Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционно-экологическое исследование подорожников(род Plantago L., сем.Plantaginaceae Lindl.) в условиях Республики Татарстан

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяционно-экологическое исследование подорожников(род Plantago L., сем.Plantaginaceae Lindl.) в условиях Республики Татарстан"

На правах рукописи

Любарский Сергей Евгеньевич

Популяционно-экологическое исследование подорожников (род Plantago L., сем.Plantaginaceae Lindl.) в условиях Республики Татарстан.

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 1998

Работа выполнена на кафедре геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор В.С.Ипатов,

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор В.В.Туганаев, доктор биологических наук, профессор В.И.Матвеев,

Ведущая организация: Институт экологии природных систем АН Татарстана.

Защита диссертации состоится С^И^^Л^С^ 1998 года

в / Г часов на заседании диссертационного совета К 053.29.24 при Казанском государственном университете по адресу: 420008, г.Казань, ул. Кремлевская, 18, ауд. 307.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета.

Автореферат разослан "

II " 0(4^^1-00 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат химических наук Г.А.Евтюгин

Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Всестороннее изучение природных популяций растений - одно из важнейших направлений современной экологии растений и фитоценологии. Популяпионные исследования в настоящее время охватывают разнообразные систематические группы растений, виды, относящиеся к различным жизненным формам. Среди них многолетние розеточные растения в этом отношении - одна из наименее изученных жизненных форм, отличающаяся большим своеобразием структуры ценотических популяций. Виды рода Plantago L. - наиболее характерные представители этой жизненной формы, достаточно широко представленные в природе и играющие специфическую роль в тех растительных сообществах, где они встречаются. К тому же представители этого рода используются в медицине и ветеринарии. Подорожник большой (Plantago major L.) во многих странах вводится в культуру. Знание особенностей структуры и организации ценопопуляций подорожников необходимо и для рациональной организации луго-пастбищно-го хозяйства. В то же время даже в условиях Республики Татарстан два вида подорожпиков внесены в Красную книгу РТ и нуждаются в охране их ценопопуляций.

Цель и задачи исследования. Основная цель - изучение структуры ценотических популяций подорожников (видов рода Plantago L.) в растительных сообществах. Задачи иссследования:

1. изучение морфоструктуры ценопопуляций подорожников в луговых фитоценозах и влияния на нее пастбищного режима как основного ведущего фактора;

2. изучение особенностей пространственного размещения ценопопуляций подорожников в различных эколого-фитоценотических условиях и ассоциированности их с другими видами растений в растительных сообществах;

3. изучение влияния различных экологических условий на субнопу-ляции семян подорожников на этапе прорастания семян и первоначального развития всходов.

Научная новизна. Впервые в условиях территории Республики Татарстан проведено детальное популяционно-экологическое исследование

подорожников, получено представление о морфоструктуре и пространственной структуре их ценотических популяций, ассоциированности с другими видами растений в растительных сообществах, о репродуктивной стратегии их ценопопуляций в разных эколого-фитоценотических условиях, об экологии прорастания семян - источнике пополнения и возобновления их природных популяций. Выявлен характер влияния пастбищного режима на структуру ценопопуляций подорожников. В результате получены характерные популяционно-экологические материалы и наблюдения в отношении специфической жизненной формы многолетних розеточных растений, которые имеют существенную теоретическую значимость, расширяя представления популяционной экологии растений для всего цикла различных жизненных форм растений. Обнаружено, что во многих растительных сообществах, особенно при отсутствии явных доминантов, виды подорожников тесно взаимодействуют с другими растениями, оставаясь все же несколько обособленными, тяготеющими к групповой организации. Выявлен сложный дискретный характер роста и развития особей, а также морфологически выраженная внутренняя структура ценопопуляций с различной стратегией составляющих ее подгрупп.

Практическая значимость работы. Результаты исследований позволяют разрабатывать рекомендации и оценивать перспективы сбора листьев и семян подорожника большого (Plantago major L.) как лекарственного сырья, а также введения его в культуру и контроля за прорастанием семян.

Выявлены факторы, определяющие появление и степень участия ценопопуляций подорожников в растительных сообществах. Результаты исследований позволяют оценить уровень пастбищного пресса по состоянию ценопопуляций подорожников, прогнозировать характер развития растительных сообществ и обоснованно ориентироваться в отношении регулирования интенсивности пастбищного режима, наиболее эффективного и для получения пастбищного корма, и для устойчивости лугового сообщества и предотвращения эрозионных процессов.

Результаты исследоваий позволяют включить новые материалы, характеризующие структуру ценопопуляций жизненных форм розеточных растений, в учебные курсы популяционной экологии растений, фитоценологии, лабораторные практикумы на биолого-почвенных факультетах университетов.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Высокая степень внутрипопуляционного биоразнообразия свидетельствует о больших адаптивных возможностях ценопопуляций подорожников как представителей жизненной формы розеточных растений.

2. Листовой аппарат особей в ценопопуляциях подорожников нарастает в течение вегетационного сезона волнообразно, однако интенсивный пастбищных! режим действует на этот процесс угнетающе, нарушая оптимальный режим роста листового аппарата.

3. Контагиозность размещения особей в ценопопуляциях подорожников имеет приспособительный характер, повышая их конкурентоспособность в растительном сообществе.

