопоставимы с материалами этнографов, а ропологов.

6. Уровни изменения активности различных генетически дет минировайных форм ферментов и белка гаптоглобина являются инт ральными показателями, отражающими с... одной стороны - особенно ранних биохимических сдвигов в организме на уровне фенотипа, другой - степень давления производственных факторов.

" 7. Показана прямолинейная зависимость изменения активно щелочной фосфатазы типа Рр2 и РрЗ по мере увеличения стана päd

8. Лица с аллелей в генотипе Нр2, ВВ и типами Рр2 и, осо£ но, с их сочетанием, представляются менее устойчивыми к npt водственным факторам химической природы.

9. Анализ сопряиенности фенотипов с рядом заболеваний п( зал наименьшую к ним устойчивость рабочих с фенотипом Hp2-i Нр2-1 (практически здоровых среди лиц с этим фенотипом оказа: от 32,?'/. до 34,?'/. (соответственно производствам ХОП и BIO.

10. Ранние биохимические сдвиги в условиях воздействия 31 генных факторов зависят от сочетания аллелей в генотипе и отл! ются от таковых при заболевании гепатохолециститом и могут i использованы в качестве критериев для выделения "групп риска" конкретных видах производства и типах загрязнения среды,

СПИСОК РАБОТ АВТОРА, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. "Распределение генетических систем групп крови АВО, ИН, зус и белка гаптоглобина среди коренного населения Башкирии" соавторстве, в сб. "Вопросы биохимии и иммунологии человека и вотных", Уфа, 1974), .

2. "Распределение групп крови системы ЙВО, М, резус. Kell и пка гаптоглобина у юго-восточных башкир" (в .соавторстве, , в ."Проблемы генетики и селекции на Нрале", Свердловск, 1977).

3. "Материалы к генетической структуре коренного населения Баш-ми" (в соавторстве,"Тезисы докладов III Всесоюзного съезда об-:тва генетиков и селекционеров им.Вавилова Н.И.", Л., 1977 ).

L- "Популяционно-генетическое исследование в Башкирии" (в соав-:стве, "Тезисы докладов XIU Мендународного генетического конг-;са", М., 1978).

5. "йнтропогенетическое исследование башкир Зауралья" (в соав-зстве', - "Тезисы докладов XIU Меадународного генетического конг-:са", М.. 1978).

). "К методу выявления генетических вариантов трансферрина, поглобина после диск-электрофореза в лолиакриламидном геле" (в шале "Лабораторное дело"', Н 92 , 1977).

"К 'популяционной генетике башкир" (в соавторстве, в "Культура и быт башкир", Уфа, 1978).

I. "Распределение изоантигенов групп крови и вариантов белков у >енного населения Ваикирии (в соавторстве, в нурн."Вопросы ант-юлогии", вып. 61, 1979 ).

). "Распределение систем групп кровийВО, МИ и резус у некото-[ народов Урала и Поволжья" ( в соавторстве, в материалах "II шьской генетической конференции", Свердловск, 1979). I. ."Генетика популяций банкир в связи с вопросами этногенеза" соавторстве, "Тезисы докл. Всесоюзн. сессии по итогам полевых юграфических и антропологических исследований 1978-1979 гг., I, 1980).

.' "Генетическая реконструкция древнебашкирского пласта" ( в вторстве, "Тезисы докл. Всес. сессии по итогам полевых этног-ических и антропологических исследований 1978-1979 гг., Уфа, 0).

. "Выявление наследственных вариантов церулоплазмина и гаптог-ина в сыворотке крови человека на одной электрофореграмме'Ч в н."Лаб.дело" N4, 1980).

. "Исследование изоантигенов системы резус крови у коренного еления Башкирии" (в соавторстве, в кури. "Вопросы; антрополо-". вып. 62. 1979).

, "Гиперлипопротеилемия d норме и патологии у народов Мжного

- ?s -

Урала и Поволжья" (в соавторстве, "Тезисы научных сообщений JK Всес. биохин. общ." /I., 1980 ).