4. Всхожесть семян подорожников и энергия их прорастания зависят от напряженности экологических факторов, однако проявляют видовую специфику, соответствующую их разной приспособленности к характерным для них условиям местообитания и степени нарушенности сообществ.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на Всесоюзной научной конференции "Биология, экология и взаимоотношения популяций растений" (Москва, 1981), б-м Всесоюзном совещании по количественным методам изучения растительного покрова (Новосибирск, 1982), VII делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Донецк, 1983), научной конференции "Региональные проблемы экологии" (Казань, 1985), 1-м Всесоюзном совещании по экологической анотомии растений (Ташкент, 1986), VIII делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Алма-Ата, 1988), 2-й Международной научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995), научном симпозиуме "Проблемы репродуктивной биологии" (Пермь, 1996), V международной конференции памяти проф. А.А.Уранова "Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг" (Кострома, 1996), 3-ей Республиканской научной конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 1997), ежегодных научных отчетных конференциях Казанского государственного университета (1983, 1985, 1995, 1997)

и общих собраниях Казанского отделения Всесоюзного ботанического общества.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 12 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 214 наименований, в том числе 63 - на иностранных языках. Объем работы 149 стр. текста, 49 рисунков, 28 таблиц.

1 Популяционно-экологические исследования растений.

Исследования Т.А.Работновым (1945,1950, и др.) возрастной структуры популяций растений положили начало становлению популяцион-ной экологии растений и успешно продолжаются многочисленными учениками Московской школы Т.А.Работнова - А.А.Уранова. Эти исследования базируются на изучении жизненных циклов растений и выделении в них последовательных возрастных состояний. Исследования С.А.Марковой (1967, 1969, и др.), Е.Л.Любарского (1970, 1972, 1975, и др.) положили начало формированию Казанской школы популяционной экологии растений, в центре внимания которой стали изучение морфологической и пространственной структуры ценотических популяций однолетних и вегетативно-подвижных растений. Начиная с 60-70-х гг. оформляется "демографическая" школа Дж. Харпера, особое внимание уделяющая комплексному изучению ценопопуляций однолетних растений, а также субпопуляциям семян на этапе прорастания. Дж. Хар-пер предложил формулу "основного уравнения популяционного роста". К настоящему времени популяционная экология растений развивается широким кругом исследователей в России и за рубежем, привлекая все большее внимание ботаников, т.к. весьма перспективна для решения многих важных исследовательских задач в популяционной ботанике и фитоценологии.

2 Подорожники (род plantago L.) как объект исследования.

Род plantago L. (сем. plantaginaceae Lindl.) насчитывает около 260 видов, из которых многие виды значительно расширили свой ареал благодаря человеку.

Систематика подорожников изучена достаточно подробно (Pilger, 1937, Григорьев, 1958, и др.). Во Флоре СССР (т.23, 1958) насчитывается 27 видов подорожников, из которых 13 - однолетники и двулетники, 14 - многолетники. В Республике Татарстан (РТ) встречаются 6 видов: p. lanceolata L. (п. ланцетолистный), p. major L. (п. большой), p. media L. (п. средний), p. stepposa Kuprian. (п. степной), p. maxima Juss. (п. наибольший), р. indica L. (п. индийский), из которых три первых, наиболее обычные в РТ, стали основными объектами наших исследований (главным образом, п. большой и п. средний), а два последних наиболее редки и внесены в Красную книгу Республики Татарстан.

Подорожники - характерные представители растений с розеточной формой роста, имеющих в некоторых условиях определенные преимущества: развитие большей фотосинтетической поверхности за счет экономии на росте междоузлей, положение почек возобновления вблизи поверхности почвы, прикрытие и защита апекса - точки роста - тесно сближенными листьями, перезимовывание листьев и более раннее начало вегетации, сравнительно мощная корневая система с высокой втягивающей способностью, лучшая адаптация к выпасу и вытаптыванию и др.

Морфология и онтогенез п. большого, п. среднего, п. ланцетолистно-го обстоятельно изучены (Серебряков, 1952; Sagar, 1958; Sagar, Harper, 1964; Имс, 1964; Василевская и др., 1973; Казанфарова, Гасанов, 1974; Жукова, 1983, 1995; и др.)

Экологические особенности ряда видов подорожников, в том числе и основных наших объектов, рассматриваются во многих работах (Turrill, 1938; Salisburu, 1952; Раменский и др., 1956; Sagar, Harper, 1964; Palmelad, 1968; Blom, 1979; Жукова, 1983,1995; и др.). По отношению к различным экологическим факторам п. большой, п. средний, п. ланцетолистный довольно близки (среднее луговое увлажнение, достаточное богатство почвы, хорошее освещение, высокая устойчивость к низким

температурам, высокая устойчивость к выпасу и вытаптыванию), хотя в определенных пределах и отличаются, что заметно при сопоставлении их отношения к соответствующим факторам по шкалам Раменского, Ландольта и Элленберга. П. большой отличается несколько большим влаголюбием, п. ланцетолистный - несколько меньшей требовательностью к освещенности, несколько более угнетающим воздействием низких температур. П. ланцетолистный отличается также и тем, что на лугах интенсивный выпас переносит хуже, чем п. большой и п. средний, но в более сухих условиях произрастания пастьба способствует увеличению его обилия.

3 Характеристика района исследований и объем материала.

Исследования проводились в северо-западной части Республики Татарстан в пределах Зеленодольского, Лаишевского и Верхне-Услонского районов. Физико-географические условия этих территорий типичны для распространения изучаемых видов подорожников.

Объем проделанной работы включает морфоструктурный анализ 6 выборок ценопопуляций подорожников по 200 экз. каждая. В 3-х выборках проведен еще более детальный дифференцированный морфоструктурный анализ всех листьев (по 1000 в выборке).