15. "Материалы к генетической дивергенции Восточных башкир" (в соавторстве, "Материалы II Уральской конф.", Свердловск, 1980!.

16. "Инбридинг - как один из возможных факторов локальной генетической дифференциации" Св соавторстве, "Материалы II Уральской генетической конференции", Свердловск, 1980).

1?. "Структура популяций башкир в"регионе Среднего Поволжья и Урала" (в соавторстве, в сб."ПолуляцИонно-генетическое исследование народов Вшного Урала", Уфа, 1981).

18. '''Генетическая дивергенция башкир в аспектах этногенеза" (в соавторстве, .в сб. "Попряционно-генетические исследования народов Южного Урала" Уфа. 1981).

19. "Относительная приспособленность народов Йиного Урала к сердечно-сосудистым и онкологическим заболеваниям" (в соавторстве, "Тезисы докладов IU съезда БОГиС", Кииинев, 1982).

20. "Генотипы щелочной фосфатазы и среда" (в соавторстве, "Тез. докл. IU съезда ВОГиС, Кишинев, 1982!.

21. "Этногенез и генетическая дивергенция Восточных башкир" (в соавторстве, в жури."Советская этнография", М, 1382).

22. "Изучение взаимосвязи уровня активности изоферыентов ЛДГ в сыворотке крови рабочих, ааняткх в производстве хлорорганических пестицидов'Чв соавторстве, в аурн. "Гигиена труда и проф. заболевания". N2, 19Э4).

23. "изучение фенотипической вариабельности содержания.сывороточного белка гаптоглобина при воздействии на организм экзогенных и эндогенных.факторов" Св соавторстве, в курн. "Гигиена труда и проф. заболевания". HI, 1986),

24. " Особенности фенотипической вариабельности активности щелочной фосфатазы сыворотки крови у рабочих, занятых на производстве хлорорганических пестицидов" (в соавторстве, в вурн."Гигиена труда и проф. заболевания, N10, 1985).

25. " Генетико-демографические показатели в субпопуляциях коренного населения Ваикирской ЙССР" (в соавторстве, в кн. "Медицина и демография", И.-Новокузнецк, 1984),

26. "Генетика изозимных систем при воздействии экзогенных и эндогенных факторов" iB соавторстве., "Тезисы Всес. съезда мед. генетиков", Ииев, 1984),

- 77 - ' ■

27. "Об особенности дислипопротеидемии в аспектах популяционной генетики" (в соавторстве, "Тез. I Всес. съезда мед, генетиков", Киев, 1984). . ,

28. "Фенатпическая вариабельность' количественного содераация сы-. вороточного белка гаптоглобина" (в-соавторстве,1' "Материалы III Уральск, конф.", Свердловск, 1985).' .•

29. "Особенности содержания липопротеидного комплекса- и холестерина в сыворотке крови человека в аспектах популяционной генетики" ("Материалы III Уральск, конф.", Свердловск, 1985).

30. "Taxono'aic position of bashklrs аиопд the Ublgo Urals region peo- pies accoding to the population genetic." (в соавторстве, " Тез. UI Меадунар. конгресса финно-угроведов", т.4. Сыктывкар, 1985). ... л

31. "Временная структура некоторых субпопуляций" (в соавторстве, "Матер. Ill Уральск, конф."', Свердловск, 1985 ).