На 9 участках растительных сообществ проведен анализ размещения особей ценопопуляций подорожников, включающий картирование и учеты на пробных площадях по 100 кв.м с помощью решетки 1м х 1м, разделенной на элементарные квадраты по 20см х 20см. Для изучения ассоциированности ценопопуляций подорожника среднего с другими видами использовалась та же решетка, на фоне узлов которой проведено более 15000 измерений расстояний между контрольными точками и точками нахождения особей растений.

В лабораторных экспериментах с проращиванием семян подорожников анализировались в общей сложности 128 вариантов опытов, каждый в трех повторностях с ежедневным наблюдением в течение 7-12 дней более 40000 семян.

Все материалы подвергнуты статистической обработке и последующему анализу.

Методика конкретных исследований описывается в соответствующих главах.

4 Морфоструктурная неоднородность це-нопопуляций подорожников.

В качестве основных объектов при изучении морфоструктурной неоднородности цепопопуляций рассмотрены ценопопуляции подорожника большого и подорожника среднего. Общие принципы и методы морфо-структурного анализа ценопопуляций разработаны на кафедре ботаники Казанского университета (Е.Л.Любарский, 1975 и др.). Рассматривались признаки, характеризующие общий функциональных! потенциал особи: общая биомасса, вес и площадь листового аппарата, вес репродуктивного аппарата, вес корневой системы. Особое внимание уделено и производным аллометрпческим параметрам: "репродуктивное усилие" (отношение веса репродуктивного аппарата к общей биомассе), "фотосинтетическое усилие" ("продуктивное усилие", отношение веса листьев к общей биомассе особи), относительный вес корней, удельная площадь листьев. При статистическом анализе оценивались основные статистические параметры размерных признаков, характер распределения особей в ценопопуляции по соответствующим признакам, показатели прямолинейной и криволинейной корреляции.

4.1 Морфоструктура ценопопуляций подорожника большого.

Рассмотрены две выборки на луговых участках, соответственно с умеренно!! и с высокой пастбищной нагрузкой. Интенсивное вытаптывание приводит к существенному уменьшению (в 4,5 раз) средних размеров особей, что подтверждается по всем признакам особей. При этом растет варьирование абсолютных вегетативных параметров и падает варьирование генеративных параметров. Рассмотрение аллометричес-ких параметров свидетельствует об относительном увеличении генеративной сферы особей с повышением пастбищной нагрузки. Очевидна реакция ценопопуляции по типу ^-стратегии. Увеличивается и доля корневой системы. Характерно сравнительно высокое варьирование

удельной площади листьев при относительной малой изменчивости общей площади листьев особи.

В распределении признаков характерна в той или иной степени выраженная левосторонняя асимметрия, сопровождаемая нередко в той или иной степени выраженной полимодальностью кривых распределения. Характерно наличие большого сходства многих кривых распределения признаков при существенно разном размахе диапазона варьирования и существенно разных средних величинах признака. Под влиянием интенсивного выпаса величина репродуктивного усилия популяции явно разделяется на три группы, в то время как при умеренной пастбищной нагрузке максимум на кривой распределения платообразно смазывается и общее среднее значительно снижено, в чем проявляется преобладание ^-стратегии реагирования. Для подземной сферы проявляется обратная картина - некоторая дифференциация при умеренной нагрузке и платообразно-одномодальное распределение при интенсивной нагрузке. В распределении удельной площади листьев нет тенденции к полимодальности. Распределение удельного веса листьев свидетельствует, что большая часть ценопопуляции при умеренной пастбищной нагрузке ориентирована на вегетативный рост (около 55% биомассы), а при повышенной нагрузке преобладают "умеренно продуцирующие", у которых листовая масса составляет одну третью часть общей биомассы особи.

Обращает на себя внимание высокий уровень корреляции исследованных параметров на обоих участках и преимущенственно ее прямоли-неный характер. Исключение составляют лишь связь между репродуктивным усилием и относительным весом листового аппарата, а также между удельной площадью листьев и относительным весом корневой системы, когда практически полное отсутствие прямолинейной связи сочетается с высоким значением криволинейной зависимости.

Наиболее существенное различие между двумя рассматриваемыми ценопопуляциями проявляется в показателе связи между "репродуктивным усилием" и "продуктивным усилием", которая вдвое ниже в условиях высокой дигрессионной нагрузки, что объясняется полиморфнос-тью ценопопуляций и наличием групп особей с разной стратегией.

В целом очевидно, что с увеличением пастбищно-рекреационной нагрузки часть ценопопуляции подорожника большого переходит к интен-' сивному продуцированию семян, избирая Л-стратегию поведения, хотя

какая-то ее часть все же ведет себя иначе и "не спешит" отдавать все свои силы цветению и плодоношению, сохраняя нормальный баланс в развитии вегетативной и генеративной сферы.

4.2 Морфоструктура ценопопуляций подорожника среднего.

Рассмотрены четыре выборки на луговых участках с различной интенсивностью пастбищного и пастбищно-рекреационного пресса от участка в условиях заповедника с незначительным выпасом по отаве до сбитого пастбища. Анализ их позволяет утверждать, что с увеличением интенсивности выпаса закономерно уменьшается средняя масса особей, а также вес их корневой и генеративной систем. Варьирование генеративных параметров особей в ценопопуляциях значительно более высокое по сравнению с вегетативными параметрами. Анализ алломет-рических показателей позволяет отметить высокую стабильность доли подземной сферы. Наиболее вариабелен относительный вес генеративной сферы. При повышении интенсивности выпаса относительная доля генеративного аппарата также сначала повышается (как и у подорожника большого), однако на крайне сбитом пастбище - резко падает, и особи в основном лишь накапливают ассимиляты. Одновременно с этим изменяется и форма розетки - она становится наиболее распластанной по поверхности почвы благодаря более широким листьям, местами почти сплошь покрывающим площадь пастбища. При этом снижается варьирование веса листьев. В данном случае мы имеем дело с типичным проявлением /'¡"-стратегии поведения большинства особей в ценопопуля-ции.

Кривые распределения признаков особей подорожника среднего во всех рассмотренных ценопопуляциях также в основном демонстрируют левостороннюю асимметрию и нередко проявляют тенденцию к полимодальности. По признакам общей площади листьев и общему весу листьев особи по мере увеличения интенсивности выпаса прослеживается последовательное снижение процента особей с меньшей листовой площадью и меньшим весом листьев. В условиях сбитого пастбища ситуация заходит за тот предел, когда генеративное размножение настолько подавлено, что собственно листовая масса состовляет 59% от общей массы особи. Это отражается и на кривой распределения относительного

веса листьев - существенно преобладают особи с наибольшей долей листовой биомассы, Распределение особей по весу корневой системы и по относительному весу корневой системы на всех четырех участках достаточно аналогично. Кривые распределения веса и относительного веса генеративного аппарата в ряду нарастания интенсивности вытаптывания демонстрируют тенденцию увеличения доли особей с меньшим значением этих показателей. Однако в условиях крайне сбитого пастбища эта доля снова снижается.

Коррелятивные связи между признаками особей подорожника среднего во всех рассмотренных ценопопуляциях также характеризуются преобладанием высоких корреляций исследованных параметров и их преимущественно прямолинейным характером. Исключение составляет связь между репродуктивным усилием и и относительным весом листового аппарата, а также между удельной площадью листьев и относительным весом корневой системы. Повторяется закономерность, выявленная и для подорожника большого. Причем в данном случае также повторяется сочетание достаточно высокой криволинейной зависимости с почти полным отсутствием прямолинейной связи. Различия между ценоиопуляциями, находящимися в условиях разной интенсивности выпаса, проявляются в основном в относительно небольшом повышении степени коррелятивной связи по большинству параметров по мере увеличения интенсивности выпаса. Характерно, что корреляция между логарифмами различных показателей, как правило, существенно выше корреляции между самими показателями.

4.3 Особенности морфоструктуры листового аппарата в ценопопуляциях подорожников.

С целью более углубленного анализа морфоструктуры и особенностей развития листового аппарата было проведено исследование це-нопопуляции подорожника большого и двух контрастных по фактору пастбищной дигрессии ценопопуляций подорожника среднего. Изучены такие признаки, как длина и ширина листа, индекс формы листа (отношение длины к ширине), индекс площади листа (прозведение длины листа на ширину). Обычно рост листа описывается логистической кривой (Васильев и др., 1975), при этом характерна квантованность ростовых процессов (Сабинин, 1957; Магомедмирзаев, 1963, 1972; и др.),

обусловленная ритмикой работы апикальной меристемы и периодичностью формирования листовых зачатков. В каждой выборке (по 200 экз.) проведен анализ распределения различных параметров отдельно для первых, вторых, третьих, четвертых, пятых листьев каждой особи. При анализе деформаций кривых распределения применялись методические подходы, разработанные В.С.Ипатовым, 1975 (с использованием критерия %2-хи-квадрат).

Для листьев подорожника большого отмечено до 5-6 пиков в распределениях по длине и ширине у старых крупных листьев и несколько меньше и менее отчетливых пиков у последних (четвертых- пятых) листьев. Положение пиков с изменением номера листа почти не меняется, колеблется лишь наличие и степень пх выраженности. "Волны роста" листа несколько несинхронно меняют его длину и ширину, постепенно приближая индекс формы к 1,5-1,8. Поэтому более молодые листья еще обладают большим диапазоном варьирования, позволяя выделить пять-шесть подгрупп от почти круглых до вытянутых листовых пластинок.

Для подорожника среднего картина во много аналогична, однако здесь выявлены различия между вегетирующими и генеративными особями, а также различия между ценопопуляциями в зависимости от интенсивности пастбищного пресса. Во всех случаях цветущая часть цено-популяции имела существенно меньшее варьирование. Общий размах, полимодальность кривых распределения длины и ширины листьев -значительно выше в условиях луга с умеренным пастбищным режимом, где легко можно выявить по 4-6 достоверных пиков. В условиях интенсивного пастбищного режима выявляются 1-2 периода роста. Аналогично по индексу площади листа - соответственно - 5-6 пиков при слабом выпасе, но лишь один максимум при интенсивном выпасе, хотя с увеличением номера листа степень варьирования растет. Особенно характерно варьирование индекса формы. При интенсивном выпасе оно минимальпо и одинаково у вегетативной и генеративной компонент це-нопопуляции. Напротив, при слабом выпасе растения значительно варьировали по этому признаку, причем цветущие особи в большинстве своем имели более округлые листья (Иф — 3 — 4) одинаковой формы, а вегетирующие обладали более вытянутыми листовыми пластинками с четки подразделением по Иф на 4 группы: 3-3,7; 5,5-6,0; 6,5-7,5; 9,0-9,5. Следует отметить, что листья разной формы часто принадлежали од-

ной розетке и меняли свой индекс формы и положение в травостое в зависимости от густоты и высоты последнего, т.е. наблюдается закономерный переход от широких округлых распластанных листьев низкорослого сообщества к вытянутым и расположенным почти вертикально, характерным для сомкнутого травостоя. При этом достаточно очевидна дискретность переходов от одной формы к другой.