32. "Population genetic anal i s 1 s of the bashkirs of'the basis of the material of the Soviet Finnlish expedition" (в соавторстве,-"Annales academie Sclentia гии fencae. .Serles A.U, Med.,' 175,• 1988 I

33. "fienetic polymcrhlsns in serun and erythrocytes of the Bashkirs" (в соавторстве. "Annales acadetiie sç lent larusi ,fennîcae"' S.fi.V. Medica Hl75. 19BS). . ; . . -

34. "Филогенетический анализ положения'башкир.среди народов Вол- . го-Уральского региона"- (в- соавторстве, ■ в донл. "UI Меадунар. ' контр. финно-угроведов", Сыктывкар, 1985). • - •

35. " Генетический полиморфизм.изоантигеновферментов ,и белков крови в популяции банкир" ("Тезиса V Всес. ,съ8зда ВОГиС", .И. 1987 ). - ...... ; : • - ' ' • /

36. "Генетино-демографическнй анализ популяций'чеяовека.в . условиях индустриально развитого города" (в соавторству, в сб. "Гигиена произв. среды охраны здоровья рабочих, э нбфтегазодобравзей и нефтехим. проыццлен.'" М., т. 18. 1988. , .

37. "Генная дифференциация среди народов гВолго-УральсКого регио-, на" (в соавторстве, "Тез.докл.йол;Учеяых- БНЦ.Ур.0 АН-СССР",- Уфа, 1989). . . :".':.'.'.

38. Тенетико-денографические' показатели, населения ..городов - в условиях интенсивного проиышле!шого ра'звит'ия"Чв соавторстве, в • сб."Социально-экономические- проблемы управления здоровьем населения", Горький, 1389 ). " -.'-.' ■'- . ' ■

39. "Сдвиг адаптивных механизмов на уровне популяций человека в условиях антропогенного.загрязнения окрукающей среды" Св соавторстве, в тезисах конф. "Окрук.среда и адаптация человека", Уфа, 198?), , -

40. "0 возможных проявлениях адаптации организма к действии химического фактора малой интенсивности" (в соавторстве, в тезиса? конф,"Оздоровление окруи.среды.и адаптация", Уфа, 1987),

41. "Генетико-деыографические характеристики населения городов г условиях интенсивного промышленного развития"(в соавторстве, е сб."Социально-экономические проблемы управления здоровья населения". Горький, 1989).

42. "Биохимический полиморфизм в популяциях человека в свет; адаптацибнных возможностей организма'Чв соавторстве, в сб. "Социально-экономические проблемы^ управления здоровья населения", Горький, 1389), '

43. "Генетические связи башкир с народами Волго-Уральского региона и Сибири'Чв соавторстве,' в сб. "Сравнительн. антропологи; баикирского народа", 1989).

44. "Генетическая близость народов Волго-Уральского региона ■ народами Фшнно-цгорской группы и Сибири" (в соавторстве, "Тезис 1Л1 Некдунар. конгресса финно-угроведов", Венгрия, Дебрецен 1990). ' . .'

45. "Изучение характера распределения гипервариабельных участко ДНК в популяции башкир'Чв соавторстве, "Тез. II Всес. съезда мед генетиков", Алма-Ата, 1990).

46. "Использование генетико-биохинических подходов к оценк адаптация человека в условиях химического прйизводства" Св соав торстве "Тез.II Всес. съезда мед. генетиков", Алма-Ата, 1990),

47. "Реактивность.организма и некоторые генетические маркеры" ( соавторстве, в сб. "Новости спортивной и медицинской.антрополо гии", й., 1980).

48. "Анализ полиморфизма ДНК в участках, сцепленных с геном мд ковисцидоза в популяции башкир" (в соавторстве, "Тез. докл. I Всес, конф. "Геном человека", Переславль-Залесский, 1991).

49. "Генное разнообразие среди _ тюрко1язцчных и финно-цгорсг, народов" (в соавторстве, "Доклады Меадунар. конгресса финнно-у1 роведов", Дебрецен, 1990),

. - 79 -

50."Analysis of DNfl polynorhisiae in sites closely, linked with the cystic fibrosis gene In Bashkir population.",(в соавторстве, "flbstr. book of 8th International congress of' Husan genetics", Washington. iiSfl. 1991). ' . ;

51."Популяционно-генетическое исследЬвание башкир" (в соавторстве, "Пятилетний отчет в ВИНИТИ-Н госрегистрации 75060331", 9фа„ 1980). . .

52. "Кодификация генетических процессов в популяциях человека в условиях интенсивного промышленного развития" (в соавторстве, "Заключительный, пятилетний отчет <;в ВИНИТИ Н госрегистрации 80001398", Нфа, 1986 ). . ■ '

Приложение. Таблица 9 Распределение частот .фенотипов я генов, по локусан систем трупп 1фови ЙВО, Ж. № и белка гаптоглобша в.тюпдащшх базкир, татар, чузавей и казахов Западного Кззвхстача

_ систекы групп ¡фот -.феноткпк, а частоте генов.

N N ЮО Ш штшглобин СНр) • рездс

» п/п 0 й . ■-Б ЙВ КМ' Ш ЕМ 1-1 2-2 2-1

н __._ - Н - .— ■ N Б ¡1

г Р ' н К ' Нр . №

,1 3 ' 4 5 . б 7 8 9 10 И 12 13 14 15 . 16 17

1 153 _54_ _45_ а 111 _32_ _62_ 17 102 9 _41_ 52 52 _?_

0,5718 0,2447 0,1835 0,1324 0.5376 0.3431 ■ 0.0569 0,6336 ■ 0.3654

2 160 : __Б2_ _4Э_ _31_ 18' ' 90 _42_ _21_27 77 .9 _46_ 22 159 _58_ _1_

0.6225 0,2104 0,1671 0,5333 0,4567 0,4156 0,5844 0.8735 0,1265

3 118 _32_ __37_ _26_ 23 118 _40_ _14_ Б4 85 __?_ _45__ 43 84 —83_ . .1_

0.5242 0,2775 .0,2356 0,13102 0.3838 0,3471 0.6530 0.8909 0,1091

4 •59 __15_ _28_ _14_ 2 59 _6 _ 32 43 3 1_17_ 23 52 _52_

0.5042 0,3493 0,1465 0.(3271 0,3729 0,3373 0,6627 0,8614 0,1335

5 . 102 _27_ _37__ _27— 11 100 _Г)2_ _17_ 37 34 _12_ _48_ 34 101 _58_ _3

• 0,5145 0,2776 0,2079 0.0050 0.195 0.3830 0.6170 0.827? 0.1723

6 ,123 _40_ _55_ _30_ 4 132 _18_ 33 69 Ч 24 54 _50_

0,5569 0,3012 0,6419 . 0,7385 0,2614 0.3ВЭ8 0,6102 0,7278 0-.2722

7 105 _18_ _48_ _35_ 4 .80 _ 8_ 24' 43 _5_ _24_ 14 42 _40_ ' ?

- 0,4140 0,3788 0,2072 0.7500 0.2500 0.2731 0,7209 0.7818 0.2182

6 158 _36_ _54_ ,_60_ В 102 _1'2_25 67 _4_ _34_ .29 63 _59_ __4_

0,4772 0,2774 0,2072 0.7543 0,2451 0,3135 0,6855 0,7480 0.2520

9 286 _Э2_ _90_ _94_ 10 114 11 _ 3_ 48 115 _18_ _52_ 45 80 _73_ 0.2380

0,5680 0,2300 0,2020 0,7110 0,2890 0,3520 0,6480 -0,7040

10 95 _30_ _29_ 4 . 30 _Е0_ _.8_ 28 50 _18_ _18_ 14 52 \_48_ „4_

0.5590 0.2510 0.1900 0,7710 0,2290 0,5000 0,5000 0,7230 0,2770

продолшие Таблща 9

Í 2 3 4 5 6 7 .8 j ; toi Ii 12 ] 13 14 15 16 17

Ü 104 _48_ 0,6790 _30_ 0,1870 _18_ 0,1340 8 72 _32_ 0,6810 __ б_ 0,3190 34 54 0,4070 _3S_ 0,5930 24 66 _62_ 0,7540 _4_ 0,2560