Таким образом, ценопопуляции подорожника большого и подорожника среднего полиморфны по своему составу, причем степень вариабельности растет с улучшением условий обитания и падает при увеличении пастбищного пресса. Различия в их морфоструктуре отражают и разницу в стратегии ценопопуляций. Число "волн роста" листьев в благ-опрятных условиях выше вследствие более длительного роста крупных листьев. Рост в длину и ширину не является синхронным. Параметры роста листьев не совпадают у вегетативной и генеративной частей ценопопуляции.

5 Пространственное размещение и ассоциированность ценопопуляций подорожников с другими видами растений.

В качестве основного объекта для изучения пространственного размещения и ассоциированности с другими видами растений использован Plantago media L. (подорожник средний).

5.1 Подорожник средний. Размещение.

На пробных площадях по 100 кв.м с помощью решетки 1м х 1л;, разделенной на элементарные квадраты (ЭК) 20см х 20см, проведены картирование и полные учеты размещения особей подорожника среднего. Внутри каждого ЭК подсчитывается количество особей, затем определяется количество ЭК соответственно с 0, 1, 2, 3 и т.д. особей (п0,п1,п2,пз и т. д.). Далее соседние ЭК объединяются в блоки по 2, 4, 8, 16 и т.д. ЭК. И снова для каждого размера блоков оцениваются щ, щ, П2, пз и т.д. Для всего нарастающего ряда блоков рассчитываются также х и G2. Полученные эмпирические распределения сравниваются с распределением Пуассона с помощью коэффициентов Ф = ^Ф2

(по Муру, 1953) и К = (по Василевичу), а также для выявления порядка размеров скоплений рассматривается зависимость С?2 и Щ- (по 8уес1Ье^, 1922) от размеров блоков ЭК.

Ценопопуляции подорожника среднего рассмотрены на 5' участках луговых сообществ (включая многолетний посев люцерны) в условиях нарастающей пастбищной дигрессии (от слабого выпаса до сбитого пастбища). Сопоставление коэффициентов Ф и К, полученных последовательно в серии нарастающих по размеру блоков, свидетельствуют о том, что во всех случаях при эколого-фитоценотических условиях и прежде всего при различных интенсивности выпаса мы имеем дело с явно выраженным контагиозным (поскольку Ф везде больше единицы) размещением, либо в некоторых случаях - с ложно-контагиозным (при К = 1, Ф > 1) размещением (т. е. связанным с варьированием среды обитания). При этом проявляется тенденция уменьшения степени отличия распределения от Пуассоновского с увеличением размеров блоков.

При рассмотрении зависимости дисперсии распределения количества особей на площадках от размеров блока можно отметить характерный основной пик в посеве люцерны, соответствующий средней площади скоплений порядка 0,16 кв.м. Для остальных участков (природные луга) наиболее обычны два пика, причем для участков с относительно меньшей интенсивностью выпаса они соответствуют средней площади скоплений порядка 0,04 кв.м и 1,44 кв.м, а для участков с относительно большей интенсивностью выпаса они соответствуют средней площади скоплений порядка 0,64 кв.м и 4,00 кв.м. Таким образом, интенсивный выпас способствует увеличению средней площади скоплений с тенденцией перехода в сплошной ковер розеток подорожника среднего.

Рассмотрение зависимости относительной дисперсии Щ- от размеров блоков показывает, что при размерах блока из 1,14,16 ЭК наблюдается резкое отклонение от случайного распределения Пуассона, когда относительная дисперсия намного больше единицы. Однако при дальнейшем увеличении размеров блоков намечается тенденция к приближению к Пуассоновскому распределению.

5.2 Подорожник средний. Ассоциированность.

Ю.А.Злобин (1976) оценивал межвидовые сопряженности, сравнивая вероятности нахождения особей различных видов вблизи исследуемого вида с вероятностью нахождения особей этих видов вблизи случайных точек на трансекте. Мы несколько модифицировали этот метод, используя решетку IjuxIjw с элементарными квадратами 20смх20см. В качестве контрольных точек, необходимых для анализа ассоциированности (сопряженности), использовались точки в углах ЭК. Таким образом, на каждой пробной площади Юлг х 10м получалось 1600 контрольных измерений. Одновременно определялись ближайшие соседи присутствующих здесь же экземпляров подорожника среднего. В качестве индекса ассоциированности использовался коэффициет А = ^-т2 для

/

положительной ассоциированности и А = Zjj2 для отрицательной ассоциированности, где р - вероятность ожидаемого соседства, ар- фактическая вероятность соседства для определенного вида. Вероятности нахождения особей того или иного вида находились путем деления числа контактов с данным видом на общее число измерений на площадке и затем преобразовывались в углы и сравнивались с помощью критерия Фишера (Зайцев, 1973).

Результаты анализов свидельствуют, что подорожник средний является весьма активным компонентом сообщества. Практически все присутствующие виды растений связаны с подорожником средним достаточно высоким положительным или отрицательным коэффициентом ассоциированности. Наиболее явное взаимоизбегание выявляется у подорожника среднего с Festuca sulcata Mach., Fragaria moschata Duch., Vicia cracca L., Potentilla argentea L., Medicago romanica Prod., Viola Tricolor L., Knautia arvensis (L.) Coult., Anthoxanthum odoratum L., Lathyrus pratensis L.

Наоборот, значительно меньше видов, высоко положительно реагирующих на близость подорожника среднего: Poa angustifolia L., Achillea millefolium L., Linaria Vulgaris Mill., Agrostis alba L., Plantago major L., Hieracium pratense Tausch.

5.3 Подорожник ланцетолистный. Подорожник большой. Размещение.

Для сопоставления особенностей размещения с подорожником средним проведена оценка тем же способом, с использованием коэффициентов Ф и К и характера размещения подорожника ланцетолистного и подорожника большого на ряде луговых участках с их достаточно высоким обилием. Для обоих видов характерна аналогичная картина. Коэффициенты Ф существенно больше единицы, коэффициенты К близки к единице. Таким образом, подорожник ланцетолистный и подорожник большой также отличаются контагиозным, а чаще - ложноконтагиоз-ным размещением.

6 Субпопуляция семян подорожников и ее поведение в различных условиях.

Субпопуляция семян - важнейший компонент каждой ценопопуля-ции, обеспечивающий ее непрерывное обновление в сообществе. Именно на стадии прорастания семян в природе происходит интенсивный отпад особей, а влияние различных экологических факторов имеет особенное значение.

В лабораторных условиях нами проведены 10 серий экспериментов по проращиванию семян в различных экологических условиях. Проращивание проводилось в чашках Петри в термостате при 27°С. Каждый вариант каждой серии наблюдался в трех повторностях (по 100 семян, либо с различным количеством семян) с последующей статистической обработкой. В качестве объектов использовались семена подорожника большого, подорожника среднего, подорожника ланцетолистного, подорожника индийского.

1. Прежде всего мы провели сравнение энергии прорастания и всхожести семян всех 4-х видов. Выяснилось, что в силу видовой специфики семена разных видов подорожников без какой-либо предварительной обработки или дополнительного воздействия прорастают в лабораторных условиях при достаточно высокой постоянной температуре и влажности и при ежедневном освещении в течение 3-5 минут (время подсчетов) с разной интенсивностью. Относительно более мелкие семена подорож-

пика большого и подорожника среднего прорастают дружно и достаточно быстро, демонстрируя и общую достаточно высокую всхожесть. Относительно более крупные семена подорожника ланцетолистного и подорожника индийского прорастают сравнительно медленно при сравнительно невысокой общей всхожести.

2. Поскольку покой семян может быть связан с дефицитом или избытком стимуляторов ауксинового ряда (Николаева, 1977), нами было проверено поведение семян подорожника большого, подорожника среднего, подорожника ланцетолистного при наличии в среде гетероауксина (ИУК-К-соли) в различных концентрациях: 0, 2, 5, 10, 20, 50, 100, 200 мг/л. В каждой повторности - 100 семян. Отмечено, что при повышении концентрации гетероауксина всхожесть и энергия прорастания семян всех трех видов закономерно падают. Семена подорожника ланцетолистного постепенно уменьшают всхожесть и энергию прорастания, причем при максимальной концентрации гетероауксина 200 мг/л наблюдается лишь 2,5-кратное падение процента проросших семян - с 56% до 22%. В отличие от него подорожник большой, начиная уже с концентрации 2-10 мг/л быстро теряет энергию прорастания, а затем и общую всхожесть (при 50-100 мл/г). Аналогична и реакция семян подорожника среднего, хотя их всхожесть падает уже при 20-50 мг/л. Результаты опыта свидетельствуют, что количество ауксинов в семенах близко с оптимуму или несколько выше у всех трех видов подорожников.

3. Исследовалось влияние удаления проросших семян, изменения "плотности посева" и минеральной подкормки на процес прорастания семян. Рассматривался полный набор из 16 возможных сочетаний:

• "плотности посева" (25, 50, 100, 200 семян на чашку Петри),

• условий минерального питания (вода и раствор Кнопа),

• удаления проросших семян при подсчете (удаление и неудаление).

В качестве объекта использовались семена подорожника большого. Результаты опыта показали, что раствор Кнопа стимулирует прорастание и снимает эффект угнетения, проявляющийся с увеличением количества семян. Удаление проросших семян повышает общую всхожесть, хотя и незначительно.

4. Изучалось влияние минеральной подкормки в разной концентрации (половинный, нормальный и двойной раствор Кнопа) на прорастание семян при разной "плотности посева" (25, 50, 100, 200, 400 семян на чашку Петри). В качестве объекта использовалась субпопуляция семян подорожника большого. Минеральное питание, в равной мере при всех концентрациях раствора Кнопа, приводит к значительному повышению энергии прорастания семян, прчем во всех случаях раствор Кнопа снимает взаимоугнетение прорастающих семян, проявляющееся при повышении "плотности посева".

5. Изучалось сравнительное влияние минеральной подкормки на прорастание семян в субпопуляциях подорожника большого, подорожника среднего, подорожника ланцетолистного, подорожника индийского. Выявлено существенное увеличение энергии прорастания и всхожести семян при минеральной подкормке (раствор Кнопа) у подорожника большого, подорожника ланцетолистного, подорожника индийского. Однако на семена подорожпика среднего минеральная подкормка по существу не оказала влияния. В обоих случаях (с подкормкой и без подкормки) их всхожесть и энергия прорастания были очень высокие, значительно выше, чем у семян других видов.

6.Исследовалось влияние водных вытяжек из гумусового горизонта различных почв на прорастание семян подорожника большого, подорожника среднего, подорожника ланцетолистного. Подорожник большой и подорожник средний наиболее высокую всхожесть показали на контроле (вода), подорожник ланцетолистный - на большинстве почвенных вытяжек. Но в целом опыт не продемонстрировал каких-либо контрастных и достаточно определенных эффектов и лишний раз подтвердил многофакторность и трудную интерпретируемость влияния природных сред на прорастание семян.