12 188 _б5_ 0,5880 _60_ 0,2274 _48_ 0.1846 8 170 _71_ 0,6147 32 0.3853 т 114 _22_ 0.4035 _44_ 0,5965 48 ез _78_ 0.6485 _11_ 0.3515

13 92 _44_ _2б_ _18_ 4 93 З1 50 57 ? _28_ 27 52 _4б_ _6_

0,6388 0,1732 0,1280 0,6129 0,3871 0,2719 0,7281 0,6602 0.3392

14 124 _52_ 0,6475 _40_ 0.2138 _24_ 0,1387 8 60 __30_ 0,6660 _10_ 0,3330 20 30 _14_ 0.4266 _30_ 0.5833 40 78 _68_ 0,6755 _8_ 0.3245

15 140 _54_ 0,6211 _40_ 0,1382 _28_ 0,180? 18 138 _60_ 0,2159 _50_ 0,3841 28 80 _15_ 0.5312 55 0,4687 10 36 _86_ 0,7657 _5_ 0,2343

16 150 72_ 0,6928 _54_ 0,2237 _13_ 0,0835 6- 64 _30_ 0,6875 _ 6_ 0,3124 28 64 _ 8_ 0,4475 _1S_ 0,5625 40 91 __89_ 0,7128 _8_ 0,2872

1? 108 _44_ 0,6383 _34__ 0,2115 _20_ 0.1502 10 30 _38_ 0,6277 _15_ 0,3722 37 36 _18_ 0,4915 _30_ 0.5625 43 73 _67_ 0,7133 _6_ 0,2857

18 86 _38_ 0,6650 _24_ 0.1843 _18_ 0.1509 6 98 _32__ 0,5714 _18_ 0.4266 48 72 _15_ 0,4791 _18_ 0.5208 39 82 0,3731 _1_ 0,1269

19 140 0,5071 _52_ 0,2857 _40_ 0,2072 12 93 _48_ 0,6688 1_11_ 0,3112 39 79 _8_ 0,3571 __23_ 0.6329 42 68 ,_63_ 0,7289 _5_ 0,2711

20 156 _52_ 0,5774 _34_ 0.2651 _52_ 18 0,2575 - п _32_ 0,6632 _8_3t 0,3308 72 _5__ 0,3472 _27_ 0,6528 40 77 . _76_ 0,8860 0,1140

21 101 __31_ 0,5540 _34_ 0,2483 _2б_ 0,1977 10 39 __32_ 0,5353 25 0,4646 42 103 _9_ 0,2672 _57_ 0,7330 37 - 9! _75_ 0,5792 _ia_ . 0,4208

22 107 _30_ 0,5295 _25_ 0,1873 _40_ 0.2831 12 109 _25_ 0.4404 38 0,5536 46 96 _13_ 0,3229 _47_ 0,6771 36 96 _.79_ Л 3792 _17_ 0.4208

23 175 _52_ 0,5435 '_58_ 0,3398 _64_ 0.2167 4 176 _46_ 0,4857 _51_ 0,5143 79 95 _15_ 0,3421 _45_ 0,6579 35 101 _83_ 0,5779 _18_ 0,4221

24 133 _37_ 0,5276 _46_ 0,2629 _39_ 0,2095 11 '133 _40_ 0,4887 _43__ 0,5113 50 99 0,3535 _42_ 0,6465 43 82 _69_ 0,6029 _13_ 0.3931