7. Изучалось влияние охлаждения замоченных семян (стратификация) на их всхожесть. Опытный вариант после начального периода (1 сутки) извлекался из термостата и выдерживался 1 сутки в бытовом холодильнике при +5°С, а затем вновь помещался в термостат. Выявлено, что семена подорожника большого и подорожника среднего не нуждаются в таком воздействии и не дают существенного повышения всхожести. Семена подорожника ланцетолистного, вообще отличающиеся более медленным и менее полным прорастанием, демонстрировали эффект резкого повышения всхожести после охлаждения, ведущий и к

увеличению их общей всхожести. Особенно чувствительны к охлаждению семена подорожника индийского. Без предварительной стратификации они почти не прорастают, охлаждение сразу пробуждает по меньшей мере треть семян. Такой эффект объясним, поскольку в наших условиях подорожник индийский - яровой однолетник.

8. Изучалось влияние временного подсушивания семян после начала проращивания на их прорастание. Опыт осуществлялся простым снятием крышки с чашки Петри на сутки через сутки с начала проращивания. Фильтровальная бумага и семена на ней подсыхали. Через сутки опытные пробы снова увлажняли и продолжали проращивать по обычной схеме. Семена подорожника большого, подорожника среднего, подорожника индийского не показали никого существенного эффекта, опытные варианты по существу не отличались от контрольных. Всхожесть семян подорожника ланцетолистного в опытном варианте значительно возросла. Смысл этого эффекта заключается в стимулировании прорастания семян подорожника ланцетолистного на участках нарушенного покрова, где колебания влажности могут быть выше, а конкуренция ниже, чем в сомкнутом травостое.

9. Изучалось влияние света на прорастание семян подорожников. На примере субпопуляций семян трех видов подорожников - подорожника большого, подорожника среднего, подорожника ланцетолистного - показано, что ежедневное освещение семян даже на 3-5 минут при подсчетах проросших семян по сравнению с вообще неосвещаемыми семенами дает определенный эффект. Наиболее ярко он выражен у семян подорожника большого. Практически замоченные семена подорожника большого начинали прорастать по существу только при наличии такого освещения. Подорожник средний также показал светочувствительность семян при прорастании, но в меньших размерах. Подорожник ланцетолистный не проявил никакой реакции, для него свет не является важным фактором при прорастании семян.

10. Изучалось взаимовлияние семян подорожника большого и подорожника среднего при их совместном проращивании. Опыты проводились с разными "плотностями посева" (25, 50, 100, 200), совместного и раздельного, а также с подкормкой (раствор Кнопа) и без нее. Выявлено достоверное снижение всхожести суммы семян при совместном их проращивании, усиливающееся с повышением "плотности посева" и с повышением богатства среды (раствор Кнопа). Отмечается также

одностороннее подавляющее влияние семян подорожника среднего на семена подорожника большого при их совместном проращивании.

В целом различия реакций субпопуляций прорастающих семян разных видов подорожников, выявленные в опытах, соответствуют их разной приспособленности к прорастанию в различающихся условиях местообитаний с разными экологическими режимами и степенью нарушен-ности сообществ.

7 Подорожники Республики Татарстан: практические аспекты.

Подорожник большой известен как ценное пищевое и лекарственное растение, в ряде стран он вводится в культуру. Из него изготавливают препарат Плантаглюцин, широко применяемый в медицине и ветеринарии. Рекомендуется разведение п. большого в культуре. Подорожник ланцетолистный также обладает лекарственными свойствами. Подорожник средний - ведомый интенсивным выпасом сорняк пастбищ, одновременно ослабляющий эрозию почв. Рекомендуется оптимальной интенсивностью выпаса регулировать его обилие на лугах. Подорожник индийский и подорожник наибольший внесены в Красную книгу Республики Татарстан.

Выводы

1. На территории Республики Татарстан встречаются б видов рода Plantago L.: P. major L., Р. medía L., P. lanceolata L., P.stepposa Kuprian, P. maxima juss., P. indica L., из которых три первых наиболее обычны в РТ, а два последних наиболее редки и внесены в Красную книгу Республики Татарстан.

2. Морфоструктурные параметры ценопопуляций подорожника большого и подорожника среднего, характеризующие функциональный потенциал особей, отличаются достаточно высоким варьированием и как правило высокой положительной корреляцией, за исключением параметров генеративной сферы, отличающихся слабой корреляцией с параметрами вегетативной сферы. В распределении признаков характерна левосторонняя асимметрия, отражающая ситуацию "много мелких

- мало крупных". Высокая степень внутрипопуляционного биоразнообразия свидетельствует о больших адаптивных возможностях ценопопу-ляций подорожников как представителей жизненной формы розеточных растений.

3. Интенсивный выпас приводит к существенному уменьшению средних размеров особей подорожника большого и подорожника среднего, что отражается и на всех их морфоструктурных параметрах. При этом варьирование вегетативных параметров увеличивается, а генеративных - уменьшается. При увеличении интенсивности выпаса заметно относительное увеличение доли генеративной сферы растений и переход на преобладание в ценопопуляции реакции по типу Я-стратегии, что в наибольшей степени выражено в ценопопуляциях подорожника большого.

4. Листовой аппарат особей подорожника большого и подорожника среднего в ценопопуляциях нарастает характерными волнами, что отражено в полимодальности дифференцированных по порядковому номеру листа кривых распределения по всем параметрам листьев. Характерны в распределении 4-6 достоверных пиков. Однако при интенсивном выпасе колическтво таких пиков снижается до 1-2, что свидетельствует о нарушении нормального характерного режима роста и развития листового аппарата. Субпопуляция особей, развивающих генеративный аппарат, во всех случаях имеет значительно меньшее варьирование параметров листа.

5. Для ценопопуляций подорожника большого, подорожника среднего, подорожника ланцетолистного во всех растительных сообществах при разной интенсивности выпаса характерно ярко выраженное контагиозное либо ложно-контагиозное размещение. Для ценопопуляции подорожника среднего в посеве люцерны характерен один пик конта-гиозности, соответствующий средней площади скоплений порядка 0,16 кв.м, для природных лугов характерны два пика контагиозности, соответствующие средней площади скоплений порядка 0,04 кв.м и 1,44 кв.м для участков с относительно меньшей интенсивностью выпаса и порядка 0,64 кв.м и 4,00 кв.м для участков с относительно большей интенсивностью выпаса.

6. Ценопопуляция подорожника среднего - активный компонент растительного сообщества, демонстрирующий достаточно высокое положительное или отрицательное ассоциирование с большинством других

видов, произрастающих в сообществе.

7. Субпопуляция семян - важнейший компонент каждой ценопопу-ляции, обеспечивающий ее непрерывное обновление в сообществе. Относительно более мелкие семена подорожника большого и подорожника среднего прорастают достаточно быстро и обладают общей более высокой всхожестью. Относительно более крупные семена подорожника ланцетолистного и подорожника индийского прорастают сравнительно медленно при сравнительно невысокой, до 50%, общей всхожести.

8. В момент прорастания семена всех видов подорожников достаточно обеспечены ауксинами. Энергия прорастания и всхожесть семян зависят от "плотности посева", от уровня минерально питания в среде, от колебаний температуры и влажности в среде, от освещения и других факторов, проявляя однако в своих реакциях и видовую специфику, соответствующую их разной приспособленности к прорастанию в различных условиях местообитаний с разными экологическими режимами и степенью нарушенности сообществ.

9. При совместном проращивании семян подорожника большого и подорожника среднего отмечается одностороннее подавляющее влияние семян подорожника среднего на семена подорожника большого, усиливающееся с повышением "плотности посева" и повышением минерального богатства среды.

10. Подорожник большой может быть рекомендован к введению в культуру в условиях Республики Татарстан как ценное лекарственное растение.

11. Роль подорожника среднего как сорняка естественных пастбищ в условиях Республики Татарстан может быть существенно уменьшена рациональным регулированием интенсивности выпаса.

Список опубликованных работ автора по теме диссертации.

1. Любарский С.Е. Некоторые особенности экологии прорастания семян подорожников - большого (Plantago major L.), среднего (P. media L.), ланцетолистного (P. lanceolata L.) и индийского (P. indica L.). // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. Материалы конференции, посвященной 80-летию со дня рождения А.А.Урано-ва 27-29 января 1981г. М.: Наука, 1982. С.102-105.

2. Любарский С.Е. Сравнительное изучение биологии и экологии трех видов подорожников в связи с их ролью в сложении растительных

сообществ. // Тезисы докладов VII делегатского съезда ВБО. Донецк, 11-14 мая 1983г. Л.: Наука, 1983. С.150-151.

3. Любарский С.Е. О некоторых особенностях поведения двух видов подорожника на суходольных лугах ВКГЗ. // Тезисы докладов научной конференции "Охрана и исследования заповедных экосистем Волжско-Камского края", поев. 25-летию ВКГЗ. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1985. С.53-54.

4. Любарский С.Е. Некоторые особенности экологии прорастания семян подорожников. // Структура и организация популяций. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1985. С.64-72.

5. Любарский С.Е., Гайнутдинова Р.И., Раимова A.M. Изучение взаимоотношений подорожника среднего с другими видами луговых растений. // Взаимоотношения между компонентами экологических систем. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1985. С.95-99.

6. Любарский С.Е., Мусин P.P. К экологии подорожников в условиях Волжско-Камского края. // Региональные проблемы экологии, ч. 2. Казань: Татиздат, 1985. С.79-80.

7. Любарский С.Е. К экологической анатомии подорожников, // Современные проблемы экологической анатомии растений. Материалы 1-го Всесоюзного совещания по экологической анатомии растений 27-29 августа 1986. Ташкент: Изд-во АН Узб.ССР, 1987. С.58.

8. Любарский С.Е. Пространственная структура популяций подорожников в растительных сообществах. // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тезисы VIII делегатского съезда Всесоюзного Ботанического общества. Алма-Ата: Изд-во "Наука" Каз.ССР, 1988. С.224-225.

9. Любарский С.Е. Морфологические адаптации листового аппарата особей в ценопопуляции подорожника среднего. // Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докладов 2-й Международной научно-практической конференции 12-15 сентября 1995г., ч. 2. Пермь: Изд-во ПермГПУ, 1995. С.80-81.

10. Любарский С.Е. Влияние интенсивности выпаса на генеративное размножение и семенную продуктивность в ценопопуляции подорожника большого. // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тезисы докладов Симпозиума (Пермь, 4-6 июня 1996). Пермь: Изд-во Перм. ун-ва, 1996.. С.132-133.

11. Любарский С.Е. Влияние пастбищно-рекреационной нагрузки на ценопопуляцию подорожника большого. // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тезисы докладов V Международной конференции памяти проф. A.A. Урановз (Кострома, 16-19 октября 1996 ), ч. 2. М.: Изд-во МГЛУ, 1996. С.137.

12. Любарский С.Е. Подорожники Татарстана в условиях различной интенсивности выпаса.// Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Тезисы докладов III Республиканской научной конференции. Казань: Изд-во ИнЭПС АНТ, 1997. С. 103.