со

1 2 3 4 5 6

25 128 _44_ 0,5865 _36_ 0,2000 _34_ 14 0.2135

2D 115 —27_ 0,4856 _52_ 0,3433 _30_ 0.1711 S

27 234 _64_ 0,5136 _100_ 0.3123 __56_ 0,1681 17

28 83 _35_ 0,6432 _23_ 0.1848 _16_ 0,1660 9

29 159 _47_ 0,5436 _52_ 0,2455 52_ 0,2109 8

30 193 _75_ 0.6234 _46_ 0,1684 _52_ 20 0.2082

31 138 _50_ 0,6019 _24_ 0,1313 _48_16 0-.2678

32 112 _36_ 0.5670 __24_ 0,1642 _37_ 0,2681 15

33 124 _48_ 0,6091 _30_ 0,1777 _40_ 0,2132 8

34 81 _19_ 0,4840 _23_ 0,2360 _20_ 0,2800 19

35 107 _40_ 0,6110 _22_ 0,1500 _30_ 0,2390 15

36 199 _66_ 0,5760 _50_ 0,1880 55 0.2360 28

37 98 34_ ' 0,5890 _20_ 0,1780 _34_ 10 0,2330

38 145 _46_ 0,636 39 0,2025 _45_ 0,2344 15

продолжение Таблицы 9

7. 8 9 10 11 12- 13 ■ 14 15 16 17

195 0,56В? _30 _ 0,4333 109 113 _17_ 0,4248 *_34_ 0,5752 62 121 _104_ 0,6225 _1?_ 0,3750

112 _26_ 0,4821 _30_ 0,5174 Б5 97 _12__ 0.4175 _28_ 0,5825 57 110 _91_ 0,5845 _19_ 0.4155

197 __40_ 0,5381 _25 0,4620 132 111 _11_ 0,3649 _41_ 0,6351 59 102 92 0,6870 _10_ 0,3132

83 _15_ • 0,5301 _10_ 0.4693 58 48 _12_ 0,5000 —12_ 0,5000 24 51 _4?_ 0,7200 _4__ 0.2600

159 —39—1 0,5566 _21_ 0.4899 99' 123 _11_ 0,3171 _56„ 0,6829 58 130 _125_ 0,8038 _5_ 0,1562

111 0,5484 _28_ 0.4535 52 102 _8_ 0,313? __46__ 0.6863 48 94 _86_ 0.7083 _8__ 0,3917

102 _82_ 0.8922 _ 2_ 18 0,1075 56 _9_ 0,3304 _23_ 0,6596 13 75 _63_ 0,7172 _6_ 0,2828

'58 _40_ 0,6490 _3_ 0.1310 15 61 _6_ 0,3525 —24_ 0.6475 31 54 _51_ 0,7642 _3_ 0,9358

88 0,8410 _ в_ 0,1590 15 72 _6_ 0,3611 _26_ 0,6389 40 93 _87_ 0,7460 _6_ 0,2540

47 0.7340 _9_ 0.2660 7 38 _5_ 0,3350 0,6050 20 46 _40_ 0,6390 _6_ 0,3810

Т'Г _35__ 0,7182 _11-1 0,2818 9 59 _14__ 0,4410 _21_ 0.5590 24 38 53 0,7050 _5_ 0,2340

65 _43__: 0,7890 _ 8_ 0,2310 .14 45 Об70 -21_ 0.6330 15 43 __39 ■ 0,6950 _4_г 0,3050

57 39 0,7890 __ 6_ 0,2110 12 44 _5_ 0,2350 _23_ 0,7050 16 41 _37_ 0,6880 _4_ 0,3120

101 0,7820 _ 9_ 0,2178 23 121 _23_ 0,4421 _37_ 0.5579 61 14? _142_ 0,8156 _5__ 0.1844

грэ'слз«:»« Таблицы И

1 2 3 • ■ ■ , . 4

. Ge S 67 1F : 0, 2506 .

F 19 ÍS -- 0, 4S97

SF 70 ' 2 = 0, 2597

S2 73'

P2 29

2-2 21

279 1, OOOO

SOD-А -Al 296 S0D-A*= 0, 9935

-A2 4 SOD-A^ 0, 0065

-A2-1 ь

300 1, 00Ó0

Tf CiCl 180 Cl : 0, 7716

C1C2 71 C2 = 0, 1639

C2C2 1 1 C3 = 0, 0349

C2C3 4

C3C3 0 Dchi = 0, 7716

C1C3 17

CiDchi 12

ClDchi 5

CIDciii 1'

301 0, 9999